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Resumen
Las cianofitas o cianobacterias son los principales contribuyentes en la biomasa de la comunidad autotrófica y de la
productividad en ambientes estresados como las orillas rocosas del ecosistema marino. El muestreo de las comunidades algales
como las matas cianobacteriales de las zonas inter y supramareales fueron realizados en el litoral costero. Ellas fueron
obtenidas de tres estaciones de muestreo en la costa Peruana: Playa Minas (13°53’S) en la Reserva Nacional de Paracas, Ica;
playa Chala (15°51’S), Arequipa y playa Punta Coles (17°42’S), Moquegua durante 1992 y 1994. El aislamiento y
cultivo de Mastigocoleus testarum fue realizado en medio f/2 con un rango de temperatura entre 17 y 31°C. La caracterización
bioecólogica de las comunidades epilíticas con la cianobacteria diazotrofica heterocistada evidenció versatilidad por el
sustrato de adhesión, variabilidad morfológica relacionada con la plasticidad fenotípica entre las diferentes cepas y estrategias
de resistencia en poblaciones naturales y de cultivo. M. testarum es un nuevo registro para la flora marina con una colonización
Abstract
The cyanophytes or cyanobacteria are the main contributors to the autotrophic community biomass and productivity
in stressful environments such as the rocky shores of the marine ecosystem. Sampling of cyanobacterial mat communities at
the inter and supratidal zones were carried out along the coastal littoral. They were obtained from three sites along the
Peruvian coast: Minas beach (13°53’ S) at Paracas National Reserve, Ica; Chala beach (15°51’ S), Arequipa, and Punta
Coles beach (17°42’S), Moquegua, during 1992 and 1994. Isolation and culture of Mastigocoleus testarum was established
with f/2 medium with the temperature range of 17 – 31°C. Bioecological characterization of epilithic communities with the
heterocystous and diazotrophic cyanobacterium evidenced its versatility for adhesion substrate, morphological variability
related to its phenotypic plasticity between the different strains, and resistance strategies in natural and culture populations.
M. testarum is a new record for marine flora with a success colonization in stressful environments at the coastal ecosystem at
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Montoya et al.: Poblaciones naturales y cultivo de cianofita marina Mastigocoleus testarum
nutrientes en las aguas marinas de nuestro país que Algunas cepas euendolíticas de M. testarum y H.
esta asociado principalmente con los afloramientos caespitosa penetran activamente en los sustratos
que se presentan en los ecosistemas de surgencia del carbonatados litificados y colonizan también las valvas
Humboldt. Estos eventos proporcionan condiciones del ecosistema marino (Halperin, 1970; Nielsen, 1987;
hidrofísico-químicas para el desarrollo de Sant’Anna et al., 1985; Webb & Korrubel, 1994;
Las cianofitas o cianobacterias con una alta registrado las heterocistadas Calothrix crustacea, C.
diversidad a nivel genómico constituyen el principal scopulorum, Kyrthuthrix maculans y las hormogonales
grupo de plantas procariontes fototróficas de amplia Lyngbya lutea y Microcoleus chthonoplastes (Fernández,
distribución en la biosfera y son componentes 1969; Waterbury et al., 1979; Montoya et al., 1999;
dominantes de las comunidades fotosintéticas 2000; 2003). El presente trabajo describe las
marinas. Las especies bentónicas forman matas de poblaciones naturales y de cultivo de la cianobacteria
consistencia variada, pueden extenderse contribuyendo diazotrófica Mastigocoleus testarum con el objetivo de
El litoral costero presenta áreas rocosas y arenosas obtenidas de colecciones algales en las orillas rocosas
de vital importancia por la composición de las del litoral centro sur. La cepa de Playa Minas localizada
la región intermareal, con orillas rocosas carbonatadas, Ica, fue colectada en primavera (octubre 22, 94). La
las comunidades algales se distribuyen por zonas siendo cepa de playa Chala, departamento de Arequipa, fue
las endolíticas dependientes en general de la pendiente obtenida en otoño (mayo 1, 92) y la cepa de la Reserva
costera y la exposición al oleaje. La colonización del de Punta Coles, departamento de Moquegua fue
en ambientes dinámicos tropicales. Entre las especies El reconocimiento in situ de las comunidades
cianobacteriales endolíticas registradas en rocas algales bénticas fue seguido por la obtención de
calcáreas del supralitoral de zonas templadas tenemos porciones pequeñas de rocas con crecimiento algal
a Hyella caespitosa, Mastigocoleus testarum, Gomontia que fueron extraídas con la ayuda de un cincel y de
polyrhiza, Phormidium molle y Gloeocapsa sp. (Frémy, 1934). secciones de las matas cianobacteriales por raspado
del substrato rocoso. Las muestras colectadas fueron vez son atenuados y con discos bicóncavos escasos.
