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Institut National De Formation Supérieur Des Sages Femmes tizi ouzou

Module : biologie moléculaire


Demande par :Md HALIT

Réaliser par :
AichounThiziri
YahmiAmina
KhouniImane
Louni Sara
Option : L3_ laborantin de santé publique

2020\2021
Sommaire :

 Introduction
A. la cellule – ultrastructure
B. la cellule eucaryote
I. Definition de la cellule eucaryote
II. Structure 
III. Ultra structure 
IV. Caracteristiques eucaryotes
V. La cellule animale
1. Le cytoplasme 
2. Le noyau
3. La membrane plasmique
4. Le reticulum endoplasmique
5. L'appareil de golgi 
6. Mitochondries 
VI. La cellule végetale
1. Structure ultrastructure de la cellule eucaryote végétale
2. Particularités de la cellule végétale
3. Ultrastructure de la cellule
I. -la paroi pectocellulosique
II. -la membrane cellulaire
III. -les plastes
IV. -la vacuole
V. Les cytosomes
VI. La cellule procaryote
1. Définition
2. Les types de la cellule procaryote
3. Structure des bactéries :
 Définition
 Structure et ultra structure
 Classification
 Nomenclature

C. La division cellulaire.
I. Introduction
II. Cycle cellulaire
III. Notion d’apoptose et de nécrose
IV.Réplication d’ADN
V. Les chromosomes
VI.La division cellulaire :
-Chez les cellules eucaryotes
- Chez les cellules procaryotes.
 Conclusion

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 Introduction :

la cellule représente « l'unité de vie », l'élément fondamental de tous êtres vivant, simple ou
complexe, bactérien animal ou végétal. , c’est l’unité élémentaire vivante. Délimitées par une
membrane, les cellules renferment des molécules qui baignent dans un milieu gélatineux : le
cytoplasme. Elles sont de véritables usines qui réalisent l’ensemble des activités propres à la vie :
contrôle des échanges, métabolisme, croissance et multiplication. Pour autant toutes les cellules
n'ont pas les mêmes fonctions.

Le concept de cellule, qui unifie le monde vivant, recouvre en fait une réalité plus complexe
puisque deux plans d'organisation cellulaire existent, séparant le monde biologique actuel en deux
grands groupes. les Procaryotes (cellules à noyaux primitifs) et les Eucaryotes (cellules à noyau
vrai) qui constituent l'ensemble des êtres vivants uni ou pluricellulaire, Animaux, Végétaux,
Champignons et Protistes. De nombreuses caractéristiques, autres que celles relevant du noyau,
permettent de différencier ces deux groupes fondamentaux de cellules.

Toute cellule provient d’une cellule » telle est la théorie cellulaire fondamentale.

En général, une cellule se reproduit en se divisant en deux cellules filles. Lors de cette division
cellulaire, le matériel génétique (les chromosomes) se duplique puis se répartit également dans les
deux cellules filles qui sont donc génétiquement identique c'est la mitose

Il existe une division cellulaire particulière des cellules reproductrice matures que l’on appelle
germinales, ou gamètes. La division du noyau est dans ce cas appelée méiose, et aboutit à des
cellules filles qui ne sont pas identiques à la cellule mère, car elles ne portent que la moitié du
matériel génétique

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A-LA CELLULE – ULTRASTRUCTURE :
Il s'agit des présentations des divers organites qui composent la cellule. L'Ultrastructure est définie par la
Microscopie Electronique dont les détails sont supérieurs à 0,2 nm.

La cellule a été découverte à la fin du XVIIe siècle à l’aide des premiers microscopes rudimentaires

(1665 Robert Hooke puis Leeuwenhoek).

En 1930 La microscopie optique a révélé l’existence de 2 niveaux très différents d’organisation cellulaire. Certaines
cellules mènent une vie totalement indépendante, ce sont des êtres unicellulaires. D'autres au contraire vivent en
communauté, elles appartiennent à des êtres pluricellulaires constitués de cellules identiques ou à l'inverse,
extrêmement diversifiées mais apparentées par leur patrimoine génétique.

La cellule est la plus petite unité structurale et fonctionnelle constituant l’être vivant, elle est capable de se
reproduire, se croitre, se multiplier, de synthétiser l’ensemble de ces constituants à partir du milieu extracellulaire.
Les cellules ne fonctionnent généralement pas de manière autonome, elles s’organisent en tissu pour exercer une
fonction précise. Parmi les êtres vivants on a 2 grands types :

-procaryotes (absence du noyau vrai)

-eucaryote (présence de noyau)

Il existe un troisième type qui s’appelleacaryotes (virus) c’est-à-dire ne peuvent se développer que lorsqu’ils
parasitent un hôte spécifique (eucaryote ou procaryote)

Procaryote
Eucaryote

Acaryote
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Sur ces bases les cellules ont été classées en deux types correspondant à deux schémas différents de leur organisation :

• Un schéma simple, primitif, représentatif des premiers organismes vivants : Ce sont les procaryotes : êtres
unicellulaires, comprenant toutes les bactéries et les formes voisines (exemple: algues bleues).

• Un schéma plus complexe: celui des eucaryotes représentatif de tous les autres organismes vivants apparus
progressivement depuis 1.5 109 ans. Les cellules eucaryotes se différencient des cellules procaryotes
notamment/principalement par un noyau limité par une enveloppe qui contient leur patrimoine génétique.

1. MÉTHODES D'ÉTUDE DE LA CELLULE :


1.1. Microscopie.

1.1.1. Microscopie photonique 

1.1.2. Microscopie électronique

a) Microscopie électronique à transmission (MET)

L’objet est traversé par le faisceau d’électrons.

b) Microscopie électronique à balayage (MEB)

L’objet est balayé par un faisceau d’électrons dont la réflexion est analysée au niveau informatique et permet
de construire une image en 3D.

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A.2. Fractionnement cellulaire

Elle utilise des techniques de centrifugation après broyage des cellules pour séparer et concentrer les constituants
de la cellule. (Aux ultrasons (sonicateur) ou broyeur de Potter ou mixer).

• Centrifugation différentielle : Procédé qui sépare les particules (organites, macromolécules) en fonction de leur
taille par une succession de centrifugation dans des conditions de vitesse et de temps variables :

• centrifugation sur gradient de densité (zonale) : Procédé qui sépare les particules en fonction de leur densité. On
réalise un gradient de densité en saccharose (concentration qui varie continûment de haut en bas), le broyat
cellulaire est centrifugé longuement à haute vitesse, les organites sédimentent et se stabilisent dans la zone
correspondant à leur densité.

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2. DIFFÉRENTS TYPES CELLULAIRES :

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8
Diversité de la cellule animale
La cellule bactérienne

I. DEFINITION DE LA CELLULE EUCARYOTE :


La

cellule eucaryote est une cellule qui possède : Un vrai noyau limité par l’enveloppe nucléaire, et qui contient
le matériel génétique sous forme d’ADN. Et un cytoplasme hautement structuré contenant de nombreux
organites spécifiques Elle est limitée par une membrane plasmique qui la sépare du milieu extérieur, et qui
limite le cytoplasme.

II. STRUCTURE :
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1) T aille:
D'aspect sphérique. Généralement diamètre d'environ 10 à 30 µm. Il existe des cellules de forme fusiforme
comme les cellules musculaires (polynucléaires). Les cellules Eucaryotes sont délimitées par une
membrane plasmique asymétrique (phospholipides et protéines). On note la présence d'un "Noyau vrai"
délimité par une enveloppe nucléaire (2 membranes) et caractérisée par des pores nucléaires. Le noyau
baigne dans le cytoplasme où se côtoient les différents organites.

Cellules particulières: Il existe des celulles dites "géantes" comme les ovules (dont le diamètre est de 0,1
mm chez l'espèce Humaine) ainsi que les neurones (due aux axones)

2) Organisation :
Les eucaryotes correspondent aux organismes multicellulaires (animaux, plantes, champignons) ainsi qu’à
quelques eucaryotes unicellulaires Les eucaryotes uni cellulaires correspondent aux protistes qui sont de
deux types : animal, les protozoaires (ex : amibes et paramécies) et végétal, les protophytes.
3) Constituants :
la cellule eucaryote est délimitée par la membrane plasmique, contient un noyau et des organites
cytoplasmiques.

III. ULTRA STRUCTURE :


. Nécessite l'observation en Microscopie Electronique et l'utilisation de technique de marquage particulier. On
observe ici les organites :

IV.

Figure 1 : Sur ce schéma d'une cellule animale eucaryote typique, le cytosol correspond au milieu coloré en brun (11).
Les autres chiffres indiquent nucléole (1), noyau (2), ribosome (3), vésicule (4), ergastoplasme (5), appareil de Golgi
(6), cytosquelette (7), réticulum endoplasmique lisse (8), mitochondrie (9), vacuole (10), lysosome (12) et centriole
(13)

CARACTERISTIQUES EUCARYOTES :
• Le cytoplasme des eucaryotes n'est pas aussi granulaire que celui des procaryotes, puisque la majeure partie
de ses ribosomes sont rattachés au réticulum endoplasmique.

10
• La membrane plasmique ressemble, dans sa fonction, à celle des procaryotes, avec quelques différences
mineures dans sa configuration. C'est une membrane à perméabilité sélective, siège des échanges entre le
milieu interne et le milieu externe de la cellule. Dans cette structure on trouve une double couche
phospholipidique, au-dessus de laquelle se trouvent des protéines périphériques et dans laquelle sont
enchâssées des protéines dites « intégrées ».

• La paroi cellulosique, quand elle existe (végétaux), est composée de polysaccharides, principalement la
cellulose.

• L'ADN des eucaryotes est organisé en une ou plusieurs molécules linéaires. Ces molécules se condensent en
s'enroulant autour d'histones lors de la division cellulaire. Tous les chromosomes (ADN) sont stockés dans le
noyau, séparés du cytoplasme par une membrane. Les eucaryotes ne possèdent pas de plasmides : seuls
quelques organites peuvent les contenir (mitochondrie et chloroplastes).

•Le noyau des eucaryotes est une structure sphérique ou ovoïde renfermant les chromosomes observé dans
presque toutes les cellules dont il est un des éléments essentiels. Alors que chez les procaryotes les
chromosomes, bien que regroupés, ne sont pas séparés du cytoplasme, chez les eucaryotes, la présence d'une
membrane nucléaires les isole du reste de la cellule.

• Nucléole petit corps sphérique du noyau cellulaire des cellules eucaryotes contenant les acides nucléiques
(ARN) et des protéine et qui est le lieu de la synthèse de l'ARN ribosomale. Le nucléole entoure une région du
noyau où se situent un ou plusieurs chromosomes dans lesquels se trouvent des copies répétées de l'ADN
codant l'ARN ribosomal.

• Chromatine, substance basophile présente dans le noyau cellulaire au repos sous la forme d'un feutrage très
fin de fibres tortueuses enchevêtrées qui se condense en chromosomes lors de la division cellulaire

Certaines cellules eucaryotes peuvent devenir mobiles, en utilisant un cil ou un flagelle (spermatozoïde par
exemple). Leur flagelle est plus évolué que celui des procaryotes. Les eucaryotes contiennent plusieurs
organites. Ce sont des compartiments cellulaires baignant dans le hyaloplasme. Ils sont délimités par une
membrane plasmique (simple ou double) et possèdent des fonctions spécifiques.

• Le réticulum endoplasmique (RE) est une extension de la membrane du noyau. Il est divisé en RE lisse
(REL) et RE rugueux (RER), en fonction de son apparence au microscope. Il est formé de feuillets ou de
tubules. Il contient des récepteurs permettant de lier les ribosomes impliqués dans la traduction de l'ARN
messager pour la sécrétion des protéines et notamment de la majorité des protéines transmembranaires. Il est
aussi le site de la synthèse lipidique. Du RE, les protéines sont transportées vers l'appareil de Golgi grâce à des
vésicules.

• L'appareil de Golgi, il a pour équivalent «le dictyosome» chez les plantes et le «corps parabasal» chez les
flagellés) l'appareil de Golgi est un empilement de vésicules membranaires où s'opère la glycosylation (ajout
de chaînes glucidiques complexes) et l'encapsulation des protéines sécrétées.

• Les mitochondries jouent un rôle important dans le métabolisme de la cellule. Elles contiennent leur propre
petite partie d'ADN (l'ADN mitochondrial). C'est là que se déroulent la respiration cellulaire et la fabrication
de l'énergie, l'ATP (Adénosine Tri Phosphate). Cette énergie est indispensable aux réactions métaboliques.

• Le cytosquelette permet à la cellule de conserver sa forme et à se mouvoir. Il est également important lors
de la division cellulaire, et dans le système de transport intracellulaire. • Les chloroplastes sont présents dans
les plantes et les algues (organismes photosynthétiques). Ils convertissent l'énergie lumineuse du Soleil en
énergie chimique utilisée pour fabriquer des sucres à partir de dioxyde de carbone (phase sombre de la
photosynthèse). Ils contiennent également de l'ADN. Ils sont dérivés de cyanobactéries qui sont devenues
symbiotiques.
11
• Lysosomes ou Peroxysomes, organites intracellulaires qui, renfermant des enzymes hydrolytiques, sont
responsables de la lyse cellulaire c'est à dire la dissolution d'éléments organiques (tissus, cellules, micro-
organismes) sous l'action d'agents physiques, chimiques ou enzymatiques.

