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CHAPITRE 2.7.11.

CHOLÉRA AVIAIRE
(Pasteurellose aviaire)

RÉSUMÉ

Le choléra aviaire (pasteurellose aviaire) est une affection aviaire fréquente qui peut toucher tous
les types d’oiseaux et qui présente une répartition mondiale. Les foyers de choléra aviaire se
manifestent souvent par une septicémie aiguë fatale. Le diagnostic dépend de l’isolement et de
l’identification de la bactérie responsable, Pasteurella multocida. Le diagnostic de suspicion peut
être basé sur l’apparition de symptômes et de lésions caractéristiques et/ou sur l’observation au
microscope de très nombreuses bactéries sur un étalement sanguin ou calque tissulaire comme le
foie ou la rate. Des formes atténuées ou chroniques de la maladie peuvent aussi être notées quand
celle-ci est enzootique avec des infections localisées principalement au niveau des systèmes
respiratoire et squelettique.

Identification de l’agent pathogène : Pasteurella multocida est facilement isolée, souvent en


culture pure, à partir des organes viscéraux comme le poumon, le foie et la rate, la moelle osseuse,
les gonades ou le sang cardiaque des oiseaux ayant succombé à une forme aiguë de la maladie
avec bactériémie ou de l’exsudat caséeux caractéristique observé dans les lésions du choléra
aviaire chronique. Il s’agit d’une bactérie anaérobie facultative qui pousse de préférence à 37°C.
L’isolement primaire est obtenu avec des milieux tels que la gélose amidon-dextrose, la gélose au
sang et la gélose trypticase-soja. L’isolement peut être amélioré par l’addition de 5 % de sérum
chauffé inactivé. Le diamètre des colonies varie de 1 à 3 mm après 18 à 24 h d’incubation et elles
sont discrètes, arrondies, convexes et translucides. Les cellules sont coccobacillaires ou en forme
de court bâtonnet, de taille comprise entre 0,2-0,4 × 0,6-2,5 µm, Gram négatives, et se présentant
en général isolées ou par paires. Une coloration bipolaire est évidente avec les colorations de
Wright ou de Giemsa.

L’identification de P. multocida est basée sur les résultats des tests biochimiques, dont la
fermentation des glucides, la production d’enzymes, et la production de certains métabolites.

La caractérisation sérologique des souches de P. multocida comprend l’identification du sérogroupe


capsulaire et celui du sérotype somatique. L’empreinte génétique de l’ADN peut différencier les
P. multocida présentant le même sérogroupe capsulaire et sérotype somatique. Ces
caractérisations nécessitent un laboratoire spécialisé avec des réactifs appropriés pour ce
diagnostic.

Épreuves sérologiques: les tests sérologiques sont rarement utilisés pour le diagnostic du choléra
aviaire. La facilité avec laquelle on obtient un diagnostic définitif avec l’isolement et l’identification
de l’organisme exclut la nécessité d’un diagnostic sérologique.

Spécifications applicables aux vaccins et aux produits biologiques à usage diagnostique :


les vaccins contre P. multocida utilisent en général des bactéries inactivées, avec de l’hydroxyde
d’aluminium ou de l’huile comme adjuvant, préparées à partir de multiples sérotypes. Deux doses
de vaccin à bactéries inactivées sont habituellement recommandées. Des vaccins obtenus à partir
de cultures vivantes ont tendance à transmettre une immunité protectrice supérieure, mais sont
moins utilisés du fait des séquelles post-vaccinales potentielles comme une pneumonie ou une
arthrite. Les vaccins multivalents comprennent habituellement les sérotypes somatiques 1, 3 et 4
car il s’agit des sérotypes aviaires les plus souvent isolés. Les tests d’innocuité et d’activité des
vaccins à bactéries inactivées utilisent habituellement l’animal hôte. L’activité de la récolte finale
des cultures vivantes est testée par un comptage des bactéries.

