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Biochimie

structurale et métabolique

LES GLUCIDES
JP. BROUILLET- Professeur à l’UFR Pharmacie-Montpellier

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Pr JP. BROUILLET–GLUCIDES– PASS / L-AS- 2020
1. Les glucides : l’essentiel…
 molécules les plus abondantes, en masse, à la surface du globe

 jouent plusieurs rôles fondamentaux dans le monde vivant

 la majeure partie des glucides de la planète est produite par la photosynthèse

 il peuvent être oxydés pour produire de l'énergie et permettre les processus


métaboliques

 chez les animaux et les plantes, des polymères glucidiques servent de réservoir
énergétique.

 des polymères glucidiques sont aussi trouvés dans les parois cellulaires et dans
les revêtements protecteurs de nombreux organismes

 des dérivés de glucides se retrouvent dans un grand nombre de molécules


biologiques (co-enzymes, acides nucléiques…)

 Ils jouent un grand rôle dans la signalisation cellulaire


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1.1. Les glucides : source d’énergie…

Sucres simples (rapides…)


fructose
saccharose
glucose X2 maltose
lactose isomaltose
galactose

sucres simples = oses

Sucres complexes (lents…)

animaux : glycogène
de réserve polymères
végétaux : amidons de glucose

sucres complexes = polymères d’oses


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1.1. Les glucides : source d’énergie…
ne pas confondre :
pouvoir sucrant : représente la valeur sucrante (édulcorante) d’un composé
chimique par rapport à un autre.
lactose glucose saccharose fructose aspartame stévioside sucralose

0,3 0,7 1 1,2 200 300 650

index glycémique (IG) : il mesure la capacité d'un glucide donné à élever la glycémie après le
repas par rapport à une un standard de référence qui est le glucose pur.

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1.1. Les glucides : source d’énergie…
en pratique :

Pour l’alimentation :
Glucides = sucres simples + complexes
Sucres = sucres simples
Sucre = saccharose

semoule compote de pomme


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1.2. Les glucides : rôle structural…
Dans le monde végétal :

Cellulose (polymère de glucose) : élément principal des parois des cellules des
végétaux
Multiples usages et dérivés utilisés dans la vie courante

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1.2. Les glucides : rôle structural…
Monde animal :
Chitine : biopolymère polysaccharidique retrouvé dans les parois
cellulaires de champignons et d’algues, dans les exosquelettes
d’arthropodes et d’insectes, mais aussi dans les céphalopodes, les
mollusques …

dérivé : chitosane (fils de suture, pansements, biovecteurs…)

Acide hyaluronique : un des principaux constituant de la matrice extracellulaire.

esthétique mais aussi !

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1.3. Les glucides : signaux de reconnaissance…

Groupe sanguin ABO : épitope de nature glucidique

Glycosylations : addition enzymatique de glucides ou de groupement glucidiques


à des peptides ou des protéines.

importance dans la signalisation et la


reconnaissance cellulaire (Anticorps…)

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1.4. Les glucides : quelques définitions…

Glucides : oses monomériques (monosaccharides ) simples


et leurs polymères

Oses : plus petites unités (monomères) de structure glucidique


obtenus par hydrolyse des glucides polymérisés.

Glycanes : polymères d’oses ou et/ou de dérivés d’oses :


 oligosaccharides et polysaccharides
- oligosaccharides : jusqu’à 10 à 20 molécules d’oses
- polysaccharides : > 20 molécules d’oses

Glycoconjugués : dérivés de glucides dans lesquels une ou plusieurs


chaînes de glucides sont liés à des peptides, des protéines ou des lipides :
 glycoprotéines
 glycolipides
 peptidoglycanes
 protéoglycanes

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2. Structures et propriétés des glucides
Glucides ou hydrates de carbone : Cn(H2O)n

- aldoses : groupement aldéhyde

- cétoses : groupement cétone

Glucides

oses osides
(monosaccharides)

holosides hétérosides
aldoses cétoses
+ +
dérivés dérivés oligosaccharides polysaccharides
(oligosides) (polyosides)

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2.1. Les oses
Fonctions ?

aldéhyde sur le C1 alcool primaire sur le C1

au moins
1 alcool 2ndaire cétone sur le C2

de 0 à plusieurs
alcools 2ndaires

alcool primaire sur le C terminal alcool primaire sur le C terminal

aldoses cétoses
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2.1. Les oses
aldoses cétoses
3C = les + plus simples

1
1

2 ! carbone asymétrique 2

3 3

glycéraldéhyde dihydroxyacétone

carbone asymétrique énantiomères (stéréoisomères)

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2.1.1. Isomérie - Chiralité.

Exemple : l’aldotétrose

1 1
 2 2
énantiomères 
é 3 3 é
p p
4 4
i diastéréoisomères i
m m
è 1 1 è
r 2 2
énantiomères r
e 3 3 e
s s
4 4
 
D  configuration du Cn-1  L
13
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2.1.1. Isomérie - Chiralité.

Rappels
 épimères : diastéréoisomères ayant au moins deux carbones
asymétriques et qui ne diffèrent entre eux que par la configuration d'un
seul et unique carbone asymétrique

 énantiomères : molécules isomères images l'une de l'autre dans un


miroir

 diastéréoisomères : stéréoisomères qui ne sont pas des énantiomères

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2.1.1. Isomérie - Chiralité.

