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Tejido conectivo

I: Definición
Tejido de origen mesodérmico, formado por distintos tipos de células (1) y una
sustancia intercelular (matriz extracelular) compuesta por fibras colágenas, fibrosas y
reticulares y sustancia amorfa (2) (sustancia fundamental). Está vascularizado y se
encargar de unir, sostener, nutrir y de la defensa de otros tejidos.
(1)A
diferencia de lo que ocurre con el tejido epitelial, las células del tejido conectivo no
son tipos similares, sino que existen distintas con funciones diferentes y diversas (ej.
producción de la sustancia intercelular, defensa y reparación)
(3)Entrelas células del tejido conectivo se encuentran fibras colágenas, elásticas y
reticulares que se encargan de sostenerlos y sustancia amorfa semilíquida (contiene
liquido tisular) que permite la difusión de sustancias a partir de los vasos para la
nutrición de las células.

Los distintos tipos de células, las fibras y la sustancia amorfa aparecen en cantidades
variables en distintas partes del organismo, por lo que confieren a los diferentes
tejidos conectivos sus propiedades funcionales específicas.

II: Clasificación
El tejido conectivo se clasifica en varios tipos, sobre la base de la cantidad
proporcional de células, fibras y sustancia amorfa:
A. TEJIDO CONECTIVO LAXO

 Posee gran cantidad de células que predominan sobre los demás componentes.
 Presenta irrigación e inervación muy abundantes.
 Las pocas fibras que posee están entretejidas en forma laxa y transcurre en
todas las direcciones.
 Se encuentran principalmente debajo de los epitelios que tapizan la superficie
externa del cuerpo y que revisten cavidades internas. También asociado con el
epitelio de las glándulas.
 Las funciones principales son la nutrición del tejido epitelial y la defensa

B. TEJIDO CONECTIVO DENSO


 En el predominan las fibras respecto de las células y la sustancia amorfa.
 Puede conocerse un tejido conectivo denso irregular y un tejido conectivo
denso regular.
Tejido conectivo denso irregular (no modelado): Se encuentran grandes cantidades de
fibras colágenas, orientadas en direcciones diferentes, y agrupadas en haces y que
proveen una gran resistencia. Las células son escasas, y es típico que sean de un solo
tipo, el fibroblasto. Se encuentra en la dermis de la piel, y forma cápsulas alrededor de
los órganos.
Tejido conectivo denso regular (modelado): Los haces de las fibras colágenas adoptan
una disposición paralela bien ordenada. Es el principal componente funcional de los
tendones, ligamentos, fascias y aponeurosis. Proveen máxima resistencia y sostén.
Tejido conectivo denso elástico: Se compone de haces paralelos agrupados de fibras
elásticas. Los haces se mantienen unidos mediante tejido conectivo laxo. Se
encuentran en el ligamento nucal o ligamentos amarillos de la columna vertebral, o en
la luz de las arterias elásticas.
C. TEJIDO CONJUNTIVO MUCOIDE

 Predomina la sustancia amorfa, sobre los demás componentes. Se distinguen


numerosas fibras colágenas delgadas, pero no hay fibras reticulares ni elásticas.
 Es un tejido embrionario, que se encuentra sobre todo en el cordón umbilical.
 Es escaso en el adulto.

III: Células del tejido conectivo


Pueden ser de diferentes tipos y especializarse para realizar diferentes funciones:
Pueden clasificarse en dos grupos:
A. Células propias (fijas): Que se forman y permanecen en el tejido conectivo.
B. Células migrantes (migrantes): Son los glóbulos blancos, provienen de la
sangre y viajan al tejido conectivo para cumplir con sus funciones.
CÉLULAS PROPIAS

 Fibroblastos/ fibrocitos
 Célula mesenquemática
 Célula reticular
 Pericito
 Plasmocito o célula plasmática
 Mastocito o célula cebada
 Macrófago
 Célula adiposa o adipocito
 Célula endotelial
Fibroblasto

