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Biologie historique et paléontologie : un regard

Leçon de clôture prononcée le 16 juin 2010

Armand de Ricqlès

DOI : 10.4000/books.cdf.5625
Éditeur : Collège de France
Lieu d'édition : Paris
Année d'édition : 2018
Date de mise en ligne : 6 novembre 2018
Collection : Leçons de clôture
ISBN électronique : 9782722604995

http://books.openedition.org

Édition imprimée
Date de publication : 6 novembre 2018
ISBN : 9782722604346
Nombre de pages : 56
 

Référence électronique
DE RICQLÈS, Armand. Biologie historique et paléontologie : un regard : Leçon de clôture prononcée le
16 juin 2010. Nouvelle édition [en ligne]. Paris : Collège de France, 2018 (généré le 12 mars 2020).
Disponible sur Internet : <http://books.openedition.org/cdf/5625>. ISBN : 9782722604995. DOI :
https://doi.org/10.4000/books.cdf.5625.

© Collège de France, 2018


Conditions d’utilisation :
http://www.openedition.org/6540
Biologie historique
et paléontologie :
un regard
Armand de Ricqlès

Biologie historique
et paléontologie :
un regard
Illustration de couverture : fossile d’un ptérosaure Pterodactylus
elegans de la fin du Jurassique (148 millions d’années) © ca2hill,
iStock.

Maquette : Mona Vallery

L’édition électronique de cet ouvrage est disponible à l’adresse


suivante : http://books.openedition.org/cdf/2998

© Éditions du Collège de France, 2018


www.college-de-france.fr
11, place Marcelin-Berthelot, 75005 Paris
ISBN 978-2-7226-0434-6
Chaire Biologie historique
et évolutionnisme

Leçon de clôture prononcée


le 16 juin 2010
par le professeur Armand de Ricqlès

no 13
Mesdames et Messieurs,
Chers collègues,
Chers amis,

Avant toute chose, je voudrais remercier cha-


leureusement mes collaborateurs et amis Jorge
Cubo et Michel Laurin pour l’organisation du
colloque international « Perspectives sur l’évo-
lution des vertébrés, sujets et problèmes1 » qui
a duré trois jours et s’achève aujourd’hui par
cette leçon de clôture de ma chaire. Je voudrais
y associer toutes celles et tous ceux qui se sont
dévoués pour son bon déroulement, au sein de
notre laboratoire à Jussieu, et ici-même au Collège
de France. L’idée de ce colloque est née de la

1. De nombreux éléments de ce colloque, qui s’est tenu du 14 au


16 juin 2010 au Collège de France, sont repris dans une étude
biographique et bibliographique de la carrière d’Armand de
Ricqlès : « Perspectives sur l’évolution des vertébrés : thèmes et
problèmes », numéro thématique spécial publié par les Comptes
rendus Palevol de l’Académie des sciences, fasc. 5-6, juillet-
septembre 2011.

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Biologie historique et paléontologie : un regard

combinaison de deux traditions, d’une part celle


des séminaires de chaire du Collège de France,
qui nous fait l’obligation statutaire d’organiser
chaque année une réunion scientifique originale
et de haut niveau et, d’autre part, d’une tradition
suisse dont m’a informé notre ami le professeur
Michel Monbaron, ici présent, qui consiste à
entourer un collègue, au moment de son départ
en retraite, sous la forme d’un séminaire évoquant
des souvenirs, des travaux en commun et tout
ce qui peut rapprocher les acteurs au sein d’une
communauté scientifique donnée. C’est ainsi que
ce séminaire de la chaire Biologie historique et
évolutionnisme, qui doit être le dernier, a pris tout
naturellement la configuration que nous avons
appréciée au cours de ces trois journées. Nous
avons pu mener une réflexion d’ordre général sur
certains grands thèmes ou champs scientifiques
qui m’ont motivé pratiquement depuis l’enfance
(l’amour des dinosaures, des libellules ou des tri-
tons vient très tôt !), réflexion qui a été enrichie
par un approfondissement scientifique significatif
concernant « l’état de l’art » dans une spécialisa-
tion en apparence étroite, voire ésotérique, de la
paléontologie des vertébrés, la paléohistologie
osseuse, dont j’ai fait ma spécialité. Un nombre
important de collègues, dont beaucoup sont des

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Armand de Ricqlès

amis très chers, n’ont pas hésité à entreprendre de


lointains déplacements, me faisant ainsi l’honneur
d’être ici réunis, pour apporter à ces journées leur
substance et leur richesse scientifique. À tous, je
fais part de ma très profonde gratitude.

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Mesdames et Messieurs,

La leçon inaugurale d’un professeur au Collège


de France est passée, depuis longtemps, au nombre
de ces exercices obligés qui scandent la vie intel-
lectuelle et universitaire, voire médiatique, dans
notre pays. La mienne a été prononcée le 6 mai
1996, il y a donc quatorze années, dans un modeste
amphithéâtre, maintenant disparu, qui était alors
le seul disponible compte tenu des grands travaux
qui ont abouti au rajeunissement décisif de notre
Collège de France. Je voudrais saluer à cet égard la
ténacité de nos administrateurs successifs vis-à-vis
de nos tutelles, et particulièrement celle de Jacques
Glowinski qui me fait le plaisir d’être parmi nous.
C’est la raison pour laquelle je me trouve en situa-
tion aujourd’hui de vous parler dans un cadre
rénové, en profitant des ressources offertes par
les techniques d’enregistrement modernes qui
avaient manqué à ma leçon inaugurale.
Certes, la leçon de clôture se prête elle aussi
à un exercice rhétorique formalisé, mais il me

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Biologie historique et paléontologie : un regard

semble que la tradition soit moins contraignante


en la matière que pour la leçon inaugurale. N’ayant
au demeurant pas respecté certains canons de
la leçon inaugurale, faute notamment de véri-
tables devanciers directs au Collège de France,
il n’y a aucune raison de les respecter davantage
aujourd’hui.