Rappel :
 deux énantiomères ont généralement les mêmes propriétés
chimiques et physiques sauf en ce qui concerne l’activité optique*. Ils
diffèrent par leurs propriétés biologiques.

* rotation du plan de polarisation d’une lumière polarisée, dans le sens des aiguilles
d’une montre (dextrogyre, +) ou en sens inverse (lévogyre, -)

Oses naturels = série D


(sauf dihydroxyacétone)

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2.1.2. Représentation.
Représentation : D-Glucose

en perspective selon Fisher

Mais aussi !

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2.1.3. Structure cyclique des oses (1884 TOLLENS)
Réaction d’hémiacétalisation

Cas des aldoses


D-Glucose
*
1
+ H2O - H2O

forme aldéhyde hydrate d’ aldéhyde hémiacétal

 C1 devient C* = carbone anomérique

 C1 fonction pseudo-aldéhydique (semi/hémi-acétal)

 isomérie supplémentaire (α et β = anomères)


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2.1.3. Structure cyclique des oses
Réaction d’hémiacétalisation

Cas des cétoses

D-Fructose

forme cétone hémicétal

 C2 devient C* = carbone anomérique

 C2 fonction pseudo cétonique (semi/hémi cétonique)

isomérie supplémentaire (α et β) 18
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2.1.3. Structure cyclique des oses

Exemple d’un aldose : le D-Glucose

pont oxydique
entre C1 et C5

pyrane
≅ 38 % ≅ 62 %

pont oxydique
entre C1 et C4

furane
< 0,3 %et <1% linéaire !
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2.1.3. Structure cyclique des oses

Exemple d’un cétose : le D-Fructose

pont oxydique
entre C2 et C6

pyrane ≅ 2% ≅73%

pont oxydique
entre C2 et C5
furane
≅5% ≅ 20 %
et <1% linéaire ! 20
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2.1.3. Structure cyclique des oses
Représentation de Haworth
 représentation des cycles

 cycle perpendiculaire au plan de la feuille

 C le plus oxydé à l’extrême droite

 « les groupements à droite selon Fisher seront sous le cycle »

 « série D : 6CH2OH sera au dessus du plan »

6 6 1
5
4 1 5 2
2
3 4 3

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2.1.4. Filiation des oses et série de Fisher
Aldoses : tout aldose dérive théoriquement d'un glycéraldéhyde par une ou
plusieurs étapes d'insertion d'un chaînon
asymétrique H-C-OH.

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2.1.4. Filiation des oses et série de Fisher
Cétoses : tout cétose dérive théoriquement d'une dihydroxyacétone
par une ou plusieurs étapes d'insertion d'un chaînon
asymétrique H-C-OH.

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2.1.5. Propriétés physiques des oses
 pouvoir rotatoire : lévogyre (-) ou dextrogyre (+)

D-glycéraldéhyde (+) racémique = mélange d’isomères optiques


L-glycéraldéhyde (-) en quantités égales

formes naturelles : D(-)-Fructose, D(+)-Glucose

 n’absorbent pas dans l’UV ni le visible

 très solubles
liaisons H
 interactions moléculaires ++

 thermodégradables (caramel  polymérisation et cyclisation) 24

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2.1.6. Propriétés chimiques des oses
Propriétés liées au groupement carbonyle (réducteur) et aux groupements
hydroxyles (fonctions alcool)

 interconversion

 réactions d’oxydation

 réactions de réduction

 réactions de méthylation

 réactions de condensation

 …
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2.1.6. Propriétés chimiques des oses
Interconversion des oses
L'acidité du proton α permet une tautomérie céto-énolique commune aux aldoses et cétoses :

H
R
α αC
C C R C
H
O H O
H
forme céto
forme énol

 transposition spontanée et réversible d'une molécule en un isomère de constitution


 la forme céto est généralement plus stable, donc plus représentée que la forme énol

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2.1.6. Propriétés chimiques des oses
Interconversion des oses
En milieu alcalin in vitro :

cétose
Glc ou Man Fru

 forme transitoire cis-ènediol

 permet l'épimérisation en C2
des aldoses
aldose
aldose
Par voie enzymatique : importance métabolique
Ex : au niveau hépatique
galactokinase galactose-1-P-uridyltransférase

Gal Gal-1-P Glu-1-P 27


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2.1.6. Propriétés chimiques des oses
Réactions d’oxydation par les oxydants doux
Les aldoses réduisent les oxydes métalliques à chaud en milieu alcalin et
s'oxydent en acides aldoniques.
Réaction de Fehling +/- caractéristique des aldéhydes
(liqueur de Fehling = liqueur cupropotassique)

oxyde cuivrique oxyde cuivreux

Oxydation enzymatique

Oxydation enzymatique
glucose oxydase
 dosage du glucose sanguin

glucose
glucose acide gluconique
acide gluconique
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2.1.6. Propriétés chimiques des oses
Réactions de réduction
Réduction catalytique chimique / enzymatique
sorbitol (glucitol) :
action des borohydrures alcalins (NaBH4, LiBH4) - Le + répandu
- fruits (sorbier, pruneaux)
- laxatif
polyols - édulcorant
-  peu la glycémie
- calorie ≅ glucose

glucose mannitol :
- champignons
- réduction des œdèmes cérébraux

xylitol :
- 5C
- édulcorant
fructose sorbitol mannitol mannose - ‘’rafraichissant’’
- laxatif
- calorie < glucose
- non cariogène 29
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2.1.6. Propriétés chimiques des oses
Méthylation des oses
perméthylation : réaction prolongée conduisant à la méthylation de tous les hydroxyles d'un ose