transportadas en su propia agua de mar para mantener Ellos alcanzaron un diámetro de (4) 8 - 24 (28) um.
las matas frescas y con su integridad estructural en Secciones de los filamentos que exhibieron un
lo posible. Datos de temperatura y salinidad incremento del diámetro celular precedieron a la
(salinómetro AO.T/C) del medio circundante también formación de ramas en la mayoría de los casos.
fueron registrados. Durante los sucesivos estados de desarrollo del talo
y la restante fue empleada para establecer los cultivos. Células discoidales, cilíndricas o en forma de barril,
El aislamiento y cultivo de M. testarum fue realizado constrictas o no, de (4) 5,32 - 14,6 (26) um de
en medio f/2 con 35 o/oo de salinidad y pH 7 (Guillard, diámetro y 2,6 a 9,3 (16) um de longitud. Estuche
1975). Cultivos unialgales fueron obtenidos mediante mucilaginoso, homogéneo o estratificado, incoloro,
las técnicas de cultivo aplicadas en medio líquido y pardo claro o amarillo pálido, hasta 5,3 um de espesor.
en placas (agar - agar 1,5%). Los cultivos fueron Heterocistos ovoides, redondeados u hemiesféricos,
mantenidos en condiciones de laboratorio con un de 8 – 10,6 um de diámetro y 4 – 10,6 um de longitud.
rango de temperatura de 17 a 31°C con iluminación Los heterocistos según su posición fueron terminales
natural suplementada con luz artificial (fluorescentes o apicales, intercalares y laterales y estuvieron aun
de luz blanca Phillips de 40 W). presentes en hormogonios en desarrollo. Los
Comunidades bénticas epilíticas como matas verde ápice agudo o desarrollaron heterocistos terminales.
parduscas, pardo oscuras o verde negruzcas en zona
Los hormocistos ovoides, conteniendo células de
de rompiente de las orillas rocosas fueron reconocidas
en el litoral Peruano entre los 13°53’S (Minas) y 17°42’ paredes engrosadas con acumulación de sustancias
S (Punta Coles). Ellas estuvieron tipificadas por de reserva desarrollaron en cultivos estacionarios de
poblaciones del inter y supramareal de M. testarum, 2,5 años de viejo en agua de mar. Los hormocistos
consiguiente oscilación de la interfase aire – agua. latentes fueron reactivados con medio f/2.
Los talos filamentosos entrelazados y ramificados Los cultivos algales estacionarios en líquido que
profusos exhiben tonalidades diversas como el verde desarrollaron con un rango de 17 a 31°C exhibieron
violáceo, verde amarillento, pardo violáceo, pardo filamentos uniseriados ramificados. Las cepas aisladas
rojizo o verde pálido. Los filamentos elongados, de comunidades intermareales de playa Chala tuvieron
uniseriados delgados o gruesos, rectos o sinuosos, rara un crecimiento inicial lento con dominancia de
cortas de los cultivos viejos (Figs. 3- 5; 7). La cepa de La cepa de Playa Chala formó talos epilíticos, verde
Chala de cultivos en liquido originales (inóculo inicial) oscuros, pardo negruzcos, fuertemente adheridos al
de 1 año desarrollaron filamentos pardo amarillentos sustrato rocoso en la zona inter y supramareal.