Caract. General: Es la célula más frecuente e importante del tejido conectivo en


general, y del tejido conectivo laxo en particular. No suele dividirse pero pueden
hacerlo cuando se requiere algún proceso de reparación como en la cicatrización de
una herida. Cuando los fibroblastos están inactivos o envejecen se llaman fibrocitos.
Función: Se encarga de la síntesis y secreción de la sustancia intercelular, tanto de las
fibras como de la sustancia amorfa.
Estructura: En preparaciones teñidas con HE se distinguen como células bastante
grandes, aplanadas, con un núcleo grande (20 µm) ovalado, que contiene 1 o 2
nucléolos y una cromatina laxa y granulada. Su citoplasma, en general, no es visible
pero es de forma alargada con delgadas prolongaciones, y es basófilo ya que durante
la producción de la sustancia intercelular se observa un aumento en la cantidad de RER
que se asocia con la síntesis proteica.
Ultraestructura: Abundante RER y un importante aparato de Golgi al ser una célula
secretora de proteínas.
Origen: Se forman a partir de células mesenquimáticas.
Algunos fibroblastos contienen miofibrillas y se denominan miofibroblastos, dado que
adquieren cierta similitud con las células musculares. Los miofibroblastos pueden
contraerse y tienen importancia en la contracción de la herida, además de producir
componentes de la sustancia intercelular.
Fibrocito

Caract. General: Son fibroblastos inactivos, que de acuerdo las necesidades pueden
retomar su actividad. Son más abundantes en el tejido conectivo denso.
Estructura: Presentan un núcleo alargado de cromatina más densa que en el
fibroblasto. El citoplasma es acidófilo, y a menudo se tiñe con poca intensidad y
apenas puede apreciarse.
Ultraestructura: Tiene escaso RER pero abundantes ribosomas libres en el citoplasma
y un aparato de Golgi pequeño.
Célula mesenquemática

Caract. General: Son células indiferenciadas y pluripotenciales. Son muy importantes


durante el desarrollo embrionario del feto, formando el mesénquima (tejido
embrionario). Algunas permanecen en el tejido laxo después del nacimiento. Su
aspecto es similar al de un fibroblasto pequeño.
Estructura: Son células grandes (25 -30 µm), de forma estrellada pálidamente acidófilo
y con un núcleo ovalado de cromatina laxa.
Función: Sintetizan sustancia intercelular en el feto del mismo modo que los
fibroblastos en el adulto. Son las que dan origen a casi todas las células del tejido
conectivo.
Célula reticular

Caract. General: Se encuentran en el tejido conectivo y en algunos órganos linfáticos,


donde se relacionan con la red de las fibras reticulares. Son de forma estrellada y con
sus prolongaciones forman una red (no se aprecia al MO)
Estructura: Su núcleo es similar a la del fibroblasto, es decir, redondeado, central y de
cromatina laxa con un nucléolo evidente. Su citoplasma es acidófilo.
Función: Consiste en la síntesis de fibras reticulares.
Pericito

Caract. Generales: Se encuentra rodeando a las células endoteliales de los capilares o


las vénulas. Tiene característica de células musculares lisas y de células endoteliales.
Están rodeadas de una membrana basal que se fusiona con la de las células
endoteliales. Tienen capacidad de diferenciarse en otros tipos celulares.
Plasmocito o célula plasmática

Caract. General: Son células grandes y ovales (20 µm de diámetro). Se encuentran en


gran cantidad en el tejido conectivo de la lámina propia del tubo digestivo y en el
tejido linfoide. La mayor parte de los demás tejidos conectivos contienen escasas
células plasmáticas, pero la cantidad aumenta notablemente en las inflamaciones
crónicas.
Estructura: Presenta un núcleo esférico y de localización excéntrica, con una cromatina
dispuesta en forma de “rueda de carro”. El citoplasma es abundante, basófilo, salvo en
la zona perinuclear que no se tiñe.
Ultraestructura: Presenta un gran desarrollo del RER, que es el responsable de la
basofilia, un aparato de Golgi desarrollado en la zona perinuclear (zona pálida) y
mitocondrias ubicadas cerca del RER.
Origen: Se originan en los linfocitos B, que son glóbulos rojos (considerados entonces
los plasmocitos como células migrantes)
Función: Sintetizan y secretan anticuerpos.
Mastocito o célula cebada

Caract. Generales: Son células grandes, a menudo ovoides de 20 µm. En su superficie


