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Bulletin de la Société Botanique de France

ISSN: 0037-8941 (Print) (Online) Journal homepage: https://www.tandfonline.com/loi/tabg17

Le dégagement de CO2 dans la rhizosphère des


plantes

F. R. Warembourg

To cite this article: F. R. Warembourg (1975) Le dégagement de CO2 dans la rhizosphère


des plantes, Bulletin de la Société Botanique de France, 122:sup2, 77-87, DOI:
10.1080/00378941.1975.10839355

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Published online: 10 Jul 2014.

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Soc. /Jot. Fr., Coll. Rhi=osphère, 197.5, ïï-8ï.

Le dégagement de C0 2 dans la rhizosphère des plantes

PAH F. R. WAH.EMBOCHG
G.E.P.R. - C.X.R.S.
B.P. 5051, 34033 Jlontpellier Cedex (France)

Résumé.- Le dégagement de CO, du sol permet d'évaluer l'aclh·ité biologique <!u


milieu ct d'établir le bilan du earbunc. C'est un paramètre écologique au même titre que
l'humidité relative ou la température. Il résulte de la superposition de la respiration endo-
gène et de la respiration rhizosphérique. Cette dernière se subdivise en respiration racinaire
et respiration microbienne. Les méthodes utilisées pour évaluer ces trois composantes
du dégagement total sont exposées de façon critique. Les plus intéressantes font intervenir
le "CO,.

SummariJ.- Soi! CO, evolution is the expression of biologkal adivity. Tl enables to


calculate the earbon balance and is a an ecologieal parameter like R.l r. or temperature.
Il is the sum of endogenie respiration of the soi! and of rhizospherie respiration. The
latter is in turn the sum of rool respiration and mkrobial CO, evolution from rool
exurlales. The different methodes usee! to distinguish betwcen Lhese lhrce components are
erilieally described. The most satisfying one lies on "CO, utilization .

..
* *

INTRODUCTION

Dans le sol, la rhizosphère constitue un lieu de concentration importante


d'organismes vivants, racines, faune, microorganismes. La source d'énergie
qui maintient cette population est dérivée de la photosynthèse par lcli plantes
qui lui sont associées. L'énergie chimique, principalement sous forme de pro-
duits carbonés est fournie au sol par une active translocation dans les racines
puis un transfert par exsudation ct par la mort des tissus racinaircs. La micro-
flore rhizosphérique qui vit presque exclusivement des exsudats a, en contre-
partie, des fonctions diverses utiles pour les racines ; elle agit notamment
comme intermédiaire entre le sol ct la plante dans sa nutrition minérale.
L'intense activité biologique (effet rhizosphère) de ees organismes et groupes
d'organismes présuppose un important échange de produits métabolisés ct
métabolisables entre les différents compartiments. Elle est marquée notam-
ment par des échanges gazeux avec le milieu sol environnant et en particulier
78 SOCIÉTÉ BOTANIQUE DE FRANCE

un dégagement de co2 qui, bien que très localisé, contribue de façon impor-
tante à l'activité globale du sol.
Cc dégagement de C0 2 est intéressant pour de multiples raisons et particu-
lièrement :
- Il constitue un instrument qui traduit quantitativement l'intensité
des phénomènes biologiques qui ont lieu dans la rhizosphère, activité des
racines (respiration cellulaire), des microorganismes (décomposition des exsu-
dats) et de la faune associée.
- Dans l'étude générale des écosystèmes terrestres, l'évaluation de la
respiration rhizosphérique permet de faire les bilans du carbone. Tout en
traduisant l'état d'activité du système souterrain, la quantité de co2 dégagée
constitue une perte d'énergie qui vient se déduire de la production primaire
brute.
- Au même titre que l'humidité et la température, le C0 2 dégagé en
abondance au niveau des racines est un facteur qui affecte le comportement
des différents antagonistes ou commensaux présents : racines, faune, micro-
flore.
L'étude de cette activité a suscité depuis très longtemps l'intérêt des
chercheurs, mais la plupart des tentatives sc sont heurtées à la complexité
et l'inaccessibilité du complexe édaphique.
L'exposé qui suit présente les ditiérentcs études qui ont conduit à l'esti-
mation du dégagement de C0 2 dans la rhizosphère et les tentatives ayant abouti
à la séparation des activités des racines ct des microorganismes qui leur sont
associés. Toutes les méthodes ne sont présentées qu'à titre d'illustration ; bien
qu'imparfaites, elles ont permis de faire des évaluations quantitatives très
utiles pour donner une idée de l'importance des phénomènes. Dans ce qui suit,
il ne sera fait allusion qu'aux études portant sur des plantes ou des formations
herbacées pour lesquelles l'effet rhizosphère est le plus évident.

