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CND-229; No. of Pages 7 ARTICLE IN PRESS


Cahiers de nutrition et de diététique (2014) xxx, xxx—xxx

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PHYSIOLOGIE

Absorption lipidique et vitamines


liposolubles : interactions lors de la
digestion et du transport membranaire dans
l’entérocyte夽
Lipid intestinal absorption and fat-soluble vitamins: Interactions
during the digestion process and the transport through
enterocyte membranes

Emmanuelle Reboul

UMR 1260 INRA/1062 Inserm/Aix-Marseille université « Nutrition, obésité et risque


thrombotique », 13385 Marseille, France

Reçu le 12 mars 2014 ; accepté le 4 avril 2014

MOTS CLÉS Résumé Les mécanismes moléculaires de l’absorption intestinale des vitamines liposolubles
Vitamine A ; restent en partie inconnus. Le but de cet article est de rappeler les principales étapes (i) de
Vitamine D ; la digestion et (ii) du transport membranaire au niveau de la cellule intestinale des vitamines
Vitamine E ; liposolubles, en soulignant le lien qu’il existe entre ces voies métaboliques et celles du proces-
Vitamine K ; sus de digestion—absorption des lipides. En particulier, l’implication récente de transporteurs
Biodisponibilité ; membranaires de lipides dans l’absorption des vitamines liposolubles par l’entérocyte a remis
Digestion ; en question les dogmes établis. Ces nouvelles données doivent être prises en compte pour éviter
Absorption ; les interactions qui pourraient limiter la biodisponibilité des vitamines liposolubles.
Entérocyte © 2014 Publié par Elsevier Masson SAS pour la Société française de nutrition.

KEYWORDS Summary The molecular mechanisms of fat-soluble vitamin intestinal absorption remain
Vitamin A; partly unknown. The purpose of this article is to recall the main steps of the fat-soluble vita-
Vitamin D; min (i) digestion and (ii) membrane transport in the enterocyte, emphasizing the link that
exists between these pathways and those of the lipid digestive and absorptive processes. In

夽 Texte d’une conférence de l’auteure aux Journées francophones de nutrition à Bordeaux en décembre 2013. Une partie de cet article

est déjà parue dans la revue OCL (Oilseeds and fats, Crops and Lipids) sous la référence : E. Reboul. Absorption intestinale des vitamines
liposolubles. OCL 2011;18(2):53—8.
Adresse e-mail : Emmanuelle.Reboul@univ-amu.fr

http://dx.doi.org/10.1016/j.cnd.2014.04.001
0007-9960/© 2014 Publié par Elsevier Masson SAS pour la Société française de nutrition.

Pour citer cet article : Reboul E. Absorption lipidique et vitamines liposolubles : interactions lors de la
digestion et du transport membranaire dans l’entérocyte. Cahiers de nutrition et de diététique (2014),
http://dx.doi.org/10.1016/j.cnd.2014.04.001
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2 E. Reboul

particular, the recent involvement of membrane lipid transporters in the absorption of fat-
Vitamin E; soluble vitamins by enterocytes challenged the established dogmas. These new data should
Vitamin K; be taken into account to avoid interactions that may limit the bioavailability of fat-soluble
Bioavailability; vitamins.
Digestion; © 2014 Published by Elsevier Masson SAS on behalf of Société française de nutrition.
Absorption;
Enterocyte

