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14/04/2015

Cours de Biologie Moléculaire


CHAPITRE 6

Transcription de l’ADN
• La transcription est l’étape qui consiste à
transformer en ARN un fragment d’ADN
contenant un gène.
• Ce processus est généralisable à l’ensemble
des gènes pour la synthèse des ARNr, ARNt et
ARNm (Ribosomal, de transfert et messager) .
• Il existe quelques particularités pour des
procaryotes et pour des eucaryotes.
• La transcription nécessite la présence de
plusieurs éléments indispensables:

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Eléments de transcription

Élement Fonction
Fragment d’ADN (gène) Définit la région à transcrire
ARN polymérase Enzyme synthétisant l’ARN
Facteurs de transcription Permettent la reconnaissance
du gène et interviennent
dans les différentes étapes
de la transcription
NTP: ATP, CTP, GTP, UTP Nucléosides triphosphates
constituant la chaine
polynucléique

Notion de Gène
*Un gène est un fragment d’ADN à l’origine de la synthèse
d’un ARN.
• Certains gènes ne codent que pour des ARN de structure
(ARNt et ARNr) alors que d’autres permettent de produire
des ARNm pour la synthèse des protéines.
• La notion de gène est définit indépendamment des
facteurs régulateurs de son expression car certains gènes
régulateurs sont proches physiquement alors que d’autres
peuvent être très éloignés.
• La structure du gène est différente entre procaryote et
eucaryote et entre des gènes codant pour des ARN de
structure (ARNr et ARNt) et les ARNm pour les protéines.
• Un schéma général du gène peut être proposé.
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Structure du gène
Site d’initiation Terminateur
de la transcription de la transcription
(+1) (t)

Promoteur Unité de transcription

- Promoteur: Lieu de fixation du complexe de polymérisation (ARN


polymérase) qui définit le début de la transcription.
- Unité de transcription: Définit les limites du fragment d’ADN à
transcrire par l’ARN polymérase.
- Le site d’initiation (+1): Définit le premier nucléotide synthétisé par
l’ARN polymérase. Il correspond à l’extrémité 5’ P de l’ARN.
- Le terminateur de transcription: Le lieu ou l’ARN polymérase se
dissocie de l’ADN. Il correspond à l’extrémité 3’OH de l’ARN.
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Régulation des gènes

- Les gènes non régulés s’expriment dans tous les types cellulaires et
tout au long de la vie de la cellule.
- Les gènes régulés s’expriment de manière différente selon le type de
cellule, selon la période de développement ou la présence de stimulus.

1- Région de régulation amont: se situe juste avant le promoteur. Elle


est la plus fréquemment rencontrée. Elle permet une interaction directe
entre les facteurs de régulation qui se fixent dessus et les complexe de
polymérisation.
2- Les région enhencer ou silencer: Ce sont des régions de régulation
difficile à repérer car elles peuvent se situer loin du gène. Elles peuvent
augmenter ou diminuer le niveau de transcription.
3- Les autres régions de régulation: Dans certains cas les régions de
régulations son portées par le gène lui-même.

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Gène chez les procaryotes


Indépendamment de la régulation, il y a des gènes monocistroniques
et des gènes polycistroniques (ou opéron).

Gène monocistronique: Permettent la synthèse d’un seul type de


protéine à partir d’un type d’ARNm.

(+1) (t)

5’ P P 3’OH
5’ UTR 3’ UTR

Région codante (ORF)

Protéine
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Gène codant les ARNm


• Dans l’ARN il y a une région codante qui définit la zone de
traduction de l’ARNm en protéine.
•Elle est délimitée par un AUG de début de traduction et un
codon Stop (UAA, UAG et UGA) de fin de traduction.
• Cette Région est dite « Open Reading Frame » ou cadre de
lecture ouvert.
• De part et d’autre de l’ORF on trouve des régions qui sont
transcrites par l’ARN Polymérase mais qui ne sont pas traduites
en protéine. Ces régions sont appelés UTR « Untranslated
Region).
• La 5’ UTR se trouve du côté 5’ P et la 3’ UTR du côté 3’ OH.

