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COMMUNICATION

DOI : 10.4267/2042/58196

LA RÉSISTANCE AUX ANTIPARASITAIRES : RISQUES, PRÉVENTION

RESISTANCE AGAINST PESTICIDES : THREATS, PREVENTION

Par Gilles BOURDOISEAU(1)


(Communication présentée le 25 Juin 2015
Manuscrit accepté le 15 Décembre 2015)

Résumé
La résistance des parasites est de répartition mondiale, elle concerne de nombreux groupes de para-
sites (champignons, protozoaires, helminthes, arthropodes) et plusieurs familles d’antiparasitaires.
La résistance des nématodes gastro-intestinaux aux anthelminthiques chez les petits ruminants est
une contrainte majeure dans cet élevage et induit des pertes économiques importantes ; il en est de
même pour celle des cyathostomes du cheval pour lequel le nombre d’anthelminthiques est limité,
des coccidies aviaires ou des tiques des ruminants. À cause d’un nombre croissant de sujets en situa-
tion d’imumnodépression (HIV+, nouveau-nés prématurés, sujets greffés ou sous chimiothérapie),
ce phénomène prend une dimension inquiétante de santé publique, par exemple avec les zoonoses
vectorielles. Le praticien a la responsabilité du choix du traitement optimal et de la prescription dans
l’intérêt des meilleures productions animales et de la protection de la santé publique.
Mots-clés : chimiorésistance, parasites, pertes économiques, zoonoses.

Abstract
Chemoresistance of parasites has been reported worldwide in multiple groups of species (fungi,
protozoa, helminths and arthropods) in regard to several classes of drugs. Anthelmintics resistance
of gastrointestinal nematodes of small ruminants is a major constraint on production and induces
severe economic losses; idem with cyathostominæ of horses and very limited choice of anthelminthic
drugs, with coccidia in poultry breeding and ticks in cattle. Because of the high number of immuno-
compromised patients (HIV+, low-birth-weight neonates, patients with organ transplantation or
chemotherapy), this chemoresistance has a very disquieting dimension for the public health (zoonotic
arthropod-borne diseases). The veterinary practitionner has the responsability of the choice of the
optimal drug and the prescription in the interest of the best animal productions and the public health
protection.
Key words: Chemoresistance , parasites, economic losses, zoonosis.

INTRODUCTION
La résistance aux antiparasitaires est un phénomène d’impor- aux antiparasitaires a des répercussions économiques au sein
tance croissante en médecine vétérinaire. Toutes les espèces des élevages et constitue un danger potentiel pour la santé
animales domestiques sont affectées sur tous les continents. Elle humaine (Kaplan, 2004). Les vétérinaires doivent intégrer
concerne plusieurs familles thérapeutiques utilisées à l’encontre aujourd’hui ces risques dans la prescription et l’administration
de nombreuses espèces parasites : champignons, protozoaires, des antiparasitaires ; il en est de même pour les éleveurs dans la
helminthes et arthropodes. À l’instar de la résistance des bac- conduite de leurs élevages et pour les propriétaires d’animaux
téries à l’encontre des antibiotiques, la résistance des parasites de sport et de loisir dans leur utilisation des antiparasitaires.

(1) Gilles Bourdoiseau, Dr. Vet, Agrégé ENV, dipl. EVPC, professeur de parasitologie-maladies parasitaires. VetAgro Sup Campus vétérinaire de Lyon, 1 av Bourgelat,
69280 Marcy l’Etoile.
Courriel : gilles.bourdoiseau@vetagro-sup.fr

