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Dossier thématique
Imagerie fonctionnelle cérébrale

Effets métaboliques périphériques


et centraux des édulcorants
Peripheral and central metabolic effects of sweeteners

C. Amouyal, F. Andreelli Résumé


Service de diabétologie, Hôpital de la Pitié, Les édulcorants sont largement utilisés par l’industrie agro-alimentaire. Au-delà des
Groupe hospitalier Pitié-Salpêtrière, AP-HP,
Paris. polémiques sur leur nocivité, les édulcorants intenses ou les polyols ne sont pas si
neutres que cela sur le plan métabolique. Les polyols sont caloriques, et leur emploi doit
être raisonné dans la population obèse et diabétique de type 2 (DT2). Les édulcorants
intenses augmentent l’absorption intestinale du glucose, peuvent stimuler la phase
céphalique de la sécrétion d’insuline, et sont reconnus différemment des glucides par
le cerveau. Ils n’ont aucun effet, ni délétère, ni bénéfique, sur l’équilibre glycémique ;
leur emploi n’est pas recommandé dans la population diabétique (en particulier chez
les patients DT2), dont les principales mesures de prise en charge restent l’activité
physique et le contrôle des apports en matières grasses.

Mots-clés : Diabète de type 2 – édulcorants – métabolisme – glucides –


insulinosécrétion – cerveau – IRM fonctionnelle.

Summary
Sweeteners are widely used in the food-processing industry. Over and above the pole-
mic relating to their possible noxiousness, high-intensity sweeteners and polyols also
are not as innocuous as was originally thought in terms of their effects on metabolism.
Polyols are calorific and should be used in a reasoned manner in the obese type 2
diabetic population. High-intensity sweeteners increase the intestinal absorption of
glucose and can stimulate the cephalic phase of insulin secretion. The way that they
are recognized by the brain is different from that of sugars. They have no effect, either
deleterious or beneficial, on glycemic balance and their use is not recommended in
the diabetic population (particularly in patients with type 2 diabetes), for whom the
principal means of management remain physical activity and the control of lipid intake.

Key-words: Type 2 diabetes – sweeteners – metabolism – carbohydrate – insulin


secretion – brain – functional MRI.

