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Filo Mollusca

Protostómios. Embora possa ter antepassados comuns com os anelídeos e


artrópodes, por não apresentarem praticamente metamerização, considera-se uma
divergência anterior ou posterior em relação a estes últimos, sendo portanto ou menos, ou
mais evoluídos.

Diferenças entre Protostómios e Deuterostómios:


 Modo de formação do celoma (Esquizocelia/Enterocelia)
 Produto do blastóporo
 Clivagem do ovo

Os moluscos são o filo mais diversificado do reino animal - +- 50000 espécies, além
de +- 35000 espécies fósseis (mesmo assim, muitas espécies, por terem exactamente o
corpo mole, não originaram fósseis viáveis)

Os moluscos apresentam variações a nível de dimensões, hábitos, esquemas de vida,


e morfologia.
No que diz respeito a dimensões, podem variar entre seres microscópicos e seres
com dezenas de metros (a lula e a amêijoa gigantes, por exemplo), embora a maioria
apresente dimensões razoavelmente pequenas.
São geralmente bentónicos e nadadores activos, sendo a maioria marinhos, embora
haja exemplares dulciaquícolas. Apresentam uma dependência constante do Carbonato de
Cálcio (CaCO3).

Relativamente à morfologia, distinguem-se dos anelídeos e artrópodes por, ao invés


de favorecer um desenvolvimento do alongamento do corpo e metamerização segundo
apenas um eixo primário, favorecem o mesmo com fraca metamerização ao longo de um eixo
secundário, a nível das regiões dorsal (Complexo Paleo-Visceral: maioria dos sistemas
orgânicos) e ventral (Pé: estrutura locomotora, constituída apenas por massa muscular e
tegumento).

O CPV forma duas pregas a nível do tegumento que delimitam a Cavidade Paleal. A
camada tegumentar que delimita a CP é denominada Manto (subjacente à concha).
Conseguimos assim distinguir a nível de regiões corporais:
 Cabeça
 CPV
 Pé
cujo desenvolvimento varia conforme o tipo de molusco.

O molusco primitivo apresentaria algumas características em comum com anelídeos


e artrópodes, como metamerização (reduzida) e alguma repetição de órgãos, embora sem
segmentos septados.
Alguns moluscos desenvolvem também, numa fase preliminar, a larva trocófora, que
dará origem a uma larva veliger, não presente nos primeiros.

Os moluscos apresentam um corpo com musculatura desenvolvida, provido de


numerosas glândulas secretoras de muco gelatinoso protector (necessidade de ambiente
húmido).

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O manto tem 2 funções:
 Delimitar a CP
 Segregar a concha (geralmente dorsal), desde espículas a conchas
propriamente ditas (placas visíveis), univalves ou bivalves, com
muitas placas ou uma só, externas ou internas.
O manto também está relacionado com a função respiratória: as brânquias que
constituem o SR estão localizadas na CP, excepto nos animais terrestres, em que as trocas
gasosas se verificam a nível do tegumento, com estruturas especializadas como “falsos
pulmões “ em alguns.

Pé: função predominantemente locomotora, mais desenvolvido em locomotores


activos, menos em locomotores passivos, adquirindo formas diferentes. No caso de
predadores, o pé pode actuar como estrutura de captura de presas.

Cabeça: seres com locomoção passiva/sedentários apresentam uma cefalização


apenas rudimentar. Predadores (locomotores activos) apresentam estruturas cefálicas e
sensoriais muito desenvolvidas.

Órgãos Internos:

 Celoma: reduzido ao pericárdio, ao lúmen das gónadas, e aos rins


 Tubo Digestivo: complexo, mas sem glândulas anexas completamente
diferenciadas; presença de rádula (característica apenas deste filo) em
alguns, localizada na boca, com função de degradação mecânica das
partículas alimentares (raspador), constituída por “dentes” móveis
(movimento no sentido do interior do corpo) suportados por uma
musculatura desenvolvida que a projecta para o exterior aquando da
aquisição de alimento. O ânus é interno e abre na CP.
 Sistema Circulatório: aberto, com um vaso contráctil/coração.
 Sistema Respiratório: respiração branquial e tegumentar; falsos pulmões em
alguns.
 Sistema Excretor: 2 metanefrídios; os canais renais abrem na CP
 Sistema Nervoso: gânglios cerebrais localizados na cabeça, cujo nº é
dependente da sua complexidade e tipo de vida. Órgão sensoriais visuais,
tácteis, gustativos, e cinestésicos ou de equilíbrio (localizados noutros
sítios do corpo.
 Sistema Reprodutor: hermafroditas ou gonocóricos, com desenvolvimento
directo ou indirecto (trocófora  veliger).

Existem 8 classes de moluscos, distinguidas pelo grau de desenvolvimento ao longo


do eixo secundário, o tipo de concha, e o desenvolvimento relativo das regiões do corpo.
A maior parte dos moluscos apresenta concha, univalve, bivalve, ou plurivalve.
Apresentam desvios maiores ou menores à simetria bilateral, segundo o desenvolvimento
ao longo do eixo secundário. Algumas estruturas podem chegar a ser pseudo-radiais, e a
boca pode aproximar-se do ânus.

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Característica
/ Monoplacophorea Pluriplacophorea Solenogastres Caudofoveata Gastropoda Bivalvia Cephalopoda Cecaphopoda
Classe
Médio Elevado
Massa visceral projecta-se ao Grande aproximação da boca
longo do eixo 2ário e ânus
Torção: o
Reduzido
Desenvolviment indivíduo Animal
Reduzido Corpo cilíndrico /
o ao longo do adulto comprimido Alguns com
Boca e ânus em pólos opostos vermiforme achatado dorso -
eixo 2ário apresenta lateral-mente, distribuição
ventralmente -
assimetria mantendo a radial
mais simetria estrutural
distorção bilateral
incompleta
Cefalização evidente, mas em que há Cabeça
Cabeça distinta apenas pelos Cabeça Cefalização
ausência/pobreza de estruturas distinta
olhos distinta acentuada
sensoriais. Com rádula apenas pelos
apenas pelos (móveis)
olhos
Cefalização olhos
muito Alguns c/ Estr. visuais
Alguns com
acentuada palpos labiais muito
palpos
Cabeça (móveis) tácteis p/ complexas
sensoriais
Alguns com Rádula muito Estruturas detecção
- Sem rádula
“palpos labiais” rudimentar visuais e canalização Tentáculos
C/ rádula e
Rádula de partículas
estr.
p/a boca C/ rádula +
glandulares de
(sésseis) maxilas
fixação de
quitinosas
partículas

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Característic
a / Monoplacophorea Pluriplacophorea Solenogastres Caudofoveata Gastropoda Bivalvia Cephalopoda Cecaphopoda
Classe
Indistinto (não são (*)
locomotores activos) Cabeça fundida
Sulco ventral que corresponde (*) com o pé, q
à região do pé Pé lamelar constitui uma

achatado coroa de
relativamen (*)
lateralmente tentáculos em nº
Pé relativamente bem diferenciado/ te bem Pé lamelar,
Em variável a rodear
Musculoso (*), diferenciad achatado
substratos a boca (órgão
Pé com uma ventosa com que se fixa ao o/ lateralmente
Rudimentar, duros, é locomotor e de
substrato musculoso,
em posição reduzido, e a captura de
CP aberta num sulco (brânquias) variando Animais não
anterior ao adesão é por presas)
conforme o fixos
pé da boca secreções Locomoção por
habitat
(sésseis) propulsão de água
pela fenda paleal
e por 1 “Funil”
situado na coroa

Característica
/ Monoplacophorea Pluriplacophorea Solenogastres Caudofoveata Gastropoda Bivalvia Cephalopoda Cecaphopoda
Classe

4
Univalve
Bivalve
Cónica evidente
Valvas
aberta na
Plurivalve Escamas ligadas
Univalve extremidade
Univalve calcáreas Escamas dorsalment
Concha Univalve ou dorsal
Cónica, discreta, Diversas diminutas calcáreas e por 1
ausente Interna Rudimentar
e fechada valvas/placas +- diminutas charneira,
+- desenvolvida (interna) ou bem
desenvolvidas Espículas movidas por
desenvolvida
músculos
(externa),
abductores
helicoidal

Fusão de 2
CP aberta, + bordos do
Sulco paleal que usualmente manto, formando
Sulco paleal que Reduzida ao
rodeia o pé e a fechada 1 cavidade
rodeia o pé e a máximo CP aberta
cabeça. Vários (terrestres), CP fechada, que fechada, que
cabeça. Vários Reduzida ao Em posição em muitos,
Cavidade pares de que só comunica pela comunica com o
pares de máximo, não terminal, ou parcial|
Paleal brânquias que se contacta com fenda paleal exterior; com
brânquias que se diferenciada próxima do (ver
dispõem dos 2 o ext. pelo com o exterior uma abertura
dispõem dos 2 ânus adiante)
lados do manto orifício terminal, e uma
lados do manto
paleal. junto à cabeça e
ao pé (concha
cónica)

Característica
/ Monoplacophorea Pluriplacophorea Solenogastres Caudofoveata Gastropoda Bivalvia Cephalopoda Cecaphopoda
Classe

