Amelioration Genetique Des Poissons Quel PDF

Synthèse
Génétique et génomique
Amélioration génétique des poissons :

quelles réalisations et quels défis pour demain ?
Marc Vandeputte1,2 Résumé

Jean-François Baroiller3 L’amélioration génétique des poissons, comme pour les autres productions animales, est un
Pierrick Haffray4 élément clé du développement d’élevages performants. Les poissons étant pour la plupart à
Edwige Quillet1 peine domestiqués, les gains potentiels sont particulièrement importants. Les méthodes
1
Inra actuelles, développées au cours du XXe siècle, sont pour certaines classiques chez les ani-
UR544 Génétique des poissons maux de ferme (choix de souches, croisements, sélection) et pour d’autres beaucoup plus
Domaine de Vilvert originales et spécifiques des organismes aquatiques (monosexage génétique, stérilisation par
78350 Jouy-en-Josas triploı̈disation). La sélection de lignées commerciales n’est effective que depuis le milieu des
France années 1990, essentiellement sur des objectifs de croissance, avec des résultats parfois spec-
<marc.vandeputte@jouy.inra.fr> taculaires. Par ailleurs, la transgenèse, bien que techniquement au point sur la croissance,
<edwige.quillet@jouy.inra.fr>
n’est pas utilisée en pratique, et ne pourra l’être qu’en ciblant de nouveaux phénotypes
2
Ifremer bénéficiant à tous et hors d’atteinte de la sélection classique. Pour accompagner un dévelop-
Chemin de Maguelone pement durable de l’aquaculture, les critères de sélection doivent évoluer vers une améliora-
34250 Palavas-les-Flots tion de l’efficacité de la production (efficacité alimentaire, rendements de découpe, résis-
France
tance aux maladies) et de l’adaptation à de nouveaux contextes (environnements
3
Cirad changeants, aliments à base de végétaux). Les progrès de la sélection aquacole dans ce
Persyst, aquaculture et gestion sens, sans négliger le potentiel incontestable des méthodes « classiques », pourront s’appuyer
des ressources aquatiques
sur les technologies génomiques pour, à court terme, utiliser des pedigrees obtenus par
UPR20 Aquaculture et gestion des ressources
aquatiques génotypage de marqueurs et, à plus long terme, tirer parti d’une meilleure connaissance des
Campus International de Baillarguet bases génétiques des caractères d’intérêt et exploiter cette information génétique directement
TA B-20/A, Bur.A18 dans le processus de sélection (sélection génomique).
34398 Montpellier cedex 5
Mots clés : aquaculture ; amélioration génétique ; génomique ; poisson (animal) ;
France
<baroiller@cirad.fr> sélection.
4
Sysaaf
Thèmes : amélioration génétique ; pêche et aquaculture ; productions animales ;
Section aquacole recherche scientifique et agronomique.
Campus de Beaulieu
35042 Rennes cedex Abstract
<pierrick.haffray@rennes.inra.fr>
Genetic improvement of fish: Achievements and challenges for tomorrow
Genetic improvement is a major contributing factor in developing efficient aquaculture, as it
is in other forms of animal production. Moreover, as most fish species are only slightly
domesticated, the potential gains are very large. Many of the current methods, developed
during the XXth century, are classically used in livestock rearing (choice of breeds, cross-
breeding, selective breeding). Others are much more specific to aquatic organisms (genetic
control of sex, sterilization through triploidization). The spread of selected lines in aquacul-
ture has been effective only since the 1990s, with lines selected essentially on growth and
producing some impressive results. Transgenesis, although technically feasible on growth
rate, is not used in practice and will become of use only through the definition of new phe-
notypes, beneficial for all and out of reach of classical selection. In order to allow a sustai-
nable development of aquaculture, selection criteria should evolve towards an improve-
ment of production efficiency (feed efficiency, slaughtering yields, disease resistance) and
adaptation to new contexts (fluctuating environment, vegetal-based feeds). An improve-
ment of selection in such a direction, in addition to the high potential of “classical” methods,
should take advantage of the development of genomic technologies, first to make the best
doi: 10.1684/agr.2009.0291
use of molecular pedigrees and in the longer term to improve the knowledge in the genetic
and biological bases of traits and to select directly on the genotype (genomic selection).
Key words: aquaculture; breeding; fishes; genomics; selection.
Subjects: animal productions; fishing and aquaculture; genetic improvement; scientific
and agricultural research.
Tirés à part : M. Vandeputte
262 Cah Agric, vol. 18, n° 2-3, mars-juin 2009

