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Chapitre 8

Rôle du vestibule
dans l’équilibration

L’équilibration concerne la station érigée, la pour maintenir une posture. C’est un réflexe local
marche, le redressement et le maintien de l’équi- dont l’entrée proprioceptive est dans le fuseau
libre dans toutes sortes de positions. Elle est neuromusculaire, passe par les racines sensitives
sous le contrôle de trois processus sensoriels et postérieures de la moelle spinale et retourne aux
sensitifs  : la vision, la proprioception et le ves- unités motrices musculaires.
tibule. Dans cette concurrence, l’appareil ves- Le fuseau neuromusculaire est un organe sen-
tibulaire peut être considéré comme un appareil soriel microscopique des muscles squelettiques. Il
proprioceptif spécialisé dans la détection de la est constitué de fibres musculaires modifiées qui
position et des mouvements de la tête. captent l’état de tension musculaire transmise par
Il y a deux manières d’approcher le sujet. Une les fibres (Ia) à la moelle spinale par la racine pos-
approche par les réflexes et une approche par les térieure qui s’articulent ensuite avec les neurones
stratégies. moteurs de gros diamètre a (fig. 8-1).
Le fuseau neuromusculaire possède aussi une
innervation fusimotrice gamma. Ce sont des
Approche par les réflexes fibres nerveuses très fines qui ne déclenchent
aucune contraction musculaire quand on les sti-
C’est la plus ancienne (Magnus 1924). L’équili- mule mais qui modifient la sensibilité du fuseau.
bration serait le résultat d’une chaîne de réflexes La boucle gamma module la réponse du fuseau
réafférents. C’est-à-dire que chaque réflexe est sous l’influence des centres nerveux supraspinaux
initié par le précédent. La preuve de ce phéno- (situés au-dessus de la moelle épinière) et de
mène était apportée par le fait que ces réflexes l’appareil vestibulaire (fig. 8-2).
persistent chez l’animal décérébré (section au Schématiquement, ce contrôle par la boucle
milieu du mésencéphale). gamma, concerne le réglage du tonus des mus-
Ces réflexes sont dits stabilisateurs car ils ont cles antigravitaires par deux actions contraires  :
en commun de générer des mouvements inverses facilitatrice et inhibitrice.
des mouvements qui les ont déclenchés. Ils sont • Les centres facilitateurs sont le noyau vestibu-
de deux types : laire et la substance réticulée du tronc cérébral
• le réflexe myotatique qui est déclenché par rostral. Ces deux structures agissent de concert
l’étirement musculaire ; puisqu’il y a des entrées vestibulaires au niveau
• le réflexe vestibulospinal qui est généré par de la réticulée. Si l’on détruit un noyau ves-
l’oreille interne. tibulaire, on prive le contrôle myotatique des
entrées labyrinthiques vestibulaires d’un côté.
Réflexe myotatique La conséquence est une hypotonie de la mus-
culature antigravitaire du même côté (ipsilaté-
C’est une contraction musculaire déclenchée par rale). Cette hypotonie explique la plupart des
l’étirement du muscle. Il ajuste ainsi son tonus signes cliniques rencontrés dans le syndrome
Guide de rééducation vestibulaire
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Fig. 8-1. Réflexe myotatique du quadriceps du chat


décérébré.
Dispositif expérimental. On exerce une traction τ
sur le muscle ayant conservé son innervation (fibres Ia)
sensitive (s) issue du fuseau et motrice (m). La tension
résultante (T) est mesurée par jauge A.
D’après Buser P., Imbert M., Neurophysiologie fonctionnelle. Paris :
Hermann, 1975.

de déafférentation vestibulaire unilatérale aiguë,


dont la névrite vestibulaire (cf. chapitre 9).
• Les centres inhibiteurs sont : le cortex frontal,
les noyaux gris centraux, la réticulée caudale et
surtout le cervelet. Inhibition-facilitation est le Fig. 8-2. Schéma de principe de la « boucle gamma ».
L’axone du neurone fusimoteur gamma innerve la striation
jeu complexe par lequel se règle l’équilibration. intrafusale du fuseau f. Son excitation n’entraîne aucune
L’ablation du cervelet chez l’animal (décérébel- contraction musculaire. En revanche, sous l’effet d’actions
lation) entraîne une rigidité de tous les muscles supraspinales (SS), il module les terminaisons primaires
extenseurs appelée opisthotonos par perte de (Ia) lesquelles excitent ou inhibent les neurones (a) de
l’innervation extrafusales provoquant ainsi une contraction
cette inhibition. musculaire tonique adaptée.
D’après Buser P., Imbert M., Neurophysiologie fonctionnelle. Paris :
Contrôle cérébelleux Hermann, 1975.

