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Candollea 2612: 263-211.1971.

Contribution à la définition des types de végétation dans les régions


tropicales (exemple de Madagascar)

J.-L. GUILLAUMET& J. KOECHLIN

RÉSUMÉ
Les auteurs modifient et complètent les définitions des différents types de végétation
de l'Afrique tropicale adoptées en 1956 lors de la réunion de Yangambi. Toutes les modifi-
cations apportées, et les definitions nouvelles sont tirées d'exemples choisis dans la végétation
malgache.

SUMMARY I

The authors modify and render more complets the definitions of the types of vegetation
of tropical Africa adopted in 1956 at the Yangambi meeting. All modifications and new
definitions have been substantiated by exemples drawn from the vegetation of Madagascar.

ZUSAMMENFASSUNG
Die Verfasser ändern und ergänzen die Definitionen der verschiedenen Vegetationstypen
tropisch Afrikas, die 1956 von der Yangambi-Versammlung angenommen werden sind. Alle
Anderungen und Neudefinitionen sind von Beispielen aus der Vegetation Madagaskars abge-
leitet.

Introduction

Une nomenclature des types de végétation de l'Afrique tropicale a été élaborée


lors d'une réunion qui s'est tenue à Yangambi en août 1956. Depuis, bien des
essais d'application en ont été faits, bien des critiques aussi dont l'une des plus
complètes reste celle de Monod (1963). Les définitions adoptées par le colloque
264 CANDOLLEA 26,1971

étaient applicables à Madagascar puisque certains des exemples cités étaient emprun-
tés à la végétation malgache.
Notre connaissance de diverses régions d’Afrique et de Madagascar nous amène
à faire quelques réflexions sur les définitions proposées à l’issue de cette réunion,
à en préciser et compléter le sens, et même à en proposer d’autres. Ceci répond
d’ailleurs aux vœux exprimés lors de cette réunion; qui recommandaient en
particulier l’enrichissement des renvois aux exemples publiés des divers types,
spécifiant que toute latitude demeurait laissée aux usagers, soit pour “l’utilisation
de termes physionomiques intermédiaires correspondant aux transitions diverses
reconnaissables sur le terrain”, soit pour “la désignation de certaines formations
très particulières”. En outre, première réunion de cette sorte, elle entendait bien
que ses conclusions soient améliorées par la suite.
La conférence de Yangambi avait recommandé de “s’en tenir à des descriptions
essentiellement physionomiques”. Cependant presque tous les termes, et que dire
des définitions, ont des résonances écologiques (forêt dense humide, forêt maré-
cageuse, etc.), bidlogiques (forêt sempervirente et semi-décidue,steppe succulente,
etc.), dynamiques (forêt secondaire), voire floristiques (forêt de bambous). Ceci
n’est pas une critique mais plutôt un éloge à l’égard des congressistes de Yangambi
et du résultat de leurs travaux.
Nous agirons d’ailleurs de même car, dans certains cas au moins, une défi-
nition purement physionomique ne nous semble pas suffisante pour établir une
discrimination assez nette entre des formations d’aspect analogue, mais dont la
signification peut être très différente, sur le plan climacique ou écologique par
exemple.
Beaucoup de types de végétation de Madagascar répondent parfaitement aux
définitions proposées à Yangambi:
- La forêt de basse et moyenne altitude du Domaine de l’Est, est sans équivoque
une “forêt dense humide sempervirente”.
- La forêt dense humide semi-décidue n’existe pas, comme en Afrique occiden-
tale, sous forme d‘une bande “pratiquement localisée à la périphérie de la
forêt dense humide sempervirente” (Trochain, 1957). En effet, à Madagascar,
celle-ci passe le plus souvent à des formes altitudinales. Mais il est possible
que certaines forêts du Domaine du Sambirano ou les grandes galeries fores-
tières de l’ouest soient des forêts dense humides semi-décidues.
- Les formations forestières édaphiques peuvent être définies avec les termes
retenus à Yangambi. Signalons par exemple la très curieuse forêt périodiquement
inondée à Medemia nobilis fréquente dans les vallées et les zones à sols hydro-
morphes du nord-ouest et de l’ouest. Ce palmier peut se trouver en peuplements
quasi-monospécifiques, seules quelques rares herbacées occupant le sous-bois.
- La forêt de l’ouest de Madagascar a été donnée comme exemple de “forêt
dense sèche”: “peuplement fermé pluristrate, de stature moins élevée que la
forêt dense humide; la plupart des arbres des étages supérieurs perdent leurs
feuilles; le sous-bois arbustif est soit sempervirent, soit décidu et le tapis
graminéen généralement discontinu”. De telles formations, très fragiles, sont
peu répandues en Afrique et ont pratiquement disparu d’Afrique occidentale
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et centrale. A Madagascar par contre, la forêt dense sèche constitue le climax