celular hay abundancia de microvellosidades y pliegues.
Estructura: El núcleo es bastante pequeño, redondeado y muy basófilo. Su citoplasma
está lleno de gránulos, que con azul de toluidina son metacromáticos de diverso
tamaño y forma.
Ultraestructura: Presenta algunas mitocondrias, un RER poco desarrollado y un
aparato de Golgi bien desarrollado y pequeño.
Origen: Se forman durante la hematopoyesis en la médula ósea, a partir de una célula
hematopoyética pluripotencial, y se liberan al torrente sanguíneo aunque no
totalmente diferenciadas (agranulares) para después pasar al tejido conectivo, donde
completan la diferenciación (es decir, producen sus gránulos).
Los mastocitos tienen muchos puntos de semejanza con los basófilos, que son glóbulos
blancos de la sangre, por eso al pasar al tejido conectivo se hacen indistinguibles de los
mastocitos, tanto estructural como funcionalmente.
Función: Los mastocitos desempeñan un papel importante en la inflamación y los
gránulos contienen varios mediadores inflamatorios importantes, fundamentalmente
en aquellos asociados a los procesos alérgicos o a la hipersensibilidad inmediata. Entre
esas sustancias se encuentran:
 Heparina: Glucosaminoglucano responsable de la metacromasia y con actividad
anticoagulante (impide la coagulación)
 -Histamina: Tiene acción vasodilatadora, y aumenta la permeabilidad capilar.
 Factores quimiotacticos para eosinofilos y neutrófilos: Causan aumento de la
permeabilidad capilar y vasodilatación en forma mucho más potente que la
histamina y producen broncoespasmos)
 Leucotrienos
 Prostaglandina D: Produce broncoespasmos y aumenta la producción de
mucus.
Los mastocitos son inducidos por muchos estímulos diferentes a liberar el contenido
de los gránulos, entre ellos los alérgenos. En la membrana superficial, los mastocitos
tiene gran cantidad de receptores de Fc para moléculas de anticuerpo del tipo
inmunoglobulina E (IgE), relacionado a los procesos alérgicos o de hipersensiblidad
inmediata, a las que en consecuencia pueden fijar sobre su superficie. Ante una nueva
exposición del organismo a un alérgeno (es un antígeno fijado por los anticuerpos IgE)
que ha originado la formación de IgE unida a la superficie celular. Esto causa la
desgranulación del mastocito, que desencadena la reacción alérgica.
Ubicación: Se distribuyen principalmente en el tejido conjuntivo de la piel, cerca de los
vasos sanguíneos pequeños, en las glándulas sebáceas y sudoríparas. También en las
cápsulas de órganos.
Macrófago

Caract. Generales: Son células grandes (10 a 30 µm de diámetro). Su forma es


irregular. Con el MET en la superficie del macrófago se ven numerosos pliegues y
prolongaciones digitiformes, que engloban las sustancias que serán fagocitadas.
Estructura: Su citoplasma es basófilo, vacuolado y con prolongaciones en forma de
pseudópodos. Su núcleo es excéntrico, oval, relativamente chico y de cromatina algo
densa.
Ultraestructura: El macrófago al ME muestra un gran desarrollo del RER, del aparto de
Golgi y numerosos lisosomas en el citoplasma.
Origen: Se generan a partir de los monocitos, que ingresan en el tejido conectivo y se
diferencian con rapidez a macrófagos.
Función: La función de los macrófagos es la fagocitosis activa de microorganismos,
células dañadas o muertas, restos celulares y partículas extrañas inanimadas. Pueden
actuar como células presentadoras de antígenos, colaborando con el sistema de
defensa del organismo contra partículas extrañas.
Al igual que los macrófagos los neutrófilos tienen gran capacidad de fagocitosis y, en
conjunto, ambos se denominan “fagocitos profesionales”. A diferencia de los
neutrófilos, los macrófagos tienen capacidad para fagocitar partículas muy grandes.
Adipocitos

En el tejido conectivo laxo aparecen adipocitos, con función de almacenar triglicéridos.


Sin embargo, en algunos casos los adipocitos son el componente principal del tejido,
que pasa a denominarse tejido adiposo. Existen dos tipos:
 Tejido adiposo blando , es también llamado unilocular. Es más abundante en el
organismo y está formado por células uniloculares.
 Tejido adiposos pardo , formado por células multiloculares. Dicho tejido se
presenta en animales hibernantes o recién nacidos.
Célula unilocular

Caract. Generales: Son células grandes, pudiendo llegar a medir 120 µm, de forma
cilíndrica, pero puede aparecer en forma poliédrica como producto del contacto entre
las células.
Estructura: La mayor parte de su citoplasma está ocupada por un gran gota lipídica
(vacuola lipídica), que desplaza una escasa cantidad de citoplasma y al núcleo hacia la
periferia de la célula. Queda de esta forma un delgado borde citoplasmático de 1 o 2
µm de espesor.
El núcleo es ahusado, de cromatina laxa y siempre se encuentra desplazado hacia la
periferia.
Ultraestructura: Se distinguen escasos orgánulos en el citoplasma que rodea al núcleo:
algunas mitocondrias, algo de RER y un pequeño complejo de Golgi. Es más
característica la presencia de REL y más mitocondrias en el citoplasma que rodea a la
gota lipídica.
En la membrana plasmática se observan invaginaciones típicas de procesos
pinocitoticos. Cada célula adiposa está rodeada por una membrana basal
glucoproteica, en la que hay una red de fibras reticulares.
Función: Acumular energía, principalmente en forma de triglicéridos y colesterol en la
única gota de grasa que posee, para liberarlos a la sangre, ante una eventual falla del
aporte calórico provenientes de la dieta.

