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Microbiologie environnementale Chapitre II La microbiologie du sol

I/Introduction
Microbiologie de l’environnementale étudie la diversité, la fonction et les
interactions des microorganismes dans l’environnement naturel. C’est une
discipline récente, et bien que la supposition de l’existence d’agents infectieux
invisibles à% l’œil nu remonte à l’Antiquité.
Le sol est l'habitat d'une variété d'organismes, y compris les bactéries,
champignons, protozoaires, insectes, nématodes, des vers, et de nombreux autres
animaux. Les virus sont également présents dans les sols.
Le sol se développe sur de longues périodes de temps grâce à des interactions
complexes entre les matériaux de base (roche, sable, matériaux de sédiments
glaciaires, et ainsi de suite), la topographie, le climat, et les organismes vivants.
La population microbienne du sol, connue sous le nom de microflore
tellurique, se compose de six groupes principaux de micro-organismes : bactéries,
actinomycètes, champignons, algues, protozoaires et virus qui ont un rôle vital et
irremplaçable à jouer à l'intérieur de la biosphère. Même si les bactéries sont les plus
abondantes, leur poids global sur une superficie donnée est inférieur à celui des autres
organismes, car elles sont extrêmement petites. Les premiers six niches (environ 15
cm) d'un sol en constituent, en général, la partie la plus active biologiquement.
Cette communauté biologique complexe contribue à la formation, l'entretien
et, dans certains cas, la dégradation des sols. En raison des changements dans la
croissance des plantes, la température, les précipitations, la perturbation et l'érosion,
un sol qui a pris des centaines d'années pour se former peut être rapidement dégradé si
cette communauté microbienne est activée.
I.1/ Spécificité de l’écosystème tellurique
I.1.1/ Composition
Les sols sont composés d'au moins quatre composantes. Celles-ci
comprennent :
(1) la matière inorganique minérale, typiquement 40% ou plus du volume du sol,
(2) de la matière organique, habituellement d'environ 5%,
(3) de l'air et de l'eau, plus ou moins 50%,
(4) des microorganismes et des macro-organismes, environ 5%.

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Des particules de tailles différentes sont présentes dans le sol, la gamme


de 0,1-2 mm de diamètre sont appelés sable, celles comprise entre 0,002 et 0,1 mm du
limon, et celles de moins de 0,002 mm de l'argile. Un sol dans lequel aucune des
particules ne domine est appelé sol limoneux.
a. L’oxygène dans le sol
Une importante caractéristique du sol, d'un point de vue microbien, est
que les micro-organismes sont en contact physique étroit avec l'oxygène, ils sont
situées dans de minces films d'eau sur les surfaces des particules, où l'oxygène est
présent à des niveaux élevés et peut être facilement reconstitué à partir de la phase
gazeuse. Lorsque les micro-organismes utilisent de l’oxygène, il peut être
réapprovisionné rapidement par diffusion, en maintenant ainsi les microbes, dans des
conditions aérobies.
b. L’eau :
L'un des principaux facteurs qui influent sur l'activité microbienne dans
le sol est la disponibilité de l'eau. L'eau est un élément très variable du sol, et la teneur
en eau du sol dépend de la composition du sol, des précipitations, du drainage et la
couverture végétale. L'eau est retenue dans le sol de deux manières: soit par
adsorption sur des surfaces ou libre entre les particules du sol. Il ya également de l'eau
dans les canaux du sol, où les flux de masse sont important pour le transport rapide
des micro-organismes leurs substrats et leurs produits.
c. Autres gaz
Dans les sols bien drainés, l'air pénètre facilement, et la concentration en
oxygène de la solution du sol peut être élevé, similaire à celle de la surface du sol. Les
changements dans la teneur en eau et les flux de gaz affectent aussi les concentrations
de CO2, CO, et d'autres gaz présents dans l'atmosphère du sol.
d. La température du sol
La température est un facteur clé qui influe sur la croissance microbienne
et les taux de biotransformation. En général, les taux de biodégradation diminuent
avec la température, cependant, les effets de température peuvent être complexes. Par
exemple, la température influe sur la biodégradation des hydrocarbures en provoquant
des changements dans (1) la nature physique et la composition chimique de
l’hydrocarbure, (2) le taux de métabolisme de l’hydrocarbure par les micro-
organismes, et (3) la composition de la communauté microbienne.

