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Université de Chlef, faculté SNV,

Département Agronomie et biotechnologie,


Licence production végétale et forêt Rappel sur les acides nucléiques

Objectif du cours

La connaissance du matériel génétique impliqué dans la transmission des


caractères et le matériel de base des manipulations génétiques nécessite un
rappel sur les acides nucléiques, l’assimilation des grands principes de base
impliqués dans la transmission et la réparation du matériel génétique, ainsi que
l’expression des gènes et sa régulation.

Biologie moléculaire et biotechnologie végétale


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1. Structure des acides nucléiques

1.1. Les Nucléotides

Un nucléotide est une molécule organique qui est l'élément de base d'un acide
nucléique tel que l'ADN ou l'ARN et qui sont composés de molécules simples comme l’acide
phosphorique (H3PO4), des oses à 5 carbones (pentoses) et des bases azotées (purines ou
pyrimidines) (fig1). La condensation d'un sucre (pentose, désoxyribose ou ribose) avec une
base nucléique (hétérocycle azoté) qu'on appelle nucléoside, l’estérification de l'ose d'un
nucléoside par l'acide phosphorique produit un nucléotide qu’est le constituant élémentaire
organique de l'ADN et de l'ARN

Figure 1 : structure d’un Nucléotide

Le rôle des nucléotides est extrêmement divers car certains nucléotides :

 sont aussi utilisés comme molécules énergétiques : ATP, GTP


 entrent dans la composition de coenzymes capitaux : NAD+, NADP+, FAD, coenzyme
A
 sont des éléments clé de la transduction de certains signaux (exemples : protéines G et
GTP, AMP cyclique)
 interviennent dans des modifications post-traductionnelles
: adénylation, phosphorylation, uridylation, ADP-ribosylation, ...
 sont des substrats de la conversion de certaines vitamines B en leur co-enzyme
 sont des précurseurs de la glycosylation, des précurseurs de la tétrahydrobioptérine
(co-enzyme des hydroxylases d'acides aminés aromatiques)

La plupart des organismes et des cellules sont capables de métaboliser les nucléotides

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1.1.1. Les bases azotées

Les bases azotées des acides nucléiques appartiennent à deux classes de molécules selon le
noyau aromatique qui en constitue le squelette :
• Le noyau pyrimidine est le plus simple : c’est un noyau aromatique à six atomes,
quatre carbones et deux azotes ; les deux azotes en position méta (n° 1 et 3) (fig 2).
• Le noyau purine est constitué de deux noyaux hétérocycliques accolés, un de six
atomes et l’autre de cinq atomes, ayant deux carbones en commun au milieu. Par
rapport à ces carbones communs, les azotes occupent des positions symétriques (n° 1 et
3 à gauche, n° 7 et 9 à droite) (fig 2).

Figure 2 : structure des bases purines et pyrimidique

NB : hétérocyclique ( contient deux composés ici le carbone et l’azote) et monocyclique (


un seul composé)
Les différentes bases rencontrées dans les acides nucléiques en dérivent selon les substituants
que portent les atomes de ces noyaux. Ce sont des molécules aromatiques dont le noyau est
soit une purine (bases puriques), soit une pyrimidine (bases pyrimidiques).
• Les bases puriques sont au nombre de 2 : l’adénine et la guanine. Les purines ont un
double noyau aromatique comportant à gauche un cycle hexagonal de 4 carbones et à
droite un cycle pentagonal de 3 carbones (fig 3).
• Les bases pyrimidiques sont au nombre de 3 : la cytosine, l’uracile et la thymine. Les
pyrimidines ont un noyau aromatique hexagonal de 4 carbones et 2 azotes (fig 3).

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Figure 3 : les bases puriques (adénine et guanine) et les bases pyrimidiques (cytosine, uracile
et thymine)

1.1.2. Le sucre
Ose : sucre simple
Ribose : un pentose ( 5 carbone )
D-ribose :
 ose à 5 carbones,
 sous forme cyclisé en ribofuranose (anomère ß),
 présent dans l'ARN.
désoxy-D-ribose
Dérive du ribose par réduction de sa fonction alcool secondaire en 2' (absence de l’oxygène),
présent dans l'ADN.
Les carbones du sucre sont notés de 1' à 5'. Un atome d' azote de la base azotée se lie au C1'
(liaison glycosidique), et le phosphate se lie au C5' (liaison ester) pour former le nucléotide.
Le nucléotide est donc: phosphate - C5' sucre C1' – base (fig 4).
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.