des noyaux vestibulaires
par la vision. Le cervelet ou petit cerveau est une
La rigidité de décérébellation cède si on coupe
sorte de « tour de contrôle ».
les deux nerfs vestibulaires ou si on pratique
une labyrinthectomie bilatérale. C’est la preuve
que le système vestibulaire produit une activité Réflexes vestibulospinaux
tonique permanente inhibée par le cervelet. Mais
cette inhibition est sélective. Le cervelet pianote Il y a deux modalités de connexion du vestibule
sur le noyau vestibulaire pour autoriser ou non aux cornes antérieures de la moelle (fig. 8-3).
tel ou tel capteur labyrinthique à se manifester • Le faisceau vestibulospinal médian provient du
en fonction des informations qui lui parvien- noyau vestibulaire médian. Il est destiné à la
nent : informations de verticalité fournies par les moelle spinale cervicale. Il est à l’origine du
macules otolithiques, informations articulaires et réflexe vestibulocolique.
plantaires fournies par les capteurs de la sensibilité • Le faisceau vestibulospinal latéral est destiné à
profonde et informations optocinétiques fournies la moelle spinale du tronc et des membres. Il

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torsion du cou vers la droite génère une rotation


de la tête vers la droite avec en même temps une
phase lente oculomotrice vers la gauche et un
réflexe vestibulocolique vers la gauche.

Réflexe vestibulo-oculo-cervical
Ce n’est pas un hasard si le faisceau vestibulospinal
médian destiné à la moelle spinale cervicale n’est
autre que la continuation du faisceau longitudinal
médian reliant le noyau vestibulaire aux noyaux
oculomoteurs (FLM). Les entrées de leurs réflexes
sont les canaux semi-­circulaires. Leurs faisceaux
gèrent en même temps les réflexes  stabilisateurs
des yeux et ceux du cou. Leurs connexions
avec leurs effecteurs sont bilatérales et conju-
guées. C’est la conséquence du développement
phylogénétique cervical qui permet l’exploration
visuelle panoramique terrestre indépendamment
Fig. 8-3. Schéma des arcs réflexes vestibulospinaux
du corps.
passant par les noyaux vestibulaires.
S : noyau vestibulaire supérieur ; M : noyau vestibulaire
médian ; L : noyau vestibulaire latéral ; D : noyau
Coordination avec le réflexe vestibulocolique
vestibulaire descendant. FVSL : faisceau vestibulos- Ces deux réflexes ont pour fonction de stabiliser la
pinal latéral ; FVSM : faisceau vestibulospinal médian ; tête pour éviter des oscillations parasites nuisibles
CSC : canaux semi-circulaires ; MO : macule otolithique ;
a : innervation musculaire extrafusale ; g : innervation à la stabilisation visuelle. Tantôt cette coordina-
fusomotrice gamma. tion est une synergie œil-tête-cou, tantôt c’est
D’après Dix MR, Hood JD. Vertigo. New Jersey : Wiley ; 1984. une dissociation. Ce sera la base des exercices de
Tusa que nous verrons au chapitre  11. Dans les
pathologies vestibulaires, les déséquilibres entre
est à l’origine des réflexes vestibulo-somatiques. ces réflexes font aussi comprendre pourquoi ces
Les neurones vestibulaires secondaires du patients se présentent avec des contractures mus-
faisceau vestibulospinal latéral proviennent
­ culaires cervicales et une telle rigidité de la tige
du noyau vestibulaire latéral organisé en trois cervicocéphalique jusqu’aux épaules. Mais ces
régions  : sa partie supérieure pour la moelle douleurs apparaissent progressivement, contrai-
cervicale et les membres supérieurs  ; sa partie rement aux douleurs cervicales des dissections
inférieure pour la région lombosacrée et les de l’artère vertébrale qui surviennent d’emblée
membres inférieurs  ; ses neurones intermé- (cf. chapitre 19).
diaires se connectent la moelle thoracique.
Réflexes vestibulo-somatiques
Réflexe vestibulocolique Différents des précédents, ils ont leur propre
C’est un réflexe vestibulospinal qui produit un voie : le faisceau vestibulospinal latéral. Cette fois,
mouvement stabilisateur du cou en sens inverse les entrées sont surtout les macules otolithiques.
du mouvement de la tête. La rotation de la tête Elles gèrent le tonus vestibulaire de chaque hémi-
est captée par les canaux semi-circulaires et ceux- corps séparément. Par exemple, en cas de chute
ci déclenchent une contraction musculaire en vers la droite, le réflexe est d’augmenter le tonus
sens inverse. Ce réflexe est du même ordre que le des extenseurs des membres du côté droit et de
réflexe stabilisateur vestibulo-oculaire qui produit réduire celui de ceux du côté gauche. Car les
un mouvement de l’œil inverse du mouvement de quatre macules otolithiques sont très perfection-
la tête. D’ailleurs l’un ne va pas sans l’autre. Une nées. À la différence des canaux semi-circulaires,