Je voudrais donc vous parler très librement de


sciences, d’enseignement et de recherche, au fil du
parcours d’une vie et en profiter pour exprimer au
passage certains points de vue personnels et sans
doute « politiquement incorrects » sur la façon
dont, à mon sens, les choses fonctionnent – ou non
– dans la recherche, dans l’Université ou ailleurs.
J’aurais pu fonder mon propos sur la tentative de
mémorisation chronologique d’une longue car-
rière, puisque je suis entré au service de l’Université
comme assistant-stagiaire en 1961 – c’était il y a
près de cinquante ans et j’avais alors vingt-trois
ans – mais je me contenterai plutôt de quelques
souvenirs rétrospectifs que j’espère éclairants, car
ce qui peut être intéressant aujourd’hui n’est pas
de remémorer une carrière, mais de discerner
rétrospectivement les interactions entre une cer-
taine personnalité et un certain environnement,
à un certain moment, interactions soit porteuses
d’innovations, soit au contraire stérilisantes.

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Armand de Ricqlès

Premier souvenir — Comment travaillait-on


dans un laboratoire universitaire parisien de bio-
logie au début des années 1960 ?

À certains égards, l’écart avec notre laboratoire


actuel est incommensurable. Au laboratoire d’ana-
tomie et d’histologie comparée de la Sorbonne,
dirigé par le professeur Marcel Prenant, grand
résistant, déporté, nous étions dans un environ-
nement rappelant davantage un salon bourgeois
de style Napoléon III, avec un lourd mobilier en
chêne, qu’un laboratoire au sens moderne. Il y
avait bien des bureaux, encombrés, pour les ensei-
gnants, alors répartis en nombreuses catégories
hiérarchiques, et quelques stalles assez misérables,
pour les « petits nouveaux ». Un abondant per-
sonnel technique et de service, formant lui aussi
toute une hiérarchie, comprenait une multitude
de métiers : du menuisier au dessinateur, de l’in-
génieur de recherche du CNRS au personnel de
secrétariat, de la bibliothécaire aux personnels
de la lingerie et de l’animalerie, sans compter un
économat et une direction du petit personnel.
Il était tout naturel que les abonnements soient
payés, que les revues arrivent à la bibliothèque,
que les blouses soient lavées. L’anatomie comparée
s’étudiait dignement dans ses meubles. Nous tra-
vaillions, sans le savoir, dans un environnement

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Biologie historique et paléontologie : un regard

à la fois archaïque et extrêmement bien doté,


apte à soutenir à long terme un enseignement
abondant mais très formaté de la zoologie des
vertébrés, préparant en fin de compte à l’agréga-
tion. La recherche avait une vocation fortement
cumulative et descriptive, telle que celle qui four-
nissait la matière du grand Traité de zoologie alors
élaboré par Pierre-Paul Grassé2. Il n’existait pas
d’équipes de recherche, chacun vaquant exclu-
sivement à son sujet personnel. Il n’y avait pas
de réunions de laboratoire, ni de programmes
de recherche. Le seul dénominateur commun du
laboratoire était l’usage généralisé d’une seule et
même technique : la microscopie optique et son
support, l’histologie classique à la paraffine et ses
quelques prolongements histochimiques. Le dessin
à la chambre claire, finalisé à l’encre de Chine,
constituait encore l’essentiel des illustrations.
L’enseignement technique de l’histologie était
pratiqué dans une salle du sous-sol de la vieille
Sorbonne, dans des conditions assez folkloriques
qui feraient aujourd’hui s’évanouir d’horreur la
moindre commission d’hygiène et de sécurité !

2. Pierre-Paul Grassé (dir.), Traité de zoologie, anatomie,


systématique, biologie, 17 volumes, Paris, Masson, 1948-1985.

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Armand de Ricqlès

C’est dans ce contexte que j’ai fait mes premiers


pas dans la recherche. Aussi dois-je avouer que
l’histologie à la paraffine, malgré l’émerveillement
suscité par la contemplation de beaux trichromes
sous le microscope, a très longtemps véhiculé en
moi le sentiment d’une recherche traditionnelle,
voire obsolète et peu stimulante. Aujourd’hui, c’est
donc avec un étonnement mêlé d’ironie que je vois
de jeunes chercheurs s’intéresser à nouveau à ces
techniques et chercher à les mettre en œuvre, mais
cette fois dans le contexte de questionnements
très contemporains.

La demande actuelle en histologie exprime les


bouleversements rien moins qu’harmonieux subis
par l’enseignement et la recherche universitaire
au cours des décennies récentes. Le développe-
ment à marche forcée de la biologie moléculaire
à partir des années 1970 nous a amenés à négliger
par trop l’étude structurale et fonctionnelle des
organismes et de leurs constituants tissulaires et
cellulaires. Des pans entiers de connaissances et
de pratiques scientifiques qui n’avaient nullement
démérité ont été jetés aux orties. La reconstitution
post-soixante-huitarde de l’Université a égale-
ment entraîné de terribles conséquences pratiques.
Quand massification rime avec paupérisation,
la pression sélective s’accroît souvent au-delà du

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Biologie historique et paléontologie : un regard

supportable. Combien de disciplines tradition-


nelles et jusque-là bien assises dans l’écosystème
universitaire, telles que la zoologie et la botanique,
se sont-elles trouvées soudain contestées jusque
dans la légitimité de leur existence même à l’Uni-
versité, et rapidement dépouillées de presque tous
leurs moyens ? Le premier choc pétrolier en 1974
a sonné le glas des recrutements et le creusement,
dans ces domaines, d’un dramatique trou de géné-
rations dont les effets sont encore actuellement
patents. Ainsi les sciences morphologiques sont-
elles relativement tombées en friche et ce n’est
que depuis une quinzaine d’années que le déve-
loppement de la biologie moléculaire elle-même
a rendu indispensable un retour de l’organisme
et de la morphologie, notamment dans le cadre
des problématiques « évo-dévo » (évolution-
développement)3. De fait, la mise en évidence in
situ de l’expression des gènes a réouvert un avenir
passionnant à la morphologie et à l’histologie.
Alors, en pratique, ma génération aura-t-elle
représenté une structure de transition sacrifiée,

3. Il s’agit de la reformulation moderne du vieux problème des


relations entre évolution des lignées (phylogenèse) et dévelop-
pement individuel (ontogenèse) intervenue à partir des années
1980, en particulier grâce aux progrès de la génétique molé‑
culaire du développement (système des gènes Hox notamment).