de tout le domaine phytogéographique de l’ouest et il en reste encore des
superficies importantes. Ce type forestier se présente là avec une très grande
variété de formes. L’eau constitue pour ces forêts le facteur limitant de leur
développement, de telle sorte qu’elles seront extrêmement sensibles aux condi-
tions édaphiques susceptibles d’agraver ou au contraire de compenser les facteurs
climatiques. C’est ainsi que Perrier de la Bathie (1921) distingue dans ces
forêts denses sèches malgaches quatre catégories, sur sols ferrallitiques, sur
sables, sur calcaires et dans les zones alluviales. Les différences ne sont pas
seulement floristiques: si, sur sables ou sur sols argdeux profonds, la chute des
feuilles constitue pratiquement le seul caractère physionomiquement évident
d’adaptation A la sécheresse (pl. I), d‘autres formes apparaissent au fur et mesure
del’accentuation de ce facteur: formes aphylles plus ou moins charnues (Euphor-
bia sp.), tiges charnues (Pachypodium, Adafzsonia, Clyphostemma, DidiérCac6es),
développement du système radiculaire (Dolichos fangitsy), etc. C’est dans les
forêts sur calcaire que ces formes sont les plus nombreuses, pas suffisamment
cependant pour marquer leur physionomie au point de justifier pour elles une
appellation particulière sauf, peut-être, dans le cas des forêts à Didiéréacées
et de la forêt dense sèche à baobabs (pl. II et IIIa). Pour préciser un peu la défi-
nition de la “forêt dense sèche” il serait utile de compléter les caractères cités
au début de ce paragraphe par quelques éléments supplémentaires: absence
presque totale des épiphytes, rareté des fougères et palmiers en particulier.
- Enfin, les formations graminéennes de l’ouest de Madagascar sont typiquement
des savanes, herbeuses, arbustives ou arborées. Notons que les savanes malgaches
sont loin d’avoir la richesse floristique et la diversité de forme des savanes
africaines.
Mais il existe en outre à Madagascar un certain nombre de types de végétation
pour lesquels les définitions de Yangambi sont insuffisantes ou même font défaut:
citons les forêts sclérophylles et les “bois de tapia’’ (Uapaca bojeti) des pentes
occidentales de la région centrale, le fourré xérophile du sud, les formations
d’altitude qui, il faut le reconnaître ont été un peu négligées à Yangambi, et les
formations herbeuses des régions centrales et orientales.
La définition de ces types de végétation soulève des problèmes qui ne sont pas
propres à Madagascar, mais pour la résolution desquels des exemples choisis dans
la végétation malgache sont susceptibles d’apporter des données intéressantes.

La forêt sclérophylle

Comme forêt sclérophylle le congrès de Yangambi mentionne seulement la “forêt


dense sèche de montagne” pour lesquelles il est dit: “ces forêts sont parfois
~clérophylle~”. Nous trouverons également à Madagascar des formes forestières
sclérophylles d’altitude et nous en reparlerons à propos de la végétation des mon-
tagnes. Cependant, à plus basse altitude, entre 600 et 800 m environ, Humbert
(1 965) décrit une “forêt basse sclérophylle”, caractéristique du versant occidental
266 CANDOLLEA 2 6 , 1 9 7 1

des régions centrales de Madagascar, appelée précédemment “bois des pentes occi-
dentales” par Perrier de la Bathie (1921). Cette forêt comporte une strate arbo-
rescente peu dense, d‘une dizaine de mètres de haut, formée d’espèces à feuillage
très sclérophylle (Uapaca, Asteropeia, Agauriu, Chlénacées, etc.) et un sous-bois
arbustif clairsemé comportant beaucoup d‘espèces éricoïdes (Philippia, Helichrysum
en particulier). Ces types biologiques dépendent de conditions climatiques caracté-
risées par une saison sèche marquée et des minimums de température assez accusés
(pl. IIIb).
Ce type de végétation est très sensible au feu, essentiellement par la présence
dans les sous-bois de plantes éminemment combustibles (Philippia, Helichrysum),
de sorte qu’il a presque entièrement disparu. I1 n’en reste que de rares lambeaux
eux-mêmes très dégradés et souvent localisés sur des sols caillouteux o Ù la pauvreté
du tapis herbacé n’autorise pas d’incendies violents. Ce sont les “bois de tapia”,
formés par un peuplement arborescent clairsemé d’Uapaca bujen (= tapia), domi-
nant un tapis de Graminées savanicoles. Comment, d’après la nomenclature de
Yangambi, baptiser ce type de végétation? Cette question nous amène à revenir
sur la définition de la “forêt claire”, telle qu’elle a été donnée à Yangambi.

