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TISSUS MUSCULAIRES
INTRODUCTION – DEFINITION – GENERALITES

I/ HISTOGENESE ET PLASTICITE

I. 1/ - Les tissus musculaires lisses


I. 2/ - Les muscles striés
I. 3 /- Le tissu musculaire myocardique

II/ TISSU MUSCULAIRE LISSE

II. 1/ - Structure du myocyte lisse

II. 1. 1/ - Caractéristiques générales


II. 1. 2 /- L'appareil contractile
II. 1. 3/ - Le cytosquelette
II .1 . 4/ - Le sarcolemme

II. 2 /- Organisation des cellules musculaires lisses

II. 2. 1/ - Mode de groupement des myocytes lisses


II. 2. 2 /– Les formations conjonctives
II. 2. 3 /- Innervation
II. 2. 4/ – Diversité des cellules musculaires lisses :

II. 3/ – Contraction du muscle lisse

III/- LES MUSCLES STRIES SQUELETTIQUES

III. 1/ – Organisation des muscles striés squelettiques


III. 2/– structure du myocyte strié squelettique
III. 3/ –La contraction des muscles striés squelettiques.

IV / LE MYOCARDE

IV. I/ Structure du myocyte cardiaque


VI. 2 /- Hétérogénéité des cellules myocardiques
a- Les myocytes ventriculaires
b- Les myocytes des oreillettes (myocytes atriaux)
c- Les cellules cardionectrices
IV. 3/ Contraction des cellules myocardiques

Objectifs

1/ Expliquer l’histogénèse des tissus musculaires et le rôle des gènes majeurs de la myogenèse.

2/ Décrire l’organisation histologique des différents types de tissus musculaires.

3/ Décrire le mode groupement et la diversité des myocytes lisses.

4 / Expliquer le mécanisme moléculaire de la contraction musculaire.


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LES TISSUS MUSCULAIRES


DR DIALLO A.S.
INTRODUCTION – DÉFINITION – GÉNÉRALITÉS

Les tissus musculaires représentent un ensemble de tissus qui grâce à leurs propriétés d'excitabilité, de conductibilité
et de contractilité sont à l'origine des mouvements des différentes parties du corps humain (locomotion, mouvements
volontaires et involontaires).
Les tissus musculaires sont constitués par un regroupement déterminé d'unités élémentaires qui sont les myocytes
(improprement appelés fibres musculaires).
Les myocytes ont une double aptitude à transformer l'énergie chimique en travail mécanique et à réaliser une
contraction unidirectionnelle.
Il existe trois types de tissus musculaires :
- le tissu musculaire lisse,
- le tissu musculaire strié squelettique,
- le tissu musculaire cardiaque ou myocarde.

I/ HISTOGENESE ET PLASTICITE

I. 1/ - Les tissus musculaires lisses : dérivent du mésenchyme (origine mésenchymateuse) à l'exception des fibres
radiaires du muscle de l'iris et des cellules myoépithéliales des glandes sudoripares qui sont d'origine ectoblastique.
Au début de leur différenciation, les cellules musculaires lisses ont un phénotype sécrétoire, puis elles s'enrichissent
progressivement en myofilaments et acquièrent la fonction contractile en plus de leur capacité de synthèse
(scléroprotéines, glycoprotéines, glycosaminoglycannes, facteurs actifs). A l'état adulte, l'accroissement du tissu
musculaire se fait plus par augmentation de volume des cellules préexistantes (hypertrophie) que par prolifération.
Cependant un faible taux de renouvellement est conservé dans un organisme adulte (1 mitose pour 10 000 cellules
par jour) ; cette aptitude est considérablement amplifiée dans l'utérus gravide.
En cas de destruction localisée, le muscle lisse est capable de régénération par division des cellules musculaires
lisses voisines de la lésion.

