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CHAPITRE 5 : SELECTION MODELE DE BASE

prmi les forces susceptibles de modifier la constitution génétique des populations,


figure la sélection. Darwin a fait de la sélection naturelle le moteur de l'évolution ; une
partie de l'amélioration agronomique repose sur la sélection et le rôle de celle-ci a été
formalisé dès les premiers modèles de la génétique des populations.

Il y a sélection si les différents génotypes ne participent pas de façon égale à la


constitution génotypique de la génération suivante. Ainsi, un génotype donné à un
avantage sélectif sur un autre lorsque les individus de ce génotype laissent un plus grand
nombre de descendants fertiles à la génération suivante.

1) Fitness, valeur adaptative et coefficient de sélection

Lorsque les individus de génotypes différents montrent une viabilité ou une


fécondité différente, chaque génotype est caractérisé par sa performance, c'est-à-
dire sa capacité à participer à la génération suivante. Cette mesure est appelée valeur
sélective, fitness, ou valeur adaptative. Par définition, la fitness ou valeur sélective d ’un
génotype correspond au nombre de descendants viables et fertiles que produit en
moyenne chaque individu de ce génotype à la génération suivante.
La valeur sélective ou fitness d'un génotype dépend principalement de sa survie entre le
stade zygote (oeuf) et le stade adulte, et de sa fertilité (nombre de descendants viables
capables de se reproduire). Ces deux paramètres déterminent le nombre de descendants
produits en moyenne par cette catégorie génotypique. Une définition simple de la fitness
peut donc être donnée par la formule :

Fitness = Survie x Fécondité


a)Fitness absolue

On appelle fitness absolue, notée W, la valeur issue de la mesure de la probabilité


de survie et de la fertilité de chaque catégorie génotypique et qui détermine
directement leur nombre moyen de descendants. Pour un gène à deux allèles A et a,
les valeurs de fitness seront notées de la façon suivante :

Génotype AA Aa aa

Fitness absolue WAA WAa Waa

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L'exemple ci-dessous illustre comment la fitness absolue de ces génotypes peut être
estimée:

b) Fitness relative et coefficient de sélection

La performance des génotypes est cependant toujours définie de façon relative =


fitness relative notée  de façon à ce que la plus forte valeur de fitness soit égale
à 1. La fitness relative d'une catégorie d'individus est le rapport entre sa fitness
absolue W et la plus forte valeur de fitness absolue (Wmax) observée dans la
population.

Fitness relative  = W / Wmax


avec 0 <  < 1
Dans le cas d'un gène à 2 allèles A et a :

AA=WAA/Wmax Aa=WAa/ Wmax aa = Waa/ Wmax

La différence entre  et 1 est appelée coefficient de sélection, noté s, qui est une
mesure du taux de réduction de la fitness de chaque catégorie génotypique par
rapport à la meilleure dans cette population.

AA = 1 - sAA Aa = 1- sAa aa =1-saa

Ainsi, dans l'exemple précédent, les fitness relatives des génotypes sont les suivantes
:

Génotypes AA Aa aa
Fitness absolue wAA= 1,125 wAa= 1 waa=0,5
AA=1,125 /1,125 Aa=1 /1,125 aa=0,5 /1,125
Fitness relative
AA=1 Aa=0,89 aa =0,44
Coeff. de sélection sAA=0 sAa=0,11 saa=0,56

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A. LE MODELE DE BASE DE LA SELECTION

Nous allons considérer une population panmictique, d'effectif suffisamment grand


pour que les fréquences alléliques ne soient pas affectées par d'autres facteurs que la
sélection. On suppose également que l'action des facteurs sélectifs reste la même au
cours des générations et que celles-ci ne se chevauchent pas. Dans cette population, soit
un gène A existant sous 2 formes alléliques A1 et A2 dont les fréquences respectives à
la génération n sont p et q

1. SELECTION SUR LA PHASE DIPLOÏDE


Dans ce modèle, les individus diploïdes qui sont soumis à l'action de la sélection
et les différents génotypes ont une capacité d'adaptation différente. Nous
raisonnerons toujours sur le couple d'allèles (A1 : p ; A2 : q). Nous avons donc trois
génotypes possibles auxquels nous affecterons respectivement les valeurs sélectives
suivantes :
A1A1 : σ1 A1A2 : σ 2 A2A2 : σ 3