5
Brânquias
Brânquias
constituídas
+- 1 ou 2 pares
Muitos + pares de por lamelas
simétricas, brânquias Sem brânquias
brânquias, quase Brânquias Redução das
Brânquias 5 pares brânquias Sem brânquias devido à Respiração Respiração
indistintos, que terminais trocas
t/d tegumentar tegumentar
parecem fiadas tegumentares
antero-- reduzida
(coberto pela
posterior
concha)
Simples, Simples,
Simples,
Simples, gónadas Simples, gónadas gónadas gónadas Simples, gónadas
gónadas pouco Com Dióicos
pouco pouco pouco pouco pouco
diferenciadas, estruturas
diferenciadas, e diferenciadas, e diferenciada, diferenciadas diferenciada, e
Sistema e sem copuladoras Um dos braços
sem estruturas sem estruturas e sem sem sem estruturas
Reprodutor estruturas pode
copuladoras copuladoras estruturas estruturas copuladoras
copuladoras Monóicos/ transportar as
copuladoras copuladoras
Dióicos células sexuais
Dióicos Monóicos/Dióicos Dióicos
Monóicos
Dióicos Dióicos

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A Cavidade Paleal pode ser aberta (em torno do pé), parcialmente aberta, ou
fechada.
No caso dos bivalves, esta é aberta ou parcialmente aberta (animais fixos ou
enterrados no substrato), ampla devido ao corpo estar rodeado pela concha. Quando é
apenas parcialmente aberta, o manto coalesce e forma “sifões” que se projectam para fora
(um inalante e outro exalante, com a função de mobilização e circulação da água ( o animal
está enterrado) pelas aberturas parciais); a CP abre assim apenas nos sifões.

Gastrópodes: durante o seu desenvolvimento ocorre um fenómeno de “torção”,


ainda não esclarecido. No gastrópode ancestral, a boca devia estar oposta ao ânus; ouve
seguidamente uma rotação da massa visceral no sentido dos ponteiros do relógio, ficando o
ânus também na face anterior. Em alguns gastrópodes ocorre a seguir um fenómeno parcial
ou total de distorção:
 Parcial: ânus lateral e cordões nervosos cruzados
 Total: ânus terminal; nas estruturas pares, uma delas desenvolve-se
menos devido à torção.
Nos gastrópodes terrestres a superfície interna do manto é muito irrigado e
designa-se “falso pulmão”.

Critérios de Classificação de Gastrópodes:


 Torção
 Localização da cavidade paleal, brânquias, e ânus
 Nº de tentáculos
 Sistema reprodutor (monóico/dióico)
 Grau de desenvolvimento da concha

Fenómeno / Classe Prosobrânquia Opistobrânquia Pulmonata


Distorção parcial ou
(Dis) Torção Torção s/ distorção Distorção parcial
total
Posterior (dist.
Total) ou mediana do Mediana do lado
CP / Posição Ânus Anterior
lado direito (dist. direito
Parcial)
Brânquias
Brânquias
Estruturas DT: 2
1 ou 2 (uma mais Falsos Pulmões
Respiratórias DP: 1, ou duas, sendo
desenvolvida)
uma rudimentar
2 pares 2 pares
Olhos na base dos Olhos na extremidade
tentáculos dos tentáculos
Tentáculos 1 par
posteriores posteriores
(anteriores  (anteriores 
sensoriais) sensoriais)

Fenómeno / Classe Prosobrânquia Opistobrânquia Pulmonata


Aparelho Reprodutor Sexos separados Hermafroditas Hermafroditas
Rudimentar ou Desenvolvida ou
Concha Bem desenvolvida
ausente ausente

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Os gastrópodes adultos são tipicamente assimétricos, devido a fenómenos
embrionários:
 Flexão
 Torção /Distorção (quando ocorre): roda a massa visceral num ângulo de
180º;
 Enrolamento da massa visceral (para um lado ou para o outro,
previamente à concha)  enrolamento dos cordões nervosos

Alguns adultos aquáticos perdem as brânquias primárias e desenvolvem brânquias


secundárias.
Nudibrânquios (opistos): sem concha, com brânquias nuas secundárias, dispersas
pela superfície dorsal. Comem Cnidários e reciclam os cnidócitos para uso pessoal.

Lofoforados

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Animais incertos entre proto e deuterostómios:
Filos Ectoprocta (briozoários), Brachiopoda, e Phoronida

Presença de uma coroa / semicírculo de tentáculos na extremidade anterior


chamada lofóforo, que contém no interior a abertura da boca.
Os tentáculos são ocos, com celoma no interior, e revestidos de células ciliadas. O
celoma é tripartido:
 Protocélio: anterior, alojado numa prega tegumentar (Epístomo), na
base da coroa
 Mesocélio: médio, mais desenvolvido, ocupa a maior parte do corpo
 Metacélio: posterior/basal, menos desenvolvido

Nos Brachiopoda, o celoma é enterocélico, e o blastóporo pode originar o ânus


(deuterostomia!).
Nos Briozoários e Phoronídeos, a boca origina a boca definitiva, e a larva dos
últimos possui metanefrídeos.
São animais aquáticos, na sua maioria marinhos e sésseis. Alimentam-se de
partículas em suspensão na água, pelos cílios que conduzem as partículas à boca (ventral, em
coroa semicircular).

Ectoprocta / Briozoários / Polizoários:

É o filo mais representado, com 5000 espécies. Podem ser coloniais, semelhantes
aos antozoários coloniais, além de colónias ocres heteromórficas. Existe uma ligação
orgânica entre os diversos indivíduos / zoóides pelo celoma – Funículo, que começa numa
base e acaba num zoóide.
A massa central é maioritariamente ocupada pelo tubo digestivo e celoma (poucas
estruturas anexas). O tubo digestivo tem uma dilatação interior (faringe espessa e
musculosa) e uma mais à frente celómica que corresponde à “moela”. O tegumento pode
segregar um exosqueleto para o exterior, além de um opérculo que “tampa” o mesmo.
A pressão do fluido celómico condiciona a expansão do lofóforo.
Os sistemas orgânicos são praticamente inexistentes: o Sistema Nervoso consiste
num anel neural anterior com uma massa ganglionar dorsal, de onde partem cordões
nervosos. Sem órgãos sensoriais especializados.
O tubo digestivo e o lofóforo podem degenerar e depois regenerar, o que está
relacionado com a reprodução, durante o desenvolvimento do ovo, e com a ausência de
sistema excretor em alguns, ficando os resíduos num quisto (esfera castanha).

Nestes animais, Cistídeo é sinónimo de exosqueleto e Polipídeo é refere-se ao


zoóide propriamente dito. Numa mesma colónia, pode haver individualização em diferentes
fases do desenvolvimento.

As gónadas desenvolvem-se no interior do mesocélio, para onde são libertados os


produtos sexuais, conduzidos para o exterior por orifícios dos tentáculos (nos machos) ou
formando-se uma estrutura (o órgão intertentacular) onde há um orifício no qual se aloja o
óvulo (nas fêmeas). Pode ocorrer autofecundação. O ovo pode também desenvolver-se numa
prega ventral (ovicélula). Tudo isto são expansões tegumentares.

Os zoóides entoproctas dividem-se em autozoóides, aviculários, e cenozoóides


(discoidais, com função de fixação ao substrato).

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As colónias dividem-se em:
 Estaloníferas: erectas, não completamente fixas ao substrato;
polimórficas, estando os zoóides envoltos por um exosqueleto.
 Incrustantes: indivíduos dispostos lado a lado, formando
sedimento. Pode haver fusão de zoóides. O exosqueleto é
calcificado, sendo a colónia uma pequena lâmina que forra o
substrato. Comunicação inter-zoóide através de poros que ligam
os celomas por funículas.

Phoronida:

Semelhantes a poliquetas sedentários: corpo vermiforme, enterrado num substrato,


dentro de um tubo celulósico.
O lofóforo é constituído por duas fiadas paralelas de tentáculos, que se dispõem em
campânula, abrindo a boca entre as duas. O ânus é dorsal à boca.
Apresentam Sistema Circulatório fechado sem coração. O sangue tem hemoglobina,
e as hemácias são nucleadas.
O Sistema Excretor é constituído por um par de metanefrídeos, abrindo
lateralmente em relação ao ânus.
Não apresentam Sistema Respiratório: a respiração é tegumentar.
O Sistema Nervoso consiste num anel neural com massas ganglionares e gânglios
nervosos.