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Chapitre 2.7.11. — Choléra aviaire (pasteurellose aviaire)

A. INTRODUCTION
Le choléra aviaire est une maladie bactérienne contagieuse des espèces aviaires domestiques et sauvages due à
l’infection par Pasteurella multocida. Elle survient habituellement sous une forme suraiguë fulminante avec une
bactériémie massive et des taux importants de morbidité et de mortalité. Des infections chroniques peuvent aussi
survenir avec des symptômes et des lésions liés à des infections localisées. L’appareil pulmonaire ainsi que le
système musculo-squelettique sont souvent le siège de ces infections. Les synonymes les plus courants pour le
choléra aviaire sont la pasteurellose aviaire et la septicémie aviaire hémorragique. Le choléra aviaire n’est pas
considéré comme une zoonose potentielle car les isolats aviaires sont généralement non pathogènes pour les
mammifères exposés par voies orale ou sous-cutanée. D’autres maladies bactériennes, dont les salmonelloses,
la colibacillose et la listériose de la poule ainsi que la pseudotuberculose, le rouget et la chlamydophilose du
dindon peuvent présenter des symptômes et des lésions similaires au choléra aviaire. La différenciation se fait par
l’isolement et l’identification de P. multocida qui est facile à cultiver dans les cas de choléra aviaire.

B. TECHNIQUES DE DIAGNOSTIC
Le choléra aviaire (pasteurellose aviaire) est une maladie aviaire commune qui peut affecter tous les types
d’oiseaux et qui est souvent fatale (3, 7). Dans la forme suraiguë, le choléra aviaire est l’une des maladies les
plus virulentes et les plus contagieuses des volailles. Le diagnostic dépend de l’identification de la bactérie
responsable P. multocida, après son isolement à partir d’oiseaux ayant présenté des symptômes et des lésions
caractéristiques de cette affection. Le diagnostic de suspicion peut être basé sur l’observation des symptômes et
des lésions caractéristiques et/ou par la mise en évidence de la bactérie à l’examen microscopique montrant une
coloration bipolaire à partir d’étalement sanguin ou de calques tissulaires comme le foie ou la rate. Des formes
atténuées de la maladie peuvent être observées.

Toutes les espèces aviaires sont sensibles à P. multocida, bien que les dindons puissent être les plus sévèrement
touchés. Souvent le premier signe de la présence de la maladie est la découverte d’oiseaux morts. Les
symptômes suivants peuvent également être observés : hyperthermie, anorexie, apathie, jetage muqueux par la
bouche , diarrhée, plumes ébouriffées, chute du taux de ponte avec production d’œufs plus petits, augmentation
de la fréquence respiratoire et cyanose au moment de la mort. Les lésions souvent observées sont : des organes
congestionnés avec des hémorragies sur les séreuses, une hépatomégalie et une splénomégalie, de multiples
petits foyers de nécrose sur le foie et/ou sur la rate, une pneumonie, un ascite léger et un œdème péricardique.
Les oiseaux survivant à cette forme aiguë septicémique ou infectés par des organismes de moindre virulence
peuvent développer un choléra aviaire chronique caractérisé par des infections localisées. Ces infections
concernent le plus souvent les articulations, les faces plantaires, les gaines tendineuses, la bourse sternale, la
conjonctive, les barbillons, le pharynx, les poumons, les sacs aériens, l’oreille moyenne, la moelle osseuse et les
méninges. Les lésions résultant de ces infections sont habituellement caractérisées par une colonisation
bactérienne avec nécrose, un exsudat fibrino-purulent et une fibroplasie à des degrés divers.

Le diagnostic dépend de l’isolement et de l’identification de l’organisme responsable.

1. Identification de l’agent pathogène

Pasteurella multocida est une bactérie anaérobie facultative qui pousse de préférence à 37°C. L’isolement
primaire est obtenu avec des milieux tels que la gélose amidon-dextrose, la gélose au sang et la gélose
trypticase-soja. L’isolement peut être amélioré par l’addition de 5 % de sérum chauffé inactivé. Le milieu de
maintenance ne nécessite pas de sérum supplémentaire. Le diamètre des colonies varie de 1 à 3 mm après 18 à
24 h d’incubation et elles sont discrètes, arrondies, convexes et translucides. Les organismes encapsulés
produisent généralement des colonies plus importantes que les organismes non encapsulés. Les colonies
mucoïdes aqueuses, souvent observées dans les isolats venant du tractus respiratoire des mammifères, sont très
rares dans les isolats aviaires. Les cellules sont coccobacillaires ou en forme de court bâtonnet, de taille comprise
entre 0,2-0,4 × 0,6-2,5 µm, Gram négatives, et se présentant en général seules ou par paires. Les organismes
isolés récemment ou observés dans les calques tissulaires montrent une coloration bipolaire avec les colorations
de Wright ou de Giemsa ou encore avec le bleu de méthylène et sont habituellement encapsulés.