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Armand de Ricqlès

dont la survie institutionnelle à l’Université a tout


juste été tolérée pour véhiculer le peu de ce qui
pouvait sembler encore valable dans l’ancienne
histoire naturelle au profit de la nouvelle biolo-
gie ? La surprise est venue du fait que, au travers
de ce processus de transmission minimaliste, les
sciences morphologiques et systématiques se sont
retrouvées entièrement transformées et rajeunies,
tel le phénix renaissant de ses cendres !
Donc, pour reprendre le fil de mon histoire
personnelle, mes relations avec l’histologie tradi-
tionnelle ont été plutôt négatives, en tout début
de carrière.

Deuxième souvenir — Après l’histologie,


j’avais rejoint le troisième cycle de paléontologie
conjointement organisé au Muséum national
d’histoire naturelle par les professeurs Jean-Pierre
Lehman et Jean Anthony, et à l’Université par Jean
Piveteau, Charles Devillers et Yves François. Ce
fut alors l’émerveillement intellectuel et le début
d’indéfectibles liens avec une génération entière
de paléontologues, dont certains me font l’amitié
d’être ici aujourd’hui. Je ne citerai que Philippe
Taquet, maintenant membre de l’Académie des
sciences, mais alors « grand maître » des chorales
d’une mystérieuse association estudiantine de

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Biologie historique et paléontologie : un regard

jeunes paléontologues dont les réunions n’étaient


pas tristes, c’est le moins que l’on puisse dire !
C’est la conjonction de ma formation d’histo-
logiste et de mon attrait pour la paléontologie,
combinée avec l’apprentissage de la technique
des lames minces qui allait conditionner toute ma
carrière, en faisant de moi un paléohistologiste :
les influences ont cette fois-ci été positives !

Troisième souvenir — Dans les années 1960,


au travers des centaines d’heures passées dans
les salles de dissection, je découvre les vertus
pédagogiques irremplaçables du dessin. Je reste
convaincu que celui-ci organise des circuits entre
l’œil, le cerveau et la main qui laissent tous les
PowerPoint du monde loin derrière. C’est aussi
l’heure de la prise de conscience, grâce à l’ami Jean-
Pierre Raffin, des impératifs écologiques et de leur
nécessaire introduction dans les enseignements.
Dans les années 1970, la lutte pour introduire
l’analyse phylogénétique dans les enseignements
bat son plein, et prend plus généralement la forme
d’un combat pied à pied pour la survie des dis-
ciplines naturalistes dans la nouvelle Université
post-soixante-huitarde. Mes collègues et moi
sommes alors confrontés à un profond désen-
chantement face aux réalités administratives et

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Armand de Ricqlès

humaines du monde universitaire français. Ma


découverte des États-Unis est une expérience des
plus enrichissantes et je suis très tenté d’y rester.
À mon retour, j’obtiens l’achat d’une « machine à
traitement de texte », comme on l’appelait alors :
c’est le premier ordinateur du laboratoire, qu’il
faut partager entre cinq équipes.
De la conférence Dahlem à la création, avec
l’ami Jean-Pierre Gasc et tant d’autres, d’un DEA
réunissant un grand nombre de disciplines et
d’établissements autour de l’évolution, sans négli-
ger les sciences morphologiques en général et la
paléontologie en particulier, la recherche s’articule
dans les années 1980 autour de l’évolution et du
développement. Il s’agit certes d’un succès mais la
tâche a été rude pour maintenir la simple survie
de nos domaines de recherche.
Molécules et morphologie constituent quant
à elles les axes de recherche des années 1990, une
manière de réconcilier naturalistes et molécula-
ristes autour de la phylogénétique. Verrions-nous
enfin la fin du tunnel pour les sciences morpho­
logiques ? À toutes ces étapes de ma carrière
et à côté de la recherche, je ne peux oublier la
permanence des impératifs de l’enseignement,
les contraintes énormes qu’il m’a imposées, mais
aussi les joies à le pratiquer à l’Université comme

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Biologie historique et paléontologie : un regard

plus tard au Collège de France, ainsi que dans


d’autres cadres et circonstances. L’enseignement,
ce sont des paroles offertes, s’en saisit qui veut,
qui peut : si j’ai contribué à la transmission de
connaissances valables (parce que renouvelées)
entre les générations, voire à orienter quelques
esprits vers les voies scientifiques qui m’ont pas-
sionné, j’espère que j’aurais rempli la mission
principale que la société m’avait confiée. Un mot
enfin à propos du Collège de France : il n’y a pas
eu un jour depuis mon élection dans cette belle
maison où je n’ai été conscient de la chance que
j’avais eue de la rejoindre, et des obligations que
comportait ma charge. Parmi les ambitions pro-
mises à ma chaire, il fallait contribuer à normaliser
les liens par trop distendus, en France, entre une bio‑
logie naturaliste de la biodiversité et une biologie
réductionniste de la fonctionnalité. De fait, aidé
par le cours naturel de l’évolution récente de la
biologie comme par la demande sociétale, je crois,
en toute conscience, avoir contribué de façon
modeste mais positive à de tels rapprochements.
En fin de compte, j’ai bien davantage publié sur
le fossile que sur l’actuel, et bien que les diverses
approches de la biologie évolutionniste restent
absolument indissociables dans mon esprit de la
paléontologie, c’est de paléontologie plutôt que

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Armand de Ricqlès

d’évolutionnisme au sens strict, déjà si largement


abordé au cours de l’année Darwin, que j’ai envie
de vous parler dans cette leçon de clôture.

Comment considérer aujourd’hui l’avenir


de la paléontologie ?

