Ácido desoxirribonucleico

El ácido desoxirribonucleico, frecuentemente abreviado como ADN (y

también DNA, del inglés DeoxyriboNucleic Acid), es un tipo de ácido
nucleico, una macromolécula que forma parte de todas las células. Contiene la
información genética usada en el desarrollo y el funcionamiento de los
organismos vivos conocidos y de algunos virus, siendo el responsable de su
transmisión hereditaria.

Desde el punto de vista químico, el ADN es un polímero de nucleótidos, es

decir, un polinucleótido. Un polímero es un compuesto formado por muchas
unidades simples conectadas entre sí, como si fuera un largo tren formado por
vagones. En el ADN, cada vagón es un nucleótido, y cada nucleótido, a su
vez, está formado por un azúcar (la desoxirribosa), una base nitrogenada (que
puede ser adenina→A, timina→T, citosina→C o guanina→G) y un grupo
fosfato que actúa como enganche de cada vagón con el siguiente. Lo que
distingue a un vagón (nucleótido) de otro es, entonces, la base nitrogenada, y
por ello la secuencia del ADN se especifica nombrando sólo la secuencia de
sus bases. La disposición secuencial de estas cuatro bases a lo largo de la
cadena (el ordenamiento de los cuatro tipos de vagones a lo largo de todo el
tren) es la que codifica la información genética: por ejemplo, una secuencia de
ADN puede ser ATGCTAGATCGC... En los organismos vivos, el ADN se
presenta como una doble cadena de nucleótidos, en la que las dos hebras están
unidas entre sí por unas conexiones denominadas puentes de hidrógeno.

Para que la información que contiene el ADN pueda ser utilizada por la
maquinaria celular, debe copiarse en primer lugar en unos trenes de
nucleótidos, más cortos y con unas unidades diferentes, llamados ARN. Las
moléculas de ARN se copian exactamente del ADN mediante un proceso
denominado transcripción. Una vez procesadas en el núcleo celular, las
moléculas de ARN pueden salir al citoplasma para su utilización posterior. La
información contenida en el ARN se interpreta usando el código genético, que
especifica la secuencia de los aminoácidos de las proteínas, según una
correspondencia de un triplete de nucleótidos (codón) para cada aminoácido.
Esto es, la información genética (esencialmente: qué proteínas se van a
producir en cada momento del ciclo de vida de una célula) se halla codificada
en las secuencias de nucleótidos del ADN y debe traducirse para poder ser
empleada. Tal traducción se realiza empleando el código genético a modo de
diccionario. El diccionario "secuencia de nucleótido-secuencia de
aminoácidos" permite el ensamblado de largas cadenas de aminoácidos (las
proteínas) en el citoplasma de la célula. Por ejemplo, en el caso de la
secuencia de ADN indicada antes (ATGCTAGATCGC...), la ARN polimerasa
utilizaría como molde la cadena complementaria de dicha secuencia de ADN
(que sería TAC-GAT-CTA-GCG-...) para transcribir una molécula de ARNm
que se leería AUG-CUA-GAU-CGC-... ; el ARNm resultante, utilizando el
código genético, se traduciría como la secuencia de aminoácidos metionina-
leucina-ácido aspártico-arginina-...

Las secuencias de ADN que constituyen la unidad fundamental, física y

funcional de la herencia se denominan genes. Cada gen contiene una parte que
se transcribe a ARN y otra que se encarga de definir cuándo y dónde deben
expresarse. La información contenida en los genes (genética) se emplea para
generar ARN y proteínas, que son los componentes básicos de las células, los
"ladrillos" que se utilizan para la construcción de los orgánulos celulares, entre
otras funciones.

Dentro de las células, el ADN está organizado en estructuras llamadas

cromosomas que, durante el ciclo celular, se duplican antes de que la célula se
divida. Los organismos eucariotas (por ejemplo, animales, plantas, y hongos)
almacenan la inmensa mayoría de su ADN dentro del núcleo celular y una
mínima parte en los elementos celulares llamados mitocondrias, y en los
plastos y los Centros Organizadores de Microtúbulos o Centríolos, en caso de
tenerlos; los organismos procariotas (bacterias y arqueas) lo almacenan en el
citoplasma de la célula, y, por último, los virus ADN lo hacen en el interior de
la cápsida de naturaleza proteica. Existen multitud de proteínas, como por
ejemplo las histonas y los factores de transcripción, que se unen al ADN
dotándolo de una estructura tridimensional determinada y regulando su
expresión. Los factores de transcripción reconocen secuencias reguladoras del
ADN y especifican la pauta de transcripción de los genes. El material genético
completo de una dotación cromosómica se denomina genoma y, con pequeñas
variaciones, es característico de cada especie.