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Gène chez les procaryotes


* Gène polycistronique: Permettent la synthèse de plusieurs protéines à
partir d’un type d’ARNm.
* On trouve plusieurs ORF sur le même ARNm. Chacun permet de
synthétiser une protéine différente.
* Ils sont généralement des gènes régulés qui répondent à un stimulus.
* Ils sont appelé également « Opéron » qui peuvent étre catabolique
(dégradation) ou anabolique (synthèse).
(+1) (t)

5’ P P 5’OH
5’ UTR 3’ UTR

AUG Stop AUG Stop AUG Stop

ORF1 ORF2 ORF3

Protéine 1 Protéine 2 Protéine 3


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Les gènes codant


les ARNr et les ARNt

• La structure de ces gènes est particulière car l’unité de


transcription permet la synthèse d’un ARNr précurseur
qui sera clivé par la suite pour former les différents ARNr
et ARNt.

• Ces gènes permettent la synthèse des ARN


ribosomiques (ARNr) qui sont impliqués dans la structure
des ribosomes.

• Ils codent également pour la synthèse des ARN de


transfert (ARNt) qui permettent la traduction des ARNm
en protéines.
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Gène chez les Eucaryotes


• Chez les eucaryotes, selon les ARN il y a plusieurs types de
gène où chacun a une organisation différente.
• Il existe trois type d’ARN polymérases:
Les gènes codant les ARN ribosomiques 28S, 18S et 5.8S qui
interviennent dan la structure des ribosomes. Ils sont transcrit
par l’ARN polymérase I.
Les gènes codant les ARNm messagers pour la synthèse des
protéines sont transcrits par l’ARN polymérase II.
Les gènes codant les ARN ribosomiques 5S et les ARNt sont
transcrits par l’ARN polymérase III.

Chacun de ces types de gènes possède un promoteur


particulier qui permet de reconnaitre l’ARN polymérase qui lui
est associé.

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Les gènes codant les ARNr


28S, 18S et 5.8S
• Comme chez les procaryotes il y a synthèse d’un grand ARNr
précurseur qui sera clivé par la suite pour former les trois ARNr
de différentes tailles.

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Les gènes codant les ARNm


► Chez les eucaryotes les gènes qui codent pour les protéines
sont dits morcelés leur unité de transcription est composé
d’exons et d’introns.
► Lors de transcription il y a synthèse d’un ARN messager
complet ARN pré-messager.
► Il subit une maturation par excision des introns et des UTR et
conservation des exons qui sont les seules zones codantes.

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Importance des introns


► La proportion moyenne des introns dans un gène humain est de
90% à 98.5%.
► Si on représente le gène en respectant les vraies proportions,
les exons formeront des « îlots » dans un « océan» d’introns.
► La maturation d’ARNm est une très délicate dans le processus
de transcription à cause de la difficulté d’assemblage des exons.

► A quoi servent les introns??? on général la réponse


simpliste est rien parce que les procaryotes n’ont pas d’introns et
ils fonctionnent très bien!
L’évolution des techniques moléculaires ont parmi de montrer que
les introns jouent un rôle essentiel dans le création de nouveau
gènes par remaniement Variabilité génétique chez les
Eucaryotes

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Composition d’un gène

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Les gènes codant


les ARNr 5S et ARNt
► Les gènes codant pour les ARNr 5S et ARNt possèdent un
promoteur spécifique leur permettant d’être reconnu par l’ARN
polymérase III.

► Les gènes codant les ARNr 5S ne possèdent pas d’introns.

► Ils sont transcrits en un grand nombre de copies: 2000 copies


chez l’Homme et 330 copies chez les drosophiles.

► Ils possèdent des mécanismes d’initiation et de transcription


particulièrement efficaces leur permettant de synthétiser
rapidement de grandes quantités de molécules.

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Les gènes codant


les ARNr 5S et ARNt
► Il y a plusieurs dizaines d’ARNt différents synthétisés. Le
nombre est variable selon les espèces.

► Chaque type d’ARNt possèdent un gène spécifique.

► Certains gènes des ARNt possèdent des introns de structure


spécifique et nécessitent par conséquence une maturation.

► Ils sont présents en un grand nombre de copies: 1300 gènes


chez l’Homme et 1700 gènes chez les drosophiles toutes
catégories confondues.

► Ils possèdent des mécanismes d’initiation et de transcription


particuliers.