Brachiopoda:

Têm um exosqueleto com duas valvas (semelhantes a bivalves), uma ventral e uma
dorsal, assimétricas e calcificadas.
São organismos sésseis, fixos pela base das valvas, ou por prolongamentos do corpo
do indivíduo (pedicélio).
A valva ventral é maior, com um orifício que permite a passagem do pedicélio.
SC: aberto
SE: os nefrídeos abrem directamente no celoma
SR: a respiração é exclusivamente tegumentar, a nível do lofóforo
Sexos separados

Filo Echinodermata

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Contam-se 6000 espécies actuais, e 20000 fósseis. São animais deuterostómios
enterocélicos, com simetria pentarradiada nos adultos e bilateral nas larvas; os ancestrais
tinham simetria bilateral.
Têm vida livre, embora tenham propensão para ser sésseis com alguns movimentos.
As larvas são pelágicas (vivem no seio da massa de água). Encontram-se desde a zona
costeira até zonas mais profundas.
Não se distinguem regiões corporais, além de uma oral e uma aboral, geralmente em
extremidades opostas, compreendendo o eixo de simetria.
Possuem um endosqueleto constituído por placas calcáreas de dimensões variáveis,
que podem fundir-se numa cápsula protectora rígida, coberta por uma fina camada de
tegumento. Algumas dessas placas são microscópicas, conferindo ao equinoderme um corpo
mole.
Há emissão de prolongamentos através da epiderme para o exterior, conferindo ao
tegumento um aspecto espinhoso. Estes prolongamentos são expansões do endosqueleto,
não cobertos pelo tegumento.
O grau de fusão das placas e a razão de placas perfuradas/não perfuradas
distingue os diferentes animais.

Pedicelários: estruturas de defesa articuladas externas ao tegumento, com


diferentes formas, isoladas ou em grupos, conforme o indivíduo/classe. A sua densidade
está relacionada com o facto de estar ou não na face mais exposta do corpo. Alguns podem
estar associados a glândulas de veneno.

Os espinhos são estruturas de defesa ou locomoção: em muitos equinodermes são


móveis (também há fixos; a sua densidade e distribuição pela superfície corporal também
são critérios sistemáticos).

Sistema Ambulacrário ou Hidrovascular: sistema com funções de locomoção,


alimentação, respiração, e que corresponde ao Sistema Circulatório. É um conjunto de
cavidades e canais celómicos em contacto com o exterior. A água do mar entra por poros
situados na placa madrepórica, ou madreporito que dá acesso a um canal pétreo, ou canal
hidróforo, comunicando com o canal ambulacrário oral circular que rodeia o esófago. Desse
anel partem cinco canais radiais, estendendo-se cada um ao longo da zona ambulacrária
(sulco ambulacrário nas estrelas – do – mar), que estão ligados aos pés ambulacrários. No
extremo destes há uma ampola, que injecta água no pé, provocando a sua distensão, e a sua
fixação. O pé relaxa-se com o retrocesso da água. O animal pode assim movimentar-se, ou
abrir conchas de moluscos para morfar. Os pontos de contacto com o exterior são portanto
o madreporito e os pés ambulacrários, que atravessam as placas calcáreas.

Os pés ambulacrários são mais desenvolvidos nas zonas de contacto com o


substrato, assim como os espinhos.
Têm um papel respiratório importante, por permitir as trocas respiratórias entre o
fluido celómico e a água do mar. Realizam a expulsão das excreções, e transportam
partículas alimentares em direcção à boca.

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As regiões corporais são definidas pelos canais radiais, distinguindo-se 5 regiões
com pés ambulacrários (zonas ambulacrárias), alternando com 5 zonas sem pés (zonas
interambulacrárias).

Nos ouriços há fusão total das placas calcáreas, enquanto que nas estrelas do mar
esta é apenas parcial.

As formas das larvas são extremamente variadas; algumas até “adivinham” a forma
do animal adulto (caso de expansões laterais do corpo  simetria pentarradiada).
Os equinodermes têm uma grande capacidade de regeneração, mérito da repetição
de estruturas.
SC e SE não diferenciados (funções do Sistema Ambulacrário).
SR: respiração branquial, ou trocas gasosas pelos pés ambulacrários
SN: pouco diferenciado (os animais são basicamente sésseis), embora tenham
diversas estruturas sensoriais tegumentares, como estatocistos, quimiorreceptores, e
mesmo ocelos.

Sub-Filos:

1. Pelmatozoa: animais pedunculados, muito pouco representados (limitam-se à


Classe Crinóides). Têm corpo estrelado e pedunculado, fixo ao substrato; boca e
ânus na face oral (o ânus é lateral á boca), virada para cima; sem placa
madrepórica; pés ambulacrários em sulcos abertos, sem função locomotora.

Classe Crinoideia

O sistema ambulacrário nestes animais é ainda mais ramificado do que nas estrelas
ou nos ouriços do mar, havendo prolongamentos laterais: pínulas. As placas dérmicas do
esqueleto são bem definidas, quer nos braços, quer no pedúnculo. Não diferenciam nem
espinhos, nem placa madrepórica (SA fechado), e não têm brânquias: a respiração é feita
nos PAs.

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2. Eleuterozoa: animais livres, constituem a maioria dos equinodermes.
Apresentam formas corporais diversas, nunca pedunculadas; animais
basicamente sésseis, embora tenham movimento; face oral em contacto com o
substrato; placa madrepórica sempre presente; pés ambulacrários em sulcos
fechados, ou não localizados em sulcos.

Classe Concentricycloidea

São discoidais (ex.: guidas do mar); o disco apresenta uma coroa de espinhos sem
braços. O SA consiste em 2 anéis circulares concêntricos de onde partem directamente os
pés ambulacrários. Mantêm a simetria pentarradiada (visível nas interrupções da coroa de
espinhos, q correspondem à disposição interna das gónadas).
Não têm placa madrepórica desenvolvida, mas têm um hidroporo na face aboral,
numa estreita zona interambulacrária.
SR: sem brânquias
SD: uma das espécies não possui SD, com uma única estrutura que serve de boca e
de ânus, e alimentando-se por difusão, provida por um tegumento dorsal pouco calcificado
(“véu”).

Classe Echinoidea
(ex.: ouriços do mar)

Corpo globoso, com dermatosqueleto extremamente calcificado, e fusão de placas


numa epiderme rígida, interrompida em torno da boca (perístoma) e em torno do ânus
(periprocto), estes últimos recobertos por uma epiderme fina.
Não têm braços; apresentam simetria pentarradiada, patente na disposição dos pés
ambulacrários, brânquias, placas, e orifícios genitais. Os pés ambulacrários encontram-se
inclusivamente dispostos par a par em 10 fiadas (5 fiadas duplas) por causa dos canais
radiais, sendo as zonas ambulacrárias mais estreitas que as interambulacrárias. Têm
espinhos e pedicelários (pedunculados ou não, com um porradão de formas).
A face oral é mais achatada, e tem estruturas respiratórias pentarradiadas
(pequenas brânquias), localizadas na transição entre zonas (10, portanto).
A boca é munida de 5 dentes calcificados trituradores, mais uma estrutura interna
de 30 e tal peças ósseas, que constituem a Lanterna de Aristóteles. No perístoma há
também os pés ambulacrários orais, mais desenvolvidos, bem como uma grande
concentração de pedicelários.
Na face aboral temos o ânus central, rodeado de um periprocto, em torno do qual
há 5 placas genitais onde abrem as 5 gónadas, e onde se localiza a placa madrepórica.

Ouriços irregulares: indivíduos nos quais, após adquirirem simetria radiada,


readquirem a simetria bilateral, embora mantendo aspectos pentarradiados. Há migração
do ânus ou para um dos lados ou para a face da boca, havendo alongamento corporal.
Possuem espinhos menos rijos, que formam uma espécie de camada de pelos.

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Classe Asteroidea
(ex.: estrelas do mar)
Simetria pentarradiada evidente, com nº de braços mais comum: 5. O corpo é
achatado e apresentam um pequeno disco central quase indistinto do qual irradiam os 5
braços. A diferenciação das zonas ambulacrária/interambulacrária faz-se na face oral; na
face aboral distingue-se apenas o madreporito e o ânus, além do tegumento com espinhos
móveis e pedicelários. Têm as brânquias na base dos espinhos – Espátulas.
A zona ambulacrária na face oral localiza-se no centro de cada braço, dispondo-se
as fiadas de pés ambulacrários num sulco ladeado por espinhos móveis que o podem
“fechar”. Na extremidade dos braços há estruturas tácteis.
As placas calcáreas internas não são soldadas, o que confere bastante flexibilidade
ao animal.

Classe Ophiuroidea
(ex.: serpentes do mar)
O disco central está perfeitamente individualizado, do qual também irradiam 5
braços, que se afunilam menos abruptamente que nas estrelas do mar, sendo contudo a
distância entre zonas semelhante. Os braços apresentam inclusive placas soldadas, que se
denominam “vértebras”, dada a semelhança do braço com uma coluna vertebral.
Não têm ânus, nem pedicelários. Os pés ambulacrários ventrais (pouco
desenvolvidos, sem função locomotora) realizam algumas trocas gasosas. A placa
madrepórica encontra-se na face oral.
Na base de cada braço, na região oral, há fendas – burças – bolsas tegumentares
com dupla função: trocas gasosas e abertura das gónadas.