1. DÉFINITION

Afin de bien comprendre l'origine du gaz carbonique dégagé à la surface


des sols, et les différentes approches qui ont permis de l'étudier, il convient de
localiser et définir très nettement les sources de production. Les processus
sont de nature biologique (êtres vivants) et non biologiques (décarboxylation
chimique, action des acides sur les carbonates du sol (Do:MMERGUES, 1968).
Au point de vue quantitatif, les processus biologiques sont en général les plus
importants et en particulier (fig. 1) :
1) La respiration cellulaire des organes végétaux vivant dans le sol, notam-
ment les racines et les rhizomes des plantes supérieures.
2) L'utilisation par une microflore spécialisée des substances libérées par
ces organes végétaux au cours de leur croissance, essentiellement exsudats et
tissus racinaires desquamés.
3) La biodégradation des substances carbonées fraiches ou humifiées qui
constituent la matière organique du sol et qui, à plus ou moins long terme,
conduit à la formation de C0 2 par minéralisation. C'est la respiration endo-
gène du sol.
F.R. WARE~IBOURG 79

Respiration Resp"otion de la
rac1noire microflore

racines Microflore
::::::::::::::::~ ~ :::::: ::::::::::::::~:: ~ ~.:: :::> (rhizosphère l

Exsudats

organique
du sol

Fig. 1. - Principales origines biologiques du CO, dans le sol.

Dans de nombreuses études, " respiration microbienne " est utilisée dans
un sens restrictif de respiration endogène excluant l'activité de la microflore
rhizosphérique. Par contre, " respiration racinaire >> définit généralement
l'activité duc à la présence de plantes, c'est-à-dire racines et microflore asso-
ciées. C'est ce qui fait l'objet de cette présentation et qui dans cc qui suit est
rassemblé sous (( dégagement de co2 dans la rhizosphère >>.

JI. ETUDE DE L'ACTIVITÉ RHIZOSPHÉRIQUE GLOBALE

1. Méthodes analytiques.

Si depuis une centaine d'années des observations concernant la respiration


du sol ont été publiées et ont fait l'objet de nombreuses revues, dont celles
récentes de Dol\niERGuEs (1968) et de McFADYE::'\ (1970), dans la plupart
80 SOCIÉTI~ BOTAXIQUE DE FHAXCE