I. 2/ - Les muscles striés squelettiques : proviennent du mésenchyme. Dans l'embryon, ce sont des cellules
mésenchymateuses des somites qui, après avoir reçu un signal, vont subir une détermination et un lignage pour
devenir des myoblastes dans les myotomes.
A partir des myotomes, les myoblastes vont migrer dans les différentes régions de l'organisme où siège une
musculature striée squelettique (membres, tronc etc.).
Au niveau de ces régions les myoblastes vont d'abord se diviser activement avant d'entamer la synthèse de protéines
contractiles, l'actine apparaissant bien avant la myosine.
Les myoblastes post-mitotiques fusionnent par la suite pour donner naissance à des myotubes. Le calcium est
indispensable à ce processus de fusion.
Les myotubes subissent à leur tour une différenciation terminale pour donner des cellules musculaires (Figure 1).
Il existe 4 protéines qui ne sont exprimées que dans les muscles du squelette et qui sont essentiels à la
différenciation des cellules musculaires : ce sont la MyoD1, la Myogénine, la Myf5 et la MRF4.
Myf5 et MyoD1 sont exprimées au stade de myoblaste alors que la Myogénine apparaît au moment de la
différenciation des myotubes et MRF4 est exprimée plus tardivement au moment où l'expression des autres
protéines semble éteinte.
Des expériences pratiquées chez les animaux de laboratoire ont permis de préciser davantage les fonctions de ces
protéines :
Après inactivation du gène de MyoD1 chez la souris, les homozygotes sont viables et normales. Des expériences
ultérieures ont montré que le rôle de MyoD1 peut être joué par Myf5 ; ceci témoigne d'une redondance entre ces
deux gènes.
Après inactivation de Myf5, la musculature se forme normalement pendant l'embryogenèse, mais les animaux
meurent à la naissance parce qu'ils ne peuvent pas respirer du fait de l'absence d'attachement du diaphragme à la
paroi de la cage thoracique.
Après inactivation de la Myogénine, les animaux ne forment pratiquement pas de musculature et meurent à la
naissance.
L'inactivation de MRF4 permet le développement d'une musculature normale et les animaux sont viables et fertiles ;
ce qui prouve que l’expression d’un ou des autres gènes de cette famille peut pallier l'inactivation de MRF4.
Au cours de l'ontogenèse la spécialisation des différents types de myocytes striés squelettiques s'effectue sous l'effet
de l'innervation.
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Si on intervertit expérimentalement les nerfs des cellules de type I et de type II, on constate que la morphologie,
l'équipement enzymatique et la physiologie des cellules musculaires se modifient en fonction du nouveau mode
d'innervation.
La section du nerf moteur provoque non seulement la paralysie mais aussi l'atrophie du muscle concerné.
La croissance et la régénération des myocytes striés squelettiques sont possibles grâce à la capacité mitotique de
cellules particulières appelées cellules satellites ; il s'agit de rares cellules mononucléées (5 % des noyaux des
cellules du muscle) incluses entre la lame basale et la membrane plasmique de la cellule musculaire striée.

La maladie de WERDNIG-HOFFMANN = la forme la plus sévère de l’amyotrophie spinale


C’est une maladie rare correspondant à une dégénérescence de la moelle épinière et plus précisément des neurones
(cellules nerveuses) qui innervent les muscles. Cette pathologie débute dans les premiers jours ou dans les premiers
mois de la vie et se caractérise par une diminution du volume des muscles s'accompagnant d'une dégénérescence des
fibres musculaires dont l'évolution se fait de la racine des membres vers l'extrémité.
La maladie de Werdnig-Hoffman commence par les membres inférieurs et les lombes

I. 3 /- Le tissu musculaire myocardique : provient de la splanchnopleure ; il n'est retrouvé que dans le cœur.
Cependant il a été suggéré que des cellules provenant des crêtes neurales (d'une région spécifique du futur
myélencéphale) pourraient être à l'origine de certains éléments du système de conduction cardiaque.

II/ TISSU MUSCULAIRE LISSE

Les cellules musculaires lisses (léiomyocytes), unités élémentaires contractiles des muscles lisses, existent en grand
nombre dans l'organisme humain. Ces myocytes ont une répartition diffuse mais leur siège est principalement
viscéral.
Les myocytes lisses s'associent à des éléments conjonctifs, vasculaires et nerveux pour constituer les tuniques
musculaires des parois vasculaires et des voies digestives, respiratoires, urinaires et génitales ; ainsi grâce à leur
activité contractile elles interviennent directement dans le fonctionnement des processus physiologiques vitaux.

