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GUSTATION

1. Introduction

Définition : Le goût est une modalité sensorielle chimique qui permet d'apprécier la saveur
d'une substance ingérée grâce aux récepteurs gustatifs situés dans la cavité buccale.

Lors de la prise alimentaire, plusieurs modalités sensorielles interviennent simultanément, et il


est parfois difficile d'analyser la provenance réelle de la sensation perçue: stimulations
gustatives provenant de la fraction sapide soluble de l'aliment, stimulations odorantes à partir
de la fraction volatile de la nourriture, stimulations somesthésiques liées à la texture, à la
consistance, à la température de la substance ingérée. C'est en fonction de ces informations
complexes que le sujet fixera son choix alimentaire, lié à la fois à ses besoins et à ses désirs.

Apparition et évolution de la modalité : Les protozoaire (êtres unicellulaires) sont capables


d'analyser la composition chimique du milieu aqueux dans lequel ils évoluent par des
récepteurs membranaires répartis sur la totalité de la cellule. Ils présentent des
chimiotropismes positifs ou négatifs, correspondant aux premières manifestations
comportementales gustatives.

Les métazoaires, organismes pluricellulaires, possèdent déjà un certain degré


d'organisation, avec des cellules différenciés, et d'autres qui, restées à la périphérie, gardent
ces propriétés de chimio-sensibilité.Chez les vertébrés inférieurs, les gusto-récepteurs ont
tendance à se localiser sur les régions exploratrices de l'individu. Chez les vertébrés terrestres,
les gusto-récepteurs sont localisés dans la cavité buccale, où le solvant est constitué par la
salive. On assiste donc, au cours de la phylogénèse, à une réduction de taille du champ
récepteur gustatif.

2. Les récepteurs gustatifs

2. 1. Données morphologiques: Anatomie macroscopique

Chez l'Homme, il existe environ un demi-million de récepteurs gustatifs regroupés en 7


à 8000 formation compactes appelées bourgeons gustatifs. Ces bourgeons sont
essentiellement situés sur le dos de la langue, sur le voile et sur la muqueuse du palais, et dans
la région postérieure de la cavité buccale, sur le pharynx et l'épiglotte. Sur la langue, ces
bourgeons sont inclus dans les papilles de la muqueuse linguale. Les plus nombreuses d'entre-
elles, les papilles filiformes, sont dénuées de bourgeons. Les papilles qui ont un rôle sensoriel
sont les papilles fungiformes, situées sur les deux tiers antérieurs de la langue, les papilles
foliées, au nombre de deux chez l'Homme, situées latéralement à la base de la langue et les
papilles circumvallées (caliciformes), au nombre de 7, formant le V lingual en arrière. La
répartition de ces différentes papilles sur la muqueuse buccale est illustrée sur le schéma
suivant:
Le nombre de
bourgeons par
papille varie selon
les papilles, il y en a
de 2 à 5 sur les
papilles
fungiformes, 250
environ par papille
caliciforme et 1280
par papille foliée.

