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Insectes Sociaut, Paris.

O Masson, Paris, 1979


1979,Volume 26, n" l, pp. 5140.

LA PARTHENOGENESE THELYTOQUE
ET ARRHENOTOQUECHEZ LA FOURMI
CATACLYPHISCURSORFONSC,(I{YM. FORM.)
CYCLEBIOLOGIQUEEN ELEVAGE
DES COLONIESAVEC REINE
ET DESCOLONIESSANSREINE
H. CAGNIANT

Laboraloire d'Entomologie, U.P.S., 118, route de Narbonne, F 31077 Toulouse Ceder.


Reçu Ie 20 septembre 1977. Àccepté lc 2 févricr 1978.

RESUME

Le cycle en élevagc de colonies âvec reiîe d,e Catagllphis calsol confirme les
observations réalisées sur le terrain.
Dans les colonies sans reine, appâraissent comme dans les nids oir la rcine cst
présente, des reines ailées €t des mâlcs, puis dcs ouvrières; lâ production d'individus y
semble cependant inféricure à celle des colonies normales.
Un nouvel argument en faveur de I'existence d'une pârthénogénèse thélytoque et
d'ure parthérogénèse ârrhénotoque chez les ouvrières dc Cataelyphis ct,.sor, est fourni
par l'élevage de colonies d'ouvrières nées cn élevage et n'ayant iamais été au contact de
mâles, ni durânt leur vie jmagjDalc, ni même durant leur vie larvaire: ces colonies
produisent des individus fcmcllcs (oùvrières et reines) et mâles.

SUMMARY

Thelytoky ard arrhenotoky in the ant cataglyphis cursor Fonsc.


(HymenopteraFormicidae)
Eiological cycle in laboratory rearing of colonies wilh a queen and colonies
withou! a queen
Laborâtory readng of colonies of the A\1 Cataglyphis calso/ Fonsc. including
a queen,confirm the ficld observations.
In colonieswithout a queen,âs well as in those with a queen,there appear alates
qucensând males, then workers,
52 H. CAGNIANT

However, the number of individuals produced in colonies without a quccn seem


to bc less important than in normal colonies.
The reâring of workers produced in the laboratory without any contact with males,
cither during adult life or larval developmenl, suggcst the thelytoky with normal
arrhcnotoky assumption; indeed fcmates (queens and workers) ând mâles âre both
Droduced in these colonies.

Cataglyphis cursor se rencontre en France dans les lieux découverts secs


et ensoleillés de la région méditerranéennc (C^GNrANT1976 a). Dans la naturc,
le cycle biologique est de type annuel, sans couvain d'hiver (CÀGNrÂNT1976 b).
Des observations antérieures (CÀcNrÀNT1973), ont révélé que les ouvrières
privées de reine, peuvent pondre des ceufs qui sc déveloPpent ensuite en
ouvrières.
Le présent travail approfondit ces observations; par des él€vages au labo-
ratoire, il précise le cycle des sociétés avec reine et décrit celui des sociétés
exDérimenlalement orphclinées.

MATERIEL ET METHODES

Les fourmilières âvânt servi à cette étudc, proviennent du CoI de la Bataille


(P.O., France) et de ses environs. Du point de \,'uc systématique, it s'agit donc de
Cataglyphis calJno/ Iorme liri4lis BoriDRolr, 1918.
La capturc a lieu en automne, lorsquc les fourmilières sont encore âctives mais
ont termité leur cycle rcproductif et se préparent à entrer en hivernage (fig. 1).
Pour mettre au point les conditions d'éIevage, nous tlous sommes inspirés des
obscrvations réalisées sur le terain (CÀcNraNTop. cit.). L€s (nids' sont assemblés
avec dcs boites de matière plastique formant un volume de 370 cc, reliées à un ( prome-
noir, de 25 x 30 cm. Une rampe de lampes permet d'éclairer ct de chauffer celui-ci'
Le rythmc nyctéméral (12 heures / 12 heures) est entretenu par un progtammeur
automatique agissant sur les lamPes; o obticnt ainsi dans la journô, entre le fond du
nid et le promenoir, un gradient d.e 22 G- 4"\ à 30 (i 2"). L'humidité, qui ne doit pas
étre lrop élevée, est maintenue dans le fond du nid par unc mè'che de coton légèrcment
imbibée d'cau.
L'alimentation cst constituée de miel dilué ou de lait sucré, et de morceaux
d'insectes (blattes, grillons, vers de farine) distribués alternativement tous les jours.
Pour l'hivernage, les nids sont placés dâns une chambre froide à 12 (t l'); dans
cette situatiot, les fourmis restent en majorité inactives et groutÉcs au fond du nid.
Elles continuent cependânt à pretdre de la nourriùre si on leur en fournit de temps en
temps, ce quc nous avons fâit au cours des présentes expériences.
Des observations er élevage ont été Éalisées de 1973 à 1976; au total, elles ont
porlé sur 16 colonies avec reine et sur 25 colonies dont la reine âvait été retirée. Pour
lâ commodité de l'cxposé, nous suivrons pour l'un et I'autre cas, l'histoire d'une colonie
choisie à titre d'exemple,
PARTHÉNOGÉNÈSECHEZ LA FOURMI CATAGLYPHISCURSOR 53

