Cours BA3 (Anatomie Comparée des Vertébrés) pour le cycle préparatoire BG2

Réalisé par Atf AZZOUNA

2016

Les Vertébrés aquatiques

1. Arbre phylogénétique des Vertébrés aquatiques
Dans l'arbre ci-dessous, seuls les Tétrapodes ont conquis le milieu terrestre. Les autres
branches sont marines ou d'eau douce et montrent des adaptations de convergence à ce type
de milieu, dont les principales:
 La forme plus ou moins hydrodynamique en fuseau, pour les espèces nageuses, ou
aplatie, pour les espèces benthiques.
 Des nageoires qui sont des replis cutanés soutenus par un squelette (voir évolution du
squelette).
 Du mucus secrété par le tégument et facilitant le glissement dans l'eau.
 Une respiration de l'oxygène dissous dans l'eau assurée par des branchies et/ou la peau.

Pourtant, ces groupes taxonomiques montrent des liens de parenté différents. Ceci va
être expliqué par la description des caractères dérivés de chaque taxon en axant sur
l'éclatement de certains d'entre eux en groupes paraphylétiques.

Myxinoïdes éclatement des Agnathes

Crâniates
Pétromyzontides

Vertébrés
Chondrichtyens

Gnathostomes éclatement des

Actinoptérygiens Ostéichtyens

Ostéichtyens
Actinistiens

Sarcoptérygiens
Dipneustes

Choanates

Tétrapodes

2. Les deux groupes frères descendant des Vertébrés

2.1. Les Pétromyzontides
Ils sont appelés communément lamproies ou flutes d'eau pour leur forme cylindrique
perforée vers l'avant par les paires de fentes branchiales nues en forme d'orifices (ressemblant
aux orifices de la flute. Certains vivent dans les eaux douces. Ils se caractérisent par deux
synapomorphies:
 L'absence de nageoires paires. Seules les nageoires impaires: dorsale (s), caudale et anale
existent et sont articulées sur la colonne vertébrale.
 L'absence de mâchoires autour de la bouche qui reste ouverte en forme de ventouse. Ceci
leur a valu leur mode de vie ectoparasite et leur appellation agnathes de "a" privatif et
"gnathe" qui veut dire mâchoire.

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L'absence de mâchoires caractérise également les Myxines autrefois groupées avec les
lamproies en Agnathes, groupement avéré faux étant donné que les myxines représentent un
taxon paraphylétique moins évolué car sans Vertèbres. Donc, l'ancêtre des Myxines est un
Crâniate et celui des Lamproies est un Vertébré plus évolué.

Myxinoïdes

Crâniates Agnathes et sans nageoires paires

Pétromyzontides

Vertébrés

Gnathostomes

2.2. Les Gnathostomes

À l'opposé des Agnathes dont les arcs du splanchnocrâne sont tous branchiaux, les
Gnathostomes ont subi un saut évolutif important à deux niveaux:
 Par l'acquisition de mâchoires par transformation du premier arc du splanchnocrâne en
arc mandibulaire formé par une paire de mâchoires supérieures ou maxilles et une paire
de mâchoires inférieures ou mandibules les deux articulées vers l'arrière du crâne. Ces
mâchoires arment la bouche en lui permettant de prendre les aliments (préhension), de les
contenir (contention) grâce à l'ouverture/fermeture volontaire de la bouche.
 Par l'acquisition d'appendices pairs, en plus des nageoires impaires dorsale, anale et
caudale, appelés chez les formes aquatiques nageoires paires. Elles sont deux paires: une
antérieure ou pectorale et une postérieure ou pelvienne. Ces appendices pairs ont permis
l'acquisition d'un troisième type de squelette les soutenant, le squelette dit
appendiculaire, en plus:
 Du squelette crânien apparu en premier chez les Crâniates et
 Du squelette axial ou vertébral apparu en second chez les Vertébrés