Dans le modèle le plus simple que nous allons examiner, ces valeurs représentent
l'ensemble des composantes de la valeur sélective de chaque génotype pour la période
pré-reproductrice (survie embryonnaire, survie larvaire, ou juvénile ...). Elles
correspondent au nombre moyen de descendants laissés à la génération suivante par
chacun des génotypes. Seule la situation dans laquelle la sélection opère entre la
fécondation et l'âge de la reproduction est envisagée ici.

1.1 Relation entre 2 générations successives

L'évolution de la population, étudiée par la variation des fréquences génotypiques,


dépend donc des rapports existant entre les valeurs sélectives.

Génotypes à la génération n A1A1 A1A2 A2A2


En panmixie, les fréq. parmi
les zygotes formés sont : p2 2 pq q2
Valeurs sélectives : σ1 σ2 σ3
Après action de la sélection
cette composition est modifiée : σ1p2 2 σ2pq σ3q2

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Soit : W = σ1 p2 + 2 σ2 pq + σ 3q2
Cette somme n'est plus égale à 1, la fréquence des trois génotypes après la
sélection est donc :
Fréq. des génotypes à la
génération n+1 : σ1p2/ W 2 σ2pq / W σ3q2/ W

La fréquence de l'allèle A1 est devenue :

1
p'= σ1p2/ W + (2 σ2pq / W ) = [p(pσ1+q σ2)]/ W
2

W représente la valeur sélective moyenne de la population. Elle est la moyenne

pondérée des valeurs sélectives des différents génotypes et correspond au nombre

moyen des descendants par individu de la nème génération.


On calcule alors l'accroissement p

p = p' - p = [p(pσ1+q σ2)]/ W -p

Après réduction au même dénominateur et mise en facteur nous obtenons :

p étant la fréquence de l'allèle A1 à la nième génération.


Cette formule classique se condense en une expression plus généralisable. On
remarque que la dérivée de W par rapport à p s'écrit :

dW/dp = d[p² σ1+2p(1-p) σ2+(1-p)² σ3]/dp

= 2 σ1p + 2 σ2 (1 – 2p) - 2 σ3 (1-p)

= 2 [(σ 1 - σ 2) p + (σ 2 - σ 3) q ]

c'est- à- dire le double du numérateur du p trouvé précédemment. Le p peut alors


s'écrire :

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1.2 Généralisation de la formule

L'expression  se généralise dans le cas d'individus polyploïdes ou pour des


gènes liés au sexe. Wright (1945) démontre que lorsque les valeurs sélectives sont
peu différentes la formule est :

Avec k = 1 chez les haploïdes ; k = 2 chez les diploïdes et k = 4 chez les


autotétraploïdes (luzerne par exemple).

1.3 Utilisation des formules


Etude du p
Pour analyser l'évolution de populations soumises à une sélection agissant sur la
phase diploïde, on étudiera la variation de p . On examine ainsi les variations de
fréquences de l'allèle A1 au cours des générations.
y = W' /2 = (σ 1 - 2 σ 2 + σ 3) p + σ 2 - σ 3

Analyse de y en fonction des σ i

Le domaine de définition de y est [ -  , +  ], mais seul nous intéresse l'intervalle [ 0 ; 1


]. Le graphe de cette fonction est une droite de pente (σ 1 - 2 σ 2 + σ 3) et d'ordonnée à
l'origine (σ 2 - σ 3). Quatre cas sont à examiner selon que y est toujours de même signe
entre 0 et 1, ou qu'il change de signe entre ces deux valeurs. L'étude de ces différents
cas est simple, le graphe étant une droite, il suffit de choisir 2 points particuliers. Nous
prendrons les points d'abscisse 0 et 1, les valeurs correspondantes de y sont :
p=0 y=σ2-σ3
p=1 y=σ1-σ2

Cas n° 1 (voir figure1). σ 1 > σ 2 > σ 3

fig.1

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Dans ce cas pour p  [ 0 ; 1 ], y est toujours positif (toutes les valeurs de y
entre p = 0 et q = 1 seront au-dessus de l'axe des abscisses) ce qui signifie que p
sera toujours positif.