Agents méthylants :
- ICH3 + oxyde d'argent,
- sulfate de diméthyle (CH3)2SO4 + en milieu
alcalin

hydroxyle hémiacétalique : - propriétés différentes des autres hydroxyles


- méthylation réversible par hydrolyse acide

utilisé pour identifier les OH engagés


dans les liaisons osidiques 30
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2.1.7. Propriétés du carbone anomérique

 très réactif

 liaisons (condensation) de type :

- O-osidiques avec les OH des alcools et phénols (oses, sérine, thréonine)

- N-osidiques avec les amines (nucléotides, asparagine)

- S-osidiques avec les dérivés soufrés

- esters phosphoriques avec un groupement phosphate (Glucose-1-P, Fructose-1-P)

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3. Quelques oses et dérivés d’oses d’intérêt biologiques
3.1 Trioses
 dérivés phosphorylés (trioses phosphates) lors des premières étapes de la glycolyse :
- glycéraldéhyde-3-phosphate
- dihydroxyacétone phosphate.
3.2 Pentoses
 D-ribose et D-2-déoxyribose :
- sucres constituants des nucléosides de l’ADN et de l’ARN

3.3 Hexoses
 D-glucose : - ‘’carburant’’ du monde vivant, miel, fruits..
- hydrolyse du sucre de canne, amidon, glycogène (α polymères)
- hydrolyse de la cellulose (β polymères)

D-galactose, constituant du lactose (diholoside) et d’autres polyosides

 D-mannose : végétaux, glycoprotéines végétales


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 D- fructose (lévulose) : miel, fruits, hydrolyse du sucre de canne
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3. Quelques oses et dérivés d’oses d’intérêt biologiques

3.4 Osamines

 substitution d’une fonction alcool par une amine (condensation)

 hexosamines en C2 du Gal ou Glc, souvent N-acétylées

- glycoprotéines

- glycolipides

- glycosaminoglycanes (tissu conjonctif…)

- groupes sanguins

- chitine (insectes)

- peptidoglycane (bactéries)

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3. Oses et dérivés d’oses d’intérêt biologiques

3.5 Acides uroniques

 obtenus par oxydation du dernier carbone des oses

 le plus fréquemment rencontré est l'acide D-glucuronique (GlcU)

- glucuronoconjugaison hépatique (solubilisation : élimination biliaire


et rénale)

- glycosaminoglycanes (acide hyaluronique, héparine)


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4. Les osides

oligosaccharides :

- enchaînements covalents de 2 à quelques dizaines d'unités


monosaccharidiques, liées entre elles par une Liaison O-
glycosidique.

- structures variées

polysaccharides :
-enchaînements covalents de 20 à plusieurs milliers d'unités
monosaccharidiques.

- complexité structurale

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4.1. La liaison osidique (O-glycosidique, glycosidique)

 liaison entre OH réducteur porté par C1 (aldoses) et C2 (cétoses) et :

- OH réducteur (C1/C2)
ou :
- OH alcool secondaire ou primaire

 si 1 (aldoses) /2 (cétoses) : perte de la fonction réductrice

 si 2, 3, 4, 6 (aldose) : maintien de la fonction réductrice 36


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4.1. La liaison osidique (O-glycosidique, glycosidique)

Nomenclature
en premier : l’ose qui engage son C anomérique + osyl ou ido :

- exemple : D-glucopyranosyl (ido) (α...

Puis le n° du C anomérique :

- D-glucopyranosyl (ido) (α 1

Puis le second ose +/- oside (si C anomérique engagé):

- D-glucopyranosyl (ido) (α1-4) D-glucopyranose

= α-D-glucopyranosyl (1-4) D-glucopyranose

= Glc (α1-4) Glc

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4.1. La liaison osidique (O-glycosidique, glycosidique)

Propriétés
 stable à pH 7

 hydrolyse chimique à pH acide (HCl N/10), 60°C, 1 H

 hydrolyse enzymatique : glycosidases

- spécifiques de l’ose / des oses

- spécifiques de l’isomère D/L ex : α D galactosidase

- spécifiques de l’anomère α /β

- métabolisme cellulaire, énergétique


rôles des glycosidases - dégradation de la biomasse
- défenses antibactériennes (lysozyme)
- agressivité virale (neuraminidases)
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4.2. Les oligosaccharides
4. 2.1. Les diholosides
plusieurs existent à l’état naturel et sont
réducteurs ou non réducteurs

Diholoside non réducteur


 Saccharose ou sucrose
- β-D-fructofuranosyl (2-1) α-D-glucopyranoside
- α-D-glucopyranosyl (1- 2) β-D-fructofuranoside
- le + répandu (canne à sucre, betterave)
- soluble dans l’eau
- fond à 183°
- [α] = + 66°5
- s'hydrolyse en glucose et en fructose
glucose [+]
sucre inverti [-]
fructose [-]
- pouvoir sucrant = 1 saccharose