Célula multilocular

Caract. Generales: Las células son poliédricas y bastante grandes, pero más pequeñas
que las células del tejido adiposo blanco.
Estructura: El citoplasma es más abundante y más granulado, y contiene numerosas
pequeñas gotas de lípido de distinto tamaño. El núcleo es redondo, de cromatina laxa,
pudiendo ser excéntrico, pero nunca es periférico.
Ultraestructura: Con ME, se distinguen numerosas mitocondrias que a menudo rodean
total o parcialmente las gotas de lípido. Las mitocondrias son grandes y redondas, con
crestas muy juntas. El color pardo se debe a la gran cantidad de citocromos en las
mitocondrias. Los demás orgánulos están poco desarrollados.
Función: Almacenan lípidos, en forma de triglicéridos y colesterol, que utilizara dentro
de la misma célula para generar calor. También como integrante de la grasa parda,
actúa en la generación de calor en animales durante la hibernación o en recién nacidos
que no han desarrollado aun sistemas de termorregulación.

Célula endotelial

Son células epiteliales planas, de origen mesodérmico que recubren internamente los
vasos sanguíneos. Constituyen los endotelios. Se pueden considerar entre las células
propias del tejido conectivo por su ubicación y origen, a pesar que son células
epiteliales.

CÉLULAS MIGRANTES

Son los glóbulos blancos o leucocitos de la sangre, que luego de circular por ella se
instalan en el tejido conectivo laxo, donde realizan sus funciones interviniendo en los
distintos tipos de reacciones de defensa.
Neutrófilos

En condiciones normales, los neutrófilos son muy escasos en el tejido conectivo, pero
son numerosos en el torrente sanguíneo.
Frente a una reacción inflamatoria, migran hacia la zona inflamada a través de las
paredes de los capilares, es decir que son las primeras células que acuden ante una
invasión por un agente extraño.
Estruct.: Se visualizan como células grandes de 10-15 µm, con un núcleo dividido en
lóbulos (polilobulado) de 3 a 5 lóbulos, unidos entre sí mediante finas hebras de
cromatina. El citoplasma contiene numerosos gránulos, en parte grandes gránulos
primarios azurófilos y en parte pequeños gránulos secundarios o específicos.
Función: Tienen movilidad activa y la función de fagocitosis y eliminación de
microorganismos o partículas pequeñas como parte de la defensa contra las
infecciones. Junto con los macrófagos, conforman los “fagocitos profesionales” del
organismo.
Eosinofilos

Miden 12-15 µm de diámetro.


Estruct.: Tienen un núcleo característico, con dos lóbulos (bilobulado) unidos por un
fino filamento de cromatina. El citoplasma contiene gruesos gránulos.
Función: Posee movilidad activa y actividad fagocítica moderada de complejos
antígeno-anticuerpo. Tienen sustancias con acción antihistamínica.
Basófilos

Los basófilos, que se desarrollan y se diferencian en la médula ósea, comparten


muchas características con los mastocitos.
Son granulocitos que circulan en el torrente sanguíneo y constituyen menos del 1% de
los leucocitos (glóbulos blancos) de la sangre periférica. Tiene un origen común con los
mastocitos en la médula ósea, allí se desarrollan y maduran y luego se liberan en la
circulación en la forma de células maduras.
Poseen gránulos de secreción en su citoplasma y una abundancia de receptores de alta
afinidad para el fragmento Fc de los anticuerpos IgE en su membrana celular.
Participan en las reacciones alérgicas y, junto con los mastocitos, liberan histamina,
heparina y otros mediadores de la inflamación. A diferencia de los mastocitos, los
basófilos no producen prostaglandina D.

Monocitos

Al pasar a la sangre se comportan como macrófagos.


Linfocitos

Son las células libres más pequeñas del tejido conectivo, con un diámetro de
aproximadamente 7 µm.
Existen dos tipos:
 Linfocitos T , estas células poseen una vida larga y son responsables de la
inmunidad celular.
 Linfocitos B , estos maduran para convertirse en plasmocitos.