De nombreuses cellules animales comportent à un de leurs pôles une paire de centrioles (diplosome). Ce sont
des corpuscules cylindriques formés de tubules groupés par trois. Généralement situés près du noyau, ils
constituent avec le cytoplasme environnant le centrosome et jouent un rôle essentiel lors de la division
cellulaire. Ainsi ils forment les pôles qui permettront la division cellulaire ; en général absent chez les plantes

• Vacuoles, enclaves inertes, parfois limitée par une membrane, présente à l'état physiologique ou
pathologique dans le cytoplasme d'une cellule ou d'un organisme unicellulaire (bactérie, hématozoaire) et
pouvant contenir des substances diverses.

V. LA CELLULE ANIMALE:
Les cellules animales sont l'unité de base de la vie dans les organismes du règne Animalia. Ce sont des
cellules eucaryotes avec un véritable noyau et des structures spécialisées appelées organites qui remplissent
différentes fonctions de synthèse. Elles n'ont ni paroi cellulaire, ni chloroplaste. Une telle cellule consiste en
une membrane et le cytoplasme de l'extérieur vers l'intérieur; une paroi cellulaire telle que chez les bactéries et les
plantes est manquante. Dans le cytoplasme se trouvent les autres organites cellulaires tels que l'appareil de Golgi,
les mitochondries et le réticulum endoplasmique. Il y a rarement une vacuole dans les cellules animales, mais
lorsque des vacuoles sont présentes, il y en a plusieurs qui sont plus petites que dans la cellule végétale. Les
cellules sont étroitement alignées, il n'y a pas d'espaces intercellulaires

1.
1.
1.
1.

Figure 2: la cellule animale


1.
LE
CYTOPLASME :
Le cytoplasme est le matériel biologique contenu entre la membrane plasmique (membrane cellulaire)
et l’enveloppe nucléaire. Il peut-être divisé en 2 parties:
- le hyaloplasme (ou cytosol),
- les organites.

1.1. Le hyaloplasme
12
L’hyaloplasme est composé essentiellement par :

1.1.1..le cytosol, solution aqueuse transparente (dernier surnageant après ultracentrifugation


différentielle qui élimine les organites), sans forme ni structure stable, mais qui peut changer
de viscosité :
- une consistance de gel (état gel),
- une consistance de fluide (état sol).

Le hyaloplasme contient 85 % d'eau, des protéines le plus souvent enzymatiques, des acides aminés, du
glucose, des ions, les ARNm et ARNt, toutes les molécules susceptibles de fournir de l'énergie, les
matériaux nécessaires aux diverses fonctions cellulaires.

1.1.2.le cytosquelette composé de microfilaments d'actine, de filaments intermédiaires et


de microtubules.
Dans le cytosol peuvent se trouver des inclusions (réserves qui ne se trouvent pas dans toutes les
cellules) :
 des granules de glycogène (en abondance dans le foie - réserve de glucose pour l'ensemble de
l'organisme - et les muscles -  réserve locale d'énergie -),
 des gouttelettes lipidiques, vacuoles volumineuses, sphériques, sans membrane, qui stockent
les acides gras sous forme de triglycérides (très nombreuses dans les cellules adipeuses ou adipocytes).

1.2. Morphoplasme (organites)


1.2.1.Organites "NUS":
o Ribosomes: Lieux de la synthèse des protéines;
structuré par de l'ARN ribosomal qui constitue les
2 sous-unités. Soit libre dans le cytosol (alors
élaboration des protéines solubles, c'est-à-dire
cytoplasmiques), soit associé au REG (alors
élaboration des protéines membranaires, protéines
des organites délimités et protéines sécrétées).
o Centriole: Cylindre de microtubules généralement
associé par paire. Il est le centre d'organisation du
cytosquelette de microtubules. Important au niveau
de la division cellulaire.
o Protéasome: Complexe protéique qui a un
coéfficient de sédimentation de 26s. Rôle de
dégradation de toutes les protéines cytoplamsique
en fin de vie, il fonctionne donc avec l'ubiquitine
(petite molécule qui marque les molécules en fin de

Figure 3: le cytoplasme
1.2.2.Organites délimités par une membrane:

o Noyau: Contient et protège l'information génétique. Lieu de synthèse des ARN (ARNm, ARNt, ARNr),
réplication de l'ADN et duplication du génome, synthèse des ribosomes dans les nucléoles. Le noyau
contient 95% de l'ADN cellulaire, les autres 5% sont contenus dans les mitochondries (et chloroplastes
chez les végétaux). On y retrouve de nombreuses protéines comme les histones et les non-histones qui
structurent la chromatine, des enzymes (comme l'ADNpolymérase) et des molécules de régulation
d'activité génomique.
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o Réticulum Endoplamsique: Il se forme par bourgeonnement de l'enveloppe nucléaire. Il est constitué
d'empillement de sacs délmités par une membrane phsopholipidique. On distingue 2 types de RE: le
Granuleux associé aux ribosomes où s'effectue la maturation des protéines; ainsi que le Lisse orgaisé
sous forme de canaux, de tubes où s'effectue la maturation des lipides.
o Appareil de Golgi: Organisé sous forme de sacs délimité par une membrane. Rôle de maturation finale
et de triage des protéines non cytoplasmiques.
o Mitochondrie: Lieu de productionde l'ensemble de l'énergie nécessaire à la vie cellulaire. Lieu du
catabolisme final. Elle sert aussi de signal d'apoptose cellulaire. Cet organite est délimité par une double
membrane.
o vésicules: Réserves de métabolites, système de transports des molécules.

Figure 4: schéma d'une cellule animale (cytoplasme)

1. LE NOYAU
1. Définition :

Le noyau est l'organite qui caractérise les cellules eucaryotes. C’est une structure cellulaire contenant
l'essentiel du matériel génétique de la cellule (ADN).Ce qui détermine son existence c'est la membrane
nucléaire qui va isoler le nucléoplasme, le nucléole, la chromatine du cytoplasme.

Le noyau en interphase se présente en microscopie optique, après coloration, comme une masse plus ou
moins ovoïde bien distincte de 10 à 20 µm , cernée par une membrane, et qui représente environ 6% du
volume cellulaire. C'est l'organite dont l'organisation et le fonctionnement sont les plus complexes)
14
Figure 5 : structure du noyau au microscope
électronique
Le noyau des cellules humaines renferme sous forme de compartiments chromosomiques correspondant aux
46 chromosomes dont la longueur totale est de 1,8 mètre. La molécule d'ADN y est associée aux protéines
histones autour desquelles elle s'enroule pour former la chromatine. Le génome nucléaire est séparé du
cytoplasme par une enveloppe formée de deux feuillets membranaires interrompus par des pores, structures
complexes contrôlant le trafic des molécules entre le noyau et le cytoplasme. Le noyau renferme également
des centaines de protéines (dont beaucoup restent à identifier) qui contribuent à l'architecture nucléaire et
constituent la machinerie moléculaire assurant le fonctionnement du génome. De nombreux complexes
macromoléculaires qui associent protéines et acides nucléiques participent à la transcription des gènes, et
forment des structures granulaires ponctuant la surface du noyau : Ces sont les corps nucléaires identifiables
en microscopie électronique et en microscopie optique par immunofluorescence. Enfin au sein du noyau la
microscopie optique individualise le nucléole, masse sphérique compacte, dont l'ultra structure a été élucidée
par les techniques de microscopies électroniques. Le nucléole riche en ribonucléoprotéines est le site de la
biogénèse des ribosomes, mais il participe sans doute également plus ou moins directement à d'autres
mécanismes comme la protéosynthèse ou la régulation de l'activité de certaines protéines.

2. MORPHOLOGIE ET STRUCTURE

Figure 6 : relations du noyau avec les structures cellulaires

Le
noyau est arrondi et mesure de 5 à 10µm de diamètre. Le plus souvent, tant dans les cellules animales que
dans les cellules végétales. Caractérisé par : taille, forme, nombre et la position

® Taille

Volume donné par le rapport nucléo-cytoplasmique : Vn/Vc (5 à 10 μm )

> 1 : dans les cellules indifférenciées

< 0,15 : dans les cellules adultes Sauf lymphocytes : RNC ~ O,8

® Forme :

Arrondi : Cellules lymphoïdes, neurones, hépatocytes

Ovoïde : Cellules musculaires, fibroblastes, entérocytes


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Polylobé : polynucléaires

® Nombre :

Absent : Hématie, kératinocyte…. Généralement unique

Binuclées: Hépatocytes, cellules cardiaques, cellules épithélium urinaire

Plurinuclées : Ostéoclastes 30 à 50 noyaux

® Position :

Centrale : Lymphocytes, fibroblastes, C. des glandes endocrines

Refoulé à la base de la cellule : Cellules muqueuses, C.exocrines

Périphérique : C. musculaires, adipocytes

3. CONSTITUANTS DU NOYAU

1. L’enveloppe nucléaire
2. Le nucléole
3. Le nucléoplasme
4. La chromatine

Figure 7 : constituant du noyau

2.3.1. La membrane nucléaire :

i. Définition : L’enveloppe nucléaire est un ensemble membranaire complexe constituée d’une


membrane externe, d’une membrane interne et d’un espace intermembranaire; elle sépare la
chromatine du hyaloplasme durant l’interphase. Elle
s’interrompt pour structurer les pores nucléaires.
ii. Composition :

C'est une double membrane formée de lipides et de protéines

La membrane nucléaire est composée d’une double membrane (une


membrane externe et une membrane interne) dont les deux faces sont
en contact avec des filaments intermédiaires :

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- La membrane externe est associée à des ribosomes et est en continuité avec les membranes du réticulum
endoplasmique. Elle est en contact avec la corbeille périnucléaire.

- La membrane interne est associée à une formation intranucléaire superficielle d’aspect fibreux : la lamina
nucléaire.
Figure 8 : mécanisme moléculaire de
transport nucléaire

Figure 9 : composants moléculaire de l'enveloppe nucléaire

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 Les pores nucléaires :

Ce sont les structures protéiques permettant le


passage entre le cytoplasme et le noyau. Structures de
grand volume et diamètre de 1000 Å. Ce complexe
correspond à une fusion des membranes externes et
internes délimitant un canal aqueux où des molécules
solubles passent.
Figure 10: vue de profil d'un port nucléaire
Structure :

Un pore nucléaire est structure complexe en « panier de


basket » et de symétrie d’ordre 8 car la périphérie du pore est bordée par une structure cylindrique, l’annulus,
organisée suivant une symétrie octogonale (8 sous unités annulaires). Sur la face hyaloplasmique du
complexe, le pore est en relation avec des microfilaments (du cytosquelette), perpendiculaires à la surface de
l’enveloppe; Au sein du pore, on retrouve deux grands anneaux de taille identique ancrés sur les deux faces
(diamètre : 120 nm). Chacun des deux anneaux est relié au transporteur central par 8 bras radiaires.

- Sur la face nucléoplasmique, un troisième anneau de diamètre inférieur est situé dans le nucléoplasme. Il
est relié à l’anneau de la face nucléoplasmique par des microfilaments organisés en cage. La lamina nucléaire
est interrompue au niveau du pore.

 La Lamine nucléaire :

Forme un maillage fibrillaire dense présent sur la face nucléoplasmique stabilisant les pores. Les protéines
sont constituées de filaments intermédiaires d'environ 70 000 daltons. On différencie les lamines A,B,C
formant un tamis de fibres ou squelette à la surface de la membrane interne

Rôle :

L'enveloppe nucléaire a un rôle de protection contre les


agents toxiques pour le génome pour empêcher les mutations
de l'ADN et donc un dérèglement global de la cellule. Les
génotoxiques sont nombreux et peuvent être par exemple les
dérivés oxygénés générés dans le cytoplasme par l'activité
respiratoire des mitochondries, pourtant nécessaire aux
activités normales de la cellule.

La contrepartie de cet isolement relatif au reste du


cytoplasme est la nécessité de pores qui traversent
l'enveloppe nucléaire, permettant les échanges entre les
compartiments nucléaire et cytoplasmique. D'un côté, les
histones nécessaires à la compaction de l'ADN sont
fabriquées dans le cytoplasme puis importées dans le noyau
par ces pores. De l'autre côté l'ARN issu de la transcription
de l'ADN dans le noyau doit être exporté dans le cytoplasme
pour pouvoir être traduit en protéines.
Figure 11 : rôle de l'enveloppe nucléaire

18
iii. Les échanges nucléo-cytoplasmiques :

Les échanges se déroulent dans les deux sens :

• Du cytosol vers le nucléoplasme = Import.

• Du nucléoplasme vers le cytosol = Export.

Transport des molécules de PM < 40kDa Cela concerne les nucléotides, les ions et les petites protéines.
Ces molécules traversent les pores par diffusion, sans consommation d’énergie. Elles empruntent les canaux
latéraux.