des cas la contribution de la rhizosphère n'a pas été dégagée de celle de la


microflore endogène du sol.
LuxoERGARDH (1924-1927) a été l'un des premiers à souligner très nette-
ment l'effet de la végétation dans l'activité biologique du sol. Ainsi, en com-
parant in situ la respiration d'un sol nu avec celle d'un sol couvert d'avoine,
il a évalué par différence la contribution des racines à environ 3:~%. Cette
estimation a été utilisée par de nombreux auteurs et est toujours mentionnée
dans les travaux récents (Dol\n.ŒRGUES et MA~GENOT, 1970; CoLE)IA~, 1973)
comme l'une des principales contributions dans ce domaine.
Le même type d'approche, c'est-à-dire en séparant les phénomènes a été
mainte fois repris avec de nombreuses variantes. Ainsi, la production de C0 2
duc à la présence de plantes a été obtenue au laboratoire à partir de racines
libérées de leur sol (CRAPO et CoLEMAX, 1D72), ou par différence entre respi-
ration totale du sol planté et respiration du sol dont les racines ont été préa-
lablement retirées.
Dans le travail effectué par KucEHA et KIHKMA~ (1971) la "respiration
racinaire " est déduite de la respiration totale d'une prairie (mesure in situ)
par un calcul qui fait intervenir le turnover des racines. Le dégagement de
co2 à la surface du sol étant 2,2 fois plus élevé que l'équivalent en carbone
de la disparition des racines, ils en concluent que la proportion dans la respi-
ration totale est de 60% pour les microbes (respiration endogène) et 40%
pour les racines (plus microflore associée).
Les estimations obtenues par ces études peuvent varier entre :~0 ct 70%
pour l'une ou l'autre des sources de production de C0 2 • Mise à part la difficulté
d'extrapoler au champ les déterminations faites au laboratoire, les résultats
obtenus par ces méthodes ont une valeur très relative duc au fait que les
compartiments (sol, plantes) isolés ne se comportent pas de la même manière
que s'ils sont réunis dans un milieu naturel. Ainsi, nous savons que la présence
de racines vivantes dans un sol peut, par leur " effet rhizosphère " stimuler
la respiration endogène. CoLEl\IA:N (1973) a montré par une analyse très fi ne
du dégagement de co2 par les différents compartiments, racines, litiére ct
et sol que la somme pouvait varier entre 89 et 143% de la mesure effectuée
sur le système global.
2. J.1Jéthodes d'étude portant sur des systèmes entiers.
Un nouveau concept a été introduit avec l'utilisation de plus en plus
généralisée de radioisotopes, et en particulier du 14 C dans l'étude des écosys-
tèmes terrestres; c'est la notion d'âge ou de temps de résidence du carbone.
En effet, lorsqu'à partir d'un moment donné une partie du système est marquée,
il est possible de suivre les phénomènes au fur et à mesure qu'ils apparaissent.
Le C0 2 dégagé dans l'atmosphère par le sol a été préalablement assimilé
par les plantes. Cette restitution se fait après un temps plus ou moins long :
ainsi à court terme se dégage le C0 2 provenant de la respiration yégétale
et dans une large mesure celui issu de la biodégradation des exsudats raci-
naires. Le C0 2 provenant de la minéralisation des substances carbonées con-
tenues dans la matière organique du sol se dégage après un délai plus long,
que nécessite la mort et l'enfouissement des végétaux. Le 14 C incorporé dans
les plantes par biosynthèse peut ainsi être suivi dans les différents proeessus
ct en particulier ceux qui ont lieu dans la rhizosphère.
F.H. WARE)IflOUHG

C'est en utilisant cette approche que, dans une étude effectuee sur la
prairie de l'ouest du Canada (\VAHE~JROURG et PAuL, sous presse), l'actiYité de
la rhizosphère a été quantifiée par rapport à l'ensemble de I'actiyité du sol.
Six portions de prairie ont été marquées à intervalle régulier pendant
une saison végétative. La technique et le matériel utilisés sont illustrés dans
la figure 2. Les plantes ont été exposées pendant 3 jours à une atmosphère
enrichie en 14 C0 2 , dont la concentration en C0 2 ct la température ont été
maintenues équivalentes à celles de l'extérieur de l'enceinte. Pendant et après
l'exposition, les flux de gaz marqué ct non marqué à la surface du sol ont été
calculés à partir des concentrations mesurées par échantillonnage rians des
tubes placés à différentes profondeurs sous la surface marquée.

Fig. 2. - .:\larquage des plantes in situ pour la mesure de la respiration rhizosphérique.


A, enceinte ; B, ventilateur ; C, thermistor ; D, serpentin de refroidissement ; E et
F, arrivée et sortie de l'atmosphère contrôlée ; G, arrivée et sortie du réfrigérant;
H, burette de C0 3 Na, marqué; 1, valve ; .J, aeide lactique; K, agitateur; L, pompes;
l\1, chambre de romptage; N, tube G;\1; 0, compteur; P, enregistreur; Q, interrup-
teur; R, liquide réfrigérant; S, pompe; T, réfrigérateur; V, contrôleur de tempé-
rat ure ; V, tube d'échantillonnage ; \Y, seringue (\VA!Œ~mot:RG ct PAn., 1 Oï~~).
SOCI~:TÉ 130TAXIQUE DE FRAXCE