D
ans la plupart des filières de pro- souches, combinant origines géographi- génération, il est possible d’améliorer les
duction animale, l’amélioration ques et sélection empirique, ont des per- souches d’élevage pour toute une palette
génétique a été un élément majeur formances très différentes (Vandeputte, de caractères zootechniques en exploi-
de l’évolution de la productivité des éle- 2009). Leur croisement peut parfois géné- tant la variabilité génétique sous-jacente.
vages (Havenstein et al., 2003, chez le rer un hétérosis (vigueur hybride) signifi- Celle-ci est souvent forte chez les pois-
poulet) et de leur diversification. Chez catif (Hulata, 1995). L’hétérosis reste le sons, sans doute parce que de nombreu-
les poissons, la variation héréditaire des plus souvent limité chez les autres espè- ses souches d’élevage ne sont en réalité
caractères a été étudiée avant même le ces. La fécondation externe et la repro- qu’à quelques générations de l’état sau-
développement des concepts de la sélec- duction artificielle permettent également vage (Duarte et al., 2007). Par ailleurs,
tion animale (Punnett, 1904 ; Schmidt, de produire de nombreux hybrides inters- du fait de la haute fécondité des poissons,
1919), et les premiers essais de sélection pécifiques, dont certains restent fertiles. la sélection peut être intense, et, bien
ont vu le jour dans les années 1920-1930 Ils ont des performances généralement gérée (en évitant la consanguinité), elle
chez la carpe1 (Drouin de Bouville, 1930) intermédiaires entre celles des espèces peut générer des gains élevés, de l’ordre
et le saumon de fontaine (Embody et Hay- parentales et, sauf exception, présentent de 10 à 30 % par génération pour la crois-
ford, 1925). Le véritable essor de l’amélio- peu d’intérêt en pratique (Chevassus, sance (Chevassus et al., 2004 ; Gjedrem et
ration génétique aquacole date des 1979 ; Hulata, 1995) ou rencontrent des Thodesen, 2005). Le potentiel de gain par
années 1960-1980, avec les débuts de la problèmes d’exploitation (reproduction,
sélection commerciale du saumon atlan- sélection des rendements technologiques
reconnaissance par le marché (Hulata, et de la qualité des carcasses est égale-
tique en Norvège, de la carpe en URSS, 2001)).
puis la maı̂trise du sex-ratio et la stérilisa- ment intéressant (Gjerde et Gjedrem,
tion chez les salmonidés. Cependant, 1984 ; Kause et al., 2002 ; Quillet et al.,
jusqu’aux années 1990, la plupart des Sélection intrasouche 2005 ; Kocour et al., 2007). Aujourd’hui,
poissons produits dans le monde ne pro- des programmes de sélection pour ces
venaient pas encore de lignées sélection- En choisissant de manière appropriée les différents caractères sont bien établis
nées (1 % en 1993 (Olesen et al., 2003). individus les plus performants à chaque chez les salmonidés (encadré 1) et les
Dans cet article, nous rappelons les
grands principes et acquis de l’améliora-
tion génétique des poissons et décrivons Encadré 1
les orientations à venir, qu’il s’agisse des L’amélioration génétique de la truite arc-en-ciel en France
caractères à sélectionner ou des nouvelles Depuis 1993, les contraintes économiques (taille des entreprises, forte inté-
méthodologies à mettre en œuvre. gration, concurrence) ont conduit cinq producteurs français à investir dans la
sélection massale optimisée de type PROSPER (Chevassus et al., 2004) de
sept lignées monosexes femelles de truite arc-en-ciel (Haffray et al., 2004).
À chaque génération (deux ans), 160 à 180 parents sont croisés pour créer
720 à 820 familles. Le poids à l’abattage est sélectionné par troncatures suc-
Méthodes qui ont fait cessives pour répartir la pression sur l’ensemble du cycle d’élevage et limiter
les biomasses en élevage (5 à 10 % de pression de sélection qui sont en fin
leurs preuves de cycle). Depuis 1995, deux caractères qualitatifs supplémentaires de
mesure non létale ont été introduits pour adapter la teneur en lipides des
Sélection de souches, filets en utilisant une mesure indirecte par micro-ondes (Fat-Meter) et amélio-
rer le rendement à l’éviscération en combinant mesures par échographie et
croisement et hybridation évaluation morphologique externe. La limitation du surcoût, associé à la sélec-
interspécifique tion sur ces nouveaux caractères (+30 à 50 % de candidats), a été possible
grâce à la réduction des effectifs de femelles des noyaux sélectionnés (150-
Dès les débuts de la pisciculture 200), dont la ponte a été induite par voie hormonale (GnRH). À partir de 1998,
moderne, suite à la découverte de la une reproduction généalogique optimisant les contributions parentales et limi-
fécondation artificielle en 1841, on s’inter- tant les apparentements a été introduite par l’assignation de parenté par
roge sur la possibilité qu’existent pour microsatellites de 400 à 600 candidats par génération. En 2000, les investis-
une même espèce de poisson différentes sements ont été sécurisés par congélation des semences. Depuis 2004, les
« races », dont certaines pourraient avoir candidats sélectionnés de façon massale (croissance et qualité externe) sont
un meilleur potentiel pour l’élevage indexés sur la valeur génétique BLUP (Best Linear Unbiased Prediction) fami-
(Francis, 1863). Une forte variabilité liale de rendement à l’éviscération d’apparentés (1 500 à 2 000) dérivés et
entre populations naturelles pour l’apti- découpés en abattoir. Cette innovation, qui limite le nombre de candidats et
tude à l’élevage a effectivement été d’apparentés à génotyper à un minimum économiquement utile (4 000 à
démontrée chez le saumon et le tilapia 5 000 par lignée et par génération), a impliqué l’informatisation de la saisie
(Gunnes et Gjedrem, 1978 ; Bentsen et et de la gestion des données de performance et de généalogie ainsi que l’uti-
al., 1998). Chez la carpe, de nombreuses lisation de logiciels de traitement génétique adaptés. Ces lignées sélection-
nées représentent aujourd’hui 30 % du marché mondial des œufs de truite
1
Le lecteur trouvera à l’Annexe 1 le nom lin- embryonnés, et sur le marché français, environ 20 % sont élevées sous
néen des espèces mentionnées dans cet arti- forme triploı̈de, quand les animaux sont destinés au filetage.
cle.
Cah Agric, vol. 18, n° 2-3, mars-juin 2009 263

