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Cours Biosystématique et Physiologie des Insectes Master 1 (P.V.

) 2019-2020

Données climatiques :
Les facteurs climatiques peuvent influer sur le comportement de l’animal de façon directe ou
indirecte. L’animal recherche toujours la zone où règnent les conditions idéales pour lui.
On peut distinguer parmi les facteurs climatiques un ensemble de facteurs énergétiques
constitués par la lumière et les températures, de facteurs hydrologiques (précipitation et
hygrométrie) et de facteurs mécaniques (vent, enneigement).
La lumière : Elle joue un rôle principal dans la plupart des phénomènes écologiques. Sa durée
au cours du cycle nycthéméral contrôle la croissance des plantes et de leur floraison, mais aussi
l’ensemble du cycle vital des espèces animales.
Températures : La température demeure le facteur climatique le plus important. Elle exerce une
action écologique sur les êtres vivants. Elle contrôle l’ensemble des phénomènes métaboliques et
conditionne de ce fait la répartition de la totalité des espèces et des communautés des êtres
vivants dans la biosphère.
Pluviométrie : Les précipitations englobent la pluie, la neige, la rosée, le brouillard et la grêle,
c'est-à-dire toutes chutes d’eau arrivant au sol.
L’eau est essentiel pour le maintient et le développement de la vie. Elle exerce son influence sur
la vitesse de développement des animaux, sur leurs répartitions dans le biotope et sur la densité
de leurs populations.
Elle constitue un facteur écologique d’importance fondamentale, non seulement pour le
fonctionnement et la répartition des écosystèmes limniques tels que les mares et les lacs
temporaires et les lagunes saumâtres à des périodes d’assèchement.
Humidité relative de l’air : L’humidité varie beaucoup au cours de la journée comme au cours
de l’année. Elle peut influer fortement sur les fonctions vitales des espèces.
L’humidité relative agit sur la densité des populations en provoquant une diminution du nombre
des individus lorsque les conditions hygrométriques sont défavorables.
Les Facteurs Biotiques :
Représentent l’ensemble des interactions du vivant sur le vivant dans un écosystème.
Opposables aux facteurs abiotiques, ils constituent une partie des facteurs écologiques de cet
écosystème. Il s’agit des ressources alimentaires, des relations trophiques de prédation,
coopération, compétition, parasitisme, … etc.

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On distingue deux catégories de facteurs biotiques qui sont déterminées par les types de
relations entre êtres vivants : - Relations intra spécifiques et relations interspécifiques.
- Relations intra spécifiques : Relations qu’ont les individus au sein d’une même espèce, comme
la compétition, la coopération et la trophallaxie (régurgitation de la nourriture prédigérée
contenue dans le jabot social afin de nourrir d’autres insectes de la colonie : abeilles, guêpes).
- Relations interspécifiques : ce sont les relations entre deux (ou plusieurs) espèces différentes.
On distingue plusieurs types de relations interspécifiques : Neutralisme, compétition, prédation,
symbiose, mutualisme, commensalisme, parasitisme, … etc.
* Les facteurs biotiques sont déterminés par la présence, à côté d’un organisme, d’organismes de
la même espèce ou d’espèces différentes, qui exercent sur lui une concurrence, une compétition,
une prédation, un parasitisme et en subissent à leur tour l’influence. D’autres facteurs biotiques
dépendent de la physiologie de l’organisme considéré (taux de croissance, d’alimentation, de
reproduction, durée de la vie, capacités métaboliques diverses, rythmes endogènes d’activités,
possibilités de déplacements).
* Les changements climatiques contribueront certainement à l’augmentation du nombre de
générations par année et de la vitesse de développement des phytophages, à l’arrivée plus
précoce de ravageurs et à l’extension de leurs aires de distribution.

De plus l’augmentation des températures favorisera très probablement l’arrivée de nouvelles


espèces de ravageurs et augmentera leur diversité.
Certains insectes considérés jusqu’à présent sans impacts économiques pourraient aussi devenir
des ravageurs importants de la colonisation de nouvelles zones sans ennemis naturels qui
puissent les réprimer ou par l’augmentation du taux d’accroissement de leurs populations.

Les relations entre les insectes et leurs ressources :


Les insectes peuvent être classés en deux groupes en fonction du degré de spécialisation de leur
régime alimentaire : Les espèces généralistes ou Euryphages et les espèces spécialistes ou
Sténophages. Ces dernières regroupent les espèces monophages et oligophages, c'est-à-dire celles
qui se nourrissent respectivement d’une ou plusieurs espèces appartenant à la même famille.