Introduction cyclamates, l’aspartame, le sucralose et


le rébaudioside A (ou stevia).
• Les édulcorants sont des composés Les édulcorants nutritifs ont un pouvoir
qui confèrent un goût sucré après liaison sucrant limité par rapport à celui du
avec des récepteurs de la muqueuse saccharose (1,5 fois). Parmi ceux-ci, on
linguale. Il existe différentes catégories peut citer les plus connus, les polyols,
Correspondance d’édulcorants. Les plus connus sont les tels que le sorbitol, le xylitol, le mannitol.
Fabrizio Andreelli édulcorants intenses, qui ont un pouvoir Les édulcorants font partie de notre quo-
Service de diabétologie sucrant très supérieur à celui du saccha- tidien tant leur emploi s’est généralisé
Hôpital de la Pitié
47-83, bd de l’Hôpital rose (environ de 30 à 500 fois plus si le dans l’industrie agro-alimentaire.
75651 Paris cedex 13 saccharose est pris comme référence et • Ces produits défrayent la chronique
fabrizio.andreelli@psl.aphp.fr
a un pouvoir sucrant de 1). Font partie car on les accuse souvent de favoriser
de cette catégorie : la saccharine, les l’obésité, le diabète de type 2 (DT2), ou
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d’être cancérigènes. Les controverses par l’industrie agro-alimentaire, certains selon le type d’édulcorant employé,
perdurent, en particulier avec l’aspar- polyols ont une chaleur de dissolution selon la gamme suivante : l’effet du
tame, mis en cause récemment dans négative, produisant une sensation de sucralose est supérieur à celui de l’acé-
plusieurs publications à la fois sur le froid recherchée pour certaines applica- sulfame de potassium, dont l’effet est
risque cancérigène chez l’animal [1], le tions (par exemple, en confiserie). proche de celui de la saccharine. Ces
risque de favoriser la prématurité [2] ou Le pouvoir sucrant des polyols est édulcorants intenses, pourtant neutres
la promotion du surpoids [3]. proche de celui du saccharose. Entrant sur le plan métabolique s’ils sont étudiés
Au-delà de ces questionnements, qui dans la fabrication de produits « lights » isolément, sont donc nutritionnellement
ne seront pas abordés dans cet article, (ou sans sucre), les polyols sont moins actifs par leur effet sur l’absorption des
on peut de demander si l’emploi des absorbés que le saccharose, mais leur glucides alimentaires.
édulcorants (nous ne parlerons que de métabolisme conduit à du glucose. Les Ces données ont été confirmées dans
certains d’entre eux) est sans risque sur polyols sont donc caloriques (2,4 kcal/g) une autre étude, publiée par Margolskee
le plan métabolique. et font modestement augmenter la et al. [5]. Dans cette étude, les auteurs
glycémie, deux inconvénients pour le montrent que les édulcorants augmen-
patient diabétique et obèse ! tent l’expression à la bordure en brosse
Classification Le xylitol est, en outre, un précurseur d’un autre transporteur de monosaccha-
des édulcorants métabolique de l’acide oxalique, et son rides, le co-transporteur sodium-glucose
emploi doit donc être évité en cas d’an- de type 1 (SGLT-1), ce qui augmente l’ab-
Les édulcorants intenses técédents de lithiase oxalique. sorption digestive des glucides présents
• L’aspartame dans la lumière intestinale. Cet effet
L’aspartame, découvert en 1961, est pro- est inhibé chez les souris dépourvues
bablement l’édulcorant intense le plus Édulcorants et absorption du récepteur T1R ou de l’D-gustucine,
connu du grand public. Il est constitué des glucides suggérant que les édulcorants agissent
d’un acide aspartique lié à de la phény- bien par des voies impliquées dans la
lalanine (il s’agit donc d’un dipeptide). Les industriels mettent en avant la faible détection des glucides, et non par des
Du fait de la présence de phénylalanine, absorption digestive de la plupart des effets non spécifiques [5].
l’emploi de l’aspartame est déconseillé édulcorants (par rapport aux glucides
en cas de phénylcétonurie. alimentaires) comme un avantage
La dose journalière admissible (DJA) est métabolique expliquant, en partie, leur Édulcorants et incrétines
limitée à 40 mg/kg/jour. innocuité sur la glycémie, l’insulinosé-
L’aspartame, largement employé par l’in- crétion et le poids. C’est oublié que, Nous savons que les glucides sont des
dustrie agro-alimentaire dans toute une même si l’on ingère des édulcorants, substrats qui stimulent la sécrétion
gamme de produits « light », supporte nos repas contiennent encore des glu- intestinale des hormones incrétines,
mal la cuisson et perd alors son pouvoir cides. Les premiers interfèrent-ils avec et en particulier du glucagon-like
sucrant. l’absorption digestive des seconds ? peptide-1 (GLP-1), par les cellules L.
• Le sucralose Oliver J. Mace et al. montrent que c’est In vitro, les édulcorants (comme le
Le sucralose est un dérivé synthétique effectivement le cas [4]. Les auteurs rap- sucralose) augmentent également
du saccharose au pouvoir sucrant très pellent que les glucides alimentaires et la sécrétion de GLP-1, et cet effet
élevé (500), actuellement moins uti- les édulcorants sont détectés, à la fois est également dépendant de l’D-
lisé dans l’industrie. Le sucralose est, au niveau lingual, mais également au gustucine  [6]. Néanmoins, cet effet
par contre, fréquemment employé en niveau digestif, par les mêmes récep- n’est pas retrouvé chez le sujet sain,
recherche clinique humaine. teurs spécialisés du goût comportant chez lequel la consommation de sucra-
• Le rébaudioside A (ou stevia) les sous-unités T1R (spécifiques pour lose n’induit aucune modification des
La stevia est le nouvel édulcorant intense le goût au sucré et à l’umami), puis les taux circulants de GLP-1, de neuropep-
qui a le vent en poupe. Il s’agit d’un médiateurs intracellulaires comme l’D- tide YY (PYY) ou d’insuline [7]. Ceci a
édulcorant naturel extrait d’une plante gustucine. L’activation de cette voie été confirmé dans une étude récente
d’Amérique du sud, la Stevia rebaudiana conduit à l’augmentation du calcium en double aveugle, également effectuée
(Bertoni). Sa DJA est de 4 mg/kg/jour. intracellulaire et à des effets cellu- chez des sujets sains, chez lesquels
Faiblement absorbée, son métabolisme laires comme l’absorption du glucose. les édulcorants étaient administrés par
hépatique et son élimination urinaire ne En effet, les auteurs montrent que les voie intra-gastrique [8]. Dans ces deux
donne pas naissance à des composés édulcorants augmentent l’expression études, il n’y avait, en outre, aucun effet
caloriques. du transporteur de glucose GLUT-2 sur de renforcement de la satiété par les
la bordure en brosse des entérocytes, édulcorants étudiés. Enfin, chez le rat
Les édulcorants nutritifs ce qui facilite l’absorption du glucose Zucker, le gavage par sucralose ou par
Les polyols, tels que le sorbitol, le xylitol présent dans la lumière digestive. Les stevia n’avait aucun effet sur la sécré-
et le mannitol, sont produits par hydro- auteurs montrent également que l’ab- tion d’incrétines, ni d’effet favorable sur
génation des glucides. Très employés sorption digestive des glucides varie la tolérance au glucose [9].