Il me semble que, globalement, et sous réserve


d’un effondrement culturel brutal de la civilisation
mondiale, hypothèse que l’on ne peut malheureu-
sement pas exclure, cet avenir devrait être brillant.
Jamais, sans doute, le nombre des paléontolo-
gues n’a été aussi élevé. Les réunions annuelles
de la seule Société de paléontologie des vertébrés
dépassent allègrement le millier de congressistes
et la répartition mondiale des spécialistes est dès
à présent accomplie. De nouvelles nations scien-
tifiquement majeures, telles que l’Argentine, la
Chine ou l’Inde, pour ne citer que quelques États,
ont désormais rejoint ou largement dépassé, par le
nombre de leurs chercheurs, les pays occidentaux
de vieille tradition scientifique. La paléontologie
a réussi sa mondialisation. Celle-ci s’accomplit
d’abord sur le terrain, avec des prospections
fructueuses conduites désormais jusque dans les
régions les plus reculées ou inhospitalières de la
Terre, et souvent par des équipes multinationales.

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Biologie historique et paléontologie : un regard

Les résultats scientifiques s’accroissent rapi-


dement en qualité et en quantité. Au temps de
Darwin, les carences de la documentation paléon-
tologique au plan mondial avaient sérieusement
limité l’appui que les données fossiles pouvaient
fournir alors à l’évolutionnisme darwinien.
Depuis ces temps lointains, la reconstitution
objective de l’histoire évolutive de la vie four-
nie par la paléontologie a accompli des progrès
presque inimaginables. Des milliers de fossiles
bien localisés dans le temps et l’espace témoignent
désormais de combinaisons originales d’états de
caractères, comblant, au fil du temps profond, les
immenses lacunes morphologiques séparant les
grands groupes survivants dans la nature actuelle.

En outre, ces recherches nous ont révélé une


biodiversité fossile inouïe, avec des organismes
étonnants, originaux, à proprement parler ini-
maginables, et qui ne constituent nullement des
intermédiaires conduisant aux formes actuelles.
De plus en plus souvent, la précision de la docu-
mentation déjà accumulée oriente la recherche
sur le terrain : c’est « le fossile au rendez-vous du
calcul », comme on le disait déjà quand j’étais
étudiant, mais cette aptitude à la prévision scien-
tifique s’exerçait surtout, alors, dans une simple
perspective biostratigraphique. Un exemple récent

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Armand de Ricqlès

en est la découverte de Tiktaalik, dans le Dévonien


du Canada arctique, dans des couches âgées d’en-
viron 375 millions d’années, ce « poisson à pattes »
constituant un intermédiaire structural et tempo-
rel très satisfaisant entre Panderichthys resté un
peu plus « ichthyen », d’une part, et Acanthostega,
un peu plus récent (360 millions d’années) et déjà
un peu plus tétrapode, d’autre part.

La perspective cladistique est venue enrichir


cette aptitude de la paléontologie à la prévision
et à la testabilité dans une autre perspective, celle
de la phylogénétique. Il s’agit de la reconstitution
de plus en plus objective et précise de l’histoire
évolutive elle-même, exprimée par la métaphore
commode mais désormais par trop simplificatrice
de « l’arbre du vivant ». L’analyse des relations
phylogénétiques en paléontologie, c’est-à-dire la
mise en évidence de l’apparentement relatif entre
les taxons, conduit souvent à faire l’hypothèse de
l’existence de « lignées fantômes ». Leur existence
est inconnue dans la documentation fossile, mais
elle est logiquement déduite des caractéristiques,
et donc de l’apparentement et de la répartition
temporelle des lignées connues. Les « lignées
fantômes » sont donc des « êtres de raison » vir-
tuels, indispensables à la mise en cohérence de
l’ensemble des données disponibles. Autrement

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Biologie historique et paléontologie : un regard

dit, ce sont aussi des hypothèses testables, répon-


dant au canon expérimental du « if (…) then ».
Ces hypothèses sont potentiellement testables par
des découvertes de terrain, mais elles sont aussi
réfutables. Nous sommes bien dans le cadre d’une
méthodologie scientifique.

Certes, la paléontologie, en tant que science


d’abord historique, ne peut que mimer assez
imparfaitement l’épistémologie hypothético-
déductive des sciences expérimentales. Celles-ci,
limitées au temps court, disposent, pour l’admi-
nistration de la preuve, de toutes les ressources
fournies par des expérimentations indéfiniment
répétables ou modifiables. En revanche, les
sciences historiques, parce qu’elles travaillent
dans la diachronie, sont privées de toute véritable
répétabilité autre qu’analogique, et ne peuvent
pratiquer le test expérimental. Cependant, comme
on vient de le voir, les sciences historiques dis-
posent quand même d’aptitudes considérables au
test et, dans la mesure où ces tests sont capables
de réfuter (ou de conforter) des hypothèses, on
peut considérer avec confiance tout le domaine de
l’historicité comme partie intégrante et légitime
de la science. Seule change la nature du test dans
le mode d’administration de la preuve : au test
expérimental se substitue dans les sciences histo-

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Armand de Ricqlès

riques ce que l’on pourrait appeler avec William


Whewell le test par consilience additive. Comme le
disait autrement Henri Bergson dans L’Évolution
créatrice :
[L’hypothèse transformiste] n’est pas dé-
montrable rigoureusement, mais, au-dessous
de la certitude que donne la démonstration
théorique ou expérimentale, il y a cette pro-
babilité indéfiniment croissante qui supplée
l’évidence et qui y tend comme à sa limite :
tel est le genre de probabilité que le transfor-
misme présente4.

Bergson définit ainsi très clairement, à propos


de l’évolution biologique, la méthode d’admi-
nistration de la preuve commune à toutes les
sciences historiques, et donc évidemment à la
paléontologie.
Je ne saurais, dans le cadre de cette leçon,
passer en revue toutes les spécificités et sous-
disciplines de la paléontologie, ni tous les
domaines de connaissance qui s’y rattachent plus
ou moins directement. Je voudrais seulement évo-
quer ici, à titre d’exemple, quelques domaines qui
me paraissent particulièrement porteurs d’avenir
pour la discipline en général.