La forêt claire

D’après la réunion de Yangambi, une “forêt claire” est une “forêt ouverte, à
strate arborescente décidue de taille petite ou moyenne, dont les cimes sont plus
ou moins jointives, l’ensemble du couvert demeurant clair; la strate graminéenne
est parfois peu dense ou en mélange avec une autre végétation herbacée et suffru-
tescente”.
Mais par la suite, beaucoup d‘auteurs ont insisté sur la difficulté qu’il y avait
à établir une distinction nette entre “forêt claire” et “savane boisée” (Aubré-
ville, 1957; Monod, 1963), et Trochain (1957) regrette que l’on ait donné le nom
de forêt à une formation oÙ le tapis graminéen (constitué par des espèces de
savanes) peut être continu.
Rien de fondamental ne distingue ainsi les formations désignées par ces deux
mots “forêt” et “savane” qui devraient caractériser deux types de végétation
dont la signification est d’après nous totalement différente.
- Les savanes (sauf rares cas de déterminisme édaphique) ne désignent pas des
formations climaciques, mais des types de végétation de remplacement, dus à
l’action de l’homme (péni- ou subclimax). Le feu, qui détruit presque chaque
année le tapis graminéen, ne peut être, malgré sa régularité, considéré comme
un facteur écologique naturel, et ce passage de l’incendie suffit à prouver
qu’il ne s’agit pas d’un climax. De nombreuses observations et expériences
(dynamisme des lisières, embuissonnement des zones surpâturées, mises en
défens, etc.) ont, semble-t-il, assez nettement prouvé la nature forestière du
climax dans les régions de savane. Les espèces herbacées ou ligneuses de savane
appartiennent pour une très grande part à une flore spéciale, adaptée à des
conditions de vie très particulières, et différente de la flore forestière. (Pour
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autant du moins que l’on puisse en juger en Afrique oh, dans certaines régions,
les témoins de la végétation forestière climacique ont pratiquement disparu).
- Les forêts par contre, en l’absence de toute intervention artificielle, (feu, défri-
chement , pâturage), doivent être considérées comme des formations climaciques
(ou au moins post-climaciques). Les espèces ligneuses appartiennent à une flore
forestière distincte de celle des savanes. I1 en est de même pour les herbacées
et les éventuelles Graminées du sous-bois qui sont des espèces sciaphiles. Yan-
gambi, dans la définition de la forêt dense humide, précise d’ailleurs: “tapis
graminéen généralement absent, et, s’il est présent, formé d’espèces à larges
feuilles”.
Trochain (1 957) proposait également de distinguer nettement la forêt: “peu-
plement arborescent fermé, absence de tapis graminéen continu”, des différents
types de savanes boisées: “peuplement arborescent ouvert, présence de tapis grami-
néen continu”. Le terme de “forêt claire”, tel qu’il a été défini à Yangambi,
introduit ainsi notre avis une regrettable confusion et doit être abandonné pour
celui de “savane”. Il pourrait tout au plus être attribué à des formations forestières
dégradées dans lesquelles le sous-bois aurait en partie disparu, à la suite d’inter-
ventions artificielles ou d’un déséquilibre climatique, pour être remplacé par un
tapis graminéen héliophile régulièrement incendié. Mais la strate ligneuses reste
constituée d’essences forestières. Trochain (1 957) a déjà fait remarquer que “fré-
quemment le premier terme de dégradation de la forêt dense sèche est la “forêt
claire”.
Comme exemple, nous pouvons citer à Madagascar, les bois de tapia (Uapaca
bojeri) des régions centrales et occidentales de l’île, et dans les mêmes régions
encore, les forêts claires à Asteropeia et Chlénacées. Ces formations résultent de
la dégradation des forêts denses sclérophylles, après destruction du sous-bois arbus-
tif (remplacé par un tapis graminéen) et élimination de la majorité des essences
arborescentes (pl. IVa et b).
Mais il ne s’agit évidemment que de formes de transition; en cours d’évolution
vers la savane, et non de formations végétales stables. Elles ne persistent souvent
qu’à la faveur de conditions édaphiques particulières.

Le fourré

Ce type de végétation n’a guère retenu l’attention de la réunion de Yangambi,


probablement parce qu’il ne représente souvent en Afrique que des formes dégra-
dées de la forêt: “thicket is a closed community, derived in some instances by
the degradation of forest” (Boughey, 1957).
La définition donnée à Yangambi: “type de végétation arbustif, fermé semper-
virent ou décidu, généralement peu pénétrable, souvent morcelé, à tapis graminéen
absent ou discontinu”, est en effet peu précise, et la différence avec la “forêt
dense sèche” n’est peut-être pas suffisamment marquée. Nous pensons que, en
dehors des formations secondaires (où l’utilisation de ce terme implique une défi-
268 CANDOLLEA 26,1971

nition purement physionomique), le terme de fourré doit être réservé à des forma-
tions répondant aux critères physionomiques définis plus haut mais caractéristiques
de conditions écologiques, climatiques ou édaphiques, suffisamment défavorables
pour empêcher le développement de la forêt. Ces conditions particulières se tradui-
ront naturellement dans la végétation par l’existence des formes biologiques xéro-
philes. Elles sont tellement importantes et si caractéristiques de cette formation
qu’il conviendrait de les mentionner dans sa définition.
Aubréville (1957) pense que “le fourré le plus caractéristique en territoire
africain français est certainement celui du sud-ouest de Madagascar, caractérisé
physionomiquement et floristiquement par ses Didiéréacées et ses Euphorbes”.
Il s’agit là d‘une formation xérophile très spéciale qui représente un des aspects
les plus originaux de la végétation malgache.
Mais il existe également à Madagascar, en altitude, des formations répondant
i la définition du fourré, telle que nous l’envisageons ici. C’est la “brousse éricoïde”
de Perrier de la Bathie (1921) et nous en reparlerons à propos de la végétation
montagnarde.
Passons rapidement sur les fourrés secondaires. Ils sont désignés à Madagascar
sous le nom de “savoka”, précisé par un qualificatif floristique: savoka à bambous,
à Philippia, etc.
Le fourré xérophile du sud-ouest se trouve très souvent en contact avec la
forêt dense sèche, et l’examen des zones de transition facilitera le choix des
critères de différenciation. Il est bien évident que la limite entre ces deux forma-
tions ne sera pas aussi nettement tranchée qu’un contact forêt-savane, dû à l’action
du feu. Elle est au contraire progressive, du moins lorsque des conditions édaphiques
n’interviennent pas. Ceci découle du fait que le fourré ne représente en fait qu’une
aggravation des caractères xérophytiques imposés à la forêt dense sèche par la
sévérité du milieu. Mais ici encore, les conditions édaphiques jouent un rôle prépon-
dérant: la frontière forêt-fourré ne peut être toujours superposée à une limite clima-
tique. Un tracé d’isohyète, par exemple, pourrait représenter une séparation très
approximative, valable seulement sur une carte à très grande échelle. Forêt et
fourré pourront en réalité franchir largement cette ligne de démarcation théorique,
la forêt pénétrant dans le domaine du fourré à la faveur de conditions édaphiques
venant agraver l’aridité climatique; et vice-versa dans le cas au contraire d’une
compensation du climat par un sol particulièrement favorable. L‘analyse du fourré
à Didiéréacées et Euphorbia va nous permettre de préciser les caractères à retenir.