tilapias. Ils se mettent en place pour les constitue une piste originale et promet- obtenir des gains de croissance spectacu-
carpes, le panga et les poissons marins teuse pour éviter l’emploi d’hormones. laires (poids au même âge 10 à 25 fois
(bar, daurade, turbot, barramundi, ombri- supérieur chez le saumon coho (Devlin et
nes), mais restent inexistants chez certai- al., 1994 ; Sundström et al., 2007) jusqu’à
nes espèces importantes comme le milk-
Stérilisation 36 fois chez la loche de vase (Nam et al.,
fish ou la brème chinoise (Hulata, 2001). par triploı̈disation 2001). En revanche, en partant de sou-
Une des difficultés pour l’adhésion des La reproduction est souvent associée à ches domestiquées, les gains sont faibles
producteurs est la forte variabilité interan- des mortalités, une réduction de la crois- chez la truite (Devlin et al., 2001) comme
nuelle de croissance observée du fait des sance et de la qualité de la chair. Retarder chez la carpe (Vandeputte, 2009), ce qui
variations climatiques (les poissons étant ou, mieux, inhiber la maturation sexuelle pose la question de l’utilité de la transge-
des animaux à sang-froid), qui peut mas- est donc un enjeu majeur dans la plupart nèse sur la croissance pour les popula-
quer des gains génétiques conséquents des espèces. La plasticité biologique des tions d’élevage. Une autre question
(Bolivar et Newkirk, 2002) et limiter le poissons a permis le développement de majeure est la crainte d’un effet sur les
bénéfice perçu par les éleveurs. méthodes de stérilisation par polyploı̈di- populations naturelles, théorisée sous
sation, inspirées des pratiques de la géné- l’appellation de « gène de Troie » : dans
tique végétale. On sait depuis longtemps les cas où le transgène procure un avan-
Contrôle génétique du sexe tage reproductif, mais des descendances
(Swarup, 1959, travaux sur l’épinoche)
Chez les poissons, contrôler le sexe des que les triploı̈des (individus porteurs de viabilité moindre, une population
cheptels d’élevage peut permettre d’ex- d’un stock chromosomique surnumé- naturelle contaminée pourrait sous certai-
ploiter un dimorphisme sexuel de crois- raire) sont viables chez les poissons et nes conditions entrer dans une spirale
sance, d’augmenter la production d’œufs existent à l’état naturel dans des espèces d’extinction (Muir et Howard, 1999).
(caviar) ou de retarder les effets négatifs normalement diploı̈des (Thorgaard et Diverses études en milieu naturel simulé
de la maturation (diminution de la crois- Gall, 1979 chez la truite ; Chatain et Cha- montrent une forte inadaptation des
sance, de la qualité de la chair et de la vanne, 2009, chez le bar). Des interven- transgéniques GH, en particulier une sen-
réponse immunitaire, reproduction tions simples (chocs de température ou sibilité accrue à la prédation (Sundström
incontrôlée). Les chromosomes sexuels de pression peu après la fécondation) et al., 2004). Le troisième frein majeur à
sont en général difficilement identifiables, permettent de les produire en masse l’utilisation de ces technologies reste leur
mais de nombreuses espèces ont un chez pratiquement toutes les espèces rejet par les consommateurs, qui y voient
déterminisme de type mammalien (mâle (Felip et al., 2001). Ils sont stériles, notam- une source de risque injuste, potentielle-
XY, femelle XX – salmonidés, tilapia du ment les femelles qui se comportent ment différé et catastrophique (syndrome
Nil, carpe) ou aviaire (mâle ZZ, femelle comme d’éternelles immatures alors de la « vache folle »), alors que les bénéfi-
ZW – tilapia bleu, turbot). En combinant qu’une maturation sexuelle partielle sub- ces sont loin d’être évidents à leur niveau.
gynogenèse, androgenèse et inversion siste chez les mâles (Benfey, 1999). Chez Pour que son utilisation en amélioration
sexuelle hormonale, on peut obtenir la truite, la triploı̈die est exploitée en asso- génétique à visée de production alimen-
divers types de géniteurs homogaméti- ciation avec les techniques de monose- taire puisse être (ré)envisagée sereine-
ques (néomâles XX de truite, supermâles xage (Breton et al., 1996) pour produire ment, la transgenèse devra d’abord cibler
YY de tilapia) qui, croisés avec l’autre des animaux de grande taille destinés au de nouveaux caractères, dont le bénéfice
sexe, donneront les populations monose- fumage. Son utilisation est maintenant de pour le consommateur sera patent et les
xes recherchées (femelle pour la truite, plus en plus évoquée pour limiter les pol- risques clairement identifiés et maı̂trisés.
mâle pour le tilapia). lutions génétiques liées à l’échappement
Cependant, le déterminisme du sexe chez des poissons d’élevage.
les poissons s’avère souvent plus com-
plexe qu’une simple homogamétie mâle Défis pour demain
ou femelle. Chez les tilapias, des facteurs
génétiques mineurs et la température
peuvent fortement influencer le sex-ratio Transgenèse : Préserver les ressources
(Baroiller et al., 1995 ; Cnaani et al., 2008). génétiques sauvages
On retrouve des facteurs génétiques un développement
mineurs masculinisants chez la carpe et Pour l’aquaculture, les ressources généti-
la truite (Komen et al., 1992 ; Quillet et en suspens ques sauvages représentent un vaste
al., 2002). Enfin, chez le bar, le détermi- réservoir de variabilité génétique suscep-
nisme génétique du sexe semble même Alors que la transgenèse a été mise au tible de permettre la recherche de nou-
polyfactoriel (Vandeputte et al., 2007), et point, il y a plus de 20 ans chez les pois- veaux gènes d’intérêt. Cependant, le
là encore fortement modulé par la tempé- sons (Zhu et al., 1985 ; Chourrout et al., développement de l’aquaculture s’ac-
rature (Saillant et al., 2002) . Des mar- 1986), aucun transgénique destiné à la compagne inévitablement de la fuite
queurs génétiques liés à ces différents fac- consommation humaine n’a été mis sur dans la nature de poissons échappés
teurs faciliteront une meilleure le marché à ce jour (2009). Les transgènes d’élevage. Sur les côtes norvégiennes,
compréhension du déterminisme du ayant produit un phénotype « agrono- on pêche ainsi autant de saumons échap-
sexe chez les poissons pour permettre mique » notable sont uniquement des pés que de sauvages (Bentsen et Thode-
un contrôle plus efficace, en particulier gènes d’hormone de croissance (GH). sen, 2008). Cependant, leur contribution
par l’utilisation des facteurs de l’environ- En créant des lignées transgéniques à par- reproductive est estimée à 7 % seulement
nement (Baroiller et D’Cotta, 2001) qui tir d’animaux sauvages, on peut, en effet, du fait de leur moindre adaptation.