Estruct.: Poseen un delgado reborde de citoplasma que rodea un núcleo redondo,


heterocromático de tinción intensa. Con frecuencia, el citoplasma de los linfocitos del
tejido conectivo no es visible.
Función: Los linfocitos tienen un movimiento activo, pero no son fagocíticos. Se
encuentran en gran cantidad en los órganos linfoides y en las mucosas del tubo
digestivo y de las vías aéreas, pero son escasos en otros tejidos conectivos. Sin
embargo, su cantidad aumenta notablemente en las reacciones inmunológicas dado
que los linfocitos tienen fundamental importancia para la respuesta inmunitaria del
organismo.
IV: Sustancia intercelular: Fibras y sustancia amorfa
Las propiedades de la sustancia intercelular son las que confieren a cada tipo de tejido
conectivo sus características funcionales.
Por su resistencia a la tracción y su elasticidad, las fibras son la base de la función
mecánica de sostén; por su parte, debido a su consistencia y contenido hídrico, la
sustancia amorfa es el medio de transporte de sustancias entre la sangre y las células
de los tejidos; además, amortigua y se opone a las fuerzas de presión.
FIBRAS

Las fibras están presentes en cantidades variables, según las necesidades estructurales
y la función del tejido en que se ubiquen. Cada tipo de fibra es producido por los
fibroblastos y se compone de proteínas de cadena peptídicas largas.
Fibras colágenas

Caract. Generales: Son las más frecuentes del tejido conectivo. Son flexibles y tienen
una gran resistencia a la tracción, fortaleciendo al tejido conectivo (o en el que se
encuentren).
Son onduladas, de alrededor un diámetro de 10 µm con un largo variable.
En los preparados teñidos con hematoxilina-eosina, las fibras colágenas se colorean de
rosa claro con la eosina, mientras que adquieren un color azul fuerte con el método de
tricómico Masson, y de rojo con el método de van Gieson.
Estruct.: Con el ME se observa que las fibras están compuestas por fibrillas paralelas
de un diámetro que varía de 30 a 300 nm. Las fibrillas presentan en toda su longitud
bandas o estriaciones transversales características, con una periodicidad de 68 nm.
Estas fibrillas se componen de moléculas de colágeno (tropocolágeno) de unos 300 nm
de largo y 1,5 nm de diámetro y tienen una cabeza y una cola. Al formar la fibrilla, las
moléculas de colágeno se alinean cabeza con cola en hileras paralelas con 40 nm entre
los extremos de las moléculas de cada hilera.
En cada hilera adyacente, las moléculas de colágeno están desplazadas 68 nm en el
sentido longitudinal de la fibrilla. Esta disposición con desplazamiento regular
proporciona una superposición continua de 28 nm entre las moléculas a través de la
fibrilla, que crea las bandas transversales de 68 nm.

La resistencia de la fibrilla es consecuencia de los


enlaces covalentes entre las moléculas de colágeno
de hileras contiguas y no de las uniones cabeza con
cola entre las moléculas de una hilera.
Una molécula de colágeno individual está formada
por tres cadenas polipeptídicas llamadas cadenas
α. Las cadenas α se enroscan entre sí para formar
una triple hélice dextrógira. Cada tercer aminoácido
de la cadena es una molécula de glicina, excepto en
los extremos de las cadenas α. Una hidroxiprolina o
una hidroxilisina con frecuencia preceden a cada
glicina de la cadena.
En la asociación con la hélice, hay grupos de
sacáridos que están unidos a residuos
hidroxilisílicos. Es por estos grupos que el colágeno
se clasifica con propiedad como una glucoproteína.
Las cadenas α que forman la hélice no son todas
iguales, su tamaño varía entre 600 y 3000
aminoácidos; se conocen más de 42 tipos distintos
de cadenas alfa, caracterizadas por diferencias en la
secuencia de aminoácidos y codificadas por su gen correspondiente.
Se han podido categorizar hasta 28 tipos de colágeno teniendo en cuenta las
combinaciones de cadenas α que contienen. Estos colágenos diversos se designan con
los números romanos del I al XXVIII, de acuerdo con la cronología de su
descubrimiento.
Diagrama que ilustra las características moleculares de una fibrilla de colágeno tipo I en un orden de
detalle estructural creciente. A) La fibrilla colágena exhibe bandas transversales con una periodicidad
(D) de 68 nm (distancia que hay entre las bandas que se repiten) B) Cada fibrilla está compuesta por
moléculas de colágeno dispuestas de forma escalonada. C) Cada molécula tiene unos 300 nm de
longitud y 1,5 nm de diámetro. D) La molécula de colágeno es una hélice triple. E) La hélice triple está
compuesta por tres cadenas α. Cada tercer aminoácido de la cadena α es una glicina. La posición X que
sigue a la glicina con frecuencia corresponde a una prolina, y la posición Y que precede a la glicina a
menudo corresponde a una hidroxiprolina.
Síntesis de moléculas de colágeno