Classe Holoturoidea
(ex.: pepinos do mar)
Devido ao facto de terem um corpo alongado, têm a face oral anterior e a aboral
posterior, sem diferenciar braços, com fiadas de pés ambulacrários locomotores (3 séries)
ou não-locomotores menos desenvolvidos (2 séries), evidenciando a simetria pentarradiada.
O corpo é mole, com um esqueleto microscópico, sem espinhos nem pedicelários
tegumentares. Têm uma coroa de tentáculos a rodear a boca (entre 10 e 30) ramificados,
com função respiratória e de captura de presas.
Possuem um orifício genital, lateral à boca, anterior, e constituem uma excepção ao
filo por possuírem uma única gónada. Mantêm a placa madrepórica, embora pequena e
desviada do centro.
Possuem brânquias internas – arcos respiratórios.
Em situações de stress expelem o conteúdo do tubo digestivo (aka cagam-se
todos).
Característica/
Crinoidea Ophiuroidea Asteroidea Concentricycloidea Echinoidea Holoturoidea
Classe
Simetria Corporal Pentarradiada Bilateral
Forma Estrelada Discoidal Globosa Alongada
Endosqueleto
dérmico Sim Não
desenvolvido

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Fusão placas
Parcial Extrema -
dérmicas
Filo Chaetognatha

Possuem espinhos longos na região da cabeça. Alcançam no máximo 10 cm de


comprimento, e contam-se +- 60 espécies, +- homogéneas.
O corpo está dividido em 3 regiões:
 Anterior/cabeça
 Mediana/Tronco (massa visceral)
 Posterior/Cauda/Região Pós-Anal

Possuem movimentos circadianos: são planctónicos à noite, pelágicos durante o dia,


com ________ relativamente grandes. São essencialmente locomotores passivos,
utilizando as correntes, mas com o tegumento diferenciado lateralmente em barbatanas,
com função flutuadora. Também podem executar movimentos musculares.
Boca: ventral, provida de dentes, e ladeada por espinhos compridos e curvos, que
usa na captura de presas (pequenos crustáceos e peixes, no plâncton)). Os espinhos formam
uma concavidade: vestíbulo.
Tronco: está limitado pela posição do ânus (em posição ventral), onde se localiza a
“massa visceral”, e os sistemas orgânicos  aparelhos digestivos e reprodutor, com celoma
muito desenvolvido. A respiração, excreção, e circulação estão associadas à cavidade
celómica, e são essencialmente tegumentares. O tubo digestivo não diferencia glândulas
anexas, e é muito simples.
São animais monóicos.
Sistema Nervoso: anel neural anterior, com um gânglio cerebróide dorsal bem
desenvolvido, de onde são emitidos cordões nervosos para todo o corpo. Possuem órgãos
sensoriais como olhos, sedas tácteis no vestíbulo, e no capuz existe uma epiderme ciliada e
sedas tácteis, talvez com função quimiorreceptora.
Têm uma epiderme pluri-estratificada – único caso, já que esta é característica dos
vertebrados.
Desenvolvimento directo, sem metamorfoses.

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Filo Hemichordata
Têm uma espécie de “coroa”, que é na realidade um divertículo bucal do SD, que se
projecta dorsalmente para a região anterior à boca.
Têm, contudo, afinidades com os cordados, como o facto de terem a faringe
perfurada anteriormente em fossetas branquiais.
Muitos hemicordados também apresentam larvas bipinárias, típicas de
equinodermes. O celoma está também em contacto com o exterior (poros mesocélicos
(celoma mediano) semelhante ao sistema ambulacrário), e o sistema nervoso é também
difuso.
Possuem um cordão nervoso tubular dorsal (por vezes muito reduzido) como nos
cordados.
São marinhos, com morfologia diversificada: solitários de vida livre vermiformes,
sésseis que se agregam ou formam colónias (com interligação orgânica) homomórficas.
Ambos vivem em águas pouco profundas.

2 classes:
 Classe Enteropneusta: representam a maioria dos hemicordados, tendo
vida livre. São vermiformes, alongados, com uma região anterior –
probóscis -, uma região curta e espessa – colar -, e uma região alongada
que contém a massa visceral – tronco.

O celoma mesocélico é espesso e musculoso no colar, que pode encerrar


completamente a boca, por contracções musculares, seleccionando o tamanho das partículas
alimentares.
Poro do probóscis: dorsal, na região do colar, relaciona os hemicordados novamente
com os equinodermes, colocando o protocélio em contacto o exterior.

O coração e o cordão nervoso dorsal estão localizados acima do divertículo bucal,


dorsalmente. Este coração não e senão uma “vesícula cardíaca”, um espessamento do vaso
dorsal com capacidade contráctil, de onde partem ramificações que funcionam com
estrutura excretora (glomérulo).

Sistema Nervoso: anel neural anterior, mais rede nervosa sub-epitelial, mais
cordões nervosos (um dorsal e outro ventral). Estruturas sensoriais: células
fotorreceptoras e cílios tácteis.

Sistema Reprodutor: dióicos, com gónadas laterais, fertilização externa, e


desenvolvimento directo ou larvar (larvas semelhantes às de equinodermes).

 Classe Pterobranchia: morfologia semelhante a lofoforados. Sésseis, formam


agregados ou colónias, divididos por três géneros; exosqueleto, tubo digestivo
em U, colónias arborescentes  Género Cefalodiscos: probóscis discoidal,
corpo tubular, com regiões perceptíveis. O probóscis é glandulado, e tem função
de secreção do exosqueleto, de onde o indivíduo entra ou sai. Diferenciam-se
dos lofoforados por terem poros branquiais laterais no tronco.

Género Rabdopleura:

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Verdadeiras colónias, por expansão tegumentar e cavidade celómica única,
homomórficas, e arborescentes. O probóscis é reduzido, e ocorre no seu lugar uma
evaginação ventral num escudo oral. O colar tem dois braços diferentes dos anteriores.
Têm também um exosqueleto segregado pelo probóscis. Não têm nem orifícios branquiais
nem glomérulo excretor.
A colónia pode reproduzir-se sexuada ou assexuadamente.

Filo Chordata

Os cordados caracterizam-se por possuírem os seguintes:

 Notocorda
 Tubo nervoso dorsal (fenómeno de epineuria)
 Fossetas e arcos branquiais no traço anterior da faringe
(faringotermia)
 Cauda pós-anal

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Notocorda: esqueleto axial flexível cilíndrico de sustentação. Permite ao animal ter
movimento ondulatório, provido de células grandes no seu eixo interno, preenchidas por um
fluido, com uma camada fibrosa e uma elástica. Serve de ponto de suporte da musculatura.
É substituída pela coluna vertebral nos vertebrados, com as mesmas funções, mas mais
potente na sustentação (nas zonas interdiscais da coluna notam-se reminiscências da
notocorda). As vértebras são segregadas por células mesenquimatosas, que podem dar
origem a vértebras cartilaginosas ou ósseas.

Tubo Nervoso dorsal: estrutura tubular oca dorsal ao tubo digestivo, cuja
extremidade anterior é alargada no encéfalo, que desenvolve um sistema nervoso muito
mais complexo do que em qualquer invertebrado. O cérebro é envolvido numa cápsula
cefálica cartilaginosa ou óssea.

Faringotermia: a porção anterior do tubo digestivo (faringe) é perfurada


lateralmente, com ligação ao exterior (ou não, mas com zonas internas de depressão). A sua
função primária é de actuar como um sistema filtrador, por acção dos arcos branquiais
mucosos e ciliados que envolvem a faringe. Estes arcos são também muito vascularizados,
pelo que têm também um papel importante nas trocas gasosas, sendo a partir deles que se
desenvolvem as estruturas respiratórias nos vertebrados superiores.

Cauda Pós-Anal: o ânus não ocupa posição terminal, mas sim ventral. Uma parte do
corpo progride além do mesmo, sendo uma estrutura por excelência locomotora.

Outras características:

 Segmentação externamente não evidente


 Coração ventral com SC fechado
 TD completo, com estruturas anexas (excepto protocordados)
 Endosqueleto cartilagíneo ou ósseo

Os cordados estão representados maioritariamente pelos peixes ósseos.

Grupo Protochordata (Acraniata)

Sub-Filo Urochordata (Tunicados)

Animais marinhos, geralmente sésseis/coloniais. As características típicas dos


cordados são perceptíveis apenas na fase larvar, com degenerescência das mesmas na
forma adulta/séssil, permanecendo apenas a faringe perfurada.
A cauda desaparece, com a passagem do modo de vida livre para séssil; o notocórdio
regride muito, totalmente na maioria dos casos; o cordão nervoso reduz-se a um gânglio
cerebróide.

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A túnica apresentada por estes animais é de natureza celulósica, formando uma
cápsula à volta do corpo.

Existem 3 classes:

 Classe Ascidiaceae: classe mais representada. Maioria sésseis, fixos a


substratos “duros”, solitários ou coloniais. Existem 2 tipos de colónias:
indivíduos com túnica própria, ou colónia inteira envolvida por uma túnica
comum. A ascídia típica tem um corpo tubular, com um tubo digestivo
muito desenvolvido, cuja faringe (parte inicial) se encontra perfurada.
O corpo encontra-se recoberto pela túnica, presa ao substrato por
extensões radiculares, q possui 2 aberturas anteriores: os sifões,
relacionados com a boca e o ânus (o TD é em U). Temos o sifão Inalante
ou Incorrente anterior (boca) e o Exalante ou Excorrente, dorsal ao
primeiro (cú). A cavidade corporal é maioritariamente ocupada pelo TD,
denominada Cavidade Atrial a que envolve todo o TD anterior + faringe.
É aí também que abrem as aberturas genitais.
Percurso da água: sifão inc.  boca  faringe perfurada  cavidade
atrial  sifão exc.
As zonas da faringe que não são ciliadas são muito vascularizadas, e
servem os processos respiratório e digestivo.
O ânus abre também na cavidade atrial, para expulsar produtos da
excreção.
Alguns autores chamam Manto ao revestimento externo das ascídias,
por analogia com os moluscos.
Na linha médio-ventral da faringe existe uma goteira rica em células
glandulares e ciliadas – endóstilo. Captura as partículas alimentares e
faz a sua condução para o TD.
Sistema Circulatório: coração ventral e 2 vasos longitudinais + uma rede
de capilares que percorre todo o corpo, especialmente ao nível da
faringe, privilegiando as trocas gasosas.
Sistema Nervoso: gânglio cerebróide + terminais nervosos por todo o
corpo, na forma adulta.