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e. Le pH
Le pH des sols peut être acide dans les zones où la pluviométrie lessive
les bases de ce sol, principalement dans les régions arides et semi-arides. Les sols et
les eaux souterraines à faible alcalinité peuvent également devenir acides en raison de
contamination par la biodégradation.
II/La microflore du sol :
La diversité des populations microbiennes indique qu'ils profitent de
toutes les niches trouvées dans leur environnement. Différentes quantités d'oxygène,
de lumière, ou de nutriments peuvent exister au sein de quelques millimètres dans le
sol.
L'activité microbienne est plus grande dans les couches superficielles du
sol riches en matières organiques, en particulier dans et autour de la rhizosphère. Le
nombre et l'activité des micro-organismes du sol dépendent dans une large mesure des
quantités de nutriments présents. Les nutriments limitant dans les sols sont souvent les
nutriments minéraux tels que le phosphore et l'azote. Comme une population
d'organismes aérobies consomme l'oxygène disponible, les anaérobies sont capables
de croître.
La microflore du sol est composé de 4 groupes suivant l’ordre de taille
et de complexité décroissante : les Algues, les Champignons, les Actinomycètes, les
Bactéries.
II.1/ Les Algues
Elles peuvent être définies comme les thallophytes chlorophylliens de
sorte qu’elles répondent à des types très divers, depuis des organismes unicellulaires
de quelques µm de diamètre jusqu’à des formes massives de plusieurs dizaines de m
de long.
Les algues ne sont jamais aussi nombreuses dans le sol que les bactéries, les
actinomycètes ou les champignons. Elles sont présentés en grand nombre là où la
lumière accède et ou l'humidité est adéquate. Les techniques de dénombrement ont
permis de déceler de 100 à 10 000 cellules d'algues vivantes par gramme de sol à
partir d'échantillons prélevés immédiatement sous la surface d'un sol compose de terre
arable. Exceptionnellement, on a pu trouver dans certains sols jusqu'à 50 000 de ces
cellules par gramme de sol.

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II.1.1. Influence de l'environnement édaphique


C'est en raison du besoin de lumière solaire que l'on trouve les algues surtout
dans les 5 à 10 premiers centimètres du sol; en dessous, la population d'algues
diminue rapidement avec la profondeur.
La classification des Algues est compliquée et variable suivant les auteurs
mais on se contentera d’en indiquer les grandes lignes :
- Les cyanophytes ou Algues bleues ;
- Les Algues proprement dites :
 Rhodophycocytes : de couleur rouge,
 Chromophytes : de teinte jaune,
 Chlorophycocytes : de couleur verte.
NB : La localisation des Algues peut être :
- superficielle : elles se nourrissent des azotes et CO2 atmosphériques et
utilisent l’énergie lumineuse : ce sont des photoautotrophes. Dans cette zone, leur
densité varie de quelque millier à 106 unités par g de sol ;
- plus profonde : elles utilisent l’énergie dérivée de la décomposition de
matières organiques : ce sont des chimioorganotrophes.
II.2.Les Champignons
Les champignons comprennent les levures et les moisissures. Les levures
sont des champignons unicellulaires dont les dimensions sont de 4 à 6 µ. Leur
multiplication est rapide dans un milieu riche en sucre ou amidon, et elles peuvent
croitre à des pH voisins de 4,0. Dans les climats tempères, on trouve en général
approximativement 1000 levures par gramme de sol.
Les moisissures croissent à partir d'une graine qui pousse, s'étire en longs
filaments, les hyphes, dont la masse finale est connue sous le nom de mycélium.
II.2.1. Distribution et abondance
L'estimation de la densité des champignons dans le sol, à l'aide de
techniques de laboratoire, varie entre 10 000 et 1 000000 unités (spores, hyphes ou
fragment d'hyphes) par gramme de sol. Les bactéries, on l'a vu, sont plus abondantes
dans le sol que 1es champignons. Dans la plupart des sols cultivés et bien aérés, les
champignons représentent cependant la plus grande partie du protoplasme microbien
total. Selon Domergues, la biomasse des microchampignons est comprise entre 100 et
1000 kg/ha.