1° Síntesis de la cadena pro α en el RER

La síntesis de la molécula de colágeno I comienza en los ribosomas libres del citosol,


luego, por poseer la partícula de reconocimiento de la señal, continúan su traducción
en el RER.
2° Hidroxilación selectiva de la prolina y la lisina

Durante la traducción, y una vez finalizada se encuentra en el interior del RER, y sufre
una serie de transformaciones. Esta cadena es mucho más larga que la definitiva que
formara las fibras en la sustancia intercelular y se denomina cadena pro α. Es más
larga porque tiene un agregado de aminoácidos que se denominan propéptidos de
extensión.
En el interior del RER se encuentran las enzimas lisil hidroxilasa y prolil hidroxilasa, que
tienen como función agregar el grupo hidroxilo (OH) a los aminoácidos lisina y prolina
presentes en la cadena recién traducida. La hidroxilación lleva posteriormente a la
formación de ligaduras de hidrogeno entre las cadenas de protocolágeno, hecho que le
daría mucha estabilidad a la molécula.
3° Glucosilación selectiva de la hidroxilisina

Además de la hidroxilación de la molécula que se va formando e ingresando en el RER,


se incorporan a las cadenas residuos de glucosa y galactosa en los aminoácidos de
hidroxilisina, proceso que se conoce como glicosilación.
4° Autoensamblaje de las tres caden as pro α

Cuando las cadenas pro α terminan de sintetizarse se inicia el autoensamblaje de estas


para originar a la molécula de protocolágeno (la cadena α es la definitiva que forma a
molécula de colágeno en el medio extracelular).
Comienzan a unirse por sus extremos carboxilos terminales mediante puentes de
disulfuro y luego siguen uniéndose hacia el amino terminal por puentes de hidrogeno,
estabilizando a la triple hélice.
El armado de procolágeno comienza en el RER y continúa en el Golgi.
5° Formación de la triple hélice de procolágeno

Este se denomina así porque en ambos extremos, las tres cadenas poseen agregados
péptidos que no formarán parte de la molécula definitiva.
6° Secreción

El procolágeno es transportado desde el aparato de Golgi a la superficie celular por


vesículas de secreción que se fusionan con la membrana plasmática y vuelcan su
contenido al medio extracelular.
7° Clivaje de propéptidos en los extremos amino y carboxilo terminal (se forma
la molécula de colágeno)

Una vez liberado al medio extracelular, el


procolágeno por acción de peptidasas presentes
en el medio extracelular pierden los extremos
peptídicos y se forma la molécula definitiva de
colágeno (tropocolágeno). Estos extremos
evitaban la asociación de cadenas de
procolágeno vecinas entre sí.
8° Autoensamblaje en fibrillas
Estas moléculas en el medio extracelular se
autoensamblan formando entre sí enlaces
covalentes. Este ensamblaje formará las fibrillas
y a su vez la agregación de fibrillas colágenas
dará origen a las fibras colágenas.

Fibras reticulares

Caract. Generales: Son muy delgadas y no forman haces como las fibras colágenas,
sino finas redes. Las fibras reticulares no se distinguen en los preparados teñidos con
HE, sino solo con impregnaciones argénticas, donde estas fibras aparecen como
delgadas hebras negras. También se tiñen con el método de PAS.
Estruct.: Con el ME se observa que las fibras reticulares están compuestas por escasas
microfibrillas muy delgadas compuestas en su mayor parte por colágeno III y una
cubierta de proteoglucanos y glucoproteínas (causa de la coloración positiva con PAS).
Ubicación: Se encuentran como fines redes muy relacionadas con las células. Así,
rodean a los adipocitos, las células de Schwann y las células musculares, por debajo del
endotelio de los capilares. También se observan formando el estroma de la mayoría los
órganos linfáticos y constituyendo la lámina reticular de las membranas basales.
Fibras elásticas

Caract. Generales: Son típicamente más delgadas que las fibras colágenas y se
organizan en un patrón ramificado para formar una red tridimensional. Las fibras
elásticas son difíciles de detectar en los preparados teñidos con HE, pero se tiñen
selectivamente con orceína (que les confiere un color marrón rojizo) o con resorcina-
fucsina, que les da un color azul negro.
Estructura: Las fibras elásticas tienen básicamente dos componentes: un componente
amorfo, generalmente central, y un componente microfibrilar, que rodea y juega las
veces de armazón del componente amorfo.