São animais hermafroditas, com um ovário, e um ou mais testículos. O


orifício genital abre na cavidade atrial, sendo os gâmetas expulsos para
o exterior, com fecundação externa ou mesmo autofecundação.

A larva tem vida livre, e possui as 4 características dos cordados. São achatadas,
com uma longa cauda pós-anal, que contém a notocorda, o tubo neural, e a faringe
perfurada. O TD apresenta as características da forma adulta (em U). Na região anterior
da cabeça há 3 papilas adesivas de fixação ao substrato. Após a fixação há a regressão
destas estruturas, com deslocamento dos sifões, de posição lateral para posterior e lateral
(da larva!! O indivíduo adulto apresenta os sifões em posição considerada “anterior”).
Há também regressão dos ocelos e estatocistos na larva com a fixação. Esta, à
partida, era já também tunicada.

 Classe Thaliaceae: grupo muito pouco representado. Pelágicos, solitários


ou coloniais, com colónias muito grandes, em linhas ou em aglomerados.

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Tem a estrutura básica semelhante á das ascídias, embora sem estar
presos ao substrato, e com os sifões dirigidos para pólos opostos
(anterior e posterior). O tegumento é musculado, controlando a
quantidade de água no corpo. Os “coloniais”, contudo, não representam
verdadeiras colónias. Estas são homomórficas, e podem Ter reprodução
sexuada ou assexuada.
A cavidade atrial + faringe tem função locomotora adicional.

 Classe Larvaceae: mantêm a forma larvar (pedomorfismo), embora


sejam sexualmente maduros.
A túnica é segregada e forma um casulo muito maior que a própria larva,
com duas aberturas que correspondem aos “sifões”, com um cone
excorrente para a boca, por onde também entra água, e uma abertura
lateral semelhante a uma grade, que corresponde a um sifão incorrente
anterior,
O casulo só dura 15 horas, devido à rápida obstrução dos sifões, pelo
que o bicho tem que segregar outro.

Sub-filo Cephalochordata

Contam-se 25 espécies. São animais pequenos (como o anfioxo), com o corpo


alongado/achatado ventralmente, semelhantes àquilo que poderia ser um ancestral dos
peixes.
O tegumento é transparente, sendo o corpo musculado, contraindo-se lateralmente
para a locomoção. Deitam-se de lado sobre o substrato. Mantêm SEMPRE as
características dos cordados: notocórdio e tubo neural dorsais, faringotermia, e cauda pós-
anal.

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SN: tubular, dorsal à notocorda, com uma ligeira dilatação anterior num gânglio
cerebróide.
SD: possuem uma coroa de tentáculos com um órgão rotatório no interior. Percurso
da água: cirros  faringe  cavidade atrial (começo do intestino). O intestino termina num
ânus sub-terminal.
Diferenciam um divertículo anterior do TD na cavidade atrial, denominado Ceco
Hepático, semelhante funcionalmente ao pâncreas dos vertebrados.
SR: gónadas sem gonodutos na cavidade atrial, que rebentam lá para dentro
aquando da maturação, sendo conduzidos até ao exterior pelo atrioporo + água. Os sexos
são separados.
A musculatura lateral é designada por Miómeros (feixes), separados por zonas
tegumentares chamadas Miosseptos.
SC: aorta ventral mais um ou dois vasos dorsais conforme o corte (o vaso dorsal
bifurca-se na região anterior).

Grupo Craniata

Sub-filo Vertebrata

Principais características:
 Endosqueleto vivo
 Parte anterior do TD (zona correspondente à faringe) emancipada em
parte do sistema respiratório
 Estrutura cefálica complexa e estruturas sensoriais desenvolvidas
 Ocorrência de membros pares

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Grupo Peixes

 Superclasse Agnatha (Cyclostomata):

Peixes sem mandíbulas, com um esqueleto cartilaginoso, ausência de


barbatanas pares, notocorda persistente.

 Classe Myxini: corpo alongado, boca terminal com 4 pares de


tentáculos; sem funil bucal, língua provida de dentes para raspar
tegumentos e sugar fluidos; pele nua com glândulas mucosas; sexos
separados, desenvolvimento directo; pronefros, fluidos internos
isotónicos com a água do mar, sem osmorregulação
 Classe Cephalaspidomorphi: ex.: lampreias. Corpo alongado,
vermiforme, com um disco oral provido de dentes córneos com função
de sugar fluidos de presas; tegumento nu, provido de glândulas
mucosas; fluidos internos osmorregulados, mesónefros; sexos
separados, presença de estádio larvar: larva ammocoete, tida como
modelo do vertebrado primitivo

No estado adulto é parasita (suga sangue de outros vertebrados), embora posso


libertar-se do hospedeiro, sem se alimentar por algum tempo.
Tem um ciclo de vida muito longo (anos), vivendo a maior parte da vida no mar, e
indo aos rios para a postura dos ovos, após a qual morrem.
Morfologia típica:
 Sem mandíbulas nem estruturas pares
 Barbatanas ímpares: b. dorsais, uma b. caudal, e por vezes uma anal em posição
mediana
 Corpo serpentiforme, alongado, com secção circular, ligeiramente afilado na
extremidade posterior
 Tegumento nu, sem escamas
 Corpo pouco regionalizado, embora tenha cefalização e cauda evidentes

Extremidade anterior: boca adaptada à vida parasitária (funil bucal que rodeia a
abertura bucal, marginado por papilas sensoriais, e superfície interna revestida por vários
dentículos afiados que se fixam ao hospedeiro; a boca funciona exclusivamente como
ventosa). Possuem uma língua córnea revestida por placas linguais também com dentículos,
que servem para raspar a superfície do corpo do hospedeiro, de modo a remover as
escamas e a massa muscular, de modo a atingir os vasos sanguíneos do mesmo, segregando
ao mesmo tempo um agente anticoagulante.
O funil bucal também tem papel na reprodução, sobretudo nas fêmeas: usam-no
para se fixar às pedras do substrato enquanto realiza a postura e para proteger os ovos.

 Dimorfismo sexual pouco evidenciado. O macho distingue-se apenas pelo facto


de possuir uma papila copulatória (expansão tegumentar) junto á cloaca, único
orifício do corpo do animal. É usada para introduzir os espermatozóides na
cloaca da fêmea, mas não é uma estrutura copuladora pois não está ligada aos
órgão genitais.
 Na região da cabeça há uma narina mediano-dorsal, e olhos latero-dorsais. No
início do tronco, lateralmente, há 7 aberturas branquiais em forma de orifícios
mais ou menos circulares de ambos os lados do corpo do indivíduo.

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 Características da classe: um par de barbatanas peitorais, um par de
pélvicas/ventrais, além das ímpares.

 Superclasse Gnathostomata:

Animais providos de maxilas, geralmente com membros pares, e


notocórdio persistente ou substituído por uma coluna vertebral e uma série
ordenada de vértebras.

A aquisição de maxilas representou um avanço evolutivo, na medida em que


permitiram melhorias a nível da predação. Pensa-se que terão tido origem na projecção de
um arco branquial para a frente, que, munindo-se de dentes, deu origem às maxilas
superior e inferior. Ainda hoje é possível observar “pseudobrânquias” vestigiais, sem função
respiratória. O espaço branquial entre duas barras branquiais terá dado origem a uma
estrutura dorsal denominada espiráculo, muito presente nos tubarões e raias.

 Classe Condrichtyes: peixes cartilagíneos; corpo fusiforme, com


barbatanas pares + barbatana caudal; boca com posição ventral;
endosqueleto inteiramente cartilagíneo; sem bexiga natatória; sexos
separados, fertilização interna, desenvolvimento directo

Apresentam uma pele contínua, com placas ósseas, glandular e pigmentada. A


epiderme, assim como na maioria dos vertebrados, é pluri-estratificada, com 4/6 camadas
epidérmicas + camada germinativa + camada basal + derme estratificada subjacente.
Os condrites apresentam escamas tegumentares dispersas, do tipo placóide, que
possuem uma base óssea de dentina, recobertas de um esmalte transparente de vitro-
dentina, com uma estrutura semelhante a um dente, justapostas entre si.
Os pigmentos encontram-se localizados na epiderme superior em cromatóforos de
melanina (cinza - preto) e guanina (branca). Podem ocorrer mudanças de cor no animal por
deslocamento dos pigmentos.
As glândulas mucosas têm a função de segregar muco dérmico, substâncias
venenosas (associadas a espinhos em alguns tubarões e raias), ou mesmo com função
luminescente (com associação a bactérias).

