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1- Définitions

La fécondation est le processus de fusion de


deux cellules sexuées (gamètes), elle réalise
deux objectifs distincts: la sexualité c.-à-d.
combinaison des gènes des deux parents et
la reproduction création de nouveaux
organismes.

Présenté par l’enseignant NEHAR B. Tlemcen 2014


2- Préparation à la fécondation
les gamètes sont émis dans le milieu
extérieur (dans l'eau ), Il n'y a pas
d'accouplement, les gamètes libérés se
rencontrent hasardement dans l’eau où
s’uniront. La fécondation externe est
trouvée généralement chez les espèces
vivant en milieu aquatique.(oursins,
amphibiens…)
le sperme mâle est émis dans les voies génitales
de la femelle, où les spermatozoïdes
rencontreront les ovocytes suit à
l’accouplement. Elle est trouvée généralement
chez les espèces vivant en milieu terrestre
(mammifères, oiseaux, reptiles…)
Trompe de
Fallope

Ovaire
Endomètre
Utérus

Col de
l’utérus
Glaire
Vagin cervicale
Anatomie interne de l’appareil génital de la femme
On appelle une fécondation in vivo, une
fécondation naturelle. Par contre la fécondation
in-vitro ( artificielle ) est réalisée hors de
l'organisme maternel.
En 1978, Louise Brown est le premier bébé
obtenu par fécondation in vitro,
2- Préparation à la fécondation
Les spermatozoïdes acquièrent leur mobilité et
leur pouvoir fécondant dans le canal
épididymaire. De l’épididyme se détachent deux
canaux déférents: droit et gauche. Après les
deux vésicules séminales, les deux canaux
éjaculateurs et la prostate, ensuite ils
débouchent dans l’urètre
Elle s’effectue dans les voies génitales mâles:

Les spz Acquièrent leur mobilité (modification de


La mb des spz et enrichissement en cholestérol)
dans un liquide riche en ATP, AMPc, Mg2+

Avoir des protéines reconnaissantes de gamète


femelle (qui s’expriment après capacitation), ces
sites de reconnaissance sont revêtus en chaines
glucidiques dans le liquide séminal pour les
protéger.
 renforcement du noyau de spz par l’ajout de
protamine (ponts disulfures).
C’est une maturation dans les voies génitales
femelles :

 les sécrétions du tractus génital permettent de


laver le liquide séminal.

 au niveau de la mb du spz et de la mb externe de


l’acrosome il y’aura une mobilité des protéines
membranaires. (avant tète et segment équatorial)
 dans certaines zones membranaires du spz il
y’aura diminution du cholestérol (déstabil. Mbrn.)
 Augmentation de la mobilité des spz 50µm/s
(suite à l’augmentation de la flexibilité de flagelle
et la pièce intermédiaire)
 formation à partir de follicule primordial 
follicule primaire,  follicule secondaire, 
follicule tertiaire  et follicule mûr «follicule de
Graaf».
Corona radiata
Zone pellucide
1er globule polaire

Ovocyte II en
métaphase de 2ème
division

Œuf alécithe de mammifère (ex: œuf humain)

 Expulsion du 1er globule polaire 3 à 6 h avant l’ovulation.


Noyau bloqué en métaphase II
Formation de granules corticaux à partir de l’App. Golgi
 il s’agit de réserves fonctionnelles, informationnelles
(ARN), énergétiques, protéiques (vitellus) …
 le vitellus formé par le foie maternel (amphibiens)
constitué de 80% de protéines (phosvitine) et
lipovitelline

 l’œuf humain n’accumule pas de réserve nutritif


(vitellus) œuf alécithe (liquide tubulaire: lactate, oses…
Caractéristiques des différents types d’oeufs
Types d’oeufs Quantité de Répartition Taille Exemple de taxons
vitellus cytoplasmique concernés
Pas de Mammifères
Alécithes réserves ------------ ± 100 µm aplacentaires et
placentaires
Réserves Répartition Echinodermes
Oligolécithes peu homogène ± 100 µm (oursins)
abondantes
Réserves Répartition inégale Amphibiens,
Hétérolécithes peu (existence d’un ± 1 mm annélides
abondantes gradient vitellus)
Centrolécithes Réserves très Vitellus au centre de ± 1 mm Insectes
abondantes l’oeuf
Distribution
Télolécithes Réserves très généralisée . Zone ± 1 cm Oiseaux
abondantes germinale réduite à
un disque en
position polaire
vitellus
 Des enzymes (collagénases et enzymes
lysosomiales) sécrétées par l’épithélium ovarien et la
granulosa attaqueront la paroi folliculaire, l’acide
hyalauronique sécrété par la corona radiata dissocie
les cellules du cumulus oophorus avec l’action des
muscles de la thèque expulsent l’ovule.
 l’ovulation est incitée par l’hormone LH (luteinizing
hormone) après l’action des FSH (follicule stimulating
hormone) sur les follicules ovariens suivant un cycle
appelé cycle menstruel