Comme p = p' - p ,
pour p > 0, cela entraîne p' > p. La fréquence de l'allèle A1 augmente donc d'une
génération à la suivante et p tends vers 1. Dans ces conditions, l'allèle A1 s'installe
dans la population, l'allèle A2 étant éliminé.
Représentation de q en fonction de la fréquence allèlique A2 :

Cas n° 2 (voir figure 2). σ 1 < σ 2 < σ 3

fig .2

Ce cas est symétrique du précédent ; y sera toujours négatif pour x1  [ 0 ; 1 ],


p sera donc toujours négatif dans ce même intervalle. Nous aurons donc :
p = p' - p < 0 soit p' < p

La fréquence de l'allèle A1 diminue dans la population au cours des générations et


tend vers zéro. L'allèle A1 est éliminé de la population et remplacé par l'allèle A2.
Représentation de q en fonction de la fréquence allèlique A2

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Cas n° 3 (voir figure3) σ2<( σ1 , σ3)

fig.3

La valeur sélective de l'hétérozygote est ici inférieure à chacune des valeurs


sélectives des homozygotes. L'étude de y nous montre que le p change de signe
dans l'intervalle p [0 , 1 ]. Il existe alors un point particulier d'abscisse p = p tel que
y = 0, ce qui annule le p. Pour p = 0, on a évidemment p' = p , il s'agit donc d'un
point d'équilibre. Examinons les variations de p de part et d'autre de la valeur p .
Pour p' < p :
y < 0 , d'où dW/dp < 0 , d'où p' < p, donc p diminue et tend vers 0.

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Pour p’ > p :

y > 0, d'où dW/dp > 0, d'où p’ > p, donc p augmente et tend vers 1.
p est un point d'équilibre instable. Soit une population placée dans de telles
conditions et telle que la fréquence de A1 soit justement p. Elle restera
théoriquement en équilibre, mais si pour une raison fortuite la fréquence allélique
varie, la situation évoluera alors vers l'élimination de l'un des deux allèles.

Cas n° 4 (voir figure4) σ2 > σ1 > σ3

fig.4

Il y a ici supériorité sélective de l'hétérozygote. Nous avons un changement de


signe du p entre p  [0 ; 1]. Il existe aussi une fréquence p qui est une fréquence
d'équilibre définie par p = 0.

De part et d'autre de p, on voit donc que les pressions sélectives ramènent les
fréquences alléliques vers la valeur p. Nous nous trouvons en présence d'un point
d'équilibre stable.
Représentation de q en fonction de la fréquence allèlique A2 :

Dans tous les cas, nous voyons qu'à une génération donnée, une population peut
être caractérisée par différents paramètres, p, p, W . Ce dernier varie aussi lors de
l'évolution de la population et l'étude que nous venons de faire nous permet
d'examiner sa variation.
W est toujours positif.
Lorsque dW/dp > 0, p augmente, W varie dans le même sens que p, il croît avec lui.
Mais si dW/dp < 0, p diminue, W varie en sens inverse de p, il croît lorsque p décroît

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et inversement. Dans le cas d'une sélection à valeurs sélectives constantes la
valeur sélective moyenne de la population tend toujours à augmenter, ce qui
traduit simplement le fait que la population tend vers la meilleure position adaptative
possible. La population tend à prendre la structure génotypique la mieux adaptée à
son environnement ce qui correspond ici à un maximum de descendants produits. (voir
figure). Cette propriété correspond à ce que l'on appelle parfois le théorème
fondamental de la sélection naturelle (Fisher).
Calcul des fréquences à l'équilibre
Ces fréquences se déduisent simplement des données précédentes. L'équilibre,
nous l'avons vu, correspond à p = 0, c'est-à-dire à une valeur minimale ou maximale
de la valeur sélective moyenne de la population ( W ). L'équation représentative de W
étant une parabole, il suffit de chercher la valeur de p qui annule sa dérivée W' pour
obtenir la fréquence d'équilibre. C'est évidemment le point (p ; y = 0) des courbes
précédentes.
y = (σ 1- 2 σ 2 + σ 3) p + σ 2 - σ3 = 0 d’où