 Subclasse Elasmobranchii: ex.: tubarões e raias;


barbatana heterocercal; pele provida de escamas
placóides e glândulas mucosas

 Subclasse Holocephali: quimeras; barbatana dificercal;


pele nua; maxila superior soldada ao crânio; opérculo

 Classe Osteichtyes: peixes ósseos. Corpo com modificações à forma


fusiforme, esqueleto predominantemente ósseo, arcos branquiais de
cada lado do corpo recobertos por um opérculo, geralmente com bexiga
natatória

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Os osteítes apresentam também tegumento pluri-estratificado, com placas
ósseas/escamas diferentes das placóides, que sofreram uma evolução ao longo dos tempos:
de cosmóides (base óssea + cosmina + esmalte, própria de sarcopterígeos) para ganóides
(osso lamelar + cosmina + ganemina, muito densas, já próprias de actinopterígeos) para as
actuais, elasmóides, transparentes e compostas apenas por osso lamelar.
A nível de pigmentos, estes são extremamente variados, indo de carotenóides a
flavinas (amarelo vivo), além das melaninas e guaninas. A variação de cor pode condicionada
por estímulos químicos ou hormonais, que dispersam os pigmentos.
A nível glandular, temos glândulas mucosas e glândulas de fixação a substratos ou
progenitores.
Nos osteítes temos também a presença de um órgão com função hidrostática, a
bexiga natatória. Esta permite ao peixe flutuar a diferentes profundidades sem esforço
muscular, mediante o armazenamento de gases na mesma.
Há de dois tipos: fisóstomo, em que há ligação directa entre a bexiga natatória e o
tubo digestivo, e o animal em á superfície engolir ar; ou fisoclisto, em que há troca de gases
entre a bexiga natatória e o sistema circulatório.

 Subclasse Actinoperygii: narinas externas, barbatanas


pares não carnudas

 Subclasse Sarcopterygii: narinas internas, barbatanas


pares carnudas (precursores dos anfíbios)

Condrites e Osteítes:

Sistema circulatório simples, com circulação fechada. Veias jugulares (anteriores) e


cardinais (posteriores) captam o sangue e conduzem-no para o seio venoso  aurícula 
ventrículo  tronco arterial  brânquias  grandes carótidas  e aorta descendente
(posterior).

Sistema respiratório: hematose branquial, em mecanismo de contracorrente, com


vasos aferentes e eferentes a estabelecer a ligação ao sistema circulatório. Existem
branquispinhas anteriores aos filamentos branquiais que filtram, por exemplo, o plâncton.

Nutrição: carnívoros, herbívoros, planctívoros, necrófagos

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Reprodução: oviparismo, ovoviviparismo, ou mesmo viviparismo (em tubarões, com
períodos de gestação até 2 anos)
Embora a maioria seja gonocórica, existem espécies hermafroditas, com alternância
entre macho e fêmea (nunca os dois ao mesmo tempo): protândricas (macho  fêmea) ou
protogínicas (fêmea  macho).

Como adaptação a ambientes aquáticos adversos (p. ex.: água muito quente), alguns
peixes desenvolveram “pulmões”, hérnias do tubo digestivo, com a capacidade de captação
do oxigénio do ar atmosférico.

Em peixes bentónicos, para aumentar a amostragem olfactiva, desenvolveram


palatos finos, com batimentos, que conduziam a água para os orifícios nasais (não havia
comunicação boca - narinas). Noutros, os orifícios nasais migraram lentamente para os
lados da boca (em palatos “duros”), até uma comunicação final em quanas.

O desenvolvimento de membros musculosos (passagem para o meio terrestre) foi


condicionado, por exemplo, por necessidade de se enterrar no lodo em períodos de seca ou
de baixa das águas.

Alguns peixes eliminam os produtos do catabolismo por meio de ureia, menos tóxica
que a amónia, e hidricamente mais favorável..

Os modelos de peixes nos quais convergem estas características podem


representar os candidatos evolutivos a anfíbios (Dipnoicos e Crossopterígeos (estes
fósseis)).

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Grupo Tetrápodes

Classe Anphibia

O ancestral dos anfíbios diferenciou-se no Mesozóico.


Os anfíbios destacam-se dos anteriores pela aquisição de membros pares (suporte
do meio terrestre), de estruturas que permitiam a respiração do ar atmosférico, e pelo
desenvolvimento de estruturas sensoriais capazes de captar estímulos do próprio ar, em
vez de do substrato ou da própria água.
São vertebrados tetrápodes (4 membros) ectotérmicos (necessitam de energia
solar para manter a temperatura corporal adequada ao metabolismo. Possuem um
tegumento glandular, que estabelece a ligação entre o meio aquático e o terrestre pela
humidificação do mesmo. A independência do meio aquático é parcial, visto que precisam
dele para a reprodução.
Há um grande desenvolvimento do esqueleto ósseo a nível de robustez, com
emancipação do crânio e da coluna, e desenvolvimento de cinturas escapular e pélvica, que
permitiram a independência do movimento dos membros.
Os anfíbios têm vértebras, mas não desenvolvem costelas nem diafragma muscular.
A respiração pulmonar não é, portanto, muito eficiente, sendo realizada por meio de um
processo de “pressão positiva”: engolem o ar, pela boca e pelas quanas. O ar é empurrado
para os pulmões pela contracção da parede bucal com a boca e as narinas fechadas. A
expiração é condicionada pela musculatura dos próprios pulmões. Este é um processo que
requer um grande dispêndio de energia. Os machos de algumas espécies desenvolvem bolsas
(sacos vocais) na cavidade bucal, usados no canto. A respiração cutânea torna-se, portanto,
preponderante.
Os anfíbios têm um coração com 2A e 1V, com mistura dos sangues, venoso e
arterial, muito reduzida pelo desfasamento das contracções e da pressão parcial dos
mesmos no sistema sistémico e arterial. Quando a respiração é cutânea, o sangue é sempre
arterial. Quando é pulmonar, coexistem os sangues venoso e arterial.
Os anfíbios têm a audição, a visão, e o olfacto muito apurados. A nível da audição
houve o surgimento de uma membrana timpânica que transmite o som para o ouvido interno.
No caso da visão, o olho, complexo, tem uma córnea reflectora e presença de pálpebras e
glândulas lacrimais. Na cavidade nasal interna desenvolveu-se uma epitélio olfactivo que
capta os odores do ar.
A nível morfológico os anfíbios podem ser:

 Alongados, sem membros (ápodes, Ordem Gymnophiona)


 Alongados, com membros rudimentares e cauda (Ordem Caudata)
 Curtos, com membros desenvolvidos e sem cauda (Ordem Anura)

A epiderme é nua, pluri-estratificada, relativamente espessa, dotada de muitas


glândulas mucosas, ou mesmo tóxicas, com grau de toxicidade variável. Na derme há
cromatóforos, como melanóforos (preto), iridióforos (metalizado) e xantóforos (amarelos),
entre outros. A massa muscular fica abaixo da derme.

A captura das presas (insectos) é feita por meio da língua, cuja base se encontra na
extremidade da boca, sendo muito extensível, rápida, e pegajosa.

26
Os sexos são separados, com fertilização externa. Os ovos, sem casca, necessitam
de água. Aquando da cópula a fêmea é abraçada pelo macho para a fertilização. O
desenvolvimento é indirecto, em que uma larva – girino – sofre uma série de mudanças
físicas e químicas (desenvolvimento de membros, regressão da cauda em alguns casos) que
transformam um animal aquático num anfíbio.

 Ordem Gymnophiona: ex.: cecília. O tegumento nu tem pregas que lhe conferem
o aspecto anelado, desenvolvendo alguns escamas.
Não têm cinturas, e têm até 300 vértebras. A cabeça é diminuta e muito
estreita, com olhos vestigiais (muitas espécies são subterrâneas).
Com cloaca, alguns ovíparos, mas a maior parte é falsa vivípara (o embrião
utiliza a parede do útero da mãe), com desenvolvimento directo e cuidados
parentais em alguns.

 Ordem Caudata: ex.: salamandra. Tegumento nu, sem escamas. Possuem


cinturas, dois pares de membros iguais entre si, e mais de 60 vértebras. Têm
olhos bem desenvolvidos e boca proeminente. As espécies são tanto terrestres
como aquáticas, com desenvolvimento indirecto (metamorfoses nos que
precisam de água para a reprodução). A maioria é ovovivípara, embora haja
alguns vivíparos. Com estruturas copuladoras.

 Ordem Anura: ex. sapos e rãs. Tegumento nu, sem escamas. Possuem cinturas,
dois pares de membros iguais entre si, e entre 6 e 10 vértebras. Têm olhos bem
desenvolvidos e boca proeminente. A fertilização é externa, com oviparismo, e
frequentemente desenvolvimento indirecto (os aquáticos têm metamorfoses
com fases muito marcadas (girino, peixe cabeçudo...). Reproduzem-se em zonas
pouco profundas de baixo caudal. Disposição dos ovos em plantas ou no próprio
corpo do indivíduo. Alguns transportam os filhos no estômago, sem comer nem
produzir sucos gástricos, expelindo-os com as excreções no fim.