Les poissons issus de parents domestiqués vivant devrait permettre d’améliorer déterminant : les souches les plus perfor-
auraient une croissance plus rapide et un grandement son efficacité et est en mantes dans un contexte le restent-elles si
comportement plus compétitif, mais aussi cours chez plusieurs espèces (Kocour et le milieu change ? La réponse est débattue
une survie moindre à tous les stades de al., 2007 ; Kause et al., 2007) ; pour l’utilisation des aliments d’origine
leur vie (McGinnity et al., 2003). Une – l’amélioration de la résistance aux mala- animale ou végétale, certaines études
controverse non résolue persiste sur les dies peut permettre, d’une part, de limiter concluant à l’existence d’interactions
effets des échappés, entre élimination par l’utilisation (et les rejets) de produits de significatives (Pierce et al., 2008 ;
la sélection naturelle et abâtardissement traitement et, d’autre part, d’améliorer l’ef- Dupont-Nivet, comm. pers. et d’autres
des populations sauvages. Avant le ficacité alimentaire globale (un poisson non (Palti et al., 2006), ce qui illustre la
temps, sans doute lointain, où les poissons mort a été nourri pour rien). Le potentiel complexité des questions posées.
d’élevage ne seront plus capables de se de sélection est bon, avec des héritabilités La « programmation » de l’organisme par
reproduire dans le milieu naturel, il faut souvent comprises entre 0,30 et 0,50 exposition à des conditions particulières
envisager de protéger les populations sau- (Quillet et al., 2007). Les travaux dans ce pendant les phases précoces est une
vages, en utilisant si possible des souches domaine se multiplient, mais la mise en approche complémentaire possible (un
locales, en conservant une certaine diver- œuvre pratique est difficile, a fortiori élevage en régime thermique fluctuant
sité génétique dans les populations d’éle- pour sélectionner une résistance simulta- augmente, par exemple, la tolérance aux
vage et/ou en élevant des animaux stériles, née à plusieurs pathogènes. températures élevées [Schaeffer et Ryan,
la méthode actuellement la plus fiable La diversification des objectifs de sélec- 2006]), la réponse à la programmation
pour cela étant l’utilisation de poissons tri- tion impose aussi de connaı̂tre et gérer pouvant elle-même avoir une base géné-
ploı̈des de préférence femelles. les effets des corrélations génétiques tique. Les possibilités d’exploration et de
éventuelles entre caractères. Par exem- progrès potentiel sont donc multiples. Un
Nouveaux caractères ple, la corrélation génétique négative des enjeux sera de choisir les scénarios et
entre croissance et résistance à la SHV les phénotypes les plus pertinents sur les-
L’amélioration génétique piscicole a peut rendre plus difficile la sélection quels concentrer les efforts d’analyse
jusqu’à présent eu comme objectif essen- conjointe de ces deux caractères (Hen- génétique, puis de sélection.
tiel l’amélioration de la croissance. Dans ryon et al., 2002).
un monde où la demande alimentaire Vers une réelle domestication
croı̂t, alors que les ressources en terres Adapter les poissons À l’exception du tilapia, des carpes, du
et en énergie fossile sont limitées et que à un monde changeant carassin et de la truite arc-en-ciel, la majo-
les impacts globaux des activités sur les Les systèmes de production aquacole rité des espèces de poissons d’élevage
écosystèmes doivent être pris en compte, devront conquérir de nouveaux territoi- n’est aujourd’hui qu’à quelques généra-
une amélioration de l’efficacité globale de res (milieux plus salins ou à forte productions de l’état sauvage (Duarte et al.,
