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Fr�quence des individus asynchrones, amplitude.

Existe-t-il dans les populations de fruitiers alternants des individus contra-


cycliques (qui se comporte � l'oppos� des autres) ? Les seules observations
disponibles sont chez l'olivier, sur une dur�e relativement courte de 10 ans et non
quantifi�es. Selon les auteurs, il existe des individus contra-cycliques, ce sont
des arbres jeunes, leur comportement ne dure pas, ils rentrent rapidement dans le
rang. Il ne s'agit donc pas de mutants. La seule fa�on de forcer la rupture du
cycle est, dans la m�me publication, une taille s�v�re 4.

L'amplitude ou intensit� de l'alternance est variable et s'exprime g�n�ralement en


pourcentage par rapport � la moyenne : il existe des ann�es tr�s ou tr�s peu
fructif�res et des ann�es moyennement marqu�es49.

Causes et m�canismes de l'alternance biennale


On distingue traditionnellement les facteurs influents internes (g�notype,
m�tabolisme hormonal endog�ne, mais aussi �ge de l'arbre, efficacit� du transport
du xyl�me des porte-greffes, capacit� limit�e de stockage des glucides des greffons
[chez le pommier et le poirier], architecture de la taille, etc.) parmi lesquels le
d�veloppement floral est le plus �tudi� et les facteurs externes ou
environnementaux - manifestement tout aussi important car l'alternance biennale
touche des populations enti�res - y compris la densit� de plantation, l'irrigation
et la fertilisation, et d'�ventuelles m�canismes de transmission 57'58.

M�tabolisme des sucres


Shaul Paul Monselise [archive] et Eliezer E. Goldschmidt (en) mettent en �vidence
48:

une cause endog�ne dans la perp�tuation du cycle bisannuel typique de la r�gulation


d'un stock de r�serves (il est confirm� que les glucides foliaires sont de 3 fois
sup�rieurs les ann�es off en comparaison des ann�es on souvent carenc�es)59,
posent l�hypoth�se d'un stress externe comme facteurs de d�clenchement (facteur
climatique, stress hydrique, taille ou fertilisation excessive) pour justifier une
alternance synchrone des populations d�esp�ces fruiti�res et
notent des diff�rences de comportement entre les esp�ces fruiti�res et il faut
ajouter selon les stades de maturit� (l'alternance �tant plus faible en phase
juv�nile)49,59.
L'alternance chez le pommier par exemple ne r�pond pas sp�cialement � un cycle des
r�serves d'hydrate de carbone, de l'�volution de la surface foliaire ni de
variation du taux d'assimilation des nutriments. Les derni�res hypoth�ses formul�es
(2019) sont le cycle du flux de xyl�me, l' expression des g�nes r�gulant la
floraison et les r�gulateurs de croissance60. Concernant le pommier, un m�moire de
fin d'�tude (2012) INRA Montpellier est disponible en fran�ais61.

Elle est confort�e en 2000 chez les mandarines satsuma japonaises chez qui les
�carts annuels de production peuvent �tre tr�s importants62. Chez le yuzu (Citrus x
junos) la production moyenne passe de 30 t/ha les ann�es impaires � 20 les ann�es
paires63. En 2009, une �quipe californienne d�montre que l'abondance des fruits
l'ann�e 1 inhibe la croissance des pousses et le d�bourrement des fleurs l'ann�e +1
chez la mandarine Pixie64. Cette inhibition est attribu�e � la gibb�relline des
graines29.

Chez le manguier (2019), la r�gulation du niveau de gibb�relline est attribu�e �


une interrelation des r�gulateurs de croissance, des glucides et de l'expression
des g�nes de la floraison (MiLFY, MiFT, MiAP1) dans une int�ressante �tude
comparant des cultivars peu ou tr�s alternants65.

Depuis longtemps suspect�, le cycle mobilisation et stockage des hydrates de


carbone a �t� mis en �vidence chez le pistachier, puis l'effet de ces glucides sur
l'induction des boutons floraux chez l�olivier et enfin, chez l'olivier toujours,
le cycle d'activation des g�nes r�gulant les min�raux, la biosynth�se et le
transport des glucides a �t� d�crit. Chez le pistachier toujours, la variation
bisannuelle du contenu en fructose et en saccharose est mesur�e, le fructose �tant
dominant les ann�es off year 3. Reste que cette r�gulation est complexe et l'INRA a
montr� la multiplicit� de ces variables contextuelles chez le pommier (2018)66. La
derni�re synth�se disponible (2018) r�sume ces travaux16. Le cycle des polyamines a
�t� mis en cause lui aussi (2018) chez le pistachier67.

L��v�nement qui d�clenche le cycle d'alternance serait un stress : exc�s de


temp�rature, stress hydrique, maladie... le cycle est ensuite entretenu par les
r�gulateurs internes de l'arbre : phytohormones, facteurs carbon�s et min�raux
(carbone, azote, potassium, calcium et magn�sium) qui sont des �l�ments nutritifs,
les facteurs morphologiques et les d�terminants g�n�tiques, sp�cialement les g�nes
codant les phytohormones52.

Floraison tr�s dense du prunier alternant Morettini Benatti


Chez le pommier P.E. Laury note qu'� il existe une relation parabolique
curvilin�aire entre la dur�e de croissance annuelle et la fr�quence de
fructification terminale, expliquant ainsi la propension � l�alternance des
cultivars � croissances annuelles courtes �68, ce lien entre ph�notype et
susceptibilit� � l'alternance est constat� aussi chez l'olivier69. Chez le pommier
toujours, un mod�le pr�dictif du changement du taux de formation de bourgeons �
fleur en fonction de la charge de la culture a �t� d�velopp� par une �quipe
japonaise (2019)70.

Chez le h�tre japonais (Fagus crenata Blume) - s�rieusement alternant - un lien


causal a �t� mis en �vidence entre le transport des nitrates et la synth�se des
prot�ines florif�res 71.

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