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La résistance aux antiparasitaires se définit comme la modifi- tuer 50% d’une population de parasites) de la souche testée
cation génétique de certains parasites leur donnant la capacité est cinq fois plus grande que la DL50 d’une souche sensible
à résister à des doses d’antiparasitaires normalement efficaces de référence. Suite à des examens de terrain, l’helminthe est
à l’encontre d’une majorité de parasites composant une popu- qualifié de résistant si la quantité d’œufs par gramme de fèces
lation normale de la même espèce (OMS, 2015). Les parasites 15 jours (J15) après traitement est inférieure à 90%  de celle
résistants sont donc a priori non discernables morphologi- enregistrée à J0 ou si le délai de réapparition des œufs fécaux
quement des autres parasites de la même espèce mais sont après traitement est inférieur à celui considéré comme issu
caractérisés par une modification de leur ADN ; il s’agit d’une d’une ré-infestation normale (Geurden et al. 2014).
mutation induisant une (ou des) propriété(s) nouvelle(s) et
La chimiorésistance d’un pathogène ne doit pas être confondue
transmissible(s) à la descendance des individus mutés.
avec la résistance de l’hôte, qui peut être naturelle en raison des
La résistance repose sur des mécanismes différents qui méritent exigences biologiques du parasite ou de particularités d’espèce:
d’être définis ; dans un contexte de suspicion, elle doit être l’espèce humaine est naturellement résistante à l’encontre
confirmée. des poux, des demodex, des strongles digestifs,… parasites
Elle est qualifiée de résistance de comportement lorsque l’in- des animaux. Elle peut être acquise à la suite d’une infection
secte fuit au contact d’un animal ou d’un support traité par un (qui résulte de la multiplication de l’agent pathogène), d’une
insecticide : c’est un mécanisme d’évitement ; elle peut être infestation (absence de multiplication de l’agent pathogène)
la conséquence d’une baisse de pénétration ou d’absorption ou d’une vaccination, qui induisent une réaction immunitaire
du principe actif ou d’une modification de la cible sur laquelle spécifique.
agit l’antiparasitaire.
Les échecs thérapeutiques
La résistance est dite de famille lorsqu’elle concerne des anti-
parasitaires ayant le même mode d’action : par exemple, celle La résistance doit être distinguée des échecs thérapeutiques,
à l’encontre des benzimidazolés. Ces anthelminthiques agissent situations fréquentes rapportées par les praticiens dans les-
en inhibant la polymérisation de la b-tubuline nécessaire à la quelles la persistance du parasite chez l’animal ou au sein d’un
constitution du fuseau mitotique cellulaire ; cette inhibition effectif n’est pas la conséquence d’une mutation mais d’un
devient impossible lorsque la b-tubuline est modifiée suite à défaut d’efficacité du traitement.
une mutation génique. Cette inefficacité peut être la conséquence d’une ou plusieurs
