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Réaliser par :
AichounThiziri
YahmiAmina
KhouniImane
Louni Sara
Option : L3_ laborantin de santé publique
2020\2021
Sommaire :
Introduction
A. la cellule – ultrastructure
B. la cellule eucaryote
I. Definition de la cellule eucaryote
II. Structure
III. Ultra structure
IV. Caracteristiques eucaryotes
V. La cellule animale
1. Le cytoplasme
2. Le noyau
3. La membrane plasmique
4. Le reticulum endoplasmique
5. L'appareil de golgi
6. Mitochondries
VI. La cellule végetale
1. Structure ultrastructure de la cellule eucaryote végétale
2. Particularités de la cellule végétale
3. Ultrastructure de la cellule
I. -la paroi pectocellulosique
II. -la membrane cellulaire
III. -les plastes
IV. -la vacuole
V. Les cytosomes
VI. La cellule procaryote
1. Définition
2. Les types de la cellule procaryote
3. Structure des bactéries :
Définition
Structure et ultra structure
Classification
Nomenclature
C. La division cellulaire.
I. Introduction
II. Cycle cellulaire
III. Notion d’apoptose et de nécrose
IV.Réplication d’ADN
V. Les chromosomes
VI.La division cellulaire :
-Chez les cellules eucaryotes
- Chez les cellules procaryotes.
Conclusion
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Introduction :
la cellule représente « l'unité de vie », l'élément fondamental de tous êtres vivant, simple ou
complexe, bactérien animal ou végétal. , c’est l’unité élémentaire vivante. Délimitées par une
membrane, les cellules renferment des molécules qui baignent dans un milieu gélatineux : le
cytoplasme. Elles sont de véritables usines qui réalisent l’ensemble des activités propres à la vie :
contrôle des échanges, métabolisme, croissance et multiplication. Pour autant toutes les cellules
n'ont pas les mêmes fonctions.
Le concept de cellule, qui unifie le monde vivant, recouvre en fait une réalité plus complexe
puisque deux plans d'organisation cellulaire existent, séparant le monde biologique actuel en deux
grands groupes. les Procaryotes (cellules à noyaux primitifs) et les Eucaryotes (cellules à noyau
vrai) qui constituent l'ensemble des êtres vivants uni ou pluricellulaire, Animaux, Végétaux,
Champignons et Protistes. De nombreuses caractéristiques, autres que celles relevant du noyau,
permettent de différencier ces deux groupes fondamentaux de cellules.
Toute cellule provient d’une cellule » telle est la théorie cellulaire fondamentale.
En général, une cellule se reproduit en se divisant en deux cellules filles. Lors de cette division
cellulaire, le matériel génétique (les chromosomes) se duplique puis se répartit également dans les
deux cellules filles qui sont donc génétiquement identique c'est la mitose
Il existe une division cellulaire particulière des cellules reproductrice matures que l’on appelle
germinales, ou gamètes. La division du noyau est dans ce cas appelée méiose, et aboutit à des
cellules filles qui ne sont pas identiques à la cellule mère, car elles ne portent que la moitié du
matériel génétique
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A-LA CELLULE – ULTRASTRUCTURE :
Il s'agit des présentations des divers organites qui composent la cellule. L'Ultrastructure est définie par la
Microscopie Electronique dont les détails sont supérieurs à 0,2 nm.
La cellule a été découverte à la fin du XVIIe siècle à l’aide des premiers microscopes rudimentaires
En 1930 La microscopie optique a révélé l’existence de 2 niveaux très différents d’organisation cellulaire. Certaines
cellules mènent une vie totalement indépendante, ce sont des êtres unicellulaires. D'autres au contraire vivent en
communauté, elles appartiennent à des êtres pluricellulaires constitués de cellules identiques ou à l'inverse,
extrêmement diversifiées mais apparentées par leur patrimoine génétique.
La cellule est la plus petite unité structurale et fonctionnelle constituant l’être vivant, elle est capable de se
reproduire, se croitre, se multiplier, de synthétiser l’ensemble de ces constituants à partir du milieu extracellulaire.
Les cellules ne fonctionnent généralement pas de manière autonome, elles s’organisent en tissu pour exercer une
fonction précise. Parmi les êtres vivants on a 2 grands types :
Il existe un troisième type qui s’appelleacaryotes (virus) c’est-à-dire ne peuvent se développer que lorsqu’ils
parasitent un hôte spécifique (eucaryote ou procaryote)
Procaryote
Eucaryote
Acaryote
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Sur ces bases les cellules ont été classées en deux types correspondant à deux schémas différents de leur organisation :
• Un schéma simple, primitif, représentatif des premiers organismes vivants : Ce sont les procaryotes : êtres
unicellulaires, comprenant toutes les bactéries et les formes voisines (exemple: algues bleues).
• Un schéma plus complexe: celui des eucaryotes représentatif de tous les autres organismes vivants apparus
progressivement depuis 1.5 109 ans. Les cellules eucaryotes se différencient des cellules procaryotes
notamment/principalement par un noyau limité par une enveloppe qui contient leur patrimoine génétique.
L’objet est balayé par un faisceau d’électrons dont la réflexion est analysée au niveau informatique et permet
de construire une image en 3D.
5
A.2. Fractionnement cellulaire
Elle utilise des techniques de centrifugation après broyage des cellules pour séparer et concentrer les constituants
de la cellule. (Aux ultrasons (sonicateur) ou broyeur de Potter ou mixer).
• Centrifugation différentielle : Procédé qui sépare les particules (organites, macromolécules) en fonction de leur
taille par une succession de centrifugation dans des conditions de vitesse et de temps variables :
• centrifugation sur gradient de densité (zonale) : Procédé qui sépare les particules en fonction de leur densité. On
réalise un gradient de densité en saccharose (concentration qui varie continûment de haut en bas), le broyat
cellulaire est centrifugé longuement à haute vitesse, les organites sédimentent et se stabilisent dans la zone
correspondant à leur densité.
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2. DIFFÉRENTS TYPES CELLULAIRES :
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8
Diversité de la cellule animale
La cellule bactérienne
cellule eucaryote est une cellule qui possède : Un vrai noyau limité par l’enveloppe nucléaire, et qui contient
le matériel génétique sous forme d’ADN. Et un cytoplasme hautement structuré contenant de nombreux
organites spécifiques Elle est limitée par une membrane plasmique qui la sépare du milieu extérieur, et qui
limite le cytoplasme.
II. STRUCTURE :
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1) T aille:
D'aspect sphérique. Généralement diamètre d'environ 10 à 30 µm. Il existe des cellules de forme fusiforme
comme les cellules musculaires (polynucléaires). Les cellules Eucaryotes sont délimitées par une
membrane plasmique asymétrique (phospholipides et protéines). On note la présence d'un "Noyau vrai"
délimité par une enveloppe nucléaire (2 membranes) et caractérisée par des pores nucléaires. Le noyau
baigne dans le cytoplasme où se côtoient les différents organites.
Cellules particulières: Il existe des celulles dites "géantes" comme les ovules (dont le diamètre est de 0,1
mm chez l'espèce Humaine) ainsi que les neurones (due aux axones)
2) Organisation :
Les eucaryotes correspondent aux organismes multicellulaires (animaux, plantes, champignons) ainsi qu’à
quelques eucaryotes unicellulaires Les eucaryotes uni cellulaires correspondent aux protistes qui sont de
deux types : animal, les protozoaires (ex : amibes et paramécies) et végétal, les protophytes.
3) Constituants :
la cellule eucaryote est délimitée par la membrane plasmique, contient un noyau et des organites
cytoplasmiques.
IV.
Figure 1 : Sur ce schéma d'une cellule animale eucaryote typique, le cytosol correspond au milieu coloré en brun (11).
Les autres chiffres indiquent nucléole (1), noyau (2), ribosome (3), vésicule (4), ergastoplasme (5), appareil de Golgi
(6), cytosquelette (7), réticulum endoplasmique lisse (8), mitochondrie (9), vacuole (10), lysosome (12) et centriole
(13)
CARACTERISTIQUES EUCARYOTES :
• Le cytoplasme des eucaryotes n'est pas aussi granulaire que celui des procaryotes, puisque la majeure partie
de ses ribosomes sont rattachés au réticulum endoplasmique.
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• La membrane plasmique ressemble, dans sa fonction, à celle des procaryotes, avec quelques différences
mineures dans sa configuration. C'est une membrane à perméabilité sélective, siège des échanges entre le
milieu interne et le milieu externe de la cellule. Dans cette structure on trouve une double couche
phospholipidique, au-dessus de laquelle se trouvent des protéines périphériques et dans laquelle sont
enchâssées des protéines dites « intégrées ».
• La paroi cellulosique, quand elle existe (végétaux), est composée de polysaccharides, principalement la
cellulose.
• L'ADN des eucaryotes est organisé en une ou plusieurs molécules linéaires. Ces molécules se condensent en
s'enroulant autour d'histones lors de la division cellulaire. Tous les chromosomes (ADN) sont stockés dans le
noyau, séparés du cytoplasme par une membrane. Les eucaryotes ne possèdent pas de plasmides : seuls
quelques organites peuvent les contenir (mitochondrie et chloroplastes).
•Le noyau des eucaryotes est une structure sphérique ou ovoïde renfermant les chromosomes observé dans
presque toutes les cellules dont il est un des éléments essentiels. Alors que chez les procaryotes les
chromosomes, bien que regroupés, ne sont pas séparés du cytoplasme, chez les eucaryotes, la présence d'une
membrane nucléaires les isole du reste de la cellule.
• Nucléole petit corps sphérique du noyau cellulaire des cellules eucaryotes contenant les acides nucléiques
(ARN) et des protéine et qui est le lieu de la synthèse de l'ARN ribosomale. Le nucléole entoure une région du
noyau où se situent un ou plusieurs chromosomes dans lesquels se trouvent des copies répétées de l'ADN
codant l'ARN ribosomal.
• Chromatine, substance basophile présente dans le noyau cellulaire au repos sous la forme d'un feutrage très
fin de fibres tortueuses enchevêtrées qui se condense en chromosomes lors de la division cellulaire
Certaines cellules eucaryotes peuvent devenir mobiles, en utilisant un cil ou un flagelle (spermatozoïde par
exemple). Leur flagelle est plus évolué que celui des procaryotes. Les eucaryotes contiennent plusieurs
organites. Ce sont des compartiments cellulaires baignant dans le hyaloplasme. Ils sont délimités par une
membrane plasmique (simple ou double) et possèdent des fonctions spécifiques.
• Le réticulum endoplasmique (RE) est une extension de la membrane du noyau. Il est divisé en RE lisse
(REL) et RE rugueux (RER), en fonction de son apparence au microscope. Il est formé de feuillets ou de
tubules. Il contient des récepteurs permettant de lier les ribosomes impliqués dans la traduction de l'ARN
messager pour la sécrétion des protéines et notamment de la majorité des protéines transmembranaires. Il est
aussi le site de la synthèse lipidique. Du RE, les protéines sont transportées vers l'appareil de Golgi grâce à des
vésicules.
• L'appareil de Golgi, il a pour équivalent «le dictyosome» chez les plantes et le «corps parabasal» chez les
flagellés) l'appareil de Golgi est un empilement de vésicules membranaires où s'opère la glycosylation (ajout
de chaînes glucidiques complexes) et l'encapsulation des protéines sécrétées.
