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L'amélioration génétique est l'ensemble des méthodes et techniques qui visent à améliorer le
programme génétique d'un organisme de manière à ce qu'il soit adapté aux exigences
agricoles ou à des conditions écologiques particulières. Elle correspond à l'optimisation des
performances des animaux d'élevage grâce à la sélection, aux croisements ou bien à
l'hybridation selon le cas. L'amélioration génétique des animaux s'appuie sur les concepts de
la génétique et de la statistique, et met en œuvre des méthodes plus ou moins sophistiquées en
fonction du système de production, des objectifs de production ou des paramètres/variables à
améliorer.
les programmes d'amélioration génétique sont onéreux et très exigeants dans le temps et dans
l'espace. Pour cela, ils exigent une structuration effective des opérateurs ou des éleveurs en
entités collectives ou un investissement conséquent par les entreprises privées en vue de
mettre en œuvre des méthodes rationnelles dans le cadre des programmes coordonnés. En
général, les programmes d'amélioration génétiques comportent les 7 étapes suivantes:
Tout d'abord, la spéculation commence par une description du système de production et de conduite
des animaux. On distingue deux principaux extrêmes en terme de systèmes de production avec toute
fois des variantes intermédiaires. Les extrêmes sont:
- Les systèmes à faible intensité d'intrants caractérises par une forte diversité génétique des
animaux élevée, une productivité relativement faible, un faible taux d'investissement dans la
production et la gestion du cheptel et une forte influence des contraintes de l'environnement
sur l'élevage.
- Les systèmes à forte intensité d'intrants caractérisés par un fort taux d'investissement dans la
production et la gestion des animaux, une faible diversité génétique des animaux élevés, une
sélection animale poussée, une forte densité de logement , une standardisation de la
production et des moyens de production, des performance et une productivité très élevées des
élevage.
1
Le but/utilisation des animaux est également déterminant dans le choix des critères qui cadrent avec le
système désiré. Pour un petit chien uniquement gardé comme animal de compagnie dans une maison
confortable, le comportement et la santé sont importants. Pour les moutons de pâturage maintenus
dans des conditions difficiles toute l'année, les caractéristiques de rusticité, de forme physique et le
comportement de pâturage sont pertinents. Pour les poulets de chair en croissance dans des systèmes
intensifs à coûts de production élevés, le gain moyen quotidien et l'efficacité alimentaire élevés sont
concluants.
Deuxièmement, la question de savoir quels caractères devraient être améliorés dans les prochaines
générations. Quels seront les objectifs de l'élevage? Cette question est fortement liée aux raisons pour
lesquelles les animaux sont gardés. Ce processus mérite une étude approfondie et une conclusion
durable car l'élevage d'animaux n'est efficace que si un objectif d'élevage est par conséquent maintenu
pendant de nombreuses générations. Des exemples d'objectifs de sélection sont entre l'amélioration
des paramètres de production, les paramètres de reproduction, de la qualité des produits, des
paramètres de santé et de bien-être, des paramètres de conformation, des performances sportives, etc.
En générale, lorsque les contraintes de l'environnement sont élevées, les objectifs privilégiés sont
l'adaptation et la rusticité. Dans le cas inverse, la productivité est privilégiées (figure y). De ce fait, la
productivité demeure l'objectif principal dans les systèmes de production à forte intensité d'intrants
tandis que l'adaptation et la rusticité le sont d'avantage dans les systèmes à faible intensité d'intrants.
+ -
intensité d'intrants
2
utilisée pour retracer ou influencer le processus de passage des capacités génétiques des
caractères.
A l'échelle des élevages, l'information génétique est consignée dans les livres généalogiques
tandis qu'à l'échelle de l'individus, l'information génétique est consignée sur le passeport de
l'individu. L'information génétique renseigne sur:
Le principe de la formulation du modèle est basé sur la relation phénotypique qui stipule que:
ℎé ( ) = é ( ) + ( ) + ( ) (1).
La relation (1), peut être reformulée en considérant le fait que la performance d'un individu
quelconque de la population est la somme de la moyenne générale de cette performance à la
quelle s'ajoute l'effet spécifique de chaque source de variation. Ainsi, (1) peut être reformulé
ainsi qu'il suit:
= + + + +
3
avec = é é à é .
Dans cette équation, le génotype fait référence à tout facteur endogène fixe et à déterminisme
génétique. D'autres facteurs de variation pouvant être considéré dans un modèle génétique
incluent les facteurs endogènes (sexe, âge, état physiologique, numéro de la portée, numéro
de ponte,...) et exogènes (saisons, ration alimentaire, type de logement, mode de gestion du
troupeau,...).
