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Membrane

plasmique
membrane entourant la cellule

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La membrane plasmique d'une cellule
eucaryote.

La membrane plasmique ou
plasmalemme, est une caractéristique
de tous les organismes cellulaires. Il
s'agit de la membrane biologique qui
délimite le cytoplasme d'une cellule et
la sépare du milieu extérieur. Elle
atteint une épaisseur de 75 A°.

Description
L'hémimembrane E (« E » pour
exoplasmique) est la couche externe
de la membrane. Ce feuillet est
parfois lui-même recouvert d'une
structure finement fibrillaire dite
glycocalyx (rôle de protection
membranaire) ou cell-coat. Sur cette
face on trouve aussi fréquemment
des glucides ou dérivés de glucides
(sous forme d'acide sialique par
exemple), dont toutes les fonctions ne
sont pas encore comprises.

L'hémimembrane P, (« P » pour


protoplasmique) est la couche interne
de la membrane. Dans certains cas,
ce feuillet est plus ou moins lié à
d'autres membranes intracellulaires.
Ces feuillets sont formés de
phospholipides et de glycolipides
(uniquement du côté extracellulaire)
qui se font face par leur pôle
hydrophobe.

Entre les molécules phospholipides


se trouvent des molécules dites
intrinsèques et du cholestérol
(uniquement chez les eucaryotes et
dans le monde animal, des
phytostérols jouant un peu le même
rôle chez les végétaux).

Sur les faces externe et interne,


constituées par les pôles hydrophiles
des phospholipides membranaires, se
fixent des protéines extrinsèques sur
lesquelles s’accroche le cytosquelette
ou les molécules de la substance
(matrice) extracellulaire.

Cet assemblage non-covalent de


lipides et de protéines, forme une
structure souple permettant à
presque tous ses éléments - dans une
certaine mesure - de se déplacer
latéralement. Cette « fluidité
membranaire » sera d'autant plus
importante que les acides gras
constituant les lipides membranaires
sont courts et insaturés.

Des protéines spéciales assurent la


perméabilité sélective de la
membrane (pores), la reconnaissance
de signaux chimiques ou portent des
marqueurs (antigènes du CMH…).

Les pores sont les portes de la


membrane. Ce sont des édifices
macromoléculaires de nature
protéique ou glycoprotéique, parfois
très complexe. Ils sont insérés dans la
bicouche et contrôlent les échanges
entre milieu intra et extra cellulaire
(avec des récepteurs, transporteurs).

La membrane est asymétrique et


parfois irrégulière, en raison de :
différences de présence de lipides
entre ses deux feuillets,
différence de nature et composition
en sucres,
différence dans le mode d’insertion
des protéines,
différence de composition
biochimique (d'un type cellulaire à
l’autre, d'un endroit de la membrane
à un autre ; aux niveaux apical ou
basal par exemple). Ces différences
évoluent parfois rapidement dans le
temps.

Lipides
Ce sont des constituants essentiels
des « bi-couches » membranaire
(environ 50 % du poids sec de la
membrane) dont la cohérence est
assurée par les oppositions de pôle
hydrophile et hydrophobe (les lipides
sont amphipathiques).

Deux types lipidiques sont les plus


abondants :

le cholestérol ; bien que presque


absent des membranes des
compartiments intracellulaires, il
est essentiel dans la membrane
plasmique ; Avec 15 à 20 % du
poids sec de la membrane (et
jusqu'à 30 % dans la membrane des
érythrocytes), il y est en moyenne
numériquement autant présent que
les lipides (en nombre de
molécules) ; [réf. nécessaire] Ce
cholestérol forme un film étanche
supplémentaire disposé entre les
lipides membranaires, qu'il
consolide sans la rigidifier. Il bloque
toutes les molécules hydrophiles
qui pourraient accidentellement
s'insinuer dans le film lipidique
moins cohérent ;
les phospholipides, répartis en deux
familles principales :
les phosphoglycérides ; chez
les mammifères ces dérivés du
glycérol sont :
la
phosphatidyléthanolamine,
la phosphocholine,
la phosphosérine
(phospholipide chargé
négativement) ;
la sphingomyéline (2;l*m0%),
molécule polaire, dérivée de la
sphingosine, avec une chaîne
d'acides gras liée par un
phosphate. Cette molécule
contient de la Myéline, isolant
électrique, composant principal
de la gaine de myéline des
axones.
d’autres phospholipides, moins
abondants, mais essentiels
pour les transmissions de
signaux, dont des dérivés de
l'inositol :
des
glycosylphosphatidylinosit
ols (GPI), qu'on ne trouve
que dans le feuillet
externe ; ces GPI
permettent l'ancrage de
certaines glycoprotéines
au feuillet externe de la
membrane plasmique,
divers autres dérivés
présents sur le feuillet
interne de la membrane
(rôle majeur dans la
transmission du signal).
Partie polaire