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II.2.2. Classification
a. Classe des Ascomycètes
On range dans cette classe les levures, certaines rouilles et la moisissure
rose du pain. Les levures qui provoquent la fermentation, et les moisissures qui
produisent les antibiotiques.
b. Classe des Basidiomycètes
Cette classe groupe les champignons supérieurs, comestibles ou non, dont
l'organe de fructification est compose d'un pied ou d'un chapeau. Certains de ces
champignons provoquent les maladies des végétaux, fatales aux récoltes. Les
basidiomycètes favorisent la décomposition de la matière organique.
c. Classe des Deutéromycètes
Les deutéromycètes, aussi connus sous le nom de champignons
imparfaits, constituent une c1asse provisoire. On classe dans ce groupe toutes les
espèces ou il n'a pas encore été possible de déterminer l'existence d'un stade sexué de
reproduction.
d. Groupe des Phycomycètes
Les phycomycètes regroupent des champignons inferieurs qui croissent
en multipliant leurs filaments ou hyphes. Leurs cellules sont entourées d'enveloppes.
Ils parasitent souvent les végétaux ou les animaux, certains attaquant les algues et
même les protozoaires. C'est un phycomycète qui, en détruisant les pommes de terre
plusieurs sont groupes sous le nom de phycomycètes terrestres.
II.2.3. Influence de l'environnement édaphique
Les genres le plus fréquemment observés dans le sol sont les suivants :
Penicillium, Fusarium, Mucor, Aspergillus. La microflore des champignons apparait
aujourd'hui comme étant beaucoup plus variée que ne le laissaient entendre les études
d'il y a quelques années.
Les facteurs externes qui influencent la croissance et la multiplication des
champignons dans le sol sont l'état de la matière organique, le pH, l'humidité, la
température, les saisons, l'aération, les fertilisants organiques et inorganiques, etc.
Les champignons sont hétérotrophes, ce qui signifie que ni la lumière solaire ni
l'oxydation des substances inorganiques ne peuvent leur fournir l'énergie nécessaire à
leur croissance. Ils ont donc besoin de substrats organiques oxydables.