La résistance est qualifiée de croisée lorsqu’elle concerne des erreurs thérapeutiques. Les échecs du traitement de carnivores
familles thérapeutiques aux modes d’action différents, par souffrant de pulicoses et/ou de dermatites reposant sur des
exemple, celle des strongles résistants aux benzimidazolés et états d’hypersensibilité aux puces peuvent résulter d’un défaut
aux lactones macrocycliques. d’observance par le propriétaire : arrêt prématuré du traitement
à cause d’une amélioration clinique rapide et importante ; uti-
Certains auteurs parlent aussi de baisse de sensibilité, une situa-
lisation de shampooings antiseptiques ou antiséborrhéiques éli-
tion particulière qui pourrait précéder l’apparition d’une vraie
minant le topique insecticide ; présence d’autres animaux non
résistance : ce sont les exemples de la persistance du sarcopte
traités de même espèce ou non, intervenant comme sources
chez un chien traité par l’ivermectine (Terada et al. 2010) et
de parasites ; absence de mesures d’hygiène dans le milieu
de celle de Oxyuris equi chez un cheval traité par l’ivermectine
extérieur qui héberge les stades pré-imaginaux de la puce. Un
(Wolf et al. 2014). Cet état peut être une situation intermé-
traitement insuffisamment expliqué par le confrère ou mal
diaire entre sensibilité et résistance, vers laquelle le parasite
adapté à l’animal (chien rétif, propriétaire n’ayant pas d’au-
tendrait en cas de traitements renouvelés et/ou mal conduits.
torité sur son animal) peut entraîner les mêmes conséquences
En effet, les individus sensibles ou partiellement sensibles sont
(Coles & Dryden, 2014 ; Halos et al.2014 ; Bourdoiseau, 2015).
éliminés par les traitements répétés et il ne subsisterait alors
que les individus résistants. En revanche, une thérapeutique Parmi les autres exemples d’échecs thérapeutiques, l’extrapo-
adaptée, c’est-à-dire moins fréquente ou ayant recours à un lation du traitement prescrit pour un animal à un autre animal
antiparasitaire d’un mode d’action différent, peut conduire à est inappropriée, a fortiori l’extrapolation d’une espèce animale
un état de totale sensibilité du parasite : c’est le phénomène à une autre, même proche, est inadéquate ; la dose efficace de
de réversion. nombreux anthelminthiques est souvent plus élevée chez la
chèvre que celle prescrite chez le mouton (Hoste et al. 2014) ;
les strongles respiratoires, du fait de leur localisation, néces-
SUSPICION ET CONFIRMATION sitent des protocoles thérapeutiques différents (durée et doses
plus importantes) de ceux utilisés à l’encontre des strongles
La chimiorésistance
digestifs ; les médicaments adulticides ne sont pas nécessai-
Des examens complémentaires de laboratoire (par exemple le rement larvicides ou le sont selon des protocoles particuliers
test de sensibilité de la souche à l’antiparasitaire) confirment (cas de la cyathostomose larvaire équine vs imaginale) ; beau-
la résistance si la DL50 (dose de l’antiparasitaire capable de coup d’insecticides ne sont pas nécessairement des acaricides

