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ÿ

MIGROBIENNE
Microbiologie des milieux naturels
et anthropisés

Jean-Claude Bertrand
Pierre Caumette
Préface: Philippe Lebaron
Hans G. Trüper Robert Matheron
Philippe Normand
E3-LÊsHABITATS

est en contact avec une deuxième série de protéines


insérées dans la membrane externe (Figure 9-29 a.).
Les protéines de la membrane cytoplasmique sont ac-
tivées par la force proton motrice et induisent une acti-
vation des protéines de la membrane externe qui sont
mises en mouvement et qui, en s'appuyant sur le sup-
port font avancer la cellule dans le sens opposé par
glissement (Figure 9-29 b). Myxococcus, autre bacté-
rie glissante unicellulaire, se déplace à la surface des
supports (particules organiques, débris végétaux) en
sécrétant un détergent qui diminue les tensions de sur-
face et permet ainsi aux bactéries de glisser. Ces bac-
téries sont ainsi adaptées à leur supports organiques
qu'elles biodégradent peu à peu en excrétant des cel-
lulases, chitinases et autres enzymes extracellulaires
capables d'hydrolyser les polymères solides.
D'autres procaryotes unicellulaires et les procaryotes
filamenteux pluricellulaires se déplacent sur leur sup-
port à l'aide de l'activation de pili qui vibrent et font avan- -
,9
cer le filament. Ces pili appelés pili de type lV
Mouvement des protéines de la membrane exlerne
ôo
,t
permettent l'adhésion de la cellule aux supports et la E

font avancer en se rétractant rythmiquement. Ce ÿpe


Mouvement de la ællule
;
o
de mobilité est appelé mobilité par saccade ou par ar- !

rachement (« twitching motility »). De nombreuses bac-


Figure 9-29 : Schéma du mécanisme de déplacement sur un sup-
téries flagellées ou non flagellées peuvent se déplacer port de Flavobacterium johnsoniae. a : Deux structures protéiques
sur des supports tels que des surfaces biologiques (cel- sont insérées sur toute la péiphérie de la cellule, une protéine dans
lules, tissus), organiques (biofilms, etc.) ou inorganiques la membrane cÿoplasmique et une deuxième en prolongement dans
la membrane exteme ; b : La protéine cytoplasmique est activée par
inertes (sédiments, métaux, bétons, etc.) dans les sédi-
le gradient de proton, vibre et entraîne la protéine externe qui ainsi
ments aquatiques ou dans les biofilms à l'aide de ce oscille en appuyant sur le support dans Ie mérne sens. Le mouvement
type de mobilité avec des pili de type lV en position po- créé entraîne le déplacement de la cellule dans /e sens inverse (Mo-
laire (Mattick ,2002)- Les pili de type lV ont un diamètre difiée et redessinée d'après McBride, 2001).
de 5-7 nm et une longueur de 1 à quelques pm. lls sont
activés par un corps basal protéique et sont constitués
masses mucoïdes qui colonisent les surfaces. Par
par une protéine (la piline). lls agissent en se rétractant
exemple, les bactéries filamenteuses su lfo-oxydantes
et s'allongeant rythmiquement par un mouvement de comme les Beggiatoa ou les Thiothrix forment des
va-et-vient et permettent aux cellules de se déplacer sur touffes complexes qui adhèrent aux parois des bas-
les supports et par exemple s'aggréger ou sortir des co- sins d'eaux thermales sulfurées (cf. Chapitre 14.4.4.,
lonies bactériennes. Ce mode de déplacement est ap- Figure 14-38).
pelé improprement « déplacement par glissement » ; il
Les acti nobactéries filamenteuses ramifiées (Sfrep-
devrait être appelé « déplacement par saccades ou
tomyces) sont très adaptées aux supports (particules
contractions rythmiques » (Mattick, 2002).
organiques, débris végétaux) sur lesquels elles se dé-
Les procaryotes filamenteux pluricellulaires Beg- veloppent sans se déplacer mais en développant un ré-
giatoa, Thiothrix ou Leucothrlx ainsi que les cyano- seau filamenteux qui peu-à-peu colonise tout le support.
bactéries filamenteuses excrètent des exopoly-
saccharides (EPS) à partir de pores situés sur leur S.7.3. Â*xrÉ.storu Â*â Èt.iRFAeçst
membrane externe au niveau des septums de jonction m0FSLMS §T',IApiS flÆE*ftffiBtHfd$
entre les cellules. Ces filaments d'exopolymères
constituent une couche mucoide autour du filament. Mécanisa*es de f' 5ftésron
Cette couche, en adhérant au support permet aussi le
La plupart des procaryotes vivent en adhérant à
déplacement par glissement de la cyanobactérie fila-
des surfaces, dans le milieu naturel. Les cellules peu-
menteuse grâce au mouvement d'excrétion des fila-
vent adhérer individuellement ou bien former des bio-
ments d'exopolysaccharides (McBride, 2001). Ces
films mono- ou plurispécifiques, plus ou moins épais
bactéries en s'agglomérant entre elles forment des
Âoepr,qriorus Aax ataropË.s E'T Atlx coNDir,oivs pHvs,co-cfiavieüFs DrNs aEs MtLrEux NATURELS olJ ANTHRoptsEs