II. 1/ - Structure du myocyte lisse :

II. 1. 1/ - Caractéristiques générales :

Les cellules musculaires lisses apparaissent allongées et fusiformes en coupe longitudinale, arrondies et étroites en
coupe transversale. Leur longueur varie en fonction de leur localisation 15 à 20 µm de long dans les tuniques des
petits vaisseaux jusqu'à 0,5 mm de long dans la paroi de l'utérus gravide. La longueur moyenne est de 200 µm.
Chaque myocyte lisse contient un seul noyau central et ovalaire renfermant un ou deux nucléoles. Le cytoplasme ou
sarcoplasme apparaît au microscope photonique (MO), homogène et acidophile. Il est condensé à la périphérie de la
cellule et est particulièrement abondant aux pôles du noyau où il renferme la presque totalité des organites et des
enclaves.
L'examen au microscope électronique (ME) révèle la présence de nombreuses mitochondries et de saccules de REG,
de polysomes, de citernes golgiennes, de quelques inclusions (glycogène et lipides) et de lysosomes localisés surtout
dans la zone périnucléaire ; la partie restante du sarcoplasme contient essentiellement des trousseaux de
myofilaments orientés parallèlement au grand axe de la cellule et des éléments du cytosquelette.
Il y a peu de myoglobine dans le sarcoplasme ; les muscles lisses sont des muscles blancs.

II. 1. 2 /- L'appareil contractile :

Les myofilaments décrits en ME sont au nombre de deux :


les myofilaments fins d'actine (isoforme a, b et c) ont une longueur d'1 µm environ et un diamètre de 6 à 8 nm.
les myofilaments épais de myosine ont une longueur de 2 à 3 µm et un diamètre de 12 à 20 nm ; ils comportent
également 3 isoformes et disposent sur toute leur longueur des têtes de myosine et de 3 ATPases différentes.

II. 1. 3/ - Le cytosquelette :

Les éléments du cytosquelette des myocytes lisses se présentent :


d'une part sous la forme d'un réseau de filaments intermédiaires d'un diamètre de 10 nm constitués de skelétine et de
desmine dans le muscle viscéral, de vimentine dans le muscle artériel,
d'autre part de corps denses répartis dans toute la cellule, tant aux points d'ancrage des filaments intermédiaires sur
la face interne de la membrane plasmique, qu'à leurs sites de croisement dans le sarcoplasme (Fig 2).
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Les corps denses (100 sur 300 nm) permanents, constitués d'actine, de filamine, de vinculine et d'  actinine sont
maintenant considérés comme des éléments du cytosquelette et non comme l'équivalent de la strie Z du muscle strié.

II .1 . 4/ - Le sarcolemme :
Le sarcolemme est constitué de la membrane plasmique doublée extérieurement par une lame basale amorphe,
composée de glycoprotéines (laminines, fibronectine) et de collagène (type IV et V).
Entre gap jonctions, le sarcolemme des myocytes lisses montrent :
des plaques d'adhérence impliquées dans l'accrochage des filaments d'actine de la cellule aux molécules de la
matrice extracellulaire. A leur niveau, se trouvent des intégrines et de nombreuses protéines cytoplasmiques dont la
vinculine et la taline.
De vésicules plasmalemmales = invaginations vésiculaires = caveolae : elles sont riches en Ca2+, Na+, K+, Mg2+ ;
elles sont groupées par dizaines et alternent avec les corps denses (Fig 2A).
L'immunofluorescence et l'immunoélectronique permettent de localiser, sous la membrane des caveolae, la
dystrophine et les protéines associées à la dystrophine, l'ensemble constituant le complexe dystrophine-protéines
associées (Fig 2bis). Ce complexe présente des récepteurs à la laminine qui permettent l'adhérence de la cellule à la
matrice extracellulaire (MEC) (Fig 2bis).
On y observe également la présence de nombreux récepteurs membranaires, en particulier à l'aldostérone et à
l'adrénaline – noradrénaline ( récepteurs), ainsi que des canaux calcium (voltage dépendants ou récepteur
dépendants) et des canaux potassiums de plusieurs types, dont l'ouverture entraîne une hyper polarisation et la
relaxation du myocyte lisse ; alors que leur fermeture déclenche une dépolarisation et la contraction du myocyte
lisse.
A proximité des caveolae le sarcoplasme montre quelques mitochondries et des citernes du RE pourvues d'une
Ca2+ATPase et renfermant du calcium et de la calséquestrine. Quelques citernes établissent des contacts avec la
membrane plasmique (coupling).
Des puits (invagination de la membrane plasmique formant des puits d'endocytose médiée par récepteur) et des
vésicules mantelées captent et transportent diverses molécules fixées sur des récepteurs spécifiques (LDL par
exemple). La face interne de la membrane qui limite ces structures est revêtue par un réseau constitué
majoritairement de clathrine.

