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La génétique quantitative

Beaucoup de traits présentent des variations continues


Exemples :
•Taille des individus
•Poids des individus
• Pression artérielle

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Exemples de caractères quantitatifs

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Etude statistique des caractères
continus

• La distribution des phénotypes suit une loi normale.


– Cette loi est décrite par une moyenne symbolisée par µ et une
variance symbolisée par σ2. La variance décrit la dispersion des
valeurs autour de la moyenne µ.
– 68% des valeurs sont comprise entre +1 et –1 σ (écart type)
autour de µ, 95% autour de +2 et -2σ, et plus de 99.5% autour de
+3 et –3 σ.

• La moyenne peut être calculée avec:


n
∑x i

Moyenne=x= i=1
n

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Statistique des caractères continus
• De même la variance peut être estimée des résultats
par :
n

∑ ( x − x)
i
2

Variance = s 2 = i =1
= Vp
n

– L’abréviation Vp renvoie à la variance phénotypique.


• La déviation standard de la distribution est donnée par
la racine carrée de la variance

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Exemple de la distribution du gain de poids (en livres) pendant 20 jours chez le porc :

Poids = xi 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55
Nombre = ni 2 2 6 13 15 23 16 13 6 2 2

xi * ni 10 20 90 260 375 690 560 520 270 100 110


xi-µ -25 -20 -15 -10 -5 0 5 10 15 20 25
(xi-µ)2 625 400 225 100 25 0 25 100 225 400 625

(xi-µ)2 * ni 1250 800 1350 1300 375 0 400 1300 1350 800 1250

Mode
25
20
Féquence

15
10
5
0
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55
Poids en livre
5
Moyenne = µ =
∑ (n i ∗ xi )
=
3005
= 30,05 livres
n 100

2 ∑ i
(x − µ) 2
∗ ni
Variance = σ =
n
= 10175
100
= 101,75

Ecart type = σ = σ 2= 10,1


Représentation de l’échantillon :
n = 100 µ = 30,05 σ2 = 101,75 σ = 10,1
σ
Erreur standard sur la moyenne = S.E.=
n
Soit S.E. = 1 et µ = 30,05 + 1
+ 2 * S.E. = 95% des valeurs

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Les caractères quantitatifs peuvent s’expliquer
par la ségrégation de nombreux gènes
(système polygénique)

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Expériences d’Edward East

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L’effet additif des allèles serait la base des variations continues

1) Plusieurs gènes sont impliqués dans la variation d’un


caractère d’une façon additive
2) Chaque gène contribue pour une part constante du
phénotype
3) Chaque allèle intervient d’une façon équivalente

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Caractère : couleur du grain

Nombre de gènes : 2
Nombre de phénotypes : 5

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Rapport des différents phénotypes en F2

Nombre de gènes : n
Nombre de phénotypes = 2n+ 1

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Estimation du nombre de gènes en jeu dans un système polygénique :
Il faut estimer en F2 la proportion d’individus qui expriment
le phénotype des parents =

1/4n

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Les variances sont additives
• S’il existe de nombreuses sources influençant la
variance phénotypique, la variance totale est la
somme des variances de chacune des composantes.
• Ainsi la variance phénotypique Vp est la somme de la
variance due aux gènes Vg + la variance due à
l’environnement Ve
• Vp = Vg + Ve
• Si l’on considère des lignées pures la variance
génétique est égale à zéro. Ceci est vrai pour la F1
issue du croisement entre ces deux lignées.