(Figure 9-30). De nombreuses bactéries dans les mi- velopper en formant des biofilms. ll s'agit de structures
lieux aquatiques adhèrent aux surfaces en réponse à constituées par une matrice d'exopolymères excrétés
des stress (méthode de survie), particulièrement les par les bactéries, formant ainsi une masse mucoide
bactéries à Gram négatif. Certaines bactéries (Caulo- étalée sur la surface et dans laquelle les bactéries sont
bacter, Myxococcus) incluent une phase d'adhésion engluées. Elles se développent ainsi en formant une
dans leur cycle cellulaire. D'autres ont besoin d'adhé- biomasse dans cette bioglée, en étant protégées du mi-
rer à des particules solides pour se nourrir, comme par lieu environnant. Les biofilms piègent les nutriments
exemple les bactéries qui dégradent la cellulose des dissous dans le milieu aquatique, mais aussi les conta-
débris végétaux, les bactéries qui dégradent les lipides minants (métaux, polluants organiques) qu'ils concen-
en goutelettes dans un milieu aquatique, etc. trent dans la matrice d'exopolymères. Les nutriments
permettent le développement des bactéries engluées
fr * tænu:*Eimrue iæ*"r ;*1;.:ms dans le biofilm. Ces bactéries constituent une commu-
Les procaryotes peuvent adhérer grâce à des in- nauté qui peut être mono ou plurispécifique.
teractions ioniques (charges électriques). La surface
La formation d'un biofilm dépend tout d'abord de
des cellules est chargée négativement, ce qui leur per-
I'adhésion de micro-organismes libres à une surface
met de se lier aux surfaces chargées positivement.
et de leur production d'exopolysaccharides (EPS). Ces
procaryotes sont considérés comme les micro-orga-
i [ [. ." î.;C', r, ç'l : [: y r r'". ffi n] ür.] i q u; ;"--
nismes pionniers. lls permettent l'installation du biofilm
De nombreuses surfaces dans la nature sont hy-
sur une surface (Figure 9-30). Les communications
drophobes : gouttes d'huiles dans l'eau, membranes
entre cellules sont importantes et nécessaires pour le
cellulaires, surfaces cireuses, etc. De nombreux pro-
développement du biofilm. Dès l'attachement des cel-
caryotes possèdent des surfaces hydrophobes qui leur
lules à une surface, des signaux de communication in-
permettent d'adhérer directement. Toutefois, les mi-
tercellulaires permettent d'activer la production d'EPS
crobes recouverts d'exopolysaccharides sont hydro-
qui vont former la matrice. Ensuite dans le biofilm, les
philes ; ils peuvent projeter des fimbriae ou des poils
cellules communiquent par des signaux de communi-
qui eux sont hydrophobes et aident à la fixation.
cation dépendant du nombre et de la densité cellulaire
(<< quorum-sensing>», cf. section 9.3). En se multi-
Fr*ma*m*m rie lmctfr s:m*