• Les mitochondries jouent un rôle important dans le métabolisme de la cellule. Elles contiennent leur propre
petite partie d'ADN (l'ADN mitochondrial). C'est là que se déroulent la respiration cellulaire et la fabrication
de l'énergie, l'ATP (Adénosine Tri Phosphate). Cette énergie est indispensable aux réactions métaboliques.
• Le cytosquelette permet à la cellule de conserver sa forme et à se mouvoir. Il est également important lors
de la division cellulaire, et dans le système de transport intracellulaire. • Les chloroplastes sont présents dans
les plantes et les algues (organismes photosynthétiques). Ils convertissent l'énergie lumineuse du Soleil en
énergie chimique utilisée pour fabriquer des sucres à partir de dioxyde de carbone (phase sombre de la
photosynthèse). Ils contiennent également de l'ADN. Ils sont dérivés de cyanobactéries qui sont devenues
symbiotiques.
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• Lysosomes ou Peroxysomes, organites intracellulaires qui, renfermant des enzymes hydrolytiques, sont
responsables de la lyse cellulaire c'est à dire la dissolution d'éléments organiques (tissus, cellules, micro-
organismes) sous l'action d'agents physiques, chimiques ou enzymatiques.
De nombreuses cellules animales comportent à un de leurs pôles une paire de centrioles (diplosome). Ce sont
des corpuscules cylindriques formés de tubules groupés par trois. Généralement situés près du noyau, ils
constituent avec le cytoplasme environnant le centrosome et jouent un rôle essentiel lors de la division
cellulaire. Ainsi ils forment les pôles qui permettront la division cellulaire ; en général absent chez les plantes
• Vacuoles, enclaves inertes, parfois limitée par une membrane, présente à l'état physiologique ou
pathologique dans le cytoplasme d'une cellule ou d'un organisme unicellulaire (bactérie, hématozoaire) et
pouvant contenir des substances diverses.
V. LA CELLULE ANIMALE:
Les cellules animales sont l'unité de base de la vie dans les organismes du règne Animalia. Ce sont des
cellules eucaryotes avec un véritable noyau et des structures spécialisées appelées organites qui remplissent
différentes fonctions de synthèse. Elles n'ont ni paroi cellulaire, ni chloroplaste. Une telle cellule consiste en
une membrane et le cytoplasme de l'extérieur vers l'intérieur; une paroi cellulaire telle que chez les bactéries et les
plantes est manquante. Dans le cytoplasme se trouvent les autres organites cellulaires tels que l'appareil de Golgi,
les mitochondries et le réticulum endoplasmique. Il y a rarement une vacuole dans les cellules animales, mais
lorsque des vacuoles sont présentes, il y en a plusieurs qui sont plus petites que dans la cellule végétale. Les
cellules sont étroitement alignées, il n'y a pas d'espaces intercellulaires
1.
1.
1.
1.
1.1. Le hyaloplasme
12
L’hyaloplasme est composé essentiellement par :
Le hyaloplasme contient 85 % d'eau, des protéines le plus souvent enzymatiques, des acides aminés, du
glucose, des ions, les ARNm et ARNt, toutes les molécules susceptibles de fournir de l'énergie, les
matériaux nécessaires aux diverses fonctions cellulaires.
Figure 3: le cytoplasme
1.2.2.Organites délimités par une membrane:
o Noyau: Contient et protège l'information génétique. Lieu de synthèse des ARN (ARNm, ARNt, ARNr),
réplication de l'ADN et duplication du génome, synthèse des ribosomes dans les nucléoles. Le noyau
contient 95% de l'ADN cellulaire, les autres 5% sont contenus dans les mitochondries (et chloroplastes
chez les végétaux). On y retrouve de nombreuses protéines comme les histones et les non-histones qui
structurent la chromatine, des enzymes (comme l'ADNpolymérase) et des molécules de régulation
d'activité génomique.
13
o Réticulum Endoplamsique: Il se forme par bourgeonnement de l'enveloppe nucléaire. Il est constitué
d'empillement de sacs délmités par une membrane phsopholipidique. On distingue 2 types de RE: le
Granuleux associé aux ribosomes où s'effectue la maturation des protéines; ainsi que le Lisse orgaisé
sous forme de canaux, de tubes où s'effectue la maturation des lipides.
o Appareil de Golgi: Organisé sous forme de sacs délimité par une membrane. Rôle de maturation finale
et de triage des protéines non cytoplasmiques.
o Mitochondrie: Lieu de productionde l'ensemble de l'énergie nécessaire à la vie cellulaire. Lieu du
catabolisme final. Elle sert aussi de signal d'apoptose cellulaire. Cet organite est délimité par une double
membrane.
o vésicules: Réserves de métabolites, système de transports des molécules.
1. LE NOYAU
1. Définition :
Le noyau est l'organite qui caractérise les cellules eucaryotes. C’est une structure cellulaire contenant
l'essentiel du matériel génétique de la cellule (ADN).Ce qui détermine son existence c'est la membrane
nucléaire qui va isoler le nucléoplasme, le nucléole, la chromatine du cytoplasme.
Le noyau en interphase se présente en microscopie optique, après coloration, comme une masse plus ou
moins ovoïde bien distincte de 10 à 20 µm , cernée par une membrane, et qui représente environ 6% du
volume cellulaire. C'est l'organite dont l'organisation et le fonctionnement sont les plus complexes)
14
Figure 5 : structure du noyau au microscope
électronique
Le noyau des cellules humaines renferme sous forme de compartiments chromosomiques correspondant aux
46 chromosomes dont la longueur totale est de 1,8 mètre. La molécule d'ADN y est associée aux protéines
histones autour desquelles elle s'enroule pour former la chromatine. Le génome nucléaire est séparé du
cytoplasme par une enveloppe formée de deux feuillets membranaires interrompus par des pores, structures
complexes contrôlant le trafic des molécules entre le noyau et le cytoplasme. Le noyau renferme également
des centaines de protéines (dont beaucoup restent à identifier) qui contribuent à l'architecture nucléaire et
constituent la machinerie moléculaire assurant le fonctionnement du génome. De nombreux complexes
macromoléculaires qui associent protéines et acides nucléiques participent à la transcription des gènes, et
forment des structures granulaires ponctuant la surface du noyau : Ces sont les corps nucléaires identifiables
en microscopie électronique et en microscopie optique par immunofluorescence. Enfin au sein du noyau la
microscopie optique individualise le nucléole, masse sphérique compacte, dont l'ultra structure a été élucidée
par les techniques de microscopies électroniques. Le nucléole riche en ribonucléoprotéines est le site de la
biogénèse des ribosomes, mais il participe sans doute également plus ou moins directement à d'autres
mécanismes comme la protéosynthèse ou la régulation de l'activité de certaines protéines.
2. MORPHOLOGIE ET STRUCTURE
Le
noyau est arrondi et mesure de 5 à 10µm de diamètre. Le plus souvent, tant dans les cellules animales que
dans les cellules végétales. Caractérisé par : taille, forme, nombre et la position
® Taille
< 0,15 : dans les cellules adultes Sauf lymphocytes : RNC ~ O,8
® Forme :
® Nombre :
® Position :
3. CONSTITUANTS DU NOYAU
1. L’enveloppe nucléaire
2. Le nucléole
3. Le nucléoplasme
4. La chromatine
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- La membrane externe est associée à des ribosomes et est en continuité avec les membranes du réticulum
endoplasmique. Elle est en contact avec la corbeille périnucléaire.
- La membrane interne est associée à une formation intranucléaire superficielle d’aspect fibreux : la lamina
nucléaire.
Figure 8 : mécanisme moléculaire de
transport nucléaire
17
Les pores nucléaires :
- Sur la face nucléoplasmique, un troisième anneau de diamètre inférieur est situé dans le nucléoplasme. Il
est relié à l’anneau de la face nucléoplasmique par des microfilaments organisés en cage. La lamina nucléaire
est interrompue au niveau du pore.
La Lamine nucléaire :
Forme un maillage fibrillaire dense présent sur la face nucléoplasmique stabilisant les pores. Les protéines
sont constituées de filaments intermédiaires d'environ 70 000 daltons. On différencie les lamines A,B,C
formant un tamis de fibres ou squelette à la surface de la membrane interne
Rôle :
18
iii. Les échanges nucléo-cytoplasmiques :
Transport des molécules de PM < 40kDa Cela concerne les nucléotides, les ions et les petites protéines.
Ces molécules traversent les pores par diffusion, sans consommation d’énergie. Elles empruntent les canaux
latéraux.
Transport des molécules de PM > 40 kDaCes molécules empruntent le transporteur central et leur
transport consomme de l’énergie.
Étape 1 : Dans le compartiment de départ, la molécule à transporter s’associe à deux types de protéines
spécialisées pour former un complexe d’importation ou d’exportation.
• Les complexes d’importation sont formés d’importineRan. Les protéines importées portent une séquence
signal NLS (NuclearLocalization Signal).
• Les complexes d’exportation sont formés d’exportine et de la protéine Ran. Les protéines exportées portent
une séquence signal NES (Nuclear Exportation Signal).
Étape 2 : Les importines et les exportines des complexes interagissent avec les nucléoporines pour faciliter le
transport.
Étape 4 : Les importines et les exportines retournent dans le compartiment de départ en empruntant le
transporteur central
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2.3.2Le nucléole :
Le nucléole est une structure nucléaire proéminente,
visible en microscopie conventionnelle par contraste de
phase, ce qui lui a valu son nom d’organite bien qu’il ne
soit entouré d’aucune membrane. Connu depuis les années
1960 comme étant le centre de synthèse des ARN
ribosomiques (ARNr) et d’assemblage des sous-unités
ribosomiques, le nucléole contient les gènes codant pour
les ARNr ainsi que des particules contenant les ARNr 18S
et 28S à différents stades de maturation et d’assemblage
avec les protéines ribosomiques. Plus récemment, le
nucléole a été impliqué dans d’autres fonctions cellulaires,
comme l’assemblage ou la maturation de complexes
impliquant des ARN différents des ARNr ,le cycle
cellulaire ou le vieillissement .
20
2.3.3nucléoplasme :
2.3.4La chromatine
i. Definitions: Figure 15: la différence entre le nuclèoplasme et le cytoplasme
L'unité fondamentale de la chromatine est appelée le nucléosome qui est composé d'ADN et de protéines
d’'histones. Il constitue le premierniveau de compaction de l'ADN dans le noyau. Cette structure est ensuite
régulièrement répétée pour former le nucléofilamentqui peut, lui-même, adopter des niveaux d'organisation
plus compacts, le niveau de condensation le plus élevé étantatteint au sein du chromosome métaphasique.
b. Hétérochromatine : C’est la forme condensée de la chromatine pendant l’interphase. Elle correspond aux
zones inactives d’ADN (non transcrites). L’hétérochromatine est subdivisée en :
• Hétérochromatine constitutive : Elle est constituée par un ADN de type répétitif qui n'est jamais transcrit.
ii. Composition de la chromatine : La chromatine contient près de deux fois autant de protéines que
d’ADN ; les principales protéines de la chromatine sont les histones, en outre, la chromatine contient
une masse à peu près équivalente d’une grande variété de protéines non histones.