la production (moins d’intrants, moins de tivité primaire). En outre, il sera sans 2007). Particulièrement, pour celles qui
rejets) devient indispensable, et les objec- doute plus difficile de prévoir et maı̂triser font l’objet d’élevages artificialisés (repro-
tifs de sélection doivent donc évoluer. des paramètres clés de productivité, duction artificielle, alimentation exogène,
même en un lieu donné. Ainsi, du fait fortes densités d’élevage), il est légitime
Améliorer la productivité du changement climatique, on peut anti- de penser que certains caractères utiles
sans augmenter les intrants
ciper de plus fortes fluctuations thermi- dans le milieu naturel (comportements
Trois axes complémentaires alimentent ques, associées à des variations de la qua- reproducteur et territorial, fuite devant
cet objectif : lité de l’eau et de la répartition des agents les prédateurs, capacité à supporter le
– l’amélioration de l’efficacité alimen- pathogènes. Comme nous l’avons vu, il jeûne, etc.) sont plus un fardeau qu’un
taire, en particulier avec des aliments faudra incorporer de plus en plus d’huiles avantage en élevage. De fait, un certain
d’origine végétale, la disponibilité en et de protéines végétales dans les ali- nombre de ces caractères semblent modi-
huiles et farines de poissons étant limitée ments d’espèces carnivores, la concur- fiés rapidement au cours du processus de
(Naylor et al., 2000). Selon les études, la rence prévisible sur l’usage de ces res- domestication soit phénotypiquement,
sélection sur la croissance peut améliorer sources (alimentation humaine, animale soit génétiquement (Gross, 1998). L’exis-
ou non l’efficacité alimentaire (Thodesen et biocarburants) imposant de plus une tence de variabilité génétique exploitable
et al., 1999 ; Mambrini et al., 2004 ; Kause grande irrégularité d’approvisionnement pour certains de ces caractères permet-
et al., 2006b), dont la sélection directe est et donc des changements permanents de trait d’accélérer la domestication, en favo-
rendue délicate par la difficulté à mesurer composition des aliments. risant les caractéristiques favorables à
l’ingestion individuelle des poissons. Si la tolérance aux températures (Jackson l’élevage (Vandeputte et Launey, 2004)
De nouvelles méthodes utilisant des ali- et al., 1998) ou salinités (Streelman et tout en essayant d’éviter les impacts néga-
ments marqués (Kause et al., 2006a) et Kocher, 2002) extrêmes ou l’aptitude à tifs d’une sélection orientée exclusive-
des critères indirects liés au jeûne utiliser certains produits végétaux (Pierce ment sur la productivité. Cependant, la
(Grima et al., 2008) sont en cours d’éva- et al., 2008) ont clairement des bases mise en œuvre d’une telle démarche
luation ; génétiques, on peut anticiper que l’objec- réclame une connaissance précise de la
– l’amélioration des rendements de trans- tif ne sera plus d’optimiser les performan- base génétique de caractères souvent dif-
formation, permettant de réduire les ces dans un milieu donné, mais d’identi- ficiles à mesurer (reproduction, compor-
déchets produits et d’augmenter la part fier les génotypes dont les performances tement, tolérance au stress), dont la
de chair consommable sans modifier l’ali- sont maintenues à travers une succession description chez les poissons n’en est
mentation. Le développement de prédic- d’environnements variés. Le niveau des encore qu’à ses prémisses (Fontaine et
teurs externes utilisables sur poisson interactions génotype-milieu est alors al., 2009).