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leur mécanisme de push pull ne se fait pas avec les


macules otolithiques du côté opposé mais au sein
d’une même macule.
Les réflexes vestibulospinaux-somatiques fonc-
tionnent exactement comme les muscles extra-
oculaires selon un mécanisme d’innervation
réciproque formant quatre voies de push pulll
entre les muscles extenseurs et fléchisseurs des
membres (fig. 8-4).
Réaction d’alerte précoce
En cas de chute, le rôle de l’oreille interne serait
d’initier la chaîne des réflexes réafférents sque-
lettiques qui permettent de retrouver l’équilibre.
Brandt donne l’exemple d’un patient qui pré-
sentait une fracture de l’étrier de l’oreille gauche
(fig.  8-5). Il existait un phénomène de Tul-
lio, c’est-à-dire qu’un son brutal dans l’oreille
gauche déclenchait un déséquilibre brutal, une
Fig. 8-5. Phénomène de Tullio.
Son émis dans l’oreille gauche pathologique. Le patient
est debout sur une plate-forme de posturographie. Le
son a une fréquence de 480 HZ et une intensité de 95 dB.
Après une latence de 22 ms apparaît : 1) une OTR (Ocular
tilt reaction) comportant un strabisme vertical avec un
œil ipsilatéral positionné au-dessus de l’œil controlatéral
(hypertropie) et une inclinaison de la tête vers la droite ; 2)
une déviation du corps en arrière et à droite mesurable
en posturographie avec une latence de 80 ms (contrac-
tion du muscle gastrocnémien enregistré en électromyo-
graphie avec une latence de 52 ms et du muscle tibial
antérieur avec une latence de 47 ms).
D’après Brandt T. Vertigo, its multisensory syndromes. London :
Springer-Verlag, 2000. p. 108.

inclinaison de la tête et du corps ainsi qu’une


contre-rotation oculaire. Toutes ces réactions
étaient dirigées vers la droite. L’enregistrement
en posturographie montrait une latéralisation
droite. Ces réflexes sont classiquement d’origine
otolithique. Ils correspondent à des latences
courtes du type connexion à trois neurones.
Les otolithes sont donc les premiers réflexes à
Fig. 8-4. Innervation réciproque des muscles fléchis- détecter le début d’une chute.
seurs et extenseurs des membres par le faisceau
vestibulospinal latéral (FVSL) ipsi et controlatéral.
Excitation mono- et polysynaptique = a MN (cellules
claires = excitation ; cellules foncées = inhibition) ; Ia
Approche par les stratégies
innervation fusomotrice : Ia IN = interneurone inhibiteur
pour une inhibition réciproque. Plus récente, la deuxième approche repose sur
D’après Shinoda et al. Long descending motor tract axons and their
control of neck and and axial muscles. Prog Brain Res. 151 : 527-563 ;
la notion de programmes internes stockés dans
2006. Modifié par Grillner et Hongo, 1972 avec la permission d’Elsevier. le cerveau. Ces programmes se sont développés