Il y a également
environ 400
bourgeons sur le
voile du palais et
près de 1000 sur
l'épiglotte.
2.2. Structure du bourgeon gustatif: Anatomie microscopique
Les bourgeons du goût sont des amas cellulaires globulaires, de 50µm de diamètre
environ. Ils reposent sur la lame basale de l'épithélium et s'insèrent entre ses cellules. Chaque
bourgeon s'ouvre à la surface de l'épithélium par un pore de 2µm de diamètre, dont l'entrée
contient une substance mucoïde, dense en microscopie électronique. Chaque bourgeon
renferme des cellules allongées (entre 30 et 80) et des cellules basales.
On distingue essentiellement 4 types de cellules dans le bourgeon gustatif observé en
microscopie électronique:
Les cellules de type 1 et 2 sont des cellules de
soutien; elles présentent des micro-villosités dans
leur région apicale, et semblent sécréter certaines
substances dans la lumière du pore gustatif. Seules
les cellules de type 2 entretiennent des contacts non-
synaptiques avec certaines des fibres nerveuses
pénétrant dans le bourgeon. Elles pourraient être
impliquées dans la genèse des signaux nerveux.
Les cellules de type 3 sont très probablement
les vraies cellules réceptrices, puisque les seules du
bourgeon à présenter des structures synaptiques dans
les zones de contact avec les terminaisons
nerveuses. Elles présentent une protubérance apicale
qui pourrait être le site de transduction.
Les cellules de type 4 sont les cellules basales,
jouant probablement un rôle de remplacement des
cellules du bourgeon. Elles n'atteignent pas le pore
et ont une morphologie peu différente des cellules
germinatives épithéliales. Les études par marquage
radio-actif indiquent que ces cellules basales
proviennent de la différenciation des cellules
épithéliales voisines.
Comme ces dernières, les cellules gustatives sont soumises à un renouvellement
continu. Les expériences de marquage radio-actif des cellules épithéliales ont montré que la
demi-vie moyenne des cellules gustatives constituant le bourgeon est d'environ 10 jours.
Cette dernière observation amène à s'interroger sur les mécanismes par lesquels les
connections nerveuses sont maintenues avec les cellules gustatives. Ces relations nerveuses
sont d'ailleurs indispensables à la survie du bourgeon, comme l'ont montré les expériences de
dénervation, provoquant une dégénérescence puis une disparition rapide des bourgeons
gustatifs. Lors de la ré-innervation, les bourgeons réapparaissent. Ces observations sont à
l'origine de l'hypothèse suivant laquelle les fibres nerveuses gustatives libèreraient une ou des
substances trophiques, déclenchant la transformation des cellules épithéliales germinales en
cellules gustatives.
Il y a plus de fibres nerveuses pénétrant dans les bourgeons que de fibres dans les nerfs
gustatifs, ce qui dénote l'existence d'un fort taux d'arborisation périphérique. Les cellules
sensorielles sont innervées par des fibres nerveuses amyéliniques, pouvant innerver chacune 4
à 8 de ces cellules. Par ailleurs, chaque cellule sensorielle est innervée par plusieurs fibres
nerveuses différentes, pouvant chacune innerver plusieurs bourgeons différents, parfois
distants de plusieurs mm.

3. Voies nerveuses gustatives périphériques et centrales


Les fibres nerveuses
provenant des bourgeons
gustatifs des papilles
fungiformes (2/3
antérieurs de la langue)
cheminent initialement
dans le nerf lingual (qui
véhicule également les
fibres sensitives
somesthésiques
trigéminales), puis s'en
séparent pour rejoindre
par la corde du tympan le
facial accessoire (VII bis)
au niveau de l'oreille
moyenne.
Le nerf glosso-
pharyngien (IX) véhicule
les sensations gustatives
issues des papilles foliées
et caliciformes (1/3
postérieur de la langue).

L'innervation des papilles


extra-linguales passe par
le nerf facial ou le nerf
pneumogastrique (X).

Les afférences gustatives primaires cheminant au travers des VIIèmes, IXèmes et


Xèmes paires crâniennes se terminent dans le noyau du faisceau solitaire situé au niveau
bulbaire. C'est là que se situe la première synapse avec les neurones gustatifs de second ordre.
Les axones de ces neurones gagnent le relais gustatif pontique ipsilatéral, zone diffuse
entourant le brachium conjunctivum. Les projections ascendantes des neurones du noyau
gustatif pontique bifurquent soit vers la région gustative du thalamus, située dans sa partie
ventro-médiane puis après relais synaptique, vers le cortex somesthésique, soit vers
l'hypothalamus latéral, le noyau central de l'amygdale, la strie terminale et le cortex frontal
sous-orbitaire.
L'importance de ces dernières projections vient de ce qu'elles apportent des messages
gustatifs à des structures impliquées dans le comportement alimentaire et dans l'analyse
hédonique des aliments. Rappelons que ces mêmes zones centrales reçoivent également des
afférences olfactives, suggérant des relations entre ces deux modalités sensorielles lors du
comportement alimentaire.
Les projections gustatives vers le cortex somesthésique sont destinées à l'analyse
discriminative de cette modalité.
Les voies centrales de la gustation
(d’après Pichard, 1991) Nst : noyau du
faisceau solitaire
Pbn : noyau para brachial Vpm : noyau
ventro-postéro-médian du thalamus Ins :
insula Op : opercule: SI et SII
 