II. 2 /- Organisation des cellules musculaires lisses :

II. 2. 1/ - Mode de groupement des myocytes lisses :

Les cellules musculaires lisses peuvent être isolées ou rassemblées en petits faisceaux au sein du tissu conjonctif ;
elles se présentent de cette manière dans la capsule ou le stroma de certains organes pleins (prostate, corps
caverneux), dans le tissu conjonctif sous cutané (muscle sous cutané du scrotum, muscle érecteur du mamelon) et
dans le chorion des villosités intestinales (muscles de Brücke).
Les myocytes lisses peuvent se grouper pour former de petits muscles bien individualisés (muscle constricteur et
dilatateur de la pupille, muscle arrecteur des poils).
Le plus souvent les myocytes lisses se réunissent pour constituer des tuniques musculaires lisses qui forment la paroi
contractile des organes creux et des vaisseaux. Dans ces tuniques les myocytes se disposent en faisceaux orientés qui
déterminent la formation de couches à direction longitudinale, circulaire ou transversale.
A l'intérieur d'une même couche les cellules s'imbriquent de telle sorte que la portion équatoriale d'un myocyte
jouxte les extrémités des myocytes adjacents. L'organisation en couches est constante dans les organes tubulaires
(tube digestif et gros canaux excréteurs de ses glandes annexes, voies respiratoires, conduits urinaires et génitaux).
Dans les organes creux la disposition des faisceaux est plexiforme (utérus, vessie, vésicule biliaire).
A l'intérieur des faisceaux les myocytes, séparés par des espaces de 50 à 60 nm, s'unissent de place en place au
niveau des complexes jonctionnels.

II. 2. 2 /– Les formations conjonctives :

Au sein des muscles lisses, les myocytes sont séparés par un fin tissu conjonctif : l'endomysium.
Les faisceaux sont séparés par le périmysium formé de travées conjonctives plus larges.
Une enveloppe conjonctive, semblable à l'épimysium des muscles striés, délimite les couches musculaires lisses.

II. 2. 3 /- Innervation :

Les muscles lisses sont involontaires et sont innervés par le système nerveux végétatif.
Les terminaisons nerveuses orthosympathiques et parasympathiques établissent des rapports étroits avec les
myocytes lisses mais il n'y a jamais de synapse neuromusculaire. La fibre nerveuse se termine dans l'endomysium
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par une série de dilatations renfermant des vésicules dans lesquelles il y a soit de l'acétylcholine (fibres
cholinergiques) soit de la noradrénaline (fibres adrénergiques).
La distance entre les terminaisons nerveuses et le sarcolemme des myocytes lisses varie de 20 à quelques centaines
de nm. Dans ce dernier cas le neurotransmetteur diffuse à travers l'endomysium pour atteindre les myocytes.
Dans les muscles lisses dits unitaires, parce que quelques faisceaux seulement sont sous le contrôle direct de
l'innervation extrinsèque, la propagation de l'influx nerveux se fait grâce aux nexus. Ces muscles sont capables d'une
activité spontanée en dehors de toute stimulation nerveuse (muscles vasculaires et viscéraux).
Dans les muscles dits multi-unitaires, chaque myocyte est en relation avec une terminaison nerveuse, de ce fait la
contraction engendrée est très précise et nuancée (iris, canal déférent). La contraction et la relaxation des muscles
lisses dépendent de la nature de leurs récepteurs et des neurotransmetteurs libérés par les terminaisons nerveuses (ou
apportés par le sang).
La noradrénaline provoque une contraction (récepteur 1 et 2) ou une relaxation (récepteur) ; l'acétylcholine a
surtout un effet myorelaxant. Cependant plusieurs autres substances interviennent dans la motricité musculaire en
tant que neurotransmetteurs, cotransmetteurs ou neuromodulateurs.