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Les bactéries et les actinomycètes ne sont en général pas favorisés par un milieu
acide. La population des champignons, en revanche, domine dans les endroits à pH
faible. Plusieurs champignons peuvent croitre à des pH très acides, de l'ordre de
2,0 à 3,0, et aussi à des pH très alcalins pouvant atteindre 9,0 ou davantage. L'usage
de fertilisants à base de sels d'ammonium augmente la population des champignons
parce que l'oxydation microbienne de l'azote entraine la formation d'acide nitrique qui
abaisse le pH.
L'augmentation de l'humidité du sol favorise la croissance des champignons, mais
une humidité excessive empêche la diffusion de l'oxygène moléculaire nécessaire au
métabolisme aérobie des champignons. Certaines espèces prolifèrent en présence d'un
excès d'humidité. En ce qui concerne la température, si la plupart des champignons
sont mésophiles, il existe cependant quelques espèces thermophiles; ces dernières se
multiplient à 50 C mais non à 650 C.
Ils comprennent l’ensemble des thallophytes hétérotrophes eucaryotes.
Leur densité est de 8000 à 106 unités par g de sol. On y distingue 4 subdivisions :
- Les Myxomyceta : à thalle plasmode nu ou plasmode agrégé qui, à
maturité, se résout en spore ;
- Les Chytridiomycota : à structure simple, thalle tantôt limité par une
vésicule portant un bouquet de rhizoïdes, tantôt représenté par un mycélium
médiocrement développé ;
- Les Omycota : à paroi cellulosique, zoospore à flagelle antérieure ou à
2 flagelles ;
- Les Eumycota : ce sont des Champignons vrais car ils sont caractérisés
par des mycéliums vrais.
II.3/Les Actinomycètes
Ce sont des microorganismes présentant des similitudes avec les
eubactéries et Champignons. Leur densité est de 105 à 108 unités dans 1 g de sol. Cette
densité s’élève dans les sols alcalins et décroît dans les sols submergés. Les
actinomycètes sont des micro-organismes unicellulaires et filamenteux que l'on situe
entre les bactéries et les champignons dont ils sont voisins. Les filaments individuels
peuvent mesurer de 0,3 à 1,2µ de diamètre.
On subdivise les Actinomycètes en 4 familles :
- Les Mycobactériacées : Leur morphologie est voisine de celle des
Bactéries. Cette famille ne comporte qu’un seul genre : Mycobactrium qui
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comprend : Des agents pathogènes : Ex : Mycobacterium tuberculosis (agent de la


tuberculose), Des agents non pathogènes : à rôle actif dans la dégradation des
protéines ;
- Les Actinomycètes : aucun intérêt en microbiologie du sol.
- Les Streptomycétacées
- Les Actinoplanacées : leur cycle présente un stade mobile.
II.3.1. Distribution et abondance
Les actinomycètes sont présents un peu partout dans la nature, venant
après les bactéries dans l'ordre d'abondance des micro-organismes. Ils représentent la
principale portion de la population microbienne normale des sols et des boues des lacs
et des rivières.
Dans les endroits alcalins et secs, leur population peut être spectaculaire.
Les actinomycètes sont plus encouragés par les milieux secs qu'humides. Leur
nombre est plus élevé dans les champs et pâturages que dans les sols cultivés. Ils sont
défavorisés par un milieu dont le pH est inférieur à 5,0. Les sols des régions de climat
chaud sont plus favorables à la croissance et à la reproduction des actinomycètes que
ceux des régions de climat plus froid.
II.3.2. Classification
Trois genres seulement d'actinomycètes (Streptomyces, Nocardia et
Micromonospora) sont de nature à inclure des espèces susceptibles de jouer un rôle
dans les problèmes associes à l'approvisionnement en eau.
II.3.3. Influence de l'environnement édaphique
La plupart des actinomycètes du sol sont aérobies. Ils peuvent utiliser le
carbone à partir de molécules simples ou complexes telles que: acides organiques,
sucres, polysaccharides, lipides, protides et hydrocarbures aliphatiques. Plusieurs
espèces décomposent la cellulose, plusieurs autres dégradent l'amidon, l'inuline, la
chitine et la lignine. L'NH4 +, les N03-, les acides aminés, les peptones et un certain
nombre de protéines sont utilisés comme source d'azote. Les principaux facteurs qui
influencent la croissance et la multiplication des actinomycètes sont l'état de la
matière organique, le pH, l'humidité et la température. Les actinomycètes sont
influences directement par la présence de carbone et leur nombre est élevé dans les
sols riches en matière organique.