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et vice-versa ; les insecticides n’ont pas la même efficacité à Autre exemple : la médecine prédictive permet de définir
l’encontre de tous les insectes : par exemple, la lutte contre le risque important d’apparition d’une maladie (cancer, dia-
les phlébotomes relève préférentiellement des pyréthrinoïdes. bète,…) chez certaines populations humaines parce qu’elles
Aussi, la rédaction précise et pédagogique d’une ordonnance possèdent dans leur génome tel ou tel gène de prédisposition ;
est la méthode à retenir pour éviter ces échecs. Le manque de cependant, fort heureusement, de nombreux individus por-
précision et/ou l’absence de données pratiques indispensables teurs de tels gènes restent en bonne santé. Le Dantec et al.
à l’utilisation par le propriétaire des médicaments prescrits (2015) expliquent que « la discordance entre la génétique
(voie d’administration, dose, durée et fréquence du traitement) et le développement d’une maladie dite complexe permet de
conduisent à la persistance de l’infestation : c’est un échec, ce révéler le rôle central joué par les mécanismes épigénétiques
n’est pas une suspicion de résistance. qui sont chargés de contrôler le bon fonctionnement du code
génétique ».
MÉCANISMES D’APPARITION L’épigénétique (étymologiquement : au-dessus du gène)
concerne «… certains changements dans l’expression des
La mutation gènes transmis au travers des divisions cellulaires, parfois sur
La résistance est la conséquence d’une mutation et le trai- plusieurs générations … sans que la séquence d’ADN soit
tement administré à l’encontre de cette population parasite elle-même changée » (Heard, 2012). Donc, si la mutation est
révèle la résistance en éliminant les individus sensibles et en à l’origine du phénomène de résistance, la question se pose de
laissant persister les résistants. Les gènes de sensibilité – c’est savoir si, dans certains cas, des facteurs extérieurs au parasite
à dire non mutés, présents chez le parasite sensible – sont ini- ne seraient pas à l’origine, non pas d’une mutation, mais du
tialement les seuls présents au sein de la population parasite changement d’expression de gènes non modifiés : et parmi ces
et sont ensuite progressivement éliminés par les traitements facteurs, pourquoi pas l’utilisation de médicaments ?
répétés et efficaces.
La mutation est un phénomène spontané et aléatoire qui
concerne un ou quelques individus (de l’ordre d’un pour un FACTEURS DE RÉSISTANCE
million ou plusieurs millions d’individus). De nombreuses Le phénomène de résistance est largement répandu et
mutations ne confèrent à l’individu muté aucun avantage confirmé chez certains parasites (par exemple certaines tiques,
sélectif, aucune propriété bénéfique supplémentaire vis à vis les strongles du cheval, les poux de l’homme). Ces espèces
du milieu extérieur, aucun statut de compétiteurs ou de patho- semblent être de bons candidats à l’expression d’une chimio-
gènes (c’est le fitness des auteurs anglo-saxons). Ces mutations
résistance (par exemple, Rhipicephalus sanguineus, les cyathos-
persistent au sein de la population mais ne sont pas toujours
tomes), alors que d’autres, comparables et elles-aussi soumises à
exprimées ou révélées. En revanche, si la mutation permet à
de nombreux traitements, restent sensibles ou n’expriment que
l’individu muté de métaboliser ou d’éliminer plus rapidement
un principe actif qui lui est toxique – par exemple, une modi- très lentement une baisse de sensibilité (par exemple, Ixodes
fication de la cible d’action ou une réduction de l’absorption ricinus, les anoplocéphales) (Traversa et al. 2009).
du principe actif par une cuticule ou une paroi modifiée – alors Cette différence repose sur la notion de pression de sélection,
elle confère un avantage sélectif important aux individus mutés elle-même résultant de trois composantes : les caractères bio-
vis à vis d’un traitement. Cette conception relève de la théorie
logiques du parasite ; certaines propriétés de l’antiparasitaire
darwinienne.
choisi ; la conduite d’élevage.
L’épigénétique Quels sont les caractères biologiques communs aux espèces
Certaines observations biolo- parasites devenant « rapidement » résistantes ? (tableau 1).
giques toutefois ne répondent Espèces parasites chez lesquelles apparait la résistance
pas aux lois de Mendel : par Groupes de parasites
rapidement progressivement très lentement ou non décrite
exemple, les œufs de reptiles
champignons Candida sp Malassezia sp dermatophytes
donnent naissance à des indi-
vidus mâles ou femelles selon la protozoaires coccidies Leishmania sp Toxoplasma gondii
température d’incubation ; or, trématodes Fasciola hepatica Dicrocœlium lanceolatum
toutes les cellules d’un individu cestodes pas de résistance décrite
sont issues du zygote initial et nématodes du cheval cyathostomes Parascaris equorum
possèdent au départ le même
Strongylus vulgaris
code génétique. Le milieu exté-
rieur influe donc sur l’expression tiques Rhipicephalus microplus Ixodes ricinus
du génome. Tableau 1 : Exemples d’apparition de résistance de différents parasites et rapidité d’apparition.