El componente amorfo se constituye de


una matriz acuosa rica en una proteína, la
elastina.
 Elastina : Es una proteina
estructuralmente relacionada con el
colágeno, ya que tiene abundancia en
glicina y prolina, pero menor cantidad en
hidroxiprolina y carece de hidroxilisina.
La elastina también contiene desmosina e
isodesmosina, dos aminoácidos grandes,
exclusivos de esta proteina, los cuales se
encargan de formar enlaces covalentes de
las moléculas de elastina entre sí.
La elastina surge a partir de una proteína
precursora llamada tropoelastina.
La elastina forma fibras de grosor variable
o membranas elásticas (como en las
arterias elásticas)
El componente fibrilar se halla compuesto por microfibrillas tubulares de unos 10
nm de diámetro, que se disponen alrededor de la sustancia amorfa. Son necesarias
porque la elastina es una proteina amorfa que salvo que se encuentre moldeada,
se deposita en forma de láminas.
Las microfibrillas se componen en su mayor parte por glicoproteínas llamada
fibrilina.
Todos estos elementos le confieren a la fibra elástica la propiedad de estirarse al
ser traccionadas hasta 150 % de su longitud y volver a su longitud original.
Las fibras elásticas son sintetizadas por fibroblastos (en tendones y ligamentos) y
por células musculares lisas (en aorta o en arterias musculares).
Ubicación: Se encuentran en el tejido conectivo laxo de la dermis, en ligamentos,
en las paredes arteriales, el tejido pulmonar, etc.
Función: La función de las fibras elásticas es conferir elasticidad al tejido.
SUSTANCIA AMORFA O FUNDAMENTAL

La sustancia fundamental o amorfa es semisólida, compuesta por moléculas complejas


muy hidratadas. Está formada por componentes orgánicos e inorgánicos. Esta
sustancia fundamental rodea a los componentes celulares y fibrosos del tejido
conectivo.
La sustancia amorfa no es visible en los preparados histológicos procesados mediante
la técnica de rutina y teñidos con HE. Sus componentes reaccionan con la técnica PAS,
sin embargo la sustancia amorfa utilizando procedimientos apropiados es levante PAS
positiva debido a que sus componentes están embebidos en gran cantidad de agua.
La sustancia amorfa es metacromática (usando azul de toluidina o a la tionina)
Componentes:
Estos son proteoglucanos, macromoléculas muy grandes que poseen una proteina
central, glucosaminoglucanos, que están unidos de forma covalente a los
proteoglucanos, agregados de proteoglucanos y moléculas de adhesión.
 GLUCOSAMINOGLUCANOS (GAG’s): Son largas cadenas no ramificadas de
disacáridos repetidos. Uno de los miembros del disacárido es un amino azúcar
y el otro un ácido urónico.
Poseen carga negativa y son capaces de atraer iones positivos, ej. Na+ que a su
vez atrae gran cantidad de agua del líquido extracelular.
Los GAG’s pueden ser sulfatados: Dermatán sulfato, queratán sulfato, heparán
sulfato y condroitín sulfato) o no sulfatados: Ácido hialurónico.

 PROTEOGLUCANOS: Estas sustancias se componen de glucosaminoglucanos


unidos mediante enlaces covalentes a una proteina (proteina central). Los
proteoglucanos tienen más características de polisacárido que de proteínas.
Las características de los diversos proteoglucanos varían respecto de la
proteína central, además de la cantidad y los tipos de GAG con una unión
covalente.

 AGREGADOS DE PROTEOGLUCANOS: Tienen aspecto de “limpiapipas”. Se


forman por la fijación de los proteoglucanos a una molécula de ácido
hialurónico por un extremo de la proteina central por acción de una proteina
de enlace.
Estos tienen un gran peso molecular.
Estas grandes estructuras, llamadas dominios, se superponen y constituyen un
gran reticulado. Son ejemplos el agrecano, perlecano y la decorina.
Estructura de los proteoglucanos. Dibujo esquemático que ilustra, a la derecha, un monómero de
proteoglucano y su relación con la molécula de ácido hialurónico como se presenta en la sustancia
amorfa del tejido conectivo. El monómero de proteoglucano está compuesto de una proteina central
a la cual se unen glucosaminoglucanos (GAG) por enlaces covalentes. Los monómeros de
proteoglucanos consisten en diferentes cantidades de GAG, unidas a la proteina central. El extremo
de la proteina central del monómero de proteoglucano interacciona con una proteina de enlace, que
fija el monómero al ácido hialurónico para formar la aglomeración de proteoglucanos. A la izquierda,
las moléculas de ácido hialurónico se hallan en aglomeraciones lineales, cada una con muchos
monómeros de proteoglucanos; están entrelazadas con una red de fibrillas colágenas.