4. Données fonctionnelles
1. La transduction membranaire

Le goût est un sens chimique. Les molécules sapides, hydrophiles interagissent avec la


membrane apicale des bourgeons du goût, ce qui modifie la perméabilité des canaux ioniques
membranaires et crée une dépolarisation membranaire à l’origine d’un potentiel de récepteur
propagé à la membrane basale, libérant des neurotransmetteurs destinés aux fibres nerveuses.

On distingue cinq saveurs élémentaires: sucré, salé, acide, amer et umami.

Selon les saveurs, les mécanismes cellulaires à l’origine des potentiels de récepteur (PR) sont
différents, nous distinguerons les saveurs ioniques (salée, acide) des saveurs organiques
(sucrée, amère, umami). 

2. Les récepteurs
la détection des molécules sapides repose sur la présence de récepteurs spécifiques, qui sont
classés en deux grands types, récepteurs ionotropiques et métabotropiques.
1. 1. Saveurs ioniques

Saveur salée : la sensation salée la plus pure est induite par le chlorure de sodium. Le Na+
présent au niveau du pore diffuse passive dans la cellule réceptrice à travers des canaux
sodiques ENaC, à l’origine de la dépolarisation membranaire. Ce phénomène est bloqué par
l’amiloride (diurétique qui bloque spécifiquement certains canaux sodiques). Inversement le
bréthylium qui ouvre les canaux sensibles à l’amiloride augmente la perception salée. Un
transport para cellulaire des ions est également vraisemblable, car un certain nombre de
réponses sont indépendantes des canaux sodium sensibles à l’amiloride.

Saveur acide : Les composés acides libèrent des protons H+, responsables du goût acide, qui
peuvent entraîner la dépolarisation de la membrane par deux mécanismes possibles : d’une
part, les protons bloqueraient les canaux potassiques voltage-dependants, présents sur la partie
apicale des cellules, d’autre part ils seraient capables d’emprunter une voie para cellulaire. La
perception acide ne serait donc pas corrélée au pH.

Mecanismes de detection des


protons par les cellules receptrices
des mamiferes.

Les ions H+ peuvent emprunter


deux voies.
Apicale : via des canaux ENaC
(epithelial Na channel) apicaux
Paracellulaire : via des canaux
ASIC (acid-sensing ion channel) et
/ou HCN (hyperpolarization-
activated channel), situes a la
partie baso laterale des cellules
receptrices

1. 2. Saveurs organiques

Saveur sucrée

Les molécules sucrées, extrêmement variées (sucres naturels, de synthèse, protéines, acides


aminés) dépendent de processus de transduction de différents types :
*tantôt l’activation d’une adénylate-cyclase avec formation d’AMPc qui induit
l’inactivation des canaux potassiques ce qui entraîne une dépolarisation membranaire ;
*tantôt l’activation d’une phospholipase C, qui entraîne la libération d’ions calcium par le
réticulum sarcoplasmique. Ce phénomène est plutôt déclenché par les sucres de synthèse ;
*tantôt l’ouverture des canaux sodium sensibles à l’amiloride, puisque l’amiloride
appliqué sur la langue réduit la sensation de sucré (104).
Enfin, la gustducine, protéine G exprimée par les cellules gustatives, comporterait des sous-
unités à effets inverses, les unes interrompant la réponse aux sucres par la dégradation de
l’AMPc, les autres indispensables à la transmission de la sensation.