con rango amplio de diámetro, estuche estratificado También se presentó como parches discontinuos y
y heterocistos frecuentes (Fig.7). Sin embargo, los estuvo asociada con P. entophysaloides, Calothrix crustacea
Cultivos de la cepa de Chala en placas jóvenes (1 a Las cianobacterias de amplia distribución en las
2,5 meses) desarrollaron el aspecto de penachos con costas marinas forman crecimientos conspícuos en
talos ramificados con proliferación de ramas, muchas orillas rocosas siendo las comunidades epilíticas y
de ellas consecutivas y paralelas en los meses de verano endolíticas prósperas donde el sustrato es poroso y
con temperaturas entre 25° y 31°C (Figs. 8 - 9). suave. La dominancia de matas cianobacteriales
Coles desarrollaron en agua de mar de área aledaña al algales siendo las epilíticas dominantes en las orillas
sustrato que alberga poblaciones epilíticas de M. rocosas templadas, con los géneros Calothrix,
testarum y estuvo asociada con Enteromorpha intestinalis. Entophysalis y Gloeocapsa, entre otros (Fogg et al., 1973;
Los talos desarrollaron penachos densos con filamentos Gonzalez & Parra, 1975). Little (1973) citó cianofitas
distribuidos en forma radial con apariencia de motas embebidas en una matriz mucilaginosa en las orillas
que alcanzaron hasta 2 mm de diámetro en 8,5 meses. rocosas, siendo G. crepidinum especie dominante del
supralitoral, seguida por Nostoc entophytum y Lyngbya sequía. Por consiguiente, la colonización cianobacterial
lutea. En nuestras costas la zonación vertical del zonas M. testarum no solo modifica la microestructura del
inter y supramareal fueron evidenciados por talos de sustrato favoreciendo su estabilidad sino que
M. testarum que forman comunidades epilíticas incrementa el rango de microhábitats en nuestra costa
adaptadas a ejercer resistencia a las fuerzas erosionales marina y avala lo indicado por Potts (1994) respecto
de las mareas con fluctuaciones diurnas periódicas. a que las cianobacterias secas retienen su viabilidad
Sin embargo, los individuos jóvenes de esta especie por largo periodo de tiempo. No obstante, esta
no adecuadamente fijos a las rocas están expuestos a distribución justifica la escasa presencia de
ser desprendidos fácilmente por las mareas y cianobacterias en la región del supralitoral de las orillas
permanecer flotando libremente. Este hecho puede tropicales por la severa desecación durante la baja
explicar la presencia de la cepa de Punta Coles que marea (Fogg et al., 1973; Whitton & Potts, 1982;
El estrés por la radiación excesiva esta hospederos de Phormidium sp. constituido por
considerado como un factor importante en el control filamentos vivos y senescentes beneficia físicamente
de las especies algales de los limites superiores de las al huésped por el sustrato de adhesión proporcionado.
orillas rocosas. La iluminación y la desecación son Esta interacción favoreció la creación de microhábitats
factores de estrés primarios que limitan la performance con gradientes físico-químicas en las natas de
de las algas que componen la vegetación marina. El Phormidium sp. siendo evidente la formación de
tiempo de exposición al aire y a la desecación asi burbujas de oxígeno, muchas de las cuales quedaron
como la habilidad de resistir los cambios osmóticos atrapadas entre los filamentos densos de los cultivos
del medio circundante probablemente actúan como estacionarios. El crecimiento de las cianobacterias
una fuerza selectiva determinando la composición citadas puede haber creado competición inicial por
de especies, forma de crecimiento y profundidad de la iluminación y por nutrientes. Sin embargo, los
penetración en el sustrato. De esta manera, se gradientes fisico-químicas relacionadas con la escasez
reconoció la exitosa colonización del microfitobento de nutrientes como las fuentes nitrogenadas en cultivos
intermareal por M. testarum expuesto a periodos de viejos pudieron evidenciar la ventaja de M. testarum
emersión e inmersión por las mareas. Las cepas por su capacidad diazotrofica y explicar su colonización
estudiadas de las comunidades epilíticas que exitosa en los cultivos y en las orillas rocosas del litoral.