L’isolement de l’organisme est facile à obtenir à partir des organes viscéraux tels que le foie, la moelle osseuse,
la rate ou le sang cardiaque des oiseaux succombant à la maladie aiguë ou à partir des lésions exsudatives des
oiseaux atteints par la forme chronique de la maladie. L’isolement à partir de ces cas chroniques ne présentant
pas d’autres signes cliniques qu’un amaigrissement et une apathie est souvent difficile. Dans ces conditions où
lorsque la décomposition de l‘oiseau est commencée, la moelle osseuse devient le tissu de choix pour les
tentatives d’isolement. La surface du tissu à cultiver est cautérisée avec une spatule chauffée et un échantillon est
prélevé par l’insertion d’un écouvillon avec du coton stérile, d’une anse métallique ou en matière plastique à
travers la surface stérilisée par la chaleur. Le prélèvement est inoculé directement sur un milieu gélosé ou dans

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Chapitre 2.7.11. — Choléra aviaire (pasteurellose aviaire)

un milieu contenant du tryptose ou un autre milieu, mis en incubation pendant quelques heures puis transféré sur
un milieu gélosé puis de nouveau mis en incubation.

L’identification est basée en premier lieu sur les résultats des tests biochimiques. La fermentation des glucides est
essentielle. Ces glucides qui sont fermentés sont : le glucose, le mannose, le galactose, le fructose, et le
saccharose. Ceux qui ne fermentent pas sont le rhamnose, le cellobiose, le raffinose, l’inuline, l’érythritol,
l’adonitol, le m-inositol, et la salicine. Le mannitol est habituellement fermenté. L’arabinose, le maltose, le lactose,
et la dextrine ne fermentent pas habituellement. Des réactions variables sont observées avec le xylose, le
tréhalose, le glycérol et le sorbitol. Pasteurella multocida ne produit pas d’hémolyse, n’est pas mobile et pousse
rarement sur le milieu gélosé MacConkey. Elle est positive pour la catalase, l’oxydase, et l’ornithine-
décarboxylase, mais ne produit pas d’uréase, de lysine-décarboxylase, de bêta-galactosidase, ou d’arginine-
dihydrolase. La production de la phosphatase est variable. Le nitrate est réduit; l’indole et l’hydrogène sulfuré sont
produits, et les tests au rouge de méthyl et Voges-Proskauer sont négatifs. La détection de la production
d’hydrogène sulfuré peut nécessiter l’apport d’une bande de papier d’acétate chargé en plomb suspendu au
dessus d’un milieu liquide contenant H2S (8). Des trousses pour les tests biochimiques sont commercialisées.

La différenciation de P. multocida des autres Pasteurella spp. aviaires et de Riemerella (Pasteurella) anatipestifer
peut être obtenue habituellement en utilisant les tests et les résultats qui figurent dans le Tableau 1. L’expérience
a montré que P. multocida est plus facilement identifiée par la morphologie de ses colonies et l’apparence après
colorations de Gram. Les réactions positives avec l’indole et l’ornithine-décarboxylase apportent les indications
biochimiques les plus utiles.

Tableau 1. Tests utilisés pour différencier Pasteurella multocida des autres espèces de Pasteurella aviaires et de
Riemerella anatipestifer

Test* Pasteurella Riemerella

multocida haemolytica gallinarum anatipestifer

Hémolyse sur milieu gélosé au sang −* + − v


Culture sur milieu gélosé MacConkey − +h − −
Production d’indole + − − −
Liquéfaction de la gélatine − − − +h
Production de catalase + +h + +
Production d’uréase − − − v
Fermentation du glucose + + + −
Fermentation du lactose −h +h − −
Fermentation du saccharose + + + −
Fermentation du maltose −h − + −
Ornithine-décarboxylase + − − −

*Résultats des tests: − = pas de réaction; + = réaction; v = réactions variables; −h = habituellement pas de réaction; +h
habituellement une réaction.