En guise d'exemple l’effet de quatre types génétiques cou nu (Na), tarse emplumé (Pti),
huppé (Cr) et Emplumement normal (na+pti+cr+) sur l’évolution du poids vif de la poule
locale (Gallus gallus) des Hautes Terres de l'Ouest Cameroun et les constances des effets sexe
( ) et saison ( ) en pourcentage de poids vif ont été déterminé à partir du modèle
génétique suivant: = + + + +
avec
Elever c’est produire des descendants dont la performance moyenne est supérieure à celle de
leurs parents. La performance des parents est influencée à la fois par l'effet du milieu et le
patrimoine héréditaire. Seul le dernier est transmis aux descendant et est donc pris en compte
lors de l'estimation de la valeur d'élevage ( ). Chaque descendant obtient un échantillon
aléatoire de la moitié des gènes paternels et maternels. En conséquence, chaque parent
transmet la même quantité de gènes à chaque descendant mais des échantillons différents de
gènes. Ceci explique le fait que les vrais frères et sœurs affichent des différences relativement
importantes tout comme c'est le cas pour les demi-frères et demi-sœurs.
Considérons un male dont on veut déterminer la valeur génétique: Le modèle génétique qui
tient compte de la relation phénotypique, est le suivant.
= é â ;
= â à ;
= é .
4
Si la performance moyenne des descendants est connue, alors, la supériorité des descendants
sur la population parentale est donnée par la relation suivante à partir de (3):
Si l'environnement est fixé c'est-à-dire les géniteurs et les descendants sont soumis au même
environnement d'élevage alors (4) devient ∆ = − ̅ =( − − + − + )
↔ ∆ = ( − ) (5)
Avec
∆ = é é â .
= â .
Soit
= é â ; = 2
Soit = ∆ = ( − )
Application de la formule
Remarque: les conditions sus mentionnées étant idéalisées, il est clair que la vrai valeur
d'élevage ne peut être calculée. A cet égards, les estimations pratiques tiennent compte
d'autres paramètres à inclure dans le modèle et la précision de l'estimation est d'autant plus
élevée que la population considérée se rapproche des conditions sus mentionnées. La
connaissance de l'héritabilité, sa prise en compte ainsi que la considération des informations
disponibles permettent d'améliorer l'exactitude de la valeur d'élevage.
Héritabilité
5
é é
= =
ℎé
L'héritabilité au sens strict est la proportion de la variance génétique additive d'un parent
transmise à sa progéniture. En décomposant l'effet génétique en ses composantes additives
( )et de dominance ( ), on en déduit que:
é é
ℎ = =
ℎé
En pratique, l'héritabilité au sens strict sera considérée dans la majorité des cas, sauf sur
instruction contraire.
Interprétation de l'héritabilité
La filiation génétique entre individus est le lien de parenté entre eux. Cette filiation varie de 0
pour les individus non apparentés à 1 pour les vrais jumeaux. Elle établi la relation entre
l'héritabilité et la variance additive.
Filiation Héritabilité
Vrais jumeaux
1
Parent-fils ou fille
2
1
Grand parent-petit fils
4
1
Arrière grand parent-Arrière petit fils
8
1
Plein frère(s) ou sœur (s)
2
1
Demi-frères/demi sœurs
4
6
où
est le phénotype du ième descendant de la famille du ième
père et ième
mères;
est l'effet du ième père;
est l'effet de la ième mère accouplé au ième père;
est la erreur résiduelle due aux facteurs incontrôlée.
On suppose que tous les effets sont aléatoires, normaux et indépendants avec les espérances
mathématiques nulles. Le dispositif expérimental est le suivant:
1 ... ...
ANOVA
Entre mères ( − 1) n∑ ∑ ( − ) / ( − 1) +
/père
Entre ( − 1) n∑ ∑ ∑ ( − ) / ( − 1)
descendants
/mère
= è ;
= è / è ;
= / è ;
= è =
è œ ;
= è =
è œ ;
= ;
= + +
=
7
( − )
=
( − )
=
On en déduit la valeur de l'héritabilité à partir des composantes de variation des pères et des
mères comme suit:
=
+ +
et
=
+ +
= + ; avec
= é é =
ℎ = = é ;
= é =
= =0
Si par ailleurs on estime la régression des performances des descendants sur la performance
d'un seul parent alors, = .