Nouvelles méthodes mes vivants, y compris aquatiques, avec d’une part, l’identification plus facile des
de nombreuses applications en cours ou gènes et des mutations causales responsa-
à développer attendues (Liu, 2007). bles des phénotypes aux caractères d’inté-
Assignation de parenté En ce qui concerne les poissons, des rêt, d’autre part, via une meilleure connais-
par marqueurs en sélection séquences complètes du génome sont sance des fonctions impliquées, la mise au
déjà disponibles chez trois espèces modè- point de phénotypes intermédiaires corré-
Les poissons étant trop petits pour pou- les, le fugu, le tétraodon et le médaka, et lés au caractère d’intérêt mais plus faciles à
voir être marqués dès l’éclosion, les pion- bientôt chez le poisson zèbre et l’épino- mesurer et/ou à sélectionner.
niers de la sélection aquacole ont soit tra- che. La première espèce d’intérêt écono-
vaillé avec des méthodes ne requérant Sélectionner sur le génotype
mique séquencée sera le tilapia du Nil, fin
pas l’usage de la généalogie (sélection 2009, probablement suivie par le saumon, La sélection classique exploite les perfor-
individuelle), soit utilisé l’élevage séparé dont le séquençage présente, cependant, mances (phénotype) des candidats à la
des familles jusqu’à une taille où les pois- des difficultés techniques particulières sélection ou de leurs apparentés. Les pro-
sons peuvent être marqués (10-50 g). (Quinn et al., 2008). D’importantes res- grès de la biologie moléculaire permettent
La possibilité, démontrée à l’échelle expé- sources génomiques sont disponibles désormais d’avoir accès à des informations
rimentale dès 1995 (Herbinger, 1995), chez la plupart des espèces aquacoles génétiques (génotype), également exploi-
d’élever les animaux de familles différen- majeures (http://www.animalgenome. tables en sélection.
tes en un seul lot et de retrouver les paren- org/), en particulier le saumon atlantique Les principales avancées dans ce domaine
tés a posteriori par génotypage de mar- et la truite arc-en-ciel (Thorgaard et al., concernent la détection de QTL, ayant
queurs génétiques (microsatellites) a été 2002), le bar et la daurade, le poisson- une contribution notable à la variabilité
une véritable révolution dans la manière chat et le bar rayé américain, la carpe her- d’un caractère. Ils sont identifiés à l’aide
d’envisager la sélection aquacole. En bivore, le flet et la sériole du Japon. Pour de marqueurs génétiques (souvent des
effet, l’élevage séparé des familles a toutes ces espèces, des marqueurs (micro- microsatellites) qui jouent le rôle de bali-
pour inconvénients majeurs des coûts satellites et SNP, polymorphismes nucléo- ses le long du génome (Le Roy et Elsen,
d’investissement importants (200 à 400 tidiques simples) ont été développés en 2000). Les candidats à la sélection peu-
bassins pour conduire un programme de grand nombre. À partir de ces marqueurs, vent ensuite être triés à la fois sur leur
sélection), une contrainte sur les plans de des cartes de liaison (cartes génétiques), phénotype par le caractère et sur leur
croisement utilisables (le nombre de des cartes physiques et parfois des cartes génotype par les marqueurs associés au
familles étant limité au nombre de bassins d’hybrides d’irradiation ont été produites. QTL : on parle de sélection assistée par
disponibles) et, surtout chez les espèces Ces cartes vont notamment permettre de marqueurs (SAM). Les gains théoriques
ayant des phases larvaires délicates (pois- localiser des QTL (locus à effet quantitatif apportés par la SAM sont élevés pour les