Introduction pas avoir de conséquence sur l’efficacité de l’absorption


des vitamines A et E chez l’homme sain, et il n’existe pas
Les vitamines sont des substances organiques à faible de données en ce qui concerne les vitamines D et K. Par
poids moléculaire, sans valeur énergétique, présentes dans ailleurs, aucun métabolisme gastrique de ces vitamines (i.e.
l’alimentation en petite quantité (< 1 g/j), indispensables dégradation ou absorption) n’a été décrit [10,11].
à la croissance, à la reproduction et au fonctionnement C’est au niveau stomacal que la digestion des lipides
de l’organisme, qui ne peut les synthétiser lui-même. Elles commence de façon significative. En effet, la lipase gas-
doivent donc être fournies par l’alimentation. Les vitamines trique hydrolyse jusqu’à 17,5 % des triacylglycérols [12]. En
liposolubles désignent quatre familles de molécules présen- ce qui concerne l’hydrolyse des esters de vitamines, les
tant chacune une activité biologique propre : les vitamines données obtenues chez des sujets sains ont montré que la
A, D, E et K. Les principaux membres de ces familles sont lipase gastrique n’hydrolysait pas significativement le réti-
présentés dans le Tableau 1 [1]. C’est leur essentialité pour nyl palmitate [10]. L’hydrolyse des esters de vitamine A a
l’homme qui les fait entrer dans la catégorie des micronu- donc lieu dans le duodénum, site des sécrétions biliaires
triments, au même titre que les oligoéléments. En effet, et pancréatiques. Le suc pancréatique contient plusieurs
l’observation de signes cliniques morbides sur des groupes enzymes qui pourraient réaliser cette hydrolyse : la choles-
d’hommes et d’animaux ayant une alimentation inadéquate térol ester hydrolase (CEH), la lipase pancréatique classique
a permis de définir les effets biologiques essentiels de (LP) et les lipases apparentées de types I et II. Il a été
chaque vitamine. Si les vraies carences restent rares dans les montré que la CEH pouvait réaliser cette hydrolyse in vitro
pays industrialisés, des statuts optimaux en vitamines lipo- [13]. Cependant, des études sur souris knock-out ont mon-
solubles semblent prévenir du développement d’un grand tré que la CEH n’était pas significativement impliquée dans
nombre pathologies, telles que l’ostéoporose [2], les mala- l’hydrolyse des esters de rétinol in vivo [14,15]. Par ailleurs,
dies oculaires [3], dégénératives [4] et cardiovasculaires [5], trois études sur 4 ont montré que la LP pouvait hydrolyser
ainsi que certains cancers [6,7]. le rétinyl palmitate in vitro [14,16—18], hydrolyse pouvant
Malgré l’intérêt croissant porté à ces vitamines, les être complétée par la lipase apparentée de type II [18]. En
mécanismes de leur absorption intestinale restent mal ce qui concerne les formes estérifiées de vitamine E, il a
connus à ce jour. Le but de cet article est de rappeler les été suggéré qu’elles pouvaient être hydrolysées soit par des
principales étapes de leur digestion et de leur transport aux enzymes du suc pancréatique comme la CEH [19,20], soit
travers des membranes de l’entérocyte, en soulignant le par des estérases entérocytaires [21]. La CEH semble aussi la
lien qu’il existe entre ces phénomènes et le processus de meilleur candidate pour l’hydrolyse des esters de vitamine D
digestion—absorption des lipides. [13].
Sous l’action des différentes lipases pancréatiques,
l’ensemble des lipides contenus dans les gouttelettes est
progressivement hydrolysé et les produits de digestion des
Devenir des vitamines liposolubles au lipides ainsi formés vont transférer vers les micelles biliaires
cours du processus de digestion pour former des micelles mixtes, structures théorique-
ment indispensables pour que l’absorption des lipides par
Métabolisme gastro-duodénal des lipides et l’entérocyte puisse s’effectuer. Dans la « zone d’influence »
des vitamines liposolubles du glycocalyx des entérocytes, les micelles sont isolées
du reste du contenu intestinal dans une couche d’eau
Le processus de digestion commence dans la bouche où les non agitée. Le pH acide dû à l’activité des antiports
aliments sont mâchés et enrobés de salive. Une lipase a été Na+ /H+ de la bordure en brosse induit une protonation
retrouvée au niveau buccal chez l’homme [8]. Cette enzyme des acides gras dont le PKa est supérieur, ce qui abou-
ne participe pas à proprement parler à la digestion globale tit à une dissociation partielle des micelles [22]. Les
des lipides, mais les acides gras libérés, et en particulier constituants libérés sont alors captés par différents sys-
les acides gras à longue chaînes, pourraient être détec- tèmes plus ou moins spécifiques afin d’être absorbés par
tés par le récepteur Cluster Determinant 36 (CD36) lingual, l’entérocyte.
ce qui induirait la reconnaissance et la consommation pré- Si le véhicule privilégié pour amener les vitamines lipo-
férentielle d’aliments ayant une forte densité alimentaire solubles vers l’entérocyte semble être la micelle mixte,
[9]. Au niveau de l’estomac, le bol alimentaire se sépare il est impossible d’exclure la possibilité que les vitamines
en 2 phases : une phase aqueuse et une phase grasse. Les soient vectorisées par des liposomes ou des vésicules, voire
vitamines A et E [10], et d’une façon générale les micronutri- des protéines. En effet, il a été montré par exemple que
ments liposolubles [11], se dissolvent alors dans la phase lipi- les rétinoïdes pouvaient se lier à une protéine du lait de
dique du repas. Cette phase est ensuite émulsifiée en gout- la même famille que la RBP (Retinol Binding Protein) : la
telettes lipidiques. La taille de ces gouttelettes ne semble bêta-lactoglobuline [23,24].