4. Henri Bergson, L’Évolution créatrice, Paris, Alcan, 1907.

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Biologie historique et paléontologie : un regard

Paléobiogéographie mobiliste

L’acceptation générale de la tectonique des


plaques, depuis la fin des années 1960, a été
sensiblement de pair, chronologiquement, avec
celle de l’analyse phylogénétique, communément
appelée cladistique. En réalité, dès l’origine, avec
les travaux de Willi Hennig lui-même et ceux de
Lars Brundin, les deux domaines avaient noué
d’emblée des relations intellectuelles de complé-
mentarité tout à fait remarquables. L’œuvre de
Robert Hoffstetter demeure indissolublement
liée à la réception en France de ces approches
alors nouvelles. Depuis, toute une paléobiogéo-
graphie de la vicariance s’est développée, mais il
semble probable que ce riche domaine exigera
encore des élaborations théoriques considérables.
L’enjeu est de taille : celui de la reconstitution,
à chaque époque, de la dimension spatiale du
gigantesque « puzzle spatio-temporel » représenté
par le développement de l’arbre du vivant, tant
dans les domaines marins que dans les milieux
continentaux. À mon sens, et pour se limiter
au Phanérozoïque, c’est-à-dire aux derniers
545 millions d’années qui nous séparent de ce qu’il
est convenu d’appeler « l’explosion cambrienne »,
on doit encore s’attendre, dans ces domaines, à
de grandes découvertes qui seront aussi des sur-

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Armand de Ricqlès

prises de taille, et à une multitude de surprises de


plus faible ampleur qui permettront de préciser
progressivement la répartition spatiale des clades
et des biotes. Tout cela exigera évidemment une
confrontation et une conciliation permanente des
découvertes paléontologiques avec les données
indépendantes issues de la géologie stratigra-
phique et de la géophysique.

Paléoécologie
Un autre domaine qui me semble porteur
de développements considérables est celui de la
paléoécologie, qui ne peut être dissocié de la paléo-
géographie et de la paléoclimatologie. Comment,
à partir des données fossiles disponibles, recons-
tituer valablement les paléoécosystèmes, évaluer
les productivités, les biomasses, les pyramides
trophiques ? Bien entendu, là comme ailleurs,
l’approche actualiste constitue un « garde-fou »
indispensable. Les écosystèmes terrestres actuels
nous fournissent des modèles, des données, des
valeurs de paramètres d’une irremplaçable utilité.
Le problème de la paléoécologie est justement
de faire varier ces paramètres de façon aussi
crédible et précise que possible pour en tirer des
modèles applicables aux écosystèmes révolus.
Ces « mondes disparus », pour reprendre une

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Biologie historique et paléontologie : un regard

expression favorite de Jean Piveteau, au fur et à


mesure qu’on les modélisera avec une précision
croissante, prendront de plus en plus d’intérêt,
non seulement pour une hypothétique exobiologie
sur des exoplanètes, mais très concrètement, ici
et maintenant, pour l’étude des global changes
qui polarisent désormais, à juste titre, l’atten-
tion des décideurs, tout en suscitant parfois une
angoisse peu constructive dans les populations
humaines. Les écosystèmes globaux du Paléo- ou
du Mésozoïque ont constitué, sur notre Terre
elle-même, de réelles « expériences alternatives »
en vraie grandeur, relativement au monde actuel,
et qu’il nous importe très concrètement d’ana-
lyser en détail. Quelle est la rémanence d’un
système écologique global, face à telle ou telle
perturbation ? En quoi des « effets de seuil », liés
par exemple à des variations pourtant lentes de
la paléogéographie, seront-ils susceptibles à un
moment donné de modifier brutalement cou-
rants marins et aériens, climats et productivités
locale et générale ? De ce point de vue, je vois
dans divers aspects de la paléontologie, armés des
puissants outils microstructuraux, géochimiques
et isotopiques désormais disponibles, une science
non pas seulement d’un intérêt académique
puissant, mais aussi un champ aux retombées

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Armand de Ricqlès

pratiques potentiellement considérables, comme


les micropaléontologues de la recherche pétrolière
nous l’avaient déjà amplement démontré depuis
longtemps.

Études sur le Néoprotérozoïque


Un autre domaine qui me semble devoir
prendre une grande importance pour l’avenir de la
paléontologie est le développement des études sur
les périodes très anciennes, précédant l’explosion
cambrienne, en particulier le Néoprotérozoïque
qui s’étend, sous le Cambrien, jusqu’à il y a un
milliard d’années. On connaissait certes depuis
longtemps les faunes étranges de type Ediacara,
mais la découverte de nouveaux gisements
extraordinaires, combinée avec de nouvelles
techniques d’étude, me semble placer la paléon-
tologie en situation de documenter, beaucoup plus
qu’autrefois, des étapes vraiment très anciennes
de l’histoire du vivant. Les « terrains de jeu »
sont situés en Chine, mais aussi en Australie, en
Namibie, en Mauritanie ou dans les Rocheuses
canadiennes. J’avoue avoir été très impressionné,
lors de mon séjour en Chine en juin 2006, par
l’ampleur du développement des programmes
de recherche internationaux s’intéressant au
Néoprotérozoïque. Pourquoi cette explosion

31
Biologie historique et paléontologie : un regard

apparente de la biodiversité fossile avec le début


du Cambrien, il y a 545 millions d’années ? Les
explications sont à rechercher, au moins en partie,
dans les conditions environnementales ayant pré-
cédé cette « explosion », et dans leurs changements
un peu avant le Cambrien. La connaissance des
séquences sédimentaires de ces périodes est en
train de faire des progrès immenses, au niveau
mondial, de même que les datations absolues des
terrains et l’évolution des signatures isotopiques
pouvant révéler des variations climatiques glo-
bales. Une des hypothèses fascinantes concernant
l’environnement au cours du Néoprotérozoïque
est celle de la Terre « boule de neige », avec des
surfaces océaniques gelées jusque dans les régions
équatoriales, expliquant la puissance des dépôts
de diamictites au fond des océans. La fin des épi-
sodes froids serait marquée, mondialement, par
un changement brutal des dépôts sédimentaires.
Aux diamictites succèdent des cap carbonates,
souvent dolomitiques et présentant des séquences
lithologiques très typiques, retrouvées mondia-
lement. Signes du réchauffement climatique,
ils contiennent localement les premières faunes
et flores (algues, lichens, microcoquilles, etc.)
précédant immédiatement les premières faunes
cambriennes. En Chine, non loin du barrage des