Elle forme un film souple composée


d'un plan de phosphate estérifié par
une molécule polaire (éthanolamine,
choline, sérine) et relié à une molécule
hydrophobe (sphingosine : alcool
aminé) ou à un phosphoglycéride (en
l'occurrence du glycérol, qui est
également une molécule polaire).

Partie hydrophobe
C'est un film d'acides gras (AG),
disposés de telle sorte qu'ils ne
forment pas de motif de type
cristallin, ce qui garantit à la
membrane un bon compromis entre
cohérence, résistance (forces de Van
der Waals) et souplesse, avec des
propriétés électriques intéressantes,
la membrane isolant en quelque sorte
la cellule.

Protéines

Elles représentent l'autre moitié du


poids sec de la membrane, mais
occupent un volume plus important
que les lipides qui sont plus petits que
les protéines (50 molécules de lipides
= 1 molécule de protéine en masse).

Le type de protéine varie selon le type


de cellule et ses fonctions. De même
pour leur quantité : très abondantes
dans la membrane interne de la
mitochondrie ou dans la membrane
du réticulum endoplasmique (70 % de
la masse membranaire), abondante
dans la membrane des hématies,
hépatocytes ou des érythrocytes
(50 % de la masse membranaire),
elles sont plus éparses dans la
membrane des cellules nerveuses
(qui doivent être électriquement
isolées, d'où l'abondance (20 % du
poids sec de la membrane) de
myéline).

Elles sont divisées en deux classes :

1. protéines dites « extrinsèques »


(ou périphériques) : seules ou
groupées en réseaux ou
entrelacs, elles sont accolées à
la face externe ou interne de la
bicouche lipidique dont elles
peuvent constituer le squelette.
Elles sont fixées par des liaisons
non-covalente de faible énergie
(Force de van der Waals) soit à
des protéines trans-
membranaires, soit à des lipides.
Une simple variation de pH ou
des conditions ioniques peut
suffire à les en détacher ;
2. protéines dites « intrinsèques » :
transmembranaires (ex :
protéines transporteur d'anions
ou d'antigènes) ou solidement
greffées par une liaison
covalente à l'un ou l'autre des
feuillets de la bicouche (à l’aide
d’un acide gras ou par un GPI),
elles ne se détachent pas de la
membrane ; le seul moyen de les
extraire est de détruire la
bicouche lipidique membranaire
en utilisant par exemple un
détergent puissant.

Glucides

Les sucres fixés sont des


polysaccharides ou des
oligosaccharides. Ils sont toujours liés
soit à des protéines (avec lesquels ils
forment des glycoprotéines), soit à
des lipides en formant alors des
glycolipides. Les sucres les plus
abondants sont des glycolipides fixés
aux sphingolipides (et donc insérés
dans les radeaux lipidiques).
Ils sont tous localisés à la face
extracellulaire de la membrane, alors
qu'à l'intérieur de la cellule où ils sont
synthétisés, quand ils sont fixés, ils le
sont sur les parois internes des
cavités endomembranaires (organites
à membranes).

Architecture fonctionnelle
de la membrane
plasmique
Bicouche lipidique

La bicouche enveloppe les protéines


intrinsèques. Par exemple : on
solubilise les lipides des globules
rouges, on récupère les lipides de la
membrane, on les met en suspension,
on peut ainsi calculer la surface de la
membrane plasmique de cet
ensemble de cellules. Cela démontre
l’organisation de ces lipides en deux
couches.

Organisation asymétrique : les


glycosylations ont toujours lieu sur la
face extracellulaire. Le cytosquelette :
vers le cytoplasme. Les ponts
disulfures sur les protéines, à part
quelques exceptions, sont toujours à
l’extérieur.
Cette membrane est en perpétuel
mouvement : les constituants de la
membrane bougent. Les constituants
se déplacent plus ou moins
librement : propriétés de fluidité de la
bicouche. Fluidité conditionnée par
trois facteurs :

la température (accélère les


mouvements),
la quantité de cholestérol (diminue
la fluidité),
la nature des phospholipides.