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4.2.1. Les diholosides

Diholoside réducteur
 lactose : sucre du lait (50g/L)
- β-D-galactopyranosyl (1-4) D-glucopyranose
- [+]
- hydrolysé par une β-galactosidase (lactase) intestinale
- intolérance au lactose si lactase 

lactose

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4.2.1. Les diholosides
Autres diholosides…
Maltose : Glucose α(1→4) Glucose
Isomaltose : Glucose α(1→6) Glucose
Tréalose : Glucose α(1→1) Glucose
Cellobiose : Glucose β(1→4) Glucose
Tréhalulose : Glucose α(1→1) Fructose
Turanose : Glucose α(1→3) Fructose
Maltulose : Glucose α(1→4) Fructose
Leucrose : Glucose α(1→5) Fructose
Isomaltulose : Glucose α(1→6) Fructose
Gentiobiulose : Glucose β(1→6) Fructose
Mélibiose : Glucose α(1→6) Galactose
Lactulose : Galactose β(1→4) Fructose
Inulobiose : Fructose β(2→1) Fructose
Kojibiose : Glucose α(1→2) Glucose
Nigerose (sakébiose) : Glucose α(1→3) Glucose
Sophorose : Glucose β(1→2) Glucose
Laminaribiose : Glucose β(1→3) Glucose
Gentiobiose Glucose β(1→6) Glucose

Il existe aussi de nombreux triholosides … 41
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4.3. Les polysaccharides

Nom Structure Monomère Liaison Type Fonctions


Amylose linéaire D-Glcp α(1 → 4) Glucane réserve
α(1 → 4)
Amylopectine ramifiée D-Glcp Glucane réserve
/α(1 → 6)
α(1 → 4)
Glycogène ramifiée D-Glcp Glucane réserve
/α(1 → 6)
Cellulose linéaire D-Glcp β(1→ 4) Glucane structure
Chitine linéaire D-GlcN(Ac)p β (1→ 4) Chitosane structure
Inuline linéaire D-Fruc α(1 → 2) Fructane réserve

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4.3.1. polysaccharides de réserve
Glucanes ou glucosanes (polymères de glucose) :
3.3.1 Polyosides de réserve
Glycogène
- réserve de glucose pour les animaux (10% du foie et 2% de la masse musculaire)
- fabriqué et stocké principalement :
- dans le foie : régulation de la glycémie
- dans les muscles : contraction musculaire
- chaînes ramifiéesde 12-14 résidus d’αD-glucopyranose avec liaisons α1-4 et ramifications
α 1-6

glycosyltransférase

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4.3.1. polysaccharides de réserve
Amidons :
- polysaccharides de réserve le plus répandu chez les plantes (maïs, riz, PdT…)
- plus de la moitié des ressources alimentaires de l'humanité
- mélange de deux α-D-glucanes : l'amylose et l'amylopectine.
- la proportion de chacun de ces types au sein de l'amidon varie avec l'espèce
végétale.
amylopectine amylose
- (70 à 95%) dans l’amidon - 5 à 30% dans l’amidon
- ramifications α1-6 tous les 20 à 30 - structure hélicoïdale linéaire α1-4
résidus sur chaîne principale α1-4 de 100/400 monomères

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4.3.1. polysaccharides de réserve
Amidons :
Digestion enzymatique

dextrines
amylases maltotriose* * * maltase
Amidon glucose
(salivaires et pancréatiques) maltose * * sucrase-isomaltase
isomaltose *
* α-D-glucopyranosyl(1→6)α-D-glucopyranose
** α-D-glucopyranosyl (1 → 4) α-D-glucopyranose
*** α-D-glucopyranosyl(1→4)α-D-glucopyranosyl(1→4)D-glucopyranose

Propriétés physiques /emploi

- insolubles dans l'eau froide  empois d’amidon


- agents gélifiants (amylose)
- épaississants (amylopectine)
- fabrication de colles

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4.3.1. polysaccharides de réserve
Fructanes ou fructosanes (polymères de fructose)
Inulines :
- polysaccharides de réserve pour de nombreuses plantes
- non réducteur
- chaîne de fructose β(2 → 1) liée par une liaison α(1 → 2) à une
molécule de glucose
- extraits de la racine de chicorée (topinambours, ail, poireau…)
- polymères de 2 à 60 voire 100 unités
- non digestibles par l’homme
- prébiotiques (pour la flore intestinale)
- très utilisés dans l’industrie alimentaire :
• fibre alimentaire soluble
• édulcorants (oligofructanes <10 fructoses) sans effet sur la glycémie
• épaississants

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4.3.2. polysaccharides de structure
Cellulose
 chaînes linéaires de glucopyranose (β1-4) empilées (+ liaisons H intrachaînes)
 structure tertiaire :association parallèle des chaînes polysaccharidiques en microfibrilles
 constituant principal des parois végétales
 biopolymère le plus abondant de la biosphère : ½ du C terrestre, source d’énergie renouvelable (bois)
 source de glucose pour les ruminants (enzymes exogènes)
 fibre alimentaire insoluble

 coton, isolant…
 acétate de cellulose (1865) : vernis, soie artificielle, rayonne, filtres de cigarettes !
 nitrate de cellulose (nitrocellulose) : explosifs, vernis (à ongle), celluloïd…
 bioéthanol
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4.3.2. polysaccharides de structure

Chitine
 polymère de N-acétylglucosamine (β1-4)
 exosquelette des insectes et des arthropodes (crustacées…)
 paroi cellulaire de certains champignons et algues
- dérivé désacétylé : le chitosane utilisation industrielle : cosmétique, fils
chirurgicaux, capteur des graisses, oenologie…

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4.3.2. polysaccharides de structure
Glycosaminoglycannes (GAG)
polysaccharides non ramifiés constitués d’unité disaccharidiques répétées ayant «toujours»
un ose aminé (soit la D-glucosamine, la D-galactosamine) et un acide uronique (soit l’acide
D-glucuronique soit l’acide L-iduronique*, IdUA).