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Lorsqu'on ajoute de la matière organique riche en azote (résidus divers, fumiers, etc.)
les bactéries et les champignons sont, en général, les premiers à intervenir. Ce n'est
qu'à un stade plus avancé de dégradation de la matière organique que les
actinomycètes interviennent. Les actinomycètes sont en quantité négligeable lorsque
le pH est inférieur à 5,0. L'intervalle de pH le plus favorable à leur prolifération dans
le sol est de 6,5 à 8,0. Préférant un sol peu humide, ils ont une plage optimale de
température qui se situe, en général, entre 28 et 370C. Certaines espèces sont des
thermophiles facultatifs croissant entre 55 et 650C. Leur croissance est presque nulle
pour des températures inferieures à 50C et supérieures à 390C.
II.3.4. Importance pour l'ingénieur sanitaire
Les espèces du genre Nocardia sont aérobies tandis que celles du genre
Actinomyces sont anaérobies. le développement mycélien est extensif. Le mode de
reproduction pour les Nocardia et Actinomyces consiste dans la fragmentation
massive des hyphes (longs filaments). Les actinomycètes sont habituellement
représentés par les formes saprophytes qui sont essentielles dans le processus de
dégradation de résidus organiques complexes. Possédant la capacité de produire des
substances odoriférantes en quantité décelable par l'organisme humain, le plus
souvent d'odeur terreuse, ils en imprègnent fréquemment l'eau. Le charbon actif, a une
concentration d'environ 10 mg/l, est très efficace pour réduire ces odeurs terreuses. De
nombreux actinomycètes produisent des antibiotiques. Les espèces du genre
Micromonospora sont généralement associées aux boues des lacs et des rivières,
tandis que celles des genres Nocardia et Streptomyces sont abondantes dans les sols.
Les virus peuvent attaquer les actinomycètes, comme aussi les champignons.
II.4/Les Bactéries
Elles constituent l’essentiel de la microflore du sol et sont extrêmement
nombreuses. On estime par exemple qu’1g de sol contient entre 10 millions et 1
milliard de Bactéries. Sous le terme de Bactérie, nous entendons ici :
- Les Eubactéries qui se subdivisent en 2 ordres :les Pseudomonadales
;les Eubactéries sensu stricto ;
La plupart des bactéries du sol sont situées sur les surfaces des particules
du sol et nécessitent de l'eau et des éléments nutritifs qui doivent être situés dans leur
voisinage immédiat. Les bactéries se trouvent le plus souvent sur les surfaces
intérieures des pores plus petits du sol (2 à 6 µm de diamètre).

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Les bactéries du sol sont en général des hétérotrophes, c'est-à-dire des


organismes tirant leur énergie de la dégradation de la matière organique du sol.
II.4.1/ Distribution et abondance : de tous les microorganismes du sol, ce sont les
plus abondants, leur nombre étant en général plus considérable que celui des cinq
autres groupes réunis. Les bactéries sont présentes du Pôle Nord au Pôle Sud, dans les
déserts, les cavernes, les volcans, les sources d'eau chaude, etc.
D'après Clark (1967), les bactéries les plus répandues dans le sol sont les
bactéries de la famille des Corynebacteriaceae qui pourraient représenter jusqu'à 65 %
de la rnicroflore bactérienne totale; les bacilles sporulés en représenteraient en gros
25 %, les 10 % restants comprenant différents genres. On admet en général que la
densité de la microflore bactérienne totale, exprimée en nombre de cellules
bactériennes par gramme de sol, est comprise entre 10 6 et 109 .Il est cependant plus
intéressant de connaitre la biomasse (masse des organismes vivants par unité de
surface) que la densité bactérienne, car elle donne une idée de la quantité de
protoplasme vivant présent dans le sol. La biomasse bactérienne est de l'ordre de 1000
à 2000 kg/ha dans les sols peu peuples, et de 3000 à 7000 kg/ha dans les sols très
riches. Dans la plupart des sols, la biomasse bactérienne est inferieure à la biomasse
fongique, mais supérieure à la somme des biomasses des algues, protozoaires et
nématodes.
II.4.2/ Classification :

Les bactéries et autres organismes apparentes appartiennent à la Classe des


Schizomycètes, qui comprend dix ordres, dont trois seulement comprennent des
espèces qui prédominent dans les sols : les Pseudomonadales, les Eubacteriales et les
Actinomycetales.