Figure 4 : structure du ribose (ARN) et du désoxyribose (ADN)


Les bases puriques se lient au sucre par une liaison β ( glycosidique) entre le carbone 1’ et
l’azote N9 et les bases pyrimidiques se lient au sucre par une liaison β ( glycosidique) entre le
carbone 1’ et l’azote N1 (fig 4)
1.1.3.Acide phosphorique

Le phosphate inorganique est un ion stable formé à partir de l’acide phosphorique H3PO4. On
l’écrit souvent Pi. La troisième fonction acide de l'acide phosphorique reste libre : elle confère
un caractère acide aux "acides" nucléiques (fig 5).

Figure 5 : groupement phosphates

Un acide nucléique possède 2 extrémités


L'extrémité 5'P (phosphate) : l'H3PO4 en 5' de l'ose est libre,
L’extrémité 3'OH : l'OH en 3' de l'ose est libre.

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Par convention la lecture et l'écriture des acides nucléiques se fait dans le sens 5' 3'
Dans la chaîne nucléotidique, seuls les riboses et phosphates jouent un rôle dans
l'enchaînement des nucléotides entre eux, les bases ont un autre rôle : elles sont les supports
de l'information génétique.
1.2.Structure de l’ADN
Acide désoxyribonucléique ou ADN est fait de 2 chaînes ("ADN duplex") ou brins
hélicoïdaux dextrogyres (comme un pas de vis), s’enroulant autour d' un axe pour former une
double hélice de 20A° diamètre. Les 2 brins sont antiparallèles: leurs orientations 5' 3' sont
de direction opposée (fig 6).

Figure 6 : Orientation des brins ADN


La structure est assurée par des liaisons hydrogènes entre les bases :
 Hybridation A-T : 2
 hybridation C-G : 3
o liaisons hydrogène entre :
 Une fonction amine NH2 et un groupement C=O (carbonyle),
 Un azote d'un cycle et l'hydrogène porté par un azote de l'autre cycle.
o complémentarité des bases : absolue [A]=[T]
o Pour tous les ADN de toutes les espèces. [C]=[G]

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o2 bases sont complémentaires dans un même plan. Chaque paire de base à le même
encombrement stérique
o Les deux brins ADN sont antiparallèles (fig 7)

Figure 7 : antiparallélisme des deux brins ADN


Structure hélicoïdale : les 2 brins de l'ADN :
o s'enroulent autour d'un axe central imaginaire
o forment une "échelle" :
• barreaux : formés par la paire de bases complémentaires (hydrophobe dans la région
interne de l'édifice moléculaire)
• montants : formés par l'enchaînement des désoxyribose-phosphate (hydrophiles,
acides, orientés vers l'extérieur de l'édifice moléculaire) : "squelette ribose-phosphate"
o On a une structure en double hélice : James Watson et Francis Crick 1953 (prix nobel 1962)
L'apparence générale du polymère montre une périodicité de 3.4 A° correspondant à la
distance entre 2 bases, et une autre de 34 A° correspondant à 1 tour d' hélice (et à 10 paires de
bases) (fig8).
Structure dynamique, flexible : La position des bases par rapport au désoxyribose
peut être soit du même côté de la molécule (position "SYN"), soit éloignée (position
"ANTI"). Ces variations spatiales peuvent générer différentes conformations de l'ADN : le B-
ADN, plus exceptionnellement le Z-ADN...

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Figure 8 : structure de la double Hélice


1.2.2. Propriétés de l’ADN
1.2.2.1 Solubilité :
L’ADN devient un sel d’acide en milieux aqueux et est ainsi soluble. Il précipite en
présence d’éthanol et d’une forte concentration saline. Cette propriété permet sa
purification.

1.2.2.2 Absorption UV :

Les nucléotides absorbent dans les UV à 260 nm (fig 9).

L’ADN absorbe moins que ne le fait des nucléotides libres en même quantité, on
qualifie ce phénomène d’hypochrome.

Figure 9 : Absorption de L’ADN

1.2.2.3. Dénaturation thermique

La dénaturation thermique correspond au fait que les deux brins de l’hélice se


dissocient par l’action de la chaleur.
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La température de fusion ou Tm est la température à laquelle la molécule d’ADN est à
moitié désappariée. Elle dépend :

• la longueur de la molécule d’ADN,.