II. 2. 4/ – Diversité des cellules musculaires lisses :

Elle est très grande pour deux raisons :


d'une par les myocytes lisses, provenant du mésenchyme, manifestent au cours de leur différenciation des capacités
de synthèse variables et des propriétés fonctionnelles très différentes,
d'autre part certaines variétés cellulaires se distinguent du myocyte lisse type, par leur forme ou leur origine
embryologique.

Ainsi il est possible de considérer comme particulières,

a) Les cellules rameuses (myocytes lisses vasculaires) : elles sont localisées dans la tunique moyenne des grosses
artères élastiques (aorte, artère pulmonaire). Leurs prolongements passent à travers les pores des lames élastiques
pour établir des contacts avec des myocytes lisses voisins.
Au cours du développement ou en réponse à diverses agressions, les myocytes artériels montrent deux phénotypes
réversibles : le phénotype sécrétoire et le phénotype contractile.
Avec le phénotype sécrétoire, le myocytes lisses synthétise des macromolécules nécessaires à l'édification de la
paroi vasculaire. Les cellules de ce type conservent leur aptitude à proliférer sous l'effet de mitogènes.
Le phénotype contractile est insensible aux mitogènes, mais garde la possibilité de retourner à un état différencié.
b) Les cellules myoépithéliales : elles sont d'origine ectoblastique et sont localisées entre la lame basale et les
cellules glandulaires des acini de certaines glandes exocrines. Leur contraction permet l'expulsion du produit de
sécrétion. Ces cellules sont capables de répondre à un stimulus hormonal (ocytocine par exemple pour la glande
mammaire).
c) Les cellules myoépithéloïdes : ces cellules ont subi une différenciation particulière qui les rapproche des cellules
épithéliales et sécrétrices. A cette catégorie appartiennent les cellules de RUYTER et les cellules glomiques des
anastomoses artério-veineuses.

II. 3/ – contraction du muscle lisse :


La contraction des myocytes lisses est déclenchée par l'augmentation du Ca 2+ intracellulaire sous l'effet de
l'excitation électrique (potentiel d'action).
C'est la tête globulaire de la méromyosine lourde qui se lie à l'actine pendant la contraction, donnant lieu à un
glissement des filaments fins d'actine entre les filaments de myosine et à un raccourcissement de la cellule qui est
facilité par l'ancrage des filaments d'actine sur les corps denses de la membrane.

III/- LES MUSCLES STRIES SQUELETTIQUES

Le muscle strié squelettique est un élément fondamental de l'appareil locomoteur dont les mouvements sont
introduits par sa contraction.

III. 1/ – Organisation des muscles striés squelettiques

Le muscle strié squelettique est entouré par une enveloppe conjonctive (ou aponévrose ou épimysium). Il comporte
deux parties : le corps contractile et les tendons (fibres de collagène).
Dans le corps les faisceaux musculaires sont séparés par des cloisons conjonctives inter fasciculaires appelées
périmysium et issues de l'épimysium.
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Le périmysium se prolonge à l’intérieur de chaque faisceau par des cloisons conjonctives plus fines
(endomysium) qui sépare les cellules musculaires voisines.
Cette charpente conjonctive a 3 fonctions :
- réunir les cellules musculaires entre elles,
- relier le muscle aux tissus adjacents (tendon, périoste, peau et aponévrose).
- transmettre la force de contraction engendrée par chacune des cellules à l'ensemble du muscle.
Les vaisseaux sanguins artériels pénètrent dans le muscle en suivant les cloisons conjonctives jusqu'au niveau de
l'endomysium où ils forment un réseau capillaire.
Les veines suivent un chemin identique à celui des artères mais en sens inverse.
Les muscles reçoivent un ou plusieurs nerfs moteurs cérébro-spinaux qui donnent naissance, à l'intérieur des
closions conjonctives, à des branches de plus en plus fines. La plupart des myocytes ne sont innervés que par une
seule fibre qui se termine à leur surface au niveau de la plaque motrice. Le muscle est également innervé par des
fibres sensitives qui entrent dans la constitution des fuseaux neuromusculaires et des organes neuro-tendineux.