32
Armand de Ricqlès

Trois Gorges, on peut suivre une magnifique série


fossilifère continue du Protérozoïque terminal au
Cambrien. Plus au sud, les gisements de phos-
phates conservent d’extraordinaires microfossiles
d’étapes embryonnaires et de triploblastiques
généralisés datant de 50 millions d’années avant
le Cambrien.
Il est évident que l’application à tous ces
fossiles précambriens des nouvelles techniques
permises par la lumière synchrotron, les recons-
tructions 3D virtuelles et les analyses chimiques
in situ hyperfocalisées aux dimensions molécu-
laires est en train d’ouvrir un nouveau chapitre
passionnant pour la paléontologie de demain. Ces
considérations me conduisent naturellement à la
dernière partie de mon exposé.

Que penser de la paléohistologie


et de son avenir ?
Les nouvelles techniques d’imagerie virtuelle
ont désormais atteint, on l’a vu, un degré de préci-
sion histologique. Point n’est besoin, désormais, de
sacrifier un original pour faire des lames minces si
l’on dispose d’un faisceau synchrotron. L’imagerie
virtuelle peut ajouter en outre la troisième dimen-
sion, si péniblement reconstituée jusqu’à présent
au moyen de préparations sériées ou de coupes

33
Biologie historique et paléontologie : un regard

orthogonales les unes aux autres. À côté de ces


nouveaux développements techniques, qui per-
mettront aussi de façon commode le passage
en continu du niveau histologique aux niveaux
micro- et macro-anatomiques, il est clair que les
techniques de lames minces conserveront encore
longtemps une place importante, ne serait-ce que
pour les préparations de grande taille. La multipli-
cation des recherches va rapidement entraîner la
nécessité de créer et de gérer des banques de don-
nées histologiques ou histothèques qui devront
mettre en œuvre, pour une consultation en ligne,
toutes les ressources de l’informatique moderne.

De plus en plus souvent, on constate que la


description anatomique de nouveaux fossiles s’ac-
compagne de descriptions histologiques plus ou
moins détaillées, ce qui incite à une réflexion géné-
rale sur l’utilité et la pertinence des connaissances
histologiques pour la paléontologie. Pendant
longtemps, les pionniers de la paléohistologie ont
été les rares spécialistes des vertébrés dits « infé-
rieurs », en fait les multiples clades d’agnathes et
de gnathostomes aquatiques anciens, principa-
lement d’âge paléozoïque. Les noms de Walter
Gross et de Tor Ørvig viennent immédiatement
à l’esprit quand on évoque la première moitié
du xxe siècle, mais il faut noter que ces acteurs

34
Armand de Ricqlès

majeurs illustraient une tradition de recherche


qui, au travers de chercheurs comme Christian
Heinrich Pander et William Williamson, remon-
tait avec Owen et Agassiz aux origines mêmes de la
paléohistologie. Chez les hétérostracés, ostéostra-
cés, chondrichthyens, placodermes, acanthodiens,
sarcoptérygiens et actinoptérygiens anciens, il
existe des tissus minéralisés spécifiques, et des
combinaisons particulières de tissus osseux et
dentaires caractéristiques de ces divers groupes
systématiques. Il n’est donc pas surprenant que la
paléohistologie se soit d’abord développée dans ces
domaines, car elle fournissait des caractères dia-
gnostiques utiles à la reconnaissance systématique
des fossiles, hors de toutes considérations paléo-
biologiques. François Meunier a évoqué lors de ce
colloque toute la richesse de cette paléohistologie
des vertébrés aquatiques, un exemple très actuel
étant la controverse sur la signification des tissus
minéralisés des conodontes, selon qu’on admette
ou non leur homologie avec ceux des vertébrés.
Chez les tétrapodes, à partir du Dévonien, la perte
apparente de tout composant dentaire dans le
dermosquelette, hormis les dents, contraint à ne
s’intéresser soit qu’aux tissus dentaires des dents
elles-mêmes, soit aux tissus osseux et cartila­
gineux. Là encore, l’espoir était initialement de

35
Biologie historique et paléontologie : un regard

découvrir des caractères histologiques qui seraient


diagnostiques de l’appartenance systématique.
Concernant l’os fossile, de telles enquêtes s’amor-
cèrent dès le xixe siècle avec des chercheurs tels
que Gervais et Kiprianoff, mais il fallut se rendre
à l’évidence : les caractères histologiques de l’os se
révélaient d’un bien faible intérêt systématique.
C’est pourtant l’espoir naïf de découvrir des
caractères histologiques « diagnostiques » de la
lignée mammalienne, dite « synapside », qui me
fit débuter mes propres recherches paléohisto-
logiques au cours des années 1960, espoirs bien
vite déçus. Chaque année encore démarrent des
programmes de recherche visant à extraire du
tissu osseux des critères systématiques. Il n’est
pas exclu que de tels programmes parviennent
finalement à des résultats probants, au moins à
certains niveaux systématiques, mais si tel est le
cas, ce sera au prix d’un énorme investissement en
morphométrie tissulaire et cellulaire ainsi qu’en
analyses statistiques5.