• la richesse en paires de bases C-G (40% du génome humain).
• Le Tm humain est de 86°C et la dénaturation complète est à 95°C.

La dénaturation est mesurable par la mesure du Tm (fig 10), en effet la dénaturation


augmente l’absorption des rayons UV, ceci est appelé un effet hyperchrome.

Figure 10 : La séparation des brins d'ADN en fonction de la température. Tm est la


température pour parvenir à 50% de séparation des deux brins. Il ya une augmentation de
l'absorption à 260 nm. Les régions riches en A et T s'ouvrent plus rapidement à celles riches
en C et G (Clark, 2005).
Pour que la renaturation soit parfaite il faut obtenir le chemin inverse de la courbe de
dénaturation et donc un refroidissement lent. Lorsque le refroidissement est trop rapide,
la réassociation est irréversible. La renaturation est seulement possible pour des petites
molécules d’ADN. Les possibilités de renaturation sont utilisées pour faire de l’hybridation
moléculaire pour étudier l’ADN humain.

1.2.2.4. Hydrolyse

Hydrolyse alcaline

Elle ne va être efficace que sur l’ADN simple brin. Elle va libérer les nucléotides, en
mélangeant les nucléotide 2’monophosphate et 3’monophosphate.

Hydrolyse acide

On peut la faire sur l’ADN, l’ARN simple brin ou double brin, et on libère les bases
azotées. Le traitement acide doit être à chaud.

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Hydrolyse enzymatique Les enzymes qui coupent les acides nucléiques sont appelés
des nucléases. Elle coupe les liaisons phosphodiester, uniquement sur les acides nucléiques
linéaires.

On distingue 2 types de nucléases :

-les exonucléases : elles coupent le bout des chaînes sans spécificité de base.

-les endonucléases : elles coupent les liaisons internes.

1.3. Structure ARN


Acide ribonucleique ou ARN constituée d'un enchaînement de nucléotides renformant
quatre bases nucléiques différentes: l'adénine (A), l'uracile (U), la cytosine (C) et
la guanine (G). La plupart des ARN naturels sont présents sous forme monocaténaire (simple
brin) dans la cellule. Les brins d'ARN se replient le plus souvent sur eux-mêmes, formant une
structure intramoléculaire qui peut être très stable et très compacte. La description des
appariements internes entre les bases d'un ARN s'appelle la structure secondaire. Cette
structure secondaire peut être complétée par des interactions à distance qui définissent alors
une structure tridimensionnelle ou structure tertiaire. La structure tertiaire des ARN est à la
base de la richesse de leurs fonctions et en particulier de leur capacité
à catalyser des réactions chimiques (ribozymes).

On peut représenter un ARN sous plusieurs formes ou structures :

Structure primaire (fig11): séquences des nucléotides

Figure 11 : Structure primaire de l’ARN

Structure secondaire (fig 12): identification des régions appariées.

Figure 12 : structure secondaire de l’ARN

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Structure tertiaire (fig 13) : Repliement selon les appariements qui dépendent des
nucléotides.

Figure 13 : structure tertiaire de l’ARN

Different types d’ARN (fig 14)

Synthèse des protéines

Figure 14 : différents types ARN

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1.4. La replication de L’ADN
La réplication est le mécanisme de production de nouvelles molécules nucléiques
d'ADN (ou d'ARN dans le cas de certains virus). Au niveau cellulaire, la copie de l'ADN
résulte en la formation de deux molécules filles identiques entre elles et à la molécule mère.
Ce phénomène a lieu au niveau des chromosomes, avant la division cellulaire (réplication
chromosomique).
La réplication de l’ADN doit respecter deux principes :
 L’ensemble du génome doit être répliqué à chaque division cellulaire
 Chaque molécule d’ADN n’est répliquée qu’une seule fois par cycle cellulaire.
Exception :
Les chromosomes polythènes sont soumis à des divisions sans mitose (= endomitose) qui
entraîne une accumulation de copie d’ADN dans la cellule.

La réplication peut se faire suivant 3 modèles (fig 15) :

-Modèle conservatif : Les deux brins ou duplex reste entiers et servent de modèle pour
un duplex nouvellement synthétisé.