pliant, les cellules bactériennes permettent le déve-
ll s'agit de protéines liées à des glucides, produites
loppement et la maturation du biofilm. D'autres cellules
par les procaryotes et les eucaryotes. Elles se situent
bactériennes peuvent être attirées par chimiotactisme,
au bout de poils chez les procaryotes et permettent
s'installer et se multiplier dans le biofilm ; il s'agit des
des adhésions spécifiques avec des sites récepteurs
colonisateurs secondaires qui profitent de la structure
selon le type de lectine. Elles sont donc spécifiques de
matricielle du biofilm, des conditions physico-chi-
certaines membranes ou surfaces eucaryotes photo-
miques et des sources de nutriments préparées par
synthétiques ou hétérotrophes. Par exemple les
les colonisateurs primaires, les cellules pionnières.
Escherichia coll entéropathogènes possèdent des lec-
tines qui leur permettent d'adhérer spécifiquement sur Quand le biofilm s'est bien développé, des canaux
les cellules de l'intestin, alors que les Escherichia coli de circulation de I'eau apparaissent dans l'épaisseur du
uropathogènes adhèrent sur les cellules de la vessie. biofilm (période de maturation, Figure 9-30). Ces ca-
naux permettent à l'eau environnante de circuler dans
&r:tq +s rst+*m s'r üen:+ç G'ffi .l h6!s Ëü!='§ le biofilm et d'apporter des nutriments et de I'oxygène
ll existe d'autres protéines sur les cellules de mam- aux bactéries engluées qui prolifèrent dans la matrice
mifères telles que les fibronectines ou les vitronectines d'EPS. Toutefois, dans les parties les plus profondes,
qui sont des récepteurs de différentes bactéries patho- des conditions anoxiques s'installent et entraînent le
gènes. Les flagelles de certaines bactéries (Vibrio) per- développement de métabolismes anaérobies (fermen-
mettent leur adhésion aux cellules épithéliales de tations ou respirations anaérobies). Ainsi, un biofilm est
l'intestin. De même, les acides lipotéichoTques des bac- le siège de différents métabolismes co-existant au sein
téries à Gram positif (streptocoques, staphylocoques) de la matrice en fonction des conditions et des gra-
aident aussi à l'adhésion aux cellules épithéliales ou à dients physico-chimiques qui s'installent depuis la sur-
l'épiderme. face vers la zone la plus profonde du biofilm même s'il
Fmrru:m irm+ durs tuimf,iJnrs* ne s'agit que de quelques millimètres.
Dans les milieux aquatiques, quand les micro-orga- Quand le biofilm est très développé, des cellules
nismes adhèrent sur des surfaces, ils peuvent se dé- peuvent se détacher et aller coloniser d'autres zones ;
AoÂprÂrtoÀrs Aux ateropËs Êr rux coNDtrro,vs pHysJco-ÇNtMlouss ,Â,vs rËs MtLtEtJx NAruÂsrs ou Â,vrH&op/sÉs