II.4.2.1- Ordre des Pseudomonadales


A - Famille des Pseudomonadaceae
Genre Pseudomonas : Bâtonnets gram-négatifs, aérobie. Asporulés, qui
produisent souvent des pigments fluorescents bleus ou verts.
II.4.2.2. Pseudomonadales chimiolithotrophes :
A- famille : Nitrobacteriaceae :
Elle est constituée des Bâtonnets; chimiolithotrophes tirant leur énergie
d’oxydation : de l’ammoniac en nitrite : Bactéries nitrosantes, du nitrite en
nitrate : Bactéries nitratantes
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Exemples : Nitrosomonas et Nitrobacter


II.4.2.3. Ordre des Eubacteriales
A - Famille des Rhizobiaceae
1) Genre Rhizobium: Bâtonnets gram-négatifs, Aérobie., asporulés, qui
vivent en symbiose avec les légumineuses pour fixer l'azote atmosphérique.
2) Genre Agrobacterium : Bâtonnets courts gram-négatifs, Anaérobie
facultatif. Asporulés.
3) Genre Chromobacterium: Bâtonnets courts gram-négatifs, Anaérobie
facultatif. Asporulés, qui produisent des pigments violets.
B - Famille des Achromobacteriaceae
1) Genre Achromobacter : Bâtonnets gram-négatifs, asporulés.
2) Genre Flavobacterium : Bâtonnets courts gram-négatifs, qui produisent
des pigments jaune ou orange.
C - Famille des Micrococcaceae
1) Genre Micrococcus: De forme sphérique, asporulés, gram-positifs.
2) Genre Sarcina: De forme sphérique, asporulés, ordinairement gram-positifs.
D - Famille des Corynebacteriaceae
1) Genre Corynebacterium : Aérobie et anaérobie. Bâtonnets minces, droits
ou incurves, gram-positifs.
2) Genre Arthrobacter : Aérobie. Organismes typiques du sol.

E - Famille des Bacillaceae


1) Genre Bacillus: Aérobie et anaérobie facultatif. Spore généralement
centrale, non déformante.
2) Genre Clostridium : Bâtonnets anaérobies qui forment des endospores.
II.4.2.4.Ordre des Actinomycetales
A - Famille des Mycobacteriaceae
1) Genre Mycobacterium : Aérobie. Bâtonnets gram-positifs.

II.4.3.Bactéries phototrophes (quelques bactéries photosynthétiques) :


Familles : Thiorodaceae, Athiorodaceae et Chlorobacteriaceae.

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II.5/ Les champignons filamenteux terrestres


Établissent des ponts dans les zones entre les particules du sol ou des
agrégats, et sont ainsi exposés à des niveaux élevés d'oxygène. Ces champignons ont
tendance à former des structures imperméable à l'oxygène, comme les sclérotes et des
cordes hyphales. Ceci est particulièrement important pour le fonctionnement des
basidiomycètes, qui forment des structures étanche à l'oxygène.
II.6/ Une grande variété d'insectes et d'animaux
Sont aussi présents dans les sols, et ceux-ci utilisent souvent les
champignons et les bactéries comme sources de nourriture, ainsi que les résidus de
transformation, ce qui peut entraîner une diminution de leurs développements. Les
vers de terre, avec leur capacité à mélanger et à ingérer les sols, rejettent des bactéries
et des enzymes de leurs intestins, ce processus est important pour la structure du sol et
sa communauté microbienne.
IV.1/ Micro-organismes de la phyllosphère
Une grande variété de micro-organismes se trouvent sur les surfaces et
dans les parties aériennes des plantes, appelée la phyllosphère. Il s'agit notamment de
microorganismes qui ont des interactions complexes avec la plante à différents stades
de développement. Les feuilles et les tiges libèrent des composés organiques, et cela
peut conduire à un développement massif de microorganismes, incluant les
Sphingomonas, qui peuvent survivre à des niveaux élevés de rayonnement UV. Cette
bactérie, aussi commune dans les sols et les eaux, peut se produire à 10 8 cellules par
gramme de tissu végétal.