Transport des molécules de PM > 40 kDaCes molécules empruntent le transporteur central et leur
transport consomme de l’énergie.

Le transport se fait en quatre étapes successives :

Étape 1 : Dans le compartiment de départ, la molécule à transporter s’associe à deux types de protéines
spécialisées pour former un complexe d’importation ou d’exportation.

• Les complexes d’importation sont formés d’importineRan. Les protéines importées portent une séquence
signal NLS (NuclearLocalization Signal).

• Les complexes d’exportation sont formés d’exportine et de la protéine Ran. Les protéines exportées portent
une séquence signal NES (Nuclear Exportation Signal).

Étape 2 : Les importines et les exportines des complexes interagissent avec les nucléoporines pour faciliter le
transport.

Étape 3 : Dans le compartiment d’arrivée, le complexe se dissocie et libère la molécule transportée.

Étape 4 : Les importines et les exportines retournent dans le compartiment de départ en empruntant le
transporteur central

Figure 12: échange nucléo cytoplasmique

19
2.3.2Le nucléole :
Le nucléole est une structure nucléaire proéminente,
visible en microscopie conventionnelle par contraste de
phase, ce qui lui a valu son nom d’organite bien qu’il ne
soit entouré d’aucune membrane. Connu depuis les années
1960 comme étant le centre de synthèse des ARN
ribosomiques (ARNr) et d’assemblage des sous-unités
ribosomiques, le nucléole contient les gènes codant pour
les ARNr ainsi que des particules contenant les ARNr 18S
et 28S à différents stades de maturation et d’assemblage
avec les protéines ribosomiques. Plus récemment, le
nucléole a été impliqué dans d’autres fonctions cellulaires,
comme l’assemblage ou la maturation de complexes
impliquant des ARN différents des ARNr ,le cycle
cellulaire ou le vieillissement .

Production de ribosomes par le nucléole Figure 13: structure du nucléole

Le nucléole est un domaine très dynamique dont l’apparence


varie en fonction de son activité. Chez la grande majorité des eucaryotes y compris la levure, quand la
biogenèse des ribosomes est active, le nucléole est organisé en trois composants majeurs visibles en
microscopie électronique : les centres fibrillaires sont des régions claires dont la taille varie de 0,1 à 1 µm ;
ils sont entourés par le composant fibrillaire dense, dont le nom est directement lié à son aspect contrasté et à
sa texture ; ces deux composants sont enchâssés dans le composant granulaire constitué de granules de 15 à
20 nm .

Figure 14:Stucture du nucléole


A) Image de cellules HeLa en Normarski: les nucléoles sont visibles par contraste (échelle 15um).
Représentation schématique de l'organisation d'un nucléole faisant apparaître le centre fibrillaire (FC), le
composant fibrillaire dense (DFC) et le composant granulaire (GC).
B) Nucléole de cellule de Xénope observé par microscopie électronique. Les différents compartiments du
nucléole sont désignés par les lettres F pour FC, D pour DFC et G pour GC.
C) Préparation de chromatine nucléolaire étalé et observé par microsocpie électronique montrant la structure
en « arbre de noël » caractéristique de la transcrition de l'ADN ribosomique. D'après (Boulon et al., 2010;
Raška et al., 2006a)

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2.3.3nucléoplasme :

Ou milieu intranucléaire, est une matrice


gélatineuse contenant des ions, des protéines,
des enzymes, des nucléotides…

Le nucléoplasme renferme laquasi totalité de


l'information génétique, soit 2m d'ADN double
brin enfermé dans une structure chromatinienne
présentant dans le temps different niveaux de
condensation. C'est un empaquettage
dynamique et structuration évoluant suivant
l'activité et la différenciation de la cellule.

2.3.4La chromatine
i. Definitions: Figure 15: la différence entre le nuclèoplasme et le cytoplasme

La chromatine représente le matériel


génétique contenu dans le noyau
interphasique. C’est une structure complexe constituée d’ADN et de protéines ; Environ deux mètres d'ADN
dans chaque cellule doivent être contenus dans un noyau de quelques µm de diamètre. En plus de cet énorme
degré de compaction, l'ADN doit être rapidement accessible afin de permettre son interaction avec les
machineries protéiques régulant les fonctions de la chromatine (la transcription, la réplication et la
réparation). Ainsi l'organisation dynamique de la structure chromatinienne influence, potentiellement, toutes
les fonctions du génome.

L'unité fondamentale de la chromatine est appelée le nucléosome qui est composé d'ADN et de protéines
d’'histones. Il constitue le premierniveau de compaction de l'ADN dans le noyau. Cette structure est ensuite
régulièrement répétée pour former le nucléofilamentqui peut, lui-même, adopter des niveaux d'organisation
plus compacts, le niveau de condensation le plus élevé étantatteint au sein du chromosome métaphasique.

1 Figure 16: Représentation schématique de l'assemblage de la chromatine et de sa régulation


21
La chromatine peut être divisée en deux types :

a. Euchromatine : C’est la forme décondensée de la chromatine pendant l’interphase (très faiblement


colorée). Elle correspond aux zones actives d’ADN (forte transcription génique).

b. Hétérochromatine : C’est la forme condensée de la chromatine pendant l’interphase. Elle correspond aux
zones inactives d’ADN (non transcrites). L’hétérochromatine est subdivisée en :

• Hétérochromatine constitutive : Elle est constituée par un ADN de type répétitif qui n'est jamais transcrit.

• Hétérochromatine facultative : Elle contient des gènes réprimés « inactivés ».

ii. Composition de la chromatine : La chromatine contient près de deux fois autant de protéines que
d’ADN ; les principales protéines de la chromatine sont les histones, en outre, la chromatine contient
une masse à peu près équivalente d’une grande variété de protéines non histones.

Les histones : petites protéines très riches en acides aminés basiques (arginine et lysine) qui favorisent la
liaison aux charges négatives de la molécule d’ADN. il existe cinq types principaux d’histones, notées H1,
H2A, H2B,H3,H4.

Les protéines non histones : Elles vont assurer une série de fonctions, ce sont des facteurs protéiques
nécessaires à : - la transcription - la régulation de l’expression génique - la réplication. Ce sont également des
topoisomérases ou des HMG (High Mobility Group) 14 et 17 qui interviennent dans l’organisation
chromatinienne et stabilisent la structure en collier de perles.

 Les acides nucléiques

Les acides nucléiques (ADN et ARN) sont des macromolécules composées d’un enchaînement d’unités
structurales appelées nucléotides. Ce sont donc des polynucléotides. À l’état libre, chaque nucléotide est
constitué :

➤d’une base qui peut être une purine (composée de deux hétérocycles azotés) ou une pyrimidine (un seul
hétérocycle azoté) ;

➤d’un pentose (ose à cinq atomes de carbone,

➤d’un à trois groupes phosphate

Les atomes des bases (C et N) portent les chiffres 1 à 6 pour les pyrimidines et 1 à 9 pour les purines, alors
que les atomes C du pentose portent les chiffres 1’ à 5’. Le signe prime ajouté à ces derniers les distingue de
ceux des bases. L’ose, par son carbone 1’, établit une liaison N-glycosidique avec l’azote 1 des pyrimidines
ou l’azote 9 des purines. Par son carbone 5’, il forme une liaison ester avec un premier groupe phosphate
(désigné pour cette raison phosphate a). Ce dernier peut former des liaisons anhydride d’acide avec des
groupes phosphate b et g ou des liaisons ester avec un groupe OH porté par le carbone 3’ du pentose
précédent d’une base et d’un pentose s’appelle un nucléoside. Dès qu’un groupe phosphate est présent,
l’ensemble est désigné par le terme nucléotide. Il en résulte toute une nomenclature dont un exemple est
donné

22
Figure 18 : pentose présent dans l’ADN

Figure 19 : pentose présent dans L’ARN

Figure 17:Structures chimiques des bases puriques (Adénine,


Guanine) et des bases pyrimidiques (Cytosine, Thymine,
Uracile) des acides nucléiques ADN et ARN.

Figure 20: Structure détaillée d’un désoxyribonucléoside triphosphate. En remplaçant la lettre A (Adénine) par les lettres G, C, T/U et
le désoxyribose par le ribose, la nomenclature est généralisable à tous les nucléotides de l’ADN et de l’ARN.

23
 le nucléoside :
Un nucléoside est un élément constitutif
des acides nucléiques, ADN et ARN. Du
point de vue biochimique, c'est une
glycosylamine associant deux éléments :

 une base azotée purine ou
pyrimidine : adénine, guanine, cytosine, ura
cile ou thymine ;
 un sucre : un ribose pour les
nucléosides de l'ARN ou
un désoxyribose pour les nucléosides de
l'ADN).

Un nucléoside correspond donc à


un nucléotide sans le groupement
phosphate. La liaison entre le sucre et la
base azotée est une liaison N-osidique. La
liaison d'un nucléoside avec un
groupement phosphate se fait
par estérification et donne un nucléotide.

Figure 21: : Principe de la formation d’un brin d’ADN par la polymérisation


des nucléotides. a) représentation développée ; b) représentation
simplifiée.

 L’ADN :

L’ADN est un acide nucléique bicaténaire, c’est-


à-dire constitué de deux brins associés par des
liaisons hydrogène entre les bases. Les liaisons
hydrogène s’établissent toujours entre une purine
de l’un des brins et une pyrimidine de l’autre brin.
Dans cet appariement complémentaire, l’adénine
(A) est toujours associée à la thymine (T) par
deux liaisons hydrogène et la guanine (G)
interagit avec la cytosine (C) grâce à trois liaisons
hydrogène dont l'ordre d'enchaînement est très
précis et correspond à l'information génétique.

L’orientation d’un brin d’ADN est définie par la


présence des groupes chimiques 5’-phosphate et
3’-OH portés par les carbones 5’ et 3’ des deux
désoxyriboses extrêmes .Dans la double hélice, les
deux brins complémentaires d’ADN sont orientés
en sens inverse .On dit qu’ils sont antiparallèles..

Figure 22:Appariements complémentaires des bases G-C et A-T.

24
Figure 23:Représentation d’un fragment d’ADN en double  N
hélice. À gauche, avec les plateaux de bases ; à droite, les u
atomes sont représentés avec leurs rayons de Van der c 24:Structure des appariements complémentaires de
Figure
Waals. deux brins antiparallèles d’ADN. a
l
é
osome

Dans les cellules eucaryotes, à la différence des procaryotes, l’ADN est très fréquemment associé à des
protéines basiques, les histones.

La formation des nucléosomes est la première étape d’un processus qui assure l’empaquetage de l’ADN en
structures compactes réduisant énormément le volume occupé par la molécule. L’ensemble est désigné sous
le terme de chromatine.

Chacune des classes d’histones est constituée de


petites protéines riches en amino-acides chargés
positivement (lysine et arginine). Leurs séquences
en amino-acides sont restées remarquablement
identiques au cours de l’évolution. Les histones
H2A, H2B, H3 et H4 (11 à 15 kDa) sont en
quantité égale et chacune en double exemplaire,
elles forment un octamère d’histones constituant
un « cœur » protéique discoïde autour duquel
l’ADN nucléosomal d’une taille de 147 paires de
bases est enroulé (Fig. 1-11 b). L’histone H1 (20
kDa) ne fait pas partie du « cœur ». Elle est
attachée d’une part, à l’ADN de liaison situé entre
les nucléosomes et, d’autre part, à l’ADN
nucléosomal ce qui a pour effet de consolider
Figure 25: structure d'un nucléosome
l’ensemble.

25
Les différentes étapes dans l'assemblage de la chromatine

L'assemblage de l'ADN en chromatine comprend plusieurs étapes qui commencent par la formation de son
unité fondamentale, le nucléosome, et finissent par des niveaux d'organisation supérieurs en domaines
spécifiques dans le noyau. Les différentes étapes de cet assemblage sont décrites schématiquement dans

1. La première étape comprend la mise en place, sur l'ADN, d'un tétramère d'histones (H3-H4)2
nouvellement synthétisées formant la particule sub-nucléosomale, à laquelle viennent s'adjoindre
deux dimères H2A-H2B.

L'ensemble constitue la particule nucléosomalecoeur composée de 146 paires de base d'ADN enroulées
autour du octamère d'histones. Cette particule cœur et l'ADN de liaison forme le nucléosome. Les
histones nouvellement synthétisées sont spécifiquement modifiées (ex: acétylation de l'histone H4).

2. L'étape suivante est une étape de maturation nécessitant la présence d'ATP, au cours de laquelle
lenucléosomes sont régulièrement espacés et forment le nucléofilament. Pendant cette étape, les
histones nouvellement incorporées sont désacétylées.
3. Ensuite l'incorporation des histones internucléosomales est accompagné par le repliement du
nucléofilament en fibre de 30 nm dont la structure n'est pas élucidée à ce jour. Deux modèles
principaux existent : le modèle de type solénoïde et le modèle de type zig zag. z Finalement,
plusieurs repliements successifs conduisent à des niveaux d'organisation supérieurs en domaines
spécifiques dans le noyau. A chacune des étapes décrites ci-dessus, des vari

Figure 26: Modèle hypothétique de l’organisation et de la compaction de la chromatine.