2-Nombre de générations requises pour un changement donné de fréquence


génique :
Combien de générations faut-il pour une certaine variation de la fréquence génique ?
Répondre à cette question est parfois nécessaire pour mettre au point des
programmes d’élevages ou pour proposer des mesures d’amélioration.
Nous considérons le cas de sélection contre un gène récessif avec élimination totale
de l’homozygote ( s=1) ceci peut s’appliquer à la sélection naturelle qui s’exerce
contre un récessif que l’on cherche à éliminer dans le programme d’amélioration :
AA Aa aa
p² 2pq q²
1 1 (1-s)=0

( )

qn= qn-1 / (1+ qn-1)

Exemple : l’albinisme exemple de tare très grave et posons la question combien de temps
faudra t-il pour amener sa fréquence à la moitie de sa valeur actuelle ?
Fréquence actuelle q0² = 1/20000 donc q0 = 1/141
Fréquence à atteindre qn²= 1/40000 donc qn= 1/200
n = 200 - 141= 59 générations

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Généralisation
qn=qn-1(1-sqn-1)/(1-sq²n) q=qn+1 -qn = -sq²n(1-qn)/(1-sq²n) q= - sqn²(1-qn)
dq/dt= - sq²(1-qn)

∫ ( )

( )
( )

B. EXTENSION DU MODELE
1. CAS DE GENES LIES AU SEXE (OU SYSTEME HAPLO-DIPLOIDE)
Il existe 5 génotypes distincts 3 chez la femelle et 2 chez les mâles :
A1A1 A1A2 A2A2 A1Y A2Y
σ1 σ2 σ3 σ 1’ σ’2
pp’ pq’+p’q qq’ p q

p1 = [pp’ σ1 + ½ σ 2( pq’+p’q)] / [ pp’ σ1 + σ 2( pq’+p’q)+ σ3qq’]

p’1= σ’1p / (σ1p+ σ2q)

p : fréquence d’A1 chez les femelles p’ : fréquence d’A1 chez les mâles
2. CAS DU MULTIALLELISME
Comme nous l'avons vu au chapitre 1, l'existence de plusieurs allèles par locus
est une situation très générale. Nous envisagerons ici le cas de 3 allèles A 1, A2, A3
autosomiques et de fréquences identiques selon les sexes p, q, r. La population étant
panmictique on obtient, après fécondation :

génotype A1A1 A1A2 A1A3 A2A2 A2A3 A3A3

fréquence : fi p² 2pq 2pr q² 2qr r²

valeur sélective(wi) w11 w12 w13 w22 w23 w33

La valeur sélective moyenne de la population ( W ) se calcule comme précédemment en


écrivant W =  fiwi
i
= p (p w11 + q w12 + r w13) + q (p w12 + q w22 + r w23) + r (p w13 + q w23 + r w33)

= p W1 + qW2 + rW3

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avec W1 = p w11 + q w12 + r w13, correspondant à la valeur sélective pondérée de
l'allèle A1, et de même pour les autres allèles avec W2 et W3.
Le p s'exprime alors : p = W1p/ W - p = [p/ W ](W1- W )
q = W2q/ W - q = [q/ W ](W2- W )
r= W3q/ W - r = [r/ W ](W3- W )
La recherche des points d'équilibre se fait comme précédemment en calculant les
p = 0 q = 0 r = 0
avec les déterminants suivants :

w11 w12 w13


D = w12 w22 w23
w13 w23 w33

1 w12 w13 w11 1 w33 w11 w12 1


= 1 w22 w23 + w12 1 w23 + w12 w13 1
1 w23 w33 W13 1 w33 w13 w23 1
= D1 + D2 + D3
p = D1/∑Di q= D2/∑Di r = D3/∑Di
exemple

D1=1/4 D2=D3=1/6
p = 3/7 q = r = 2/7

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