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Les plantes, une ressource hétérogène dans le temps et dans l’espace :


Une plante à un stade phénologique donné est une ressource hautement hétérogène dans le
temps et / ou dans l’espace, une hétérogénéité à laquelle les insectes doivent s’adapter.
La première source d’hétérogénéité réside dans la croissance des plantes qui est généralement
soumise à une périodicité saisonnière : la plupart des plantes des zones tempérées cessent leur
croissance pendant toute la saison froide.
L’hétérogénéité peut également être liée à des facteurs propres aux individus, aux conditions
pédoclimatiques locales ou conditions de culture pour des plantes cultivées.
* La sélection d’une plante-hôte par les insectes fait intervenir une palette de stimuli olfactifs,
visuels, tactiles et gustatifs. Ces stimuli permettent aux insectes de reconnaitre leur plante-hôte
(à l’échelle de l’espèce) mais aussi de sélectionner une plante particulière (à l’échelle de
l’individu).

Détection et déplacement vers la ressource :


La spécialisation des insectes implique une capacité de reconnaissance de leur plante-hôte, voire
de l’organe de cette plante-hôte.
La stratégie de recherche peut être aléatoire ou bien dirigée par des signaux olfactifs ou visuels
provenant des plantes elles-mêmes. La modélisation des comportements de recherche montre que
les mouvements aléatoires peuvent être un facteur important pour déterminer le succès de cette
recherche. Toutefois, la recherche dirigée est souvent vue comme une adaptation qui augmente
l’efficacité de la recherche et qui produit un meilleur rendement par unité de temps et d’énergie
investie.

Adaptations et spéciations :
Les relations entre un insecte et une plante peuvent être modifiées aussi bien par des facteurs
abiotiques comme le climat que par des facteurs biotiques propres aux insectes ou aux plantes.
L’adaptation des insectes à de nouvelles conditions de vie ou à de nouvelles contraintes peut être
très rapide, comme l’illustre le développement des résistances aux insecticides.
1)- L’isolement spatial est le facteur de spéciation le mieux documenté et qui peut être mis en
évidence par de nombreuses méthodes basées sur l’étude du polymorphisme des marqueurs
moléculaires.

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Les barrières physiques, comme des hauts sommets on des étendues marines, séparent les
différentes populations et interrompent les flux géniques entre elles.

Différentes pressions de sélection (nouvel hôte, conditions climatiques,…), différentes


mutations au sein de chaque population et les effets de la dérive génétique entraineront une
différenciation des populations. (Par exemple, deux espèces de Chrysomèles Oreina cacaliae et
Oreina speciosissima (O. Coléoptères) montrent des différences génétiques importantes entre des
populations distantes de 40 à 250 km dans les Alpes.

2)- Les comportements alimentaires ou reproducteurs permettent d’observer des cas de


Spéciation sympatrique, c'est-à-dire sans isolement géographique. Exemple : la mouche de la
pomme Rhagoletis pomonella (O. Diptères), est attirée par des composés volatiles des pommes
tandis qu’une espèce jumelle Rhagoletis mendax est attirée par ceux des myrtilles. Ces deux
espèces s’hybrident au laboratoire mais des analyses génétiques en milieu naturel montrent qu’il
n’y a pas d’échange entre ces deux espèces car les accouplements ont lieu uniquement sur leurs
fruits-hôtes respectifs. Les interactions entre un insecte et ses plantes-hôtes sont aussi une source
de divergence.

3)- Le décalage temporel des cycles de vie de l’insecte sur différentes plantes-hôtes (ou
différents organes d’une plate-hôte) est une autre source de spéciation.
Une étude sur le complexe d’espèce d’Enchenopa binotata (O. Homoptères) a montré qu’un
changement de plante-hôte avait perturbé les cycles de vie des différentes espèces de ce
complexe. Les accouplements des différentes espèces se déroulent de manière décalée dans le
temps en fonction de la plante-hôte. Ainsi, les croisements ont été évités, ce qui a favorisé leur
spéciation en sympatrie (sans isolement géographique).

Importance de la synchronisation : (Timing) :


La synchronisation du cycle de vie de l’insecte et celui de sa plante-hôte est cruciale. Elle
détermine la quantité et la qualité de la ressource disponible pour les insectes.