 il en existe au moins 7 :
• acide hyaluronique
• chondroïtine sulfate
• kératanes sulfates I et II
• héparine
• héparane sulfate
• dermatane sulfate

 à l’exception de l’acide hyaluronique


• ils contiennent tous des groupements sulfate (O-esters ou N-sulfate)
• sont liés à des noyaux protéiques  protéoglycanes
 composants majeurs de la matrice extracellulaire

* épimère en C5 de l’acide D-glucuronique) 49


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Biosynthèse des glycosaminoglycannes
acide D glucuronique

N-acétyl αD glucosamine
(GlcNAc)

N-sulfate αD glucosamine
(GlcNS)
acide L iduronique
(IdUA)

O-sulfate acide L iduronique


(IdUAOS)

O-sulfate N-acétyl αD
glucosamine
(Valla et al, Biochimie, 2001) (GlcNAcOS) 50
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Glycosaminoglycannes (GAG)
Acide hyaluronique :

 GlcUa-β(1-3)-GlcNa-β(1-4)
 bactéries, liquide synovial, corps vitré de l’œil et les tissus conjonctifs lâches
 utilisé en médecine esthétique (anti-rides), rhumatologie (  viscosité du liquide synovial), ophtalmologie

Héparine :
 GlcUa/IdUa- β(1-4)-GlcNa-c-α(1-4)
 N-sulfates
 granules des mastocytes, foie, peau
 anticoagulant

Kératane sulfates I et II : Condroïtine sulfates :


 Gal-β(1-4)-GlcNa-β(1-3)  GlcUa-β(1-3)-GalNac-β(1-4)
 sulfates en 6’ du GlcNac,  sulfates en 6’ ou 4’ du GalNac,
 cornée, tissu conjonctif lâche  Cartilage +++

Héparane sulfates : Dermatane sulfates :


 GlcUa-β(1-4)-GlcNac-α(1-4)
 IdUa-β(1-3)-GalNac-β(1-4)
 extracellulaire
51
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4.3.3. Les hétérosides
Liaisons hétérosidiques

Association covalente de glucides à des molécules d’autre nature (aglycone)

 liaisons N-osidiques :
- entre le dérivé N-acétyl-amine du glucose (GlcNAc) et la fonction amide de
l’asparagine

 liaisons O-osidiques :
- entre (en général) entre la N-acétyl-galactosamine et l’OH d’une sérine et d’une
thréonine
- autres AA : Tyr, HLys, HPro
- autres oses : αGalNac, βMan, βGlcNac, βXyl, αGal …

 liaisons S-osidiques
- avec un groupement thiol

52
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4.3.3. Les hétérosides
Exemple de liaison O-osidiques :
glucosides cardiotoniques d’origine végétale

(digitaline)

53
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4.3.3. Les hétérosides
Exemple de liaison O-osidiques :

Stevia rebaudiana

Rébaudioside A Stévioside

stéviol
stéviol

19-O-β-glucopyranosyl-13-O-(β-D- glucopyranosyl(1→2)- β-D-glucopyranosyl


(1 → 3))- β-D- glucopyranosylsteviol 19-O-β-D-Glucopyranosyl- 13-O- (β-D-glucopyranosyl(1→2))- β-D-glucopyranosylsteviol

54
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4.3.3. Les hétérosides
Liaisons à des protéines

protéoglycanes :
- GAGs liés de façon covalente à une protéine (oses > 90%, ≠ glycoprotéines)
- dans la matrice extracellulaire ( adhérence, organisation, stockage)
- transmembranaires
- diffèrent par leur noyaux protéiques, leur localisation, la nature des GAG et leurs
fonctions
agrécane : chondroïtine et kératanes sulfates (cartilage)
syndécane : protéoglycannes de surface à héparane sulfate
lumicane : kératanes sulfates (cornée)
versicane : chondroïtine sulfate (paroi des vaisseaux)
….

55
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4.3.3. Les hétérosides
protéoglycanes

agrécane

56
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4.3.3. Les hétérosides
Liaisons à des protéines

glycoprotéines :
 chaînes glucidiques courtes greffées sur des protéines (oses : 1 à 20%)

 chez l’homme presque toutes les protéines plasmatiques (sauf l’albumine) sont des
glycoprotéines

 certaines hormones sont des glycoprotéines comme la FSH dont on connait 20 isoformes
circulantes dues à un polymorphisme de glycosylation

 trois classes principales :

- liaison O-glycosidique liaison entre le OH de la sérine et la thréonine et un ose

- liaison N-glycosidique entre le groupement amide de Asn et GlcNAc

- liaison à l’AA aminoterminal d’une protéine


57
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4.3.3. Les hétérosides
Liaisons à des protéines
peptidoglycanes :
 réseau de polyosides reliés par de nombreux petits peptides
 paroi des bactéries = muréïne, mucopeptide
 polymére de N-acétyl-glucosamine (NAG) et de N-acétyl-muramique (NAM) reliés par
des liaisons β1-4
 cibles d’antibiotiques (pénicillines qui inhibent la formation des liens inter peptidoglycanes)
 hydrolysés par le lysozyme (mucus, larmes, salive…)

58
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4.3.3. Les hétérosides
Liaisons à des protéines

protéines glyquées : (AGEs = Advanced Glycosylation End products )


 produits de la fixation non enzymatique d’une ou plusieurs unités de glucose sur une protéine
(glycation)

 vieillissement

 exemples : hémoglobine glyquée, HbA1C :