Quanto à reprodução os anfíbios podem ser:

 Reprodutores Explosivos: sincronia da presença de machos e fêmeas em


charcos, em igual número, em que um macho fertiliza várias fêmeas, e
não se estabelecem territórios.
 Reprodutores Prolongados: os machos chegam primeiro a ambientes
aquáticos permanentes, havendo um número menor de fêmeas. Os
machos estabelecem portanto territórios, e só os dominantes
conseguem procriar.

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Classe Reptillia

Primeiro grupo de vertebrados a emancipar-se reprodutivamente da água. São


vertebrados amniotas.

A partir de um vertebrado ancestral reconhecem-se 3 linhagens, no que diz


respeito ao número de aberturas cranianas:

 Anapsídeos: nenhuma abertura para além das órbitas


 Sinapsídeos: duas aberturas temporais
 Diapsídeos: dois pares de aberturas temporais (2 anteriores e dois posteriores)

Os répteis podem compreender as três linhagens, embora actualmente só estejam


representados pelos Anapsídeos e Diapsídeos.

O apogeu dos répteis foi no mesozóico (dinossauros), tendo as aves origem num
ancestral comum aos mesmos. Actualmente contam-se 7000 espécies de répteis, sobretudo
de habitats terrestre e aquático.
Possuem formas variadas, tendo em comum o facto de se deslocarem junto ao
substrato, com o corpo normalmente achatado dorso-ventralmente, com membros curtos,
laterais ao corpo, +- igualmente desenvolvidos, + musculosos que os dos anfíbios,
geralmente com 5 dedos.

O tegumento é provido de escamas semelhantes às dos peixes ósseos, embricadas,


muito ceratinizadas, de origem EPIdérmica, muito rijas e espessas. Não têm células
mucosas epidérmicas o tegumento é seco). O nº de estratos epidérmicos é também mais
reduzido que nos peixes.
A carapaça de alguns répteis também sofre um crescimento contínuo, assim como
as escamas. Répteis como as cobras passam por mudas de tegumento. Nos crocodilos há
deposição contínua de anéis nas escamas, como nas escamas ciclóides de peixes.
No tegumento dos répteis há também presença de melanóforos que lhes conferem
as cores mais variadas.

As maxilas são mais compridas e largas que nos peixes, o que está relacionado com a
predação, na preensão e dilaceração das presas (inclusive, mastigação).

Nas cobras não há grande articulação entre as maxilas: são mais independentes,
com o tegumento entre elas muito elástico, que lhes permite engolir presas maiores até do
que elas.
Todos os répteis (excepto as cobras) têm esterno, e todos têm um único côndilo
occipital (que lhes confere uma grande mobilidade cefálica).

Não têm respiração tegumentar, apenas pulmonar. Também não possuem diafragma,
como os anfíbios: nas cobras a respiração é provida pelo movimento das costelas livres; nos
crocodilos, por exemplo, há uma distribuição dos órgãos mais na região abdominal por
formações musculares, o que aumenta a capacidade torácica.

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Os répteis têm 3 cavidades cardíacas: 2A + 1V, com um septo incompleto. Nos
crocodilos, o septo é completo, tendo 4 cavidades.

O Sistema Nervoso dos répteis é mais complexo que o dos anfíbios, com capacidade
de análise de informação, e padrões de comportamento. Os órgãos dos sentidos estão todos
bem desenvolvidos excepto a audição. O olfacto, especialmente, é muito desenvolvido
devido ao “Órgão de Jacobson”, uma câmara olfactiva altamente especializada, que recebe
informação de receptores olfactivos localizados na boca.

Os répteis têm sexos separados, fertilização interna, com uma estrutura


copuladora (uma evaginação da parede cloacal). A maioria é ovípara, embora também haja
ovoviviparismo e viviparismo. Os ovos são dotados de uma casca (ovo pleidóico) porosa,
pouco calcificada (ovos moles). Têm no seu interior diversas estruturas anexas
embrionárias:

 Âmnios: membrana que envolve o embrião, dentro da qual há um líquido


que protege o mesmo de choques e da dessecação.
 Saco Vitelino: órgão nutritivo, fonte de albumina, água, e sais minerais.
 Córion e Alantóide: membranas extra-amnióticas, com funções de
excreção (alantóide) e respiração (córion, vascularizado, adapta-se à
casca porosa)

O desenvolvimento dos répteis é directo. O sexo pode ser determinado pela


temperatura de incubação.

Os répteis excretam urina muito rica em ácido úrico, com baixa solubilidade,
favorável na conservação da água no meio terrestre (excretam uma pasta semi-seca).

Subclasse Anapsida

Ordem Testudines: ex.: tartarugas. Mais primitivas, a sua morfologia tem


permanecido +- imutável há milhões de anos. O corpo é ligeiramente curto, achatado
dorsoventralmente, completamente encerrado numa carapaça, com duas regiões: uma dorsal
convexa e uma ventral plana – plastro, fundida à zona superior, com apenas duas aberturas.
Pela abertura anterior projecta a boca e os membros anteriores, e pela posterior projecta
o ânus e a cauda, e os membros posteriores. A carapaça também tem origem epidérmica,
como as escamas.
As vértebras e as costelas são soldadas à carapaça ( o animal nunca se liberta dela).

Encontram-se espécies terrestres ou aquáticas (marinhas ou dulciaquícolas).

Não possuem dentes nas maxilas, embora tenham o bordo das mesmas revestidas
por placas córneas cortantes. A boca tem pouca plasticidade: o osso que articula a boca
com crânio está, contudo, soldado.
São animais lentos, protegendo-se de predadores refugiando-se na carapaça. A
audição é muito reduzida, a visão e o olfacto são mais desenvolvidos, embora não tanto
como em outros répteis (por serem sedentários). São mudos, excepto na altura da
reprodução. Sem comentários...
Hipótese: o crânio anapsida está relacionado com a sedentarização: é pouco leve e
não tem zonas de inserção muscular para uma maior mobilidade.

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A respiração é provida pela contracção dos músculos abdominais e peitorais, e pelo
rearranjo de órgãos internos e recolha das patas anteriores.
São animais exclusivamente ovíparos. Temperaturas baixas de incubação dão origem
a machos, altas dão origem a fêmeas. Não têm heterossomas diferenciados. O sexo é
condicionado pela acção hormonal nos autossomas, afectada pela temperatura. Na natureza,
as flutuações de temperatura dão origem a números equilibrados de machos e fêmeas.

Hipótese de extinção dos dinossauros: variações excessivas na temperatura podem


Ter dado origem só a machos ou só a fêmeas.

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Subclasse Diapsida

Ordem Squamata:

“Escamosos”. Aspecto típico do lagarto: corpo alongado, escamoso, com 4 membros


laterais ao corpo, e regiões corporais diferenciadas. Há desvios ao modelo diapsida. Têm
um crânio cinético, com uma grande mobilidade: os ossos do crânio, e os que ligam o crânio
às maxilas são frouxos.
Seguem-se as sub-ordens

Característica
Sauria Serpentes Anphisbaenia
/ Sub-Ordem
Sem membros nem
cinturas; corpo
Animais fuçadores,
Morfologia tetrápode alongado;
serpentiformes,
típica, desloca-se Rastejam: movimento
embora com cinturas
com os membros por ondulações
Morfologia / rudimentares; sem
Corpo achatado laterais, verticais
Movimento membros:
(trepadores) ou (concertina), ou
Movem-se tanto para
alongado rectilíneas
a frente como para
(corredores) (l + r)
trás
musculatura elástica
entre as escamas
Com pálpebras; visão Sem pálpebras, com
desenvolvida; ouvido película translúcida
pouco desenvolvido: ocular:
detectam presas Capacidade auditiva e
pelas vibrações no olfactiva reduzidas:
solo, encostando a captam vibrações do
Nem olhos nem
Sentidos mandíbula solo e usam o órgão
ouvidos desenvolvidos
de Jacobson para
“Olho parietal” no receber estímulos
topo da cabeça, olfactivos;
transmite informação termorreceptores do
óptica, ou mesmo sangue quente das
térmica presas
Cinese craniana;
mandíbulas libertas
Autotomia caudal
do crânio (leve,
(podem libertar e Tegumento com
estruturalmente
regenerar a cauda, escamas pequenas,
Outros anapsídeo, com
como forma de dispostas em anéis ou
ancestral diapsídeo)
defesa dos fiadas (corpo anelado)
Glote mais anterior,
predadores)
abrindo entre as
maxilas

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As cobras venenosas (serpentes) são geralmente pequenas, e as não-venenosas são
geralmente constritoras. As venenosas apresentam uma par de dentes inoculadores de
veneno, maiores, ligados a glândulas secretoras de veneno, que é de dois típicos:
neurotóxico, que provoca paralisia do sistema nervoso, e depois a morte, ou hemorrágico,
que provoca hemorragias, e claro, a morte também, depois.
A maioria das cobras são ovíparas, embora haja também ovovivíparas e falsas
vivíparas.