26
3. LA MEMBRANE PLASMIQUE
3.1. Définition :

La membrane plasmique est une structure remarquablement mince et délicate, qui sépare la cellule
vivante de son environnement, et constitue un enveloppe continue de la cellule. Elle se caractérise par :

® sa composition chimique variable par la nature des molécules qui la constituent, qui sont adaptées
® la filtration sélective de substances qui rentrent ou qui sortent du compartiment cellulaire.
® un mécanisme qui permet le transport physique des substances à travers la membrane. des
récepteurs qui s’unissent à des ligands spécifiques de l’espace extérieur et relaient l’information aux
compartiments internes de la cellule.

La membrane plasmique ainsi que les membranes des organites ont une structure similaire (unité
membrane). Elles sont toutes constituées de molécules lipidiques et protéiques.

3.2. Structure :

En microscopie optique : la membrane plasmique apparait sous forme d’un fin liseré.

En microscopie électronique : Seul le microscope électronique permet d’observer directement sa structure,

Technique de mise en évidence : deux techniques sont utilisées en microscopie électronique : la technique
des coupes minces et la technique des répliques

Observation en coupes minces :

- Après une fixation au tétroxyde d’osmium, elle apparait formée de trois feuillets : deux feuillets
osmiophiles sombres séparés par un feuillet osmiophobe clair.
- elle a une épaisseur de 75A0.
- Le feuillet dense externe apparait garni d’un mince film glycoprotéique dont les fibrilles sont
perpendiculaires à la membrane, c’est le cellcoat ou glycocalyx. Ce dernier est responsable de
l’asymétrie de la membrane.

Observation des répliques :

après cryodécapage , l’observation de réplique , montre la membrane plasmique clivée en deux hémi
membrane : une hémi membrane externe exoplasmique et une hémi membrane interne du coté
hyaloplasmique.

3.3. Composition de La membrane :

• Lipides Membranaires.

Au sein de la membrane les lipides sont présents sous différentes formes ; parmi elles on compte les
phospholipides, les glycolipides et le cholestérol.

27
a) Phospholipides

Les phospholipides présentent tous une tête hydrophile (phosphate


et groupement spécialisé) et une queue hydrophobe (glycérol et
acides gras). On distingue deux types de phospholipides :

 Les glycérophospholipides correspondent à l’association
de glycérol, de deux acides gras, d’un acide phosphorique
et d’alcools ou d’acides aminés. Les alcools ou les acides
aminés donnent l’identité et la caractéristique du
glycérophospholipides.

 Les sphingophospholipides correspondent à l’association
de sphingosine, d’acide gras, d’acide phosphorique et
d’alcool ou d’acides aminés ; on obtient ainsi la
sphingomyéline (par association de la choline). Figure 27: le phospholipide

b) Glycolipides

Les glycolipides sont de deux types, on trouve les glycéroglycolipides et les sphingoglycolipides. Il est


intéressant de préciser que les glycolipides des membranes des érythrocytes (globules-rouges), définissent le
groupe sanguin de l’individu.

c) Cholestérol

Le cholestérol est uniquement présent dans les membranes des cellules


animales, en effet, il est absent des cellules végétales et des bactéries. Le
cholestérol est composé d’un noyau stéroïde hydrophobe, d’une queue
hydrophobe et d’une fonction alcool hydrophile. La molécule est donc
amphiphile, représente environ un quart des lipides membranaires et
influence la fluidité membranaire
Figure 28 : le cholestérol dans la
Propriétés des lipides membranaires : membrane plasmique

® L’asymétrie de la bicouche lipidique : la répartition des lipides entre


les deux feuillets internes et externes est asymétrique.
® La fluidité : la fluidité de la membrane dépend de l’insaturation des phospholipides, de la quantité de
cholestérol et de la température.

L’insaturation des chaines hydrocarbonées augmente la fluidité de la membrane. Plus les chaînes carbonées
des acides gras sont courtes et insaturées plus la membrane est fluide.

-Le cholestérol renforce la solidité de la membrane. Il se place entre les molécules de phospholipides,
immobilise les chaines hydrocarbonées voisines rendant la membrane plus rigide.

-Une baisse de la température provoque la synthèse de lipides membranaires insaturés, entrainant une
augmentation de la fluidité de la membrane.

® Les mouvements des lipides : Trois types de mouvements sont possibles pour les lipides :

– rotation sur eux-mêmes

– déplacement dans un même feuillet : diffusion latérale

28
– changement de feuillet : flip flop ou diffusion transversale. Le flip flop des lipides nécessite l’intervention
d’enzymes : les flippases (nécessitent de l’énergie sous forme d’ATP).

. Les protéines :

Les protéines membranaires ont des rôles bien spécifiques au sein de la


double couche phospholipidique : récepteurs, transporteurs, adhérence
cellulaire, catalyse enzymatique, messagers intracellulaire. Chaque
protéine possède une extrémité N-terminale et une extrémité C-
terminale.

Les protéines intrinsèques pénétrant dans la bicouche lipidiques et la


traversent, exposant des portions sur les faces cytoplasmique et Figure 29:structure de la
extracellulaire de la membrane membrane plasmique

Les protéines périphériques ou extrinsèques sont entièrement situées en


dehors de la bicouche lipidique mais unis par covalence à un lipide qui fait partie de la bicouche.

Les protéines membranaires sont douées de mouvements lents de diffusion latérale à travers la bicouche.

Les glucides :

sont représentés en faible quantité dans la membrane plasmique et se présentent sous deux formes, les
glycolipides et les glycoprotéines associées au feuillet dense externe pour former le cell-coat. Les
glucides participent à la charge négative de la membrane, par la présence de l’acide sialique.

Les glucides jouent les rôles suivants :

– la reconnaissance et l’identité des cellules (ex : marqueurs glucidiques des groupes sanguins à la
surface des hématies) ;

– leur adhésion avec leur environnement. Les glycolipides des membranes des globules rouges,
définissent le groupe sanguin de l’individu. Il s’agit d’oligosaccharides liés aux lipides au niveau de
la membrane des hématies. Ex : fucose et galactosamine spécifiques des antigènes du groupe A,
tandis que fucose et galactose spécifiques des antigènes du groupe B.

3.4. Fonctions de la membrane plasmique :

-Protection de la cellule du milieu extérieur.

-Entoure les cellules, formant des compartiments fermés en séparant les unes des autres les cellules et
permettant ainsi leur individualité.

- La membrane plasmique est une barrière à perméabilité sélective qui autorise le passage de solutés et les
échanges entre la cellule et le milieu extérieur se font soit par diffusion passive des molécules soit par
transport actif (nécessite un transporteur protéique et de l’énergie). Elle contrôle ainsi l’entrée des substances
nutritives et le rejet des déchets.

-Reconnaissance de certains produits auxquels elle va réagir par le biais de récepteurs présents dans la
membrane.

29
3.5. le transport :

Les transports membranaires déplacent des ions ou des molécules au travers des membranes biologiques
séparant le milieu intra-cellulaire du milieu extra-cellulaire ou séparant deux compartiments sub-cellulaires

Figure 30: mécanisme du transport membranaire

Figure 31: Transports et diffusion à travers la membrane cytoplasmique

Les transports passifs Les transports actifs

 
Ils ne nécessitent pas d'énergie car ils s'effectuent dans
Ils nécessitent de l'énergie car ils s'effectuent contre le
le sens du gradient de concentration (ou gradient
gradient de concentration (transport non spontané).
électrochimique).

30
La diffusion directe (ou diffusion simple ou diffusion
libre) : les molécules "liposolubles" diffusent au travers
de la membrane biologique. Transport actif primaire (ou direct) : l'énergie est fournie
par l'hydrolyse d'un nucléotide triphosphate (exemple :
La diffusion facilitée : les molécules utilisent une
pompes à sodium et hydrolyse de l'ATP).
protéine de transport.

L'osmose : mouvement net de molécules de solvant au Transport actif secondaire (ou couplé) : l'énergie est fournie
travers d'une membrane semi-perméable vers un par une différence de potentiel électrochimique (exemple :
compartiment contenant une concentration plus un gradient de concentration de sodium). Le terme
importante d'un soluté. Ce mouvement tend à égaliser la "secondaire" signifie que cette différence de potentiel
concentration de ce soluté des 2 côtés de cette électrochimique résulte d'un transport actif primaire
membrane. La différence de concentration engendre (exemple : pompe à sodium et hydrolyse de l'ATP).
une différence de pression (gradient de pression) : c'est
la pression osmotique qui provoque ce mouvement.

Tableau 1: les differents types de transport membranaire

4. LE RETICULUM ENDOPLASMIQUE
Figure 32: résume des différents types de transport membranaire

Le Réticulum endoplasmique est un système de membranes cellulaires formant des saccules et des citernes
(réseau de cavités de forme tubulaire ou aplatie) qui communiquent d'une part avec l'extérieur (par
anastomose avec la membrane cytoplasmique), de l'autre avec l'espace compris entre les deux feuillets de la
membrane nucléaire. Il est également en relation avec les dictyosomes : les saccules de ces derniers
proviennent de la fusion de vésicules produites par le réticulum endoplasmique. Il assure le transport et le
stockage des matériaux à l'intérieur de la cellule. Le réticulum se nomme corps de Nisl dans les nuerons, corps
de Berg dans les hépatocytes et calciosome ou bien réticulum sarcoplasmique dans les cellules musculaires.
Le réticulum endoplasmique peut se présenter sous deux aspects particuliers: le "réticulum endoplasmique
rugueux" ou "ergastoplasme" et le "réticulum endoplasmique lisse".

Le réticulum endoplasmique "rugueux" porte des ribosomes à la surface externe de sa membrane alors que le
réticulum endoplasmique lisse n'en porte que très peu voire pas du tout, d'où leur aspect particulier.

a) Le réticulum endoplasmique rugueux ou granuleux (RER)


31
Le Réticulum endoplasmique rugueux est un système de cavités plus ou moins dilatées et de
canalicule qui communique entre eux, portant des ribosomes attachés sur leurs faces externes
représentant 20 à 60 % de la surface des membranes (dépend du type cellulaire). Il est plus abondant
dans les cellules de sécrétion protéique importantes d’où le nom d’ergastoplasme. Il est en continuité
avec l'enveloppe nucléaire et avec le réticulum endoplasmique LISSE (REL).
Role majeur du RER:
 Synthèse et translocation des protéines membranaires et des protéines sécrétoires ayant des signaux
de tri.
&Production de biomembrane : le REG produit des vésicules (dites de 'transition'), qui engendrent
l'appareil de Golgi, ce dernier produira des vésicules de sécrétion, à l'origine de l'exocytose. La
membrane de ces vésicules sera en fin de compte incorporée à la membrane plasmique, ainsi
régénérée en permanence.
 Glycosylation des proteins: Les protéines synthétisées de manière classique par les cytoribosomes
ne sont pas glycosylées. Ce phénomène concerne seulement les protéines synthétisées au niveau du
RE. Il existe deux types de glycosylation : la O-glycosylation et la N-glycosylation. La N est la plus
fréquente et l'asparagine est l'acide aminé de la protéine qui sera glycosylée. Ce type de glycosylation
débute dans le RE pour se terminer dans le Golgi.

b) Le réticulum endoplasmique lisse (REL)


Les cellules eucaryotes contiennent peu ou pas de réticulum endoplasmique lisse. On a des régions de
transition à partir de laquelle bourgeonnent des vésicules de transport. Cette région de transition
constitue par ailleurs un site de synthèse des lipides. Elle est plus abondante dans certaines cellules
spécialisées. C’est le cas des cellules qui synthétisent les corticostéroides comme certaines cellules
des glandes surrénales, les hépatocytes qui synthétisent les acides biliaires, les lipoprotéines. Le
cholesterol, tous les sphingolipides et leurs dérivés sont synthétisés dans la membrane du réticulum
endoplasmique lisse.
Rôle majeur du REL : certaines fonctions sont communes à toutes les cellules, tan disque d’autres
sont spécifiques à certains types de cellules.

i. Fonction communes :

synthèse des phospholipides membranaires à partir de précurseurs hydrosolubles.

 Sert à l'expansion des membranes de la cellule

 Rôle de détoxification, avec la transformation de molécules toxiques en molécules atoxiques, comme les
médicaments, l’alcool etc …. Ce phénomène de détoxification se fait en partie grâce au cytochrome P450.
Cela a surtout lieu dans le rein et le foie.

 Régulation du calcium : le REL, intervient dans le stockage et le relargage du calcium (muscles et


neurones). A travers cette régulation du flux calcique, il intervient dans les fonctions majeures de l’organisme
comme la contraction musculaire et la libération des neurotransmetteurs.

ii. Fonction spécifiques :

32
 Production hormonale : le réticulum endoplasmique lisse est le site de synthèse d’hormones stéroïdiennes
dans les cellules sexuelles, ainsi que certains produits de sécrétion fréquemment rencontrés dans les cellules
glandulaires telles les glandes salivaires et sébacées de la peau. 18 COURSDE CYTOLOGIEPrésentés par
Mr CHELLI A. 1 ère Année MED 2012/2013

 Production du glucose : le REL, participe à la production du glucose à partir du glycogène hépatique grâce à
la glucose-6- phosphatase. L’absence de cette enzyme conduit à la glycogénose. En effet, une accumulation de
glycogène dans le foie provoque des troubles importants de la glycémie.

