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Chapitre1 : le réflexe myotatique : un exemple de commande

nerveuse du muscle
Les réactions comportementales, les représentations du monde que se construit un
organisme grâce à son système nerveux, sont des aspects de son phénotype au même titre
que ses caractéristiques physiques.

Tout animal vivant dans un milieu ne peut vivre en harmonie avec celui-ci s’il ne prend pas
en permanence des informations sur son environnement mais également des
informations sur le fonctionnement de son propre organisme.
Cette prise d’informations est vitale car elle est indispensable aux fonctions
- de nutrition (recherche de la nourriture pour la survie de l’individu),
- de reproduction (recherche d’un partenaire sexuel pour la survie de l’espèce),
- de protection (échapper aux prédateurs et/ou au climat pour la survie de l’individu et
de l’espèce)
- et au maintien de l’homéostasie (équilibre interne de l’organisme) Le

système nerveux permet la construction d’une représentation du monde.

La plupart du temps cette prise d’informations peut être parfaitement consciente et aboutir à
une action volontaire.
Néanmoins, certaines activités sont de l’ordre du réflexe. Ce sont des réactions rapides,
stéréotypéEs et involontaires.
La plupart des réflexes ne sont ni appris, ni prémédités, ni volontaires ; ils sont en quelque
sorte intégrés à la physiologie de notre système nerveux, innés.

Dans le cadre de ce chapitre, nous allons étudier le réflexe qui permet le maintien de la
posture (debout, assis..) : le réflexe myotatique. En effet, la gravité tend en permanence à
modifier cette posture. Pourtant, celle-ci peut rester stable ; les différents segments osseux
des membres, du tronc et du cou sont alors maintenus dans une position donnée.

Problème : comment le réflexe myotatique permet la commande réflexe de certains muscles


afin de maintenir une certaine posture ?

1. Caractéristiques et trajet nerveux du réflexe myotatique.


1.Les caractéristiques d’un réflexe myotatique.
Exemple d’un réflexe myotatique : pour maintenir la tête en position verticale, des muscles
situés au niveau de la nuque tirent sur le crâne exerçant une force opposée à la pesanteur ce
qui évite à la tête de tomber vers l’avant.
Dans ce cas, la gravité exerce un étirement permanent de tous les muscles extenseurs qui
réagissent par une contraction tonique permanente.

Ce réflexe, caractérisé par :une contraction du muscle en réponse à son propre étirement,
est appelé réflexe myotatique. Il est une composante importante du tonus musculaire.

TP 1 : Etude d’un réflexe myotatique : le réflexe achilléen.

Par un choc léger sur le tendon d’Achille, on provoque un léger étirement du muscle
extenseur (muscle soléaire) qui répond par une contraction entraînant l’extension du pied :
c’est le réflexe achilléen (il en est de même pour le réflexe rotulien).

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Feuille d’activité : mise en évidence du trajet des voies nerveuses du réflexe myotatique.

2. trajet nerveux du réflexe myotatique


Le circuit nerveux peut être décomposé ainsi :
 Le stimulus : l’étirement du muscle sous l’effet de la gravité (ou dans le cas
du réflexe achilléen, sous l’effet du choc sur le tendon)

 Le récepteur sensoriel-voie sensitive : Le fuseau neuromusculaire


Les fuseaux neuromusculaires sont des fibres musculaires modifiées. Ces fuseaux
neuromusculaires sont des récepteurs à l'étirement du muscle, ce dernier est donc un
récepteur percevant une déformation mécanique : il s’agit d’un mécano-récepteur.

Une fibre nerveuse afférente part de chaque fuseau neuromusculaire. L’allongement d’un
fuseau provoque la création d’un message nerveux sensitif à l’extrémité des fibres
afférentes, il se propage le long de la membrane dendritique (ici la dendrite est plus longue
que l'axone) puis axonique des neurones sensitifs en T, vers la moelle épinière.
La fibre nerveuse afférente qui est le prolongement d'un neurone dont le corps cellulaire est
dans le ganglion de la racine dorsale d'un nerf rachidien, conduit des messages vers le
centre nerveux du réflexe : la moelle épinière.