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Édulcorants ou de placebo, dans un essai multicen- des neurones spécialisés hypothala-


et phase céphalique trique, randomisé en double aveugle miques et que, par des relais variés et
de la sécrétion d’insuline [11]. Le sucralose était administré à la complexes, cette détection va s’accom-
posologie de 7,5 mg/kg/jour, dose très pagner de modifications de la balance
Un autre aspect intéressant est celui supérieure aux apports habituels dans sympathique/parasympathique qui,
de l’étude de la phase céphalique de la la population. Il n’y a eu aucun effet du elle-même, participe à la régulation de
sécrétion d’insuline. Celle-ci correspond sucralose sur l’HbA1c, ni sur la concen- la sécrétion d’insuline, de la production
à la stimulation de l’insulinosécrétion tration de C-peptide, ni sur le poids. hépatique de glucose et de l’utilisation du
avant toute absorption digestive des • Dans une autre étude, 62 sujets diabé- glucose par les tissus périphériques [15].
nutriments, par exemple lors de l’ol- tiques de type 1 (DT1) ou DT2, ont été Cette régulation neurologique du méta-
faction des aliments. Cette phase est randomisés afin de recevoir un placebo, bolisme est essentielle pour le maintient
dépendante du nerf vague. ou 1,7 grammes par jour d’aspartame, de l’homéostasie.
Just et al. ont souhaité savoir si les sous forme de gélules [12]. Après 18 En utilisant la technologie de l’imagerie
édulcorants pouvaient provoquer cette semaines, il n’était constaté aucun effet par résonance magnétique (IRM) fonc-
phase, comme le font les glucides [10]. de l’aspartame sur la glycémie à jeun, tionnelle, Smeets et al. ont étudié la
Pour cela, il a été demandé à des sujets la glycémie 2 heures après charge, ou manière dont l’aspartame modifiait l’ac-
sains de goûter (sans avaler) une petite l’HbA1c. tivité de l’hypothalamus chez des sujets
quantité de différents liquides contenant • Enfin, Gregersen et al. ont étudié l’ad- sains en comparaison à l’ingestion de
du sucre de table, de la saccharine, de ministration d’un placebo ou de 1 g de glucose, d’eau ou de maltodextrine (un
l’acide acétique, du sel, de l’eau distillée, stevia dans un repas sur les excursions sucre sans saveur) [16]. Chaque sujet
du glutamate ou de la quinine. Chaque glycémiques et la sécrétion d’insuline était son propre témoin pour ces diffé-
épreuve était réalisée un jour différent, et chez 12 patients DT2. Les auteurs mon- rentes épreuves. Les auteurs montrent
l’ordre pour goûter ces substances était trent un effet modeste de réduction de que seuls les sucres métabolisables et
déterminé par tirage au sort. Lors de l’excursion glycémique par la stevia, provoquant une hausse de la glycémie
chaque test, la glycémie et l’insulinémie sans effet significatif sur la sécrétion (glucose et maltodextrine) provoquaient
étaient mesurées 3 minutes avant, puis d’insuline, et avec une tendance à la une modification de l’activité hypothala-
3, 5, 7 et 10 minutes après avoir goûté réduction de la sécrétion de GLP-1 et de mique. L’administration de l’aspartame
la substance. Les auteurs montrent que glucose-dependent insulinotropic poly- n’avait aucun effet sur l’hypothalamus,
seuls le sucre de table et la saccharine peptide (GIP) par cet édulcorant [13]. suggérant que, pour les noyaux hypotha-
ont provoqué une sécrétion d’insuline, Ces trois études, représentatives d’une lamiques, « la saveur sucrée ne suffit pas »
ce qui indique que la phase céphalique littérature abondante sur ce sujet, mon- et que leur stimulation n’est induite que
de la sécrétion d’insuline est bien déter- trent que les édulcorants intenses n’ont par des glucides métaboliquement actifs.
minée par le goût sucré, et non par le pas d’effets délétères sur les paramètres Ces résultats ne sont pas contradictoires
devenir métabolique de la substance glycémiques des patients diabétiques, avec ceux concernant la stimulation de la
testée. Ceci suggère, encore une fois, DT1 ou DT2. Mais ceci ne veut pas phase précoce de la sécrétion d’insuline
que les effets in vivo des édulcorants dire qu’ils aient des effets bénéfiques, par la saccharine, car les méthodologies
sont moins anodins que suggérés par puisque, aucune amélioration de l’équi- étaient différentes et les voies explorées
leur structure chimique ou leur devenir libre glycémique n’a été constatée lors l’étaient également.
métabolique. de leur emploi. D’ailleurs, une méta- • Les effets centraux généraux des
analyse récente concernant les effets édulcorants ont également été étudiés
de la stevia chez l’homme, regroupant grâce à l’imagerie fonctionnelle céré-
Édulcorants les données de 10 bases de données brale. Franck et al. ont administré du
chez les personnes différentes et l’analyse de 20 journaux sucre ou du sucralose à tour de rôle à
diabétiques additionnels non indexés, conclue à des sujets sains, de manière aléatoire,
l’absence de résultat significatif qui et en quantité calibrée pour que le pou-
Les polyols, de part leur teneur en calo- justifierait le choix de la stevia dans la voir sucrant des deux substances soit
ries et leur transformation en glucose population diabétique [14]. comparable [17]. Les auteurs montrent
dans l’organisme, doivent être utilisés que le plaisir de la saveur sucrée est
avec précaution chez le patient diabé- dépendant de l’activation de l’insula
tique et obèse. Les patients ne doivent Effets centraux (figure 1), à la fois pour le sucre et le
donc pas être rassurés par les mentions des édulcorants sucralose. Par contre, le sucre induit une
« sans sucre » de certains aliments. Les plus forte activation de la partie anté-
édulcorants intenses ne posent pas ce • Le cerveau, et plus particulièrement rieure de l’insula, du striatum et des
type de problèmes. l’hypothalamus, est un organe essentiel aires dopaminergiques que le sucralose,
• Grotz et al. ont administré pendant 3 d’intégration des signaux périphériques témoignant d’une analyse différentielle
mois, chez 128 patients diabétiques de et de réponse métabolique. On sait que de ces deux substances à saveur sucrée
type 2 (DT2), des capsules de sucralose le glucose administré est détecté par identique.