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54 H. CAGNIANT

I - COLONIE AVEC REINE


La fourmilière fut prélevée complète, en septembre 1975, et placée dans
un nid d'élevage, sous les conditions exposées ci-dessus. Son recensement
donna les résultats que voici: une reine, 553 ouvrières vivantes (une
trentaine avaient péri pendant la fouille du nid et le ramassage), pas
de couvain.
Après un regain d'activité de quelqucs jours, probablemcnt dû à la
température plus élevée que dans la nature et à l'alimentation abondante,
les fourmis commencèrent à s'entasser dans le fond du nid; aucune ponte
n'eut lieu.
Du 15 au 25 octobre, la colonic fut progressivement emmenée en
situation d'hivernage: cinq jours à 18" et cinq jours à 15". Puis elle
demeura à 12' jusqu'au 1" mars de l'année suivante.
A cette date, la température fut relevée à 15" pendant dix jours puis
portée à 18. pendant cinq; le 15 mars 1976, la colonie fut remise dans
les conditions d'élevage normal. Une rcprise d'activité accompagna ces
modifications d'environnement : les ouvrières de plus en plus nombrcuses
sortirent sur le promcnoir, emPortant la nourriture déposée ou r€Jetânt
des déchets et les quelques cadavres d'individus morts pendant I'hiver.
Les premiers ceufs apparurent le 29 mars i le 16 avril, on pouvait en
dénombrer environ 130. Il y eut des ceufs dans le couvain jusqu'à la fin de
juillet, mais à partir de la mi-mai, leur nombre diminua, pour osciller
entre 40 et 70.
Les premières larves naquirent le 11 avril; six jours plus tard, les
plus précoces étaient déjà passées au socond stade larvaire (1); lc 20, on
nota la présence de grosses larves (1) dont le dcvenir est de donner des
reines ou des mâles.
A pârtir du 25 avril, des grosscs larves commencèrent à confcctionner
leurs cocons. Les éclosions et l'évolution du restc du couvain se poursuivaient
entre temps; ainsi le 1"" mai on avait dans le nid : des ceufs, des jeunes
larves nombreuses, les premières lar-ves ouvrières du troisième stade, encore
quelques grosses larvcs tardives et des gros cocons d'ailés.
I-a première jeune reinc ailée émergea le 10 mai; d'autres, ainsi que
des mâles survinrent les jours suivants, jusqu'au début du mois de juin.
On les vit courir ct se poursuivre sur le promcnoir jusqu'en juillet, mais
il ne semble pas qu'il y ait eu des accouplements effectifs.
(l\ C]nezCataglyphiscûrsor, il y a trois stâdes larvaires nus, tandis que la pré'
nymphe et la nymphe sont en cocon. læs larves du troisième stade devant donncr des
ouvrières mesurent 4 à 6 mm ct sont de lorme cylindrique; elles évolucnt cn cocons
d'ouvrières de dimensionscorrespondantesLes larves à dcvcnir mâle ou femelle ailée
peuventparfois se distinguer dès le deuxièmestadc car elles sont légèrementplus grandes
et plus renfléesque les stâdes2 d'ouvrières.Mâis c'est au demier stade que ces { grosses
lârves, sont le plus nettement individualisées,mesurant jusqu'à lGll mm et présentant
des formes très rebondies.Elles évoluent en < gros cocons). Pour le moment, nous ne
sâvonspâs reconnaitreles grosseslarves de mâles de celles de reines.
PARTHÉ,NOGÉNÈSE CHEZ LA FOURMI CATAGLYPHIS
CURSOR 55