Dans un deuxième temps, dès cessation du dégagement de ucoh les


plantes ont été prélevées, séparées en tiges et racines et le matériel végétal
broyé a été analysé pour sa teneur en radioactivité ct en carbone.
Ainsi, pour chacune des périodes il a été possible de mesurer la respiration
dans la rhizosphère et d'établir sa proportion par rapport à la production
racinairc ct la photosynthèse nette marquées. Connaissant, d'autre part, la
photosynthèse nette et la respiration totale du sol pour la saison entière, il
était donc possible d'estimer l'activité totale dans la rhizosphère. Elle s'est
élevée à 12% de la photosynthèse nette sans variation significative pendant
la saison, cc qui représentait environ 19% de la respiration totale du sol.
Le dégagement de C0 2 , qui a duré entre 2 et 4 semaines, est exclusivement
attribué à l'activité rhizosphérique (racinaire, microbienne) et pour une faible
part à la faune rhizosphérique.
Dans une étude semblable, Sr:-.G et CoLE:\IAX (sous presse) ont montré que
la respiration dans la rhizosphère d'une prairie basse du Colorado représentait
entre 9 et 1H% de la photosynthèse nette.
Ct•tte méthode est intéressante puisqu'elle permet des mesures in situ
sans trop de perturbation pour le milieu. Elle est, par contre, limitée à des
formations végétales basses et Je support matériel qu'elle nécessite (équipe-
ment de terrain, scintillatcur) fait qu'elle ne soit encore que peu utilisée.

Ill. SÉPARATION ENTRE LES ACTIVITÉS RESPIRATOIIŒS


RACI::-.AIRES ET 1\IICROBIENXES DAXS LA RHIZOSPHÈRE

II est probable que, étant donné la forte concentration en C0 2 au nh·eau


des racines, ces dernières en absorbent une certaine quantité (DOMl\IERGUES
et l\IAXGENOT, 1970) tout comme le font certains microorganismes, mais,
dans la plupart des cas, ces phénomènes ne sont pas suffisants pour masquer
la production. Nous conviendrons donc de définir les respirations racinairc
et microbienne comme étant les productions nettes de co2 pour chacune
des sources.

1. 1Héthodes analytiques faisant intervenir les cullures axéniques.

Comme pour l'étude des exsudats, la multiplicité des interrelations des


racines et des microorganismes a fait que l'étude de l'activité de chacun d'eux
a souvent fait appel à des cultures axéniques de plantes afin de les comparer
li des cultures faites en présence d'une microflore, cela bien entendu au labo-
ratoire.
C'est encore LuxoERGARDH (1927) qui, en sc basant sur le dégagement
de C0 2 dans les rhizosphères d'avoine et de blé stériles et non stériles, a estimé
que celui-ci provenait pour 1/3 des microorganismes.
Les techniques dans le domaine de l'axénie pour la culture des plantes,
ont fait des progrès considérables depuis et font l'objet de nombreuses mises
au point, dont celle récente de HALE el al. (197:~). Elles ne seront pas revues
dans ce rapport. Par contre, il convient d'examiner les approches d'étude
d'activité respiratoire utilisées à partir de ces cultures. Elles peuvent être
classées en deux groupes.
F.R. WAREl\lBOUHG s:-J

a) L'étude est effectuée sur des racines ou fragments de racines isolés


du reste de la plante (BAHKER et BROYER, 1942; NILOVSKAYA el al., 1970;
TnoLLDENIER, 1972). C'est souvent le cas pour les études effectuées à l'aide
de l'appareil de \VARBURG. Ainsi, TnoLLDENIER (1972) a montré, en comparant
les respirations de fragments de racines stériles et inoculées, que la respiration
rhizosphérique du haricot pouvait être attribuée pour 50% à la respiration
des racines.
b) L'étude est faite sur des plantes entières dont la partie aenenne est
hermétiquement séparée de la partie souterraine. REUSZEH (1949) a montré
de cette façon que la respiration du tournesol stérile, cultivé en solution
nutritive, ne représentait que 40% de celle du tournesol cultivé en présence
de microorganismes. De nombreuses autres études basées sur ce protocole
ont été effectuées sur des plantes variées à des âges différents et sur des sub-
strats divers.
Les proportions très variables (tableau 1) obtenues par ces méthodes
doivent être interprétées avec une extrême prudence à cause de l'artificialité
qu'entralne nécessairement les conditions de culture axéniques. Les micro-
organismes agissent en effet de maintes façons sur la physiologie de la plante
et rn particulier sur la respiration racinaire. Il est donc très difficile de conclure
qu'un plus grand dégagement de C0 2 en système non stérile est dû à la respi-
ration microbienne.