 Production d’acide chloridrique : dans l’estomac (épithélium gastrique) on trouve un REL très développé, il
participe à la production de l’acide chloridrique qui est un élément majeur des premières phases de la
digestion. Une anomalie de production en cet acide conduit souvent à des formes d’ulcères.

5.
L

Figure 33: réticulum endoplasmique lisse et granuleux

E
RIBOSOME :

5.1. DEFINITION

Les ribosomes sont de petites particules


compactes présentes dans toutes les
cellules, en très grand nombre. Ce sont
des complexes ribonucléoprotéïques
procaryote qu'eucaryote ; ils catalysent

33

Figure 34 : structure du ribosome


l'assemblage des acides aminés dans un ordre pre détermine et donc l'allongement des polypeptides ou
synthèse des protéines

5.2. FONCTIONS

La fonction des ribosomes est la traduction ou synthèse des protéines, dont les différentes étapes
résumées sont les suivantes:

- la petite sous-unité fait correspondre


les ARNt aux codons de l'ARNm,
- la grande sous-unité catalyse la
formation des liaisons peptidiques qui
lient ensemble les acides aminés en
une chaine polypeptidique.
- Les deux éléments se rassemblent sur
une molécule d'ARNm à son
extrémité 5' pour débuter la
traduction. Le ribosome se déplace le
long de l'ARNm en traduisant codon
par codon la séquence nucléotidique
dans le sens 5’-3’ en une séquence
d'acides aminés, utilisant les ARNt
comme adaptateurs pour ajouter
l'ordre correcte de chaque acide
aminé à l'extrémité de la chaine
polypeptidique en croissance.
- Les 2 sous-unités se séparent quand
la synthèse de la protéine ou du
Figure 35 : fonction du ribosome
polypeptide est achevée.

6. L'APPAREIL DE GOLGI :
Il se rencontre dans toutes les cellules, à l'exception des cellules
procaryotes. Il appartient à l'ensemble des cavités limitées par
une membrane tripartite à l'intérieur du hyaloplasme, mais il se
différencie du réticulum endoplasmique par sa forme. Il est
constitué de petites piles de quatre à cinq saccules : les
dictyosomes (1). Des vésicules plus petites (2) se forment à la
périphérie des grandes vésicules aplaties. Elles peuvent donner
naissance à des vésicules de grande taille appelées vacuoles où
s'accumulent les produits de sécrétion de de la cellule.
L'appareil de Golgi entretient des relations étroites avec le

34
reticulum endoplasmique (3) et joue un rôle essentiel dans la sécrétion vers l'extérieur des produits de la
cellule. En fixant des glucides sur les lipides et les protéines qui seront ensuite incorporés dans la membrane,
il participe à la création de la membrane cytoplasmique. C’est un organite regroupant l'ensemble des
dictyosomes (formations constituées de saccules ou citernes empilées). C'est un lieu de passage obligatoire des
protéines synthétisées par le réticulum endoplasmique rugueux (granuleux).

i. Rôle physiologique:

Dans les cavités des saccules golgiens, diverses


substances peuvent s’accumuler, se concentrer ou être
synthétisées. Ces substances ne restent pas à l’intérieur
des saccules, elles passent dans les vésicules qui
bourgeonnent à leur périphérie. Ces vésicules
constituent des grains de sécrétion qui peuvent soit
rester dans le hyaloplasme, soit être rejetés hors de la
cellule. De ce fait, l’appareil de golgi présente trois
aspects différents:

a. Emballage des produits de sécrétion:


Figure 36:appareil golgi
- Les produits de sécrétion qui remplissent les cavités
des saccules sont emballés dans des vésicules de
sécrétion qui prennent naissance à partir de bourgeonnent ou de fragmentation des saccules de la face interne
des dictyosomes.

- En fusionnant, les vésicules de sécrétion donnent des grains de sécrétion qui migrent vers la périphérie de la
cellule.

- Lors de la fusion de la membrane limitant un grain de sécrétion avec la membrane plasmique, les produits
de sécrétion sont déchargés dans l’espace extracellulaire par exocytose.

b. Concentration des protéines:

On peut également observer dans les dictyosomes, la présence de protéines douées d’activité enzymatique
(hydrolases, phosphatases, …..). Il semblerait qu’il s’agit là de la concentration, au niveau de l’appareil de
Golgi, de substances élaborées au niveau d’autres organites cellulaires.

c. Synthèse de polyholosides:

Il est prouvé que les dictyosomes possèdent une activité élaboratrice: c’est par exemple au niveau de
l’appareil de Golgi des cellules caliciformes du duodénum (partie initiale de l’intestin) que s’élabore
le mucus qui sera ultérieurement éliminé, par ces cellules dans la lumière intestinale. C’est aussi dans les
dictyosomes des cellules cartilagineuses que s’élaborent les mucopolysaccharides du cartilage

7. MITOCHONDRIES :

La mitochondrie est un organite clos des cellules eucaryotes aérobies. Se sont les plus anciennement connus et
l'ensemble des mitochondries (> 1000 dans certaines cellules du foie par exemple) constitue le chondriome.Elle joue
un rôle très important dans la production d’énergie.

7.1. Structure :

Les mitochondries ont une grande taille de 1-2 à 10 μm de long et de 0,5 à 1 μm de large et sont délimitées par deux
membranes d'une bicouche lipidique et de protéines: externe (relativement plane et lisse) et interne (fortement plissée
et formant des crêtes). Entre les deux existe un espace intermembranaire (ou chambre externe) de 6 à 8 nm d'épaisseur.

L'espace circonscrit par la membrane interne constitue l'espace matriciel (ou chambre interne) renfermant la matrice.

35
Il est semicompartimenté par des invaginations de la membrane interne.

Les mitochondries sont impliquées dans les conversions énergétiques résultant de la respiration cellulaire. Au cours de
ce phénomène, l'énergie libérée par l'oxydation des substrats organiques est mise en réserve sous forme d'un composé
à potentiel énergétique élevé, l'ATP.

36
7.2. Ultrastructure :

Les mitochondries se divisent de façon autonome = scission .

Les mitochondries possèdent leur propre ADN circulaire.

Les mitochondries peuvent se présenter sous forme de bâtonnet ou de sphère. Elles sont constituées de
plusieurs sous- organites dont les plus importants sont:

La membrane externe: constitué de 30% de lipides polaires et 70% de protéines notamment la Porine (protéine
en forme de canaux). Elle permet le passage des molécules.

La membrane interne : moins perméable que la membrane externe, la membrane interne est repliée formant des
crêtes. C’est à son niveau que se fait la
respiration cellulaire. Les deux membranes sont
séparées par un espace inter-membranaire. on
retrouve des protéines particulières, les
ATPsynthases

Les crêtes : ce sont des invaginations au niveau de


la membrane mitochondriale interne. Elles portent
les cytochromes et les ATP synthases responsables
de la production d’ATP à partir d’ADP + Pi.

L’ADN mitochondrial : provenant dans son


intégralité de la mère, l’ADN mitochondrial se
présente sous forme de molécule circulaire qui
code pour une partie de protéines et d’ARN
spécifiques au fonctionnement de la mitochondrie.

Matrice : délimitée par la membrane mitochondriale interne, la matrice mitochondriale est le siège du Cycle de
l’acide citrique ou Cycle de Krebs.

Mito-ribosomes : plus petits que les ribosomes de la cellule.

7.3. Production d’énergie :

37
Dans la cellule eucaryote la production d’énergie se fait par différents processus, qui ont majoritairement lieu dans
la mitochondrie considérée comme la centrale énergétique de la cellule.

La production d’énergie concerne donc les processus suivants :

Glycolyse : c’est une chaine de réactions par lesquelles les sucres complexes (Glycogène) ou simple (Glucose) se
transforme en Pyruvate avec libération d’énergie. L’ensemble de ces réactions se déroulent dans le cytoplasme de
la cellule, et le pyruvate produit a deux voies possibles selon l’organisme :

La fermentation : c’est la respiration anaérobie spécifique des organismes anaérobies vivant en milieux
dépourvus d’oxygène. Chez ces organismes le pyruvate issu de la glycolyse entre dans une réaction de
fermentation et aboutit soit à l’acide lactique (fermentation lactique ou lacto-fermentation) soit à l’éthanol
(fermentation alcoolique). La fermentation produit en tout deux molécules d’ATP selon les réactions suivantes
:

Glucose + 2 ADP + 2 Pi -----> 2 Lactate + 2 ATP (Fermentation lactique).

Glucose + 2 ADP + 2 Pi -----> 2 Ethanol + 2 ATP + 2CO2 + 2H2O (Fermentation alcoolique).

La respiration aérobie: Chez les organismes aérobies, le pyruvate subit plusieurs transformations :

- L’oxydation : Elle se produit dans le cytoplasme et donne de l’Acétyl-Co-A et du CO2 avec production de
NADH,H+ à partir de NAD+ .

- Le cycle de Krebs : C’est un ensemble de réactions chimiques qui se déroulent dans la matrice
mitochondrialeà partir d’Acétyl-Co-A. Le cycle de Krebs donne le bilan suivant :

2 molécules de CO2 + 3 molécules de NADH, H+ + 1 molécule de GTP.

- La chaine respiratoire : Elle a lieu au niveau de la membrane interne de la mitochondrie et sert notamment
à la ré-oxydation des coenzymes NADH et FAD réduits au cours du cycle de Krebs.

- Synthèse d’ATP : Cette synthèse se fait au niveau des crêtes mitochondriales par les ATPsynthases

38
.

Figure 37: le tube de jonction de crête de la mitochondrie

6.4. Rôle de la mitochondrie


La mitochondrie est le lieu de la respiration cellulaire. Celle-ci est un ensemble de réactions qui permettent
de convertir le glucose en molécule énergétique, l'ATP. Ce processus comprend plusieurs étapes, dont le « 
cycle de Krebs », un ensemble de réactions métaboliques qui a lieu dans la matrice de la mitochondrie.
L'enzyme qui produit l'ATP se trouve dans la membrane interne de la mitochondrie. Pour ces raisons, la
mitochondrie est souvent qualifiée d'usine énergétique de la cellule.
VI. LES ETAPES DE LA SYNTHESE DES PROTEINES CHEZ LES

Figure 38 : rôle de la mitochondrie

EUCARYOTES
39
 transcription de l’ADN en
ARNm : initiation puis élongation,
catalysée par l’ARN polymérase. L’ARNm
contient des parties qui s’expriment
(exons) ou non (introns) puis les introns
sont éliminés.
Figure 39: transcription de l'ADN en ARN

 traduction de l’ARNm en un
peptide cette traduction se fait sur les
ribosomes (qui sont les « établis » de la
synthèse protéique). En général, il
existe plusieurs ribosomes sur un même
brin d’ARNm qui est donc traduit
simultanément. Cette agrégation de
ribosomes en polysomes peut être
visualisée en microscopie électronique
et constitue un témoin morphologique
de l’activité de synthèse protéique
intracellulaire.
Figure 40 : traduction de l'ARN en un peptide

L’interaction entre les groupes de trois bases de l’ARNm (codons) et les anti-codons de
l’ARNt correspond à la lecture du code génétique. Les trois étapes successives de la
synthèse d’un peptide sont l’initiation, l’élongation et la terminaison qui nécessitent à ces
différents niveaux des facteurs spécifiques (IF, EF, RF), des enzymes (peptides transférases)
et surtout de l’énergie sous forme de GTP et d’ATP. On distingue classiquement la capacité
de traduction et son efficacité : la capacité ribosomale correspond aux possibilités de
synthèse maximum d’une protéine par une cellule et s’exprime en quantité d’ARN
disponible par rapport à la quantité de protéine tissulaire. L’efficacité ribosomale
correspond à l’activité de la synthèse protéique rapportée à la quantité d’ARN présent.

  la maturation : elle correspond aux multiples phénomènes post-traductionnels qui


vont permettre d’obtenir une protéine fonctionnelle à partir du peptide détaché de l’ARNm
et qui pour l’instant n’a qu’une structure primaire. Cette protéine peut rester intracellulaire
mais peut également être exportée vers d’autres tissus suivant alors la voie sécrétoire du
réticulum endoplasmique puis de l’appareil de Golgi. Au cours de ces différentes étapes à
l’intérieur de la cellule, les protéines subissent donc différentes modifications :
 acquisition des structures secondaires, tertiaires et quaternaires (par exemple,
acquisition de ponts disulfures),
 glycosylation,

40
 coupures de pré-
protéines pour arriver à la forme
fonctionnelle (par exemple,
coupure de la pro-insuline en
insu¬line),
 modifications de certains
acides aminés (par exemple,
méthylation de l’histidine
conduisant à la 3 méthyl-
histidine, hydroxylation de la
proline en hydroxyproline...).
Globalement deux points
essentiels sont à souligner
concernant la synthèse
protéique :
 l’absence ou la faible
disponibilité d’un seul acide
aminé suffit à ralentir, voire à
bloquer l’ensemble des
synthèses protéiques (concept
d’acide aminé limitant la
synthèse), Figure 41 : maturation des protéines

Figure 42 : synthèse des protéines

41
VII. Structure /Ultrastructure de la cellule eucaryote végétale :
I. Particularités de la cellule végétale :
Comme la cellule animale, la cellule végétale s'entoure d'une membrane plasmique et contient un noyau, des
mitochondries, du réticulum endoplasmique, un appareil de Golgi, des lysosomes, des ribosomes, des peroxysomes,
un cytosquelette, .... En outre, la cellule végétale possède en plus une paroi pecto-cellulosique qui lui confère une
forme plus ou moins régulière (hexagonale / polyédrique) et renferme des organites appelés chloroplastes et
vacuoles qui lui sont spécifiques.