 Le centre nerveux : La moelle épinière


La moelle épinière est le centre nerveux intégrateur de ce réflexe, il coordonne l'activité des
effecteurs musculaires.
La moelle épinière est logée dans le canal vertébral, en arrière de la colonne et est en relation
avec les différents organes du tronc et des membres grâce à 31 paires de nerfs rachidiens.

Dans la substance grise de la moelle épinière, les axones des neurones sensoriels établissent
des synapses avec des neurones moteurs (ou motoneurones)
Les corps cellulaires des motoneurones sont localisés dans la substance grise de la moelle
épinière.
Lors de la réception d’un message nerveux d’une fibre sensitive afférente, le motoneurone
établissent un nouveau message nerveux en direction du muscle extenseur. (Message
nerveux moteur). Un de ses longs prolongements (axone) passe par la racine ventrale et
constitue la fibre efférente qui va jusqu’au muscle.

 La voie motrice
A proximité des fibres musculaires, l’axone du motoneurone se ramifie (c’est l’arborisation
terminale) et forme de nombreuses terminaisons synaptiques. Chacune d’entre elles est en
contact avec une fibre musculaire, formant une synapse neuro-musculaire ou plaque
motrice.
Ainsi, lorsqu’un message nerveux parvient aux différentes terminaisons synaptiques d’un
même neurone, il commande la contraction simultanée de plusieurs fibres musculaires, ce
qui coordonne la réponse du muscle.

 L’effecteur et l’effet : Le muscle étiré se contracte.


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2. La nature du message
nerveux
A. Le potentiel de repos. Si l'on place l'extrémité d'une
microélectrode dans une cellule
nerveuse, il est possible, dès l'entrée
dans la cellule, d'enregistrer une
différence de potentiel (ddp) par
rapport au milieu extérieur d'environ
-70 mV. Cette ddp, appelée
potentiel de repos, est variable
d'une cellule à l'autre et
caractéristique de toutes les cellules
vivantes.
L'intérieur de la cellule est donc
négatif par rapport à l'extérieur, ce
qui s'exprime par un potentiel de
repos ou potentiel de membrane
(Vm) égal à -70 mV.

Ce potentiel de repos résulte de


l'inégale répartition des ions de
part et d'autres de la membrane
cytoplasmique.

Rq. Ce potentiel de repos est


maintenu de manière dynamique
par des protéines : « des pompes
», qui utilisent de l’énergie pour
ce maintien.

TP 2 : nature du message nerveux –


perturbation de la transmission
B. Le potentiel d’action.
La stimulation d'une fibre nerveuse
fait naître un signal nerveux. Celui-
ci correspond à une inversion brutale
et transitoire du potentiel de
membrane (potentiel de repos) :
c'est le potentiel d'action.
Celui-ci comprend plusieurs phases :

1. S
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ire msec).
pass Le
e potentiel de membrane revenant alors
d'un vers son niveau initial, c’est la phase de
e repolarisation.
vale 3. Puis, à la fin de la phase de
ur repolarisation, le potentiel de membrane
nég atteint une valeur plus négative que le
ativ niveau de son potentiel de repos (on dit
e l'axone s’hyperpolarise), c’est la phase
- 70 d’hyperpolarisation.

5
4. Le retour à la valeur de potentiel initial
se fait plus lentement (quelques msec),

6
Après chaque excitation, il existe une période pendant laquelle le neurone est inexcitable
(durée : environ 10 ms) ; c'est la période réfractaire.
Rq : L'influx nerveux est un phénomène électrique mais n'est pas comparable à un courant électrique : la vitesse
de propagation de l'influx nerveux est de 1 à 100 m/s tandis que la vitesse de propagation du courant électrique
avoisine les 300 000 km/s. L'influx nerveux s'apparente davantage à une onde qui se propage à la surface du
+ +
neurone. Dépolarisation et repolarisation résultent des entrées et des fuites d'ions Na et K de part et d'autre de
la membrane.