•  avec la glycémie
• témoin du niveau moyen du glucose sanguin sur une période de 4 à 6 semaines
• sujets non diabétiques: 4 à 6 %
• indice de contrôle du diabète:
■ 6 à 8 % : équilibre satisfaisant.
■ > à 8 % : ajustement thérapeutique suggéré

59
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4.3.3. Les hétérosides
Liaisons à des lipides
Glycolipides :exemple des groupes sanguins ABO

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5. Aspects du métabolisme glucidique

 glucides : rôle métabolique majeur

 50 à 55% de l’apport énergétique

 1g de glucides = 4Kcal (1g lipides= 9 Kcal, 1g protéines = 4Kcal)

 stockés sous forme de glycogène chez l’homme

 glucose :
- le seul à produire de l’ATP en anaérobiose
- indispensable aux cellules glucodépendantes (GR)

 rôle structural

 synthèse des nucléotides

 détoxification (glucurunoconjugaison)
61
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5. Aspects du métabolisme glucidique
glucides intestin

glucose
muscles
cerveau sang
GR

fructose galactose

glycogène
hépatocyte

pentoses-P
cytosol
lactate
pyruvate
mitochondrie
Acétyl-CoA
CO2
Cycle de Krebs ATP
H2O SORTIES
62
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5. Aspects du métabolisme glucidique
Quelques étapes et définitions :
 glycolyse : oxydation progressive en 10 étapes catalysées par 10 enzymes d’une
molécule de glucose (6C) pour donner 2 molécules de pyruvate (3C) en libérant de
l’énergie

 glycogénogenèse : stockage du glucose sous forme de glycogène, principalement


dans le foie (100g) et le muscle (400g) en 4 étapes (phosphorylation puis ramification)

 glycogénolyse : dégradation du glycogène (libère du Glc sanguin et musculaire)

 voie des pentoses-phosphates : synthèse du ribose-5-P (R5P) (ATP, ADN, ARN)

 néoglucogenèse : production hépatique de glucose à partir de substrats non


glucidiques

 cycle du lactate : production anaérobie de lactate à partir du glucose qui assure aux
tissus anaérobies un apport énergétique
63
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5. 1. Digestion et absorption des glucides

Digestion des glucides

 digestion intestinale au niveau des surfaces muqueuses de l’intestin grêle

 oligo et disaccharides  monosaccharides :

 glucose
 fructose
 galactose

 absorption des monosaccharides :

 transport actif (contre un gradient de concentration)


 diffusion simple

64
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5. 1. Digestion et absorption des glucides
Digestion des glucides
Enzymes impliquées dans la digestion des glucides

65
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5. 1. Digestion et absorption des glucides
Digestion des glucides

(Tappy, BMC Biology, 2012)


ABSORPTION 66
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Enzymes impliquées dans la digestion des glucides

sucrase-isomaltase
amylases salivaire et pancréatiques : :
(alpha-D-glucosidases isoformes, EC 3.2.1.1).
Endoglucosidases qui hydrolisent les liaisons (1-
>4)-alpha-D-glucosidiques des polysaccharides
contenant 3 ou plus d’unités (1->4)-alpha- D-
glucose.

maltase-glucoamylase:
(alpha-D- glucosidase, EC 3.2.1.20). Hydrolyse les
liaisons (1->4)- alpha terminales (exoglucosidase)
des oligodextrines.

lactase :
( (1->4)-beta-D-galactosidase, EC 3.2.1.108).

67
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5. 1. Digestion et absorption des glucides
Absorption des glucides

SGLT1 Na+
Na+
glucose
maltose sang
glucose
isomaltose Glut5
fructose fructose
maltotriose
galactose Glut2
dextrines
lactose SGLT1 Na+
tréhalose Na+
galactose
saccharose
ATPase
Na+/K+
Na+
Glut : glucose transporter (passif)
SGLT : cotransporteurs glucose sodium dépendant (actif secondaire) 68
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5. 1. Digestion et absorption des glucides
Anomalies de la digestion
Carences en enzymes de la digestion  affections spécifiques
Intolérance au lactose par déficience en lactase

 La plus fréquente.

 Manifestations cliniques :
 crampes abdominales
 diarrhée
 ballonnement abdominal
 accumulation de lactose non digéré
rétention d’eau + fermentation bactérienne
 passage du lait maternel à une alimentation
contenant du sucrose ou de l'amidon !!!!
 Plusieurs types de carence en lactase :
 déficience congénitale régime  sans lactose
 faible activité lactasique
• diminution graduelle avec l’âge
•  du Nord vers le Sud
 secondaire à des maladies inflammatoires de l’intestin 69
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5. 1. Digestion et absorption des glucides
Anomalies de la digestion
Déficit congénital en sucrase-isomaltase
 prévalence 1/5 000 en Europe
 mutations du complexe sucrase-isomaltase (autosomique récessif)

 Manifestations cliniques :

 diarrhée osmotique par fermentation


 distension et inconfort abdominal
 flatulences et vomissements.