Structure d’une cellule végétale


II. Ultrastructure de la cellule :
a) LA PAROI PECTOCELLULOSIQUE :

Les cellules végétales possèdent à l’extérieur de la membrane cytoplasmique une paroi pecto-cellulosique ;
typique des végétaux supérieurs est d’épaisseur variable. Elle est très fine chez les cellules juvéniles (jeunes)
et très épaisses chez les cellules différenciées (âgées) tel que les cellules des vaisseaux conducteurs (phloème et
xylème). Elle est très rigide et composée de fibres de cellulose (=charpente) enrobées dans un ciment constitué
de protéines et de pectine (= polysaccharide spécial). Elle est percée d’orifices, les plasmodesmes mettant en
communication 2 cellules contiguës. Cette paroi contribue à la rigidité des végétaux.

a).1.Principaux constituants de la paroi pectocellulosique :

a).1.1. Pectine : constituent un ensemble complexe de macromolécules. Elles sont constituées d'une chaîne
principale et de chaînes secondaires branchées. Elles jouent un rôle structural qui peut dépendre des conditions
ioniques du milieu.

a).1.2.Cellulose : est le matériau le plus important de la paroi des cellules végétales. La molécule de cellulose
est un polymère constitué de cellobiose (= 2glucoses liés en bêta 1-4). L'association de nombreuses molécules de

42
cellulose permet la formation d'une micro-fibrille aux propriétés de résistance remarquables. Son rôle est
d’assurer le maintien de la cellule et ses liaisons physiques avec les cellules voisines.

a).1.3. Hémicellusoses : ce sont une classe de polymères très variés et donc mal définis. Ils sont constitués
d'une chaîne de glucose (bêta 1-4) et de courtes chaînes
latérales de xylose, galactose et fructose.

 La paroi pectocellulosique est composée également de


glycoprotéines synthétisées dans l’appareil de Golgi et
d’autres constituants inconstants.
a).2. Structure et formation de la paroi pectocellulosique :
La paroi végétale est une structure qui évolue en fonction de
l'âge des tissus végétaux. On considère donc une étape de
paroi dite primaire (jeune) et une étape de paroi secondaire
(âgée). Elle comporte plusieurs couches qui sont de l’extérieur
vers l’intérieur

a).2.1.Lamelle moyenne (partie externe) : composée par des


substances de nature pectique (ciment intracellulaire) qui
assure la cohésion entre les cellules.

a).2.2.Paroi primaire :Elle est située entre la lamelle Structure de la paroi pectocellulosique


moyenne et la paroi secondaire. Elle est de
naturepectocellulosique. ; n’existe seule que
dans les cellules juvéniles. Elle est extensible, ce
qui permet la croissance cellulaire (élongation).

a).2.3.Paroi secondaire : Elle est située entre la


membrane
cytoplasmique et la paroi primaire. Elle apparait
lors de la
différenciation cellulaire. Elle est constituée de
cellulose et d’hémicellulose et riche en composés
phénoliques lignine
(pour renforcer la rigidité), cutine et subérine (pour l'imperméabiliser)
donc forme une structure solide et non extensible.

a).2.4.Les plasmodesmes : Un plasmodesme est un tunnel à travers la paroi pecto-cellulosique des cellules
végétales qui met en relation les membranes plasmiques et les cytoplasmes des cellules. Reliées par cette
connexion cellulaire, les cellules forment un compartiment continu : Le symplaste.

43
b) LA MEMBRANE CELLULAIRE :

pour sa part, elle est située à l’intérieur de la paroi cellulaire et renferme les organites cellulaires. on
distingue l’existence de deux membranes importantes :

b).2.1 .plasmalemme : qui est une enveloppe mince, délimitant le milieu intracellulaire du milieu
extracellulaire, formée par une double couche lipidique .

b).2.2.Le tonoplaste : qui est une membrane qui sépare la vacuole du cytoplasme dont il est perméable aux
éléments qui seront stockés dans la vacuole.

c) LES PLASTES :

Les plastes sont des organites cellulaires issus des proplastes. Possédant leur propre ADN,délimités par une double
membrane une interne et une autre externe qui forment l’enveloppe plastidiale qui remplissent des fonctions bien
définies. On distingue 3 types de plastes sur base de leurs fonctions:

c).1. Les amyloplastes:Incolores (sauf si l’on utilise un produit contrastant en MET) ils sont riches en amidon et
sont présents dans diverses cellules de fruits (exemple banane),
de graines (céréales) et de tubercules (p.d.t.) Ce sont
généralement des réserves de source d’énergie.

c).2.Les chromoplastes : comprennent tous les plastes


renfermant dans leur structure le pigment carotène. C’est ce
carotène qui donne sa couleur jaune, rouge ou orange aux
fleurs, aux fruits mûrs et aux feuilles à l’automne. Les
chromoplastes se rencontrent habituellement chez les cellules
végétales exposées à la lumière. Cependant, certaines cellules
non exposés à la lumière peuvent aussi contenir du carotène (la
carotte dans le sol).

c).3.Les chloroplastes : c’est un groupe des plastes spécifiques


des cellules végétales des plantes vertes (et algues) ;contenant
dans leurs structures les pigments carotène et chlorophylle qui
assurent l’absorption de l’énergie solaire qu’ils transforment en énergie chimique au cours de la photosynthèse. C’est
la chlorophylle contenue dans les chloroplastes qui donne la couleur verte aux plantes et c’est également elle qui
permet aux formes de vie végétale de croitre afin d’alimenter les formes de vie animale.

44
c).3.1.Ultrastructure  :Les chloroplastes sont isolés du cytoplasme par une double membrane (deux membrane
séparées par un espace intermembranaire). Ils sont constitués de plusieurs éléments qui baignent dans le stroma. Les
plus importants sont les thylacoïdes dont l’ensemble forme les granums

c).3.2.Chloroplastes et photosynthèse :

c).3.2.1. Définition de la photosynthèse  :

La photosynthèse est le processus bioénergétique qui permet aux plantes, algues et certaines bactéries, dites
photo-autotrophes, de synthétiser de la matière organique en utilisant la lumière du soleil1. Elle a pour but de
créer de l'énergie (sous forme de glucide) à partir de l'énergie lumineuse provenant du soleil. Les organismes
pourvus de chloroplaste et donc capables de photosynthèse sont dits autotrophes.

c).3.2.2. Etapes de la photosynthèse :

La photosynthèse s’articule en deux phases importantes, une phase claire et une phase sombre.

La phase claire : les réactions photochimiques (phase claire), qui se déroule exclusivement en présence d'une
source d'énergie lumineuse, comporte une succession d'étapes depuis l'oxydation de l'eau (qu'on appelle aussi
"photolyse") jusqu'à la production d'oxygène, suivant la réaction ci-dessous :

12 H2O + lumière → 6 O2 + énergie chimique (24 H)


La phase sombre : La seconde phase est aussi appelée la phase sombre. Cette phase ne nécessite pas
l'obscurité : le terme de phase sombre indique qu'elle n'est pas directement conditionnée par la lumière. En
réalité, elle est indirectement conditionnée par la lumière: les coenzymes nécessaires à sa réalisation font vite
défaut en l'absence de lumière. Elle se fait suivant la réaction ci-après :

6 CO2 + énergie chimique (24 H) → C6H12O6 + 6 H2O


45
 La phase sombre se résume dans le cycle de Calvin ou phase de fixation du carbone.

d) LA VACUOLE :

Les cellules végétales développent de grosses poches contenant des solutions aqueuses :l’eau et des molécules
organiques et inorganiques (glucides, des ions, des pigments…).

C’est un organite délimité par une membrane lipidique appelé le tonoplaste,Elle effectue de nombreux échanges
avec le cytoplasme. C’est un lieu de stockagede substances de réserve (exemple: saccharose de la betterave
sucrière, huiles et protides dans les graines) ou de colorants comme les anthocyanes (rouge/bleu; chez le chou rouge,
la cerise, la myrtille,…) .

L’intérieur de la vacuole se nomme le suc vacuolaire. La totalité de l’appareil vacuolaire est le vacuome.

Au cours du vieillissement de la cellule elles finissent par occuper la quasi-totalité du volume cytoplasmique
repoussant noyaux et organites vers la membrane cytoplasmique. Ces vacuoles permettent une croissance
économique de la cellule et contribuent à la rigidité du tissu.

Schéma représentatif des principales étapes du


d).1.1.Le role de la vacuole  :
cycle de Calvin (Phase sombre de la photosynthèse)
- La vacuole a surtout un rôle de maintien de l’homéostasie cellulaire, c'est-à-dire qu’elle permet un maintien des
bonnes concentrations des éléments dans le cytoplasme, en stockant sélectivement des éléments au sein de sa
membrane.

- Elle joue aussi un rôle important dans la turgescence des cellules végétales, en assurant une pression suffisante à
l’intérieur de la cellule, pour maintenir une rigidité de certaines structures anatomiques (tige).

- Stockage de l’eau, glucides, lipides, protéines …

d).1.2.Vacuole et phénomène d’osmose :

Le phénomène d’osmose est le passage de l’eau du milieu


le moins concentré (hypotonique) vers le milieu le plus
concentré (hypertonique) à travers une membrane semi-
perméable. Grâce à ce phénomène, la cellule peut se
trouver dans trois états : plasmolyse limite, plasmolyse ou
turgescence

d).1.2.1.La plasmolyse limite :

c’est le cas limite dans lequel se trouve la cellule lorsque


les concentrations du milieu intracellulaire et
intercellulaire sont égales. Toute variation de concentration
peut causer la plasmolyse ou la turgescence cellulaire.

d).1.2.2. La turgescence cellulaire :


46
La turgescence cellulaire correspond au gonflement de la vacuole suite à l’entrée d’eau du milieu extracellulaire
hypotonique vers le milieu intracellulaire hypertonique. Le gonflement de la vacuole exerce une pression sur la
paroi de la cellule, ainsi, pour éviter l’explosion de la cellule, la paroi pectocellulosique

exerce à son tour une contre pression.

d).1.2.3. La plasmolyse cellulaire :

La plasmolyse cellulaire correspond au rétrécissement


de la vacuole suite à la sortie d’eau d milieu
intracellulaire hypotonique vers le milieu extracellulaire
hypertonique. Ce rétrécissement cause la mort de la
cellule si les plasmodesme sont altérés

e) LES CYTOSOMES :

Sont des organites cellulaires sphériques, limités par une membrane simple, contiennent un

certainnombre d’enzymes :

e).1. Les lysosomes  : contiennent des enzymes lytiques qui coupent de nombreuses macromolécules comme les
polysaccharides et lesSchéma représentatif de la plasmolyse et
acides nucléiques.

e).1.2. Les glyoxysomes  :


la turgescence
en collaboration avec les mitochondries, ils assurent la transformation des lipides de réserve en glucides.

e).1.3 Les peroxysomes  :

se trouve dans les cellules photosynthétiques actives. Ils sont le siège des principales étapes de la photorespiration, en
particulier le dégagement de CO2.

47
VI. La cellule procaryote :
I. Définition de la cellule procaryote :

C’est un organisme procaryote est une cellule procaryotique, un organisme unicellulaire dépourvu


de noyau et d'organites dont l'unique molécule d'ADN forme un cercle ou une hélice. Il est un micro-
organisme cellulaire chez lequel les chromosomes ne sont pas enclos dans un noyau, Elles sont présentent
chez les organismes unicellulaires, essentiellement représentés par les bactéries et les virus.

 Le procyte ou protocyte est le nom d'une cellule de procaryote

II. La cellule bactérienne :

1) Définition et ultra structure la cellule bactérienne :

1. Définition :

Une bactérie est un être unicellulaire (procaryote) de petite taille, de morphologie variable qui présente des
caractéristiques propres. La taille d’une bactérie varie entre 1 à 10 μm. Le poids d’une bactérie est d’environ
10-12 g. Elle contient70% d’eau. Rapporté au poids sec, une bactérie est constituée de protéines (55%), de
lipides (10%), de lipopolysaccharides (3%), de peptidoglycane (3%), de ribosomes (40%), d’ARN (20%) et
d’ADN (3%).