TABLEAU 1. - Proportion de CO, dégagé par les racines dans la rhizosphère

Héférences Plantes :\Iéthode d'étude Proportion


pour les racines

Lt:=-:DEUARDII (1927) Avoine, blé Stérile et non stérile 66%


WAIŒMA:-1 et STARKEY (1931) Avoine, blé Stérile et non stérile 55%
STILLE (1938) :\lou tarde Stérile et inoculée peu
BAHKEH ct BROYEH (1942) Citrouille Stérile et non stérile aérobie 50%
Racines excisées anaérobie 37%
REUSZER (1949) Tournesol Stérile et non stérile 40%
NILOVSKAYA et al. (1970) Betterave, Substrat avec et sans ra- 66 à 79%
choux cines
TROLLI>E!'IIER (1972) Haricot Fragments de raeincs sté- 50%
riles et inoeulées (War-
burg)
\\"OLJlE!'IDORP (1963) Pois Consommation d'O, 67%

HEUSZEH (1949) signale une très nette différence dans l'aspect et le compor-
tement des plantes, et cela autant pour les racines que pour les parties aériennes.
Les racines de tournesol non stériles deviennent brunes, molles ct ont tendance
à adhérer les unes aux autres, tandis que celles de plantes stériles restent
turgescentes et blanches. Les poids du feuillage ct des racines sont inférieurs
en présence de microorganismes, cependant, le dégagement de co2 est iden-
tique à celui des plantes stériles.
STOTSKY el al. (1961) soulignent un effet inverse sur le pois, le haricot, la
tomate et le radis qui présentent plus de vigueur, paraissent plus verts ct
fleurissent plus tôt en présence de microorganismes.
84 SOCIÉTÉ BOTANIQUE DE ]•'RANCE

Il semble donc difficile de mesurer l'effet des microorganismes sur les tissus
racinaircs tant au point de vue physico-chimique que physiologique.

2. 11-Iéthode analytique par isolement du substrat rhizosphérique.


Cette méthode consiste à mesurer le dégagement de C0 2 pat· des racines
vivant sur un substrat non organique et ensuite le dégagement de C0 2 par
ce substrat duquel ont été retirées les racines. NILOVSKA YA et al. (1 \l70) ont
ainsi déterminé l'activité de la microflore rhizosphérique de la betterave et
de deux variétés de choux cultivés sur une vcrmiculite imbibée de solution
nutritive.
La limite de cette méthode réside dans la technique de séparation entre
racine et microflore.

3. Méthode globale par utilisation du carbone 14.


Une méthode susceptible d'applications intéressantes est en cours de mise
au point (\VARE:.-.mouRG, 1975). Elle fait intervenir une technique de mar-
quage court des plantes avec du 14 C0 2 • Il a été obsl·rvé que lorsqu'on marque
des plantes (blé, pois) cultivées en conditions stériles ct non stériles pendant
un temps court, et que l'on suit le dégagement de 14 C0 2 provenant du système
souterrain, les courbes respirométriques sont très différentes.
En conditions axéniques, l'activité passe par un maximum qui intervient
6 à 8 h après cessation du marquage, puis décroit très vite de façon expo-
nentielle (fig. 3).
En présence de microorganismes, l'allure de la phase ascendante ll.e la
courbe est identique à la précédente, mais après le maximum, une légère
inflexion est suivie par un deuxième pic d'activité qui sc produit 8 à 10 h après
le premier. La courbe amorce ensuite une phase décroissante exponentielle
mais plus lente que dans le cas de cultures stériles.
Ces deux pics d'activité successifs sont attribués dans l'ordre à la respira-
tion des racines et de la microflore. En effet, tout se présente comme s'il y
avait une succession chronologique entre les deux phénomènes, ce qui peut
s'expliquer de la façon suivante : les photosynthétats marqués atteignent
les racines, là ils peuvent être utilisés et donnent lieu pour une part à un
dégagement de 14 C0 2 (premier pic) ou exsudés sous forme de composés plus
ou moins complexes. Ces deux phénomènes sont probablement simultanés.
Un délai est alors nécessaire pour que les exsudats soient repris par les micro-
organismes et donnent naissance à du co2 (deuxième pic).
Une étude très complète est en cours avec du blé. Elle a permis de déter-
miner que la respiration racinaire seule (culture axénique) obtenue après
marquage court, décroit toujours de façon exponentielle. Seule la pente de la
courbe varie en fonction des conditions du substrat. Il semble donc possible
de déterminer les proportions à attribuer aux racines ct aux microorganismes
en comparant l'allure des courbes obtenues en conditions stériles et non
stériles comme il a été fait dans la figure 3. La courbe théorique a été calculée
par différence entre les courbes b et a.
Ces résultats très partiels ct limités demandent encore à être vérifiés de
façon indiscutable. La méthode par elle-même semble très engageante puis-
F.R. WARE~IUOURG 85