III. 2/– structure du myocyte strié squelettique

Les myocytes striés squelettiques sont des cellules très allongées (1 à 40 mm), cylindriques, multinucléées, avec des
extrémités arrondies ou entaillées (à la jonction muscle – tendon). Leur section varie de 10 à 100 µm.
Les myocytes les plus longs s'attachent au point d'insertion du muscle (tendon), les plus courts se lient aux cloisons
conjonctives.
Le sarcolemme est constitué d'une part par la membrane plasmique d'autre part par la lame basale dans laquelle
s'insèrent les fibres collagènes des tendons et des cloisons conjonctives.
La membrane plasmique est revêtue par un cell-coat riche en polyanions, tel l'acide sialique. Elle présente également
un cytosquelette sous membranaire dans lequel la dystrophine et les protéines qui lui sont associées forment un
complexe dystrophine-glycoprotéines associés qui jouent un rôle très important dans la fonction du myocyte strié
squelettique (Fig 2bis et Fig 2ter).
C'est par la membrane plasmique que se propage l'onde dépolarisation engendrée sous l'influence d'un
neurotransmetteur libéré au niveau de la plaque motrice (Fig 3 et Fig 4).
La membrane plasmique présente régulièrement des invaginations transversales ou tubules T, qui s'enfoncent en
profondeur et s'anastomosent par donner un réseau, appelés système T, disposé autour de la zone de jonction entre
bande A et bande I de chaque myofibrille.
Chaque tubule T et les deux citernes terminales adjacentes du réticulum sarcoplasmique constituent une triade (Fig
5).
La triade joue un rôle très important dans la contraction musculaire.
La plus grande partie du sarcoplasme est occupée par les myofibrilles dont l'ensemble constitue le myoplasme.
Les noyaux sont en nombre proportionnel au volume du myocyte et sont en position périphérique sous la
sarcolemme. Le reste du sarcoplasme étant occupé par les différents organites dont un réticulum sarcoplasmique très
développé et des substances dissoutes.
Le réticulum sarcoplasmique est constitué de citernes transversales, appelées citernes terminales, anastomosées entre
elles par des tubules longitudinaux.
Le réticulum se moule sur les myobrilles en formant un réseau continu.
Une citerne terminale est disposée de part et d'autre de chaque tubule T.
Une étude ultra structurale permet de voir que les myofibrilles, larges de 1 à 2 µm, montrent sur toute leur longueur
une alternance de bandes claires (disques I ou isotropes) et de bandes sombres (disques A ou anisotropes).
La striation longitudinale du myocyte strié découle de la superposition des myofibrilles, tandis que la striation
transversale provient de la superposition, d'une part des bandes claires, d'autre part des bandes sombres de
myofibrilles voisines.
La longueur du disque A est de l'ordre de 1,5 µm dans le muscle au repos et reste constante au cours de la
contraction.
La longueur du disque I est de 0,8µm à 1µm au repos, elle se raccourcit dans le muscle contracté et s'allonge dans le
muscle étiré.
Chaque bande sombre comprend une zone médiane plus claire : la strie de Hensen (strie H) elle même parcourue en
son milieu par une ligne sombre : la strie M.
Chaque bande claire est divisée en deux parties par une strie dense : la strie Z (Fig5).
La portion de myofibrille comprise entre deux stries Z constitue un sarcomère ou case contractile ; sa longueur est
de 2 à 3 µm chez l'homme.
Les myofilaments de myosine, d'un diamètre de 15 nm et d'une longueur de l'ordre 1,5 µm, sont disposés sur la
totalité du disque A et sont hérissés d'expansions latérales d'environ 13 nm (ponts d'union). Ces ponts d'union
n'existent pas au niveau de la strie H.
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Chaque myofilament de myosine résulte de l'assemblage d'environ 300 molécules de myosine. Chaque molécule
présent une tête bilobée (pôle globulaire) et une longue queue constituée de deux hélices polypeptidiques enroulées.
La région de la tête comporte de la méromyosine lourde tandis que celle de la queue est constituée de méromyosine
légère.
L’assemblage des molécules du myofilament de myosine se fait de telle sorte que leurs tiges se recouvrent les unes
les autres et que les têtes qui correspondent aux ponts d’union soient toujours en position distale par rapport à la
strieM.
Les myofilaments d’actine, d’une longueur de 1µm et d’un diamètre de 5 à 7 nm, s’étendent de part et d’autre de la
strie Z sur toute la longueur de la bande I. Ils pénètrent dans la bande A entre les filaments épais en se disposant
parallèlement à eux.
Sur le plan moléculaire le filament fin a une structure complexe résultant de l’association de l’actine, de la
tropomyosine et de la troponine (Fig6).
L’actine se présente sous la forme d’une structure filamenteuse (actine F) constituée de monomères globulaires
(actine G). Chaque monomère est pourvu d’un site de fixation sur la myosine.
La tropomyosine est logée dans la gouttière de la double hélice de l’actine F.
La troponine est constituée de 3 sous unités (Fig6).