48
2. Les types de la cellule procaryote  : les cellules procaryotes sont divisées en deux
types cellulaires :
1) Les bactéries
2) Les virus

I. La bactérie :
1. Structure et ultra structures de la bactérie : la bactérie est composé des structures
constantes et des structures inconstantes :
1. La structure constante :

Les structures constantes sont des organites obligatoires qui se trouvent chez toutes les bactéries. Une
cellule bactérienne vivante et fonctionnelle ne peut être dépourvue d’un de ces organites. Les
structures constantes sont :

 Matériel nucléaire ou nucléoide :


Le chromosome de la cellule procaryote est situé dans une région de forme irrégulière appelée nucléoïde.
Le chromosome est le plus souvent unique (V. cholerae en possède plusieurs)
C’est le support de l’information génétique. Il s’agit d’une formation en double hélice circulaire (parfois
linéaire), surenroulée grâce aux topo-isomérases. Longueur 1 mm. Il est composé d’ADN (60%), d’ARN
(30%) et de protéines (10%).

 ADN extra-chromosomique :
Non indispensable à la vie de la bactérie.

 Plasmides :
49
Ce sont des molécules d’ADN double brin qui se répliquent indépendamment du chromosome, qui
Peuvent s’intégrer à celui-ci et qui sont transmissibles.
Ils sont porteurs de caractères de fertilité (Facteur F), de résistance aux antibiotiques (Facteur R), de
Bactériocines (plasmides Col), de virulence, de résistance aux antiseptiques, de caractères métaboliques,
entre autres. Les plasmides peuvent donner un avantage sélectif à la bactérie.
Les plasmides peuvent être éliminés spontanément de la cellule hôte.

Eléments transposables :
Ce sont des fragments d’ADN qui se déplacent dans le génome de la bactérie par transposition, d’où le nom de
transposon. Le transposon est incapable de se répliquer.
Les éléments transposables les plus simples sont les séquences d’insertion (IS) ayant une courte séquence d’ADN.

 Les ribosomes :
Ils sont constitués d'ARN et de protéines. Les ribosomes bactériens
comprennent deux sous-unités (30S, 50S). Fonctionnellement, il y a
deux sites essentiels pour la synthèse des protéines : le site aminoacyl
qui accueille l'acyl-tARN et le site peptidyl qui accueille la chaîne
d'aminoacides en cours de constitution. Ils sont particulièrement
présents à proximité de la membrane cytoplasmique, site de synthèse de
la paroi et des protéines exportées. Ils n'ont pas la structure des
ribosomes des eucaryotes expliquant la spécificité propre au monde
bactérien. Des antibiotiques perturbent la synthèse des protéines à leur
niveau (tétracyclines).

 La membrane plasmique :
Composée de lipide et de protéines. Elle ne contient pas de cholestérol et est pauvre en glucides. Elle assure
le transport des substances nutritives.

50
 La paroi :
C’est une enveloppe rigide assurant l'intégrité de la bactérie, donc responsable de la forme des cellules. Elle
protège des variations de pression osmotique (5-20 atmosphères). Elle est absente chez les Mollicutes
(Mycoplasma). En dehors des bactéries halophiles et thermophiles, la partie commune à toutes les parois
bactériennes est le peptidoglycane (ou muréine), enveloppe la plus interne.

 Le Peptidoglycane :

C’est un hétéropolymère formé de 3 éléments :


● Une épine dorsale alternant des chaînons N-Acétyl Glucosamine - Acide N-Acétyl Muramique.
● Des chaînes latérales peptidiques formées au minimum de quatre aminoacides (par exemple L’alanine -
D-Glycine - L-Lysine - D-Alanine) toujours fixées sur l'acide muramique. L'enchaînement des 4 aminoacides
des séries D et L est une constante.
● Des ponts inter-peptidiques.

Le peptidoglycane est un hétéropolymère composé de chaînes glucidiques reliées les unes aux autres par des
chaînons pentapeptidique. La macromolécule réticulée tridimensionnelle est ainsi constituée et sa solidité
dépend de l'importance des interconnexions. La paroi de la bactérie est ainsi une unique macromolécule. La
biosynthèse du peptidoglycane s'effectue par sous-unités dans le cytoplasme jusqu'à l'assemblage du
disaccharide-pentapeptide (N-Acétyl Glucosamine-Acide N-Acétyl Muramique- L-Alanine-D-Glycine-
LLysine- D-Alanine-D-Alanine) qui traverse la membrane cytoplasmique fixé sur un transporteur
phospholipidique puis est attaché à la chaîne glucidique de la paroi pré-existante (réaction de
transglycosylation). Les chaînes peuvent être reliées pour former la molécule réticulée finale par liaison
covalente entre les peptides (réaction de transpeptidation). D'autres enzymes sont nécessaires: hydrolases
permettant de couper les chaînes glucidiques du peptidoglycane (rôle essentiel lors de la division), D-
carboxypeptidases coupant le dipeptide D-Alanine-D-Alanine et réduisant le nombre des interconnexions.
Certaines étapes peuvent être entravées par certains antibiotiques: ß-lactamines, glycopeptides ou encore
enzyme (lysozyme). La composition variant selon l'espèce ou le groupe bactérien, il a été possible de
distinguer des affinités tinctoriales différentes par la coloration: Gram + et Gram -.

51
2. Structures facultatives :

Les structures facultatives sont des organites qui peuvent se trouver ou non dans la bactérie. Ils se
trouvent chez certains groupes et sans absents chez d’autres, selon les espèces et leurs milieux de
vie. Il s’agit de :

1) La capsule : Elle est souvent polysaccharidique ou polypeptidique.


Elle joue essentiellement un rôle de protection. Sa présence est un
signe de virulence car elle protège la bactérie de la phagocytose.

2) Les mésosomes : Exclusifs aux bactéries aérobies, les mésosomes


sont des invaginations membranaires qui pénètrent dans le cytoplasme. Ils renferment les enzymes
de la chaîne respiratoire assurant ainsi un rôle similaire à celui des mitochondries.
3) Glycocalyx :
Ce sont des polymères de nature polysaccharidique extrêmement
fréquents entourant la bactérie et difficiles à visualiser, sauf en
microscopie électronique. Le feutrage des fibres de glycocalyx est
constant dans le cas de bactéries vivant en biofilm dans les conditions
naturelles.
Le glycocalyx est aussi appelé slime car il englue les cellules. Il est
responsable de l'attachement des bactéries aux cellules (cellules
buccales, respiratoires, par exemple), à des supports inertes (plaque
dentaire sur l'émail dentaire, biofilms sur les cathéters, ou les prothèses
52

Figure 43 :glycocalyx
dans le cas de bactéries d'intérêt médical). Il protège les bactéries du biofilm de la dessiccation, sert à
concentrer ou à modifier les éléments nutritifs exogènes et rend les bactéries résistantes:
antiseptiques,.désinfectants, antibiotiques.

4) Les flagelles :
Ce sont des structures inconstantes.
Ils sont de nature protéique (flagelline), long de 6-15 μm.
Ils sont ancrés dans le cytoplasme par une structure complexe.
La synthèse des flagelles nécessite 20 à 30 gènes. Le mécanisme est très compliqué.
1 gène pour la flagelline, 10 gènes ou plus pour les protéines du crochet et du corps basal.
D'autres gènes existent pour le contrôle de la synthèse et la fonction du flagelle. Les unités de flagelline
seraient transportées au travers du tube creux du filament. A l'extrémité, elles s'assemblent spontanément.
Ils ont un rôle :
● Dans la mobilité de la bactérie (implantation monotriche/polaire, péritriche, amphitrice)
● Antigénique utilisé (sérodiagnostic) pour la différentiation des espèces bactériennes.

5) Les pili (poils) :


Chez les bactéries à Gram négatif (exceptionnellement à Gram positif) peuvent exister des structures
fibrillaire et rigide situées à la surface, plus fines que des flagelles : les pili ou fimbriae.
Il s’agit de la polymérisation d’une sous-unité polypeptidique (piline) assemblée à des polypeptides mineurs
comme l’adhésion.
Pili communs :
Ils peuvent attacher spécifiquement des bactéries à la surface de cellules eucaryotes, phase essentielle dans
certains pouvoirs pathogènes (Escherichia coli au cours de certaines infections urinaires, Vibrio cholerae sur
les entérocytes).
Pili sexuels :
Ils sont plus longs et sont codés par des plasmides (facteur F). Ils ont un rôle dans l’attachement des
bactéries entre elles (conjugaison) et sont le récepteur de virus bactériens ou bactériophages spécifiques Chez
les bactéries à Gram positif, des protéines de surface assimilées aux fimbriae jouent un rôle dans
l’adhérence bactérienne. C’est le cas de la protéine M de S. pyogenes et de la protéine A de S. aureus.

6) Les inclusions cytoplasmiques : Il s’agit notamment des granules de réserves ou des vacuoles à
gaz permettant le déplacement vertical de la bactérie qui les renferme.

3. Classification des bactéries :


1) les bactéries peuvent être classées selon leurs caractères :
 biochimique
 antigénique
 pathogéniques

53
 enzymatique
 de sensibilité aux bactériophages
 moléculaire
2) les bactéries peuvent aussi être classés selon :
 coloration de Gram
 la morphologie
 la mobilité
 la capacité à sporuler
 la température de croissance
 les besoins nutritionnelles
 le mode respiratoire
 la capacité de photosynthèses
 l’utilisation des déférents sucres de carbone ou d’azote
 le G+C% du génome

4) la nomenclature des bactéries : La nomenclature est l’ensemble des règles qui agissent
l’attribution d’un nom chaque taxon distincte. Elle est universelle.

D’une manière générale la classification des êtres vivants est hiérarchisée ainsi :

 domaine.
 Règne.
 Classe.
 Ordre.
 Famille.
 Genre.
 Espèce.
Les noms des bactéries sont désigné par deux nomes latins :
 Le nom de genre ; écrit avec une majuscule.
 Suivi du nom d’espèce ; écrit en minuscule
 L’ensemble du nom est écrit en Italique (Ex : Escherichia coli).

54
C.La division cellulaire :
I.Introduction :
La division cellulaire est procédé biologique de la division d'une cellule. Le plasma et les autres composants
de la cellule mère sont répartis entre les cellules filles en aspirant ou en formant des membranes cellulaires
entre elles. Habituellement, deux cellules filles, parfois plus, sont créées.

La division cellulaire donne le double de cellules qu'à l'origine. La division cellulaire est un processus très
important pour la vie, car elle permet à une cellule mère de se diviser en deux ou plusieurs cellules filles.
55
La division cellulaire consiste en la formation de deux cellules ou plus à partir d'une seule, ce qui assure leur
accroissement numérique. Lors de la mitose d'une cellule, chaque cellule fille est identique à la cellule mère.
Lors de la méiose, la cellule mère donne deux cellules filles haploïdes à n chromosomes puis chacune de ces
cellules filles donnent deux cellules à n chromatides.
La division cellulaire est une partie très importante du cycle cellulaire dans laquelle une cellule initiale se
divise pour former des cellules filles, dans un principe de croissance cellulaire. Pour cette raison, la division
cellulaire se produit lors de la croissance des êtres vivants, par exemple lors de l'embryogenèse. Dans les
organismes multicellulaires, cette croissance se produit grâce au développement des tissus et des
êtres unicellulaires par la reproduction asexuée.

Les êtres multicellulaires remplacent leur dotation cellulaire grâce à la division cellulaire et sont
généralement associés à la différenciation cellulaire. Chez certains animaux, la division cellulaire s'arrête à
un certain moment et les cellules finissent par vieillir. Les cellules sénescentes se détériorent et meurent en
raison du vieillissement du corps. Les cellules cessent de se diviser parce que les télomères deviennent plus
courts dans chaque division et ne peuvent pas protéger les chromosomes en tant que tels.
Les cellules filles des divisions cellulaires, au début du développement embryonnaire, contribuent de
manière inégale à la génération de tissus adultes (organogenèse, histogenèse...).

Chez les protozoaires, on distingue la division binaire qui peut être transversale ou longitudinale, la division


par bourgeonnement et la division multiple où de nombreuses divisions successives du noyau (caryocinèse)
sont suivies de la formation d'autant de cellules filles au même moment (cytodiérèse).

II.Cycle cellulaire :
1/Définition :

Le cycle cellulaire est l’ensemble des modifications qu’une cellule subit depuis sa formation après la division
d’une cellule mère jusqu’au moment ou elle a fini de se diviser en deux cellules filles, ayant les mêmes
caractères morphologiques et physiologiques de la cellule mère. Toutes les cellules se divisent, à l’exception
des hématies, des neurones et des cellules musculaires squelettiques.

2/ Les phases du cycle cellulaire :

Le cycle cellulaire comprend deux grandes étapes l’interphase et la mitose :

A. L’interphase
B. La Mitose 

A. L’interphase : C’est la plus longue période du cycle, elle correspond à la période comprise
entre la fin d’une division et le début de la suivante. Sa durée varie en fonction de la nature
et des conditions physiologiques de la cellule. Ex : les cellules intestinales se divisent deux
fois par jour, les cellules hépatiques une à deux fois par an.