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Le parasite candidat est une espèce très prolifique, plutôt spé- La compréhension de l’épidémiologie de la chimiorésistance
cifique, à cycle évolutif simple ou monoxène, dont le nombre et la connaissance de sa pathogénie conduisent à des gestions
de générations par an est important et pour lequel les stades d’élevage et des prescriptions raisonnées des antiparasitaires.
libres ou échappant à l’action de l’antiparasitaire sont absents
ou réduits. C’est le cas de Rhipicephalus microplus, tique mono-
phasique du bovin : les trois stades évolutifs que sont la larve RÈGLES À SUIVRE
[L], la nymphe [N] et l’adulte [A] se nourrissent chez le même La prévention d’apparition de la chimiorésistance ou, si celle-ci
animal ; les deux phases libres séparant L-N et N-A sont ainsi est confirmée, la recherche de ré-introduction des gènes de
supprimées et la présence sur l’hôte est longue. En consé- sensibilité, repose sur des règles de gestion d’élevage et d’utili-
quence, l’exposition de cette tique aux traitements acaricides sation des antiparasitaires disponibles. Ces règles ont fait l’objet
des bovins parasités est importante. À l’opposé, I.ricinus est de réunions internationales de consensus en ce qui concerne
une tique triphasique non spécifique avec de longues périodes certaines affections parasitaires, les trichonémoses équines par
libres séparant les stades évolutifs (un stade par an) : la pres- exemple (Matthews, 2008 ; Brady & Nichols, 2009 ; Nielsen
sion thérapeutique exercée par le traitement des animaux est et al. 2010 ; Nielsen, 2012).
beaucoup plus faible.
Le premier point est de confirmer la nécessité et l’intérêt à
Une autre façon pour comprendre le phénomène est de faire éliminer tel ou tel parasite. Le but en effet n’est pas d’obte-
appel à la notion de refuges, terme qui regroupe tous les stades nir un animal ou un effectif parasite-free (par exemple une
de l’espèce parasite qui échappent à l’action antiparasitaire : coproscopie nulle) mais des animaux capables de contrôler
stades entre hypobiotiques et présents chez les animaux sau- leur population parasite. La prise en compte des caractères
vages, stades larvaires présents dans le milieu extérieur. Ces biologiques de l’espèce parasite visée est indispensable : quel est
stades non soumis à la pression thérapeutique restent sensibles le stade pathogène ? Quelles sont sa localisation, sa spécificité,
aux antiparasitaires ; ils conservent au sein de la population sa reproduction ? Les réponses à ces questions sont à la base
parasite les gènes de sensibilité ou gènes non mutés. Par consé- de la prescription.
quent, plus les refuges sont importants, plus les stades parasites
sont réduits en nombre et/ou en durée et plus le risque d’appa- La prescription de l’antiparasitaire
rition de la résistance est faible (Guillot, 2015).
La prescription est le résultat d’un raisonnement aboutis-
 uels sont les antiparasitaires candidats
Q sant au choix d’un principe actif d’une famille thérapeutique
et dans quel contexte d’élevage ? connue, d’une présentation commercialisée adaptée à l’animal
et au contexte de l’élevage. Elle repose sur la rédaction d’une
Il s’agit des antiparasitaires appartenant à une même famille ordonnance précise spécifiant la dose, la voie, la durée, la
comme les benzimidazoles, utilisés massivement et fréquemment fréquence et le moment de son administration, c’est à dire
selon un rythme identique ou très proche de celui séparant la posologie. Ce traitement doit être effectué à des moments
les générations parasites adultes, administrés à l’aveugle (ou précis définis par l’épidémiologie et la biologie du parasite visé ;
tant que la coproscopie est positive). Leur utilisation selon il doit être assorti d’un contrôle d’efficacité par un examen
un protocole et une posologie éloignés des recommandations clinique de l’animal concerné ou de quelques individus traités
d’utilisation, dans un contexte d’élevage intensif, associant des et, si nécessaire, par des examens complémentaires pertinents
individus de classes d’âge et donc de poids différents, augmente (coproscopie, compte-rendus d’autopsie ou d’abattoirs, prélè-
le risque d’apparition du phénomène. Ce sont les cas des coc- vements dans le milieu extérieur). Il peut être administré en
cidies aviaires, des cyathostomes, du strongle Hæmonchus du priorité aux individus sources majeures d’éléments infestants.
mouton vis à vis des benzimidazole et des poux de l’homme vis En effet, au sein d’un effectif, une minorité d’individus éli-
à vis de nombreux insecticides. minent de grandes quantité d’œufs fécaux potentiellement
infestants et font alors l’objet d’une vermifugation sélective
La pression de sélection (Debergé et al. 2014).
La conjugaison de ces deux groupes de facteurs, les uns liés
L’ordonnance
à l’espèce parasite, les autres liés à la thérapeutique, peut
induire une très forte pression de sélection : c’est le cas des L’ordonnance rédigée est valable pour un animal ou un effectif
animaux traités fréquemment contre des parasites spécifiques, d’animaux identifiés et homogènes ; toute extrapolation à
prolifiques, pour lesquels les refuges sont inexistants ou réduits. un autre effectif, à une autre espèce animale ou à l’encontre
La résistance des strongles équins et des ruminants est décrite d’un autre parasite (même proche) est a priori dangereuse, à la
depuis plusieurs décennies ; elle est beaucoup plus importante base d’une efficacité potentiellement moindre et/ou de risque
dans les pays de culture anglo-saxonne (USA, UK, Australie, d’apparition de résistance au sein de l’effectif. Il faut prendre
Nouvelle-Zélande) où les traitements anthelminthiques sont en compte les jeunes animaux (plus fragiles, polyparasités, de
au minimum de quatre fois par an, qu’en Europe occidentale poids plus faible, chez lesquels le traitement parasiticide peut
(Ménager, 2010 ; Geurden et al. 2013 ; Jacquiet et al. 2014). freiner ou inhiber l’instauration d’une immunité efficace),