Hauteur variable des espèces ligneuses


Elle s’échelonne entre les buissons bas de 1 à 2 mètres de haut et les petits
arbres, de 3 à 4 mètres de haut le plus souvent, mais pouvant atteindre parfois 6
à 10 mètres.

Absence de stratification, et grande densité de la végétation


Du fait du caractère microphylle, ou même aphylle de beaucoup d’espèces, la
lumière pénètre facilement toute l’épaisseur du fourré, ce qui restreint I’élagage
naturel. Les ramifications basales persistent ainsi et continuent de se développer,
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les branches sont profondément imbriquées à tous les niveaux, ce qui rend la
circulation dans le fourré très difficile. La formation se présente finalement comme
un mélange confus de végétaux de toutes tailles, sans stratification tranchée. Une
strate arborée peut éventuellement dominer l'ensemble, mais elle sera toujours
très discontinue. Seule une strate herbacée peut être nettement individualisée.
Elle sera formée d'individus isolés ou de plages discontinues de certaines espèces.
Cette discontinuité étant due, non à un défaut d'éclairement, mais à une aridité
par trop limitante.

I
Formes biologiques extrêmement spkialisdes

Le fourré se présente en fait comme une remarquable collection de formes


biologiques. Presque toutes les espèces sont concernées et ces caractères impriment
au fourré une physionomie très spéciale qui permet de le distinguer nettement
de la forêt dense sèche. Les formes biologiques propres au fourré sont les
suivantes:

I - microphyllie, presque générale;

- aphyllie, fréquente, souvent accompagnée d'une certaine carnosité des rameaux;

- abondance des formes épineuses;


- reviviscence chez des espèces du tapis herbacé (Sélaginelles, Xerophytu, Fou-
gères).'

Mode de ramification

Ce caractère est avec la microphyllie, responsable pour une grande part de la


physionomie du fourré. Nous avons fait état déjà du port buissonnant de la majo-
rité des plafltes ligneuses. En outre, un très grand nombre d'espèces du fourré sont
caractérisées par une structure avec rameaux courts et rameaux longs. Les rameaux
courts se développent rapidement sur les rameaux longs, à l'aisselle des feuilles
qui sont précocement caduques. Les rameaux courts sont très réduits; ils se trans-
forment fréquemment en épines. Ils peuvent porter un nombre de feuilles variable,
groupées en bouquets denses. Du fait de l'extrême réduction des rameaux courts,
ces feuilles paraissent souvent être portées directement sur les rameaux longs.
Cette structure est au contraire très peu répandue dans la forêt dense sèche.
Différents types physionomiques peuvent être reconnus.

INoter que ce phénomène de reviviscence n'est pas propre au fourré. Il est fréquent
éealement dans la vegetation des affleurements rocheux, oÙ des conditions stationnelles très
sevères jouent le même rôle que l'aridité climatique propre au fourré.
270 CANDOLLEA 26, 1971

- Haut fouwé arboré.‘


La strate arborée est très discontinue, pouvant exceptionnellement atteindre
8 à 10 mètres de haut. Elle peut comporter souvent des formes particulières
telles que les Didiéréacées. Cette strate supérieure domine une végétation buisson-
nante dense sans stratification nette (pl. V, VIa et b).
- Haut fourri arbustiJ:
Ce fourré possède une structure semblable à celle du type précédent, à l’excep-
tion de la strate arborée, qui fait défaut. La végétation est très dense, formée
d’espèces arbustives de diverses tailles, imbltiquées les unes dans les autres.
Très souvent cependant la présence d’espèces appartenant à la famille des
Didiéréacées, à port plus ou moins cactifome (Didierea madagascariensis et
D. trollìì, Alluaudia procera, Alluaudia dumosa), impriment à cette formation
une physionomie très spéciale (pl. VIIa et b). Elle n’est pas sans rappeler
celle des “caatinga” sud-américaines.’ Certaines espèces de la famille des Fou-
quiéracées ressemblent également de façon frappante à certaines Didiéréacées,
de telle sorte que l’on peut retrouver dans les déserts du Sonora des paysages
botaniques assez voisins de ceux du sud malgache. De même, des Euphorbes
arbustives aphylles, souvent abondantes (Euphorbia stenoclada par exemple),
contribuent à donner au fourré malgache un aspect particulier.
- Bas fourré arbusti$
La structure de la végétation est analogue à celle décrite à propos du haut
fourré arbustif. Mais la strate buissonnante unique est beaucoup plus basse, de
1à 2 m de haut, et les Didiéréacées (àl’exception d‘A1luaudia comosa et d‘Alluau-
dia Jiherenensis) en sont le plus souvent absentes. Cette végétation est caracté-
ristique des régions les plus arides et occupe généralement des pentes calcaires.
Les différentes formes biologiques caractéristiques du fourré y sont particuliè-
rement abondantes (pl. VIIIa).
Humbert (1965) a caractérisé le domaine phytogéographique du sud malgache
par la présence du “fourré à Didiéréacées et Euphorbia”. La réalité est plus com-
plexe et Perrier de la Bathie (1927) faisait déjà remarquer que des forêts identiques
1 celle de l’ouest (forêts dense sèches et forêts galeries) pouvaient se rencontrer sur
les plateaux calcaires et par endroits au bord des rivières permanentes du sud;
inversement, des îlots de fourré typique peuvent se trouver dans le Domaine de
l’ouest, à la faveur ¿le conditions édaphiques particulières.