8
Si par ailleurs on estime la régression des performances des descendants sur la performance
d'un grand parent alors, = .
En plus des méthodes de régression linéaire et de l'analyse de la variance décrits plus haut,
d'autres méthodes incluent:
Dans le cas où on dispose des valeurs du caractère au sein d'un certain nombre de groupes
d'individus ayant un ou plusieurs ascendants génétiques en commun, une méthode simple
d'estimation de l'héritabilité est basée sur le calcul des corrélations entre individus. Sous
l'hypothèse que le trait n'est affecté ni par des interactions génotype x environnement, ni par
des effets d'épistasie, qu'il n'y a aucune homogamie génotypique et que les environnements
sont indépendants des génotypes (les facteurs environnementaux auxquels sont soumis les
individus ne varient pas selon leur génotype), on peut estimer en fonction de la corrélation
trouvée entre individus apparentés à un degré donné et de deux coefficients de similarité
génétique entre individus apparentés à ce degré. L'un de ces coefficients (a) concerne la
variance génétique additive ( ) et l'autre (d) concerne la variance génétique de dominance
( ). Les coefficients de variance additive et de variance de dominances sont présentés dans
le tableau suivant.
Filiation Héritabilité
Vrais jumeaux 1 1
1 1
Parent-fils ou fille 0
2 2
1 1
Grand parent-petit fils 0
4 4
1 1 1
Cousins
4 4 8
1 1
Arrière grand parent-Arrière petit fils 0
8 8
1 1 1
Plein frère(s) ou sœur (s)
2 2 4
1 1
Demi frères/demi sœurs 0
4 4
Méthodes génomiques
Modèles linéaires mixtes des effets de SNP: Grâce à l'arrivée de technologies rapides de
séquençage de l'ADN, des méthodes d'estimation de l'héritabilité ont été développées depuis
les années 2000 qui sont basées sur les données génomiques de gros échantillons d'individus.
Le principe général de la méthode qui a pour l'instant été la plus utilisée consiste à bâtir un
modèle mathématique de l'effet statistique du génotype comme étant la combinaison des
effets statistiques d'un sous-ensemble plus ou moins grand des polymorphismes mono-
nucléotidiques (SNP).
9
Méthode de la relatedness disequilibrium regression
La méthode RDR est une méthode récente également basée sur des données génomiques,
visant à compenser certains défauts des méthodes basées sur une modélisation des effets
statistiques des SNP. Elle estime l'héritabilité en examinant la façon dont la similarité
phénotypique entre individus varie en fonction de leur proximité génétique, mesurée par la
fraction du génome partagée par deux individus car héritée d'un ancêtre commun. Mise en
œuvre pour la première fois en 2018 sur un échantillon de près de 55 000 Islandais, elle a
abouti à des estimations d'héritabilité nettement plus faibles que celles produites par les
méthodes existantes. Par exemple, l'héritabilité du niveau d'études a été estimée dans cet
échantillon à 17%, contre respectivement 52%, 29% et 40% avec trois autres méthodes et
43% avec l'étude de jumeaux de référence. Celle de la stature a été estimée à 55%, contre
respectivement 78%, 55% et 68%, et 81 % avec l'étude de jumeaux de référence.
Seule la valeur additive des gènes transmise à la descendance est prise en compte dans la
majorité des évaluation génétiques des reproducteurs. Dans la réalité, les interactions
génétiques entre gènes et qui sont expliquées en partie par les corrélations génétiques entre les
caractères ont un effet sur l'expression des gènes. De ce fait, la prise en compte des
paramètres génétiques que sont l'héritabilité, la repétabilité et les corrélations génétiaues
permet d'améliorer la précision de la valeur d'élevage.
Cas de l'héritabilité
=ℎ ( − ) = 2( − ) (7).
avec :
=
= é é
=
= é é
Avec = − = é é
=ℎ = (8).
Cas de la répétabilité
10
Par définition, la répétabilité d'un caractère ( ) est égale à la corrélation entre deux mesures
de ce caractère chez le même individu avec pour formule
( , )
=
( ) ( )
( − )( − )/
=
( )∗ ( )
+
=
Avec
= é
= ℎé
= ( )
( − ) avec ( )
= = é .