période de marquage

50~
respiration racinaire (a)
respiration racinai re et microbienne ( b)
j
;\.\,
40~ ./ /.
respiration microbienne (c)

\\ \""'·
30-i
/
:
1
'
\ /""•·...
\ '·····....
..................

'--------·~
·-.........___
20~ Il f\ ············ --........___
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1
. ·..... - ·--
···· ···· .\~.!
( ) .............
--------·
---·
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10~ -·--·------, ____a_____ ,___ ········· ....... .. ........

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.
1 --·---------·----

"T r· r ··-r . - - - - - .-------··-r---------. -----


0 20 40 60 80 100 120 140 160
Heures
Fig. :i. --Estimation graphique des respirations radnaires et microbiennes (blé cultivé
SUr sol) (\\"ARE:\IBOVRG, 1 975).

qu'elle conduit à des comparaisons qualitatives entre comportement, ct non


plus quantitatives.
Cette tentative est encore un exemple des possibilités que peuvent apporter
les techniques radioisotopiques dans l'étude dynamique fine du dégagement
de C0 2 •

IV. DISCUSSION

Le C0 2 contenu dans l'air du sol et qui, par diffusion, est restitué à l'atmo-
sphère pn1vient certes pour une part importante de la respiration endogèm·
du sol, mais aussi des phénomènes qui ont lieu au niveau de la rhizosphère
et notamment la respiration racinaire et la biodégradation des exsudats. La
distinction entre les différentes origines est d'autant plus difficile que les pro-
portions ..-aricnt d'un instant à l'autre en fonction des différents facteurs
écologiques de l'environnement. Une étude analytique des différents phéno-
mènes est diffidlc en raison de leur localisation, car les méthodes généralement
utilisées provoquent une perturbation non négligeable pour les organismes
vivants. Le fait d'isoler des compartiments pour une étude de laboratoire
conduit à des résultats difficilement interprétables en raison de l'imbrication
des différents facteurs qui existent dans un milieu naturel. Les études effectuées
sur les systèmes entiers sont sans doute celles qui de\Taient conduire aux
estimations les plus justes.
R6 SOCIÉT{,; BOTAXIQUE DE FHAXCE

\'. CoNCLUSION

La signification biologique et l'importance des phénomènes rhizosphériques


est l'une des inconnues de l'agriculture qu'il convient d'étudier. L'effet rhizo-
sphère est un phénomène général qui se produit dans la nature. Ses consé-
quences sur les plantes peuvent être bénéfiques ou néfastes. L'élucidation
des relations et interactions directes ou indirectes entre les microorganismes
ct les racines est nécessaire afin de mieux les maitriser, les contrôler, les stimuler
et les mettre au service de l'humanité.
La mesure du dégagement de C0 2 est l'une des méthodes qui permettent
d'estimer la part des différents phénomènes. Les techniques modernes, telle
que l'utilisation des radioisotopes devrait permettre une meilleure compré-
hension de la vie intense mais cachée qui a lieu au niveau des racines.

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