lHumbert & Cours Darne (1964-1965) nomment “haut fourré” toutes les formes de fourré
non digadées et, pour le premier (1965), le “bois fourr6”, forme de déyadation de la forêt
dense seche ‘‘présente physionomiquement deux strates: une strate arboree discontinue domi-
nant une strate buissonnante plus ou moins dense”. Cette définition correspond parfaitement
notre définition physionomique du haut fourré arboré, mais avec une signification dynamique
différente.
2“Le bush austro-malgache ... présente de grandes analogies avec la Caatinga brésilienne
dont un diagramme, symbolique (technique de Dansereau) donnerait une répartition compa-
rable des types biologiques et de leur volume respectif dans le paysage végétal; cependant les
hauteurs relatives des divers éléments différeraient” (Aymonin, 1961).
J.-L. GUILLAUMET & J. KOECHLIN: TYPES DE VÉGÉTATION A MADAGASCAR 271

D’autre part, toutes les formations végétales comportant dans leur flore des
Euphorbes et des Didiéréacées ne sont pas forcément du fourré, et il existe,
pensons-nous, des “forêts denses sèches à Didiéréacées”. On peut y reconnaître
une stratification nette et les Didiéréacées font partie, avec d’autres essences, de
la strate supérieure. Les formes microphylles et à rameaux courts que nous consi-
dérons comme caractéristiques du fourré y sont peu répandues. On peut citer
comme exemple la forêt à Didierea inadagascariensis et Adansonia fony des environs
de Tuléar, et la forêt à Alluaudia procera et A. ascendens du bassin de Mandrare
(pl. 11).
Des faits semblables se retrouvent dans la végétation américaine et nous avons
pu voir au Mexique, à côté de formations que nous pourrions qualifier de “fourré
à succulentes”, des forêts denses sèches à Cactacées dans lesquelles des espèces
de cette famille participaient, comme les Didiéréacées à Madagascar, à la constitu-
tion de la strate arborée supérieure.

Steppe et pseudosteppe

Le terme de steppe a été réservé par la réunion de Yangambi à des “formations


herbeuses ouvertes, parfois mêlées de plantes ligneuses, généralement non parcou-
rues par les feux. Graminées vivaces largement espacées, n’atteignant généralement
pas 80 cm, à feuilles étroites, enroulées ou pliées, principalement basilaires. Plantes
annuelles souvent abondantes entre les plantes vivaces”.
Il s’agit, en Afrique, de formations propres aux régions arides, recevant des
précipitations faibles, rassemblées au cours d’une très courte saison des pluies.
Notons cependant, pour préciser cette définition, que les Graminées annuelles
(Aristida, Cenchius) occupent souvent dans ces steppes une place importante et
qu’elles sont fréquemment incendiées, au moins dans les parties climatiquement
les plus humides de leur dition, oÙ la densité du tapis graminéen permet la propa-
gation du feu. La dominance des espèces graminéennes annuelles sur les vivaces
pourrait d’ailleurs être une conséquence de la fréquence des incendies.
Avec Trochain (1958) l’un d’entre nous avait proposé par ailleurs le terme de
ccp~eudo~teppe” pour désigner un type de végétation particulier de la République
du Congo (Brazzaville). Il s’agissait de formations mixtes, peu arbustives, à tapis
herbacé bas et discontinu. Espèces dominantes graminéennes en majorité vivaces
mais présentant les mêmes caractères morphologiques que celles de la steppe
sahélienne. Cependant, le déterminisme de ces formations est d’ordre édaphique
et non plus climatique, comme c’était le cas pour la steppe sahélienne. Ces fonna-
tions se rencontrent en effet sous des climats de type subéquatorial, avec des pluies
annuelles dépassant largement 1000 mm et réparties sur une durée d‘au moins
huit mois. Elles occupent soit des sols sableux, si profondément lessivés qu’ils en
sont réduits pratiquement à leur squelette siliceux, soit des sols très compacts,
sur lesquels l’eau ruisselle sans pénétrer, vite desséchés par l’évapotranspiration,
et chimiquement très déficients.
Des conditions fort semblables à ces dernières se rencontrent sur les collines
des hautes régions centrales de Madagascar (“tanety”) et dans le domaine côtier
212 CANDOLLEA 26,1971

oriental. La végétation y est formée essentiellement d‘un tapis discontinu de touffes


vivaces d‘Aristicla, à feuilles basilaires, étroites, pliées longitudinalement. De telles
formations ont une physionomie bien différente de celle des savanes typiques,
caractérisée par une strate graminéenne beaucoup plus élevée, avec des espèces
à feuilles rubanées, caulinaires. La phénologie de ces pseudosteppes est également
différente: les Graminées y ont un cycle de développement beaucoup plus rapide
et on observe fréquemment au cours de l’année la succession d‘un certain nombre
de phases de végétation, caractérisées chacune par le développement de quelques
espèces différentes.
Malgré certaines similitudes physionomiques, ces formations sont donc très
distinctes des steppes des régions arides, par le déterminisme écologique et la
biologie des espèces en particulier. L‘originalité de ce type de végétation nous
semble devoir être soulignée par une appellation particulière et ce terme de “pseudo-
steppe” nous paraît convenir parfaitement (pl. VIIIb).