 Traitement :

 régime strict pauvre en sucrose et en amidon.


 thérapie enzymatique de substitution, (sacrosidase)
70
 Pronostic favorable.
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5.2 Transport sanguin et cellulaire du glucose

Transport sanguin :

- hydrosoluble
- taux relativement constant : 5,5 mM (1g/l)
- capté à 30 à 40 % par le foie
- autres tissus : cerveau, hématies, muscles, tissu adipeux

Période alimentaire  provient de l’intestin

Période de jeûne  provient du foie (glycogénolyse + néoglucogenèse)

71
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5.2 Transport sanguin et cellulaire du glucose
Transport cellulaire

Franchit la membrane cellulaire à l’aide de transporteurs passifs : Glut

 famille de transporteurs codés par des gènes différents

 glycoprotéines transmembranaires

 spécifiques de types cellulaires :

 Glut 1 : hématies, favorisent l’entrée du glucose quand la glycémie est basse


 Glut 2 : foie et pancréas, favorisent l’entrée du glucose quand la glycémie est élevée
 Glut 3 : cerveau, ≅ Glut 1
 Glut 4 : tissu adipeux et muscles (tissus insulino-dépendants), régulés par l’insuline

72
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5.2 Transport sanguin et cellulaire du glucose

Anomalie du transport cellulaire du glucose

Insulinorésistance périphérique

 Glut 4 répondent mal ou peu à l’insuline (myocytes principalement)

 le glucose pénètre mal dans les cellules

 hyperinsulinisme

 retrouvé dans l’obésité et le diabète de type 2

73
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5.3. La glycolyse
 oxydation progressive du glucose (6c  2x3c) dans le cytosol

 transfert et libération d’une partie de l’énergie du glucose

 10 étapes  10 enzymes

 3 séquences

 3 réactions irréversibles

 apparition au cours de la glycolyse de 3 carrefours métaboliques

 glucose-6-P
 trioses-P
 pyruvate
74
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5.3. La glycolyse
glucose
Hexokinase, glucokinase
glucose-6-P
Glucose-6-P-isomérase
1 6C
fructose-6-P
P-fructo-kinase I (PFK1)
fructose-1,6-bisP
Aldolase

phosphodihydroxyacétone* * PDHA
2 ** PGA
Triose-P-isomérase
phosphoglycéraldéhyde**
PGA-déshydrogénase
1,3bisP-glycérate
P-glycérate kinase
3-P-glycérate 3C
3 P-glycérate mutase
2-P-glycérate
Enolase
P-énolpyruvate
Pyruvate kinase
pyruvate

mitochondrie 75
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5.3. La glycolyse

1 Phosphorylation du glucose en fructose 1,6-bisP

 3 réactions

 nécessitent Mg++ et 2 ATP

 enzymes :

- hexokinase dans tous les tissus


- glucokinase : foie et pancréas
- Glucose 6P isomérase
- PFK1 : enzyme allostérique

76
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5.3. La glycolyse
glucokinase : uniquement hépatique et cellules β du pancréas, strictement spécifique du
glucose, faible affinité pour le glucose :
constante de Michaelis assez élevée (Km=10 mM)
 Vmax élevée
 pas de régulation allostérique ni covalente.

Répond au besoin du foie en période post-prandiale face à l’afflux de glucose et permet son
stockage sous forme de glycogène.

hexokinase : foie et tissus périphériques, forte affinité pour le glucose :


 constante de Michaelis très basse (Km = 0,1 mM)
 Vmax faible,
 rétrocontrôle par glucose 6-phosphate

Adaptée au besoin des tissus périphériques en période de jeûne pour capter le glucose
plasmatique et l’utiliser comme substrat énergétique via la glycolyse.
77
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5.3. La glycolyse

2 Clivage du fructose 1,6-bisP en 2 trioses-P

 2 réactions

 clivage (après linéarisation) du fructose1,6-bisphosphate

 isomérisation du PDHA en PGA  oxydation de 2 molécules de PGA/molécule de glucose

78
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5.3. La glycolyse
3 L’oxydation d’un PGA produit 1 pyruvate

X2

 5 réactions

 1,3 bisP-glycérate : 1er substrat énergétique

 P-glycérate kinase  1ère synthèse d’ATP

 P-énolpyruvate 2ème substrat énergétique


79
 pyruvate kinase 2ème synthèse d’ATP
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5.3. La glycolyse

Bilan énergétique

- produit 4 ATP mais en consomme 2  + 2ATP

- produit 2 NADH,H+ (1 pour chaque triose-P)

Équation finale

C6-H12-O6 + 2ADP +2NAD+ 2(CH3-CO-COOH) +2ATP + 2NADH,H+

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5.4. La glycogénogenèse

 permet le stockage du glucose sous forme de glycogène

 le glycogène est inactif sur le plan osmotique : stockage sous un volume minimum

 dans tous les tissus mais principalement dans le foie et le muscle

 50 à 60 g/Kg de tissu soit 100g/foie et 400g/muscles

 dans le cytosol des cellules à partir du glucose-6-P

 4 réactions dont 3 sont irréversibles

 le glycogène est attaché à une amorce protéique, la glycogénine (résidu Tyr)

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5.4. La glycogénogenèse

glucose
Hexokinase, glucokinase

glucose-6-P
P- glucomutase

glucose-1-P
UDP-glucose-pyrophosphorylase

UDP-glucose

Glycogène synthase
polymérisation α1- 4
Enzyme de ramification

ramification α1- 6

etc…
82
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5.4. La glycogénogenèse
glucose-6-P

l’UDP-glucose est le substrat


pour la synthèse du glycogène

P- glucomutase
UDP-glucose

glucose-1-P UDP-glucose-pyrophosphorylase
(Glucose 1-phosphate uridyl transférase)