5. Des travaux récents utilisant des méthodes statistiques de


partition de la variance sont effectivement parvenus à démon-
trer l’existence d’un « signal phylogénétique » dans l’histologie
osseuse, exprimant une causalité historique/systématique à côté
des composantes fonctionnelles et structurales de cette causalité.
Voir, par exemple, Armand de Ricqlès et Jorge Cubo, « Le
problème de la causalité complexe aux sources de la relation

36
Armand de Ricqlès

Il est selon moi impossible de séparer la


paléohistologie de recherches de nature purement
biologiques à réaliser sur les organismes actuels,
qu’il s’agisse de biologie du développement, de
morphologie comparative ou d’histophysiologie.
Ce sont ces recherches, qu’elles soient compa-
ratives ou expérimentales, qui constituent les
modèles actualistes absolument indispensables
à une interprétation non pas systématique, mais
fonctionnelle, des tissus squelettiques fossiles. Au
début de ma carrière, je me suis donc imprégné des
travaux de chercheurs tels que Rodolfo Amprino
ou Donald Enlow qui proposaient, dans diverses
perspectives, des interprétations fonctionnelles de
ce que j’ai appelé l’histovariabilité et l’histodiver-
sité osseuse. Les différences tissulaires de l’os sont
l’image – et l’expression – des multiples facteurs
qui co-interagissent dans sa biologie. Qu’il s’agisse
de l’ontogénie différentielle entre os différents,
de dynamique locale ou générale de croissance,
d’adaptations biomécaniques, de durée de vie,
ou de contraintes environnementales variées
telles que la cyclicité climatique, tous ces facteurs
concourent aux caractéristiques tissulaires de l’os.

structuro-fonctionnelle ; 1/ Généralités, 2/ L’exemple du tissu


osseux », in Jean Gayon et Armand de Ricqlès (dir.), Les
Fonctions : des organismes aux artefacts, Paris, PUF, 2010.

37
Biologie historique et paléontologie : un regard

De fait, en tant que tissu dur, l’os fonctionne


comme une stratigraphie et un enregistreur
spatio-temporel, dont il nous a fallu apprendre à
décoder les messages qu’il a enregistrés au cours
de sa propre ontogenèse puis de son histoire adap-
tative ultérieure. Les différences histologiques
observées localement dans un squelette, ou entre
os homologues dans des espèces différentes, ne
sont donc pas seulement les conséquences – et
l’expression – de la croissance, du modelage ou
du remodelage osseux. Elles nous montrent plu-
tôt en action les causes biologiques elles-mêmes
de la spécificité de la croissance et de la mise en
place de la forme locale au cours du développe-
ment. Autrement dit, l’analyse histologique de la
diversité osseuse révèle la mise en jeu des facteurs
biologiques agissant dans le temps et dans l’espace
en tant que causes prochaines et efficientes des
différences de forme et de taille observées entre
organes et entre espèces. Ces facteurs biologiques
sont assez facilement repérables et quantifiables
par la densité vasculaire, la densité et les formes cel-
lulaires, la structuration des trames collagéniques,
etc. Ce que l’on a appelé la « règle d’Amprino »
exprime les corrélations structuro-fonctionnelles
d’ordre histophysiologique analysées expérimen-
talement ou comparativement chez les vertébrés

38
Armand de Ricqlès

contemporains. L’étude comparative du tissu


osseux s’est alors révélée comme un fantastique
carrefour transdisciplinaire, intégrant bio‑
logie du développement, biologie de l’adaptation
biomécanique, histophysiologie, écophysiologie et
microévolution. Elle offre des possibilités consi-
dérables pour décrypter les « traits d’histoire de
vie » des différents vertébrés actuels. Dans notre
équipe, Jacques Castanet a largement défriché et
utilisé ces approches chez les reptiles contempo-
rains, Hélène Francillon-Vieillot en a fait de même
chez les amphibiens et Francois Meunier chez
les osteichthyens. Mes collègues se sont surtout
intéressés, sous le nom de squelettochronologie,
à la dimension temporelle des traits d’histoire
de vie. Mais on pourrait aussi utiliser l’histo‑
logie osseuse comparée dans des voies différentes,
comme on le fait en ce moment au laboratoire,
par exemple, pour étudier comparativement
entre taxons proches la mise en place au cours
du développement de caractéristiques morpho-
logiques différentielles d’intérêt systématique ou
fonctionnel. Les diverses possibilités d’utilisation
de l’histologie osseuse des formes actuelles dans
des perspectives variées, qu’il s’agisse de traits
d’histoire de vie, d’écologie, de microévolution,
etc., sont pratiquement infinies.

39
Biologie historique et paléontologie : un regard

Les principes d’uniformité et de parcimo-


nie autorisent à étendre aux formes fossiles les
interprétations fonctionnelles de l’histodiversité
osseuse. Ainsi, la paléohistologie osseuse des
tétrapodes a-t-elle pu se développer sur ces bases,
au cours des trente dernières années, en propo-
sant une approche nouvelle et indépendante de
l’analyse des traits d’histoire de vie, et, de façon
générale, de la paléobiologie de nombreux tétrapo-
des fossiles. Parmi ceux-ci, certains peuvent
être plus ou moins apparentés ou directement
comparables aux formes contemporaines, d’autres,
peut-être les plus fascinants, apparaissent sans
équivalents directs dans la nature actuelle. Parmi
ces derniers se situent évidemment les dinosaures.
Plusieurs communications, hier et avant-hier,
ont abordé plus ou moins directement le fameux
problème de la physiologie thermo-métabolique
des dinosaures, une question que j’avais soulevée
dès 1968 justement à partir des données paléo­
histologiques. Depuis lors, les arguments se sont
multipliés et complexifiés, comme nous l’avons
vu, de même que les connaissances objectives
sur la paléohistologie des dinosaures et groupes
apparentés ont fait des progrès considérables. Je
voudrais évoquer, à cet égard, tout le bonheur
que j’ai ressenti à coopérer avec mes collègues

40
Armand de Ricqlès

et amis Jack Horner et Kevin Padian, pour


explorer ensemble, à partir des années 1990, le
monde si divers de l’histologie des archosauriens.
Je n’oublierai jamais, les longues, exténuantes
mais combien excitantes séances de microscopie
dans « the cave », le laboratoire histologique de
Jack dans le sous-sol du Museum of the Rockies
à Bozeman (Montana).