= ( )
( − )
= + ( )
( − )
La sélection par index ou sélection sur mérite total est la sélection simultanée de plusieurs
caractères à la fois. l'indice de sélection est une estimation de la valeur génétique globale du
candidat reproducteur tenant compte à le fois de l'ensemble des paramètres génétiques et de
l'importance économique relative des différents caractères. Dans un premier temps, chacun
des caractères pour lequel la sélection est opérée se voit attribuer une valeur économique
relative à l'importance ou niveau de priorisation du caractère pour la sélection. Ensuite, pour
caractères considérés, la valeur économique de chaque caractère est combinée à la valeur
11
phénotypique de ce caractère pour former l'équation de l'indice linéaire notée =∑ ;
1 à .
= + ...+
Avec , … = é è 1 à ′é
Sur la base d'un modèle génétique, un modèle statistique comprenant des informations
généalogiques, une valeur de reproduction pour un caractère est estimée. De nos jours,
lorsque l'information ADN des animaux est disponible, elle peut également être utilisée pour
estimer les valeurs d'élevage. La valeur d'élevage estimée indique la valeur de l'animal par
rapport à l'objectif d'élevage: les plus faibles auront un effet négatif sur les caractères
d'objectif d'élevage et les plus élevés amélioreront les caractères d'objectif d'élevage.
Il est d'usage d'évaluer et de classer les candidats et les couples au croisement. Deux
estimateurs permettent d'y remédier et en occurrence:
. = é
+ =
= . −
2
=
Il s'agit déterminer les races qui se combinent mieux avec toutes les autres races du troupeau
(aptitude générale au croisement) ainsi que les couples de croisement aux performances
exceptionnelles (aptitudes spécifiques au croisement). Si on considère trois races ,
12
candidates aux croisement. Le tableau suivant permet de déterminer les aptitudes à la
combinaison en vue de l'évaluation des candidats:
RACES MALES
A B C Moyenne
FEMELLES
A AA AB AC
RACES
B AB BB BC
C AC BC CC
Moyenne
= − − ce qui implique = − − et = − −
−
− ( − )( − )= − 1( )
13
5. La Sélection et le croisement
La sélection est un tri de gènes des individus génétiquement viables (féconds et aptes à la
reproduction) pouvant contribuer à la production de la génération suivante. C'est également
un choix des reproducteurs répondant aux critères fixés en vue la conservation des caractères
et aptitudes ou leur amélioration. Il est courant dans les systèmes à faible intensité d'intrants
de sélectionner les reproducteurs sur la base de leur performances (phénotype). Il convient de
noter que cette pratique est peut précise dans la dimension où la performance réalisée par
l'animal est l'effet combiné du génotype et de l'environnement. Etant donné que seul l'effet
génétique est transmis à la descendance, la valeur génétique de l'animal est le meilleur critère
à considérer pour la sélection. Un sujet apparemment nain dont la croissance a été freinée par
une maladie infectieuse ou une mauvaise alimentation pourrait avoir une descendance
présentant une meilleure croissance qu'un autre sujet plus grand n'ayant pas été exposé à la
même maladie ou ayant reçus un meilleur traitement.
Une fois le modèle génétique élaboré, les critères de sélection défini, l'héritabilité, les valeurs
d'élevage et l'indice de sélection estimés et les sujets candidats classés, la décision de la
méthode d'amélioration est prise. Elle peut être la sélection en race pure, le croisement ou
bien la combinaison des deux méthodes.
Son application est fortement recommandée lorsque la valeur estimée de l'héritabilité est
élevée (0,4< ℎ ). Pour une sélection effective et efficace les conditions suivantes doivent être
réunie:
En pratique, les reproducteurs qui remplissent les critères sont retenus et utilisés pour la reproduction.
Le progrès optimal en performance, espace et temps est réalisé à l'origine du plateau de sélection.
Performance
Performance optimale
origine du plateau
Temps optimal
Temps
14
5.1.1. Les types de sélection
La sélection massale
Il s'agit du choix des reproducteur sur la base de leur mérite génétique propre. Elle est très
pratiquée pour les caractères fonctionnels et de production non liés au sexe. C'est le cas pour
les performances de croissance, carcasse et conformation, thermo tolérance, réponse
immunitaire,...
On distingue la sélection sur ascendance ou sur pedigree basée sur le choix des reproducteurs
en fonction de la valeur génétique des parents ou d'un ancêtre; la sélection sur descendants ou
(progeny sélection) basée sur la valeur génétique des descendants et la sélection sur
collatéraux basée sur le mérite génétique des plein frères/sœurs et/ou demi-frères/sœurs. La
sélection faite sur la base de la filiation génétique est une alternative pour les caractères liés
au sexe ainsi que ceux apparaissant tardivement dans le cycle de développement des
individus. C'est le cas de la sélection des taureaux d'insémination pour la production des
génisses laitières, ou des coqs de reproduction pour la production des poules pondeuses, ou
encore la sélection des poussins pour un poids adulte basé sur les poids adultes des parents.