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Mécanisme de transcription
► La transcription d’un gène en ARN se fait en trois étapes:
Initiation, Elongation et Terminaison.
► Le mécanisme est différent chez les Procaryotes de celui chez
les Eucaryotes.

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L’initiation de la transcription
► Pour qu’un gène soit transcrit il doit obligatoirement posséder
un promoteur qui va fixer le complexe de polymérisation qui se
compose d’ARN polymérase + facteurs de transcription.

► Cette étape va donner le point de départ de la transcription.

► Le niveau de transcription est établie par nombre d’initiation


de la transcription plus cette étape est reproduite et plus il y a
d’ARN synthétisés par unité de temps.

► La régulation des gènes revient à réguler l’initiation de la


transcription.

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Elongation de la transcription
► L’élongation de la transcription débute avec la synthèse de
premier nucléotide.

► Elle nécessite la présence de facteur spécifiques d’élongation.

► La synthèse se fait toujours dans le sens 5’ 3’.

► La transcription est réaliser par l’ARN polymérase.

► Le nouveau nucléotide est ajouté à l’extrémité 3’ OH libre. Il


arrive sous forme NTP et s’associe à la base complémentaire sur
le brin matrice de l’ADN.

► L’énergie nécessaire à la formation de liaison phosphodiester


est fournie par hydrolyse de deux PPi.
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Terminaison de la transcription
► Cette étape permet à l’ARN polymérase de se décrocher de la
matrice d’ADN et de libérer l’ARN synthétisé.

► Les mécanisme de terminaison chez les procaryotes sont bien


claires alors que ceux chez les Eucaryotes sont encore non
élucidés en totalité.

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Sens de la transcription
► Deux gènes différents portés par le même fragment d’ADN
peuvent être transcrit dans deux sens différents.

► Le brin qui va étre lu est appelé brin matrice ou brin transcrit.


L’autre brin est dit brin complémentaire ou brin non transcrit.

► La synthèse se fait toujours par addition d’un NTP sur


l’extrémité 3’OH libre
ARNm Brin non
Brin transcrit
transcrit
3’ OH 5’ P

P P

Brin non 5’ P 3’ OH
ARNm Brin transcrit
transcrit

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Transcription chez
les Procaryotes
► L’ARN polymérase chez les Procaryotes est un gros complexe
de 385 kDa constitué de cinq sous-unités parfaitement bien
caractérisées.

► L’ensemble de ces sous-unités constitue le « core de


l’enzyme».
► Sa structure 3D est sous forme de pince de crabe qui va se
refermer sur l’ADN.
► Sous cette forme, il est capable de synthétiser de l’ARN mais
ne peut pas reconnaitre le promoteur Il lui faut pour celà un
facteur de transcription qui est dit facteur σ.

► L’ARN polymérase avec le facteur σ forment ensemble


l’holoenzyme

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Structure 3D de l’ARN
chez les Procaryotes

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Structure 3D de l’ARN
chez les Procaryotes
Sous-unité Nombre Taille Fonction
α 2 36 kDa Rôle dans la fixation à l’ADN et l’assemblage
des sous-unité β et β’

β 1 148 kDa Permettent la synthèse de l’ARN


β’ 1 155 kDa
ω 1 10 kDa Rôle dans la structuration de β’

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Initiation de la transcription
chez les Procaryotes
► Structure du promoteur: La comparaison de nombreuses
séquences en amant de site d’initiation de la transcription (+1)
fait apparaitre deux séquences nucléotidiques conservées
(consensus).

► On trouve une séquence riche en A/T appelée boîte TATA ou


TATA box ou Pribnow.

► Elle est placée à environ -10 paires de bases du site (+1)

► La deuxième séquence est appelée boite -35 ou -35 box

► Elle est à environ -35 paires du site +1

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Promoteur
82% 84% 78% 65% 54% 45% 80% 95% 45% 60% 50% 96%

5’ T T G A C A T A T A A T 3’

3’ A A C T G T A T A T T A 5’

-35 -10

Boite -35 TATA Box

Promoteur

Promoteur Fort Consensus conservé


Promoteur faible Consensus peu conservé
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Facteurs de transcription σ70


► La reconnaissance d’un promoteur d’un gène se fait par
association entre les boites TATA et -35 et le facteur protéique σ.

