Biochimie microbienne 

I. Introduction, Energie, anabolisme, catabolisme.

Naturellement, tout animal (ainsi que l'homme) a la capacité de se déplacer, ce mouvement est issu
de la production d'énergie par le corps qui consomme ("brûle") des calories.

Métabolisme : c’est l’ensemble des transformations de matière et des échanges d’énergie dont
l’être vivant est le siège. Il comporte deux phases concomitantes et inverses.

1. Anabolisme (production d’énergie) :

Il correspond à la synthèse de matière vivante et de substances de réserves, c’est-à-dire,

l’élaboration de molécules plus complexes à partir de molécules simples. Cette phase nécessite un
apport énergétique suffisant.

La photosynthèse (du grec phōs « lumière » et sýnthesis « combinaison ») est le processus

bioénergétique qui permet aux plantes, aux algues et à certaines bactéries, dites
photoautotrophes, de synthétiser de la matière organique en utilisant la lumière du soleil. Des
glucides, par exemple des oses tels que le glucose, sont synthétisés à partir du dioxyde de
carbone CO2 et de l'eau H2O avec libération d'oxygène O2 comme sous-produit de l'oxydation
de l'eau. C'est la photosynthèse qui maintient constant le taux d'oxygène dans l'atmosphère
terrestre et fournit toute la matière organique ainsi que l'essentiel de l'énergie utilisées par la
vie sur Terre.

Elle se réalise en deux phases, une dépendante de l’énergie lumineuse appelée « phase
photochimique » et une indépendante de la lumière appelée « phase non photochimique ».

1.1.Phase photochimique :

Elle se déroule dans les thylacoïdes, La membrane des thylacoïdes comportent des chaînes
photosynthétiques constituées de transporteurs d'électrons et de photosystèmes (PS I et PS II,
qui servent à faire circuler les électrons dans une chaine de transporteurs) contenant des
pigments (chlorophylles et caroténoïdes). Elle renferme également des complexes ATP
synthase visibles au microscope électronique sous forme de sphères pédonculées.

Les processus qui se déroulent pendant la phase claire (lumineuse) de la photosynthèse

aboutissent d'une part à la réduction de la Nicotine Adénine Dinucléotide Phosphate (NADP+-
NADPH) et d'autre part à la production d'ATP (figure 1).

Le PS II (Photosystème II) est responsable de la photolyse de l'eau : l'absorption d'un

photon est suivie de l'éjection d'un électron du photosystème qui devient un oxydant capable
d'arracher deux électrons et deux protons de la molécule d'eau (photolyse), libérant ainsi de
l'oxygène. Les électrons éjectés du PS II sont transportés par la chaîne photosynthétique
jusqu'au dernier accepteur qu'est la NADP+. Le potentiel redox du couple H2O/O2 étant de
+820 mV et celui du couple NADP+/NADPH de -320 mV, le transport des électrons ne peut
être spontané, contrairement au cas de la chaîne respiratoire des mitochondries. C'est la
lumière captée par les pigments des photosystèmes qui fournit l'énergie nécessaire à
l'activation des électrons.

La théorie chimiosmotique s'applique à ce système. Les protons issus de la photolyse de l'eau,

et ceux pompés par le complexe cytochromes b6-f en utilisant l'énergie libérée par le transfert
d'électrons, s'accumulent dans l'espace intrathylacoïde. Ceci crée une force motrice protonique
qui, comme dans le cas de la mitochondrie, est utilisée par les complexes ATP synthase pour
phosphoryler l'ADP, c'est la photophosphorylation.

1.2. Phase non photochimique :

Elle est résumée dans le cycle de Calvin, appelé aussi « Cycle réducteur des pentoses
phosphates », est une série de réactions biochimiques prenant place dans le stroma des
chloroplastes des autotrophes microbiens photosynthétiques. Il a été découvert par Melvin
Calvin et Andy Benson à l’université de Californie à Berkeley.

Le cycle de Calvin, indépendant de la lumière, utilise l’énergie des transporteurs d’énergie

(ATP et NADPH) formée par la conversion de l’énergie lumineuse en énergie chimique
conservée dans ces deux composés pour transformer le dioxyde de carbone (CO2) en
composés organiques qui peuvent être utilisés par l’organisme. Cet ensemble de réactions est
aussi nommé fixation du Carbone. L’enzyme clé du cycle est appelée RubisCO (Ribulose 1,5
bisphosphate carboxylase/oxygénase).

Le cycle de Calvin peut être résumé en 3 étapes essentielles :

1 - l'incorporation du CO2 dans le RuBP :

Cette réaction est catalysée par la RubisCO (Ribulose bis Phsphate Carboxylase
Oxygénase). La RubisCO incorpore une molécule de CO2 dans un composé en C5, le ribulose
bis phosphate (RUBP) pour donner deux molécules d'un composé en C3, l'acide
phosphoglycérique (APG), après passage par un intermédiaire réactionnel instable en C6.
 2 - La réduction de l'APG en trioses phosphate :

 3 - la régénération du RUBP :

Le principe même du cycle de Calvin est de permettre la régénération du RUBP à partir d'une
fraction des trioses formés. C'est la condition nécessaire qui permettra à nouveau de réaliser
l'incorporation de nouvelles molécules de CO2. (Voir figure 2).

A la fin, une molécule de Glucose est fabriquée à partir de deux molécules de G3P. La formule de
cette réaction est la suivante :

2 C3H5PO6 + 2 H → C6H12O6 + 2 Pi + 3 O2
 Figure : Schéma illustrant les différentes réactions du cycle de Calvin.

L’ensemble de la photosynthèse est représenté par cette équation bilan :

6CO2 + 12 H2O + 18 ATP + 12 NADPH ----------- C6H12O6 + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP+

Remarque :

La particularité de l’ATP à l’intérieure de la cellule vient du fait qu’il fonctionne à travers le

système Adénylate comprenant l’ATO, l’ADP et l’AMP qui sont les formes, triphosphate,
diphosphate et monophosphate de l’Adénosine. L’ATP existe dans toutes les cellules vivantes
avec une concentration variant entre 10-4 et 10-3 mol/L.Il est thermodynamiquement instable et
présente une grande aptitude à d’hydrolyser en ADP ou en AMP. C’est cette instabilité qui lui
permet de servir de transporteur d’Energie.