Pour citer cet article : Reboul E. Absorption lipidique et vitamines liposolubles : interactions lors de la
digestion et du transport membranaire dans l’entérocyte. Cahiers de nutrition et de diététique (2014),
http://dx.doi.org/10.1016/j.cnd.2014.04.001
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Absorption lipidique et vitamines liposolubles 3

Tableau 1 Les quatre familles de vitamines liposolubles.


Micronutriments Forme active principale Autres formes Sources Fonctions
courantes alimentaires principales
principales

Vitamine A Rétinyl palmitate Foie, poissons Vision,


gras, beurre, régulation de
œufs, lait gènes
Rétinol
entier

Vitamine D Ergocalciférol Poissons gras Minéralisation


(vitamine D2 ) et produits et
laitiers homéostasie
enrichis calcique,
Cholécalciférol (vitamine D3 )
reproduction,
immunité,
régulation de
gènes

Vitamine E ␥-tocophérol Germes de Activité


graines et antioxydante,
huiles régulation de
␣-tocophérol végétales gènes

Vitamine K Ménaquinone-4 Légumes verts Activité


(vitamine K2 ) à feuilles, antihémorra-
fromages gique,
Phylloquinone (vitamine K1 ) métabolisme
du calcium

Influence des lipides sur la bioaccessibilité des fois avec la longueur de chaîne et le degré d’insaturation
vitamines liposolubles : exemple de la des acides gras, ce qui avait des conséquences sur l’étape
vitamine D d’absorption par l’entérocyte [27].

La bioaccessibilité d’une vitamine se définit comme la pro-


portion de cette vitamine qui est libérée de sa matrice Absorption des vitamines liposolubles par
alimentaire au cours de la digestion et qui se retrouve la cellule intestinale
inclue dans les micelles [25]. La bioaccessibilité représente
ainsi la fraction de vitamine potentiellement absorbable Entrée dans l’entérocyte
par l’organisme. Il s’agit d’une étape clé de l’absorption
intestinale des micronutriments lipophiles, qui est étudiée Le transport membranaire des lipides est un phénomène plus
au laboratoire en modélisant in vitro des micelles mixtes complexe qu’une simple diffusion passive, bien que celle-ci
(constituées d’acides gras, de monoglycérides, de phospho- reste un phénomène majeur pour l’absorption des acides
lipides, de lysophospholipides, de cholestérol et d’un sel gras protonés [22]. Ainsi, dans le cas du cholestérol, c’est
biliaire). seulement dans les années 2000 que des protéines régissant
La vitamine D3 présente une structure proche de celle du son transport ont été identifiées pour la première fois au
cholestérol. Nous avons donc supposé que les phytostérols, niveau de la membrane apicale des entérocytes. Des muta-
fréquemment utilisés pour diminuer l’absorption intestinale tions sur l’hétérodimère ABCG5-G8 (ATP-Binding Cassette
du cholestérol en diminuant entre autre sa bioaccessibilité, G5-G8) ont ainsi été impliquées dans l’accumulation de sté-
pourraient également agir sur l’incorporation micellaire du rols au niveau plasmatique [28]. Les récepteurs éboueurs
cholécalciférol. Effectivement, les phytostérols ajoutés aux SR-BI (Scavenger Receptor Class B type I) et CD36 ont ensuite
micelles mixtes diminuent de manière significative la bioac- été impliqués dans le captage du cholestérol libre [29].
cessibilité de la vitamine D (−16 à −36 % selon l’espèce de C’est en 2004 que la protéine jouant le rôle principal
stérol) [26]. En revanche, une autre étude menée au labora- dans l’absorption du cholestérol a été dévoilée : NPC1L1
toire a montré que la composition en acide gras des micelles (Niemann-Pick C1-like 1) [30]. Enfin en 2006, la participation
ne modifiait pas la bioaccessibilité de la vitamine D, mais d’ABCA1 dans la production d’HDL (High Density Lipopro-
changeait les propriétés physico-chimiques des micelles. teins) intestinales a mis en lumière une nouvelle voie de
Ainsi, le potentiel zêta (charge micellaire) diminuait à la sécrétion du cholestérol [31].