(stromatolithes) les plus anciennes est estimée à 3,5


milliards d'années (cf. Chapitre 4.2). Les tapis micro-
biens actuels à cyanobactéries peuvent aussi se car-
bonater et se << fossiliser ». Ces tapis sont surtout
rencontrés dans les attols tropicaux. lls sont appelés
microbialithes ou stromatolithes récents.
Dans les zones profondes, obscures, des océans,
où la lumière ne parvient pas, des tapis microbiens non
photosynthétiques peuvent se développer, autour des
sources hydrothermales ou sur les sédiments pro-
fonds. lls sont en général formés par des bactéries fi-
lamenteuses se déplaçant par glissement (« gliding
bacteria ») telles que les Beggiatoa,les Thiomargarita
ou les Thiothrix comme colonisateurs précoces avec
.9
d'autres bactéries chimio-organotrophes et produisant !
oo
la matrice mucoïde d'EPS. '1
:
Dans les zones côtières sédimentaires de faible 'ô
profondeur, les tapis microbiens à cyanobactéries peu- o
!

vent coloniser de très grandes étendues dans les del- Figure 9-31 : Exemple de tapis microbien à cyanobactéries en
tas, les régions sableuses côtières, etc. Les milieu marin côtier. Les différents groupes bactériens co-habitent
procaryotes ne sont pas les seuls habitants des tapis en sfrates superposées en fonction des gradients vefticaux d'oxy-
gène, de sulfure et de lumière.
microbiens ; différents micro-eucaryotes y sont aussi
présents tels que les micro-eucaryotes photosynthé-
tiques (diatomées) qui colonisent la surface des tapis nobactéries métaboliquement actives produisent de
et des micro-eucaryotes ciliés ou flagellés qui vivent I'oxygène en excès formant un gradient qui s'appau-
englués dans la matrice du tapis. Ces tapis microbiens vrit avec la profondeur, en général quelques mm en
forment en général des structures stratifiées en dessous. Dans la couche plus profonde anoxique, la
couches fines variant de un mm à de quelques mm concentration de matériel organique issu des cyano-
d'épaisseur. L'épaisseur total des tapis microbiens est bactéries mortes favorise le développement de bacté-
variable selon le type de situation : pour certains tapis, ries fermentatives et sulfato-réductrices stimulées par
l'épaisseur totale est de quelques mm ou cm ; d'autres les fortes teneurs en sulfate de l'eau marine. Dans la
qui se développent sur le platier des récifs corraliens zone intermédiaire, des bactéries chimiolithotrophes
en régions tropicales et appelés << Koparas »» en lan- sulfo-oxydantes aérobies (Beggiatoa, etc.) se déve-
gage local, peuvent atteindre des épaisseurs de plu- loppent à l'interface entre la zone contenant de l'oxy-
sieur dizaines de cm jusqu'à 40 cm pour les plus épais. gène et celle contenant du sulfure. Si la lumière est
Dans ces tapis microbiens, les cyanobactéries forment suffisante en quantité et en qualité en surface de la
la structure de base du tapis en produisant la matrice zone anoxique, des bactéries pourpres sulfo-oxy-
d'EPS. Elles ne sont actives qu'en surface, là où elles dantes peuvent se développer et former des strates
reçoivent suffisamment de lumière pour se développer pourpres (Figures 9-31 et 14-44). Ainsi ces tapis
et produire de l'oxygène par leur photosynthèse oxy- constituent des modèles verticaux de coopération bac-
génique (cf. Chapitre 3.3.4.). Quelques mm en des- térienne basée sur les échanges biogéochimiques du
sous, dans la zone anoxique obscure, la structure du cycle du soufre (cf. Chapitre 14.4.4).
tapis est due aux filaments de cyanobactéries mortes Les tapis microbiens et les biofilms constituent ainsi
engluées dans la matrice mucoide. En effet, ces tapis des systèmes structurés où différents procaryotes et
microbiens se sont développés au fil des années voire mêmes micro-eucaryotes co-habitent sur la base d'in-
des siècles avec une acrétion d'une nouvelle couche teractions trophiques. L'homme a exploité ces capaci-
de cyanobactéries en surface chaque année. Dans les tés dans des procédés d'épuration comme par
tapis microbiens marins côtiers, les gradients d'oxy- exemple la formation des biofilms dans les lits bacté-
gène, de sulfure et de lumière déterminent la réparti- riens ou sur les biodisques utilisés pour l'épuration bio-
tion en strates de groupes bactériens logique des eaux usées dans les stations d'épuration.
métaboliquement différents (Frgure 9-31 ; cf . Chapitre La capacité des biofilms et des tapis microbiens à pié-
14.4.4. et Flgure 14-44). En surface du tapis, les cya- ger certaines molécules dont des polluants organigues
--_

PARTTE 3 - lEs HABtTATS MtcÊoBl§,vs

et des métaux lourds peut aussi être exploitée pour ÂffiÂFTÂËilffiru


G,ffi,
améliorer les procédés de décontamination des eaux. d-\UX Mfl LIËUX F=P*T' RüF $58 §
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9.7"4. Arn {*f= *F=mp*âr* *ffi}