La végétation d’altitude

Elle n’a pas été étudiée avec beaucoup de précision à Yangambi bien que
certains des grands massifs montagneux africains soient à cet égard d’une richesse
remarquable. La réunion de Yangambi a défini une “forêt dense humide de
montagne” et une “forêt ’dense sèche de montagne”, simples variantes altitudinales
de la “forêt dense humide” et de la “forêt dense sèche” de basse altitude, et une
“prairie altimontaine”. Celle-ci, sur les montagnes d’Afrique occidentale (Nimba,
Mt Cameroun), succède directement à la forêt dense. La limite entre ces deux
formations est trop brutale pour être entièrement naturelle et la prairie doit sans
doute résulter de la destruction par les feux de formations ligneuses aujourd’hui
disparues, ou occuper des coulées de laves trop jeunes pour avoir pu être déjà
colonisées par une végétation forestière. Elle peut aussi correspondre à des sols
minces, incapables de porter de la forêt. La “forêt de bambous” nous paraît
devoir être considérée comme un type floristique spécial du fourré de montagne
dont nous parlerons plus loin.
A Madagascar, la végétation d’altitude est localisée à la région orientale, la
plus humide, et à l’exception du flanc ouest de l’Andohahela, par ailleurs très
dégradé, il n’existe pas de massifs élevés dans les Domaines les plus secs. Par contre,
on peut observer dans les régions les plus humides une remarquable succession
d’étages de végétation. Malgré d’importantes différences floristiques d’un massif
à l’autre, chacun de ces étages est parfaitement caractérisé par une physionomie
très speciale résultant chaque fois d’un assemblage déterminé de certaines formes
biologiques, et chacun constitue un type de végétation bien distinct.
Des comparaisons effectuées par Humbert (1928) entre la végétation malgache
et celle des grands massifs de l’Afrique orientale font d‘ailleurs ressortir de remar-
quables analogies. Si les étages supérieurs de la végétation des montagnes africaines
manquent à Madagascar, on n’en retrouve pas moins à plus basse altitude, dans
les deux cas, des formations végétales physionomiquement et biologiquement sem-
blables et il nous paraît possible de caractériser, à partir d’exemple malgache, diffé-
J.-L. GUILLAUMET & J. KOECHLIN: TYPES DE VÉGÉTATIONA MADAGASCAR 273

rents types de végétation altitudinale: “forêt dense humide de montagne”, “forêt


dense sclérophylle de montagne”, “fourré éricoïde de montagne”. La “forêt de
bambous” et la “prairie altimontaine” existent également à Madagascar, et les défi-
nitions données à Yangambi sont satisfaisantes.
La “forêt dense humide de montagne” correspond à ce que Perrier de la Bathie
(1921) avait appelé à Madagascar la “forêt à sous-bois herbacé”, localisée le plus
souvent entre 800 et 2000 mètres. Pour Humbert (1965), elle est une “forêt
dense ombrophile” de moyenne altitude. Elle est caractérisée par une strate supé-
rieure dense culminant vers 25 m de haut. Le feuillage des arbres est marqué déjà
par une certaine tendance à la sclérophyllie. Ils ont un port tourmenté et souvent
ramifié assez bas, de telle sorte que,Ies strates arborescentes et arbustives inférieures
seront réduites. La strate herbacée sera par contre relativement dense avec une
grande abondance de fougères et d’espèces à larges feuilles (Acanthacées, Labiées,
Balsaminacées, etc.). Mais l’élément physionomique le plus marquant est repré-
senté par la végétation épiphytique, mousses et lichens surtout, qui entourent les
végétaux ligneux d‘un manchon pratiquement continu. Abondance également de
fougères, d’orchidées, de Pipéracées, etc. Tous ces caractères vont en s’accentuant
avec l’altitude et varient avec l’exposition de telle sorte que la physionomie de
cette forêt est assez changeante (pl. IXa).
La “forêt dense sclérophylle de montagne” correspond, elle, à la “sylve à
lichens” de Perrier de la Bathie (1921). Elle remplace la forêt à sous-bois herbacé
lorsque la qualité des sols et l’accentuation des caractères climatiques montagnards
(abaissement de la température, vent, variation de l’humidité) ne permettent plus
l’existence de cette dernière. Cette forêt comporte une strate supérieure d’une
dizaine de mètres de haut, d’arbres très ramifiés, à feuilles de petite taille, fortement
sclérophylles. La strate moyenne arbustive est clairsemée et comporte beaucoup
de Composées et d’Ericacées. Lichens et mousses enfin jouent un rôle considérable,
en épiphytes (Usnées sur les hautes branches, manchons de mousses et de lichens
foliacés plus bas), et sur le sol oh ces végétaux arrivent à former une strate parfois
continue, pouvant atteindre plusieurs décimètres de haut (pl. IXb).
Les plus hautes parties des massifs montagneux malgaches peuvent 6tre occupées
par un “fourré de montagne” qui avait été désigné par Perrier de la Bathie (1921)
sous le nom de “brousse éricoïde”. Cette formation correspond exactement au
“fourréy7défini à Yangambi, et Humbert (1927) précise: “arbustes très rameux, à
feuilles plus ou moins coriaces, généralement petites ou très petites, les ports
myrtoïdes, éricoïdes et cupressoïdes sont les plus fréquents”. Cette végétation buis-
sonnante ne dépasse guère 6 m de haut et la microphyllie, qui en constitue le trait
biologique le plus remarquable, se rencontre outre chez les Ericacées, dans de très
nombreuses familles chez lesquelles ce type morphologique est normalement peu
répandu (Composées, Rubiacées, par exemple). Les espèces herbacées sont peu
nombreuses; les mousses et les lichens sont encore abondants, en épiphytes, et
sur le sol.
Les limites altitudinales de ces diverses formations sont relativement variables.
En effet, tout ce que nous avons dit de la délimitation de la forêt dense sèche et
du fourré xérophile reste ici parfaitement valable. Les facteurs climatiques et les
facteurs édaphiquesjouent chacun leur rôle dans la différenciation des types de végé-
tation; la forêt dense, la forêt sclérophylle peuvent s’élever très haut sur des sols
profonds, dans des stations abritées. Le fourré par contre pourra seul être capable
de coloniser à plus basse altitude certains lithosols, ou des stations très exposées.
214 CANDOLLEA 26,1971