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• Plus récemment, Paul A.-M. Smeets Le processus expérimental consistait à activation par le soluté « non calorique »
et al. ont analysé les effets respectifs tester les deux solutés, administrés de est assez comparable à l’activation de
d’une boisson «  sucrée  calorique  », manière aléatoire, chez 10 sujets sains. l’amygdale droite, et suggère, une fois
contenant 10,4 grammes de sucrose L’insula est activée bilatéralement de plus, une intégration de la valeur calo-
pour 100 grammes, et d’une boisson à la fois par le soluté calorique et le rie dans le cortex orbito-frontal du côté
« sucrée non calorique » contenant diffé- soluté non calorique. Seule l’amygdale droit). Enfin, les deux solutés activent
rents édulcorants [18]. Les deux solutés droite modifie son activité dans cette le striatum, avec une prédominance de
avaient la même texture, la même cou- expérimentation. Le soluté sucré non l’hémisphère droit.
leur et la même saveur sucrée, afin ne « calorique » active l’amygdale droite Ainsi, les réponses cérébrales des struc-
pas être identifiable l’une par rapport à plus fortement que le soluté «  calo- tures impliquées dans le goût réagissent
l’autre. Les régions d’intérêt qui ont été rique  ». Il est même constaté que le différemment selon la nature calorique
étudiées étaient les zones cérébrales soluté sucré « calorique » réduit l’activité ou non du soluté. La comparaison des
reconnues comme étant impliquées de l’amygdale, suggérant l’intégration du deux types de solutés permet d’analyser
dans le goût : facteur calorie (ou énergie) dans cette les structures intégrant la valeur « calorie
– l’insula (figure 1) ; structure. Le cortex orbito-frontal est ou énergie » de la boisson (ici, il s’agit
– l’amygdale (figure 2) ; activé de manière bilatérale, mais le de l’amygdale et du cortex orbito-frontal
– le striatum (figure 3) ; soluté « non calorique » active plus forte- droits activés par la boisson de saveur
– le cortex orbito-frontal (figure 4). ment le cortex orbito-frontal droit (cette sucrée et non calorique).
• Afin d’analyser les effets chro-
niques éventuels des boissons avec
édulcorants sur les zones cérébrales
impliquées dans le goût, Green et al. ont
testé les effets centraux d’une boisson
avec édulcorants, versus une bois-
son sucrée calorique, chez des sujets
consommateurs habituels de sodas
avec édulcorants et chez des sujets qui
n’en consommaient pas [19].
Par rapport aux non buveurs de sodas
avec édulcorants, les buveurs réguliers
de sodas avec édulcorants avaient une
activation des voies dopaminergiques
et de l‘amygdale droite plus forte en
réponse à la saveur sucrée (donc indé-
pendamment de la valeur calorique de la
boisson). Chez les non buveurs de sodas
avec édulcorants, l’édulcorant (ici, la