Les acides gras insaturés facilitent la


fluidité, les acides gras saturés
assurent la rigidité de la membrane.
Trois types de mouvements : la
diffusion latérale (un lipide peut
changer de place avec son voisin), la
rotation (sur place), le flip flop
(changement de feuillet avec
basculement, favorisé par des
flippases avec consommation
d'énergie sous forme d'ATP).

Les protéines ne peuvent pas faire ce


flip flop mais elles sont aussi
capables de bouger dans cette
membrane par rotation, diffusion
latérale. Le capping (formation d’une
petite coiffe), on marque la surface
membranaire avec des anticorps
fluorescents, les protéines sont
marquées de façon diffuse, on
observe rapidement des mouvements
de ces protéines et des agrégats à
certains endroits formant des coiffes
à un pôle de la cellule. Au bout d’un
certain temps la fluorescence
disparaît et se concentre à l’intérieur
du cytoplasme. Ce phénomène
nécessite et consomme de l’énergie
sous forme d'ATP. Ce phénomène
peut être bloqué cinétiquement par le
froid, ou artificiellement par des
poisons métaboliques au niveau des
mitochondries.
Diffusion latérale des protéines
limitant les mouvements du
cytosquelette ;
Interaction de la membrane
plasmique avec la matrice
extracellulaire ;
Interaction avec des protéines
membranaires ; c’est-à-dire qu'elles
s’accrochent entre elles, ce qui peut
limiter les déplacements
membranaires.

Le fait que les protéines au niveau de


la membrane soient accrochées aux
protéines d’autres cellules va limiter
les déplacements. Tous ces
phénomènes régulent et limitent la
diffusion des protéines de la
membrane.

Composants chimiques

Les protéines trans-membranaires qui


sont liées par un GPI peuvent être
clivées par des enzymes appelées
protéases. Ces protéases effectuent
des coupures qui peuvent avoir lieu
dans le milieu extracellulaire ou
cytosolique (grâce aux protéines
caspases). Cela a été découvert lors
de l’apoptose (mort programmée de
la cellule). C’est ce qui fait que nous
n’avons pas des mains en forme de
palmes).

Pour les cultures des cellules


eucaryotes : Respecter les
températures.

Échanges avec l’extérieur

Sur les membranes plasmiques des


cellules, on a des lieux d’échange
entre les deux milieux. On dit souvent
que les cellules épithéliales sont
polarisées : deux domaines
particuliers : le pôle apical et le pôle
basolatéral : distinction au niveau de
la composition en protéines, etc. Le
pôle apical constitue une zone
d’interactions entre les protéines
membranaires et le cytosquelette, il y
a notamment des structures appelées
des microvillosités : extensions
cytoplasmiques (de diamètre :
0,1 µm). Au sein de ces
microvillosités, on a des
microfilaments d’actine (un des trois
composants du cytosquelette)
associés à des protéines : échanges
avec le milieu extracellulaire.

Ex : les cellules épithéliales du


système intestinal ont à leur surface
des microvillosités permettant
l'absorption des aliments. Zone
apicale : lumière de l’intestin.

La face basolatérale : face sur


laquelle les cellules sont tournées
vers le tissu conjonctif. Cette face
sert au transfert vers les vaisseaux
sanguins des aliments absorbés. On a
des replis membranaires servant dans
les échanges hydro-minéraux (cellules
rénales, glandes salivaires, ..). On a
aussi dans certaines cellules des cils
(système respiratoire) : extensions
cytoplasmiques : microtubules et
protéines associées. Au niveau des
bronches, ce sont les battements de
ces cils qui permettent l’évacuation
des microbes sous forme de mucus.