* Tnt : qui se fixe sur la tropomyosine


* Tnc : capable de fixer le calcium
* Tni : qui inhibe l’interaction actine-myosine.

La strie Z est une zone particulière formée par l’organisation quadratique de filaments d’ actinine servant à relier
l’extrémité des filaments fins de chaque sarcomère entre elles et avec les extrémités des filaments fins du sarcomère
adjacent.

III. 3/ –La contraction des muscles striés squelettiques.

Au cours de la contraction musculaire, le sarcomère se raccourcit de 20 à 50 % par rapport à sa longueur initiale.


Les bandes I et H se rétrécissent alors que la bande A demeure inchangée.
Pendant la contraction, ce sont les filaments fins qui glissent entre les filaments épais vers la ligne M du sarcomère.
Lorsque le neurotransmetteur génère le stimulus électrique au niveau de la plaque motrice, le sarcolemme et le
système des tubules T en assure la propagation dans les différentes régions du myocyte.
Le long de chaque tubule T, les deux citernes terminales déversent leurs ions Ca2+ dans le sarcoplasme.
Quand les ions Ca2+ se fixent sur la sous-unité du complexe troponine, la configuration spatiale du complexe
troponine (Tnt, Tni, Tnc) change entraînant un déplacement de la molécule de tropomyosine dan la gouttière de la
double hélice d’actine F (Fig6). Le contact entre les monomères d’actine G et les têtes de myosine devient alors
possible et il s’ensuit une activation du complexe myosine-ATPase. L’ATP est hydrolysé en ADP et libère
l’énergie nécessaire pour que la tête de myosine se mobilise sur son support, se projette vers le monomère d’actine
G et se fixe à celui-ci (Fig7).
Secondairement, la tête effectue vraisemblablement une rotation autour de son point de fixation, et par ce
mouvement entraîne le déplacement du filament d’actine (Fig7).
Dans un troisième temps, la liaison actine-myosine se rompt ; la tête de myosine se retrouve dans sa position initiale,
en état d’effectuer une nouvelle liaison avec le site suivant d’actine qui se trouve en vis à vis.

Lorsque la myosine fixe une nouvelle molécule d’ATP, les anciennes liaisons se rompent et la tête peut alors rentrer
dans un nouveau cycle de contraction.

La fin de l’excitation entraîne une repolarisation de la membrane plasmique du myocyte avec réaccumulation active
des ions calciques dans le réticulum sarcoplasmique (30ms) grâce à des pompes Ca++ / ATPase de la membrane de
ce réticulum et la contraction cesse.

En l’absence d’ATP, le complexe actine-myosine reste stable ; c’est ce qui est observé après la mort (rigidité
cadavérique).
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IV / LE MYOCARDE

Les cellules musculaires cardiaques s’associent au tissu conjonctif interstitiel (riche en vaisseau sanguins,
lymphatiques et en fibres nerveuses) pour constituer le myocarde qui est la tunique moyenne de la paroi du cœur.

Les cellules myocardiques assemblées en fibres myocardiques entremêlées assurent, par leur contraction rythmique,
harmonieuse et spontanée, la propulsion du sang et la vidange des cavités cardiaques.

IV. I/ Structure du myocyte cardiaque

Au microscope photonique, le myocarde apparaît constitué de fibres musculaires, parallèles, anastomosées, séparées
par de minces travées d’endomysium riche en capillaire. Chaque fibre myocardique est composée de plusieurs
cellules myocardiques alignées et unies par des zones de jonction particulières qui, du fait de leur aspect en marche
d’escalier, sont dites stries scalariformes (spécifiques du myocarde) (Fig 8A).