Componentes
Estructura de soporte: La estructura de soporte de una hebra de ADN está
formada por unidades alternas de grupos fosfato y azúcar. El azúcar en el
ADN es una pentosa, concretamente, la desoxirribosa.

 Ácido fosfórico:
 Su fórmula química es H3PO4. Cada nucleótido puede contener uno
(monofosfato: AMP), dos (difosfato: ADP) o tres (trifosfato: ATP)
grupos de ácido fosfórico, aunque como monómeros constituyentes de
los ácidos nucleicos sólo aparecen en forma de nucleósidos
monofosfato.

 Desoxirribosa:

Es un monosacárido de 5 átomos de carbono (una pentosa) derivado de

la ribosa, que forma parte de la estructura de nucleótidos del ADN. Su
fórmula es C5H10O4. Una de las principales diferencias entre el ADN y
el ARN es el azúcar, pues en el ARN la 2-desoxirribosa del ADN es
reemplazada por una pentosa alternativa, la ribosa.
Las moléculas de azúcar se unen entre sí a través de grupos fosfato, que
forman enlaces fosfodiéster entre los átomos de carbono tercero (3′,
«tres prima») y quinto (5′, «cinco prima») de dos anillos adyacentes de
azúcar. La formación de enlaces asimétricos implica que cada hebra de
ADN tiene una dirección. En una doble hélice, la dirección de los
nucleótidos en una hebra (3′ → 5′) es opuesta a la dirección en la otra
hebra (5′ → 3′). Esta organización de las hebras de ADN se denomina
antiparalela; son cadenas paralelas, pero con direcciones opuestas. De la
misma manera, los extremos asimétricos de las hebras de ADN se
denominan extremo 5′ («cinco prima») y extremo 3′ («tres prima»)
respectivamente.

 Bases nitrogenadas:

Las cuatro bases nitrogenadas mayoritarias que se encuentran en el

ADN son la adenina (abreviado A), citosina (C), guanina (G) y timina
(T). Cada una de estas cuatro bases está unida al armazón de azúcar-
fosfato a través del azúcar para formar el nucleótido completo (base-
azúcar-fosfato). Las bases son compuestos heterocíclicos y aromáticos
con dos o más átomos de nitrógeno, y, dentro de las bases mayoritarias,
se clasifican en dos grupos: las bases púricas o purinas (adenina y
guanina), derivadas de la purina y formadas por dos anillos unidos entre
sí, y las bases pirimidínicas o pirimidinas (citosina y timina), derivadas
de la pirimidina y con un solo anillo. En los ácidos nucleicos existe una
quinta base pirimidínica, denominada uracilo (U), que normalmente
ocupa el lugar de la timina en el ARN y difiere de ésta en que carece de
un grupo metilo en su anillo. El uracilo no se encuentra habitualmente
en el ADN, sólo aparece raramente como un producto residual de la
degradación de la citosina por procesos de desaminación oxidativa.

 Timina:

En el código genético se representa con la letra T. Es un derivado

pirimidínico con un grupo oxo en las posiciones 2 y 4, y un grupo metil
en la posición 5. Forma el nucleósido timidina (siempre desoxitimidina
ya que sólo aparece en el ADN) y el nucleótido timidilato o timidina
monofosfato (dTMP). En el ADN, la timina siempre se empareja con la
adenina de la cadena complementaria mediante 2 puentes de hidrógeno,
T=A. Su fórmula química es C5H6N2O2 y su nomenclatura 2, 4-dioxo,
5-metilpirimidina.

 Citosina:

En el código genético se representa con la letra C. Es un derivado

pirimidínico, con un grupo amino en posición 4 y un grupo oxo en
posición 2. Forma el nucleósido citidina (desoxicitidina en el ADN) y el
nucleótido citidilato o (desoxi) citidina monofosfato (dCMP en el ADN,
CMP en el ARN). La citosina siempre se empareja en el ADN con la
guanina de la cadena complementaria mediante un triple enlace, C≡G.
Su fórmula química es C4H5N3O y su nomenclatura 2-oxo, 4
aminopirimidina. Su masa molecular es de 111,10 unidades de masa
atómica. La citosina fue descubierta en 1894 cuando fue aislada en
tejido del timo de carnero.