Ordem Crocodilia

Muito primitivos, representantes vivos dos dinossauros (mais próximos


evolutivamente).
Seguem o modelo típico dos tetrápodes.
O tegumento apresenta placas não fundidas; corpo e esqueleto robustos, dentes
com raízes, implantados em alvéolos (característica presente apenas em mamíferos!).
Caso análogo ao das tartarugas no que diz respeito às temperaturas de incubação:
temperaturas elevadas dão origem agora a machos, e temperaturas baixas dão agora
origem a fêmeas. São ovíparos, mas com cuidados parentais.
O coração tem 4 compartimentos.
São indivíduos que vivem na interface terra-água, com alimentação e reprodução
aquáticas.
Têm um segundo palato que isola a parte respiratória da digestiva (como nos
mamíferos).

Ordem Sphenodonta

Ordem representada por apenas duas espécies. Têm aspecto reptilíneo, com um
“olho Parietal” bem desenvolvido (carácter de primitividade), que apenas detecta a
intensidade da luz. Vivem muito tempo, dentro de buracos.

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Classe Aves

A conquista do meio aéreo permitiu a captura de presas sem competição, bem como
uma locomoção mais rápida, útil na fuga a predadores e em fenómenos de migração
(aumento dos recursos, etc.).
As aves têm origem nos dinossauros, com o Archaeoptrix como fóssil de transição:
escamas no pescoço, membros, e patas, esqueleto ósseo e costelas como nos répteis, e
PENAS como nas aves, além de outras características mistas.
Na evolução dos répteis para aves o esqueleto tornou-se mais leve, e o Sistema
Respiratório tornou-se muito mais eficiente, por questões metabólicas. A digestão tornou-
se também mais rápida, com a ingestão de presas/alimentos maiores. Os sentidos, bem
como o sistema circulatório, também se desenvolveram.

Corpo dividido em cabeça, tronco, e cauda (rudimentar), e presença de pescoço


alongado e vértebras cervicais. A cabeça é completamente móvel devido ao único côndilo
occipital.

O tegumento é recoberto de penas, de origem dérmica, perfurando a epiderme


pluri-estratificada.
Penas:
 De revestimento: com um eixo oco, de onde partem ramificações
laterais (barbas), também ramificadas (bárbulas), com ganchos com que
se fixam umas às outras. Responsáveis pela coloração das aves.
 Rectrizes
 Rémiges
 Penugem: penas cujas bárbulas não diferenciam ganchos. Mais densas
que as de revestimento, importantes na conservação do calor.
 Pilo-plumas
 Penugem-pó: com o crescimento vão-se transformando em pó, que se
fixa ás penas de revestimento, e impermeabiliza a ave (aquática).
O esqueleto é ossificado, muito resistente, composto por ossos ocos, cheios de ar
(em contacto com o sistema respiratório) O crânio das aves é uma caixa craniana compacta,
com órbitas muito grandes (diferença em relação aos répteis). As maxilas são muito leves,
com um bico córneo envolvente, com diferentes formas consoante a espécie (e o regime
alimentar).
As costelas estão fundidas ventralmente a uma estrutura óssea – esterno, que
diferencia uma quilha, importante como superfície de inserção dos músculos das asas. Há
aves sem quilha no esterno (não voam), além das que voam (carinadas). O Archaeoptrix não
diferenciava esterno nem quilha.

O tubo digestivo sofreu modificações, nomeadamente com o aparecimento da


moela, que permitiu uma eficaz digestão mecânica, bem como com o aumento da superfície
de absorção ao nível dos cecos gástricos. Muitas aves apresentam também uma papo, com
funções de armazenamento de alimento, e amolecimento de grãos em aves granívoras. O
papo nos progenitores segrega também um líquido gorduroso que alimenta as crias.
Os bicos variam conforme o regime alimentar. Há aves inclusivamente omnívoras 
regime eurifágico. As aves com preferências alimentares específicas têm um regime
estenofágico.

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O ritmo metabólico elevado é provido pelo aumento do número de batimentos
cardíacos e sobretudo pelo Sistema Respiratório. Este é constituído por um conjunto de
sacos aéreos ligados aos pulmões e aos ossos, que aumentam o volume de ar inspirado e
tornam a ventilação muito eficiente.

O Sistema Excretor excreta ácido úrico, osmoticamente inactivo, útil nas perdas
de água. As aves marinhas excretam o sal por meio de glândulas do sal localizadas no bico
(os répteis marinhos têm glândulas semelhantes).

O cérebro é mais desenvolvido que o dos répteis, com os lobos visuais muito
desenvolvidos. O olfacto e a audição são também muito apurados.

As aves são animais sociais e territoriais. A sociabilidade prende-se com


estratégias de reprodução: em aves sociais, a procura de parceiro é facilitada. Prende-se
também com a protecção contra predadores, a migração (minimização do risco de deriva), e
com a termorregulação (dormitórios comuns).

90% das aves conhecidas são monogâmicas. Nos 10% de poligâmicos pode acontecer
que seja o macho a acasalar com várias fêmeas ( poligenia), ou a fêmea a acasalar com vários
machos (poliandria).

As aves são exclusivamente ovíparas, com ovos amnióticos incubados pelo casal
reprodutor. A fertilização é interna, mas o macho não diferencia nenhuma estrutura
sexual.
As gónadas não são pares nas fêmeas: 1 ovário e 1 oviduto; os machos têm dois
testículos.
A determinação do sexo é heterogamética.

O fenómeno de migração tem como objectivo a manutenção da sobrevivência e do


sucesso reprodutor, sendo condicionado por fenómenos ambientais.

Há 27 ordens de aves diferentes para decorar. Tava a gozar...

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Classe Mammalia

Os mamíferos são sinapsídeos, cujo ancestral se diferenciou cedo das aves.


3 grupos: marsupiais, monotrématos, e placentários.

 Subclasse Prototheria: monotrématos; ornitorrincos e echidnas, põem ovos


 Subclasse Theria:
 Infraclasse Metatheria: marsupiais
 Infraclasse Eutheria: mamíferos vivíparos placentários

Têm o corpo coberto de pelos e possuem pavilhões auriculares externos (orelhas).


O tegumento apresenta uma epiderme pluri-estratificada, com uma terceira
camada – a hipoderme (gordura). Possuem glândulas de dois tipos: apócrinas e écrinas. As
écrinas abrem directamente na superfície do tegumento (sudoríparas), sendo mais
numerosas em zonas sem pêlo. As apócrinas estão relacionadas com o pêlo, abrindo no
folículo piloso. Outras glândulas associadas ao pêlo são as sebáceas, que secretam sebo
impermeabilizante da pelagem. Também existem glândulas odoríferas, importantes no
reconhecimento pessoal: genitais, anais, pré-orbitais, e ao nível das patas. As glândulas
mamárias estão presentes em todos os mamíferos excepto os monotrématos, estando
funcionais apenas nas fêmeas, para aleitação das crias.
Muitas glândulas tem distribuição especificamente localizada.

Os pêlos têm origem dérmica, como as penas das aves, auxiliada pelo estrato
germinativo da epiderme. Diz-se, portanto, que é uma origem mista. (Peixes  derme;
Répteis  epiderme)

Outras estruturas tegumentares são os cornos e as hastes. Os cornos são


permanentes, e presentes em ambos os sexos. Têm uma estrutura óssea no interior,
recoberta de uma camada de ceratina. As hastes são temporárias, desenvolvendo-se apenas
nos machos n altura da reprodução. A estrutura óssea é mais reduzida nestas, e há tecido
vivo (veludo) em torno da haste de ceratina. O caso dos “falsos cornos” (ex.: rinoceronte) é
um caso de aglomeração de pêlos muito rígidos.
Unhas, garras, e vibriças (bigodes) são de estrutura semelhante à pele e pêlos.

Os mamíferos têm dois côndilos occipitais, um palato secundário (como nos


crocodilos) sem quanas. A mandíbula é constituída por um osso dentário único. Os
mamíferos são difiodontes (2 dentições, sendo uma de leite; contrário de “homodontes”).
Existem modificações na dentição conforme o regime alimentar. Os herbívoros, por
exemplo, não têm caninos, com um espaço nu entre incisivos e molares ( barra ou diastema),
com molares planos para a ruminação.
Há também espécies com dentição carnívora (caninos desenvolvidos e aguçados) e
omnívora (caninos afilados e molares planos para a trituração). Outros exemplo: os
insectívoros possuem dentes aguçados, para quebrar a casca de quitina das presas.

Também ocorrem modificações a nível digestivo. Em herbívoros, por exemplo, o


intestino é muito mais longo para a degradação da celulose, com ocorrência de cecos
gástricos.
O estômago dos ruminantes é pluri-compartimentado para a digestão.

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Em espécies tipicamente carnívoras (de uma forma geral todas as espécies são
omnívoras) o intestino é mais curto. O facto de serem omnívoros prende-se com o consumo
de frutos sazonais, e presas noutras alturas do ano.

Nos marsupiais podem ocorrer 3 gerações de crias: um embrião no útero após a


fertilização, uma cria no útero em desenvolvimento, e uma cria juvenil independente, que
ainda gosta de dar uma mamadela (o desenvolvimento demora mais de um ano).

O tempo de gestação é maior num indivíduo placentário que num marsupial,


ocorrendo o inverso em relação ao período de aleitação.

Os órgãos dos sentidos são de uma forma geral bem desenvolvidos.

Podem ocorrer fenómenos de migração (ex.: cervídeos).

Nos mamífero também ocorre poligamia.

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