► Chez les Procaryotes ce facteur est appelé σ70 pour 70 kDa.

► Ce facteur se compose de 4 domaines (ou régions) différents


pouvant interagir avec les deux boites.

► La région 2 s’associe avec la boite TATA alors que la région 4


s’associe à la boite -35.

► C’est la position du facteur σ70 par rapport aux deux boites qui
détermine le brin matrice et permet de faire la transcription dans
la bonne orientation.

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Facteurs de transcription σ70

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Etape de l’initiation
► Le core ARN polymérase sans le facteur σ70 a une forte affinité
pour l’ADN mais aucune spécificité de séquence.
► Cette forte affinité limite son déplacement sur l’ADN pour la
transcription.
► Le facteur σ70 réduit cette affinité de 10000 et permet la
reconnaissances des boites TATA et -35.
► Lorsque l’ensemble ARN polymérase facteur σ est stabilisé
sur le promoteur il y a formation d’un complexe dit complexe
fermé.
► Le double brin va s’ouvrir au niveau de la bite TATA pour
permettre le début de la synthèse. Le complexe est alors appelé
complexe ouvert. Le premiers nucléoside fixer va former
l’extrémité 5’ phosphate de l’ARN.
► Le facteur σ70 se décroche pour permettre l’élongation.

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Etapes de l’élongation
► Le facteur σ70 se dissocie et il est remplacé par le facteur de
l’élongation.
► Le brin d’ADN va s’ouvrir en suivant le déplacement de l’ARN
polymérase. Il se referme lorsque l’ARN est synthétisé.
► L’ouverture du double brin se fait sur 30 à 45 nucléotides.
► La liaison ADN/ARN se fait sur un longueur de 15 nucléotides.
► L’ouverture du double brin va provoquer une contrainte
topologique qui est géré par la topoisomérase I qui va relâcher le
surenroulement qui résulte de l’ouverture de la double hélice.
► La vitesse de transcription est estimée à 30 nucléotides/sec.
Cette vitesse dépendra de la torsion de l’ADN.
► Le taux d’erreur de la transcription est de 10-4.

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Terminaison de la transcription

► Sur l’ADN matrice on trouve deux régions inversées répétées


riches en GC suivi d’un succession de A.
► Lors de la polymérisation, les deux séquences inversées
répétées vont s’associer par complémentarité et faire adopter à
l’ARN une structure 3D en épingle à cheveux.
► Cette structure va interagir avec le complexe de
polymérisation et créer un arrêt de la transcription.
► Il existe autre type de terminateur appelé rho dépendant qui
concerne la moitié des gènes d’E. coli.
► La dissociation ADN/ARN se fait par la structure en épingle à
cheveux qui sera facilitée par la présence du facteur rho.

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Terminaison de la transcription

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Transcription chez les Eucaryotes


► Le mécanisme de transcription chez les eucaryotes est d’une
façon généralement le même que celui des procaryotes
(Initiation, élongation et terminaison).
► La différences majeure réside dans la présence de plusieurs
types de gènes codant différents ARN cellulaires.
► La distinction entre ces différents gènes se fait au niveau des
promoteurs qui portent des signaux de reconnaissances
spécifiques des ARN polymérases.
► Les ARN chez les Eucaryotes sont transcrits en ARN pré-
messagers qui doivent subir une maturation dans le noyau avant
d’être exporter dans le cytosol.
Types d’ARN polymérases ARN synthétisé
ARN polymérase I ARNr 5,8S ; 18S ; 28S
ARN polymérase II ARNm
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ARN polymérase III ARNr 5S ; ARNt

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ARN polymérase I

► Initiation: Cette étape se fait par reconnaissance de deux


boites spécifiques appelées UPE (Upstream Promoter Element)
et core qui sont positionnées entre les nucléotides -180 et +20.
► le facteur UPE fixe le facteur de transcription dit UBE tandis
que la région core fixe un autre facteur dit SL1.
► L’association UBE-SL1 permet ensuite la fixation de l’ARN
polymérase I.