 Adenina:

En el código genético se representa con la letra A. Es un derivado de la

purina con un grupo amino en la posición 6. Forma el nucleósido
adenosina (desoxi adenosina en el ADN) y el nucleótido adenilato o
(desoxi) adenosina monofosfato (dAMP, AMP). En el ADN siempre se
empareja con la timina de la cadena complementaria mediante 2 puentes
de hidrógeno, A=T. Su fórmula química es C5H5N5 y su nomenclatura
6-aminopurina. La adenina, junto con la timina, fue descubierta en 1885
por el médico alemán Albrecht Kossel.

 Guanina:
 En el código genético se representa con la letra G. Es un derivado
púrico con un grupo oxo en la posición 6 y un grupo amino en la
posición 2. Forma el nucleósido (desoxi)guanosina y el nucleótido
guanilato o (desoxi) guanosina monofosfato (dGMP, GMP). La guanina
siempre se empareja en el ADN con la citosina de la cadena
complementaria mediante tres enlaces de hidrógeno, G≡C. Su fórmula
química es C5H5N5O y su nomenclatura 6-oxo, 2-aminopurina.

También existen otras bases nitrogenadas (las llamadas bases nitrogenadas

minoritarias), derivadas de forma natural o sintética de alguna otra base
mayoritaria. Lo son por ejemplo la hipoxantina, relativamente abundante en el
tRNA, o la cafeína, ambas derivadas de la adenina; otras, como el aciclovir,
derivadas de la guanina, son análogos sintéticos usados en terapia antiviral;
otras, como una de las derivadas del uracilo, son antitumorales.

Las bases nitrogenadas tienen una serie de características que les confieren
unas propiedades determinadas. Una característica importante es su carácter
aromático, consecuencia de la presencia en el anillo de dobles enlaces en
posición conjugada. Ello les confiere la capacidad de absorber luz en la zona
ultravioleta del espectro en torno a los 260 nm, lo cual puede ser aprovechado
para determinar el coeficiente de extinción del ADN y hallar la concentración
existente de los ácidos nucleicos. Otra de sus características es que presentan
tautomería o isomería de grupos funcionales debido a que un átomo de
hidrógeno unido a otro átomo puede migrar a una posición vecina; en las
bases nitrogenadas se dan dos tipos de tautomerías: tautomería lactama-
lactima, donde el hidrógeno migra del nitrógeno al oxígeno del grupo oxo
(forma lactama) y viceversa (forma lactima), y tautomería imina-amina
primaria, donde el hidrógeno puede estar formando el grupo amina (forma
amina primaria) o migrar al nitrógeno adyacente (forma imina). La adenina
sólo puede presentar tautomería amina imina, la timina y el uracilo muestran
tautomería doble lactama-lactima, y la guanina y citosina pueden presentar
ambas. Por otro lado, y aunque se trate de moléculas apolares, las bases
nitrogenadas presentan suficiente carácter polar como para establecer puentes
de hidrógeno, ya que tienen átomos muy electronegativos (nitrógeno y
oxígeno) presentando carga parcial negativa, y átomos de hidrógeno con carga
parcial positiva, de manera que se forman dipolos que permiten que se formen
estos enlaces débiles.

Se estima que el genoma humano haploide tiene alrededor de 3.000 millones

de pares de bases. Para indicar el tamaño de las moléculas de ADN se indica
el número de pares de bases, y como derivados hay dos unidades de medida
muy utilizadas, la kilobase (Kb), que equivale a 1.000 pares de bases, y la
megabase (Mb), que equivale a un millón de pares de bases.