De récentes études ont abouti à la découverte de plusieurs récepteurs: T1R1, T1R2 et T1R3.
Ils appartiennent à la famille C des récepteurs couplés à une protéine G (RCPG), et possèdent
donc les sept hélices transmembranaires caractéristiques des RCPG. Ils présentent également
un large domaine amino-terminal extracellulaire.
L’hétérodimère formé par les récepteurs T1R2 et T1R3 a été le premier récepteur identifié et
joue un rôle clé dans le goût sucré.
Les homodimères T1R3+T1R3 font également fonction de récepteurs aux molécules sucrées.
De plus, de récentes études suggèrent l’existence d’autres récepteurs, encore inconnus.

Saveur amère

Ces molécules ont des structures très diverses (cations inorganiques, petits peptides,
alcaloïdes) souvent toxiques. Ainsi apparaît une certaine finalité, le goût amer étant
initialement un signal d’alarme, et, du fait de la situation des bourgeons sensibles, contribuant
à l’arrêt d’absorption de la substance amère.
Compte tenu de la variabilité des structures, il semble que leur transduction serait assurée par
des récepteurs de types divers.
La gustducine aurait un effet facilitant sur la réponse d’aversion à l’amer.
La quinine, molécule de référence d’amertume, ferme les canaux potassiques de la membrane
apicale.
Trente à cinquante gènes codant pour des récepteurs à l’amer ont été découverts. Les
récepteurs sont couplés à des protéines G et sont nommés T2R. Ils s’apparentent aux
récepteurs de la famille A couplés à des protéines G.

Saveur umami

Le 5e goût a été identifié en 1909 par Ikeda (61). L’umami (signifie savoureux en japonais)
correspond à la sensation engendrée par le glutamate, qui a la particularité de renforcer le goût
de nombreux aliments ; le glutamate de sodium est de plus en plus utilisé comme additif de
« palatabilité ». Plusieurs récepteurs ont été identifiés : un hétérodimère T1R1+T1R3,
répondant sélectivement à l’aspartate et au glutamate de monosodium, ainsi que des variantes
des récepteurs mGluR1 et mGluR4, avec des extrémités amino-terminales tronquées. Tous ces
récepteurs font partie de la famille C des récepteurs couplés à une protéine G.

Fig 6-Représentation schématique des récepteurs pour les saveurs umami, sucrée et amère,
(d’après Chandrashekar et al., 2006)
Récepteurs aux lipides : il existe des arguments pour l’existence de deux types distincts
(longue chaîne, polyinsaturés).

transmission de l’information gustative au sein d’un bourgeon du goût (d’après Tomchik et


al., 2007)
1-Les cellules réceptrices répondent aux stimuli sucré, amer et umami.
2-Les signaux des cell. réceptrices convergent vers les cellules pré synaptiques, par le biais de
cellules purinergiques.
3-Les cellules pré synaptiques répondent directement aux stimuli acides et salés.

La transduction finale dans tous ces différents cas de figure est basée sur un mécanisme
commun, la dépolarisation de la cellule de type 3 (appelée potentiel récepteur), par un flux
entrant de Ca++ au travers de canaux Ca++ dépendant du voltage. Comme toutes les cellules
sensorielles, les cellules gustatives sont polarisées avec une différence de potentiel trans-
membranaire d'environ 50mV. Cette entrée de Ca++ déstabilise à son tour les vésicules pré-
synaptiques, qui vont être libérées dans la fente synaptique, et exciter les récepteurs post-
synaptiques des fibres nerveuses gustatives afférentes. Celles-ci vont émettre à leur tour des
potentiels d'action dont la fréquence dépendra de l'amplitude du potentiel récepteur. Le délai
entre l'application du stimulus sapide et l'apparition des potentiels d'action varie de 15 à
100ms.
3. Le codage
a) Codage quantitatif
.
Insérer
Les enregistrements nerveux sur fibre nerveuse unique réalisés généralement au niveau
de la corde du tympan montrent que l'activité nerveuse augmente quand on élève la
concentration du stimulus. Il existe une relation linéaire entre la fréquence des potentiels
d'action émis par la fibre et la molarité du stimulus (fig yy).
Comme le nombre de fibres nerveuses excitées augmente quand on élève la
concentration, le codage de l'intensité du stimulus gustatif est représenté par la densité globale
du trafic d'influx nerveux transmis par les nerfs gustatifs.
b) Codage qualitatif

Les experiences menees depuis une dizaine d’annees remettent en question les modeles non
specifiques (across fibre model) et montrent que les cellules receptrices presentent une
specificite d’activation: chaque classe de recepteur est exprimee dans un type de cellules pre-
receptrice donne, selon un schema de codage “une cellule, un gout ” (labeled line model)
d’apres Zuker et al.