Rôles principaux de la
membrane plasmique

Il existe trois types de rôle :

Ces membranes servent à la


communication intercellulaire via
des signaux chimiques. Ces
signaux chimiques peuvent être de
deux types. Les signaux de la
première catégorie de signaux sont
les peptidiques ou
neurotransmetteurs. Ces signaux
hydrosolubles sont captés et
décodés par des récepteurs
spécialisés dans les membranes.
Les signaux de la deuxième
catégorie sont ceux pénétrant dans
la membrane plasmique. Ces
signaux regroupent ceux dit
liposolubles, cette propriété leur
permettant de traverser la
membrane plasmique (qui est
constituée de lipide) ; ainsi que
ceux entrant par l’intermédiaire de
récepteurs.
Cette membrane plasmique sert à
l’adhérence des cellules entre elles
et dans le milieu (matrice
extracellulaire) : jonctions
intercellulaires, forme des
domaines spécialisés d’adhérence.
Ces domaines sont étroitement liés
au cytosquelette.
Troisième grand rôle : transport de
molécules au niveau de la
membrane. Plusieurs types de
transports existent : ceux sans
mouvements particuliers : ces
transports se déroulent à l’échelle
moléculaire : trois caractéristiques
majeures, le matériel transporté
passe directement du milieu extra
cellulaire au milieu intracellulaire ou
inversement. Ce matériel transporté
n’est jamais enfermé pendant son
transport. Enfin, il n'y a jamais
d’interventions du cytosquelette.
Néanmoins, certains de ces
transports peuvent nécessiter de
l’énergie.

Transports avec mouvements :


phénomènes d’endocytose ou
d’exocytose. Ils impliquent une
membrane en mouvement et
impliquent le système
endomembranaire : les molécules qui
vont être transportées vont être
pendant une partie de leur transport
véhiculées par des vésicules ou des
vacuoles. Cette membrane
d’enveloppe peut provenir de la
membrane plasmique (phagocytose)
ou du compartiment du système
membranaire (exocytose). Dans le
cas de l’exocytose, le matériel qui va
être exporté provient du cytosol : les
molécules rentrent dans le système
endomembranaire. Pour l’endocytose
le matériel vient du milieu
extracellulaire, traverse la membrane
au niveau de structures appelées
endosomes ou liposomes puis gagne
le cytoplasme. La traversée du
système endomembranaire fait
intervenir des perméases. Ces
mécanismes de transports
nécessitent de l’énergie et
l’intervention du cytosquelette :
cortical.

En permanence la cellule contrôle ces


échanges à travers la membrane. Ce
contrôle va conduire à la différence de
concentration de plusieurs petites
molécules Ces transports nécessitent
ou non de l’énergie et présence ou
non d’une perméase (protéine ou
complexe de plusieurs protéines
membranaires directement
responsables du transport). S'il y
consommation d’énergie, on parle de
transports actif, sinon passif.
Certaines perméases possèdent une
activité enzymatique qui va être
utilisée pour fournir l’énergie
nécessaire au transport. Certaines
mitochondries, peroxysomes, etc.
possèdent aussi des perméases.

Transports
Transport passif sans
perméases

Correspond à ce qu’on appelle la


diffusion simple : sans
consommation d’énergie. Aucune
protéine membranaire n’intervient.
Les molécules (ex : hormones
lipophiles et liposolubles) sont prises
dans la bicouche lipidique puis vont
diffuser et repasser de l’autre côté de
la membrane. Elle s’effectue selon le
gradient de concentration (du milieu
le plus concentré vers le moins
concentré). Les particules qui
diffusent à travers la membrane
plasmique sous forme de diffusion
simple sont les molécules
liposolubles (ou hydrophobes) non
polaires et les petites molécules
polaires non chargées (comme l'eau,
l'urée, etc.).
Transport passif avec
perméases

On l'appelle la diffusion facilitée :


transport passif, pas d'énergie avec
perméases : nécessite une
glycoprotéine transmembranaire : le
transporteur passif. Canal ionique :
complexe de protéines. Ce transport
se déroule dans les deux sens selon
le potentiel électrique établi à travers
la membrane par les molécules
chargées. Dans la diffusion facilitée,
les molécules ne se dissolvent pas
dans la bicouche, elles sont prises en
charge par des protéines : permet de
protéger les petites molécules de tout
contact avec le cœur hydrophobe. La
diffusion facilitée permet aux
molécules polaires (sucres, acides
aminés, ions..) chargées de traverser
cette membrane plasmique. Exemple
d’un système facilité : pour le glucose,
la perméase va alterner entre deux
conformations possibles : le site de
fixation du glucose est tourné vers
l’extérieur faisant basculer le
transporteur poussant le site de
fixation vers l’intérieur de la cellule
libérant tout le glucose. Cette
diffusion facilitée va donc créer un
flux continu de glucose comme le
milieu extracellulaire est plus
concentré que le milieu intracellulaire.
Ce glucose disparaît vite car il est
métabolisé rapidement. Ainsi la
concentration intra n’augmente pas et
on a une arrivée permanente de
glucose dans la cellule.