Les histones : petites protéines très riches en acides aminés basiques (arginine et lysine) qui favorisent la
liaison aux charges négatives de la molécule d’ADN. il existe cinq types principaux d’histones, notées H1,
H2A, H2B,H3,H4.
Les protéines non histones : Elles vont assurer une série de fonctions, ce sont des facteurs protéiques
nécessaires à : - la transcription - la régulation de l’expression génique - la réplication. Ce sont également des
topoisomérases ou des HMG (High Mobility Group) 14 et 17 qui interviennent dans l’organisation
chromatinienne et stabilisent la structure en collier de perles.
Les acides nucléiques (ADN et ARN) sont des macromolécules composées d’un enchaînement d’unités
structurales appelées nucléotides. Ce sont donc des polynucléotides. À l’état libre, chaque nucléotide est
constitué :
➤d’une base qui peut être une purine (composée de deux hétérocycles azotés) ou une pyrimidine (un seul
hétérocycle azoté) ;
Les atomes des bases (C et N) portent les chiffres 1 à 6 pour les pyrimidines et 1 à 9 pour les purines, alors
que les atomes C du pentose portent les chiffres 1’ à 5’. Le signe prime ajouté à ces derniers les distingue de
ceux des bases. L’ose, par son carbone 1’, établit une liaison N-glycosidique avec l’azote 1 des pyrimidines
ou l’azote 9 des purines. Par son carbone 5’, il forme une liaison ester avec un premier groupe phosphate
(désigné pour cette raison phosphate a). Ce dernier peut former des liaisons anhydride d’acide avec des
groupes phosphate b et g ou des liaisons ester avec un groupe OH porté par le carbone 3’ du pentose
précédent d’une base et d’un pentose s’appelle un nucléoside. Dès qu’un groupe phosphate est présent,
l’ensemble est désigné par le terme nucléotide. Il en résulte toute une nomenclature dont un exemple est
donné
22
Figure 18 : pentose présent dans l’ADN
Figure 20: Structure détaillée d’un désoxyribonucléoside triphosphate. En remplaçant la lettre A (Adénine) par les lettres G, C, T/U et
le désoxyribose par le ribose, la nomenclature est généralisable à tous les nucléotides de l’ADN et de l’ARN.
23
le nucléoside :
Un nucléoside est un élément constitutif
des acides nucléiques, ADN et ARN. Du
point de vue biochimique, c'est une
glycosylamine associant deux éléments :
une base azotée purine ou
pyrimidine : adénine, guanine, cytosine, ura
cile ou thymine ;
un sucre : un ribose pour les
nucléosides de l'ARN ou
un désoxyribose pour les nucléosides de
l'ADN).
L’ADN :
24
Figure 23:Représentation d’un fragment d’ADN en double N
hélice. À gauche, avec les plateaux de bases ; à droite, les u
atomes sont représentés avec leurs rayons de Van der c 24:Structure des appariements complémentaires de
Figure
Waals. deux brins antiparallèles d’ADN. a
l
é
osome
Dans les cellules eucaryotes, à la différence des procaryotes, l’ADN est très fréquemment associé à des
protéines basiques, les histones.
La formation des nucléosomes est la première étape d’un processus qui assure l’empaquetage de l’ADN en
structures compactes réduisant énormément le volume occupé par la molécule. L’ensemble est désigné sous
le terme de chromatine.
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Les différentes étapes dans l'assemblage de la chromatine
L'assemblage de l'ADN en chromatine comprend plusieurs étapes qui commencent par la formation de son
unité fondamentale, le nucléosome, et finissent par des niveaux d'organisation supérieurs en domaines
spécifiques dans le noyau. Les différentes étapes de cet assemblage sont décrites schématiquement dans
1. La première étape comprend la mise en place, sur l'ADN, d'un tétramère d'histones (H3-H4)2
nouvellement synthétisées formant la particule sub-nucléosomale, à laquelle viennent s'adjoindre
deux dimères H2A-H2B.
L'ensemble constitue la particule nucléosomalecoeur composée de 146 paires de base d'ADN enroulées
autour du octamère d'histones. Cette particule cœur et l'ADN de liaison forme le nucléosome. Les
histones nouvellement synthétisées sont spécifiquement modifiées (ex: acétylation de l'histone H4).
2. L'étape suivante est une étape de maturation nécessitant la présence d'ATP, au cours de laquelle
lenucléosomes sont régulièrement espacés et forment le nucléofilament. Pendant cette étape, les
histones nouvellement incorporées sont désacétylées.
3. Ensuite l'incorporation des histones internucléosomales est accompagné par le repliement du
nucléofilament en fibre de 30 nm dont la structure n'est pas élucidée à ce jour. Deux modèles
principaux existent : le modèle de type solénoïde et le modèle de type zig zag. z Finalement,
plusieurs repliements successifs conduisent à des niveaux d'organisation supérieurs en domaines
spécifiques dans le noyau. A chacune des étapes décrites ci-dessus, des vari
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3. LA MEMBRANE PLASMIQUE
3.1. Définition :
La membrane plasmique est une structure remarquablement mince et délicate, qui sépare la cellule
vivante de son environnement, et constitue un enveloppe continue de la cellule. Elle se caractérise par :
® sa composition chimique variable par la nature des molécules qui la constituent, qui sont adaptées
® la filtration sélective de substances qui rentrent ou qui sortent du compartiment cellulaire.
® un mécanisme qui permet le transport physique des substances à travers la membrane. des
récepteurs qui s’unissent à des ligands spécifiques de l’espace extérieur et relaient l’information aux
compartiments internes de la cellule.
La membrane plasmique ainsi que les membranes des organites ont une structure similaire (unité
membrane). Elles sont toutes constituées de molécules lipidiques et protéiques.
3.2. Structure :
En microscopie optique : la membrane plasmique apparait sous forme d’un fin liseré.
Technique de mise en évidence : deux techniques sont utilisées en microscopie électronique : la technique
des coupes minces et la technique des répliques
- Après une fixation au tétroxyde d’osmium, elle apparait formée de trois feuillets : deux feuillets
osmiophiles sombres séparés par un feuillet osmiophobe clair.
- elle a une épaisseur de 75A0.
- Le feuillet dense externe apparait garni d’un mince film glycoprotéique dont les fibrilles sont
perpendiculaires à la membrane, c’est le cellcoat ou glycocalyx. Ce dernier est responsable de
l’asymétrie de la membrane.
après cryodécapage , l’observation de réplique , montre la membrane plasmique clivée en deux hémi
membrane : une hémi membrane externe exoplasmique et une hémi membrane interne du coté
hyaloplasmique.
• Lipides Membranaires.
Au sein de la membrane les lipides sont présents sous différentes formes ; parmi elles on compte les
phospholipides, les glycolipides et le cholestérol.
27
a) Phospholipides
Les glycérophospholipides correspondent à l’association
de glycérol, de deux acides gras, d’un acide phosphorique
et d’alcools ou d’acides aminés. Les alcools ou les acides
aminés donnent l’identité et la caractéristique du
glycérophospholipides.
Les sphingophospholipides correspondent à l’association
de sphingosine, d’acide gras, d’acide phosphorique et
d’alcool ou d’acides aminés ; on obtient ainsi la
sphingomyéline (par association de la choline). Figure 27: le phospholipide
b) Glycolipides
c) Cholestérol
L’insaturation des chaines hydrocarbonées augmente la fluidité de la membrane. Plus les chaînes carbonées
des acides gras sont courtes et insaturées plus la membrane est fluide.
-Le cholestérol renforce la solidité de la membrane. Il se place entre les molécules de phospholipides,
immobilise les chaines hydrocarbonées voisines rendant la membrane plus rigide.
-Une baisse de la température provoque la synthèse de lipides membranaires insaturés, entrainant une
augmentation de la fluidité de la membrane.
® Les mouvements des lipides : Trois types de mouvements sont possibles pour les lipides :
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– changement de feuillet : flip flop ou diffusion transversale. Le flip flop des lipides nécessite l’intervention
d’enzymes : les flippases (nécessitent de l’énergie sous forme d’ATP).
. Les protéines :
Les protéines membranaires sont douées de mouvements lents de diffusion latérale à travers la bicouche.
Les glucides :
sont représentés en faible quantité dans la membrane plasmique et se présentent sous deux formes, les
glycolipides et les glycoprotéines associées au feuillet dense externe pour former le cell-coat. Les
glucides participent à la charge négative de la membrane, par la présence de l’acide sialique.
– la reconnaissance et l’identité des cellules (ex : marqueurs glucidiques des groupes sanguins à la
surface des hématies) ;
– leur adhésion avec leur environnement. Les glycolipides des membranes des globules rouges,
définissent le groupe sanguin de l’individu. Il s’agit d’oligosaccharides liés aux lipides au niveau de
la membrane des hématies. Ex : fucose et galactosamine spécifiques des antigènes du groupe A,
tandis que fucose et galactose spécifiques des antigènes du groupe B.
-Entoure les cellules, formant des compartiments fermés en séparant les unes des autres les cellules et
permettant ainsi leur individualité.
- La membrane plasmique est une barrière à perméabilité sélective qui autorise le passage de solutés et les
échanges entre la cellule et le milieu extérieur se font soit par diffusion passive des molécules soit par
transport actif (nécessite un transporteur protéique et de l’énergie). Elle contrôle ainsi l’entrée des substances
nutritives et le rejet des déchets.
-Reconnaissance de certains produits auxquels elle va réagir par le biais de récepteurs présents dans la
membrane.
29
3.5. le transport :
Les transports membranaires déplacent des ions ou des molécules au travers des membranes biologiques
séparant le milieu intra-cellulaire du milieu extra-cellulaire ou séparant deux compartiments sub-cellulaires
Ils ne nécessitent pas d'énergie car ils s'effectuent dans
Ils nécessitent de l'énergie car ils s'effectuent contre le
le sens du gradient de concentration (ou gradient
gradient de concentration (transport non spontané).
électrochimique).
30
La diffusion directe (ou diffusion simple ou diffusion
libre) : les molécules "liposolubles" diffusent au travers
de la membrane biologique. Transport actif primaire (ou direct) : l'énergie est fournie
par l'hydrolyse d'un nucléotide triphosphate (exemple :
La diffusion facilitée : les molécules utilisent une
pompes à sodium et hydrolyse de l'ATP).
protéine de transport.
L'osmose : mouvement net de molécules de solvant au Transport actif secondaire (ou couplé) : l'énergie est fournie
travers d'une membrane semi-perméable vers un par une différence de potentiel électrochimique (exemple :
compartiment contenant une concentration plus un gradient de concentration de sodium). Le terme
importante d'un soluté. Ce mouvement tend à égaliser la "secondaire" signifie que cette différence de potentiel
concentration de ce soluté des 2 côtés de cette électrochimique résulte d'un transport actif primaire
membrane. La différence de concentration engendre (exemple : pompe à sodium et hydrolyse de l'ATP).
une différence de pression (gradient de pression) : c'est
la pression osmotique qui provoque ce mouvement.