permanecen bentónicas parcialmente (alta marea)
tambien han demostrado su estrategia de tolerancia Según Sheridan (2001) las matas de las poblaciones
al estrés hídrico por desecación durante la baja marea. cianobacteriales fijadoras de nitrógeno establecidas
Los talos de M. testarum que quedan expuestos como epilíticas tienen adaptaciones en su estructura
periodicamente a la desecación por la dinámica de que les permite sobrevivir. Esta habilidad podría
las mareas pueden semejarse con los obtenidos en las explicar la sucesión en los cultivos algales establecidos,
placas de cultivo (5 meses) que exhibieron filamentos donde primero creció Phormidium sp. y posteriormente
pardo amarillentos de mayor diámetro, de ramas en los cultivos viejos (1 año) con escasez de nutrientes,
cultivos en liquido de 1 año de la cepa de Chala). El exhibiendo talos blanquecinos donde prosperaron
dinámica espacio temporal de los talos justifica su M. testarum. Este comportamiento sucesional
distribución en la gradiente vertical de las orillas también se presentó en cultivos de las microalgas
inicialmente prosperó Lyngbya lutea, la cual cultivos líquidos de 1 año. Los filamentos mas
posteriormente entró en etapa senescente y floreció delgados (4 um) fueron similares a los registrados
Calothrix crustacea cianobacteria heterocistada y por Nielsen (1987) para Nueva Zelandia. Sant’Anna
diazotrofica (Montoya et al., 2000). et al. (1985) reportaron para Brasil cepas de
Whitton (1992) la plasticidad fenotípica avala que Además de la versatilidad de las cepas de M.
los organismos morfologicamente mas complejos esten testarum para diferentes tipos de sustrato de adhesión
asociados con los ambientes mas especializados. Las (roca, talo, agar) se reconocieron formas de resistencia
diferencias en morfología algal pueden ser válidas para como la pared estratificada. La resistencia estratégica
las diferencias específicas o solo son diferentes de la especie de M. testarum con su permanencia en
expresiones fenotípicas (ecofenos) en respuesta al cultivos estacionarios viejos que alcanzó el mayor
hábitat. La variabilidad morfológica aun causa periodo de tiempo (2,5 años) estuvo en el agua de
dificultades en la taxonomía por lo cual se han mar (cepa de playa Minas). Esta cepa desarrolló
(Desikachary, 1973; Anagnostidis & Komárek, 1990; recolonización de importante significado ecológico
Montoya & Golubic, 1991; Komárek et al., 2003). que avala lo establecido por Potts (1994) quien señaló
la diferenciación interna y por consiguiente es mas La pigmentación en las algas está genéticamente
crecimiento (Paasche, 1960; Fogg, 1975). Las adaptación cromática que constituye una ventaja
pueden variar dependiendo de las condiciones de M. testarum con tonalidades azul verdosa intensa
morfológica con dimensiones celulares variables (4 - a verde oscuro o pardo negruzco en el limite superior
26 um de diámetro) alcanzando los mayores tamaños del inter y supramareal lo relaciona con su colonización
conforme los cultivos se hicieron viejos y senescentes. zonificada. En general las cianobacterias rojizas,
De esta manera, filamentos elongados, delgados con púrpura rojizas o violáceas por el incremento de la
células rojizas fueron reconocidos en cultivos de placa ficoeritrina fueron halladas en aguas profundas y en
de 2,5 meses comparados con los filamentos hábitats sombreados por están adaptadas para una
irregulares de células rojizas de mayor tamaño que máxima absorción de longitudes de onda verde. Entre
desarrollaron sobre las matas de Phormidium sp. en los reportes relacionados con esta pigmentación
tenemos a los de Pintner & Provasoli (1958) quienes vertical oceánica de los ecotipos estratificados (sombra
La pigmentación rojiza de la cepa de Chala de M. talos perforantes en las conchas de Littorina sp. del
testarum puede ser resultado de la adaptación cromática supralitoral y concha de Balanus sp. del mesolitoral de
a la calidad de la luz prevaleciente en el tiempo cuando Rio Grande del Sur, Brasil, por Sant’Anna et al. (1985).
las algas experimentaron evolución. Esto es avalado Nielsen (1987) tambien registró la especie dentro
por el hecho de que M. testarum de coloración purpúrea de las valvas de moluscos para las costas de Nueva
o rojiza ha sido reportada para otras costas rocosas Zelandia. Webb & Korrubel (1994) reportaron
formando comunidades endolíticas en la zona del Mastigocoleus sp. como un endolito fototrófico
intermareal inferior donde la iluminación dispersa produciendo invasión en las valvas de Mytilus
estuvo presente formando un ambiente sombreado. galloprovincialis. Kaehler (1999) y Kaehler & McQuaid
En el presente trabajo las condiciones de laboratorio (1999) reportaron para la costa sur de Sud Africa la
donde se cultivo M. testarum proporcionaron mas bien presencia de 4 cianobacterias endolíticas en las valvas
condiciones sombreadas que pudieron haber de Perna perna una de ellas fué M. testarum.