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depuis l’enfance à partir d’afférences sensorielles une vitrine. En revanche, quelqu’un l’a appelé dans
redondantes : visuelles, proprioceptives et vestibu- son dos et, en se retournant vivement, il a présenté
laires. Ces programmes aboutissent à des patrons un brusque vertige avec déséquilibre. Dans le pre-
d’activité musculaire qui sont utilisés dans deux mier cas, il adoptait une stratégie qui le protégeait
circonstances : d’un conflit sensoriel. Dans le second cas, c’était
• dans des stratégies d’anticipation préparant le un réflexe mal paramétré et le conflit sensoriel est
sujet à exécuter toutes sortes de comporte- survenu parce qu’il s’est retourné subitement sans
ments moteurs volontaires ; réfléchir : c’était un réflexe.
• dans des stratégies de stabilisation posturale,
prêtes à toute modification inattendue de la
surface d’appui. Stratégies de stabilisation
Si l’on place un sujet sur une plate-forme mobile
Stratégies d’anticipation qui effectue un glissement brutal vers l’arrière,
on se trouve devant trois types de réactions : une
Si, par exemple, le patient écarte la jambe, la straté- stratégie de cheville, une stratégie de hanche et
gie d’anticipation consiste à commencer par repor- une stratégie de pas en avant (fig. 8-7).
ter son poids sur l’autre jambe, et ce n’est qu’ensuite En posturographie, les résultats peuvent être
que la jambe sera levée (fig. 8-6). Dans ce cas, on est transcrits en surfaces correspondant aux trois
sûr que c’est de la stratégie et pas un réflexe puisque
ce report se produit avant le mouvement.
En pathologie vestibulaire, on fait bien la dif-
férence entre réflexe et stratégie. Sur un trottoir,
un patient ayant présenté une névrite vestibulaire
unilatérale a tourné facilement la tête pour regarder

Fig. 8-7. Stratégies en réponse à des mouvements


inattendus sur une plate-forme.
Impulsions en arrière :
a. Stratégie de cheville. Le sujet incline son corps en avant
mais le centre de gravité reste dans le polygone de susten-
tation. Ceci est utilisé pour un déséquilibre postural mineur.
b. Stratégie de hanche. Cette fois, le déséquilibre est
majeur. Le centre de gravité risque de sortir du polygone
de sustentation. La réaction consiste reporter le centre de
gravité vers l’arrière par une extension des chevilles et un
fléchissement des hanches.
Fig. 8-6. Lever d’une jambe. c. Stratégie du pas en avant. C’est l’ultime réaction
Le sujet repose d’abord sur les deux pieds. On lui donne en cas  de chute imminente.
D’après Horak Effects of neurological disorders on postural
l’ordre de lever la jambe droite. Il fait d’abord glisser son movement strategies in the elderly. In Vellas B, Toupet M, Rubenstein
centre de gravité sur la jambe gauche quelques millise- L, Albarede JL, Christen Y, Eds Falls, balance and gait disorders in
condes avant de lever la jambe droite. the elderly. Paris : Elsevier. 1992 ; 137-51.

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stratégies. Le patient atteint de pathologie ves-


tibulaire privilégie la stratégie de cheville là
où il devrait utiliser une stratégie de hanche
(fig. 8-8).

Réflexes versus stratégies


Air righting reflex
Quand on met un chat sur le dos et qu’on le
lâche en chute libre, il effectue un mouvement de
retournement pour retomber sur ses pattes. Si on
le filme au ralenti (fig. 8-9) :
1. il tourne d’abord sa tête de 90° pour aligner sa
tête sur la verticale ;
2. il déclenche une rotation pour aligner son corps
sur la tête, d’abord par une diminution de son
Fig. 8-9. Enchaînement de réflexes réafférents dans
« moment d’inertie » en repliant les pattes et en
l’air righting reflex.
pliant sa colonne vertébrale et ensuite par une Magnus en 1924 avait fait de l’air righting reflex l’illustration
détente brutale en extension pour se mettre en clé de cette théorie. D’abord un réflexe d’origine otoli-
position d’atterrissage. thique pour aligner la tête sur la verticale ; puis un réflexe
cervicocolique pour tourner le corps, et enfin une réaction
Les réflexes ne sont pas seuls en cause car le
d’extension des pattes encore d’origine otolithique pour
chat continue d’avoir ce comportement après l’atterrissage (drop reflex). Il s’appuyait aussi sur la
labyrinthectomie bilatérale. Il faut en plus le persistance chez l’animal de réflexes déclenchés par
priver de la vision pour qu’il tombe comme une la position de la tête dans l’espace après décérébration mais
préservation de la fonction labyrinthique. Par exemple,
pierre.
la rétroflexion de la tête augmente le tonus statique dans
les membres antérieurs. À l’inverse, en inclinant la tête
en avant, on augmente le tonus dans les membres inférieurs.