La question de la physiologie des dino-


saures ne peut être convenablement résolue
tant qu’elle restera posée en termes simplistes
de typologies physiologiques opposées, encore
proches de l’essentialisme owenien, au lieu de
l’être dans le cadre transformationniste pro-
posé par la théorie darwinienne de l’évolution,
cadre lui-même bien analysé et exprimé par
la méthodologie cladistique. Une fois replacée
dans une perspective phylogénétique, la dicho-
tomie endothermie versus ectothermie apparaît
comme intellectuellement fallacieuse dans la
mesure où l’endothermie tachymétabolique des
oiseaux représente la condition apomorphe la
plus dérivée et l’ectothermie une condition plésio-
morphe relativement à la précédente, c’est-à-dire
recouvrant potentiellement n’importe quoi. La
plupart des dinosaures non aviens n’étaient

41
Biologie historique et paléontologie : un regard

sans doute pas encore physio­logiquement des


oiseaux, mais tous partageaient déjà certainement
avec eux nombre de synapomorphies anatomo-
physiologiques. Il me semble, à tout le moins,
que ce point de vue est désormais largement
partagé et qu’un certain consensus scientifique
actuel voit dans les dinosaures non aviens, en tant
qu’êtres vivants, tout autre chose que de « bons
reptiles » simplement agrandis d’un facteur 10
ou 20. De toute façon, ce simple changement du
facteur d’échelle ne peut manquer, à lui seul, de
faire des dinosaures des « machines à vivre » tout
à fait différentes de l’image du reptile transmise
à notre conscience par la seule considération des
faunes actuelles. Quelle que soit la part de vérité ou
d’erreur scientifique véhiculée par mes thèses (et,
au fond, je reste absolument convaincu qu’elles
recèlent une large part d’exactitude !), je n’éprouve
absolument aucun sentiment de culpabilité. En
effet, les interprétations que j’ai proposées ont
finalement eu une valeur heuristique considé-
rable, suscitant un regain d’intérêt mondial pour
l’étude des dinosaures, y compris, bien au-delà
de la paléontologie, de la part de physiologistes,
écologistes ou géochimistes qui n’auraient pas eu,
autrement, l’idée de s’y intéresser.

42
Armand de Ricqlès

Tout cela a aussi contribué à modifier radi-


calement la représentation que le grand public
se fait désormais des dinosaures en tant qu’êtres
vivants, images désormais véhiculées par les
médias et plus particulièrement par les étonnantes
et dynamiques reconstructions informatiques
du cinéma depuis Jurassic Park ! Les « nouveaux
dinosaures » sont donc arrivés au cours des années
1970 et 1980, avec leurs cortèges médiatiques d’ap-
proximations, parfois de stupidités, mais aussi
d’émerveillement. Que reste-t-il de science dans
tout cela ? Ne sommes-nous pas passés dans le
domaine du merveilleux et de la pure fiction ? Bob
Bakker, et plus discrètement moi-même, n’avons-
nous pas été des apprentis sorciers, incapables de
contenir le dinosaure endotherme dans son enclos
scientifique ? Peu importe après tout, les sociétés
fabriquent les mythes qu’elles méritent et tout ce
que l’on pourrait souhaiter de la « dinomania »
serait qu’un modeste pourcentage des bénéfices
revienne à la recherche paléontologique sérieuse :
on est loin du compte !

Pour conclure, peut-être venons-nous de


participer, sans le savoir, au premier colloque
international de paléohistologie des vertébrés,
et je souhaite un plein succès à mes successeurs et

43
Biologie historique et paléontologie : un regard

particulièrement aux quelques jeunes courageux


qui se montrent intéressés par ce domaine, dont
je n’ai fait qu’entrouvrir la porte6.

6. En effet, le premier colloque international de paléohistologie


(ISPH) s’est tenu à Barcelone (juillet 2011), le deuxième à Boze-
man (Montana, États-Unis, juillet 2013), le troisième à Bonn
(juillet 2015), le quatrième à Trenton (New Jersey, États-Unis,
juillet 2017), le cinquième est prévu au Cap en Afrique du Sud
(juillet 2019).

44
Bibliographie

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49
Leçons de clôture

Les ouvrages de la collection « Leçons de clôture »


offrent à lire le dernier cours prononcé par certains
professeurs du Collège de France dans le cadre de leur
chaire. Bilan des recherches menées et forme de conclu-
sion de leur enseignement, celui-ci fait écho au discours
d’ouverture tenu à leur arrivée et publié dans la collection
« Leçons inaugurales ».

Leçons de clôture publiées par le Collège de France

  1  – Louis Leprince-Ringuet, Physique nucléaire, 1972.


  2  – Szolem Mandelbrojt, Mathématique et mécanique,
1972.
  3  – Jean Gagé, Civilisation romaine, 1972.
  4  – Francis Perrin, Physique atomique et moléculaire,
1972.
  5  – Robert Minder, Langues et littératures d’origine
germanique, 1973.
  6  – Jean Dausset, Médecine expérimentale, 1988.
  7  – Jean Delumeau, Histoire des mentalités religieuses
dans l’Occident moderne, 1994.
  8  – Maurice Agulhon, Histoire de la France contem-
poraine, 1997.
  9  – Jean-Marie Zemb, Grammaire et pensée allemandes,
1998.

51
Biologie historique et paléontologie : un regard

10  – Harald Weinrich, Langues et littératures romanes,


1998.
11  – Javier Teixidor, Antiquités sémitiques, 2001.
12  – Jean Kellens, L’exégèse du sacrifice comme principe
unitaire de l’Avesta, 2015, https://books.openedition.
org/cdf/4045 (édition numérique uniquement).
14  – Michel Zink, Ce que nous devons aux anciens poètes
de la France, 2018.
15  – John Scheid, La Religion romaine en perspective, 2018.

Leçons de clôture publiées en partenariat


avec d’autres éditeurs
Jean Guilaine, Les Racines de la Méditerranées et
de l’Europe, Paris, Collège de France/Fayard, 2008.
Yves Coppens, Histoire de l’homme et changements
climatiques, Paris, Collège de France/Fayard, 2006.

52