Les experiences menees sur des fibres isolees de la corde du tympan montrent que cette
specificite cellulaire n’est pas totale au niveau des fibres afferentes car les fibres sont
connectees a plusieurs types de cellules gustatives issues de differents bourgeons.

Des etudes recentes montrent qu’il existe


neanmoins des zones de projections
specifiques pour chaque modalite gustative
dans le cortex gustatif primaire (Chen et al.
2011). Il existe donc une carte gustative
corticale avec des aires de representation
des cinq saveurs fondamentales,

5. La perception gustative: éléments de psychophysique


5.1. perception intégrée
5.2. Aspect quantitatif
a) Les seuils de détection
Le seuil de détection d'une substance sapide est la plus petite concentration de cette
substance que le sujet peut distinguer de l'eau pure. Les seuils de détection sont très variables
selon les individus. Leur distribution au sein d'une population est le plus souvent normale,
mais il existe des individus qui peuvent présenter des insensibilités gustatives vis à vis de
certaines substances (agueusies sélectives, partielles ou totales). Par exemple, l'insensibilité à
la phénylthyourée (PTC, substance amère) se transmet héréditairement de manière récessive,
et touche 3 à 4% de la population. Ce défaut gustatif est spécifique à cette substance,
puisqu'on ne trouve pas de modification de sensibilité pour les autres substances amères, ni
pour celles qui sont sucrées, salées ou acides.
b) Le seuil gustatif différentiel
Celui-ci correspond à la plus petite différence de concentration du stimulus que le sujet
peut percevoir. Le seuil différentiel, exprimé par la fraction de WEBER (DI/I), varie en
fonction de la concentration: il est minimum lorsque l'intensité perçue se situe à un niveau
moyen. Les valeurs courantes se situent entre 10 et 30%.
c) Variation de l'intensité perçue en fonction de la concentration
Bien que les mesures de seuil soient importantes pour évaluer la sensibilité absolue de
l'appareil gustatif, les substances ainsi testées expérimentalement ne se rencontrent dans les
produits alimentaires que très rarement à d'aussi faibles concentrations. Il est par conséquent
aussi important de mesurer les capacités d'analyse gustative dans des gammes de
concentrations supra-liminaires. Généralement, le rapport de concentration entre seuil de
détection et seuil de saturation ne dépasse guère 100.
d) L'adaptation
Dés que le contact du stimulus sur la langue se prolonge au-delà d'une seconde,
l'intensité perçue commence à diminuer, jusqu'à s'annuler dans certains cas en 10 à 30 s.
Après rinçage à l'eau pure, la sensibilité initiale se rétablit, également en 10 à 30 s.
Un moyen commode de déterminer la cinétique de l'adaptation est de faire des mesures
de seuil avant, pendant et après une stimulation adaptante. Si celle-ci est de même nature que
la stimulation exploratrice, on parle d'auto-adaptation; sinon, on parle d'adaptation croisée. Là
encore on observe des différences considérables en fonction des sujets et des stimulus.