sons marins), le risque de confondre des – cf. paragraphe suivant), voire d’identifier caractères peu héritables ou difficiles à
effets « bassin » avec la valeur génétique les gènes à l’origine des phénotypes d’in- mesurer, mais son usage est générale-
des familles élevées dans ces bassins. térêt et de leur variation. Par ailleurs, les ment limité par une densité insuffisante
La faisabilité de l’assignation de parenté technologies de puces à ADN ou de PCR en marqueurs, qui impose de revalider
par génotypage à l’échelle de la produc- en temps réel permettent d’analyser l’ex- les associations marqueur-phénotype
tion est démontrée au moins chez le sau- pression (et sa modulation par différents dans chaque famille. L’identification du
mon, la carpe, la truite et le bar (Vande- facteurs biologiques ou environnemen- gène et de la mutation causale respon-
putte et al., 2004 ; Haffray et al., 2004 ; taux) de plusieurs dizaines de milliers de sable du QTL peut lever cette contrainte
Norris et Cunningham, 2004 ; Dupont- gènes simultanément dans une cellule, un mais n’a abouti que dans un nombre
Nivet et al., 2008). Les inconvénients tissu, un organe ou même un individu. limité d’exemples. Alors que des centai-
potentiels de cette méthode sont une maı̂- L’étude de ces variations d’expression de nes d’études ont été consacrées à la détec-
trise imparfaite des effectifs par famille, le gènes permet de beaucoup mieux décrire tion de QTL dans les espèces d’élevage
risque de persistance d’effets maternels les bases des phénotypes. Par exemple, terrestres (une vingtaine seulement chez
non génétiques et d’amplification des elle a permis de montrer que la sélection les poissons (Liu, 2007 ; Lee et Kocher,
écarts entre familles par des phénomènes génétique et l’aliment agissent de façon 2007), la SAM n’est aujourd’hui mise en
différente sur le métabolisme hépatique œuvre que chez les bovins laitiers et le
de compétition. Ces différents aspects
pour conduire à un même niveau de lipi- porc (Sellner et al., 2007).
sont en cours d’étude pour permettre
l’optimisation d’un nouveau type de pro- des chez la truite (Kolditz et al., 2008). Le séquençage des génomes devrait révo-
L’existence de lignées clonales homozygo- lutionner ces approches. L’analyse simul-
grammes de sélection beaucoup plus sou-
tes dans certaines espèces de poissons tanée de centaines de milliers de mar-
ples que les programmes basés sur des
(Komen et Thorgaard, 2007 ; Quillet et queurs de type SNP permettra d’établir
structures d’élevage séparé. les associations phénotype-génotype
al., 2007) est un atout pour ce type d’ap-
Intégrer les apports de la génomique proches. Ces analyses permettent d’identi- aux marqueurs pour de nombreux carac-
fier des gènes (marqueur fonctionnel) ou tères à la fois et directement à l’échelle de
Depuis l’obtention de la séquence com- des réseaux de gènes liés à des caractères la population. La valeur génétique d’un
plète du génome humain, la génomique d’intérêt ou encore de définir des patrons individu pourrait alors être estimée à par-
tant structurale (structure, organisation et d’expression spécifiquement associés à tir de son seul génotype aux marqueurs
évolution des génomes) que fonction- certains états physiologiques ou patholo- dans un processus de sélection « géno-
nelle (expression et fonction des gènes à giques (Peatman et Liu, 2007 ; Rise et al., mique » (Sellner et al., 2007).
l’échelle des génomes) a connu un essor 2007). Les retombées attendues de ces Chez les poissons, aucune de ces appro-
considérable chez la plupart des organis- approches en matière de sélection sont, ches n’est envisageable à court terme, le