La caractérisation antigénique de P. multocida est basée sur l’identification du sérogroupe capsulaire et du


sérotype somatique. Les sérogroupes capsulaires sont identifiés par un test d’hémagglutination passive (1, 2). On
connaît les sérogroupes A, B, D, E, et F dont tous, excepté le E, ont été isolés à partir d’espèces aviaires. Un test
non sérologique de diffusion sur disque, utilisant des mucopolysaccharidases spécifiques, a été développé et
permet de différencier les sérogroupes A, D et F (6).

Les sérotypes somatiques sont habituellement identifiés par un test d’immunodiffusion en gélose (IDG) (4, 5). Les
sérotypes 1 à 16 ont été reconnus. Ces 16 sérotypes ont été isolés à partir d’espèces aviaires (8). La
caractérisation la plus efficace nécessite l’identification à la fois du sérotype et du sérogroupe. Ces identifications
nécessitent le recours à un laboratoire spécialisé disposant des réactifs appropriés. Pour identifier le sérotype, le
laboratoire doit en premier lieu préparer l’antigène pour IDG à partir cultures bactériennes inconnues puis le tester
contre les 16 antisérums spécifiques pour le sérotypage. Les antigènes présents dans un seul isolat peuvent
réagir avec plusieurs antisérums spécifiques d’un sérotype résultant en bi ou tri sérotypes, comme illustré avec
les souches 3, 4 et 3, 4, 12 (8).

L’empreinte de l’ADN de P. multocida par analyse de restriction de l’endonucléase s’est révélée efficace pour les
études épidémiologiques du choléra aviaire dans les élevages de volailles. Les isolats de P. multocida ayant à la

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Chapitre 2.7.11. — Choléra aviaire (pasteurellose aviaire)

fois le même sérogroupe capsulaire et le même sérotype somatique peuvent être différenciés par cette technique.
Les géloses colorées à l’éthydium-bromide sont analysées après électrophorèse de l’ADN digéré par
l’endonucléase Hhal ou Hpall (10).

2. Épreuves sérologiques

Aucun test sérologique pour la recherche des anticorps spécifiques n’est utilisé pour le diagnostic du choléra
aviaire. La facilité avec laquelle on obtient un diagnostic définitif avec l’isolement et l’identification de l’organisme
exclut la nécessité d’un diagnostic sérologique. Les tests sérologiques, comme la séroagglutination, le test IDG et
l’hémagglutination passive ont été utilisés expérimentalement pour démontrer la présence des anticorps dirigés
contre P. multocida dans le sérum des espèces aviaires; toutefois aucun ne s’est révélé très sensible. La
recherche des titres en anticorps utilisant la méthode immuno-enzymatique (ELISA) a été utilisée avec un succès
variable dans le but de surveiller les séroconversions chez les volailles vaccinées mais non pour le diagnostic.

C. SPÉCIFICATIONS APPLICABLES AUX VACCINS ET AUX PRODUITS


BIOLOGIQUES À USAGE DIAGNOSTIQUE
Le choléra aviaire peut être causé par l’un des 16 sérotypes d’Heddleston de P. multocida, bien que certains
sérotypes apparaissent plus fréquemment associés à la maladie. Les vaccins contre P. multocida utilisent en
général des bactéries inactivées dont le sérotype est sélectionné en fonction des données épidémiologiques, avec
un adjuvant à l’hydroxyde d’aluminium ou huileux. Les bactéries des vaccins commerciaux correspondent
habituellement aux sérotypes 1, 3, et 4. La vaccination joue un rôle significatif dans le contrôle de la maladie. Les
vaccins à bactéries vivantes contenant P. multocida ne sont généralement pas utilisés excepté en Amérique du
Nord.

Des lignes directrices pour la production des vaccins vétérinaires sont fournies dans le Chapitre I.1.7., « Principes
de fabrication des vaccins à usage vétérinaire ». Les lignes directrices fournies ici et dans le Chapitre I.1.7. se
veulent générales et peuvent être complétées par des recommandations nationales ou régionales.

1. Méthode de fabrication

La méthode générale pour la production des bactéries inactivées de P. multocida est présentée ici. Les cultures
pour la production de chaque isolat bactérien qui doit être compris dans le produit final sont préparées.
Habituellement, ces cultures se font d’abord en petite quantité et des passages ultérieurs sur des volumes
progressivement plus importants se font jusqu’à l’obtention du volume de production désiré. Chaque culture
produite est inactivée par une solution de formol ou autres moyens équivalents. Les cultures et leurs constituants
sont le plus souvent mélangés avec un adjuvant avant de remplir les récipients stériles finaux.