L'adaptation est un phénomène d'origine périphérique, puisqu'on l'observe sur les


réponses nerveuses enregistrées sur la corde du tympan.
5.3. Autres facteurs influençant les sensations gustatives
a) La surface stimulée
La stimulation d'une zone limitée de la muqueuse linguale à l'aide d'une goutte de
solution stimulante engendre une sensation plus faible que si la même solution est appliquée
sur toute la langue. Ce sont les phénomènes de sommation spatiale et de convergence hétéro-
sensorielle centrale (avec la participation des récepteurs somesthésiques) qui sont à l'origine
de cette différence de perception.
b) La température:
La gamme de sensibilité maximale pour les substances sapides se situe entre 10 et 40°C.
Il existe cependant des variations suivant les sous-modalités élémentaires: ainsi, lorsque la
température augmente de 10 à 40°C, la sensibilité à l'acide ne varie pas, tandis que les seuils
changent pour les trois autres modalités: le seuil du goût sucré décroît jusqu'à 37°C, puis
augmente à nouveau pour les températures supérieures. Le seuil des goûts amer et salé décroît
de manière continue avec l'élévation de température. Il faut noter ici que c'est la température
d'adaptation qui importe, ce qui permet de comprendre la variabilité du goût lors des phases
fébriles.
c) La salive
La salive est un facteur fondamental lors de la perception gustative, puisqu'elle constitue
le solvant de nombreuses substances sapides présentes dans le bol alimentaire, et que seuls les
produits solubles peuvent avoir un goût. La salive est cependant elle-même une solution
diluée de nombreuses substances, et par conséquent les bourgeons gustatifs devraient être
continuellement soumis à des stimulations. C'est le phénomène d'adaptation qui permet
d'éviter cette stimulation (et donc cette perception) continue. Lorsqu'on mesure des seuils, il
est important de retirer la salive par un rinçage préalable de la muqueuse à l'eau pure, et on a
ainsi montré que la solution testée doit avoir une concentration en sels supérieure à celle de la
salive pour pouvoir être perçue.
Comme la composition de la salive varie suivant les individus, l'âge et la maladie, on
rencontre souvent des difficultés pour comparer les seuils de perception.
Le pouvoir tampon de la salive est aussi à l'origine des anomalies apparentes du goût
acide: ainsi, l'intensité du goût acide de différentes solutions acides à pH égal est perçue de
manière très différente par les sujets. Pour comprendre l'origine de ce phénomène, il suffit de
mesurer le pH en bouche, qui est différent de celui de la solution dans le verre, du fait du
pouvoir tampon de la salive: ce dernier varie également selon les individus, et chez le même
sujet, d'un moment à l'autre.

6. Valeur hédonique

La composante hédonique détermine l’aversion ou l’attrait que l’on peut avoir pour un
aliment, c’est-à-dire sa palatabilité. Cette dernière est génétiquement déterminée, mais aussi
influencée par l’expérience du sujet que ce soit au niveau individuel ou culturel. Par
exemple, dans la culture occidentale, un goût sucré est plus fréquemment associé à une
perception agréable qu’un goût amer ou acide.
La valeur hédonique d’un aliment peut varier selon le statut nutritionnel du sujet (faim ou
satiété).
La composante hédonique est construite au niveau hypothalamo-limbique, l’hypothalamus
latéral et l’amygdale étant particulièrement impliqués. La palatabilité participe donc au
contrôle du comportement alimentaire et intervient directement sur la régulation du milieu
intérieur.
7. Affections touchant les perceptions gustatives

Les patients se plaignent souvent de modifications de leurs perceptions gustatives. On


classe ces anomalies de perception soit parmi les agueusies, pertes totales de la sensibilité
gustative, les hypogueusies, qui sont des diminutions de cette sensibilité, et les dysgueusies,
qui correspondent à des sensations gustatives altérées.
Les causes les plus communes de modifications des sensations gustatives comprennent
les ulcérations muqueuses, les glossites, les kératoses, et les brûlures. La plupart de ces causes
provoquent une perte temporaire de la sensibilité gustative, due à l'atteinte directe des
bourgeons ou à un déséquilibre de l'écosystème bactérien situé sur la muqueuse linguale.
Les patients soumis à des traitements de la région oro-faciale par rayons ionisants se
plaignent souvent de pertes du goût, d'hypogueusies et de dysgueusies, dûs à la sécheresse
buccale et à la destruction des cellules gustatives. La récupération des sensations gustatives
fait généralement suite à l'arrêt de la radiothérapie.
(pour un expose plus complet des dysgueusies, voir le document specifique dans l’ENT)