Autre exemple : Les canaux ioniques


dépendent de la concentration et de la
charge des ions : reposent sur
différentes propriétés.

Le passage est très rapide (1


million d’ions par seconde
traversent un canal ouvert).
Ces canaux sont très sélectifs car
leur pores sont très étroits.
Et ils sont intermittents. Il faut un
signal (stimulus) pour l’ouverture.

Il existe deux types de canaux selon le


type d’ouverture, les canaux ioniques
ligands-dépendants, fixation d’un
ligand sur le canal (un
neurotransmetteur par exemple
agissant sur le milieu extracellulaire,
ou de l’ATP, etc., agissant sur le milieu
intracellulaire). Le fonctionnement
des canaux est contrôlé par le
potentiel de membrane et ses
variations. On distingue différents
types de canaux qui sont potentiels
dépendants : Na+, K+, etc. Ce
potentiel membranaire est défini par
une équation, comprenant la charge
des ions. Le potentiel membranaire
est fixé par tous les ions de la
membrane.

Chez le calamar, au repos cet axone


est plus perméable aux K+ et Na+
qu’aux autres, quand on a un influx
nerveux, la membrane se dépolarise.
Ceci est dû à l’ouverture et la
fermeture très rapide des canaux
ioniques Na+ et K+. Cette
dépolarisation successive des régions
des membranes plasmiques permet
la transmission rapide tout le long de
l’axone.

Les hormones non lipidiques sont


transportées à travers la paroi par un
relais membranaire (récepteur
spécifique).

Transports actifs avec


perméase

Présentent deux caractéristiques : le


transport est couplé avec un
mécanisme qui va produire de
l’énergie. Le transport fonctionne
contre le gradient de concentration. Il
peut y avoir consommation d’ATP,
dans ce cas la perméase se nomme :
Pompe Na, K/ATPase, véritable
pompe. Leur rôle est de maintenir le
gradient ionique à travers la
membrane plasmique. 3 Na+ pour
deux ions K+ : les ions Na+
commencent à se fixer à des sites de
haute affinité : phosphorylation de
l’ATP qui modifie la pompe
(changement de conformation),
simultanément les ions K+ se fixent à
des sites accessibles à la surface
cellulaire engendrant une hydrolyse
des groupements phosphates liés à la
membrane entraînant un changement
de conformation, les zones d’affinités
sont moins importantes : libération de
K+ dans le cytoplasme. Cette pompe
a plusieurs fonctions essentielles
pour la cellule : ajuste la pression
osmotique et le volume cellulaire.

Deuxième type de transport actif lié


aussi à une ATPase : transporteur
ABC. Formé de deux protomères.
Chacun d’eux comportent six
domaines transmembranaires. Ces
transporteurs, présents dans les
cellules normales ou cancéreuses,
sont aussi appelés PGT . Dans les
cellules du foie, elles permettent
d’éliminer les substances toxiques,
dans les cellules cancéreuses, ces
transporteurs permettent de rejeter
certain types de médicaments anti
cancéreux (permet à la cellule
cancéreuse de résister au traitement :
chimiorésistance).

Couplage d’un transport actif et


passif

Si les deux transports se déplacent


dans le même sens, on parle de
symport.
Ex : glucose et Na+ où l’absorption du
glucose s’effectue sur un transporteur
transportant en même temps deux
ions Na+ et une molécule de glucose.
Le flux d’ions Na+, fournit l’énergie
nécessaire pour que la cellule importe
le glucose alimentaire. Les ions K+
sont importés par Na+. Cet échangeur
Na+ (passif) et H+ (actif) entraine le
PH cytosolique.

Avec mouvement :

l'endocytose : transfert du milieu


extra- vers le milieu intracellulaire.
C’est l’inverse pour l’exocytose. Ces
phénomènes ont lieu
continuellement.
la pinocytose : entrée d’un faible
volume dans la membrane
plasmique et ingéré dans la cellule,
sur le membrane on a des
revêtements glycoprotéiques
piégeant les petites particules.

Voir aussi
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