Le premier cocon d'ouvrière fut formé le 6 mai et la prcmière


ouvrière
émergea le 25 mai. A la mi-juin, le nid ne contenait plui q,re
du couvain
ouvrier; celui-ci évolua jusqu,en août.
En septembre, tous les cocons avaient éclos et l,activité diminua;
les
oulrières restèrent de plus en plus entassées dans le nid,
autour de la
reine-mère; en octobre, la colonie étâit prête pour un nouvel hivernage.
Le recensement de la société donna alors les chiffres
suivants: la
reine-mère, 882 ouvrièrcs; les mâles étaient morts mais neuf jcunes
reincs
encore ailées ou désailées demeuraient vivantes (2). En tenant
comptc des
décès - que l'on peut estimer par le dénombrement des cadavres
trouvés
dans lc promenoir - la production au cours du cycle annuel a
été dans ce
nid dc: 12 jeunes reines, 5 mâles, environ 430 ouviières.
On constate peu dc variations d,une colonie à l,autre, par rapporr
au schéma ci-dessus, sous réserve que les conditions de départ (datc d,entrée
et de sortie d'hivernage) soient identiques; en outre, le nàmbre
d,ouvrières
doit être assez élevé (supérieur à 300 environ) pour que des individus
ailés apparaissent.
Toutes les observations réalisées concordent pour permcltre d,avancer
les conclusions quc voici :
l" - En élevage, comme dans la nature, le cycle de Cat.tglyphis
cursor esl
de type annucl, sans couvain hivernant, du type de celui des Fornùca
du
groupe rula (cosswAlD, 1951; JENSEN,1977).
2'- Les femelles ailécs et les mâles sont cleves précocenrent
et bénéficient
d'un dévcloppement accéléré. Leurs grosses larves au troisième
stadc
apparaissent 22 à 52 jours après le début dc la ponte. Elles forment
leur
cocon 7 à 15 jours plus tard. Ce sont généralement dcs reines qui émergent
les pr.emières,45 à 60 jours après Ie début de la ponte. Le temps
d,appariiion
des ailés s'étend sur 20 à 30 jours; après un hivernage u normal )
d,octobre
à mars, les jeunes reines et les mâles arrivent donc à l,âge adulte
à la
fin d.u printemps.
Les premiers cocons d,ouvrières sont visiblcs 40 à 55 jours après
le
début de la ponte et les prcmières ouvrières émergent 19 à 22 jours plus
tard, soit un peu plus de deux semaines après la sortie des prcmières
reines et 75 à 90 jours après les premiers ceufs. La production d,ouvrières
se poursuit pendant trois mois. Ainsi, tandis quc les ailés sont
formés
dans la période qui suit la sortie d,hivernage, les ouvrières
arrivent à
maturité pendant la période estivale.
3. - La production semble importante, du moins dans lcs conditions
d'élevage; dans l'exemple cité plus haut, la population d,ouvrières a
augmenté de 63 o/o.
.-- (2) 9n_Ies distingue de Ia vieille rcin_eà ce qu'elles sonr plus mobiles, parfois dc
qlr'ellesporrenr souvent des aites'ou des ,""r.J JuiË.
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-E, molns anentivement soignéespar les tmvâilleuscs.L,examenencore
::Tg:,:l
es sont cn ptace.
thèqueEoûtre qu'ettesn,ont pas efficriveàent_éiéi;;;à;;;;"r" de leur spcrma_
i;màtes du nid (tempé_
rature et luminosilé de I'élevageinsuffisantes?, espacetrop restreint ?r.
56 H. CAGNIANT