4. LE RETICULUM ENDOPLASMIQUE
Figure 32: résume des différents types de transport membranaire
Le Réticulum endoplasmique est un système de membranes cellulaires formant des saccules et des citernes
(réseau de cavités de forme tubulaire ou aplatie) qui communiquent d'une part avec l'extérieur (par
anastomose avec la membrane cytoplasmique), de l'autre avec l'espace compris entre les deux feuillets de la
membrane nucléaire. Il est également en relation avec les dictyosomes : les saccules de ces derniers
proviennent de la fusion de vésicules produites par le réticulum endoplasmique. Il assure le transport et le
stockage des matériaux à l'intérieur de la cellule. Le réticulum se nomme corps de Nisl dans les nuerons, corps
de Berg dans les hépatocytes et calciosome ou bien réticulum sarcoplasmique dans les cellules musculaires.
Le réticulum endoplasmique peut se présenter sous deux aspects particuliers: le "réticulum endoplasmique
rugueux" ou "ergastoplasme" et le "réticulum endoplasmique lisse".
Le réticulum endoplasmique "rugueux" porte des ribosomes à la surface externe de sa membrane alors que le
réticulum endoplasmique lisse n'en porte que très peu voire pas du tout, d'où leur aspect particulier.
i. Fonction communes :
Rôle de détoxification, avec la transformation de molécules toxiques en molécules atoxiques, comme les
médicaments, l’alcool etc …. Ce phénomène de détoxification se fait en partie grâce au cytochrome P450.
Cela a surtout lieu dans le rein et le foie.
32
Production hormonale : le réticulum endoplasmique lisse est le site de synthèse d’hormones stéroïdiennes
dans les cellules sexuelles, ainsi que certains produits de sécrétion fréquemment rencontrés dans les cellules
glandulaires telles les glandes salivaires et sébacées de la peau. 18 COURSDE CYTOLOGIEPrésentés par
Mr CHELLI A. 1 ère Année MED 2012/2013
Production du glucose : le REL, participe à la production du glucose à partir du glycogène hépatique grâce à
la glucose-6- phosphatase. L’absence de cette enzyme conduit à la glycogénose. En effet, une accumulation de
glycogène dans le foie provoque des troubles importants de la glycémie.
Production d’acide chloridrique : dans l’estomac (épithélium gastrique) on trouve un REL très développé, il
participe à la production de l’acide chloridrique qui est un élément majeur des premières phases de la
digestion. Une anomalie de production en cet acide conduit souvent à des formes d’ulcères.
5.
L
E
RIBOSOME :
5.1. DEFINITION
33
5.2. FONCTIONS
La fonction des ribosomes est la traduction ou synthèse des protéines, dont les différentes étapes
résumées sont les suivantes:
6. L'APPAREIL DE GOLGI :
Il se rencontre dans toutes les cellules, à l'exception des cellules
procaryotes. Il appartient à l'ensemble des cavités limitées par
une membrane tripartite à l'intérieur du hyaloplasme, mais il se
différencie du réticulum endoplasmique par sa forme. Il est
constitué de petites piles de quatre à cinq saccules : les
dictyosomes (1). Des vésicules plus petites (2) se forment à la
périphérie des grandes vésicules aplaties. Elles peuvent donner
naissance à des vésicules de grande taille appelées vacuoles où
s'accumulent les produits de sécrétion de de la cellule.
L'appareil de Golgi entretient des relations étroites avec le
34
reticulum endoplasmique (3) et joue un rôle essentiel dans la sécrétion vers l'extérieur des produits de la
cellule. En fixant des glucides sur les lipides et les protéines qui seront ensuite incorporés dans la membrane,
il participe à la création de la membrane cytoplasmique. C’est un organite regroupant l'ensemble des
dictyosomes (formations constituées de saccules ou citernes empilées). C'est un lieu de passage obligatoire des
protéines synthétisées par le réticulum endoplasmique rugueux (granuleux).
i. Rôle physiologique:
- En fusionnant, les vésicules de sécrétion donnent des grains de sécrétion qui migrent vers la périphérie de la
cellule.
- Lors de la fusion de la membrane limitant un grain de sécrétion avec la membrane plasmique, les produits
de sécrétion sont déchargés dans l’espace extracellulaire par exocytose.
On peut également observer dans les dictyosomes, la présence de protéines douées d’activité enzymatique
(hydrolases, phosphatases, …..). Il semblerait qu’il s’agit là de la concentration, au niveau de l’appareil de
Golgi, de substances élaborées au niveau d’autres organites cellulaires.
c. Synthèse de polyholosides:
Il est prouvé que les dictyosomes possèdent une activité élaboratrice: c’est par exemple au niveau de
l’appareil de Golgi des cellules caliciformes du duodénum (partie initiale de l’intestin) que s’élabore
le mucus qui sera ultérieurement éliminé, par ces cellules dans la lumière intestinale. C’est aussi dans les
dictyosomes des cellules cartilagineuses que s’élaborent les mucopolysaccharides du cartilage
7. MITOCHONDRIES :
La mitochondrie est un organite clos des cellules eucaryotes aérobies. Se sont les plus anciennement connus et
l'ensemble des mitochondries (> 1000 dans certaines cellules du foie par exemple) constitue le chondriome.Elle joue
un rôle très important dans la production d’énergie.
7.1. Structure :
Les mitochondries ont une grande taille de 1-2 à 10 μm de long et de 0,5 à 1 μm de large et sont délimitées par deux
membranes d'une bicouche lipidique et de protéines: externe (relativement plane et lisse) et interne (fortement plissée
et formant des crêtes). Entre les deux existe un espace intermembranaire (ou chambre externe) de 6 à 8 nm d'épaisseur.
L'espace circonscrit par la membrane interne constitue l'espace matriciel (ou chambre interne) renfermant la matrice.
35
Il est semicompartimenté par des invaginations de la membrane interne.
Les mitochondries sont impliquées dans les conversions énergétiques résultant de la respiration cellulaire. Au cours de
ce phénomène, l'énergie libérée par l'oxydation des substrats organiques est mise en réserve sous forme d'un composé
à potentiel énergétique élevé, l'ATP.
36
7.2. Ultrastructure :
Les mitochondries peuvent se présenter sous forme de bâtonnet ou de sphère. Elles sont constituées de
plusieurs sous- organites dont les plus importants sont:
La membrane externe: constitué de 30% de lipides polaires et 70% de protéines notamment la Porine (protéine
en forme de canaux). Elle permet le passage des molécules.
La membrane interne : moins perméable que la membrane externe, la membrane interne est repliée formant des
crêtes. C’est à son niveau que se fait la
respiration cellulaire. Les deux membranes sont
séparées par un espace inter-membranaire. on
retrouve des protéines particulières, les
ATPsynthases
Matrice : délimitée par la membrane mitochondriale interne, la matrice mitochondriale est le siège du Cycle de
l’acide citrique ou Cycle de Krebs.
37
Dans la cellule eucaryote la production d’énergie se fait par différents processus, qui ont majoritairement lieu dans
la mitochondrie considérée comme la centrale énergétique de la cellule.
Glycolyse : c’est une chaine de réactions par lesquelles les sucres complexes (Glycogène) ou simple (Glucose) se
transforme en Pyruvate avec libération d’énergie. L’ensemble de ces réactions se déroulent dans le cytoplasme de
la cellule, et le pyruvate produit a deux voies possibles selon l’organisme :
La fermentation : c’est la respiration anaérobie spécifique des organismes anaérobies vivant en milieux
dépourvus d’oxygène. Chez ces organismes le pyruvate issu de la glycolyse entre dans une réaction de
fermentation et aboutit soit à l’acide lactique (fermentation lactique ou lacto-fermentation) soit à l’éthanol
(fermentation alcoolique). La fermentation produit en tout deux molécules d’ATP selon les réactions suivantes
:
La respiration aérobie: Chez les organismes aérobies, le pyruvate subit plusieurs transformations :
- L’oxydation : Elle se produit dans le cytoplasme et donne de l’Acétyl-Co-A et du CO2 avec production de
NADH,H+ à partir de NAD+ .
- Le cycle de Krebs : C’est un ensemble de réactions chimiques qui se déroulent dans la matrice
mitochondrialeà partir d’Acétyl-Co-A. Le cycle de Krebs donne le bilan suivant :
- La chaine respiratoire : Elle a lieu au niveau de la membrane interne de la mitochondrie et sert notamment
à la ré-oxydation des coenzymes NADH et FAD réduits au cours du cycle de Krebs.
- Synthèse d’ATP : Cette synthèse se fait au niveau des crêtes mitochondriales par les ATPsynthases
38
.
EUCARYOTES
39
transcription de l’ADN en
ARNm : initiation puis élongation,
catalysée par l’ARN polymérase. L’ARNm
contient des parties qui s’expriment
(exons) ou non (introns) puis les introns
sont éliminés.
Figure 39: transcription de l'ADN en ARN
traduction de l’ARNm en un
peptide cette traduction se fait sur les
ribosomes (qui sont les « établis » de la
synthèse protéique). En général, il
existe plusieurs ribosomes sur un même
brin d’ARNm qui est donc traduit
simultanément. Cette agrégation de
ribosomes en polysomes peut être
visualisée en microscopie électronique
et constitue un témoin morphologique
de l’activité de synthèse protéique
intracellulaire.
Figure 40 : traduction de l'ARN en un peptide
L’interaction entre les groupes de trois bases de l’ARNm (codons) et les anti-codons de
l’ARNt correspond à la lecture du code génétique. Les trois étapes successives de la
synthèse d’un peptide sont l’initiation, l’élongation et la terminaison qui nécessitent à ces
différents niveaux des facteurs spécifiques (IF, EF, RF), des enzymes (peptides transférases)
et surtout de l’énergie sous forme de GTP et d’ATP. On distingue classiquement la capacité
de traduction et son efficacité : la capacité ribosomale correspond aux possibilités de
synthèse maximum d’une protéine par une cellule et s’exprime en quantité d’ARN
disponible par rapport à la quantité de protéine tissulaire. L’efficacité ribosomale
correspond à l’activité de la synthèse protéique rapportée à la quantité d’ARN présent.
40
coupures de pré-
protéines pour arriver à la forme
fonctionnelle (par exemple,
coupure de la pro-insuline en
insu¬line),
modifications de certains
acides aminés (par exemple,
méthylation de l’histidine
conduisant à la 3 méthyl-
histidine, hydroxylation de la
proline en hydroxyproline...).
Globalement deux points
essentiels sont à souligner
concernant la synthèse
protéique :
l’absence ou la faible
disponibilité d’un seul acide
aminé suffit à ralentir, voire à
bloquer l’ensemble des
synthèses protéiques (concept
d’acide aminé limitant la
synthèse), Figure 41 : maturation des protéines
41
VII. Structure /Ultrastructure de la cellule eucaryote végétale :
I. Particularités de la cellule végétale :
Comme la cellule animale, la cellule végétale s'entoure d'une membrane plasmique et contient un noyau, des
mitochondries, du réticulum endoplasmique, un appareil de Golgi, des lysosomes, des ribosomes, des peroxysomes,
un cytosquelette, .... En outre, la cellule végétale possède en plus une paroi pecto-cellulosique qui lui confère une
forme plus ou moins régulière (hexagonale / polyédrique) et renferme des organites appelés chloroplastes et
vacuoles qui lui sont spécifiques.