Upstream Promoter Element


(+1)
UPE core
(- 180) (- 107) (- 45) (+20)

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ARN polymérase I

► Elongation: La synthèse de l’ARN est de même type que


chez les procaryotes. L’ARN ploymérase I synthétise l’ARN dans
le sens 5’ 3’.
► Terminaison: Le site de terminaison peut se trouver à plus de
1 kb après l’extrémité 3’ de l’ARNr mature. La polymérase fait sa
synthèse jusqu’au terminateur et l’ARN est ensuite coupé par
une endonucléase. La structure du terminateur n’est pas encore
bien connue.
► L’ARN directement transcrit est L’ARNr 45S qui sera clivé en
28S, 18S et 5,8S qui doivent se trouver en quantité importante.
Pour cela ces gènes sont présents sous forme de nombreuses
copies en tandem avec une importante vitesse de ré-initiation de
la transcription.

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ARN polymérase II
► Initiation: Elle est la plus décrite dans les ouvrages pourtant
elle ne concerne que les gènes qui codent pour des protéines.
► La structure de ces promoteurs est difficilement généralisable
car selon les gènes, on peut trouver des éléments spécifiques
liés à la régulation.
► Les facteurs de transcription associés à l’ARN polymérase II
sont appelés TFII (Transcription factor) (TFII A, TFII B, etc.) qui se
fixent à quatre régions spécifiques dont la plus conservée est la
TATA box.
Boites Position Séquence Facteurs de
transcription
BRE -37 à -32 5’ GGGCGCC 3’ TFII B
(TFII B Recognition Element)
TATA Box -31 à -26 5’ TATAAA 3’ TBP
Inr (Initiator) -2 à -4 variable TFII D
DPE +38 à 32 variable TFII D 37

ARN polymérase II
► La boite BRE permet la fixation du facteur TFIIB.
► La boite TATA peut légèrement varier comme chez les
Procaryotes (on parle de promoteur fort et faible). Elle joue un rôle
essentiel dans l’initiation car elle fixe le facteur TFIID via l’une des
protéines qui le compose TBP (TATA Binding Protein).
► La boite Inr est peu conservée. Elle reconnait le facteur TFIID.
► La boite DPE est aussi peu conservée. Elle reconnait le facteur
TFIID en absence de TATA Box. C’est une situation assez rare.

► Les différents facteurs de transcription se fixent dans l’ordre


précis pour amener à la formation de complexe de transcription.
L’initiation est plus complexe que se qu’on vient de décrire. Le
schéma suivant est un modèle simplifié:

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ARN polymérase II

► Elongation: La synthèse de l’ARN est de même type que


chez les procaryotes. L’ARN ploymérase II synthétise l’ARN dans
le sens 5’ 3’.
► Terminaison: La synthèse de l’ARN pré-messager se poursuit
jusqu’au terminateur de transcription. Cependant avant même
que la transcription soit terminée, l’ARN est clivé par une
endonucléase puis au niveau du site de polyadénylation une
queue poly A est ajoutée.
► La structure du terminateur est aussi mal connu et elle peux
se trouver à plusieurs kilobases du poly A.

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ARN polymérase III

► L’ARN poly III permet la synthèse de plusieurs types d’ARN:


les ARN 5S, ARNt et certains ARN nuléaires (ARNsn). Ils ont en
commun la petite taille et le nombre important. A chaque type
correspond un promoteur déterminé.
► Initiation: Le promoteur des ARNt possèdent deux boites (A
et C) placées en aval du site (+1) et fixant le facteur TFIIC. Le
facteur TFIIB se fixera par la suite pour faire appel à l’ADN
polymérase III.
► Le promoteur des ARN5S possèdent aussi deux boites (A et
B) placées en aval du site (+1) et fixant les facteurs TFIIA et
TFIIC. Le facteur TFIIB se fixera en suite sur l’ADN.

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ARN polymérase III

► Elongation: La synthèse de l’ARN est de même type que


chez les procaryotes. L’ARN ploymérase III synthétise l’ARN
dans le sens 5’ 3’.
► Terminaison: est différente des deux précédentes car le gène
est très court. Elle ressemble à celles des terminateurs rho-
indépendants chez les Procaryotes.
► Compte tenu de leur petite taille, la ré-initiation de la
transcription peut se faire très rapidement. En fin de transcription,
la polymérase tourne en boucle sur le gène ce qui augmente
fortement l’efficacité de la transcription.