II - COLONIES SANS REINE

Nous prendrons l'exemple d'une colonie de même importance que


la précédente: 550 ouvrières furent prélevées en septembre 1975, dans
une grosse fourmilière et miscs en élevage. A cette période, aucune ponte
ne suit l'orphelinage; à partir du 15 octobre, le nid fut progressivement
amené en condition d'hibernation. L'hivernage à 12. se déroula jusqu'au
1" mars 1976 puis le nid fut replacé en situation d'élevage normal le
15 de ce mois.
Les prcmiers æufs furent pondus par les ouvrières orphelines le 21 mars.
Le 2 avril, on put en dénombrer environ 750 ct plus dc 3 000 le 8. Leur
nombre alla ensuite en décroissant; il n'y en avait plus aucun fin juin.
Dès le 6 avril, naquirent les prcmières larves. Le 12, apparurent les
grosses larves (devant donncr des individus ailés), tandis que de nombreux
ceufs arrivaicnt à l'éclosion, libérant des petites lan/es du premier stade.
Le premier gros cocon fut formé le 21 avril et la première reine sortit
le 8 mai. D'autres femcllcs ailées, ainsi que des mâles émergèrent jusqu'à
la fin du mois.
Le premier cocon d'ouvrière apparût lc 19 mai et la première ouvrière
adulte sortit le 10 juin; il en naquit ainsi jusqu'au début de juillet.
A la mi-juillet, le nid ne contenait plus de couvain. I-a population
iut alors recensée avec le résultat de: 7 jeunes reines et 627 ouvrières.
Compte tenu dcs décès, la production de cette société orpheline fut dc:
11 reines.6 mâles. 192 ouvrières.

Les observations réalisées sur les diverses colonies sans reines étudiées
en élevage, se résument ainsi qu'il suit:

1" - Chez Cataglyphis cursor, d.cs colonies composées uniquement d'ouvrières,


sont capables de produire non seulement des mAks, mais aussi des reines
et des ouvrièfes. Ces faits ont été vérifiés de nombreuses fois dans nos
élevages de sociétés orphelines.
2" - Le schéma général du cycle est voisin de celui des nids oir la reinc
est présente:
- pâs de couvain hivcrnant, cycle de type annuel;

___-.--aFpaiiTion en premier des individus ailés; les ouvrières viennent ensuite.

.,.' La ponte débute 5 à 12 jours après la sortie complète d'hibernation.


Les premières larves éclosent 12 à 25 jours après le dépôt des premiers
ceufs et les premières grosses larves au troisième stade sont visibles entre
le 20" et le 32" jour qui suit le commencement de la ponte.
Les gros cocons sont tissés du 28' au 33' jour et la première jeune
reine émerge entre le 47' et le 60' jour. Le premier cocon d'ouvrière
PARTHÉNOGÉNÈSE CHEZ LA FOURMI CATAGLYPHIS CURSOR 57

apparait entre le 50' et le 65' jour. La première ouvrière sort cntre le


70'et le 91' jour après lc début de la ponte.
3" - La production d'æufs cst considérablement plus importante que dans
les nids avec reine (Cf. Bmr chez Leptothorax tuberum unifasciatus, 1954 et
Formica rula pratensis (F. nigricans, 1956), mais elle dure moins longtemps.

En définitive, la ponte est plus précoce et le développement des larves


plus rapide, si bien que les ailés ou les premières ouvrièrcs, émergent
généralement un peu plus tôt dans les colonies sans reine. Mais la période
de reproduction est plus courte. En outrc, la productivité paraît plus faible
malgré le plus grand nombre d'æufs pondus; ainsi dans I'exemple ci-dessus,
lc nombre d'ouvrières n'a augmenté que de 35 0/0. Nous nous proposons
d'étudier la productivité comparée de sociétés avec et sans reine, dans
un travail ultéricur.

III - COLONIES D,OUVRIERES NEES EN ELEVAGE

On vient de voir que les ouvrières de Cataglyphis cursor pondent des


ceufs rcproducteurs donnant les trois castes de la société.
On pcut se dcmandcr si cette ponte est le résultat:
- d'unc rcproduction normale après fécondation des ouvrières comme chez
les Ponera,
- d'une reproduction dc typc parthénogénétique comme il en a été signalée
cbez les CEcophylles et épisodiquement chez d'autres fourmis (Lasius niger,
Atta ceph&lotes, Formica polyctena, Crematogoster scutellatis...).