3. Les deux groupes frères descendant des Gnathostomes

Chondrichtyens
Gnathostomes

Ostéichtyens

3.1. Les Chondrichtyens

Ce taxon est appelé communément Poissons (ichtyens) cartilagineux (chondri-) car il
est constitué de poissons à squelette entièrement cartilagineux. Le cartilage constitue la
première étape de squelettogenèse (chondrogenèse) qui caractérise le squelette de tous les

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embryons de Vertébrés et persiste uniquement chez les taxons les plus anciens (les Lamproies
et les Chondrichtyens).
Ces poissons se caractérisent par de multiples autres caractères que l'on comparera
avec ceux des Poissons dits osseux.
Ils comprennent environ 800 espèces dont la majorité se répartit en:
 poissons fusiformes nageurs pélagiques appelés Pleurotèmes à fentes branchiales latérales
(pleuro= latéral, tréma= fente); il s'agit du groupe des requins (comme l'aiguillat et le
requin bleu)
 poissons aplatis dorso-ventralement benthiques appelés Hypotrèmes car à fentes
branchiales ventrales (hypo); ils sont représentés par les raies et les torpilles.

L'aiguillat Le requin bleu

La raie bouclée La torpille ocellée

3.2. Les Ostéichtyens

Le nom ici est composé comme celui des Chondrichtyens, de deux mots: ostéi-
=osseux et ichtyens (poissons). Contrairement aux poissons cartilagineux qui sont restés
homogènes et donc monophylétiques à évolution graduelle, les Ostéichtyens ne sont plus
homogènes constitués uniquement de Poissons comme l'arbre ci haut l'indique. Ils
comprennent à la fois les poissons osseux et les Tétrapodes qui ont subi un saut évolutif
important par la conquête du milieu terrestre.
Toutefois, la nomenclature ancienne "ostéichtyens" persiste dans les phylogénies
actuelles, mais, sa signification a changé. Au lieu de ne désigner que les Poissons osseux, elle
désigne les poissons osseux et les Tétrapodes qui en dérivent (voir l'arbre).
Ainsi, le caractère synapomorphe des Ostéichtyens est l'ostéogenèse constituant la
deuxième étape de la squelettogenèse qui consiste en l'ossification plus ou moins complète du
squelette. À partir, des Ostéichtyens, tous les descendants qu'ils soient poissons ou tétrapodes
se caractérisent par un squelette osseux (voir squelette).
Ils se caractérisent également par la présence de sacs aériens en communication avec
le tube digestif.

4. Les deux groupes frères descendant des Ostéichtyens

Actinoptérygiens
Ostéichtyens

Sarcoptérygiens

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4.1. Les Actinoptérygiens

Le nom comprend actino= piquant et ptérygium= nageoire. Il s'agit donc, des poissons
aux nageoires soutenues par des rayons osseux épineux ou autres.
Ce groupe est le plus diversifié des Vertébrés (plus de 20000 espèces dont les plus
diversifiés appartiennent au taxon Téléostéens). Voir les exemples dans les figures.

Daurade Rouget Maquereau Loup

Vive Rascasse Mugil Grondin

Merlu Hippocampe Sole Anguille

Il contraste beaucoup avec les poissons cartilagineux, ce qui nous incite à dresser un
tableau comparatif des caractères distinctifs propres à chacun.
Caractères Chondrichtyens Actinoptérygiens (téléostéens)
Nature du squelette Cartilagineuse Osseuse complexe
5 Fentes branchiales Nues s'ouvrant et se fermant par Couvertes par un opercule osseux
un clapet à chaque fente s'ouvrant par l'ouïe
Un évent ou spiracle (1ère Persistant renseigne sur la Disparu
fente modifiée) qualité de l'eau
Bouche Infère car la tête est prolongée Sub-terminale
par un rostre
Écailles Placoïdes caduques mixtes Élasmoïdes permanentes osseuses
dermo-épidermiques (comme imbriquées les unes sur les autres
des dents miniscules)
Rayons des nageoires Actinotriches mous, simples Lépidotriches épineux ou articulés
et ramifiés
Nageoire caudale Hétérocerque (lobe dorsal plus Homocerque (deux lobes sub-
grand que ventral) égaux)
Squelette basal des nageoires Tribasal (trois pièces basales Pluribasal (au moins 4 pièces)
paires
Vessie natatoire (gazeuse) Absente Présente à rôle hydrostatique et
auditif