 les follicules libèrent des hormones (œstrogènes en


particulier et AMPc) et de la progestérone.
 le corps jaune (corpus luteum) organe endocrine
sécrétant principalement la progestérone et
l’œstrogène qui reste fonctionnel pendant la phase
lutéinique et régresse à la fin du cycle ovarien en
absence de fécondation.

 la progestérone  croissance et vascularisation de


l’endométrium + augmentation de la T° du corps 1°c

 absence de corps jaune chez les amphibiens


3- Déroulement de la fécondation
3- Déroulement de la fécondation

A- Attraction des spermatozoïdes vers l’ œuf


B- Reconnaissance réciproque des gamètes et fixation du
spz à la zone pellucide
C- Réaction Acrosomiale
D- Fusion des membranes
E- Conséquences de la pénétration du spz
dans l’ovocyte.
 Après éjaculation, 3 ml de sperme environ est émis
dans le vagin.
Seuls les éléments mobiles pénètrent dans la glaire
cervicale du col utérin
Dans le col utérin, la production de la glaire cervicale
est maximale au moment de l'ovulation. Elle ne laisse
passer les spermatozoïdes que pendant la phase
d'ovulation c'est-à-dire 2 jours avant et 1 jour après.
 Parmi les 300 millions de spermatozoïdes déposés
dans la cavité vaginale, à peine 2 millions parviennent
dans la cavité utérine grâce à leurs propres
mouvements, les contractions du col utérin aideront
par la suite le mouvement des autres spz.

Les autres spermatozoïdes sont éliminés soit par le


pH acide du vagin, soit par les mailles de la glaire
cervicale.
Au cours du transit utéro-tubaire, les
spermatozoïdes sont aidés dans leurs déplacements
par un courant liquidien créé par les mouvements des
cils et les contractions de la paroi utérine et des
trompes
Leur nombre diminue encore, car un bon nombre est
digéré par les cellules phagocytaires.
Dans le tiers externe de l’oviducte, une dizaine de
spermatozoïdes est retenue autour de l’ovocyte II,
bloqué en métaphase II. la durée du trajet des
spermatozoïdes, de la cavité vaginale jusqu’au tiers
externe de l’oviducte, est de 30 minutes en moyenne.
Avant l'ovulation, le canal du col est étroit et ne contient que quelques petites glandes ; le mucus
est très ramifié. Les spermatozoïdes «bouchonnent» à l'orifice de la portion vaginale du col. Lors
de l'ovulation, le canal du col s'élargit et se peuple de nombreuses glandes très ramifiées ;
les mailles du mucus s'agrandissent et des canaux s'y forment. Les spermatozoïdes peuvent passer
 Dans l’appareil génital féminin, la durée de vie des
spermatozoïdes est de 48 heures, quant à celle de
l’ovocyte II est de 24 heures en moyenne dont la
fertilité diminue à partir de la 7ème heure qui suit
l’ovulation.
4-1 Attraction des spermatozoïdes vers l’ œuf

 les spz sont attirés vers les œufs de la même


espèce par chimiotactisme (substance chimique
secrétée par l’œuf.) c’est le cas des : Cnidaires,
Mollusques, Echinodermes… chez les mammifères
d’après (Scott et Gilbert 2003) le chimiotactisme est
encore discuté.
4-2 Reconnaissance réciproque des gamètes
et fixation du spz à la zone pellucide

 le spz capacité dont l’acrosome est intact se fixe


spécifiquement en premier lieu aux protéines ZP3 de
la zone pellucide grâce à des molécules de sa mb
spermatique, c’est la reconnaissance des 2 gamètes.
4-2 Réaction Acrosomiale

 Après fixation primaire (reconnaissance),


la vésiculisation de la membrane du spermatozoïde et
la membrane externe de l’acrosome provoque la
réaction acrosomiale, qui consiste en une ouverture de
l’acrosome dont il y’aura libération du contenu
acrosomial (principalement 3 enzymes)
 Les hyaluronidases : elles détruisent le ciment
intercellulaire du cumulus oophorus et celui de la
corona radiata ;