Le potentiel présente quelques caractéristiques fondamentales :


 À partir de la valeur seuil de dépolarisation, toute stimulation n'apporte aucun
changement dans la réponse observée : le PA obéit à la loi du tout ou rien.
Si le seuil de dépolarisation n'est pas atteint, il n'apparaît pas (rien). Si le seuil est
atteint, la réponse est maximale d'emblée (tout).
 Émis en un point de l'axone, il se propage de manière autonome, sans
atténuation, tout au long de la fibre.

C. Le codage du message nave


Au niveau d’une fibre nerveuse, si on augmente
l’intensité du stimulus ou la fréquence
d’application du stimulus (ici l’étirement du fuseau
neuro-musculaire), on assiste à une succession de
potentiels d’action (= train de potentiels d’action)
qui ont tous la même amplitude et dont la
fréquence code l’intensité de la stimulation.

Plus l’intensité du stimulus est importante, plus


la fréquence des PA est élevée

Exercice : rappel structure et fonctionnement d’une synapse


3. Le fonctionnement des synapses.
A. Structure et fonctionnement d’une synapse.
Dans le circuit neuronique du réflexe myotatique, il existe deux types de synapses :
- des synapses entre neurones (synapses neuro-neuroniques) localisées dans le
système nerveux central entre le neurone sensitif et le motoneurone ;
- des synapses entre l’axone du motoneurone et une fibre musculaire c’est à dire au
niveau d’une plaque motrice (synapses neuro-musculaires).

Dans les deux cas, on observe une organisation similaire, ainsi on trouve :
- dans l’élément présynaptique de nombreuses vésicules contenant une substance
chimique particulière : un neurotransmetteur,
- Une fente synaptique qui sépare l’élément présynaptique de l’élément
postsynaptique (autre neurone ou cellule musculaire).
- des récepteurs au neurotransmetteur sur la membrane de l’élément
postsynaptique.

La transmission synaptique est unidirectionnelle et polarisée : elle ne se fait que depuis


l'élément présynaptique vers l'élément post-synaptique.

La transmission synaptique s’effectue de la manière suivante :


- L'arrivée d'un message nerveux
présynaptique induit la
libération, en plus ou moins
grande quantité de
neurotransmetteurs, contenus
dans les vésicules
présynaptiques et libérées dans
la fente synaptique par
exocytose.

- Une fois le neurotransmetteur


libéré, celui-ci se fixe sur les
récepteurs spécifiques
localisés sur la membrane post-
synaptique.

- La fixation du
neurotransmetteur sur son
récepteur entraine des
mouvements d’ions à l’origine
d’une variation du potentiel
de
membrane de l’élément postsynaptique. Si cette variation franchit la valeur seuil,
elle provoque la création d’un potentiel d’action. (Potentiel d’action musculaire dans
le cas de la synapse neuromusculaire) qui entraîne la contraction musculaire.

La quantité de neurotransmetteur libérée dans la fente synaptique est proportionnelle à


l’intensité de la stimulation musculaire. Le message nerveux est donc codé en
concentration de neurotransmetteur.
B. Des substances qui perturbent le fonctionnement des synapses.
Dans le cas de la synapse neuromusculaire, le neurotransmetteur est toujours le même :
l’acétylcholine.
Or diverses substances sont susceptibles de se fixer sur les récepteurs post-synaptiques de
l’acétylcholine portés par la membrane plasmique de la fibre musculaire. Certaines de ces
substances activent le récepteur, comme le fait
l’acétylcholine : on dit que ce sont des agonistes.
D’autres, au contraire, ont un effet inhibiteur : ce
sont des antagonistes.

Exemple : Le curare présente une analogie de


forme avec l’acétylcholine. Ainsi, le curare peut
se fixer sur le récepteur à l’acétylcholine. Dans ce
cas, elle empêche l’action de l’acétylcholine
(effet antagoniste), les muscles ne peuvent plus se
contracter (paralysie respiratoire notamment).