Contrôle postural
Il repose sur des stratégies et se sert de réflexes
pour restaurer un équilibre stable ou produire un
déséquilibre intentionnel contrôlé. Car la straté-
gie c’est pouvoir anticiper l’acte moteur. Elle doit
aussi être capable de flexibilité pour s’adapter à de
nombreuses variations de situation.

Séquences de la marche
Le sujet part de la position debout. Il lève un
Fig. 8-8. Mouvements inattendus sur une plate-forme. pied en fléchissant la jambe (swing leg), imposant
Surfaces comparées chez le sujet normal et chez le à l’autre jambe (stance leg) de supporter tout le
patient vestibulaire de la stratégie de cheville (ankle
strategy), de hanche (hip strategy) et du pas en avant
poids du corps. La swing leg est alors lancée en
(stepping strategy). CG : centre de gravité. avant faisant passer le centre de gravité devant la
D’après Horak Effects of neurological disorders on postural stance leg. Le résultat est que le corps se penche
movement strategies in the elderly. In Vellas B, Toupet M, Rubenstein
L, Albarede JL, Christen Y, Eds Falls, balance and gait disorders in
en avant jusqu’à ce que la swing leg touche le sol
the elderly. Paris : Elsevier. 1992 ; 137-51. et devienne la stance leg tandis que la stance leg

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précédente devient la swing leg. Le fait de marcher interne en même temps que se déroule le patron
fait agir les deux jambes de façon rythmique en d’activités musculaires parfaitement paramétrées.
alternant leur fonction. En réalité, ce moyen de Le sujet était myope et portait de nouvelles
locomotion n’est qu’un déséquilibre contrôlé qui lunettes plus fortes. La hauteur du trottoir a donc
propulse le corps en avant. Certes, chez l’animal été sous-estimée. La trajectoire du corps s’est
décérébré, il peut y avoir une marche spinale avec prolongée de façon inattendue et le pied était
une alternance rythmique de l’activité des fléchis- mal placé pour se recevoir, d’où la chute. C’est
seurs et des extenseurs. Mais chez le sujet normal, un conflit sensoriel classique. Le vestibule et la
les performances dépendent de l’expérience de proprioception n’y étaient pour rien.
chaque individu et quand il est exposé itérative-
ment au même défi postural, ses performances
Évaluation par posturographie
s’améliorent. Ces stratégies se déclenchent auto-
computérisée (Nashner)
matiquement avec une latence de 100 ms, ce qui
est bien plus long qu’une latence réflexe (10 à 50 Le sujet se tient debout sur une plate-forme
ms) mais plus court que les latences volontaires comportant des capteurs de pression et pilotée
(200 ms ou plus). par ordinateur. La stabilité posturale dépend des
entrées visuelles, des entrées de surface du sup-
Poids des entrées sensorielles port (entrées proprioceptives plantaire et de la
cheville) et de l’entrée vestibulaire. Pour détermi-
La fiabilité des stratégies repose sur la redondance
ner l’influence de chacune de ces entrées senso-
des entrées sensorielles. Le poids de chacune
rielles, l’information fournie par chacun de ces
d’entre elles dépend du type de défi postural. Les
canaux doit être neutralisée (fig. 8-10).
mécanismes doivent être hautement adaptables et
L’entrée de cheville peut être éliminée par une
efficaces en toutes circonstances : station debout
procédure appelée sway referencing qui consiste
tranquille, marche, course, montée des escaliers,
à produire des inclinaisons de la plate-forme
saut, chute libre. Dans certains cas, l’entrée vesti-
correspondant exactement aux oscillations pos-
bulaire est inhibée. Par exemple, lors de la course.
turales. L’entrée visuelle peut être éliminée en
Ceci explique que certains sujets vestibulaires sont
bandant les yeux du patient ou encore par une
gênés pour dans la marche normale mais retrou-
procédure du type sway referencing maintenant
vent leurs capacités dans le jogging. L’inhibition
fixe l’environnement visuel par rapport à la tête
cérébelleuse en inhibant les labyrinthes symétrise
malgré ses oscillations posturales. En revanche, il
l’appareil vestibulaire défaillant.
n’y a pas de moyen facile pour éliminer l’entrée
vestibulaire, sauf si on teste des sujets présentant
Évaluation des entrées un déficit vestibulaire bilatéral connu.
sensorielles On constate, au fur et à mesure que les entrées
sont supprimées, que la stabilité posturale se
Notion de conflit dégrade. Toutefois, les sujets normaux la conser-
sensoriel (exemple) vent, y compris lorsque les informations pro-
prioceptive et visuelle sont réduites au minimum.
« Un sujet tombe en descendant d’un trottoir ». Aussi longtemps que les informations de surface
Normalement, descendre d’un trottoir donne du support sont maintenues, on ne peut dis-
lieu à une information visuelle de profondeur tinguer les sujets normaux des sujets présentant
du caniveau. Le vestibule contrôle la trajectoire un déficit vestibulaire bilatéral. Quand l’entrée de
oblique. La proprioception plantaire, des orteils cheville est éliminée, les sujets avec déficit vestibu-
et de la cheville ressentent la force d’amortis- laire bilatéral commencent à perdre leur équilibre.
sement du pied qui reçoit tout le poids du corps. Enfin, en perturbant aussi les entrées visuelles, le
Ces trois entrées doivent donner une représenta- déséquilibre est augmenté et ce d’autant plus que
tion conforme à celle prévue par le programme le déficit vestibulaire est plus grand.