Les points essentiels


• Les édulcorants sont classés en deux
familles : les édulcorants intenses, et
les édulcorants nutritifs.
• Les polyols sont caloriques et se
transforment, pour partie, en glucose
dans l’organisme.
• Les édulcorants intenses ne sont pas
neutres sur le plan métabolique.
• Les effets bénéfiques des édulco-
rants sur le contrôle glycémique des
patients diabétiques ne sont pas
démontrés.
Figure 1. L’insula, visible (en bleu) comme structure enfouie derrière le sillon qui sépare le • Le cerveau répond différemment
lobe temporal des lobes frontal et pariétal [d’après : Gray & Henry. Anatomy Descriptive and selon la présence ou non d’un édul-
Surgical. London: John W. Parker and Son; 1858. Modifié par Uwe Gille et Hermann Thomas
(Wikimedia Commons)]. corant dans une boisson.

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Effets métaboliques périphériques et centraux des édulcorants 33

2A 2B

Figure 2. L’amygdale.
2A. Section coronale du cerveau. La flèche rouge indique l’amygdale (en bleu) [modifié d’après Gray & Henry. Anatomy Descriptive and Surgical.
London: John W. Parker and Son; 1858 (Wikimedia Commons)].
2B. Visualisation de l’amygdale (en rouge) par imagerie par résonance magnétique (IRM) [Amber Rieder, Jenna Traynor, Geoffrey B. Hall ; image
personnelle (Wikimedia Commons)].

Figure 3. Tête du noyau caudé (en rouge) faisant partie du striatum


dorsal [Lindsay Hanford, Geoffrey B. Hall ; image personnelle (Wikimedia Figure 4. Cortex orbito-frontal (en vert) [Paul Wicks ; image personnelle
Commons)]. (Wikimedia Commons)].

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[6] Jang HJ, Kokrashvili Z, Theodorakis MJ, et