L'homme a profondément modifié, surtout depuis


L'air contient de nombreux micro-organismes pro-
le début de l'âge industriel, les différents biotopes de
venant du sol, de l'eau ou encore des animaux ou des
la planète. Cette influence appelée « anthropisation »
plantes suite aux coups de vent, surtout en situation
a été faite de différentes façons : par exemple, par la
de couvert végétal partiel comme dans les steppes ou
synthèse de molécules nouvelles appelées « xéno-
les déserts. Les micro-organismes qui sont emportés
par le vent et suspendus dans l'air peuvent voyager biotiques >» dans l'agriculture (herbicides, fongicides,
etc) ou l'industrie (PCB, HAP), ou par l'utilisation in-
sur de grandes distances, des milliers de kilomètres
tensive de molécules naturelles comme les métaux
séparent ainsi certaines sources de poussière (désert
en agriculture (cuivre) ou dans l'industrie (mercure,
du Sahara, désert de Gobi) des lieux où le vent les
nickel), ou encore des composés organiques comme
emporte (Europe centrale, lles du Pacifique). Ces
les aromatiques. Tous ces composés se retrouvent
micro-organismes seront d'autant plus facilement em-
dans les sols, les sédiments, les cours d'eau, où ils
portés qu'ils sont petits, le diamètre d'une cellule bac-
modifient les activités microbiennes et se retrouvent
térienne variant de plusieurs ordres de grandeur. Ce
dans la chaîne alimentaire causant de nombreux pro-
sont les spores qui seront ici favorisées et qui seront
blèmes qui sortent du cadre de ce texte.
donc emportées le plus loin. Un deuxième facteur qui
influera sur la capacité de voyager des micro-orga- L'utilisation de molécules réactives comme le cuivre
nismes est leur résistance aux rayonnements ioni- dans l'agriculture date de plus d'un siècle, en particulier
sants auxquels ils seront soumis dans I'atmosphère. pour la bouillie bordelaise (sulfate de cuivre neutralisé
lci encore les micro-organismes capables de synthé- par de la chaux éteinte) pour lutter contre différents pa-
tiser des spores pourront survivre au voyage de thogènes fongiques de la vigne comme le mildiou.
même que les Deinococcus el Geodermatophilus re- Comme ce composé est accepté à hauteur de 6 Kg
trouvés dans les sols suite à irradiation gamma (Rai- Cu/ha/an par les acteurs de l'agriculture « biologique »,
ney ef al., 2005). De plus, les micro-organismes il devrait continuer d'être utilisé en grande quantité dans
doivent résister aux radiations solaires notamment les années qui viennent malgré une toxicité constatée
aux UV qui entraînent des lésions cellulaires par pour les micro-organismes du sol, pour les animaux (es-
photo-oxydation. Les micro-organismes qui produi- cargots) et même pour la vigne et les levures qui sont
sent des pigments caroténoTdes peuvent résister à responsables des arômes du vin. Ce métal se retrouve
ces effets de photo-oxydation dus aux radiations en donc dans le soloù ils'accumule au cours des années;
détournant une partie de l'énergie solaire et en jouant il modifie la composition des communautés micro-
le rôle de photocatalyseurs et ainsi de protecteurs de biennes et a un effet cumulatif sur leur activité (Ranjard
la cellule. De fait, dans les communautés procaryo- et a1.,2006; Anderson et a1.,2008). Les bactéries ont
tiques en suspension dans I'air, le pourcentage de cel- développé de nombreuses résistances aux métaux. Les
lules pigmentées (caroténoides) est en général très bactéries résistantes ont surtout été recherchées dans
élevé. Enfin les micro-organismes doivent compléter les sites métallifères naturels, par exemple pour le cui-
le voyage et donc redescendre. Ce sera le cas vre dans le bassin minier du Katanga au Congo (Mochy
lorsqu'ils rejoindront des régions où la température et et a|.,2006), pour l'arsenic en lnde ou au Portugal (Mul-
la concentration en vapeur d'eau permettront la ler et a1.,2006). Parmi les mécanismes de résistance
condensation en gouttelettes ou en flocons. D'ailleurs décrits, il faut mentionner : des transporteurs spéci-
certains micro-organismes (Pseudomonas) contien- fiques à un métal ou à spectre large, des oxydases ou
nent des protéines qui facilitent cette condensation et des réductases qui transforment le métal en un com-
seront donc plus facilement précipités au sol (Morris posé volatil comme dans le cas du mercure (Barkay and
et al., 2008). Des échantillonages des micro-orga- Wagner-Dobler, 2005) ou en un composé moins toxique
nismes dans les précipitations, les glaciers ou encore dans le cas de l'arsenic (Cervantes et a\.,1994), ou en-
dans I'air commencent ainsi à être publiés (Xiang ef core des structures pour immobiliser le composé
a1.,2005). toxique comme dans le cas de I'uranium immobilisé sur
de la mélanine extracellulaire (Turick et al.,2008).
---

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L'homme a profondément modifié, surtout depuis