Pour citer cet article : Reboul E. Absorption lipidique et vitamines liposolubles : interactions lors de la
digestion et du transport membranaire dans l’entérocyte. Cahiers de nutrition et de diététique (2014),
http://dx.doi.org/10.1016/j.cnd.2014.04.001
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4 E. Reboul

Les connaissances en matière de transport des vita- ménadione (vitamine K3 ) dans l’intestin de rat [51,52] et
mines E et D ont suivi le même chemin. En effet, l’absorption chez l’homme [53]. Le site de métabolisation (entérocytaire
de la vitamine E [32] et de la vitamine D [33] a été considé- ou colique par l’intermédiaire de la flore) reste à définir mais
rée depuis les années 1970 comme régie par un phénomène il a été montré que la ménaquinone-4 pouvait être retrouvé
de diffusion passive. Ceci était cohérent avec le fait que les au niveau tissulaire sans intervention de la flore [54].
formes de vitamine E étudiées, i.e. les 8 stéréo-isomères de Dans l’appareil de Golgi, le rétinol réestérifié et les vita-
l’␣-tocophérol et le RRR-␥-tocophérol [34,35] ou de vita- mines D, E et K libres sont incorporés dans les chylomicrons,
mine D, i.e. les vitamines D2 et D3 [36], sont absorbées puis libérés dans la lymphe pour rejoindre la circulation san-
avec la même efficacité. Cependant, de récents travaux ont guine. Il est possible qu’une partie du rétinol non réestérifié
bouleversé les dogmes établis. En 2006, une protéine res- soit directement secrétée par la voie portale [55] et qu’une
ponsable d’une partie du transport intestinal de vitamine E a autre puisse être métabolisée en tout-trans-acide rétinoïque
été identifiée pour la première fois. Il s’agit du transporteur alors transféré dans la circulation sanguine lié à l’albumine
de cholestérol SR-BI [37]. Par la suite, un autre transpor- [56].
teur intestinal du cholestérol a été impliqué dans le captage En plus des chylomicrons, l’intestin est un organe capable
de l’␣-tocophérol [38] et du ␥-tocotriénol [39] : NPC1L1. de synthétiser de novo des HDL [31]. Cette synthèse aurait
L’absorption de la vitamine D s’est également révélée plus lieu grâce à l’intervention du transporteur membranaire
complexe qu’une simple diffusion passive puisque à nouveau ABCA1 (ATP-binding cassette A1) localisé au niveau basolaté-
3 transporteurs de lipides ont été identifiés comme partici- ral des entérocytes, qui permet un efflux de phospholipides
pant à son absorption : SR-BI, NPC1L1, et CD36 [40]. Pour et de cholestérol libre vers une apolipoprotéine A1 pauvre
ces 2 vitamines, il reste néanmoins possible qu’une fraction en lipides. Très récemment, il a été montré qu’ABCA1 était
soit absorbée par diffusion simple au travers de la mem- impliqué dans la sécrétion entérocytaire de vitamine E libre
brane apicale des entérocytes ou que d’autres transporteurs mais pas de vitamine A estérifiée [57]. Il a, par ailleurs,
encore non identifiés participent à leur transport. été supposé qu’ABCA1 pourrait intervenir dans la sécrétion
En ce qui concerne la vitamine A, son absorption semble de rétinol libre [42]. Il est parfois difficile de différencier
régie par un transport actif à des concentrations physiolo- les implications d’ABCA1 et d’ABCG1, un autre transporteur
giques, un phénomène de diffusion passive prenant le relais membranaire impliqué quant à lui dans l’efflux de lipides
à des concentrations plus importantes [41]. Le transporteur vers les HDL. Il est donc possible que ce transporteur soit
intestinal du rétinol n’a toujours pas été identifié. Bien que également impliqué dans les efflux de rétinol et de toco-
SR-BI soit impliqué dans le transport des vitamines D et E, phérol libre.
il ne participe pas à l’absorption de la vitamine A [42]. La Un récapitulatif des voies d’absorption et de sécrétion
vitamine K1 est également théoriquement absorbée via un des vitamines A, D, E et K est présenté sur la Fig. 1.
transporteur actif [43] non identifié à ce jour. Il est supposé
que la flore intestinale puisse produire de la ménadione et
un grand nombre de ménaquinones (dont la ménaquinone-
4) à partir de la phylloquinone alimentaire. Ces métabolites Effet des lipides sur le captage et la sécrétion
seraient alors absorbées au niveau de l’iléon et du côlon des vitamines liposolubles
par un phénomène passif [44—46]. Néanmoins, on pense
aujourd’hui que la contribution de la flore au statut en Lipides et vitamines liposolubles ayant des voies
vitamine K est beaucoup moins importante qu’initialement d’absorption communes, un certain nombre d’interactions
décrite [47]. au niveau de l’entérocyte a pu être mis en évidence, grâce
Il est important de noter que la cellule intestinale est entre autre à l’utilisation du modèle de cellule intestinale
loin d’être une simple porte d’entrée des (micro)nutriments humaine Caco-2. Ainsi, des compétitions pour le captage
dans l’organisme. En effet, certaines protéines locali- ont été identifiées entre cholestérol et vitamines E [37]
sées au niveau de la membrane de la bordure en brosse et D [40], ce qui pourrait être expliqué par le fait que ce
sont capables d’effluer des composés de l’intérieur de processus dépend pour ces 3 molécules de transporteurs
l’entérocyte vers la lumière intestinale. En ce qui concerne comme SR-BI, NPC1L1 et CD36 (Cf. paragraphe précédent).
les vitamines liposolubles, SR-BI a été identifié comme per- Nous avons également montré que les phytostérols
mettant l’efflux apical de vitamine E [37] et de vitamine D avaient, en plus de leur effet négatif sur la bioaccessi-
[40]. Il est possible que d’autres pompes à efflux, comme bilité, un effet délétère sur le captage de la vitamine D
les transporteurs ABCG5 et G8 [48], initialement impliqués [26]. Pourtant les phytostérols, de plus en plus utilisés au
dans le transport inverse du cholestérol et des phytosté- sein de produits lactés ou de margarines, ont été décrits
rols, participent à ce phénomène dans le cas des vitamines comme n’ayant aucun effet sur les statuts vitaminiques dans
liposolubles. différentes études cliniques [58—61]. Néanmoins, ceci est
contradictoire avec une autre étude montrant qu’ils dimi-
nuaient la biodisponibilité de la vitamine E chez l’homme
Métabolisme entérocytaire et sécrétion dans [62]. Quant à la vitamine D, son absorption postprandiale
le milieu intérieur n’a jamais été mesurée suite à une supplémentation en
phytostérols. De plus, le statut en vitamine D est toujours
Les vitamines E et D ne semble pas être métabolisées évalué par la teneur plasmatique en 25-hydroxy-vitamine D,
au niveau de l’entérocyte. En revanche, le rétinol est qui varie considérablement au cours des études [58], proba-
réestérifié dans la cellule intestinale par 2 enzymes, la blement à cause des variations d’exposition saisonnière au
lécithine : rétinol acyltransférase (LRAT) et l’acyl CoA : soleil. Enfin, on peut supposer que les temps d’intervention
rétinol acyltransférase (ARAT) qui jouerait un rôle mineur aient été trop courts pour observer des effets. Ainsi, l’étude
[49]. Les principaux esters retrouvés sont les rétinyl palmi- attentive d’une intervention clinique montre en fait un effet
tate, oléate, stéarate et linoléate [50]. Il semble possible négatif des phytostérols sur la teneur plasmatique en vita-
que la phylloquinone soit significativement métabolisée en mine D des sujets après un traitement à long terme [59], en