IV.2/ Micro-organismes de la rhizosphère et du rhizoplan

Les racines des plantes libèrent une grande variété de substrats dans leur
sol environnant, notamment l'éthylène, divers alcools, des sucres aminés, des acides
organiques, des vitamines, des nucléotides, des polysaccharides, et des enzymes. Ceci
permet de créer des environnements uniques pour les micro-organismes du sol. Ces
environnements comprennent

(i) la rhizosphère, décrite par Lorenz Hiltner en 1904, qui est représentée par le
volume de sol autour de la racine influencé par les substrats rejetées par celle-
ci.

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(ii) La surface de la racine de la plante, appelée rhizoplan, fournit également un


environnement unique pour les micro-organismes, comme des matières
gazeuses, solubles, et des particules se déplaçant à partir de la plante vers sol.
(iii) Les micro-organismes de la rhizosphère et du rhizoplan, servent à leurs tours
de sources de nutriments labiles pour d'autres organismes, créant ainsi une
boucle microbienne du sol en plus de jouer un rôle essentiel dans la synthèse
et la dégradation de la matière organique.
(iv) Parmi les rhizobactéries qui promouvaient la croissance des plantes (PGPR)
on retrouve les genres Pseudomonas et Achromobacter. Les micro-organismes
tels que Azotobacter, Azospirillum et Acetobacter fixant l'azote sont présents
sur la surface des racines des plante, le rhizoplan .

IV.3/ Associations spécifiques

Les plantes interagissent étroitement avec les micro-organismes aussi


bien par leurs racines que par et la surface des feuilles ; et même plus intimement au
niveau de leur tissu vasculaire ou encore au niveau de leurs cellules.

La plupart des mutualismes entre les plantes et les micro-organismes


accroissent la disponibilité des éléments nutritifs pour les plantes ou augmentent leurs
défenses contre les agents pathogènes. Parmi ces phénomènes mutualistes on peut
citer :

i) les mycorrhizae : un mutualisme dans lequel les plantes se dilatent et


interconnecter leur système racinaire par l'association avec un champignon ;

(ii) les nodules racinaires : un mutualisme permettant la fixation de l’azote


atmosphérique ;

(iii) endophyte pathogène : maladie de la galle du collet, une symbiose qui est
nuisible à la plante.

IV. 3.1/ Mycorhizes


Les mycorhizes sont des associations mutualistes de racines et d’un
nombre d’espèces limitées de champignons, où les deux partenaires dépendent des
activités de l’autre. Ces micro-organismes contribuent au bon fonctionnement des
plantes dans leurs environnements naturels.

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Les champignons mycorhiziens utilisent les hydrates de carbone élaborés


par les plantes hôtes. En contrepartie ils permettent une absorption accrue d’éléments
nutritifs : favorisent l’absorption hydrique, la nutrition minérale et parfois sécrètent
des hormones ou des antibiotiques.
*Les mycorhizes ectotrophes ou gainés : Certains champignons
mycorhiziens ne pénètrent jamais dans les cellules des racines; ils forment, autour de
celles-ci (mycorhizes ectotrophes ou ectomycorhizes), un feutrage dense et plus ou
moins épais, capable de s'insinuer entre les cellules des couches les plus extérieures de
l'écorce, formant une gaine c'est le réseau de Hartig. Les racines sont alors plus ou
moins déformées. Les champignons associés produisent souvent des fructifications
comestibles recherchés : truffes.
*Les mycorhizes endotrophes : D'autres champignons mycorhiziens
pénètrent dans les cellules corticales (mycorhizes endotrophes ou endomycorhizes),
s'immiscent entre les racines et pénètrent à l'intérieur de celles-ci. Malgré sa situation
intracellulaire, le champignon n'est pas intracytoplasmique. Enfin, il existe des
ectendomycorhizes (deutéromycète) qui sont des types d'associations intermédiaires
entre les deux formes précédentes.

