Ces tissus sont présents uniquement chez les Dicotylédones et les Gymnospermes seulement parce qu’ils sont responsables de la croissance en épaisseur. 3.1 Les méristèmes secondaires : ils sont responsables de la formation des tissus secondaires. Leurs cellules ont une forme rectangulaire et sont bien alignées et disposent d’une grande vacuole. Ils sont en nombre de deux : le phellogène ou assise génératrice subérophellodermique et le cambium ou assise génératrice libéro-ligneuse. Le phellogène ou assise génératrice subérophellodermique : c’est un tissu générateur secondaire formé dans la couche externe de l’écorce primaire. Vers l’extérieur, elle forme le liège ou suber. Vers l’intérieur, elle constitue le phelloderme qui a un rôle d’accumulation des réserves (Fig. n°20). Le cambium ou l’assise libéroligneuse: c’est un méristème cylindrique responsable de la croissance en épaisseur. Ses cellules sont en forme de prismes et effilées vers les extrémités Le cambium est un méristème monostratifié qui génère les cellules de chaque côté. Il se localise entre le xylème (vers l’intérieur) et le phloème (vers l’extérieur). Chez certains végétaux et surtout chez les arbres, l’origine du cambium est l’anneau initial du méristème primaire apical de la tige. Chez d’autres végétaux, il se trouve uniquement au niveau des faisceaux conducteurs. Le cambium fasciculaire secondaire se forme à partir de la différenciation des cellules parenchymateuses du faisceau médullaire qui fusionnent avec le cambium primaire des faisceaux conducteurs pour former un anneau cambial fermé (Fig. n°20).
Fig. n°20 : Les méristèmes secondaires
3.2 Les tissus conducteurs secondaires
Comme les tissus conducteurs primaires, ils ont un rôle dans le transport de la sève brute et la sève élaborée dans la plante et de soutien. Les cellules du cambium ou l’assise génératrice libéroligneuse se trouvant entre le xylème primaire et le phloème primaire entrent en division et se différencient pour former le xylème secondaire appelé le bois et le phloème secondaire ou le liber. Les tissus conducteurs secondaires vont se développer en permettant la croissance en épaisseur des plantes et ils vont remplacer petit à petit le xylème et le phloème primaires. Le xylème secondaire (bois) : qui a une différenciation centripète (vers l’intérieur) (Fig. n°21). Il est formé par divers types de cellules à savoir des trachéides (vaisseaux) et des trachées qui assurent le transport de l’eau, des fibres de bois sont responsables de la résistance mécanique et du parenchyme ligneux qui se trouve le long des vaisseaux ou des faisceaux médullaires. Toutes ces cellules ont comme origine une cellule cambiale initiale (cambium). On parle de bois homogène ou homoxylé, qui est présent chez les Gymnospermes, lorsqu’il renferme les éléments conducteurs suivants : les trachéides aréolées, les fibres sont absentes, le parenchyme ligneux horizontal (parenchyme ligneux cellulosique ou lignifié formant une seule file de cellules) et le parenchyme vertical est rare et réduit à quelques cellules parenchymateuses (Fig. n°21). Par contre, les Dicotylédones possèdent un bois hétérogène ou hétéroxylé qui contient les éléments conducteurs suivants : les vaisseaux rayés, réticulés et ponctués, les fibres sont très abondantes, le parenchyme ligneux horizontal est formé par des rayons ligneux uni ou plurisériés et le parenchyme ligneux vertical (Fig. n°22). Fig. n°21 : Coupe transversale du bois homoxylé du tronc de Mélèze d’Europe Larix europaea
Fig. n°22 : Coupe transversale du bois hétéroxylé du tronc de Chêne Quercus
Le phloème secondaire (liber) : qui a une différenciation centrifuge (vers l’extérieur) (Fig. n°23). Il conduit la sève élaborée et assure un rôle de stockage des réserves. Il est formé par les mêmes éléments du phloème et des cellules parenchymateuses du liber, du parenchyme du faisceau libérien et des fibres. Tous ces éléments sont constitués par des cellules vivantes. La périphérie de la tige
Le centre de la tige
Fig. n°23 : Formation des tissus conducteurs secondaires
3.3 Les tissus protecteurs secondaires
L’épiderme est l’un des tissus primaires qui couvre les tiges et les feuilles. Le périderme est un parenchyme cortical secondaire qui couvre les tiges du végétal (troncs d’arbres). Il est composé par : le liège, l’assise subérophellodermique et le phelloderme (Fig. n°25).
Le liège (suber ou phellème): C’est un tissu de revêtement secondaire dont le rôle est la protection. Ses cellules sont mortes, jointives et ne présentent pas de méats entre elles et dont les parois contiennent de la subérine d’où elles constituent un manchon imperméable (a : Fig. n°24). Chez les tiges, se trouvent des lenticelles, ce sont de petits pores constitués d’un agrégat lâche de cellules, qui permettent les échanges gazeux étant donné que ses cellules sont subérisées et elles constituent une barrière contre les échanges gazeux avec l’environnement (b : Fig. n°24). a b
Fig. n°24 : Les cellules du suber (a) et lenticelles (b)
Chez les tiges âgées et surtout chez les arbres, le parenchyme cortical secondaire correspond à l’écorce et elle est composée par des cellules mortes subériées. L’écorce et le liège sont considérés comme des éléments protecteurs contre les pertes d’eau, les infections des microorganismes et les effets des fortes lumières et chaleurs.
Le phelloderme : Il contient quelques cellules vivantes qui ressemblent à celles de
l’écorce et contiennent des chloroplastes et il a un rôle d’accumulation des réserves. Le phellogène se rencontre au niveau des parties âgées des racines et des tiges (Fig. n°25).