Estructura
El ADN es una molécula bicatenaria, es decir, está formada por dos cadenas
dispuestas de forma antiparalela y con las bases nitrogenadas enfrentadas. En
su estructura tridimensional, se distinguen distintos niveles:

1. Estructura primaria:
o Secuencia de nucleótidos encadenados. Es en estas cadenas
donde se encuentra la información genética, y dado que el
esqueleto es el mismo para todos, la diferencia de la información
radica en la distinta secuencia de bases nitrogenadas. Esta
secuencia presenta un código, que determina una información u
otra, según el orden de las bases.
2. Estructura secundaria:
o Es una estructura en doble hélice. Permite explicar el
almacenamiento de la información genética y el mecanismo de
duplicación del ADN. Fue postulada por Watson y Crick,
basándose en la difracción de rayos X que habían realizado
Franklin y Wilkins, y en la equivalencia de bases de Chargaff,
según la cual, la suma de adeninas más guaninas es igual a la
suma de timinas más citosinas.
o Es una cadena doble, dextrógira o levógira, según el tipo de
ADN. Ambas cadenas son complementarias, pues la adenina y la
guanina de una cadena se unen, respectivamente, a la timina y la
citosina de la otra. Ambas cadenas son antiparalelas, pues el
extremo 3´ de una se enfrenta al extremo 5´ de la homóloga.
o Existen tres modelos de ADN. El ADN de tipo B es el más
abundante y es el descubierto por Watson y Crick.
3. Estructura terciaria:
o Se refiere a cómo se almacena el ADN en un espacio reducido,
para formar los cromosomas. Varía según se trate de organismos
procariotas o eucariotas:

o En procariotas el ADN se pliega como una súper-hélice,

generalmente en forma circular y asociada a una pequeña
 cantidad de proteínas. Lo mismo ocurre en organelos celulares
como las mitocondrias y en los cloroplastos.
o En eucariotas, dado que la cantidad de ADN de cada cromosoma
es muy grande, el empaquetamiento ha de ser más complejo y
compacto; para ello se necesita la presencia de proteínas, como
las histonas y otras proteínas de naturaleza no histónica (en los
espermatozoides estas proteínas son las protaminas).

Estructuras en doble hélice

El ADN existe en muchas conformaciones. Sin embargo, en organismos vivos

sólo se han observado las conformaciones ADN-A, ADN-B y ADN-Z. La
conformación que adopta el ADN depende de su secuencia, la cantidad y
dirección de superenrollamiento que presenta, la presencia de modificaciones
químicas en las bases y las condiciones de la solución, tales como la
concentración de iones de metales y poliaminas. De las tres conformaciones,
la forma "B" es la más común en las condiciones existentes en las células. Las
dos dobles hélices alternativas del ADN difieren en su geometría y
dimensiones.

La forma "A" es una espiral que gira hacia la derecha, más amplia que la "B",
con una hendidura menor superficial y más amplia, y una hendidura mayor
más estrecha y profunda. La forma "A" ocurre en condiciones no fisiológicas
en formas deshidratadas de ADN, mientras que en la célula puede producirse
en apareamientos híbridos de hebras ADN-ARN, además de en complejos
enzima-ADN.

Los segmentos de ADN en los que las bases han sido modificadas por
metilación pueden sufrir cambios conformacionales mayores y adoptar la
forma "Z". En este caso, las hebras giran alrededor del eje de la hélice en una
espiral que gira a mano izquierda, lo opuesto a la forma "B" más frecuente.
Estas estructuras poco frecuentes pueden ser reconocidas por proteínas
específicas que se unen a ADN-Z y posiblemente estén implicadas en la
regulación de la transcripción.

Estructuras en cuádruplex

En los extremos de los cromosomas lineales existen regiones especializadas de

ADN denominadas telómeros. La función principal de estas regiones es
permitir a la célula replicar los extremos cromosómicos utilizando la enzima
telomerasa, puesto que las enzimas que replican el resto del ADN no pueden
copiar los extremos 3' de los cromosomas. Estas terminaciones cromosómicas
especializadas también protegen los extremos del ADN, y previenen que los
sistemas de reparación del ADN en la célula los procesen como ADN dañado
que debe ser corregido. En las células humanas, los telómeros son largas zonas
de ADN de hebra sencilla que contienen algunos miles de repeticiones de una
única secuencia TTAGGG.

Estas secuencias ricas en guanina pueden estabilizar los extremos

cromosómicos mediante la formación de estructuras de juegos apilados de
unidades de cuatro bases, en lugar de los pares de bases encontrados
normalmente en otras estructuras de ADN. En este caso, cuatro bases guanina
forman unidades con superficie plana que se apilan una sobre otra, para
formar una estructura cuádruplex-G estable. Estas estructuras se estabilizan
formando puentes de hidrógeno entre los extremos de las bases y la
quelatación de un metal iónico en el centro de cada unidad de cuatro bases.
También se pueden formar otras estructuras, con el juego central de cuatro
bases procedente, o bien de una hebra sencilla plegada alrededor de las bases,
o bien de varias hebras paralelas diferentes, de forma que cada una contribuye
una base a la estructura central.