-Modèle semi-conservatif : fait obtenir à la première génération deux duplex


formés chacun d’un brin parental et un brin nouvellement synthétisé.

-Modèle dispersif : Les brins parentaux perdent leur intégrité. Les duplex
néoformés sont un mélange d’ADN parental et d’ADN nouvellement synthétisé.

Figure 15 : modèle proposés pour la réplication

Le modèle semi-conservatif répond le plus à la structure de l’ADN proposé par


Watson et Crick (1953).

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La réplication se fait toute en respectant les points suivants :

Le sens de la réplication : La polymérase fixe le NTP par son 5’ sur le OH en 3’ du dernier


nucléotide d’une chaîne préexistante. L’addition des nucléotides se fait donc dans le sens

5’ 3’.

La complémentarité : Les nucléotides sont polymérisés suivant les règles de


complémentarité A-T et C-G.

L’orientation : L e brin néoformé et le brin parental ou matrice sont


antiparallèles.

Les éléments indispensables à toute réplication sont :

- Une matrice d’ADN (mono ou bicaténaire).

- Une amorce d’ADN ou d’ARN ayant une extrémité 3’OH libre.

- Les 4 désoxy-ribo-nucléotides 5’ tri-phosphate (dATP, dTTP, dCTP et dGTP)


en quantité équimolaire.

-De l’énergie fournie par la liaison phosphoester suivant la réaction :

dNTP dNMP + PPi + énergie

-Des enzymes permettant le déroulement, la polymérisation….

-Un cathion divalent: le Mg++ (polymérase)

Les ADN polymérases (ou désoxynucléotidyl-transférase) sont les enzymes responsables de


la polymérisation des nucléotides lors de la réplication de l’ADN. Les ADN polymérases
procaryotes sont de 3 types (I, II et III) et les ADN polymérases eucaryotes de 5 types (α, β, δ,
ε et γ).

Les ADN polymérases ont des activités bien spécifiques :


 Une activité polymérasique 5’ 3’ qui est leur activité principale.
 Une activité exo-nucléasique qui correspond à la dégradation d’une des
extrémités du brin néo-synthétisé de l’ADN lors de la réplication et qui peut être
de 2 types :

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De 3’ 5’, L’activité exo-nucléasique 3’ 5’ de l’extremité 3’OH permet le
proofreading, qui correspond à la correction d’un mauvais appariement de base en
cassant la liaison phosphodiester et en remplaçant le nucléotide mal apparié.

De 5’ 3’, de l’extrémité 5’phosphate, lors de la jonction des segments d’ADN


synthétisé sur le brin retardé.

A chaque origine de réplication, il y a formation d’un œil de réplication qui


s’agrandit tout le long de l’avancement au niveau des fourches de réplication. Il y a ainsi deux
systèmes de réplication qui évoluent en sens opposés. On dit que la réplication est
bidirectionnelle ( fig 16). L’origine de réplication possède une séquence répétée de 13 pdb
riche en thymine (T), ainsi qu’une séquence GATC présente une dizaine de fois.

Figure 16 : réplication bidirectionnelle


La synthèse de l’ADN se fait toujours dans le sens 5’ 3’, ceci nécessite donc la
présence d’un brin précoce (ou primaire) qui est le brin lu dans le sens de la fourche et d’un
brin tardif (ou secondaire) qui est le brin lu dans le sens inverse de la fourche et qui est dit
brin discontinu. On parle ainsi de réplication semi-discontinue.

La synthèse doit respecter certaines propriétés : les deux fourches réplicatives doivent
migrer dans des sens opposés, la synthèse de l’ADN se fait dans la direction 5’ 3’ et ainsi
le brin matriciel est lu de 3’ 5’, les deux brins de l’ADN sont antiparallèles et synthétisés
simultanément.

Les différentes protéines intervenant dans la replication d’ADN (fig 17)


Les protéines de reconnaissance reconnaissent les sites d’initiation et de
terminaison.

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Les hélicases (ou DNA B) déroulent la double hélice par rupture des liaisons
hydrogènes présentes entre les deux brins de l’ADN, avec consommation d’ATP.

Les protéines SSB (pour single stranded binding protein) ont une forte affinité
pour l’ADN simple brin et l’empêche ainsi de se réenrouler lors de la migration des
fourches réplicatives.

La primase est une ARN polymérase ADN dépendante qui synthétise l’amorce.