La sélection conservatrice
échantillonnage
représentatif
La structure génétique (fréquence des gènes, des génotypes et des phénotypes) reste constante
d'une génération à l'autre. Elle présuppose un système reproductif clos et une introgréssion
génétique nulle.
15
La sélection convergente
Elle concoure à l'acquisition de structures ou aptitudes similaires à partir des races ou lignées
différentes.
sélection et
reproduction de S
A S B A S B
Deux populations différentes
3 populations
distinctes
Sélection divergente
sélection et
reproduction de SA
et SB séparément
SA SB
3 populations
distinctes
Une seule population de référence
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En principe, la sélection est à l'origine de la réduction de la diversité génétique avec à
l'extrême la productions des lignées hautement consanguines. Consanguinité est le résultat
d'une reproduction sexuée entre deux individus apparentés. Pour deux individus donnés, la
consanguinité est d'autant plus importante que le lien de parenté entre les géniteurs est étroit.
l'accumulation des gènes défavorable à la survie ou à la reproduction de la race ou de l'espèce
est à l'origine de la dépression de consanguinité. On distingue trois principaux plans de
reproduction favorable à la sélection.
5.2. Le croisement
Son application est fortement recommandée lorsque la valeur estimée de l'héritabilité est
faible (ℎ < 0.2). En amélioration génétique des animaux domestiques, le croisement désigne
la mise en reproduction de deux races différentes d'animaux. Les avantages du croisement
incluent:
i. Le croisement d'absorption
ii. Le croisement d'amélioration
iii. Le croisement de création d'une race synthétique
Il consiste à utiliser de façon récurrente sur plusieurs générations les reproducteurs mâles de
la même race et les femelles de la race à remplacer. Il peut être schématisé comme suit:
17
Race male Race femelle
A X A
B X 50% A 50%B
B X 25%A 75%B
B X 12,5%A 87,5B
La race B est dite race absorbante A race absorbée. cette méthode permet:
- de substituer une population locale avec une population économiquement plus viable;
d'économiser en évitant l'achat d'un cheptel de femelles;
- de s'adapter progressivement aux nouvelles exigences de la race améliorée;
- d'améliorer progressivement les conditions d'élevage de la race améliorée.
L'inconvéniant majeur de cette méthode est qu'elle favorise la disparition des races locales
adaptées aux exploitations locales à faible intensité d'intrants tout en imposant de nouvelles
exigences techniques et économiques aux éleveurs ruraux.
Le croisement d'amélioration
Dans le cas du croisement d'amélioration, la race locale n'est pas remplacée mais bénéficie de
l'apport de la race amélioratrice. Le préalable pour cette méthode est l'identification des
aptitudes complémentaires et l'évaluation des effets sexe et hétérosis au but de déterminer le
dégré et le sens des meilleurs combinaisons. Bienque cette méthode permet de réaliser
rapidement une amélioration de la valeur d'élevage, elle présente l'inconvéniant de l'instabilité
du progrès effectué et par conséquent une forte dépendance vis-à-vis des parentaux. Les
produits du croisement sont destinés à l'abattage pour les industries de transformation et de
consommation. Dans cette catégorie on distingue plusieur variantes. Les plus classiques sont
les croisements aboutissants à une génération terminale et les croisements alternatifs comme
suit:
A X B
AB
Tous les produits du croisement sont destinés à la boucherie. Bein que simple à réaliser et peu
exigent en espace et logistique, ce croisement présente l'inconveniant de la forte dépendance
des parentaux relative à leur renouvellement.
18
ii. Les croisement à double étage et trois races/voies
A X B
Tous abattus AB X C
A X B C X D
abattus AB X CD abattus
Ils permettent de valoriser l'hétérosis sans avoir recourt aux races parentales femelles de
départ. De ce fait, la dépendance aux races parentale est juste limitée à la phase initiale. Les
types de croisement alternatifs sont:
A X BC
19
Les croisements à double étages sont couteux en espace et en logistique en fonction du
nombre de voies. Il faut par exemple deux pâturages pour les races femelles au cas ou
l'insémination artificiel est pratiqué. en cas de monte naturelle il en faut quatre dont deux
pâturages supplémentaires pour les mâles. C'est pareil pour les croisements améliorateurs de
type alternatifs ou Criss crossing.
20