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Figure 1. Voies d’absorption et de sécrétion des vitamines A, D, E et K à travers l’entérocyte. Vit : vitamine ; ? : transporteur inconnu ;
→ : diffusion passive.

accord avec des résultats parallèlement publiés chez le rat l’absorption de certaines vitamines liposolubles, a soulevé
[63]. un certain nombre de questions. En premier lieu, il se
D’autres travaux ont permis de montrer que les acides pourrait que des variations génétiques des gènes codant
gras à longue chaîne diminuaient le captage du cholécalcifé- ces protéines puissent affecter l’expression ou l’activité de
rol, alors que l’acide oléique améliorait l’efflux basolatéral celles-ci. Ceci expliquerait en partie la grande variation
du cholécalciférol par rapport aux autres acides gras. Ces d’efficacité d’absorption, observée pour la vitamine E par
résultats s’expliquent en partie par une modulation de gènes exemple [64]. Effectivement, il a été montré que des sujets
codant pour des protéines de transport telles que NPC1L1 et portant différent SNP (single nucleotide polymorphisms) au
SR-BI par ces mêmes acides gras [27]. sein du gène SCARB1 (codant SR-BI) présentaient des teneurs
plasmatiques en ␣- et ␥-tocophérol significativement diffé-
rentes [65]. De même, une étude récente a montré que des
Conclusion polymorphismes dans le gène codant pour CD36 impactait la
teneur plasmatique en vitamine E [66]. Identifier des indi-
Les lipides et les vitamines liposolubles suivent des voies vidus porteurs de variants « défavorables » serait alors très
similaires au cours du phénomène de digestion—absorption, utile pour affiner leurs recommandations nutritionnelles en
ce qui implique l’existence de nombreuses interactions tout vitamines liposolubles. Les découvertes récentes concer-
au long de ce processus. En particulier, l’implication de nant l’absorption intestinale des vitamines liposolubles ont
transporteurs de lipides, et notamment de cholestérol, dans ainsi ouvert un vaste champ d’investigation qui pourrait se

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6 E. Reboul

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