Les cellules végétales possèdent à l’extérieur de la membrane cytoplasmique une paroi pecto-cellulosique ;
typique des végétaux supérieurs est d’épaisseur variable. Elle est très fine chez les cellules juvéniles (jeunes)
et très épaisses chez les cellules différenciées (âgées) tel que les cellules des vaisseaux conducteurs (phloème et
xylème). Elle est très rigide et composée de fibres de cellulose (=charpente) enrobées dans un ciment constitué
de protéines et de pectine (= polysaccharide spécial). Elle est percée d’orifices, les plasmodesmes mettant en
communication 2 cellules contiguës. Cette paroi contribue à la rigidité des végétaux.
a).1.1. Pectine : constituent un ensemble complexe de macromolécules. Elles sont constituées d'une chaîne
principale et de chaînes secondaires branchées. Elles jouent un rôle structural qui peut dépendre des conditions
ioniques du milieu.
a).1.2.Cellulose : est le matériau le plus important de la paroi des cellules végétales. La molécule de cellulose
est un polymère constitué de cellobiose (= 2glucoses liés en bêta 1-4). L'association de nombreuses molécules de
42
cellulose permet la formation d'une micro-fibrille aux propriétés de résistance remarquables. Son rôle est
d’assurer le maintien de la cellule et ses liaisons physiques avec les cellules voisines.
a).1.3. Hémicellusoses : ce sont une classe de polymères très variés et donc mal définis. Ils sont constitués
d'une chaîne de glucose (bêta 1-4) et de courtes chaînes
latérales de xylose, galactose et fructose.
a).2.4.Les plasmodesmes : Un plasmodesme est un tunnel à travers la paroi pecto-cellulosique des cellules
végétales qui met en relation les membranes plasmiques et les cytoplasmes des cellules. Reliées par cette
connexion cellulaire, les cellules forment un compartiment continu : Le symplaste.
43
b) LA MEMBRANE CELLULAIRE :
pour sa part, elle est située à l’intérieur de la paroi cellulaire et renferme les organites cellulaires. on
distingue l’existence de deux membranes importantes :
b).2.1 .plasmalemme : qui est une enveloppe mince, délimitant le milieu intracellulaire du milieu
extracellulaire, formée par une double couche lipidique .
b).2.2.Le tonoplaste : qui est une membrane qui sépare la vacuole du cytoplasme dont il est perméable aux
éléments qui seront stockés dans la vacuole.
c) LES PLASTES :
Les plastes sont des organites cellulaires issus des proplastes. Possédant leur propre ADN,délimités par une double
membrane une interne et une autre externe qui forment l’enveloppe plastidiale qui remplissent des fonctions bien
définies. On distingue 3 types de plastes sur base de leurs fonctions:
c).1. Les amyloplastes:Incolores (sauf si l’on utilise un produit contrastant en MET) ils sont riches en amidon et
sont présents dans diverses cellules de fruits (exemple banane),
de graines (céréales) et de tubercules (p.d.t.) Ce sont
généralement des réserves de source d’énergie.
44
c).3.1.Ultrastructure :Les chloroplastes sont isolés du cytoplasme par une double membrane (deux membrane
séparées par un espace intermembranaire). Ils sont constitués de plusieurs éléments qui baignent dans le stroma. Les
plus importants sont les thylacoïdes dont l’ensemble forme les granums
c).3.2.Chloroplastes et photosynthèse :
La photosynthèse est le processus bioénergétique qui permet aux plantes, algues et certaines bactéries, dites
photo-autotrophes, de synthétiser de la matière organique en utilisant la lumière du soleil1. Elle a pour but de
créer de l'énergie (sous forme de glucide) à partir de l'énergie lumineuse provenant du soleil. Les organismes
pourvus de chloroplaste et donc capables de photosynthèse sont dits autotrophes.
La photosynthèse s’articule en deux phases importantes, une phase claire et une phase sombre.
La phase claire : les réactions photochimiques (phase claire), qui se déroule exclusivement en présence d'une
source d'énergie lumineuse, comporte une succession d'étapes depuis l'oxydation de l'eau (qu'on appelle aussi
"photolyse") jusqu'à la production d'oxygène, suivant la réaction ci-dessous :
d) LA VACUOLE :
Les cellules végétales développent de grosses poches contenant des solutions aqueuses :l’eau et des molécules
organiques et inorganiques (glucides, des ions, des pigments…).
C’est un organite délimité par une membrane lipidique appelé le tonoplaste,Elle effectue de nombreux échanges
avec le cytoplasme. C’est un lieu de stockagede substances de réserve (exemple: saccharose de la betterave
sucrière, huiles et protides dans les graines) ou de colorants comme les anthocyanes (rouge/bleu; chez le chou rouge,
la cerise, la myrtille,…) .
L’intérieur de la vacuole se nomme le suc vacuolaire. La totalité de l’appareil vacuolaire est le vacuome.
Au cours du vieillissement de la cellule elles finissent par occuper la quasi-totalité du volume cytoplasmique
repoussant noyaux et organites vers la membrane cytoplasmique. Ces vacuoles permettent une croissance
économique de la cellule et contribuent à la rigidité du tissu.
- Elle joue aussi un rôle important dans la turgescence des cellules végétales, en assurant une pression suffisante à
l’intérieur de la cellule, pour maintenir une rigidité de certaines structures anatomiques (tige).
e) LES CYTOSOMES :
Sont des organites cellulaires sphériques, limités par une membrane simple, contiennent un
certainnombre d’enzymes :
e).1. Les lysosomes : contiennent des enzymes lytiques qui coupent de nombreuses macromolécules comme les
polysaccharides et lesSchéma représentatif de la plasmolyse et
acides nucléiques.
se trouve dans les cellules photosynthétiques actives. Ils sont le siège des principales étapes de la photorespiration, en
particulier le dégagement de CO2.
47
VI. La cellule procaryote :
I. Définition de la cellule procaryote :
1. Définition :
Une bactérie est un être unicellulaire (procaryote) de petite taille, de morphologie variable qui présente des
caractéristiques propres. La taille d’une bactérie varie entre 1 à 10 μm. Le poids d’une bactérie est d’environ
10-12 g. Elle contient70% d’eau. Rapporté au poids sec, une bactérie est constituée de protéines (55%), de
lipides (10%), de lipopolysaccharides (3%), de peptidoglycane (3%), de ribosomes (40%), d’ARN (20%) et
d’ADN (3%).
48
2. Les types de la cellule procaryote : les cellules procaryotes sont divisées en deux
types cellulaires :
1) Les bactéries
2) Les virus
I. La bactérie :
1. Structure et ultra structures de la bactérie : la bactérie est composé des structures
constantes et des structures inconstantes :
1. La structure constante :
Les structures constantes sont des organites obligatoires qui se trouvent chez toutes les bactéries. Une
cellule bactérienne vivante et fonctionnelle ne peut être dépourvue d’un de ces organites. Les
structures constantes sont :
ADN extra-chromosomique :
Non indispensable à la vie de la bactérie.
Plasmides :
49
Ce sont des molécules d’ADN double brin qui se répliquent indépendamment du chromosome, qui
Peuvent s’intégrer à celui-ci et qui sont transmissibles.
Ils sont porteurs de caractères de fertilité (Facteur F), de résistance aux antibiotiques (Facteur R), de
Bactériocines (plasmides Col), de virulence, de résistance aux antiseptiques, de caractères métaboliques,
entre autres. Les plasmides peuvent donner un avantage sélectif à la bactérie.
Les plasmides peuvent être éliminés spontanément de la cellule hôte.
Eléments transposables :
Ce sont des fragments d’ADN qui se déplacent dans le génome de la bactérie par transposition, d’où le nom de
transposon. Le transposon est incapable de se répliquer.
Les éléments transposables les plus simples sont les séquences d’insertion (IS) ayant une courte séquence d’ADN.
Les ribosomes :
Ils sont constitués d'ARN et de protéines. Les ribosomes bactériens
comprennent deux sous-unités (30S, 50S). Fonctionnellement, il y a
deux sites essentiels pour la synthèse des protéines : le site aminoacyl
qui accueille l'acyl-tARN et le site peptidyl qui accueille la chaîne
d'aminoacides en cours de constitution. Ils sont particulièrement
présents à proximité de la membrane cytoplasmique, site de synthèse de
la paroi et des protéines exportées. Ils n'ont pas la structure des
ribosomes des eucaryotes expliquant la spécificité propre au monde
bactérien. Des antibiotiques perturbent la synthèse des protéines à leur
niveau (tétracyclines).
La membrane plasmique :
Composée de lipide et de protéines. Elle ne contient pas de cholestérol et est pauvre en glucides. Elle assure
le transport des substances nutritives.
50
La paroi :
C’est une enveloppe rigide assurant l'intégrité de la bactérie, donc responsable de la forme des cellules. Elle
protège des variations de pression osmotique (5-20 atmosphères). Elle est absente chez les Mollicutes
(Mycoplasma). En dehors des bactéries halophiles et thermophiles, la partie commune à toutes les parois
bactériennes est le peptidoglycane (ou muréine), enveloppe la plus interne.
Le Peptidoglycane :
Le peptidoglycane est un hétéropolymère composé de chaînes glucidiques reliées les unes aux autres par des
chaînons pentapeptidique. La macromolécule réticulée tridimensionnelle est ainsi constituée et sa solidité
dépend de l'importance des interconnexions. La paroi de la bactérie est ainsi une unique macromolécule. La
biosynthèse du peptidoglycane s'effectue par sous-unités dans le cytoplasme jusqu'à l'assemblage du
disaccharide-pentapeptide (N-Acétyl Glucosamine-Acide N-Acétyl Muramique- L-Alanine-D-Glycine-
LLysine- D-Alanine-D-Alanine) qui traverse la membrane cytoplasmique fixé sur un transporteur
phospholipidique puis est attaché à la chaîne glucidique de la paroi pré-existante (réaction de
transglycosylation). Les chaînes peuvent être reliées pour former la molécule réticulée finale par liaison
covalente entre les peptides (réaction de transpeptidation). D'autres enzymes sont nécessaires: hydrolases
permettant de couper les chaînes glucidiques du peptidoglycane (rôle essentiel lors de la division), D-
carboxypeptidases coupant le dipeptide D-Alanine-D-Alanine et réduisant le nombre des interconnexions.
Certaines étapes peuvent être entravées par certains antibiotiques: ß-lactamines, glycopeptides ou encore
enzyme (lysozyme). La composition variant selon l'espèce ou le groupe bactérien, il a été possible de
distinguer des affinités tinctoriales différentes par la coloration: Gram + et Gram -.
51
2. Structures facultatives :
Les structures facultatives sont des organites qui peuvent se trouver ou non dans la bactérie. Ils se
trouvent chez certains groupes et sans absents chez d’autres, selon les espèces et leurs milieux de
vie. Il s’agit de :
Figure 43 :glycocalyx
dans le cas de bactéries d'intérêt médical). Il protège les bactéries du biofilm de la dessiccation, sert à
concentrer ou à modifier les éléments nutritifs exogènes et rend les bactéries résistantes:
antiseptiques,.désinfectants, antibiotiques.
4) Les flagelles :
Ce sont des structures inconstantes.
Ils sont de nature protéique (flagelline), long de 6-15 μm.
Ils sont ancrés dans le cytoplasme par une structure complexe.
La synthèse des flagelles nécessite 20 à 30 gènes. Le mécanisme est très compliqué.
1 gène pour la flagelline, 10 gènes ou plus pour les protéines du crochet et du corps basal.