En las comunidades epilíticas de Playa Minas la cosmopolita de M. testarum para el litoral peruano
estructura tridimensional de las matas mixtas de K. del Pacífico Sudeste. Las poblaciones naturales y de
maculans y M. testarum distribuídas como parches, cultivo de las cepas de M. testarum con un rango
protección a las partes internas (esciófilas) de los comprensión del funcionamiento y evolución de las
biodermas favoreciendo el desarrollo de M. testarum. cianobacterias que colonizan áreas rocosas estresantes
Esta conducta puede explicar la colonización del ecosistema marino costero. Sin embargo, al igual
cianobacterial frente al estresor de la radiación y su que muchas especies bénticas marinas están en peligro
contribución potencial del nitrógeno en la mata o amenazadas por la destrucción de los hábitats
gradientes luminosas y químicas. Por consiguiente, incremento de la temperatura del aguas marinas
entre las cepas evaluadas se tipificaron la presencia debido al calentamiento global de la biosfera. Las
de dos ecotipos por la coloración del talo en los cianobacterias ampliamente distribuidas con un gran
cultivos, el de Chala de tonalidad rojiza y el de Minas poder de adaptación por su naturaleza procariótica
azul verdoso parduzco que pueden relacionarse con son los principales contribuyentes de la biomasa y
litoral y de esta forma evidenciar su microvariabilidad inestables por lo cual es necesario la conservación del
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Figs. 1 - 5 . Talos de Mastigocoleus testarum, cepa de la playa Chala, en cultivos líquidos en medio f /2. Fig.1. Talos
parduscos de M. testarum colonizando sustrato cianobacterial senescente de Phormidium sp. que creció
adherido a paredes del tubo de cultivo. Matas cianobacteriales (izquierda) orientadas hacia la fuente de luz.
Cultivos de 1,5 año de viejo proveniente de réplica de cultivo en tubo; Fig.2. Talos de M. testarum formando
matas parduscas coaslescentes sobre de talos de Phormidium sp. En la parte inferior se reconoce los talos
azul verdosos agregados que forman parte de mata que alberga al huésped M. testarum entre los cuales
quedan las burbujas de oxígeno. Cultivos de 1,5 año de viejo proveniente de réplica de cultivo en tubo; Figs.
3 – 5 . Talos filamentosos heterocistados con células vegetativas pardo rojizas o pálidas, de pared estratificada
y ramificaciones cortas. Cultivos de 1 año de viejo proveniente de réplica de cultivo en placa.
Figs. 6 – 9. Talos de Mastigocoleus testarum, cepa de la playa Chala, en cultivos líquidos (f /2) y medio semisólido
(f /2 agarizado); Fig. 6. Mata senescente de Phormidium sp. colonizada por parches de M. testarum en
cultivo líquido de 1 año de viejo desarrollado a partir de inóculo original; Fig. 7. Talos filamentosos pardo
amarillentas de mata anterior (Fig.6), con células variables, estuche estratificado y heterocistos laterales y
terminales. Cultivo líquido de 1 año de viejo desarrollado a partir de inóculo original; Figs. 8 - 9 . Poblaciones
de M. testarum con filamentos jóvenes pardo rojizos. Ramas elongadas, consecutivas, alternas e irregulares
y heterocistos terminales y laterales. Cultivos semisólidos (f /2 agarizado) de 2,5 meses de viejo proveniente
de réplica de cultivo en placa.
Figs. 10 –14. Poblaciones de M. testarum, cepa de la playa Minas, aislada de cultivo estacionarios en agua de mar
de 2,5 años de viejo; Fig. 10. Matas filamentosas pardo oscuras desprendidas de las paredes del recipiente;
Figs. 11 – 14. Talos filamentosos con ramas, unilaterales o geminadas, consecutivas o alternas; Fig. 12.
Rama con heterocistos terminales (parte superior); Fig.14. Hormocisto de paredes engrosadas (parte superior
derecha).