Perrier de la Bathie (1921) puis Humbert (1963) décrivent également dans la


végétation d’altitude malgache une “pelouse à xérophytes”, formation rupicole
renfermant de nombreux types d’adaptation à ce milieu particulier. Ces adaptations
sont très nombreuses et peuvent concerner aussi bien le système radiculaire que les
partie aériennes (sclérophyllie, microphyllie, carnosité, etc.), Les formes revivis-
centes sont également fréquentes. I1 ne s’agit pas, en réalité, d’une formation
‘d‘altitude, mais d’une formation édaphique que l’on rencontre depuis le niveau
de la mer jusqu’aux plus hautes altitudes, chaque fois que l’on se trouve en présence
d’affleurement rocheux de quelque importance. La flore sera évidemment très
variable en fonction des conditions climatiques locales, de l’altitude, de la nature
de la roche. La pelouse montagnarde à xérophytes sera en particulier caractérisée
par une grande abondance de mousses et de lichens et un appauvrissement général
de la flore. De plus, le terme de “pelouse” nous paraît mal choisi pour caractériser
une telle formation o Ù les chaméphytes plus ou moins ligneux sont beaucoup plus
nombreux que les espèces herbacées. Le spectre biologique étant finalement très
variable selon les stations, il nous semble plus logique de parler à ce propos de
“végétation rupicole” en y adjoignant un qualificatif d’ordre biologique ou systé-
matique, variable selon les cas considérés (pl. X).

Conclusions

En se basant sur des exemples choisis dans la végétation malgache et à la


suite de comparaisons avec l’Afrique, nous avons cherché à préciser certaines des
définitions adoptées par la réunion de Yangambi, et nous avons été amenés à en
proposer d‘autres. Ces définitions seraient les suivantes:

Forgt dense humide de montagne


La définition donnée à Yangambi mérite d’être complétée: “Même définition
que la forêt dense humide de basse et moyenne altitude, mais différente par la
taille plus basse, le port des arbres et d’autres caractères”, parmi lesquels nous
insisterons sur:
- le caractère relativement sclérophylle du feuillage des arbres de la strate supé-
rieure;
- l’abondance de la végétation épiphytique et des mousses en particulier;
- l’existence d‘une strate inférieure dense à base de fougères et d’espèces à
feuilles larges et sans aucun caractère de sclérophyllie.
Exemple: la “forêt à sous-bois herbacé”, entre 800 et 1800-2000 m d’altitude
(pl. IXa).
J.-L. GAUILLAUMET & J. KOECHLIN: TYPES DE VÉGÉTATIONA MADAGASCAR 275

Forêt dense sclérophylle


I1 s’agit d’un peuplement fermé, comportant une strate supérieure continue d’une
dizaine de mètres de haut, à feuillage en majorité persistant et sclérophylle, une
strate moyenne buissonnante lâche d’espèces présentant des caractères foliaires
analogues, ou plus nettement microphylles, et une strate inférieure discontinue.

Forêt dense sclérophylle de moyenne altitude


Strate inférieure à base de Graminées et d‘espèces suffrutescentes. Les épiphytes
sont assez abondants. Exemple: forêt des pentes occidentales à Uapaca bojen et
Chlénacées (pl. IIIb).

Forêt dense sclérophylle de montagne


Cette forêt diffère de la précédente par l’abondance des lichens et des mousses,
aussi bien dans la végétation épiphytique que sur le sol. Exemple: la “sylve à
lichens” (pl. IXb).

Fourré
La définition générale donnée à Yangambi doit être modifiée de la façon
suivante: “Type de végétation arbustif fermé, unistrate ou avec une strate arborée
très discontinue, généralement peu pénétrable, souvent morcelé, à tapis herbacé
absent ou discontinu”. Plusieurs types sont à distinguer.

Fourré secondaire
Ce fourré correspond à un faciès de dégradation de différents types de forêts
denses; la physionomie peut être précisée grâce à un qualificatif d’ordre systéma-
tique. Exemples: “savoka” à Philippia et Helichlysum, à Ravenala, à Bambous, etc.

Fourré climacique
I1 faut ajouter à la définition générale: formation végétale climacique liée à des
conditions écologiques telles que l’existence d’une forêt dense n’est plus possible.
Ces conditions se traduisent par l’apparition de types biologiques spécialisés.
a) Fourré climacique xérophile
Ce fourré est caractérisé par la microphyllie de la plupart des espèces;la fréquence
des formes aphylles, crassulescentes et épineuses; le mode de ramification, compor-
tant souvent des rameaux courts; et la reviviscence de certaines espèces du tapis
herbacé. Exemple: le fourré du sud à Didiéréacées et Euphorbia.
216 CANDOLLEA 2 6 , 1 9 7 1

Différents types peuvent être reconnus.

I
- Le haut fourré arboré, avec une strate arborée discontinue pouvant exception-
nellement atteinsdrre 8 à 10 m de haut domine une végétation buisso nante non
stratifiée dépassant 2 m de haut. Exemples: fourré à Euphorbia tenoclada,
fourré à Alluaudia procera, fourré à Adansonia fony et Alluaudia ontagnaci
(pl. V, VIa et b).
- Le haut fourré arbustif possède les mêmes caractères que le précedant, mais
sans la strate arborée qui fait défaut. Exemples: fourré à Alluaudia conzosa,
fourré à A. dumosa (pl. VIIa et b).
- Le bas fourré arbustif est caractérisé par une strate arbustive unique de un à
deux mètres de haut, souvent discontinue du fait de conditions édaphiques
particulièrement sévères. Exemples: fourré à Commiphora nzonstrriosa et Euphor-
bia leucodendron (pl. VIIIa).

b) Fourré climacique de montagne


Les caractéristiques de ce fourré sont le port éricoïde, myrtoïde ou cupressoïde
de la plupart des espèces et l’importance de la flore lichénique et muscinale.
Exemple: la “brousse éricoïde”.
On pourrait comme ci-dessus, y distinguer plusieurs types physionomiques.