Chondrichtyen Actinoptérygien

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4.2. Les Sarcoptérygiens

Le nom veut dire nageoires charnues (sarco=chair: muscle). Ce taxon est ainsi
caractérisé par deux synapomorphies:
 L'acquisition de muscles plus ou moins puissants assurant une mobilité importante des
appendices
 Le squelette basal des appendices pairs monobasal c'est-à-dire constitué d'une seule
pièce basale.
Ce sont les Vertébrés à pattes et formes intermédiaires qui ont aussi acquis de l'émail
vrai sur les dents.

5. Les deux groupes frères descendant des Sarcoptérygiens

Actinistiens
Sarcoptérygiens

Choanates

5.1. Les Actinistiens

Ce sont des Poissons possédant une caudale particulière constituée de trois lobes, deux
latéraux symétriques et un médian; et des nageoires paires développées. La majorité a disparu.
L'exemple type est le cœlacanthe comprenant deux espèces actuelles.

5.2. Les Choanates (Rhipidistiens)

Leur synapomorphie principale est la présence de choanes qui sont des narines
internes situées au plafond de la cavité buccale et communiquant avec des narines externes et
permettant ainsi la circulation de l'air. Ceci est témoin d'une respiration terrestre assuré par les
organes respiratoires terrestres les poumons qui communiquent avec le tube digestif par la
glotte.
À partir de ce taxon, les Vertébrés peuvent mener au moins deux modes de vie
(aquatique, mais aussi terrestre) grâce à des transformations importantes qui seront étudiées
dans les différents appareils particulièrement squelettique, respiratoire et circulatoire.
Le mot Rhipidistien est en rapport avec la structure squelettique des nageoires paires,
structure monobasale dichotomique (étudiée ultérieurement) probablement à l'origine du
membre des Tétrapodes.

6. Les deux groupes frères descendant des Choanates

Dipneustes
Choanates
Tétrapodes

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6.1. Les Dipneustes

Leur nom indique qu'ils possèdent deux poumons (di=2, pneuste=poumon). Ce sont
six espèces de poissons pulmonés vivant dans les zones marécageuses d'Australie
(Neoceratodus), d'Afrique (Protopterus) et d'Amérique du Sud (Lepidosiren) et pouvant
résister aux dessèchement par le fonctionnement occasionnel de poumons simples (voir
appareil respiratoire). Ils sont aussi caractérisés par des nageoires paires monobasales mais du
type bisérié chez les adultes et sont très fines et longues. Leur caudale est du type diphycerque
(voir squelette appendiculaire).

6.2. Les Tétrapodes

Leur nom signifie l'acquisition de quatre (tétra) pattes (podes) locomotrices dans le
milieu terrestre.
Il s'agit donc des Vertébrés terrestres présentant différentes adaptations à ce milieu, en
plus de leur mode respiratoire et de leur locomotion: une synapomorphie qui a bouleversé le
plan d'organisation de ce taxon comme l'acquisition d'un cou qui rend la tête mobile (voir
squelette axial).
Ce groupe a subi ainsi un saut évolutif par rapport à son frère Dipneuste descendant
pourtant du même ancêtre mais restant plus ressemblant à cet ancêtre par son mode de vie
aquatique.
Ce saut adaptatif ne permet plus de considérer les poissons osseux comme un taxon
homogène monophylétique puisqu'un de leurs descendants est devenu tétrapode; ce groupe est
paraphylétique car restant moins évolué que les Tétrapodes.
Chondrichtyens Poissons cartilagineux
Gnathostomes Groupe monophylétique

Actinoptérygiens

Ostéichtyens
Actinistiens Poissons osseux
Groupe paraphylétique
Sarcoptérygiens par rapport aux Tétrapodes
Dipneustes

Choanates

Tétrapodes