UTP P2O74-

pyrophosphatase rend la réaction irréversible

2Pi
83
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5.4. La glycogénogenèse

Glycogénine : activité glycosyltransférase qui lui permet d’initier


une amorce de 8 résidus glucose à partir de l’UDP-glucose

Extrémités
non réductrices

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5.4. La glycogénogenèse

Bilan énergétique
 consomme l’équivalent de 2ATP

 1 ATP pour la phosphorylation du glucose

 1 UTP pour la formation de l’UDP-glucose

Anomalies de la glycogénogenèse
 diabètes sucrés : stockage du glucose en glycogène déficient  glycémie

 glycogénoses :
 déficit en glycogène-synthase exceptionnel

 déficit en enzyme de ramification moins rare :


  cirrhose hépatique et décès avant 2 ans
85
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5.5. La voie des pentoses-phosphates
Haute importance anabolique

 synthèse du ribose-5-P (R5P)

- synthèse des nucléotides précurseurs de l’ATP, de l’ADN et de l’ARN


- synthèse du coenzyme NADPH,H+ (phase oxydative)

 réduction du NADP+ en NADPH,H+

- synthèse lipidique (acides gras, cholestérol, H. stéroïdes)


- détoxication hépatique (cytochrome P450)
- glutathion réduit dans le globule rouge

 deux phases
- phase oxydative irréversible
- phase non oxydative
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5.5. La voie des pentoses-phosphates
phase non oxydative
phase oxydative irréversible Synthèse
des nucléotides

ribulose 5Phosphate épimérase


ribose 5 phosphate isomérase

glycolyse

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5.5. La voie des pentoses-phosphates
Bilan énergétique
 ne consomme pas d’ATP
 fabrique le NADPH,H+ (phase oxydative) nécessaire aux synthèses lipidiques

Anomalies de la voie des pentoses-phosphates


 déficit héréditaire en G6PDH, très fréquents dans le pourtour méditerranéen et en
Afrique, enzymopathie la plus fréquente au monde, maladie autosomale récessive :

 dans le GR,  en NADPH,H+  glutathion réduit 

 fragilité de la membrane plasmique  anémies hémolytiques

 crises déclenchées par des infections, la prise de médicaments oxydants


(antipaludéens, sulfamides, …) ou l’ingestion de fèves (favisme)
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5.6. Métabolisme du fructose

 apporté par les fruits ou par l’hydrolyse du saccharose

 métabolisme hépatique essentiellement (rein et intestin)

 entrée dans l’hépatocyte via GLUT2

 rejoint la voie de la glycolyse au niveau des trioses-P en 3 réactions

 sucre énergétique, catabolisme plus rapide que le glucose

89
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5.6. Métabolisme du fructose

fructose
Fructokinase 6C
Aldolase
fructose-1-P
* GA
glycéraldéhyde* PDHA
Triose-kinase Triose-P-isomérase

3C
PGA

GLYCOLYSE

90
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5.6. Métabolisme du fructose

Bilan énergétique
 consomme 2 ATP

Anomalies du métabolisme
 déficit en fructokinase : fructosurie essentielle

 déficit en aldolase : intolérance héréditaire au


fructose
 grave, hépatomégalie, retard staturo-pondéral

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5.7. Métabolisme du galactose

 apporté sous forme de lactose

 lactose : seul apport glucidique du nouveau-né

 métabolisme hépatique principalement

 entrée dans l’hépatocyte via GLUT2

 transformé en UDP-glucose il rejoint la voie de la glycogénogenèse

 transformé en glucose-1-P il rejoint la voie de la glycolyse

 via l’UDP-galactose il conduit à la galactosamine (glycoprotéines,


glycolipides, protéoglycanes)
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5.7. Métabolisme du galactose

galactose
Galactokinase

galactose-1-P

Galactose-1P-uridyltransférase
+ UDP-glucose UDP-galactose + glucose-1-P
UDP-galactose-4-épimérase Phosphoglucomutase

UDP-glucose glucose-6-P

GLYCOGÉNOGENÈSE

GLYCOLYSE

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5.7. Métabolisme du galactose

GLYCOGENOGENESE
GLYCOLYSE

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5.7. Métabolisme du galactose

Bilan énergétique
 consomme 1 ATP

Anomalies du métabolisme
 Déficit en galactose-1-P-uridyltransférase  galactosémie :

- maladie métabolique très grave du nouveau-né (1/40 000)

- insuffisance hépatique et rénale

- retard mental

- cataracte

Supprimer les apports alimentaires de galactose (lait)


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6. Dosage du glucose : glycémie, glycosurie

Glycémie : concentration de glucose dans le sang.

 valeur normale à jeun : <5,5 mmol/L (<1 g/L)

Glycosurie : présence de glucose dans les urines

 valeur normale : absence

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6. Dosage du glucose : glycémie, glycosurie
Méthodes enzymatiques
Glycémie au laboratoire

Absorption à 340 nm

Lecture à 510 nm

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6. Dosage du glucose : glycémie, glycosurie

Glycémie en ambulatoire : surveillance du diabète

exemple :

résultats en mg/dl

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6. Dosage du glucose : glycémie, glycosurie
Glycosurie

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glucides intestin

glucose
muscles
cerveau sang
GR

fructose galactose

glycogène
hépatocyte

pentoses-P
cytosol
lactate
pyruvate
mitochondrie
Acétyl-CoA
CO2
Cycle de Krebs ATP
H2O SORTIES
100
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