Además de estas estructuras apiladas, los telómeros también forman largas

estructuras en lazo, denominadas lazos teloméricos o lazos-T (T-loops en
inglés). En este caso, las hebras simples de ADN se enroscan sobre sí mismas
en un amplio círculo estabilizado por proteínas que se unen a telómeros. En el
extremo del lazo-T, el ADN telomérico de hebra sencilla se sujeta a una
región de ADN de doble hebra porque la hebra de ADN telomérico altera la
doble hélice y se aparea a una de las dos hebras. Esta estructura de triple hebra
se denomina lazo de desplazamiento o lazo-D (D-loop).

Replicacion Del ADN

Es la capacidad que tiene el ADN de hacer copias o réplicas de su molécula.
Este proceso es fundamental para la transferencia de la información genética
de generación en generación. Las moléculas se replican de un modo
semiconservativo. La doble hélice se separa y cada una de las cadenas sirve de
molde para la síntesis de una nueva cadena complementaria. El resultado final
son dos moléculas idénticas a la original.

Ingeniería genética
La ingeniería genética es la tecnología de la manipulación y transferencia de
ADN de un organismo a otro, que posibilita la creación de nuevas especies, la
corrección de defectos genéticos y la fabricación de numerosos compuestos.

En 1973 los investigadores Stanley Cohen y Herbert Boyer producen el primer

organismo recombinando partes de su ADN en lo que se considera el
comienzo de la ingeniería genética. En 1997 se clona el primer mamífero, la
Oveja Dolly.

Actualmente la Ingeniería Genética está trabajando en la creación de técnicas

que permitan solucionar problemas frecuentes de la humanidad como, por
ejemplo, la escasez de donantes para la urgencia de trasplantes. En este campo
se están intentando realizar cerdos transgénicos que posean órganos
compatibles con los del hombre.

El ADN es una base fundamental de información que poseen todos los

organismos vivos, hasta el más simple y pequeño. Esta información está a su
vez dividida en determinada cantidad espacios llamado loci (plural) o locus
(singular); que es donde se encuentra insertado los genes, que varían
dependiendo de la especie. A su vez, cada gen contiene la información
necesaria para que la célula sintetice una proteína, por lo que el genoma y, en
consecuencia, el proteoma, van a ser los responsables de las características del
individuo.

Los genes controlan todos los aspectos de la vida de cada organismo,

incluyendo metabolismo, forma, desarrollo y reproducción. Por ejemplo, una
proteína X hará que en el individuo se manifieste el rasgo de "pelo oscuro",
mientras que la proteína Y determinará el rasgo de "pelo claro".

Vemos entonces que la carga genética de un determinado organismo no puede

ser idéntica a la de otro, aunque se trate de la misma especie. Sin embargo,
debe ser en rasgos generales similar para que la reproducción se pueda
concretar, ya que una de las propiedades más importantes del ADN, y por la
cual se ha dicho que fue posible la evolución, es la de dividirse y fusionarse
con el ADN de otro individuo de la misma especie para lograr descendencia
diversificada.

Genoma humano
El genoma humano es el genoma (del griego ge-o: generar, que genera, y
-ma: acción) del Homo sapiens, es decir, la secuencia de ADN contenida en
23 pares de cromosomas en el núcleo de cada célula humana diploide.

De los 23 pares, 22 son cromosomas autosómicos y un par es determinante del

sexo (dos cromosomas X en mujeres y uno X y uno Y en hombres). El
genoma haploide (es decir, con una sola representación de cada par) tiene una
longitud total aproximada de 3200 millones de pares de bases de ADN (3200
Mb) que contienen unos 20.000-25.000 genes[1] (las estimaciones más
recientes apuntan a unos 20.500). De las 3200 Mb unas 2950 Mb
corresponden a eucromatina y unas 250 Mb a heterocromatina. El Proyecto
Genoma Humano produjo una secuencia de referencia del genoma humano
eucromático, usado en todo el mundo en las ciencias biomédicas.