La section suivante est basée sur les recommandations de l’United States Code of Federal Regulations (Titre 9)
consacrées aux bactéries inactivées de P. multocida et aux vaccins produits à partir de celles-ci. D’autres pays
peuvent avoir des recommandations légèrement différentes.

2. Gestion des semences virales

a) Caractéristiques de la semence virale


Toutes les souches de P. multocida devant être utilisées dans un vaccin doivent être bien caractérisées, de
sérotype connu, pures, sans danger et immunogènes. La (ou les) culture(s) doit être évaluée et caractérisée,
et désignée par un numéro de lot correspondant à la souche de semence. Toutes les cultures utilisées dans
la production de vaccins inactivés agréés doivent être obtenus à partir d’un (ou de) lot(s) de semence
primaire agréée(s) et ceci après un nombre déterminé de passages à partir du lot de semence primaire.

b) Validation de la semence candidate comme semence vaccinale


i) Efficacité
Les produits préparés à partir des lots de semences primaires sélectionnés doivent montrer leur
efficacité contre une infection expérimentale. Cette efficacité doit être démontrée pour chaque espèce
animale (poulets, dindons, canards, psittacidés) et pour chaque voie d’administration pour lesquelles le
produit est recommandé. La protection doit être démontrée par une épreuve pour chaque sérotype
pour lequel une protection est affirmée. Le lot de produit utilisé pour le test d’efficacité doit
correspondre au lot obtenu après le plus grand nombre de passages autorisés à partir du lot de
semence primaire.

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Chapitre 2.7.11. — Choléra aviaire (pasteurellose aviaire)

Pour les vaccins à Pasteurella aviaires vivantes, 20 oiseaux vaccinés et 10 témoins sont utilisés pour
chaque essai d’efficacité. Les oiseaux ne sont pas éprouvés avant 14 jours suivant la vaccination et
sont observés pendant les 10 jours suivant l’épreuve. Le test est satisfaisant si au moins 8 témoins
meurent et si au moins 16 oiseaux vaccinés survivent.
La moyenne arithmétique du décompte des unités formant colonies dans le lot de produit employé pour
démonter l’efficacité est utilisée en tant que standard minimum (standard d’immunogénicité) pour tous
les lots de production ultérieurs de vaccins.
L’efficacité des vaccins à bactéries inactivées doit être démontrée avant l’autorisation de mise sur le
marché. Cependant aucun standard d’immunogénicité ne peut être déterminé à partir du lot testé
initialement pour démontrer l’efficacité ; chaque lot produit doit donc être testé à l’aide d’une épreuve
après vaccination avant la mise sur le marché et la distribution des vaccins qui en résultent.

ii) Innocuité
L’innocuité des lots de semence primaire utilisés dans la production des vaccins vivants doit être
évaluée avant l’autorisation de mise sur le marché. L’innocuité doit être testée pour chaque espèce
animale (poulets, dindons, canards, psittacidés) pour laquelle le produit est recommandé. Chaque
oiseau d’un groupe de 10 sujets reçoit l’équivalent de 10 doses vaccinales et est observé pendant
10 jours. Au moins 8 oiseaux sur 10 ne doivent pas montrer de réaction défavorable pouvant être
attribuée au lot de semence primaire. De plus, un test de réversion de la virulence et un test d’excrétion
à partir de l’hôte et de transmission aux autres espèces cibles doivent être réalisés sur le lot de
semence primaire.
La sécurité de chaque lot produit est testée selon les techniques décrites dans la Section C.4.c.

3. Contrôles en cours de fabrication


La pureté des cultures est vérifiée à chaque stade de production avant l’inactivation. Ceci peut être effectué par
un examen microscopique (par ex. microscopie en contraste de phase, coloration de Gram) et/ou par culture. Les
cultures de bactéries inactivées sont testées pour vérifier que l’inactivation est complète. Des tests analytiques
sont effectués sur le produit final en vrac pour vérifier si les taux de formol ou d’autres agents inactivants restent
dans les limites spécifiées. Pendant la production, les paramètres doivent être strictement contrôlés pour garantir
que tous les lots sont produits de façon identique aux lots utilisés dans les études d’immunogénicité.