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52 Guide de rééducation vestibulaire

Fig. 8-10. Évaluation des entrées sensorielles.


Conditions a, b et c : l’entrée proprioceptive est conservée.
Conditions d, e et f : l’entrée proprioceptive est supprimée.
Dans les conditions c et f, l’entrée visuelle est supprimée sans bander les yeux. Dans les conditions e et f, le sujet ne tient
que sur son entrée vestibulaire.
Adapté d’après : Nashner LM, Jacobson GP, Newman CW, Kartush JM. Computerized dynamic posturography. In : Handbook of Balance
Function Testing. St. Louis : eds. Mosby, 1996. Avec la permission d’Elsevier.

Application à la un déficit des réflexes dans les mouvements


rééducation vestibulaire rapides de la tête et donc des vertiges cinétiques.
• La clé du reparamétrage des réflexes vestibulo-
• Après une lésion vestibulaire, on ne sait pas si oculaires et des réflexes vestibulospinaux est le
elle récupèrera. L’urgence est donc d’entre- glissement rétinien. C’est un message d’erreur
prendre la rééducation dès que les nausées plus précis et plus efficace que le vertige. Ce
ont disparu, c’est-à-dire après le deuxième ou reparamétrage est obtenu en effectuant un mou-
troisième jour. vement de tête, les yeux ouverts, dans un environ-
• Le vestibule resté sain servira à reparamétrer les nement visuel connu. Le principe est de fournir un
réflexes vestibulospinaux. Mais il faut prendre feedback pour les entrées proprioceptives (réflexes
conscience qu’en faisant travailler le côté sain, on cervicocolique) et une boucle ouverte pour les
va remplacer les stimulations du côté atteint pas entrées vestibulaires (feedforward).
des inhibitions du côté sain (cf. chapitre  3). Or • Mais le reparamétrage des réflexes n’est pas
les inhibitions sont limitées par le niveau du tonus suffisant. Il faut travailler les anticipations. C’est
vestibulaire de repos tandis que les stimulations la base de toutes les stratégies par substitution
sont illimitées. En cas de non-récupération d’une se reconstruisant à partir de la vision et de la
fonction normale, le sujet gardera définitivement proprioception.

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