Conclusion al. Gut-expressed gustducin and taste receptors
Globalement, si l’on excepte les questions de toxicité potentielle, les édulcorants sont regulate secretion of glucagon-like peptide-1.
Proc Natl Acad Sci U S A 2007;104:15069-74.
moins neutres sur le plan métabolique que leur structure ne le laisserait prévoir. En effet,
[7] Ford HE, Peters V, Martin NM, et al. Effects
les polyols sont une source de calories et de glucose, et il ne faut se laisser abuser of oral ingestion of sucralose on gut hormone
par les mentions « sans sucre ». response and appetite in healthy normal-weight
subjects. Eur J Clin Nutr 2011;65:508-13.
Les édulcorants intenses sont capables d’augmenter l’absorption digestive du glucose
[8] Steinert RE, Frey F, Töpfer A, et al. Effects
en augmentant l’expression de SGLT-1 et de GLUT-2. De ce point de vue, les édul- of carbohydrate sugars and artificial sweeteners
corants ne sont pas neutres sur le plan métabolique. Les édulcorants intenses n’ont on appetite and the secretion of gastrointestinal
satiety peptides. Br J Nutr 2011;105:1320-8.
ni effet délétère, ni effet bénéfique, sur l’équilibre glycémique, l’HbA1c et le poids des
[9] Fujita Y, Wideman RD, Speck M, et al. Incretin
patients diabétiques, DT1 ou DT2. Il n’y a donc aucun intérêt métabolique à préconiser release from gut is acutely enhanced by sugar
l’emploi des édulcorants dans cette population, hormis chez les patients présentant but not by sweeteners in vivo. Am J Physiol
Endocrinol Metab 2009;296:E473-9.
une addiction à la saveur sucrée et pour lesquels l’emploi des édulcorants pourrait [10] Just T, Pau HW, Engel U, Hummel T. Cephalic
être envisagé comme une substitution. phase insulin release in healthy humans after
Enfin, des études supplémentaires sont nécessaires afin de mieux connaître, d’une taste stimulation? Appetite 2008;51:622-7.
[11] Grotz VL, Henry RR, McGill JB, et al. Lack
part, les effets centraux chroniques respectifs de la saveur sucrée et, d’autre part, la of effect of sucralose on glucose homeostasis in
valeur énergétique qui lui est associée. subjects with type 2 diabetes. J Am Diet Assoc
2003;103:1607-12.
[12] Nehrling JK, Kobe P, McLane MP, et al.
saccharine) provoquait une plus grande Déclaration d’intérêt Aspartame use by persons with diabetes.
Diabetes Care 1985;8:415-7.
activation du cortex orbito-frontal droit Les auteurs déclarent n’avoir aucun conflit d’in-
[13] Gregersen S, Jeppesen PB, Holst JJ,
que le sucrose. Enfin, dans le groupe de térêt en lien avec cet article. Hermansen K. Antihyperglycemic effects of ste-
buveurs réguliers de sodas avec édul- vioside in type 2 diabetic subjects. Metabolism
corants, l’activation du striatum dorsal 2004;53:73-6.
(figure 3) par la boisson avec édulcorant Références [14] Ulbricht C, Isaac R, Milkin T, et al. An evidence-
[1] Soffritti M, Belpoggi F, Manservigi M, et al. based systematic review of stevia by the Natural
était inversement corrélée à la fré- Standard Research Collaboration. Cardiovasc
Aspartame administered in feed, beginning pre-
quence de consommation des sodas natally through life span, induces cancers of the Hematol Agents Med Chem 2010;8:113-27.
avec édulcorants. Ceci suggérait que la liver and lung in male Swiss mice. Am J Ind Med [15] Karnani M, Burdakov D. Multiple hypo-
consommation régulière d’édulcorants 2010;53:1197-206. thalamic circuits sense and regulate glucose
levels. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol
affectait le fonctionnement de certaines [2] Halldorsson TI, Strøm M, Petersen SB, Olsen
2011;300:R47-55.
SF. Intake of artificially sweetened soft drinks and
zones cérébrales fortement impliquées [16] Smeets PA, de Graaf C, Stafleu A, et al.
risk of preterm delivery: a prospective cohort
dans la motivation. study in 59,334 Danish pregnant women. Am J Functional magnetic resonance imaging of
Ces résultats suggèrent que les bois- Clin Nutr 2010;92:626-33. human hypothalamic responses to sweet taste
and calories. Am J Clin Nutr 2005;82:1011-6.
sons avec édulcorants activent des [3] Monnier L, Colette C. Les édulcorants : effets
[17] Frank GK, Oberndorfer TA, Simmons AN,
aires cérébrales différentes par rapport métaboliques et sur la santé. Médecine des mala-
et al. Sucrose activates human taste pathways
dies Métaboliques 2010,4:537-42.
aux boissons sucrées caloriques, et que differently from artificial sweetener. Neuroimage
[4] Mace OJ, Affleck J, Patel N, Kellett GL. Sweet 2008,15;39:1559-69.
la consommation régulière d’édulcorants taste receptors in rat small intestine stimulate [18] Smeets PA, Weijzen P, de Graaf C, Viergever
altère les voies de la récompense dopa- glucose absorption through apical GLUT2. J MA. Consumption of caloric and non-caloric
minergique et de re-motivation pour Physiol 2007;582:379-92 [Erratum in: J Physiol versions of a soft drink differentially affects
2007;583:411]. brain activation during tasting. Neuroimage
une nouvelle prise de boisson (striatum
[5] Margolskee RF, Dyer J, Kokrashvili Z, et al. 2011;54:1367-74.
dorsal). Ces altérations sont celles qui
T1R3 and gustducin in gut sense sugars to regu- [19] Green E, Murphy C. Altered processing of
sont fortement suspectées de favoriser late expression of Na+-glucose cotransporter 1. sweet taste in the brain of diet soda drinkers.
le surpoids. Proc Natl Acad Sci U S A 2007;104:15075-80. Physiol Behav 2012;107:560-7.

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