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les femelles gestantes ou allaitantes, les animaux récemment Cette maladie est en extension géographique inquiétante du
introduits dans l’effectif source potentielle de parasites résis- fait de la répartition (en extension ?) des vecteurs responsables
tants (examen clinique lors de l’achat ou lors de l’isolement, (les phlébotomes), de la circulation des chiens entre zones
coproscopie obligatoire, traitement antiparasitaire éventuel à infestées et zones saines, de la commercialisation de chiens
effectuer sur l’animal isolé). reproducteurs et de leur descendance composée d’infectés
asymptomatiques (EFSA, 2015). Le diagnostic est difficile :
Le médicament antiparasitaire un protocole de consensus est aujourd’hui proposé (Paltrinieri
et al. 2010). La thérapeutique est limitée : elle repose sur
Le médicament antiparasitaire n’est qu’une composante de la
l’utilisation de sel d’antimoine leishmanicide (Glucantime®)
gestion du parasitisme ; il doit être associé à des règles d’hy-
associé à l’allopurinol leishmaniostatique (Zyloric®) selon un
giène, d’assainissement, de contrôle des populations ou des
protocole de consensus reconnu et confirmé (Dénerolle &
stades parasites présents dans le milieu extérieur (pour les che-
Bourdoiseau, 1999).
vaux : prélèvement des crottins, rotation des pâtures, rotation
alternée des espèces animales différentes : bovins, chevaux, D’autres présentations, très efficaces et/ou plus pratiques d’uti-
moutons,…). Ne pas oublier que la pharmacopée n’est pas lisation, ont été prescrites avec succès chez le chien : l’am-
infinie et que les erreurs conduisent à diminuer l’éventail des photéricine B sous sa forme liposomale, la miltéfosine orale
présentations disponibles autorisées : trois familles d’anthel- (Lamothe, 1997 ; Miro et al. 2009). Or, il se trouve que ces
minthiques nématodicides sont aujourd’hui utilisables chez médicaments (le premier en Europe, le second en Inde) sont
le cheval (le pyrantel, les benzimidazolés, les lactones macro- largement utilisés chez l’homme et que des cas de résistance
cycliques) et associées à des résistances décrites et confirmées sont connus ; l’utilisation chez le chien, même si elle est
(Laugier, 2015 ) conforme au protocole, et a fortiori si ce n’est pas le cas, doit
être proscrite au risque de favoriser ou amplifier la résistance de
 spects médicaux, économiques, de santé
A certaines souches qui, ensuite chez l’homme, seraient à l’origine
publique de cas de leishmaniose incurables. Sans oublier la résistance
possible des phlébotomes aux pyréhtrinoïdes…
Outre les aspects strictement médicaux (grande difficulté ou
impossibilité de prescrire un antiparasitaire autorisé et efficace
à l’encontre de tel parasite), il est important d’y associer deux CONCLUSION
autres dimensions essentielles :
La résistance aux antiparasitaires est connue et confirmée ;
- une dimension économique reposant sur les pertes en effectif elle intéresse tous les groupes de parasites, toutes les espèces
et en productions dans des élevages intensifs ou industriels, animales domestiques et de nombreux antiparasitaires. Elle
parfois en situation financière difficile (Rose et al. 2015) ; doit être prise en compte par les confrères praticiens et ne
peut être contrôlée que par des prescriptions pertinentes issues
- une dimension de santé publique : la mauvaise gestion
d’un raisonnement médical, au risque d’être confronté à des
zootechnique et thérapeutique pourrait conduire à l’émer-
situations cliniques ingérables et des risques de santé publique
gence de parasites zoonotiques résistants et donc difficilement
majeurs. Le Code de déontologie vétérinaire dans ses dernières
contrôlables chez l’homme.
modifications stipule en son art. R.242-46 : « (…) le vétérinaire
Un exemple conjuguant tous ces facteurs est celui de la lei- (…) veille à une utilisation prudente et raisonnée des agents
shmaniose canine, zoonose vectorielle mortelle en l’absence antimicrobiens et antiparasitaires afin de limiter le risque d’ap-
de traitement, pour laquelle le chien est le réservoir majeur. parition d’une résistance », modification amplement justifiée.

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