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Dans les habitats tempérés ou avec des saisons marquées, les espèces doivent synchroniser
précisément leur émergence avec le cycle de leur plante-hôte pour disposer de tissus végétaux

adéquats pour leur reproduction ou leur alimentation. Au contraire, dans les régions chaudes et
humides des tropiques, de nombreuses espèces produisent des générations en continu, comme le
papillon monarque.
La synchronisation influence plusieurs aspects de la relation plante-insecte. Une mauvaise
synchronisation peut entrainer une compétition interspécifique avec un autre insecte exploitant la
même ressource, ce qui peut réduire l’avantage compétitif de l’une ou des deux espèces. Ainsi, la
quantité et la qualité de la ressource modifie la dynamique, la densité mais aussi le risque de
prédation ou de parasitisme des populations d’insectes. (Exemple : l’effet Top-down : des
ennemis naturels sur les insectes) peut aussi jouer un rôle majeur sur la dynamique des
populations chez certains papillons nocturnes, les ennemis naturels diminuent le taux de survie
des premières populations émergées.
Les premières populations de thrips invasif en Amérique du Nord Thrips calcaratus (O.
Thysanoptères), explosent du fait qu’elles ne sont pas soumises à la prédation. L’émergence des
prédateurs de thrips de cette zone colonisée est plus tardive que celle des prédateurs de la zone
d’origine.
Les conditions naturelles jouent un rôle prépondérant sur la synchronisation et les dynamiques
des populations des insectes et des plantes.
L’augmentation des températures liée au réchauffement climatique est une source importante de
synchronisation chez les espèces spécialistes, comme chez le Coléoptère Dendroctonus
ponderosae (Fam. Scolytidae), ces changements peuvent se traduire par l’avancement de la
saison de vol d’un mois et par la réalisation, chez certaines populations, de deux générations par
an au lieu d’une seule.
En milieu tempéré, l’hiver, en plus d’être synonyme de basses températures, se caractérise par
l’absence de croissance végétative. Les faibles températures et l’absence de ressources
alimentaires rendent les conditions de vie des insectes phytophages impossibles.
 Les insectes adoptent alors diverses stratégies. Ils peuvent mettre en place un long cycle
de vie avec un développement larvaire lent ou une prolongation de la vie de l’adulte avec
plusieurs périodes de reproductions.

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 Le changement de plante-hôte peut être une autre possibilité dans les milieux où la survie
des insectes est possible à un stade actif.

Toutefois, les deux stratégies principales pour contourner une saison défavorable sont la
migration (évitement spatial) et la dormance (évitement temporel).
Les stratégies mises en place doivent permettre la survie de l’espèce et assurer une réapparition
des insectes synchronisés avec celle de leur plante-hôte. Dans le cas où les adultes ont une courte
durée de vie, les œufs et les stades larvaires sont au cœur de la stratégie de survie. Les individus
doivent anticiper le manque de ressource et les conditions de vie difficiles et développer une
forme résistante avec des besoins énergétiques très fiables (vie ralentie).

La diapause, une stratégie majeure de survie dans le temps :


L’une des alternatives des insectes pour survivre à l’absence de ressource sont les arrêts de
développement tels que la diapause ou la quiescence.
La dormance est le terme le plus général sous lequel sont désignés tous les arrêts de
développement, en particulier chez les insectes. La quiescence est une réponse immédiate et
directe à l’action d’un ou plusieurs facteurs environnementaux. Ce ou ces facteurs contrôlent
l’entrée et la levée de la quiescence.
Par contre, la diapause est une interruption qui dévie le métabolisme continu de l’insecte vers un
métabolisme d’arrêt spécifique qui précède l’arrivée de conditions défavorables. Ainsi, la
diapause est un arrêt programmé en amont du stade où elle est observée. Elle est liée à des
mécanismes physiologiques et génétiques.
Les deux principaux facteurs abiotiques participant à l’induction de la diapause sont la
photopériode et la température.
La photopériode est le facteur cyclique le plus fiable pour définir la saison actuelle et future. La
longueur du jour (photophase) ou de la nuit (scotophage) peut agir en valeur absolue (minutes)
ou dynamique (jour de plus en plus court). La température apparait moins fiable pour définir à
elle seule la saison. Elle peut être modifiée fortement selon les conditions (position à l’ombre ou
au soleil), exemple : le coléoptère Epicatura gorhami (Fam. Meloidae), entre en diapause à des
températures supérieures à 27,5C° quelle que soit la photopériode.

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L’humidité et les pluies sont globalement des caractéristiques saisonnières qui peuvent être
identifiées aux basses latitudes où la saison des pluies et la saison sèche sont très marquées. Ces
composantes sont quelquefois mentionnées comme un facteur d’induction.

Les principaux signaux biotiques participant à l’induction de la diapause sont le régime


alimentaire et la composition chimique de la plante-hôte.
La composition chimique des plantes-hôtes peut varier au cours du temps et préfigurer la saison
à venir. Ainsi, l’augmentation de certains composés dans les végétaux (lipides, proteines) ou la
baisse de la qualité de la plante (tendreté, azote, eau) peuvent être des signaux d’induction de la
diapause.
Ces facteurs biotiques ou abiotiques peuvent intervenir seuls pour induire la diapause, mais
généralement ils agissent en interaction.