Pseudosteppe I
i
Formation herbeuse ouverte, avec éventuellement une strate arbusti e très clair-
semée. Tapis formé essentiellement de touffes de Graminées vivaces à uilles basi-
laires étroites et enroulées. Type de végétation non climacique sur sols très dégradés,
et sous climat tropical humide ou semi-humide. Exemple: pseudosteppe à Aristida
rufescens des “tanety” des hauts plateaux (pl. VIIIb).

Forêt claire

Forme dégradée de la forêt dense sèche ou de la forêt dense sclérophylle.


Seules persistent quelques essences forestières sous la forme d’une strate arborée
très clairsemée, qui domine un tapis presque continu de Graminées de savanes
avec encore de rare éléments arbustifs du sous-bois. Exemple: les “bois de tapia”
des pentes occidentales du Domaine du Centre (pl. IVa).
Nous avons fait largement appel finalement, en plus des critères purement
physionomiques déjà utilisés, à des arguments tirés de l’examen du dynamisme de
ces formations et de la forme biologique des espèces qu’elles renfer
espérons avoir ainsi donné à ces définitions une portée plus générale,
applicables à des territoires autres que ceux dans lesquels ont été choisis
cités.
J.-L. GUILLAUMET & J. KOECHLIN: TYPES DE VÉGÉTATION A MADAGASCAR 277

RÉFÉRENCESBIBLIOGRAPHIQUES

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Bois Forêts Trop. 51: 23-27.
Aymonin, G. (1961) Un problème phytogéographique et biologique: "La végétation canaque".
Année Biol. 37: 393-411.
Boughey, A. S. (1957) The physionomic delimitation of West African Vegetation types. J. w.
African Sci. Assoc. 3: 148-165.
Humbert, H. (1928) Végétation des hautes montagnes de Madagascar. Mém. Soc. Biogéogr. 2:
195-220.
- (1965) Description des types de végétation in Humbert, H. &Cours Darne, G., Notice de la
carte, Madagascar. Trav. Sect. Sci Techn. Inst. Frailç. Pondichéry 6: 46-78.
- & G. Cours Darne (1964-1965) Carte internationale du tapis végétal et des conditions
hcologiques au 111 .OOO.OOO; Madagascar. Trav. Sect. Sci. Techiz. Inst. Franç. PondicIzéry.
Monod, Th. (1963) Après Yangambi (1956): Notes de phytogéographie africaine. Bull. Inst.
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Perrier de la Bathie, H. (1921) La végétation malgache. Ann. Inst. Bot.-G&ol. Colon. Mar-
seille, sir. 3, 9: 268 pp.
Trochain, J.-L. (1957) Accord interafricain sur la définition des types de végétation de 1'Afri-
que tropicale. Bull. Inst. Etudes Centrafi. 13-14: 55-94.

Adresse des auteurs: J.-L. G., Centre ORSTOM, Tananarive.


J.K., Faculté des sciences, Tananarive.
P1. I

Forêt dense sèche. Région du sud-ouest, sur sols calcaires; aspect de saison sèche.
!
P1. II

, Forêt dense sèche Alluaudia procera et A . ascendens. Région du sud-ouest, vallée du


Mandrare.
I
P1. III

a, forêt dense sèche Adansonia grandidieri. Sols sableux, région de l’ouest, environs de
Morondava.
b, forêt dense sclérophylle de moyenne altitude. Uapaca bojeri et ChlaenacBes. Environs
d’hbatofinandrahana, 1400 m d’altitude environ.
P1. IV

a, forêt claire B Uapaca bojeri @ois de tapia). Environs d'Antsirabe, 1500 m d'altitude
environ.
b, forêt claire b Asteropeia delisiflora. Bordure du massif de l'halo, 1000 m d'altitude environ.
PI. v

Haut fourré arboré B Alluaudia procera. Région du sud-ouest, environs d'Ampanihy.


,Pl. VI

a, haut fourré arbor6 h Alluaudia montagnaci et Adansonia foizy. Région du sud-ouest,


environs d’Itampolo, plateau calcaire Mahafaly.
b, haut fourré arboré B Euphorbia stenoclada (strate arbustive très dégradée). Région du
sud-ouest, environs de Tuléar, sables dunaires calcaires.
P1. VI1

a, haut fourré arbustif Alluaudia comosa. Région du sud-ouest, environs de Tuléar, sur col-
lines calcaires.
b, haut fourré arbustif B Alluaudia dumosa. Région du sud, environs de Lavanono, sur sols
sableux.
P1. VI11

a, bas fourré arbustif Contrniphora monstiltosa et Euphorbia leucoderzdroiz. Région du


sud-ouest, environs d’Itampolo, sur collipes calcaires.
b, pseudosteppe 2 Anstida rufesceizs. Pentes occidentales des régions centrales, à l’ouest
d’Ambatofinandrahana.
P1. IX

a, forêt dense humide de montagne (forêt 1 sous-bois herbacé). Anjavidilava, massif satellite
de I'Andringitra, vers 1650 m d'altitude.
b, forêt dense sclérophylle de montagne (sylve B lichens). Restes dégradés de la forêt
&auria salicifolia, massif de YAndringitra, vers 2000 m d'altitude.
Végétation rupicole (pelouse B xérophytes) Eriospora,Aloe, Euphorbia, Kalariclioë, Pachypodium, etc. Sur dômes granitiques, aux envi-
rons d’ambalavao, vers 1200 m d’altitude.

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