Funciones:
La sustancia amorfa, en general, cumple con variadas funciones:
 Permite la difusión de sustancias hidrosolubles debido a su alto grado de
hidratación.
 Resiste las fuerzas de compresión, también, gracias a la gran cantidad de agua
que retiene.
 Facilita la migración celular.
 Retrasa el movimiento de agentes invasores y células cancerosas.
 Los GAGs y los proteoglucanos:
- Poseen sitios de unión para distintas moléculas de señalamiento.
- Se unen a las glucoproteínas de adhesión
- Se unen a glucoproteínas de la membrana basal formando una
estructura microporosa que participa en el pasaje de macromoléculas.
GLUCOPROTEINAS ADHESIVAS:
En el tejido conectivo se encuentran distintos tipos de glucoproteinas multiadhesivas,
que poseen sitios de unión que las vinculan a GAG’s, proteoglucanos, fibras colágenas,
y receptores de superficie celular.
Desempeñan un papel importante en la estabilización de la matriz extracelular y en la
vinculación con las superficies celulares.
Algunas de ellas son:
Fibronectina: Es la glucoproteína más abundante del tejido conectivo. Cada molécula
tiene sitios de unión que interaccionan con moléculas de la matriz extracelular como
heparán sulfato, colágeno I, II y III, fibrinas, ácido hialurónico, integrinas (que son
receptores de la superficie celular). La fibronectina tiene un papel importante en la
adhesión de las células a la matriz extracelular.
Laminina : Glucoproteína que está en las láminas basales. Poseen sitios de unión para
moléculas de colágeno tipo IV, heparán sulfato, entactina, y el receptor de laminina en
la superficie celular.
Entactina : Forma parte de la lámina basal, como la laminina; une la laminina con el
colágeno tipo IV.
Tenascina : Aparece durante el desarrollo embrionario donde marca vías migratorias
para determinadas células. Se encuentra en escasa cantidad en los adultos.
Condronectina y osteonectina : Se encuentran en el cartílago y el hueso
respectivamente.
V: Inflamación
Es un mecanismo de defensa mediante el cual el organismo reacciona frente a alguna
lesión en el tejido, cuyo objetivo es destruir o debilitar al agente causal, limitar la
lesión del tejido y reconstruir la estructura tisular original mediante la regeneración
o la cicatrización.
La inflamación puede estar acompañada por reacciones sistemáticas (es decir, de todo
el organismo; ej. fiebre y leucocitosis, que es el aumento de la cantidad de leucocitos
en la sangre)
La lesión tisular desencadenante puede deberse a factores traumáticos, químicos o
infecciosos, como el ingreso de bacterias, virus, etc.
La inflamación producida, por ejemplo, después del ingreso de bacterias en el
organismos atrae y activa a los macrófagos fijos segregan citoquinas, que influyen
sobre las células endoteliales de las vénulas poscapilares, que se contraen y aumentan
la permeabilidad capilar; además, junto con la histamina producida por los mastocitos,
causan la relajación del musculo liso de las arteriolas, lo cual aumenta el flujo
sanguíneo. De este modo, se calienta la zona y el aumento de la permeabilidad
permite que fluya plasma y células sanguíneas hacia el tejido conectivo (que aumenta
de tamaño hasta formar el edema de la inflamación) para contribuir con la defensa.
En la zona de inflamación, intervienen primero los neutrófilos en gran cantidad, y se
encargan de fagocitar pequeñas partículas. Luego mueren y junto con los elementos
destruidos, forman el pus. Los plasmocitos generan anticuerpo contra el agente
infeccioso causante. Eosinofilos fagocitan los complejos antígeno-anticuerpo
formados, y por su acción antihistamínica regulan la reacción inflamatoria, evitando
que sea exagerada. Los macrófagos y monocitos continúan la fagocitosis de los restos
celulares y tisulares que se generaron durante la reacción inflamatoria.
Los signos y síntomas clínicos de la inflamación (tumor, enrojecimiento, calor, dolor) se
entienden como consecuencia de la naturaleza del proceso inflamatorio: el dolor es
causado por la acción que genera el líquido intersticial zonal sobre las terminaciones
nerviosas sensitivas, el mayor flujo sanguíneo produce enrojecimiento, la tumefacción
es producida por el incremento de las células en la zona inflamada, y el calor es
causado por el incremento de las reacciones que se producen en la región.
Une vez finalizado el proceso, si es exitoso, se repara el tejido lesionado hasta que este
adquiere su estructura original (regeneración) o hasta la formación de un tejido
cicatrizal (cicatrización)

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