Les topo-isomérases relâchent les contraintes de torsion de l’ADN,

Les ADN ligases (ou DNA G) catalyse la formation de la liaison phosphodiester,

Figure 17. Processus de réplication de l’ADN

1.4.1.Les étapes de la réplication chez les procaryote


1) Phase d’initiation

 Ouverture de la double hélice et formation de la fourche réplicative est


permise par reconnaissance de l’origine de réplication par les DNA A.
 Les topo-isomérases relâchent les contraintes topologiques
 L’ouverture de l’ADN entraîne la formation de l’œil de réplication et des deux
fourches de réplication.
 Les hélicases (DNA B) permettent le déroulement des deux brins ;
 les topo-isomérases, permettent d’enlever les contraintes essentiel à
l’avancée de l’hélicase.
 D’autre part les protéines SSB protègent les ADN simples brins les empêche
de se réenrouler. Elles se fixent le long de l’ADN qui interagit au niveau du
squelette phosphoribose et pas au niveau des bases.

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L’initiation de la réplication nécessite la méthylation des séquences GATC sur les deux
brins par la protéine Dam (pour DNA adénine méthylase). L’hémi-méthylation
bloque la réinitiation. L’accumulation de Dna A induit l’initiation de la réplication. Le
promoteur de Dna A contient aussi des séquences GATC.

2) Phase d’élongation .
 Elongation du brin précoce dans le sens de déplacement de la fourche :Le
brin matrice au brin précoce est lu dans le même sens 3’ 5’. Au niveau de l’origine de
réplication les ADN polymérases nécessitent une amorce qui sera mise en place par
les primases. Cette amorce sera ici de l’ARN. L’ADN polymérase III sera responsable
de l’initiation et de l’élongation du brin précoce.
 Elongation du brin tardif dans le sens inverse du déplacement de la fourche. Le
brin matrice pour le brin tardif doit également être lu dans le sens 3’ 5’, donc l’ADN
polymérase III qui sera également responsable de l’élongation du brin tardif. De cette
manière sa synthèse sera segmentée en fragment de taille relativement constante . Ces
fragments sont appelés fragments d’Okasaki. A chaque segment il y a recrutement d’une
primase pour la synthèse d’une amorce d’ARN constitué de 10 à 50 nucléotides selon
l’espèce. les amorces vont être détruites par des protéines à activité ribonucléasique telles
que des RNases, et l’ADN polymérase I va compléter la brèche entièrement. La dernière
liaison phosphodiester entre l’extrémité 5’ du premier fragment et l’extrémité 3’ du
deuxième fragment, ce qui correspond à l’épissage, sera réalisée par la ligase.
3) Phase de terminaison
Le terminateur est le site de fixation de protéines « Tus » qui reconnaît les
régions Ter. Chez E-Coli, la partie entre les deux terminateurs n’est d’abord pas répliqué, les
deux ADN circulaires sont ainsi associés, on utilise alors la topo-isomérase II pour les
dissociés. L’ADN polymérase I complètera ensuite les parties non répliquées.

1.4.2. La réplication chez les eucaryotes


La réplication chez les eucaryotes passe par les mêmes étapes que celle des procaryotes.
Spécificités liées aux génomes eucaryotes:

• Taille des génomes : Coli = 4 millions pb, eucaryotes = 2/4 milliars

• Structure chromatinienne : chez les eucaryotes l’ADN est associé à des histones pour
être condensé ce qui va être un frein à la réplication (fig 18).

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• ADN linéaire (télomères) : le mécanisme réplicatif ne permet pas de répliquer
l’intégralité du télomère

Le cycle cellulaire est divisé en 4 phases (fig 19) :

➢ G1 : la cellule en phase de repos

Figure 18 : condensation de la molécule ADN

Figure 19 : Le cycle cellulaire. Durant la phase G1, les signaux de prolifération désactivent la
protéine Rb ce qui permet de lever le point de restriction du cycle cellulaire. La cellule entre en phase
S où elle duplique son génome. Ensuite elle entre en phase G2 où elle se prépare à se diviser et enfin
elle termine son cycle cellulaire par la phase M qui correspond à la division cellulaire

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➢ S : synthèse = réplication, on a un doublement de la quantité du génome nucléaire.
Entre les 2, c’est le point de contrôle, contrôlé pour que la cellule ne se réplique pas de
manière anarchique. Certains facteurs vont déclencher cette phase S. Elle dure 8h

➢ G2 : phase de pré-mitose. La cellule engendre la mise en place des éléments pour que
la division cellulaire puisse avoir lieu. Elle va synthétiser des histones

➢ M : phase de mitose

Chez les eucaryotes on a de très nombreux site de réplication. Ce ci est lié à la taille du
génome. En ayant plus d’origine de réplication, la réplication peut se faire plus rapidement.
On réplique 2000 molécules par secondes (fig 20).