principal point de blocage étant la Benfey TJ. The physiology and behavior of tri- Fontaine P, Legendre M, Vandeputte M, Fostier A.
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Annexe 1
Dénomination des espèces citées
Nom vernaculaire Nom scientifique
Carpe (commune) Cyprinus carpio L.

Saumon de fontaine Salvelinus fontinalis Mitchill
Saumon (atlantique) Salmo salar L.
Tilapia (du Nil) Oreochromis niloticus L.
Panga Pangasianodon hypophthalmus Sauvage
Bar Dicentrarchus labrax L.
Daurade Sparus aurata L.
Turbot Psetta maxima L.
Barramundi Lates calcarifer Bloch
Ombrine (ocellée) Sciaenops ocellatus L.
Milkfish Chanos chanos Forsskål
Brème chinoise Megalobrama amblycephala Yih
Truite (arc-en-ciel) Oncorhynchus mykiss Walbaum
Tilapia bleu Oreochromis aureus Steindachner
Epinoche Gasterosteus aculeatus L.
Saumon coho Oncorhynchus kisutch Walbaum
Loche de vase Misgurnus mizolepis Günther
Carassin Carassius auratus L.
Fugu Takifugu rubripes Temminck & Schlegel
Tétraodon Tetraodon nigroviridis Marion de Procé
Médaka Oryzias latipes Temminck & Schlegel
Poisson zèbre Danio rerio Hamilton
Poisson-chat Ictalurus punctatus Rafinesque
Bar rayé américain Morone saxatilis Walbaum
Carpe herbivore Ctenopharyngodon idella Valenciennes
Flet du Japon Paralichthys olivaceus Temminck & Schlegel
Sériole du Japon Seriola quinqueradiata Temminck & Schlegel

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Amélioration génétique des poissons :

Marc Vandeputte1,2 Résumé

262 Cah Agric, vol. 18, n° 2-3, mars-juin 2009

Cah Agric, vol. 18, n° 2-3, mars-juin 2009 263

264 Cah Agric, vol. 18, n° 2-3, mars-juin 2009

Cah Agric, vol. 18, n° 2-3, mars-juin 2009 265

266 Cah Agric, vol. 18, n° 2-3, mars-juin 2009

Cah Agric, vol. 18, n° 2-3, mars-juin 2009 267

268 Cah Agric, vol. 18, n° 2-3, mars-juin 2009

Carpe (commune) Cyprinus carpio L.

Cah Agric, vol. 18, n° 2-3, mars-juin 2009 269

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