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• En F2 on retrouvera la variance environnementale et
génétique.
– La variance génétique entre les deux lignées parentales peut
être calculée en soustrayant la variance environnementale de
la variance phénotypique.
– La variance des lignées parentales et la variance des F1
permettent d’avoir une estimation de la variance due à
l’environnement.
• La variance génétique reflète la somme de différentes
sources de variance.
– VARIANCE GENETIQUE ADDITIVE (Va); VARIANCE
GENETIQUE DOMINANTE (Vd) – dominance partielle des
allèles; VARIANCE D’INTERACTION (Vi) – épistasie

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Héritabilité
• L’HERITABILITE correspond à la proportion de la
variance phénotypique qui est due à la variance
génétique.
– Il y a deux types d’expression de l’héritabilité:
• Héritabilité au sens strict (h2) – elle mesure la variance
génétique additive.
• Héritabilité au sens large (H2) –Elle mesure toute la
variance génétique.
• Dans les deux cas, la variance génétique (additive ou
totale) est divisée par la variance phénotypique.
• Ces valeurs sont différentes car l’évolution de la
variance génétique additive est prévisible alors que
celle de la variance phénotypique ne l’est pas.
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L'héritabilité au sens large s'écrit H2 et est égale à:
2
σ génotypique
H2 = 2
σ phénotypique

Comment estimer la variance génotypique?

σ2phénotypique = σ2génotypique + σ2environnement

σ2génotypique = σ2phénotypique - σ2 environnement


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Exemple de calcul d’héritabilité au sens large:
Deux lignées pures de haricot sont croisées entre elles :
En F1 la variance du poids des haricots est de 1,5
En F2 la variance est de 6,1
Estimez l’héritabilité au sens large du poids des haricots dans
cette expérience

F1 = variance = Ve
F2 = variance = Ve+Vg
H2 = 4,6/6,1=0,75

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Héritabilité au sens strict:
µ µ'
h2

Avec R = progrès génétique


R= µ-µ2 = différence de la moyenne
µ2
de 2eme génération avec celle
de la génération précédente
S = écart sélectif = µ-µ'
= différence entre la moyenne µ
de la population et la moyenne µ‘
de la population sélectionnée
comme reproducteur
= différentielle de sélection
R = h2 = héritabilité au sens strict.
S

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Exemple de calcul d’héritabilité au sens strict:
Le Tribolium a une longueur moyenne de 6 mm. Un groupe de
mâles et de femelles d’une longueur de 9 mm sont croisés entre
eux. Leurs descendants ont une longueur moyenne de 7,2 mm.
Calculez l’héritabilité au sens strict de la longueur du corps.

Écart de sélection 9 – 6 = 3
Réponse à la sélection 7,2-6=1,2mm
h2 = 1,2/3 = 0,4

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Valeurs de h2
• h2 ne mesure pas le
degré de contrôle d’un
caractère par les gènes
– Vrai également pour H2.
• L’héritabilité
correspond à la
proportion de la
variance phénotypique
qui est due à la variance
génétique.
– Elle est spécifique à une
population dans un
environnement donné.
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Héritabilité au sens large
Elle traduit la ressemblance parent/enfant mais ne renseigne
pas sur le déterminisme de cette ressemblance.
Dans une population et un milieu donnés, c’est le pourcentage de la
variance phénotypique dû à la non homogénéité génétique.
Héritabilité au sens strict
C’est le rapport entre la variance génétique additive et la variance
phénotypique. Un caractère est d’autant plus propice à la sélection
qu’il est héritable.
ATTENTION
L’héritabilité n’est pas une propriété d’un caractère mais la propriété
d’une population dans un milieu donné.
Conséquence: un caractère peut avoir une héritabilité nulle pour une
population et un environnement donnés.
Une héritabilité est forte lorsque la variabilité génétique est forte ou
lorsque le milieu est homogène 21
Dire qu’un caractère dans une population est héritable à 70% ne veut
pas dire que ce trait est déterminé à 70% par les gènes et à 30% par
l’environnement.
Cela signifie que les différences observées entre les individus pour
cette population et dans ce milieu sont associées aux différences
génétiques qui existent entre les individus de cette population.
Chercher à quantifier la part des gènes et de l’environnement pour un
caractère est absurde. Cela revient en fait à déterminer en écoutant
de la musique la part de l’instrument de musique et du musicien ou
bien la part de chacun des cotés d’un triangle dans sa superficie.

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