L'air contient de nombreux micro-organismes pro-
le début de l'âge industriel, les différents biotopes de
venant du sol, de l'eau ou encore des animaux ou des
la planète. Cette influence appelée « anthropisation »
plantes suite aux coups de vent, surtout en situation
a été faite de différentes façons : par exemple, par la
de couvert végétal partiel comme dans les steppes ou
synthèse de molécules nouvelles appelées « xéno-
les déserts. Les micro-organismes quisont emportés
biotiques » dans l'agriculture (herbicides, fongicides,
par le vent et suspendus dans I'air peuvent voyager
etc) ou l'industrie (PCB, HAP), ou par I'utilisation in-
sur de grandes distances, des milliers de kilomètres
tensive de molécules naturelles comme les métaux
séparent ainsi certaines sources de poussière (désert
en agriculture (cuivre) ou dans l'industrie (mercure,
du Sahara, désert de Gobi) des lieux où le vent les
nickel), ou encore des composés organiques comme
emporte (Europe centrale, lles du Pacifique). Ces
les aromatiques. Tous ces composés se retrouvent
micro-organismes seront d'autant plus facilement em-
dans les sols, les sédiments, les cours d'eau, où ils
portés qu'ils sont petits, le diamètre d'une cellule bac-
modifient les activités microbiennes et se retrouvent
térienne variant de plusieurs ordres de grandeur. Ce
dans la chaîne alimentaire causant de nombreux pro-
sont les spores qui seront ici favorisées et qui seront
blèmes qui sortent du cadre de ce texte.
donc emportées le plus loin. Un deuxième facteur qui
influera sur la capacité de voyager des micro-orga- L utilisation de molécules réactives comme le cuivre

nismes est leur résistance aux rayonnements ioni- dans l'agriculture date de plus d'un siècle, en particulier
sants auxquels ils seront soumis dans I'atmosphère. pour la bouillie bordelaise (sulfate de cuivre neutralisé
lci encore les micro-organismes capables de synthé- par de la chaux éteinte) pour lutter contre différents pa-
tiser des spores pourront survivre au voyage de thogènes fongiques de la vigne comme le mildiou.
même que les Deinococcus et Geodermatophilus re' Comme ce composé est accepté à hauteur de 6 Kg
trouvés dans les sols suite à irradiation gamma (Rai- Cu/ha/an par les acteurs de l'agriculture « biologique »,
ney ef al., 2005). De plus, les micro-organismes il devrait continuer d'être utilisé en grande quantité dans
doivent résister aux radiations solaires notamment les années qui viennent malgré une toxicité constatée
aux UV qui entraînent des lésions cellulaires par pour les micro-organismes du sol, pour les animaux (es-
photo-oxydation. Les micro-organismes qui produi- cargots) et même pour la vigne et les levures qui sont
sent des pigments caroténoÏdes peuvent résister à responsables des arômes du vin. Ce métal se retrouve
ces effets de photo-oxydation dus aux radiations en donc dans le sol où il s'accumule au cours des années;
détournant une partie de l'énergie solaire et en jouant il modifie la composition des communautés micro-
le rôle de photocatalyseurs et ainsi de protecteurs de biennes et a un effet cumulatif sur leur activité (Ranjard
la cellule. De fait, dans les communautés procaryo- et a1.,2006; Anderson et a1.,2008). Les bactéries ont
tiques en suspension dans I'air, le pourcentage de cel- développé de nombreuses résistances aux métaux. Les
lules pigmentées (caroténoides) est en général très bactéries résistantes ont surtout été recherchées dans
élevé. Enfin les micro-organismes doivent compléter les sites métallifères naturels, par exemple pour le cui-
le voyage et donc redescendre. Ce sera le cas vre dans le bassin minier du Katanga au Congo (Mochy
lorsqu'ils rejoindront des régions où la température et et a|.,2006), pour l'arsenic en lnde ou au Portugal (Mul-
la concentration en vapeur d'eau permettront la ler et a|.,2006). Parmi les mécanismes de résistance
condensation en gouttelettes ou en flocons. D'ailleurs décrits, il faut mentionner : des transporteurs spéci-
certa ns micro-orga n ismes (P se u d o monas) contien-
i
fiques à un métal ou à spectre large, des oxydases ou
nent des protéines quifacilitent cette condensation et des réductases qui transforment le métal en un com-
seront donc plus facilement précipités au sol (Morris posé volatil comme dans le cas du mercure (Barkay and
et al., 2008). Des échantillonages des micro-orga- Wagner-Dobler, 2005) ou en un composé moins toxique
nismes dans les précipitations, les glaciers ou encore dans le cas de l'arsenic (Cervantes et a\.,1994), ou en-
dans l'air commencent ainsi à être publiés (Xiang ef core des structures pour immobiliser le composé
aI.,2005). toxique comme dans le cas de I'uranium immobilisé sur
de la mélanine extracellulaire (Turick et al.,20OB).

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