La secuencia de ADN que conforma el genoma humano contiene codificada la

información necesaria para la expresión, altamente coordinada y adaptable al
ambiente, del proteoma humano, es decir, del conjunto de las proteínas del ser
humano. Las proteínas, y no el ADN, son las principales biomoléculas
efectoras; poseen funciones estructurales, enzimáticas, metabólicas,
reguladoras, señalizadoras..., organizándose en enormes redes funcionales de
interacciones. En definitiva, el proteoma fundamenta la particular morfología
y funcionalidad de cada célula. Asimismo, la organización estructural y
funcional de las distintas células conforma cada tejido y cada órgano, y,
finalmente, el organismo vivo en su conjunto. Así, el genoma humano
contiene la información básica necesaria para el desarrollo físico de un ser
humano completo.

El genoma humano presenta una densidad de genes muy inferior a la que

inicialmente se había predicho, con sólo en torno al 1,5%[2] de su longitud
compuesta por exones codificantes de proteínas. Un 70% está compuesto por
ADN extragénico y un 30 % por secuencias relacionadas con genes. Del total
de ADN extragénico, aproximadamente un 70% corresponde a repeticiones
dispersas, de manera que, más o menos, la mitad del genoma humano
corresponde a secuencias repetitivas de ADN. Por su parte, del total de ADN
relacionado con genes se estima que el 95% corresponde a ADN no
codificante: pseudogenes, fragmentos de genes, intrones, secuencias UTR.
Genómica comparada entre genomas humanos
Durante décadas las únicas evidencias que permitían profundizar en el
conocimiento del origen y la expansión del Homo sapiens han sido los escasos
hallazgos arqueológicos. Sin embargo, en la actualidad, los estudios de
genómica comparada a partir de genomas de individuos actuales de todo el
mundo, están aportando información muy relevante. Su fundamento básico
consiste en identificar un polimorfismo, una mutación, que se asume que se
originó en un individuo de una población ancestral, y que ha heredado toda su
descendencia hasta la actualidad. Además, dado que las mutaciones parecen
producirse a un ritmo constante, puede estimarse la antigüedad de una
determinada mutación en base al tamaño del haplotipo en el que se sitúa, es
decir, el tamaño de la secuencia conservada que flanquea la mutación. Esta
metodología se ve complicada por el fenómeno de recombinación entre los
pares de cromosomas de un individuo, procedentes de sus dos progenitores.
Sin embargo, hay dos regiones en las que no existe dicho inconveniente
porque presentan una herencia uniparental: el genoma mitocondrial (de
herencia matrilineal), y el cromosoma Y (de herencia patrilineal).

En las últimas décadas, los estudios de genómica comparada basada en el

genoma mitocondrial, y en menor medida en el cromosoma Y, han reportado
conclusiones de gran interés. En diversos estudios se ha trazado la filogenia de
estas secuencias, estimándose que todos los seres humanos actuales comparten
un antepasado femenino común que vivió en África hace unos 150.000 años.
Por su parte, por razones aún poco conocidas, la mayor convergencia del ADN
del cromosoma Y establece que el antepasado masculino común más reciente
data de hace unos 60.000 años. Estos individuos han sido bautizados como
Eva mitocondrial e Y-cromosoma Adan.

La mayor diversidad de marcadores genéticos y en consecuencia, los

haplotipos de menor longitud, se han hallado en África. Todo el resto de la
población mundial presenta sólo una pequeña parte de estos marcadores, de
modo que la composición genómica del resto de la población humana actual
es sólo un subconjunto de la que puede apreciarse en África. Esto induce a
afirmar que un pequeño grupo de seres humanos (quizá en torno a un millar)
emigró del continente africano hacia las costas de Asia occidental, hace unos
50.000-70.000 años, según estudios basados en el genoma mitocondrial. Hace
unos 50.000 años alcanzaron Australia y hace en torno a 40.000-30.000 años
otras subpoblaciones colonizaron Europa occidental y el centro de Asia.
Asimismo, se estima que hace 20.000-15.000 años alcanzaron el continente
americano a través del estrecho de Bering (el nivel del mar era menor durante
la última glaciación, o glaciación de Würm o Wisconsin), poblando
Sudamérica hace unos 15.000-12.000 años. No obstante, estos datos sólo son
estimaciones, y la metodología presenta ciertas limitaciones. En la actualidad,
la tendencia es combinar los estudios de genómica comparada basados en el
ADN mitocondrial con análisis de la secuencia del cromosoma Y.