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Maturation des ARN messagers


► Lors de la transcription de gène codant les protéines par
l’ARDN polymérase II, il y a synthèse d’un ARN pré-messager
qui contient l’ensemble de la séquence nucléotidique du gène
comprise entre le site d’initiation (+1) et le site de
polyadénylation.
► L’ARN pré-messager doit subir une maturation en trois
étapes successives:
* Formation de coiffe
* Epissage des exons
* Polyadénylation
► La maturation de l’ARN pré-messager se fait au fur et à
mesure de sa synthèse Transcription et maturation sont
simultanées.

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Formation de la coiffe: capping


► Au cours de cette première étape de maturation, il y a ajout de
guanosine méthylé (sur son azote 7) à l’extrémité 5’ P libre de
l’ARNm. C’est la coiffe ou cap qui joue plusieurs rôles dont les
plus importants:
* Le premier rôle: Protéger l’extrémité 5’ de l’ARNm de la
dégradation par les RNases.
* Le deuxième rôle: Reconnaissance de l’extrémité 5’
par le ribosome pour l’initiation de la traduction

► Certains ARNm n’ont pas de coiffe, ils déploient des


mécanismes spécifiques pour l’initiation de la traduction (guanylyl
transférase).

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Epissage des exons: Splicing


► C’est l’étape d’élimination des introns qui nécessite:
1- Reconnaissance des bornes d’introns:
La recherche des limites entre exons et introns est difficile
compte tenu de la distance qui les sépare. Lors de l’excision des
introns une erreur aura des conséquences dramatiques sur
l’ARNm par décalage de cadre de lecture.
Les bornes des introns sont délimités du côté 5’ de l’ARN par les
nucléotides GU et du côté 3’ par des nucléotides AG. Ces deux
parties font partie de l’introns et vont être éliminer avec lui.
Dans la région proche de la borne 3’ de l’intron on trouve deux
séquences caractéristiques: une adénine interne qui forme le
point de jonction et un bloc dit « bloc pyrimidine » constitué
de plusieurs pyrimidines consécutives

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Epissage des exons: Splicing


2- Réaction catalytique:
La réaction catalytique d’élimination d’intron se produit en deux
étapes de trans-estérification. Lors de la première étape, il y a
ouverture de la jonction exon/intron au niveau de la borne 5’ par
attaque de 2’OH de l’adénine interne qui va former une liaison
covalente avec la guanosine. Cette liaison va former une boucle
de type « lasso » au niveau de l’intron.
A la seconde étape il y a attaque du 3’OH de l’exon
préalablement libéré au niveau de la jonction. En suite les deux
exons sont associé (épissage) et les introns sont dégradés.

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Epissage des exons: Splicing


3- Epissage par spliceosome:
Pour assurer la réaction décrite précédemment il faut faire
intervenir un complexe ribonucléoprotéique appelé spliceosome
qui est constitué de protéines et d’ARN. Il va rapprocher les
exons et réaliser les deux trans-estérifications.

Il s’agit d’une structure très organisé qui est composé de petits


ARN appelés ARN U (riches en uracile) associé à des protéines
qui lui sont spécifiques. Cette structure rappelle celle des
ribosomes.

Le spliceosome se compose de cinq particules appelés RNPsn


(Small nuclear RiboNucleoProtein)

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Polyadénylation
► L’ARN polymérase va terminer sa synthèse jusqu’au
terminateur de transcription (t) mais l’ARN sera clivé et
polyadénylé avant même que la polymérase n’est atteint ce
site.
► Le site de polyadénylation (A) correspond à un point de
coupure de l’ARN par le complexe de polyadénylation qui
est constitué de plusieurs proteines à activité endonucléase
pour cliver l’ARN et de polyA polymérase pour ajouter les
adénosines à l’extrémité 3’ OH de l’ARN qui a pour rôle de
protéger l’extrémité de la dégradation et faciliter la
traduction.

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Polyadénylation
► La reconnaissance du site de polyadénylation (A) se fait
par deux séquences consensus: 5’ AAUAAA3’ en amant du
site de coupure et une région en aval riche en GU. Elle sont
distantes de 20 à 30 nucléotides et la coupure se fait
approximativement au centre de ces signaux.
► Il existe des différences au niveau de la position du site
de coupure entre deux gènes mais on a toujours le même
site pour un gène donné.

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