D'autres gènes existent pour le contrôle de la synthèse et la fonction du flagelle. Les unités de flagelline
seraient transportées au travers du tube creux du filament. A l'extrémité, elles s'assemblent spontanément.
Ils ont un rôle :
● Dans la mobilité de la bactérie (implantation monotriche/polaire, péritriche, amphitrice)
● Antigénique utilisé (sérodiagnostic) pour la différentiation des espèces bactériennes.
6) Les inclusions cytoplasmiques : Il s’agit notamment des granules de réserves ou des vacuoles à
gaz permettant le déplacement vertical de la bactérie qui les renferme.
53
enzymatique
de sensibilité aux bactériophages
moléculaire
2) les bactéries peuvent aussi être classés selon :
coloration de Gram
la morphologie
la mobilité
la capacité à sporuler
la température de croissance
les besoins nutritionnelles
le mode respiratoire
la capacité de photosynthèses
l’utilisation des déférents sucres de carbone ou d’azote
le G+C% du génome
4) la nomenclature des bactéries : La nomenclature est l’ensemble des règles qui agissent
l’attribution d’un nom chaque taxon distincte. Elle est universelle.
D’une manière générale la classification des êtres vivants est hiérarchisée ainsi :
domaine.
Règne.
Classe.
Ordre.
Famille.
Genre.
Espèce.
Les noms des bactéries sont désigné par deux nomes latins :
Le nom de genre ; écrit avec une majuscule.
Suivi du nom d’espèce ; écrit en minuscule
L’ensemble du nom est écrit en Italique (Ex : Escherichia coli).
54
C.La division cellulaire :
I.Introduction :
La division cellulaire est procédé biologique de la division d'une cellule. Le plasma et les autres composants
de la cellule mère sont répartis entre les cellules filles en aspirant ou en formant des membranes cellulaires
entre elles. Habituellement, deux cellules filles, parfois plus, sont créées.
La division cellulaire donne le double de cellules qu'à l'origine. La division cellulaire est un processus très
important pour la vie, car elle permet à une cellule mère de se diviser en deux ou plusieurs cellules filles.
55
La division cellulaire consiste en la formation de deux cellules ou plus à partir d'une seule, ce qui assure leur
accroissement numérique. Lors de la mitose d'une cellule, chaque cellule fille est identique à la cellule mère.
Lors de la méiose, la cellule mère donne deux cellules filles haploïdes à n chromosomes puis chacune de ces
cellules filles donnent deux cellules à n chromatides.
La division cellulaire est une partie très importante du cycle cellulaire dans laquelle une cellule initiale se
divise pour former des cellules filles, dans un principe de croissance cellulaire. Pour cette raison, la division
cellulaire se produit lors de la croissance des êtres vivants, par exemple lors de l'embryogenèse. Dans les
organismes multicellulaires, cette croissance se produit grâce au développement des tissus et des
êtres unicellulaires par la reproduction asexuée.
Les êtres multicellulaires remplacent leur dotation cellulaire grâce à la division cellulaire et sont
généralement associés à la différenciation cellulaire. Chez certains animaux, la division cellulaire s'arrête à
un certain moment et les cellules finissent par vieillir. Les cellules sénescentes se détériorent et meurent en
raison du vieillissement du corps. Les cellules cessent de se diviser parce que les télomères deviennent plus
courts dans chaque division et ne peuvent pas protéger les chromosomes en tant que tels.
Les cellules filles des divisions cellulaires, au début du développement embryonnaire, contribuent de
manière inégale à la génération de tissus adultes (organogenèse, histogenèse...).
II.Cycle cellulaire :
1/Définition :
Le cycle cellulaire est l’ensemble des modifications qu’une cellule subit depuis sa formation après la division
d’une cellule mère jusqu’au moment ou elle a fini de se diviser en deux cellules filles, ayant les mêmes
caractères morphologiques et physiologiques de la cellule mère. Toutes les cellules se divisent, à l’exception
des hématies, des neurones et des cellules musculaires squelettiques.
A. L’interphase
B. La Mitose
A. L’interphase : C’est la plus longue période du cycle, elle correspond à la période comprise
entre la fin d’une division et le début de la suivante. Sa durée varie en fonction de la nature
et des conditions physiologiques de la cellule. Ex : les cellules intestinales se divisent deux
fois par jour, les cellules hépatiques une à deux fois par an.
L’interphase se décompose en trois phases successives : la phase G1, la phase S et la phase G2.
1) Phase G1 :
C’ est une phase de présynthèse au cours de laquelle la cellule se prépare à la réplication
(synthèse d’enzymes) et accumule des réserves pour la division cellulaire, synthétise les
molécules d’ARN (messagers, ribosomaux et de transfert) et les protéines nécessaires à
56
l’accroissement cellulaire. La cellule contrôle sa taille et son environnement. Le passage de la
phase G1 à S est décisif car la cellule s’engage de façon irréversible dans le cycle. Cependant, la
cellule peut interrompre sa progression dans le cycle et entrer en phase G0 de quiescence ou elle
reste des jours, des semaines ou même des années sans se multiplier.
2) Phase S :
C’est la phase de synthèse caractérisée par : la duplication de l’ADN, la synthèse des histones la
duplication du centriole.
3) La phase G2 :
C’est la phase prémitotique, Un certain nombre de facteurs y sont synthétisés, en particulier les
facteurs de condensation de la chromatine. Comme la phase G1, elle représente une phase de
croissance cytoplasmique.
A/L'apoptose :
A.1.Définition :
57
ou mort cellulaire programmée, est un processus physiologique qui permet le maintien de I’homéostasie
cellulaire en éliminant les cellules inutiles ou dangereuses pour l'organisme.Un dysfonctionnement de ce
mécanisme est Impliqué dans divers états pathologiques:
-Comme les maladies neurodégénératives, les maladies autoimmunes et les infections virales. La théorie
selon laquelle le cancer serait la conséquence d'une défaillance du processus apoptotique a été avancée, et est
actuellement très étudiée.
La mort cellulaire programmée fait partie intégrante de la physiologie normale d’un organisme.
A.2.Mécanisme :
Un processus apoptotique s'accompagne, au niveau cellulaire, de modifications morphologiques dont les
principales sont les suivantes :
*La chromatine devient très dense et s’agrège en amas compact à la périphérie du noyau,
*Le Système immunitaire: élimination cellules infectées (ex les lymphocytes CD4 infectés par VIH).
A.4.Défaut et excés :
*Cancers
B/ La nécrose :
B.1.Définition :
Elle est considérée comme une mort cellulaire « désordonnée ». Elle survient dans certaines pathologies. Elle
apparaît généralement après une lésion cellulaire, d’origine chimique ou physique, et résulte d’un processus
dégénératif.
B.2.Mécanisme :
Un gonflement de la cellule et des organites, particulièrement
les mitochondries, l'apparition de renflements membranaires ,
une fragmentation de la chromatine nucléaire en amas compact
aux contours irréguliers (visible en microscopie Figure 46: Aspect microscopique du tissu pulmonaire avec
électronique), un éclatement cellulaire, stade ultime de la lyse plusieurs foyers de nécrose
cellulaire, évidemment accompagné de la libération du
contenu cellulaire dans le milieu extracellulaire.
B.3.Objectif :
La mort cellulaire : un objectif à atteindre pour guérir le
cancer .
• Traitements spécifiques :
59
III.Réplication d’ADN :
1. Définition :
La réplication de l’ADN est un mécanisme très important elle permet la duplication du patrimoine génétique
pour obtenir 2 exemplaires, chacun transmis à une des deux cellules filles lors de la division cellulaire. La
réplication a donc lieu avant la division cellulaire.
II/ Mécanisme :
vie cellulaire :
60
Dès 1953, Watson et Crick, les découvreurs de l'architecture de la molécule d'ADN, proposèrent un
modèle semi-conservatif de la réplication.
Les expériences de Taylor en 1957 et de Meselson et Stahl en 1958 ont contribué à valider cette
hypothèse.
L'interprétation de ces expériences est la suivante : lors de la réplication, une molécule mère d'ADN
en donne deux. Ces deux molécules filles d'ADN sont formées chacune d'un brin matrice issu de
la molécule de départ et d'un brin néoformé provenant de l'assemblage de nucléotides initialement
dispersés dans le milieu cellulaire. Dans chacune des deux molécules d'ADN obtenues, la moitié de
la molécule de départ est conservée, c'est pourquoi le mécanisme de réplication est qualifié de semi-
conservatif.
Figure49 : schémas representant l’intervention de l’ADN polymérase dans le processus de réplication d’ADN
61
b. Des erreurs aux conséquences limitées :
Lors de la réplication, des erreurs surviennent assez fréquemment. Mais l'ADN-polymérase est doué par
ailleurs d'une fonction de correction des erreurs. Le dernier nucléotide mis en
place est systématiquement contrôlé. S'il existe une erreur d'appariement, il est retiré puis remplacé
par celui qui convient.
La réplication de l'ADN est un processus très fidèle. Grâce aux mécanismes de correction, le taux
d'erreur est faible. Il est estimé à un pour un milliard, et correspond à près de deux mutations par
cellule fille pour l'espèce humaine. Pourtant, les individus mutants sont rares car une grande partie
de l'ADN des cellules eucaryotes ne code pour aucune protéine. De plus, dans la mesure où le code
génétique est dégénéré (ou redondant), il existe des mutations neutres, sans conséquence sur la
structure et donc sur la fonction des protéines synthétisées.
D. L’essentiel :
L'information génétique d'une cellule est dupliquée à l'identique (grâce à l'action de l'ADN-polymérase) au
cours de la phase S de l'interphase. Cette duplication de l'ADN s'effectue par un processus de réplication
semi-conservatif fondé sur la complémentarité des nucléotides (A avec T, C avec G). Chaque molécule fille
d'ADN est la réplique parfaite (aux mutations près !) de la molécule mère. Elle est composée d'un brin ancien
et d'un brin néoformé.
A la fin de la phase S, chaque chromosome est formé de deux chromatides portant chacune la même
molécule d'ADN et donc la même information génétique.
IV.Les chromosomes :
62
Dans le génome humain, les chromosomes se présentent sous différentes tailles. Le chromosome le plus
petit est le chromosome 21. Il possède environ 50 millions de paires de bases , tandis que le plus grand
chromosome ,c’est le chromosome 1. Il peut atteindre jusqu'à 250 millions de paires de bases.
-22 paires de chromosomes identiques chez l’homme et la femme nommés autosomes numérotés de 1 à 22,
en fonction de leur taille décroissante.
-La dernière paire restante est représentée par les chromosomes sexuels nommés gonosomes : XX chez la
femme et XY chez l’homme. La nomenclature d’un caryotype se fait comme suit :
Il faut maitre le nombre total de chromosome suivie d’une virgule, les chromosomes sexuels suivies d’une
virgule , l’anomalie chromosomique de structure ou de nombre quand elle existe. ( 46,XY/ 47,XX,21 /
45,X0)
2/ L’analyse chromosomique :
63
Les membres d’une paire chromosomique ou chromosomes homologues portent une information génétique
homologue cad que la séquence des loci est identique sur les deux chromosomes bien que à chaque locus ,il
peut y avoir des formes légèrement différentes ou identiques d’un même gène, appelées les allèles. Ces
formes sont appelées allèles, donc un allèle est une forme alternative d’un gène occupant un locus donné sur
un chromosome. Une des caractéristiques de l'espèce humaine est sa grande diversité. Les individus qui la
composent diffèrent les uns des autres.