 La C.P.E. (Corona Penetrating Enzym) : elle dissout


les cellule de la corona radiata ;

 L’acrosine: elle dépolymérise les glycoprotéines


(ZP1), responsables de la consolidation de la zone
pellucide.
 Après fixation primaire (avec ZP3) au cours de la
réaction acrosomique, la mb interne de l’acrosome en
contact avec la zone pellucide implique la ZP2 pour
une fixation secondaire.

 la traversée de la zone pellucide du spz jusqu’au


espace périvitellin est assurée par la lyse des enzymes
et la propulsion flagellaire.
4-3 Fusion des membranes

 le spz arrive tangentiellement à la surface de


l’ovocyte il y a alors fusion de la mb de l’ovocyte avec
la mb du segment équatorial du spz. (mammifère)
4-4 Conséquences de la
pénétration du spz dans l’ovocyte.

a- Blocage de la polyspermie

b- Réactivité de la cellule- œuf


a- Blocage de la polyspermie

Par exocytose, les granules corticaux de l’ovocyte II


rejettent leurs produits de sécrétions dans l’espace
périvitellin, compris entre la zone pellucide et la
membrane plasmique de l’ovocyte II, pour former la
membrane de fécondation, qui intervient dans la
destruction des sites récepteurs des spermatozoïdes et
le blocage de la polyspermie (pénétration d’autres spz)
 chez l’oursin il y’a le blocage rapide (avant la
réaction corticale = blocage lent) il s’agit d’une
modification du potentiel mb de la cellule-œuf
 les granules corticaux contiennent des enzymes qui
modifient la structure de la zone pellucide ex: ZP3,
ZP2 (mammifères)

Chez l’oursin les granules corticaux contiennent :


ca++, enzymes, mucopolysaccharides sulfatés,
hyaline…), une enzyme modifie spécifiquement le
récepteur de la bindine, la hyaline forme une couche
autour de l’œuf.
b- Réactivité de la cellule- œuf
 1.les signaux calcium : des pulsations périodiques
d’influx de calcium à partir des réservoirs de R.
endoplasmique cellulaire sont marquées lors de la
pénétration du spz. (durée de qlq dizaines de sec chez
l’homme).
 cette mobilisation de ca++ intracellulaire contrôle
l’exocytose des granules corticaux et le démarrage de
devlp. De la cellule. (augmentation du pH).
 cette dynamique de Ca++ assure avec des
calciprotéines  métabolisme + reprise de méiose +
initiation de réplication ADN + déploiement de dvp. C.
 2.La reprise de la méiose: au moment de la
fécondation  méiose bloquée au métaphase II
 Ce blocage est dû aux facteurs cytoplasmiques
ovocytaires qui sont inactivés par l’apport de Ca++.

 3.Reprise du métabolisme: marqué en particuliers


par une augmentation de synthèse et de la
consommation de l’oxygène de la cellule-œuf.
 Les remaniements cytoplasmiques et polarité
dorso-ventrale : chez qlq espèces (amphibiens et
tuniciers …) marquée par la rotation d’équilibration et
la rotation de symétrisation cette dernière permet
l’acquisition de polarité dorso-ventrale du futur
embryon.
c- Amphimixie et caryogamie

Formation des pronoyaux mâles et femelle

 désorganisation de l’enveloppe du noyau du spz


Décondensation de sa chromatine par rupture des
ponts disulfure (remplacement des protamines par
des histones)
Reconstitution d’une nouvelle enveloppe nucléaire
du spz c’est: le pronucleus mâle.
 Après l’expulsion du seconde globule polaire une
enveloppe nucléaire se reconstitue autour des chr de
l’œuf et la chromatine se décondense c’est:
le pronucleus femelle.
Réplication de l’ADN et migration des
pronoyaux

 Une fois les deux pronoyaux formés, leur


duplication démarre simultanément
 leur migration au centre de la cellule-œuf est
assistée par l’action des microtubules du
cytosquelette.
Amphymixie proprement dite

 en contact des pronoyaux, leurs enveloppes


nucléaires s’imbriquent étroitement sans fusionner
 les chromosomes se condensent et un fuseau de
division s’organise, les enveloppe nucl. disparaissent
et les chr. Se disposent en plaque équatoriale sans se
mélanger (pas de véritable noyau diploïde
contrairement aux oursins)
Ovocyte + Corona r. + Zona p.
La rotation d'équilibration et de symétrisation
Pénétration spz – Trainée spermatique –Amphymixie