Figure 20 : réplication de l’ADN chez les eucaryotes avec plusieurs origines


De réplication (réplicons)

Les ADN polymérases eucaryotes

Chez les eucaryotes on a dénombré au moins 15 ADN polymérase Ce sont des ADN
polymérase, de 5’ 3’ en utilisant un brin d’ADN monocaténaire, recopié dans le sens anti-
complémentaire.5’ 3’ ADN polymérases ADN dépendantes

• pol γ = spécialisé, elle réplique l’ADN mitochondriale pour permettre la multiplication


des mitochondries (16000 pdb)

• pol β = enzymes de réparation de l’ADN. Elle intervient à tout moment sur l’ADN, à
chaque fois qu’il y a une cassure, de manière à maintenir l’intégrité de la molécule.
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• pol ε = elle réplique le brin précoce.

➢ Enzyme processive

➢ Reste fixé sur l’ADN et est maintenu par un complexe protéique spécifique

➢ Possède une activité d’auto correction 3’→5’, qui lui permet d’éliminer un
désoxynucléotide non complémentaire qui est là par erreur.

• pol δ = brin retardé

➢ processive en présence de PCNA (ou proliferating cell nuclear antigen) est une
molécule qui augmente fortement la processivité

➢ possède une activité 3'→5'

• pol α = enzyme hybride, 2 activités de polymérisation

➢ Agit comme une primase (synthétisant une amorce d’ARN)

➢ Puis comme une ADN polymérase allongeant cette amorce avec des dNMP.

➢ Constituée de quatre sous-unités :✔ la sous-unité catalytique POLA1✔ la sous-unité


régulatrice POLA2✔ la petite et la grande sous-unité de la primase, PRIM1 et PRIM2

➢ C’est une enzyme qui a évolué au cours de l’évolution.

➢ Indispensable, peu processive.

➢ Quand elle se détache elle est remplacée par l’ADN polymérase δ

Ces 2 dernières enzymes sont indépendantes (contraire chez la bactérie). Seules les ADN
polymérases γ, δ et ε ont une activité d’autocorrection (3'→5' exonucléase). Aucunedes ADN
polymérases eucaryotes n’a la capacité d’enlever les amorces d’ARN (pas d’activité
5'→3'exonucléase), cette étape est assurée par d’autres enzymes (FEN1, RNAse H).Les autres
vont agir sur les zones endommagés de l’ADN. Il y a des altérations spontanées, ou provoquer
par des évènements environnementaux, qui vont altérer les bases. Il existe des systèmes de
réparation mais si ces erreurs persistent au moment de la réplication alors la réplication n’est
pas possible. De manière à éviter ça, il y a des enzymes qui vont être impliqués dans la
réplication des zones endommagées de l’ADN.

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1.4.3.La réplication des télomères
Les chromosomes raccourcissent à chaque division cellulaire. Si l’extrémité des
chromosomes était libre il y aurait perte de matériel génétique. Les chromosomes présentent
ainsi ce qu’on appelle des télomères dont leur taille et leur nombre de réplication (qui sont
reliés l’un à l’autre) sont très important. En effet lorsque le télomère disparaît, la cellule meurt
par apoptose. Le télomère est formé grâce à des télomérases qui sont des ribonucléoprotéines
pouvant s’associer à des séquences répétées spécifiques de l’extrémité du chromosome. Les
télomérases jouent le rôle de matrice pour les ADN polymérases qui synthétiseront les
télomères (fig 21).

Les télomères ont différents rôles : maintenir l’intégrité des informations génétiques,
protéger les ADN vis-à-vis des exo-nucléases, éviter les fusions des chromosomes au niveau
des extrémités, rôle dans l’organisation de la chromatine durant l’interphase par interaction
avec la membrane nucléaire.

Figure 21 : réplication des télomères

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