3/Le caryotype :
A.Définition :
Le caryotype (ou caryogramme) est l'arrangement standard
de l'ensemble des chromosomes d'une cellule, à partir d'une
prise de vue microscopique. Les chromosomes sont
photographiés et disposés selon un format standard : par paire
et classés par taille, et par position du centromère. On réalise
des caryotypes dans le but de détecter des aberrations
chromosomiques (telles que la trisomie 21) ou d'identifier
certains aspects du génome de l'individu, comme le sexe (XX
ou XY). Notons qu'un caryotype se présente sous forme de
photographie. Figure 54 : Caryotype d'un être humain de sexe
féminin (XX).
B.Réalisation d’un caryotype :
Après un prélèvement sur l'individu, des cellules sont
mises en culture in-vitro. La culture est alors mise en
présence de colchicine qui perturbe les fuseaux mitotiques et
bloque les cellules en métaphase de la mitose. Les cellules en
mitose sont alors récoltées, on les fait gonfler par une
incubation dans un milieu hypotonique ; on les met ensuite en
présence d'un fixateur, et l'on étale la suspension cellulaire
fixée sur une lame de verre, en vue de l'observation
microscopique, c'est ce que l'on appelle un étalement
chromosomique. Figure56 : Caryotype d'un individu de sexe
masculin (XY). Coloration au Giemsa. 64
Cette préparation est ensuite colorée. La coloration la plus classique est la coloration au Giemsa qui entraîne,
après l'application d'un traitement approprié, l'apparition de bandes
65
V.La division cellulaire :
A/ LA MITOSE :
1- La prophase :
Pendant l’interphase, l’ADN est sous une forme appelée chromatine (l’ADN est entouré de nombreuses
protéines, comme les histones). En début de mitose, l’ADN est sous une forme plus condensée, organisé
en filaments simples enchevêtrés. On parle de chromatides. Chaque chromosome se retrouve sous la
forme de deux chromatides sœurs, génétiquement identiques, et liées par leur 2 centromère (l’ADN
66
venant d’être répliqué). La membrane nucléaire commence à se fragmenter.
67
les chromosomes à deux chromatides se placent sur le plan équatorial de la cellule. Les deux
chromatides sœurs sont reliées entre elles au niveau des centromères. On trouve à ce niveau une
structure particulière appelée kinétochore, qui va jouer un rôle essentiel pour l’alignement et la
séparation des chromosomes. En effet, les kinétochores participent à la dynamique du fuseau de
microtubules qui relient chaque chromatide aux pôles de la cellule. Les centrosomes sont situés aux
pôles de la cellule, et interviennent aussi dans la formation des fuseaux de microtubules.
2- L’anaphase :
3- La télophase :
68
Figure 63 : fin de la télophase
B - LA MEIOSE :
C’est une division cellulaire particulière, dite réductionnelle, permettant le passage de l’état diploïde à l’état
haploïde. En partant d’une cellule diploïde, deux divisions successives vont aboutir à la formation de 4
cellules haploïdes. La première division est dite réductionnelle (divise par deux le nombre de chromosomes),
la seconde équationnelle (maintient le même nombre de chromosomes dans chaque cellule par séparation des
chromatides). Ce type de division est présent chez de nombreux organismes (levures, animaux, plantes).
Chez l’homme, elle se produit pendant la gamétogenèse (formation des cellules sexuelles haploïdes,
spermatozoïdes et ovocytes). Avant la méiose, tout comme avant la mitose, il se produit une réplication de
l’ADN, qui est suivie par deux divisions successives appelées méiose I et méiose II, chacune comprenant
différentes phases (prophase, métaphase, anaphase et télophase).
1- Prophase I :
69
Elle est plus longue (elle représente 90 % de la première division, et peut s’étaler sur plusieurs jours), et plus
complexe que celle de la mitose. Les chromosomes dupliqués se condensent. Les chromosomes homologues
s’apparient pour former une structure en tétrade (4 chromatides liées 2 à 2). Ils se chevauchent à plusieurs
endroits en croisant leurs chromatides homologues. Les points de croisement sont appelés des chiasmas. À ce
stade, des segments d’ADN sont échangés entre chromatides sœurs homologues. C’est la recombinaison
homologue, qui permet la formation de « nouveaux » chromosomes ; Tout comme la mitose, le fuseau
mitotique (microtubules) commence à se mettre en place, la membrane nucléaire se disperse.
2- Métaphase I :
Les paires de chromosomes s’alignent sur la plaque équatoriale. Les fibres de microtubules qui partent
d’un des pôles de la cellule se fixent sur un chromosome de chaque paire, et les fibres venant de l’autre
pôle se lient à l’autre chromosome de la paire.
3- Anaphase I :
Les fibres du fuseau déplacent les chromosomes vers chacun des deux pôles. Les chromatides sœurs
reliées par leur centromère se dirigent ensemble vers le même pôle. Les chromosomes homologues de
chaque paire rejoignent ainsi les pôles opposés.
4- Télophase I :
6- Anaphase II :
Les centromères des chromatides sœurs se séparent. Les chromatides sont attirées vers chacun des pôles.
On parle de chromosomes à 1 chromatide.
7- Télophase II :
Les noyaux commencent à se former aux 2 pôles de la cellule, autour de chacun des 4 stocks
chromosomiques haploïdes. La cytocinèse a lieu, et 4 cellules filles sont formées, génétiquement
différentes les unes des autres (grâce au brassage des chromosomes homologues lors de la
recombinaison pendant la Prophase I).
71
VI.Brassage interchromosomique et intrachromosomique :
Comme son nom l'indique, le brassage interchromosomique brasse les allèles des gènes situés sur des paires
de chromosomes différents. On dit que ces gènes sont indépendants. Ce brassage est préparé en métaphase 1
de méiose et s'effectue en anaphase 1 de méiose lorsque les paires d'homologues se séparent
L'issue de ce brassage donne quatre gamètes équiprobables au contenu allélique différent car la séparation
des paires d'homologues est aléatoire, donc toutes les combinaisons alléliques existent sur de nombreuses
méiose.
Quant au brassage intrachromosomique, il brasse les allèles contenus dans une même paire de chromosomes:
on dit que les gènes sont liés.Il dépend des crossing-over qui ont lieu entre deux chromatides des 4
chromatides constitutives d'une paire de chromosomes homologues lors de la prophase 1. Ces crossing-over
permettent l'échange de portions de chromatides au sein d'une même paire d'homologues.
Contrairement aux gamètes obtenus en brassage interchromosomique, les quatre gamètes issus du brassage
intrachromosomique ne sont pas équiprobables car les crossing-over sont rares. Les chromatides
recombinées sont donc moins abondantes que les chromatides non recombinées.
72
3/Comment repérer si deux gènes sont indépendants ou liés ?
Ainsi pour repérer si deux gènes sont indépendants ou liés, il faut observer comment ils sont brassés en
réalisant un test cross (croisement d'un double hétérozygote avec son parent double homozygote).
Le génome bactérien est le plus petit des cellules vivantes. Comme pour le reste du monde vivant, il est
formé d’ADN et constitue le support de l’hérédité des bactéries. Il stocke et contrôle toutes les
informations nécessaires aux activités et au fonctionnement de la cellule bactérienne. Le génome des
cellules procaryotes a une structure fondamentalement différente de celle des cellules eucaryotes. En
effet, chez les cellules eucaryotes l’ADN génomique est réparti sur plusieurs chromosomes qui ont tous
une structure linéaire et sont rassemblés dans le noyau. Tandis que, le matériel génétique chez la
bactérie est typiquement composé d’une molécule unique d’ADN circulaire. Cette molécule est en
suspension dans le cytoplasme cellulaire. Aucune membrane ne sépare l’ADN bactérien du cytoplasme
et il n’ya donc pas de noyau individualisé, comme c’est le cas des cellules eucaryotes.
L’acide désoxyribonucléique (ADN) chez les cellules procaryotes est un polymère de poids moléculaire
très élevé, composé d’unités appelées : nucléotides. Chaque nucléotide est constitué : d’un sucre à 5 atomes
de carbones, le désoxyribose ; d’une base purique ou pyrimidique (les bases puriques sont l’adénine A et la
guanine G, les bases pyrimidiques sont la cytosine C et la thymine T) ; et d’un groupement phosphoré qui est
un phosphate diester.
73
I.2. Structure et réplication de l’ADN :
A/Structure :
B/ Réplication :
Les bactéries possèdent habituellement un seul chromosome sous forme circulaire. Chez E. coli, la
réplication débute à partir d’une origine fixe (origine unique appelée oriC) et procède ensuite de
manière bidirectionnelle (les fourches migrant vers les deux extrémités du fragment en cours de
réplication) pour se terminer au niveau d’un site appelé site de terminaison.
L'ADN bactérien qui est circulaire peut exister sous trois formes topologiques (superenroulée, relachée,
linéaire) objectivées par plusieurs techniques telle l'ultracentrifugation, la microscopie électronique ou tout
simplement l'électrophorèse en gel d'agarose (technique d'usage courant).
La forme linéaire est obtenue par coupure, par exemple enzymatique (enzymes de restriction).
74
-Séparation ou dénaturation :
Les deux chaines ou alpha hélices sont maintenues entre elles (A-T, C-G) par les deux ou trois liaisons
"hydrogène". Le chauffage permet leur séparation en brins monocaténaires = fusion ou dénaturation. Cette
séparation est réversible (renaturation ou hybridation) selon le principe de la complémentarité des bases (A-
T, C-G). Lors de la séparation, il y a augmentation de la DO à 260 m (effet hyperchromique), et celle-ci est
fonction du nombre de paires GC. Il est possible de calculer un paramètre quantitatif (Tm). Ainsi
2/Les plasmides :
2.1.Définition :
Les plasmides sont classés selon leur fonction et leur propagation, on distingue ainsi:
- Les plasmides conjugatifs: qui portent le gène responsable de la synthèse des pili sexuels, nécessaires
à la conjugaison bactérienne.
- Les plasmides R (facteurs de résistances) : qui permettent aux bactéries de résister aux antibiotiques.
- Les plasmides Col: qui codent pour des protéines dites bactériocines, qui donnent un avantage à la
bactérie en tuant des souches très proches.
- Les Plasmides métaboliques qui codent pour des enzymes capables de cataboliser des molécules
complexes, ou bien des nutriments.
- Les plasmides de virulence: qui portent des gènes de virulence.
75
3/Division cellulaire :
3.1/ Définition :
La croissance peut être définie comme une augmentation des constituants cellulaires, elle aboutit à un
accroissement du nombre de cellules. Les bactéries se multiplient par scissiparité. Dans ce cas-là, les cellules
s’élargissent et se divisent pour donner deux cellules filles, de taille plus ou moins égale. La croissance
bactérienne se manifeste par l’augmentation du nombre (multiplications suite à des divisions binaires). Le
transffert du materiel génétique d’ une cellule a une autres se fait par le billet différent types de transferts
génétique.
. Il y a trois mécanismes de base par lesquels de l’ADN peut être transféré d’une cellule bactérienne
mature à une autre : la conjugaison (Figure 18), la transformation et la transduction .Ces mécanismes sont
regroupés sous le nom de transferts horizontaux de gènes.