IV.3.2/ Micro-organismes formant des nodules racinaires :

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Microbiologie environnementale Chapitre II La microbiologie du sol

De nombreux microorganismes intéressants et importants se développent à


l'intérieur des plantes. Ces associations sont dépendants des signaux chimiques
complexes, ce qui indique que ces relations sont très anciennes. Un mutualisme
plante-bactérie d'une grande importance pour l'homme est celui des légumineuses/
bactéries fixatrices d'azote. Les partenaires de la symbiose sont appelés symbiotes.
Les bactéries symbiotiques fixatrices d'azote jouent un rôle encore plus
important dans la croissance des plantes pour la production agricole, peuvent se
développer librement dans le sol ou infecter les plantes portant un nom générique
« Rhizobia » et appartiennent à plusieurs genres. Les genres Rhizobium,
Bradyrhizobium, et d'autres infectent les racines de légumineuses telles que : le soja,
les haricots, les pois, les arachides, la luzerne, le trèfle……

Les Rhizobiums sont spécialement adaptés pour certaines espèces de


légumineuses, sur lequel ils forment des nodules racinaires (fig. 10). L'azote est
ensuite fixé par un procédé symbiotique de la plante et des bactéries.

*Étapes de Formation des nodules


1. Une reconnaissance du partenaire correct à la fois par la plante et par la
bactérie et l'attachement de la bactérie aux poils de la racine.
2. La sécrétion de molécules de signalisation d'oligosaccharides (facteurs
nod) par la bactérie.
3. L'invasion bactérienne des poils de la racine.
4. Mouvement des bactéries à la racine principale par l'intermédiaire du
canal d'infection.
5. Formation de cellules bactériennes modifiées (bactéroïdes) dans les
cellules et le développement de l'état de fixation d’azote par les plantes.
6. La division cellulaire bactérienne et celle de la plante continue et on
observe la formation du nodule mature. Un autre mécanisme de formation de nodules
qui ne nécessite pas de facteurs nod est utilisé par certaines espèces de rhizobia
phototrophes.
*L'attachement et l'infection
Les racines des légumineuses sécrètent des composés organiques qui
stimulent la croissance d'une communauté microbienne diversifiée de la rhizosphère.

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Microbiologie environnementale Chapitre II La microbiologie du sol

Si les rhizobiums inoculés sont spécifiques, ils forment de grandes populations et


finalement s’attachent aux poils de la racine.

*Formation de nodules : (gènes nod, protéines Nod , et les facteurs nod)


Les gènes de rhizobium qui gouvernent la nodulation sont appelés gènes
nod , et sont situés soit sur des plasmides soit sur l'ADN chromosomique. Chez
Rhizobium leguminosarum biovar viciae nodulant le pois, dix gènes nod ont été
identifiés.
Bactéroïdes et les nodules racinaires
Le rhizobium se multiplient rapidement dans les cellules végétales et se
transforment en cellules gonflées, difformes, et ramifiés appelées bactéroïdes.
La fixation de l’N2 nécessite la nitrogénase. Les bactéroïdes dépendent de
la plante pour le donneur d'électrons pour la fixation de l’N 2. Les principaux
composés organiques transportés à travers la membrane du symbiosome et dans les
bactéroïdes sont les intermédiaires du cycle de l’acide citrique.
Le produit de la fixation de l’N 2 est l'ammoniaque (NH3), et la plante
assimile la majeure partie de cette NH3 par formation de composés d'azote organiques.
Ceci est un exemple de transport de composés d'azote organique par les bactéries
fixatrices d'azote dans la plante.

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Microbiologie environnementale Chapitre II La microbiologie du sol

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