L'étude histologiquc (SuzzoNr et CÀGNIANr, 1975) des voies génitales


d'ouvrières orphelines en pontc n'apporte aucune preuve de fécondation
(absence de spermatozoïdes dans lcs oviductes ou le vagin, pas de bourse
copulatrice ni de spermathèque qui existent che?,4a reine). Pour confirmer
I'hypothèse de parthénogénèse, en préliminajré à une étude cytologique,
nous avons constitué des colonies d'ouvrigrés nées cn élevage et préservées
toute leur vie du contact des mâles. --'--'
Lc protocole expérimental fut le suivant: des ouvrières furent prélevées
à l'émergence (on les reconnaît à leur teinte claire), dans des colonies
avec reine où tous les mâles avaient été depuis longtemPs retirés; on forma
atnst :
- une colonie de 150 ouvrières nouvelles-nées, entre le 15 et le 30 mai 1976;
- une colonie de même effectif entre le 1" et le 15 juin;
- une colonie de même effectif entre le 15 et le 30 iuin;
58 H. CAGNIANT

- deux colonies de même cffcctif entre le l" et le 20 juillet;


- une colonie de même effectif entre le 21 juillet et le 15 août.
Dans la premièrc colonie, des ceufs apparurent le 14 juin 1976; Le
20 juin, on en comptait une soixantaine et leur nombre resta par ia
suite peu élevé. Quelques larves sortirent à partir du 21 juin et le 10 juillet,
on trouva des cocons dans le nid. Le 25, on constata l'émergcncc d'une
reine (de taille plus petite que la normale) ct dc sept ouvrières les jours
suivants; toutes furent retirées au fur ct à mesure afin de ne pas changer
l'effectif de dépârt). Quclques larves subsistèrent jusqu'à la mi-août, puis
disparurent sans former de cocon; en septembre, il n'y avait plus de
couvain dans le nid.
Dans la seconde colonie, on vit apparaîtrc quclqucs ceufs dès le 16 juin;
il n'en fut pondu guère plus d'une quarantaine; des larves naquirent en
juillet mais il n'y eut pas de cocons.
Dans les quatrc autres nids, il n'y eut que quelques æufs, ou pas
dc ponte du tout.

L'hivernage se déroula pour les six colonies du 15 octobre 1976 arr


15 mars 1977 selon les modalités définies précédemment. On peut ainsi
résumer la suitc des événements:
- la ponte intervint quatre à sept jours après la sortie totale d'hibcrnation;
15 jours plus tard, le nombre d'cufs atteignait son maximum : I 000 à
I 600 selon les nids.
- des larues sortirent 17 à 20 jours après le début de la ponte. On observa
les grosses larves d'ailés au dernier stade, entre le 20' ct le 25" jour, puis
les premiers gros cocons 29 à 31 après le dépôt des premiers æufs. La
première reine émergea entre le 48" et le 53'jour, le premier mâlc (il en est
apparu dans trois colonies sur six) entre le 58' et le 65'jour (3).
- le premier cocon cl'ouvrière tut note entre le 50' et lc 5?' jour; la
première ouvrièrc sortit entre le 73" et le 82'rfour. L'émcrgence des ailés
prit fin en mai ; celle des ouvrières se termiyen juillet.

Le 15 juillet, les six colonies ne coû€fint plus de couvain, la production


fut évoluée avec les résultats suivants: six à neuf reines par nid, un à
trois mâles (dans trois colonies), 325 à 348 ouvrières (moyenne: 336 i 12,8)
soit une multinlication d.e 225 o/0.

(3) On ne peut pas en conclure que les mâles ont fait défaut dans les trois autres
colonies; en effet, il nous est arrivé d'observer dans d'autres élevages que les gros cocons
fussent dévorés pâr des larvcs à devenir ouvrière du stade 3; à l'examen, on s'aperçoit
que les cocons attaqués de la sorte renfermcDt pratiquemeût toujours des mâles.
PARTHENOGÉNÈSECHEZ LA FOURMI CATAGLYPHISCURSOR 59