Chaque myocyte cardiaque est grossièrement cylindrique d’un diamètre de 5 à 20 µm, d’une longueur de 20 à 30
µm et avec des extrémités souvent ramifiées.

Ces myocytes cardiaques présentent une double striation identique à celle des myocytes squelettiques. Leur
sarcoplasme ne renferme qu’un ou deux noyaux ovoïdes en position centrale ; le reste du sarcoplasme est occupé
surtout par des mitochondries et les tubes du réticulum mais aussi par les autres organites et par les enclaves de
glycogène et des pigments (lipofuscines) (Fig 8B).

Le système sarcotubulaire des cellules myocardiques diffère de celui des myocytes squelettiques.
Les tubules T issus de la membrane plasmique sont plus nombreux et plus larges ; ils s’invaginent au niveau des
stries Z et non à la jonction des bandes A et I.

Une particularité aux myocytes cardiaque est l’existence de segments tubulaires longitudinaux, faisant communiquer
la lumière de deux à plusieurs tubules T sur la distance de deux à plusieurs sarcomères.

Le réticulum sarcoplasmique est formé de tubules longitudinaux (tubule L), anastomosés en un réseau de mailles
irrégulières qui s’étend entre les myofilaments et sous le sarcolemme ; il est moins développé que dans les myocytes
striés squelettiques.

Il n’y a pas de triade dans les myocytes cardiaques. Chaque tubule T est généralement associé à un seul tubule L,
l’ensemble constituant une dyade (ou diade).

Les stries scalariformes comportent 3 types de jonction :

- Les fascia adhærens ou zonula adhærens


- Les desmosomes ou macula adhærens
- et les nexus.

VI. 2 /- Hétérogénéité des cellules myocardiques

Il existe plusieurs variétés de cardiomyocytes.


a- Les myocytes ventriculaires : correspondent au type de description
b- Les myocytes des oreillettes (myocytes atriaux) sont de deux types principaux (entre lesquels existent des
intermédiaires).
* Les myocytes atriaux contractiles : plus petits que les myocytes ventriculaires, ils en diffèrent par un
certain nombre de détails structuraux.

* Les cellules myoendocrines : pauvres en myofilaments, elles sécrètent la cardiodilatine.


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c- Les cellules cardionectrices


Ce sont des cardiomyocytes modifiés qui constituent le système de conduction du cœur (système cardionecteur).
Ils sont classés en fonction de leur localisation anatomique en deux variétés principales :
* Les cellules nodales : situées dans le nœud sino-auriculaire, le nœud auriculo-ventriculaire et le tronc du faisceau
de His. Elles sont nettement plus petites que les cardiomyocytes banals, sont pauvres en myofibrilles et riches en
glycogène. Leur aspect fusiforme et leur disposition enchevêtrée au sein d’un tissu conjonctif abondant et dense
peuvent les rendre difficiles à différencier des fibroblastes qui les entourent, mais à un examen attentif on découvre
leur striation transversale.
* Les cellules de Purkinje : sont situées dans les branches du faisceau de His et dans le réseau de Purkinje. Elles sont
plus volumineuses que les cardiomyocytes banals et possèdent un à deux noyaux situés au centre d’une masse
cytoplasmique abondante, claire, riche en glycogène et en mitochondries, pauvre en myofibrilles.

IV. 3/ Contraction des cellules myocardiques.

Le myocarde ventriculaire est mieux pourvu que le tissu nodal et le myocarde atrial en enzymes mitochondriales
impliquées dans le cycle de Krebs et la chaîne respiratoire. Il en résulte de meilleurs capacités énergétiques,
réalisées grâce à la dégradation aérobie des acides gras et du glucose et à la phosphorylation oxydative génératrice
d’ATP. Cette dépendance à l’égard du métabolisme aérobie rend les myocytes ventriculaires particulièrement
sensibles à l’hypoxie.
Le mécanisme de la contraction des cardiomyocytes est semblable à celui des myocytes squelettiques. C’est la
libération du calcium par le RE qui déclenche la contraction. L’activation par la noradrénaline de l’adényl-cyclase
présente dans la membrane plasmique conduit à la production d’AMPc qui favorise l’afflux de calcium dans le
sarcoplasme.
La contraction des cardiomyocytes est modulée par une innervation autonome sympathique et parasympathique.
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