● Si l’ADN donneur est incorporé ou se recombine avec le génome de la cellule réceptrice, on obtient un
organisme recombinant qui pourra présenter un phénotype nouveau.
● Chacune des modalités de transferts génétiques sera étudiée ainsi que les outils cartographiques qui en
découlent
76
A- La conjugaison :
A.1. Définition :
La conjugaison est définie comme un échange d’information génétique qui nécessite : - une adhésion
temporaire entre deux cellules bactériennes de la même espèce mais de types opposés, - suivi d’un transfert
d’une partie du matériel génétique entre une cellule donatrice et une cellule receveuse, - puis ensuite de la
dissociation des deux cellules (ex-conjugants).
● Quand les cellules sont donneuses de morceaux de leur chromosome, elles sont appelées F + (F pour
"fertilité"). Les bactéries réceptrices, qui reçoivent le matériel du chromosome donneur et le recombinent
avec une partie de leur propre chromosome, sont appelées cellules F– .
● Le contact cellulaire est essentiel pour le transfert de l’ADN. Cette interaction est l’étape initiale du
processus de conjugaison ; elle a lieu au moyen d’un "tube" de conjugaison appelé pilus F ou pilus sexuel
(pluriel pili).
77
Les bactéries possèdent souvent plusieurs pili qui sont des extensions tubulaires de la cellule. Différents
types de pili accomplissent différentes fonctions cellulaires, mais tous les pili ont un rôle dans l’adhésion.
● Les cellules F+ contiennent un facteur de fertilité (appelé facteur F) leur conférant la capacité à transmettre
une partie de leur chromosome durant la conjugaison. Des expériences ont montré que certaines conditions
environnementales pouvaient éliminer le facteur F de cellules originellement fertiles. Cependant si ces
cellules infertiles étaient ensuite cultivées avec des cellules donneuses fertiles, elles pouvaient regagner un
facteur F.
b. Le facteur F :
● Le facteur F est une molécule double-brin circulaire mobile, d’une longueur de 100 000 paires de
nucléotides environ. Ce facteur est capable de s’auto-répliquer et de s’intégrer au chromosome bactérien
(passant alors de sa forme épisomale à une forme intégrée).
● Le facteur F contient, entre autres, plus de 20 gènes dont les produits sont impliqués dans le transfert de
l’information génétique et la résistance aux antibiotiques. Appelés gènes tra, ils incluent les gènes essentiels
à la formation du pilus sexuel.
78
● Les souches d’E. coli qui portent ce plasmide sous forme épisomale sont appelées mâles et désignées F + ,
et peuvent produire une protéine appelée piline qui permet l’assemblage d’un pont de conjugaison ou pilus
sexuel. Les cellules qui n’ont pas de plasmides sont appelées femelles et sont désignées par F– .
● Un plasmide F a peu d’homologies avec le chromosome bactérien, ainsi la recombinaison homologue entre
les deux ADN se produit rarement (dans approximativement 1 sur 105 cellules).
Cependant, un événement de recombinaison non homologue peut aussi se produire et implique une
intégration de F dans le chromosome bactérien.
● Ainsi F est un épisome qui peut exister dans le chromosome et de manière extrachromosomique.
● Une cellule avec F intégré dans le chromosome est appelée Hfr (pour Haute Fréquence de
Recombinaison). Elle est appelée ainsi car beaucoup de gènes du chromosome bactérien peuvent être
transférés de la cellule donatrice vers la cellule réceptrice avec une haute fréquence.
● La réplication de l’ADN commence dans une cellule Hfr au locus F de telle sorte qu’une petite partie de F
est au début du segment donateur . Les gènes bactériens se suivent alors dans l’ordre et finalement la partie
restante de F est répliquée en dernier. A 37°C dans les conditions de laboratoire, il faut compter environ 90
minutes pour transférer le génome entier d’E.coli. L’agitation thermique cause généralement la rupture du
pont de conjugaison avant que le transfert d’ADN ne soit complet, ainsi le plasmide complet est rarement
79
Figure 31 : de la souche F+ a la souche hfr
récupéré dans la cellule réceptrice. Pour cette raison, la cellule réceptrice F– reste généralement F– après
conjugaison avec une cellule Hfr.
B.-La transformation :
B.1.Définition :
La transformation est le processus par lequel l’ADN libre est incorporé dans une cellule réceptrice et conduit
à un changement génétique. Un certain nombre de procaryotes sont naturellement transformables. Si l’ADN
des procaryotes est présent dans la cellule sous la forme d’une grande molécule unique, quand la cellule est
doucement lysée, l’ADN est libéré.
● Du fait de leur longueur extrême (1700 μm chez Bacillus subtilis), les chromosomes bactériens se cassent
facilement. Même après une extraction douce, le chromosome de B. subtilis est converti en fragments de 10
kpb. Comme l’ADN correspondant à un gène fait en moyenne 1000 nucléotides, chacun des fragments
contient environ 10 gènes.
Ceci est une taille qui se prête bien à la transformation. Une seule cellule incorpore habituellement un ou
quelques fragments d’ADN, de ce fait seule une petite proportion de gènes d’une cellule peut être transférée
à une autre au cours d’une seule expérience de transformation.
● L’explication de la transformation des types de pneumocoques a été donnée par Avery et ses associés dans
les années 40. Avery et ses collègues ont montré que la transformation pouvait être réalisée dans un tube à
essai et qu’un extrait sans cellule obtenu à partir de cellules tuées par la chaleur pouvait induire la
transformation. Par une série d’expériences biochimiques, la fraction active des extraits sans cellule a été
purifiée et a été identifiée comme étant de l’ADN
● Pendant la transformation, les bactéries compétentes fixent l’ADN de façon réversible dans un premier
temps puis de façon irréversible. Chaque cellule compétente capte environ 10 molécules d’ADN double brin
de 10 à 15 kpb. Ces fragments absorbés sont ensuite convertis en fragment simple brin de 8 kb, et le brin
complémentaire est dégradé. Les fragments d’ADN dans le mélange sont en compétition vis-à-vis de
l’absorption. Parfois, il est nécessaire que le fragment est ait une séquence particulière de 11 pb pour que la
fixation irréversible puis l’absorption aient lieu.
● L’ADN transformant est adsorbé à la surface cellulaire par une protéine fixant l’ADN. Ensuite, soit le
fragment double brin entier est absorbé, soit une nucléase dégrade un brin et seul le brin restant est absorbé .
● Après l’absorption, l’ADN est attaché à une protéine spécifique de la compétence. Ceci protège l’ADN
d’une attaque par une nucléase jusqu’à ce qu’il atteigne le chromosome, où il est prix en charge par la
protéine RecA. L’ADN est intégré dans le génome de la cellule réceptrice par recombinaison. Durant la
réplication de cet ADN hétéroduplex, une molécule d’ADN parental et une molécule d’ADN recombinant
sont formées.
● Pendant la ségrégation, lors de la division cellulaire, cette dernière est présente dans la cellule transformée,
qui est maintenant génétiquement modifiée par rapport au type parental.
● Le cas particulier de la transfection : une bactérie peut être transformée avec de l’ADN extrait d’un virus
bactérien plutôt que par de l’ADN bactérien. Ce processus est connu sous le nom de transfection.
80
Figure 76 : schémas représentant la transformation chez les bactéries C-
La
transduction :
C.1.Définition :
Figure 50 : la transduction
81
En génétique, la transduction est un processus qui consiste en un transfert de matériel génétique (ADN
bactérien), d'une bactérie donneuse à une bactérie receveuse, par l'intermédiaire d'un vecteur viral
(un bactériophage).
Un marqueur génétique est transduit quand il a été encapsidé puis intégré dans le génome par recombinaison.
Il existe deux types de transduction : généralisée et spécialisée (ou « localisée », ou encore « restreinte »).
La transduction (ainsi que le bactériophage lambda) fut mis en évidence par Esther Lederberg et par Zinder
lors d'expériences sur deux souches de salmonelles auxotrophes.Le bactériophage infecte une première
bactérie (bactérie donneuse) et y injecte son ADN viral à travers la paroi de la cellule. De nouveaux phages
s'y développent, et certains intègrent une partie du génome bactérien dans leur capside de phage. Lors de la
libération des phages, ceux-ci vont infecter d'autres. Les virus comportant une partie d'ADN bactérien vont
l'injecter dans une nouvelle bactérie (bactérie receveuse).
L'ADN intégré se recombine avec le chromosome bactérien. L'intégration peut ensuite entraîner soit une
réponse lysogénique, soit une réponse lytique.
Lorsque la réponse lysogénique se produit, les gènes viraux responsables de la réplication virale ne sont pas
exprimés. L'ADN viral est alors qualifié de prophage et il est plus ou moins "silencieux" -- parfois désativé
par les mécanismes du soi bactérien, parfois partiellement exprimé en particulier s'il apporte à son hôte des
facteurs de virulence, etc. La bactérie continuant de se reproduire par scissiparité est dite lysogène. Une
réponse lysogénique n'a pas Figure 33 : schéma représentant le phénomène de la transduction
toujours de conséquence sur la
vie de la cellule.
Sous l'effet d'un stress (rayonnement ultra-violet, pression...), la réponse lysogénique peut devenir lytique. La
réponse lytique consiste en la production d'un grand nombre de phages, et ensuite à l'éclatement de la
bactérie infectée.
C.3.Transduction généralisée :
La transduction généralisée est réalisée par des phages lytiques. Les phages découpent le génome de leur
hôte pour constituer leur génome. Il peut arriver lors de ce phénomène que tout l'ADN de l'hôte ne soit pas
dégradé. La transduction résulte alors de l'empaquetage accidentel de fragments d'ADN de l'hôte donneur
(primaire) dans la capside du phage. Ces fragments sont de taille équivalente à celle du génome viral. Le
fragment de génome de l'hôte source est ensuite intégré au génome d'un hôte receveur (secondaire) par
recombinaison homologue.
Une transduction généralisée peut concerner tout le génome de l'hôte.
C.4.Transduction spécialisée :
La transduction spécialisée est réalisée par des phages tempérés (phages qui peuvent avoir une phase dite de
quiescence/dormance= phase lysogénique et une phase lytique dans certaines conditions) .Seules certaines
parties de l'ADN bactérien peuvent être transduites. La transduction résulte d'une excision impropre du
génome viral, ce qui entraîne la formation d'un génome hybride (phage-bactérie). Donc dans des conditions
normales, l'ADN phagique est excisé dans son intégralité. Toutefois,avec une fréquence de l'ordre de 10 -
5
~10-6, l'excision est anormale et on obtient la libération d'une molécule d'ADN hybride constituée d'un
fragment d'ADN phagique et d'un fragment d'ADN bactérien.
82
Attention par exemple dans le cas du phage lambda, seuls les gènes gal ou bio peuvent être transférés d’une
bactérie donatrice à une bactérie réceptrice.
Conclusion :
83
Bibliographie :
84
https://parlonssciences.ca/ressources-pedagogiques/documents-dinformation/la-structure-et-
les-fonctions-des-cellules-vegetales
http://adonis.lalib.fr/E9782370540805.pdf
http://beaussier.mayans.free.fr/IMG/pdf/tp_cellule_suite.pdf
85