CONCLUSIONS

l" - Des ouvrières n'ayant jamais été au contact de mâlcs, pondent des
ceufs qui se développent en mâles, reines et ouvrières. Il existe donc chez
les ouvrières de Cataglyphis cursor, lne parthénogenèse thëlytoque (donnant
reines et ouvrières) eI la parthénogenèse arrhénotoque banale chez les
ouvrières de fourmis. Il est à noter, que la première est ici, bien plus
productive que la seconde, du moins en ce qui concerne les animaux
atteignant l'âge adulte (Cf. note 3). Reste à déterminer si tous les individus
sont aptes à produire les deux sexes, ou si certaines ouvrières sont
" gynéphores > tandis que d'autres sont " androphores >.
2" - Les observations de 1976, vérifiées depuis sur d'autrcs élevâges, montrent
que de jeunes ouvrières adultes depuis moins d'un mois, sont capables de
pondre et même d'élever du couvain. Cependant, le petit nombre d'æufs
déposés (comparé avec ce que l'on a trouvé après l'hivernage, au printemps
1977), suggère que quelques ouvrières (les premières nées ?) sculement ont
pondu.
Le couvain né trop tardivement, tournc court à la fin de l'été; il n'y a
plus de ponte lorsqu'on approche de l'automne. On se souvicnt de même,
que les ouvrières <<tout venant ) isolées en septembre avant l'hivernagc,
ne produisent pas d'ceufs (4).
3. - La production de ces colonies d'ouvrières nouvelles-nées, semble plus
considérable que celle d'ouvrières orphelines r<tout vcnant ,'; au vu des
exemples dont nous disposons, elle fut même supérieure en 0/0, à celle de
la colonie avec reine.

CONCLUSIONGENERALE SUR LES COLONIES D'OUVRIERES


1' - Le fait majeur est la mise en évidence, chez Cataglyphis cursor (forme
tibialis), rJ'une parthénogenèse thélytoque abondante et constante, combinée
à une parthénogenèse arrhénotoque plus discrète dans ses résultats. Pcndant
la première partie du cycle, après la sotie d'hibernation, les colonies
orphelines élèvent des reines et dcs mâles; on a ensuite seulement des
ouvrières: soit parce que la parthénogenèse devient uniquement thélytoque,
soit parce que les ceufs dc rnâles avortent ou que leurs larves meurent en
cours de développement.
2. - Il faut noter que ces observations concernent uniquement des colonies
en élevage. Dans la nature, nous n'avons pas cncore découvert avec certitude,
dc colonie sans reine avec ouvrières pondeuses.
(4) Ceci est un exemplede plus de la scnsibilité dcs insectesaux condilions clima-
tiques et saisonnièresgénérales(pcut-êtrcpar l'intermédiaire de lâ photopériodeou de Ia
température,encorepcrccptiblesen éIevage),malgré les artifices de la captivité.
60 H. CAGNIANT

Bélérences bibliographiques

BrER K., 1954.- Veber den Eintluss der Kônigiû auf dic Arbeiterinnen Fertilitât im
Ameisenstaat.I ns. So(., 1,7-19.
BrER K., 1956.- Arbciterinnen Fertilitàt und Àufz-ucht von Geschlechtsieren als Rcgulation-
leistung des Àmeisenstaates. Ins. Soc., 3, 177-184.
CacNrÀNTH., 1973.- Àpparition d'ouvrièrcs à partir d'@ufs pondus par dcs ouvrières chez
la Fourmi Catagttpltis ct /sor Fonscolombe (Hytt. Form.). C.R. Acad Sc;. (Pâris),
D 227, 21972198.
CAGNTANT H., 1976a. - Distribution, Ecologie et Nid de la Fovrm\ Catactyphis culsor
Fonsc. vie Milieu, 26. 265-276.
cÀcNIANr H., 1976 b. - cycle biologique de la Fourmi catagtyphis clrrsor Fonsc. vie
Milieu. 26. /77-281.
Cosswar-DK., 1951. - Uber den Lcbcnsablauf von Kolonien der Rotcn Waldameise.
ZooL Jb.. 80, 2743.
JENSENT.F., 1977.- Some âspects of the ecological energctics ot Folfiica pratensis Retz.
(H!m. Form.), wilh special refercncc to the construction of a population cncrgy
budget. /rst. ZooI. Zoophysiol. Urli\'. Arhus, Dk. 9l p. et app. de 18 p
SûzzoNr J.P., CaGNTANT H., 1975.- Etude histologique des voies génitales chez l'ouvrière
et ia reine .Je Catagltphis cr./so,'Fonsc, (Hym. Fortn). Àrguments en lâveur d'uùe
pârthénogenèse thélytoque chez cette espèce. 1/ts. Soc., 22, 83-92.