4. Contrôles des lots

a) Stérilité
Les tests de stérilité sont effectués sur le vaccin après mise en flacon. Chaque lot doit satisfaire aux
recommandations pour la stérilité, comme, par exemple, ceux détaillés dans le 9 CFR Part 113.26 or 113.27
(9). (Voir aussi le Chapitre I.1.5.)

b) Innocuité
Les tests d’innocuité sont effectués sur chaque lot en vrac et sur chaque lot de vaccin en flacons. Les
vaccins à bactéries vivantes sont testés selon la méthode décrite dans C.1.c.ii, excepté qu’une seule espèce
animale représentative est nécessaire. Les vaccins à bactéries tuées sont administrés selon les
recommandations du fabricant et les oiseaux sont observés pendant 14 jours ; au moins 18 oiseaux sur
20 ne doivent pas présenter de réactions défavorables attribuables aux vaccins.

c) Activité
Le pouvoir immunogène de chaque lot de vaccin à bactéries tuées ou à bactéries vivantes doit être évalué
grâce à un test conforme aux tests d’efficacité et considéré comme prédictif de cette efficacité. Les tests
d’activité sont effectués sur le produit dans sa forme finale.

L’activité des vaccins à bactéries tuées est testée par un essai vaccination-épreuve. Deux groupes séparés
d’oiseaux (20 vaccinés, 10 témoins) doivent être éprouvés avec chacun des sérotypes de P. multocida pour
lesquels une protection est revendiquée. Les vaccins à bactéries tuées sont administrés selon la dose et la
voie recommandées par le fabricant. Deux doses sont administrées à 3 semaines d’intervalle et tous les
oiseaux sont éprouvés 2 semaines après la seconde dose. Les oiseaux sont observés pendant les 14 jours
suivant l’épreuve. Le test est satisfaisant si au moins 14 sur les 20 oiseaux vaccinés survivent et si au moins
8 témoins sur 10 meurent.

L’activité des vaccins à bactéries vivantes est déterminée par le décompte des bactéries pratiqué à partir du
produit final lyophilisé reconstitué. Le nombre moyen de bactéries de chaque lot vaccinal venant juste d’être

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Chapitre 2.7.11. — Choléra aviaire (pasteurellose aviaire)

produit doit être suffisamment important pour garantir que, jusqu’à la date d’expiration du produit, ce nombre
sera au moins deux fois celui du standard d’immunogénicité (La Pharmacopée européenne exige un nombre
au moins égal à celui du standard d’immunogénicité).

d) Stabilité
L’acceptabilité de la durée de conservation du vaccin est confirmée en réalisant un test d’activité sur le
produit lorsqu’il arrive à sa date de péremption préalablement approuvée. Au moins trois lots de vaccins sont
testés et doivent satisfaire aux critères établis pour l’activité. Les vaccins doivent être stockés entre 2 et 7°C
et protégés contre le gel. Les flacons partiellement utilisés au cours d’une journée doivent être
quotidiennement jetés à la fin de l’opération.

e) Agents de conservation
Tous les agents de conservation doivent être ajoutés selon les limites spécifiées. Les agents de
conservation sont habituellement ajoutés aux vaccins pour limiter la croissance de tout contaminant pouvant
être introduit lorsque la capsule de caoutchouc du flacon est percée par une aiguille. L’idéal est d’utiliser du
matériel pour une vaccination multidose qui permette de ne percer qu’une fois le flacon de vaccin avec une
aiguille stérile.

f) Précautions d’emploi et mise en garde


Les vaccins préparés avec un adjuvant contenant de l’aluminium peuvent provoquer la formation de nodules
temporaires au point d’injection. En cas d’auto-injection accidentelle du produit, il n’y a pas de problème
immédiat, mais un avis médical doit être demandé en raison d’un risque d’infection par une aiguille
contaminée.

Les vaccins préparés avec un adjuvant huileux peuvent provoquer de plus sévères réactions au point
d’injection avec la formation de nodules importants. Des précautions doivent être prises pour une
administration correcte de ces vaccins. En cas d’auto-injection accidentelle du produit, il faut exiger une
assistance médicale immédiate, impliquant une incision rapide et une irrigation du site d’injection.

5. Contrôles du produit fini

a) Innocuité
Voir Section C.4.b.

b) Activité
Voir Section C.4.c.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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