L’interphase se décompose en trois phases successives : la phase G1, la phase S et la phase G2.
1) Phase G1 :
C’ est une phase de présynthèse au cours de laquelle la cellule se prépare à la réplication
(synthèse d’enzymes) et accumule des réserves pour la division cellulaire, synthétise les
molécules d’ARN (messagers, ribosomaux et de transfert) et les protéines nécessaires à

56
l’accroissement cellulaire. La cellule contrôle sa taille et son environnement. Le passage de la
phase G1 à S est décisif car la cellule s’engage de façon irréversible dans le cycle. Cependant, la
cellule peut interrompre sa progression dans le cycle et entrer en phase G0 de quiescence ou elle
reste des jours, des semaines ou même des années sans se multiplier.
2) Phase S :
C’est la phase de synthèse caractérisée par : la duplication de l’ADN, la synthèse des histones la
duplication du centriole.

3) La phase G2 :
C’est la phase prémitotique, Un certain nombre de facteurs y sont synthétisés, en particulier les
facteurs de condensation de la chromatine. Comme la phase G1, elle représente une phase de
croissance cytoplasmique.

Figure 44: schémas representant le cycle cellulaire

3/Notion d’apoptose et de nécrose :

Les cellules meurent de deux façons principales : Nécrose ou Apoptose.

A/L'apoptose :

A.1.Définition :

57
ou mort cellulaire programmée, est un processus physiologique qui permet le maintien de I’homéostasie
cellulaire en éliminant les cellules inutiles ou dangereuses pour l'organisme.Un dysfonctionnement de ce
mécanisme est Impliqué dans divers états pathologiques:

-Comme les maladies neurodégénératives, les maladies autoimmunes et les infections virales. La théorie
selon laquelle le cancer serait la conséquence d'une défaillance du processus apoptotique a été avancée, et est
actuellement très étudiée.

La mort cellulaire programmée fait partie intégrante de la physiologie normale d’un organisme.

• Au cours de nombreuses mitoses et différenciations cellulaires qui permettent de créer un organisme à


partir d’un œuf.

• Ce phénomène d’élimination sélective est appelé Apoptose.

• Au cours de l’Apoptose les cellules mettent en place un « mécanisme de suicide ».

A.2.Mécanisme :
Un processus apoptotique s'accompagne, au niveau cellulaire, de modifications morphologiques dont les
principales sont les suivantes :

*La chromatine devient très dense et s’agrège en amas compact à la périphérie du noyau,

*le cytoplasme se condense également,

*les membranes plasmiques et nucléaires forment des digitations qui


vont conduire à la formation des fragments nucléaires et
cytoplasmiques : les corps apoptotiques.

Figure 45: aspect microscopique d’un tissu


avec plusieurs foyers d’apoptose
A.3. Rôle de l’apoptose :

La mort cellulaire est nécessaire pour l’organisme (= renouvellement


cellulaire) :

*Le moyen de contrôler le fonctionnement de l’organisme

*Dans le développement Embryonnaire (formation d’organes,


système nerveux et ex palmitures, canaux de Müller chez les
hommes).

*L’homéostasie Tissulaire: élimination cellules où il y a absence de signaux de survie ( élimination cellules


dont l’ADN est endommagé).

*Le Système immunitaire: élimination cellules infectées (ex les lymphocytes CD4 infectés par VIH).

A.4.Défaut et excés :

*Cancers

*Maladies du système immunitaire

*Maladies neurodégénératives (Alzheimer)


58
*Maladies virales (HIV)

B/ La nécrose :

B.1.Définition :
Elle est considérée comme une mort cellulaire « désordonnée ». Elle survient dans certaines pathologies. Elle
apparaît généralement après une lésion cellulaire, d’origine chimique ou physique, et résulte d’un processus
dégénératif.

B.2.Mécanisme :
Un gonflement de la cellule et des organites, particulièrement
les mitochondries, l'apparition de renflements membranaires ,
une fragmentation de la chromatine nucléaire en amas compact
aux contours irréguliers (visible en microscopie Figure 46: Aspect microscopique du tissu pulmonaire avec
électronique), un éclatement cellulaire, stade ultime de la lyse plusieurs foyers de nécrose
cellulaire, évidemment accompagné de la libération du
contenu cellulaire dans le milieu extracellulaire.

B.3.Objectif :
La mort cellulaire : un objectif à atteindre pour guérir le
cancer .

• Traitements non spécifiques :

– Chimiothérapie – Radiothérapie – Nouvelles molécules interagissant avec les mécanismes de mort


cellulaire

• Traitements spécifiques :

– Anticorps monoclonaux – Immunothérapie : Adoptive : lymphocytes cytotoxiques / Active : cellules


dendritiques.

Figure 47 : Différence entre la nécrose et l’apoptose

59
III.Réplication d’ADN :
1. Définition :

La réplication de l’ADN est un mécanisme très important elle permet la duplication du patrimoine génétique
pour obtenir 2 exemplaires, chacun transmis à une des deux cellules filles lors de la division cellulaire. La
réplication a donc lieu avant la division cellulaire.

 Ce mécanisme doit être le plus


fidèle possible, pour que le
patrimoine génétique qui va être transmis aux cellules filles soit le plus parfaitement identique à
celui de la cellule mère.
 La réplication de l’ADN est un mécanisme cellulaire semi conservatif : sur la double hélice d’ADN
de la cellule fille, un des deux bras provient du brin parental et l’autre est synthétisé lors de la
réplication par 5’ et sert de matrice à la synthèse polymérisation (brin fils). Chaque brin parental est
lu dans le sens 3’ d’un brin complémentaire et anti-parallèle, appelé brin fils ou brin néosynthétisé,
synthétisé dans le sens 3’. Pour cela les deux brins parentaux doivent se séparer, une rupture des
liaisons hydrogènes est donc nécessaire.

II/ Mécanisme :

A. Place de la réplication au cours de la

vie cellulaire :

 La réplication ou duplication de l'ADN


s'effectue pendant la phase S de
l'interphase (S comme synthèse).
 Une observation des chromatides en
microscopie électronique
(grossissement 100 000) montre
l'existence de zones appelées « yeux de
réplication » où la molécule d'ADN est
localement en deux exemplaires.
Chaque œil correspond à deux fourches
Figure 48 : schémas representant le processus de réplication d’ADN
de réplication qui progressent en sens
inverse. Les différents « yeux » finissent par se rejoindre, permettant la duplication complète de la
molécule d'ADN initiale. Les deux copies restent accrochées l'une à l'autre au niveau de la zone qui
formera le centromère du chromosome.

B. Détails du processus de réplication :

60
 Dès 1953, Watson et Crick, les découvreurs de l'architecture de la molécule d'ADN, proposèrent un
modèle semi-conservatif de la réplication.
 Les expériences de Taylor en 1957 et de Meselson et Stahl en 1958 ont contribué à valider cette
hypothèse.
 L'interprétation de ces expériences est la suivante : lors de la réplication, une molécule mère d'ADN
en donne deux. Ces deux molécules filles d'ADN sont formées chacune d'un brin matrice issu de
la molécule de départ et d'un brin néoformé provenant de l'assemblage de nucléotides initialement
dispersés dans le milieu cellulaire. Dans chacune des deux molécules d'ADN obtenues, la moitié de
la molécule de départ est conservée, c'est pourquoi le mécanisme de réplication est qualifié de semi-
conservatif.

C. Rapidité et fidélité de la réplication :

a. Rôle de l'ADN polymérase :

 La vitesse de réplication est d'environ


50 nucléotides par seconde. Au fur et à
mesure de l'écartement des deux brins de la molécule d'ADN, des nucléotides provenant du milieu
de culture s'apparient avec ceux du brin matrice par complémentarité des bases azotées.
 L'adénine se lie à la thymine par deux liaisons hydrogène et la cytosine se lie à la guanine par trois
liaisons hydrogène. Ces processus d'ouverture de la double hélice et d'appariement des nucléotides
dépendent d'un complexe enzymatique, l'ADN- polymérase. La réplication de l'ADN consomme de
l'énergie.

Figure49 : schémas representant l’intervention de l’ADN polymérase dans le processus de réplication d’ADN

61
b. Des erreurs aux conséquences limitées :

Lors de la réplication, des erreurs surviennent assez fréquemment. Mais l'ADN-polymérase est doué par
ailleurs d'une fonction de correction des erreurs. Le dernier nucléotide mis en

 place est systématiquement contrôlé. S'il existe une erreur d'appariement, il est retiré puis remplacé
par celui qui convient.
 La réplication de l'ADN est un processus très fidèle. Grâce aux mécanismes de correction, le taux
d'erreur est faible. Il est estimé à un pour un milliard, et correspond à près de deux mutations par
cellule fille pour l'espèce humaine. Pourtant, les individus mutants sont rares car une grande partie
de l'ADN des cellules eucaryotes ne code pour aucune protéine. De plus, dans la mesure où le code
génétique est dégénéré (ou redondant), il existe des mutations neutres, sans conséquence sur la
structure et donc sur la fonction des protéines synthétisées.

D. L’essentiel :

L'information génétique d'une cellule est dupliquée à l'identique (grâce à l'action de l'ADN-polymérase) au
cours de la phase S de l'interphase. Cette duplication de l'ADN s'effectue par un processus de réplication
semi-conservatif fondé sur la complémentarité des nucléotides (A avec T, C avec G). Chaque molécule fille
d'ADN est la réplique parfaite (aux mutations près !) de la molécule mère. Elle est composée d'un brin ancien
et d'un brin néoformé.
A la fin de la phase S, chaque chromosome est formé de deux chromatides portant chacune la même
molécule d'ADN et donc la même information génétique.

IV.Les chromosomes :

1/Structure des chromosomes humains :

Les chromosomes sont de petits organes en forme


de bâtonnets constitués par de longues molécules
d`ADN double brin associés à deux types de
protéines, des protéines de type basiques ou
protéines histones et des protéines de type acides
ou protéines non histones. Cette ensemble
complexe d`ADN et de protéines est susceptible de
changer de structure au fil du temps .C`est ainsi
qu`en dehors de la division cellulaire (mitose ou
méiose), les chromosomes changent de structure
pour former la chromatine . Le DNA dans la
chromatine n`est pas libre , mais il est intégré dans
des structures faite à base de nucléosomes . Les
nucléosomes sont des boules de 100 A de diamètre
régulièrement entourées et régulièrement espacées Figure 50 : structure d’un chromosome
par un fil de 20 A de diamètre ou ADN double brin.

62
Dans le génome humain, les chromosomes se présentent sous différentes tailles. Le chromosome le plus
petit est le chromosome 21. Il possède environ 50 millions de paires de bases , tandis que le plus grand
chromosome ,c’est le chromosome 1. Il peut atteindre jusqu'à 250 millions de paires de bases.

On appelle cytogénétique l’étude des chromosomes, de leur structure et de leur transmission.


L’établissement d’une formule chromosomique d’une espèce permet de détecter d’éventuelles anomalies de
structure ou de nombre des chromosomes.

Le caryotype humain normale comporte 46 chromosomes réparties en 23 paires :

-22 paires de chromosomes identiques chez l’homme et la femme nommés autosomes numérotés de 1 à 22,
en fonction de leur taille décroissante.

-La dernière paire restante est représentée par les chromosomes sexuels nommés gonosomes : XX chez la
femme et XY chez l’homme. La nomenclature d’un caryotype se fait comme suit :

Il faut maitre le nombre total de chromosome suivie d’une virgule, les chromosomes sexuels suivies d’une
virgule , l’anomalie chromosomique de structure ou de nombre quand elle existe. ( 46,XY/ 47,XX,21 /
45,X0)

2/ L’analyse chromosomique :

Les chromosomes d’une cellule humaine en


division sont plus facilement analysés au moment
de la métaphase ou de la prométaphase d’une
mitose de cellules en culture .Les chromosomes
sont classés et analysés après coloration. Chaque
chromosome comporte une constriction primaire ou
centromère qui unit les deux chromatides sœurs et
fixe le chromosome au fuseau mitotique .De part et
d’autre du centromère ,une chromatide présente un
bras court ou bras p et un bras long ou bras q.
Selon la position du centromère , on distingue les
chromosomes à centromère médian ou
métacentriques ,les chromosomes à centromère sub Figure 51 : schéma montrant la fixation des 2 chromatides
médian ou sub métacentrique et les chromosomes à par le fuseau mitotique
centromère distaux ou acrocentriques. Les
télomères sont situées aux extrémités des
chromosomes. Les télomères sont des structures
nucléoprotéiques très spécialisées, qui permettent
de protéger les extrémités des chromosomes. Les
télomères sont des régions très répétées, riches en
GC, ce qui rend le double brin très stable . Il ya un
raccourcissement des télomères à chaque division
cellulaire. Les chromosomes 13,14,15,21 et 22 ont
de petites masses de chromatine appelées DNA
satellite reliées à leurs bras court par un pédoncule
étroit =constriction secondaire , portant les gènes
codant pour l’ARN ribosomal 18S,28 S.
Figure 52 : structure des nucléosomes.

63
Les membres d’une paire chromosomique ou chromosomes homologues portent une information génétique
homologue cad que la séquence des loci est identique sur les deux chromosomes bien que à chaque locus ,il
peut y avoir des formes légèrement différentes ou identiques d’un même gène, appelées les allèles. Ces
formes sont appelées allèles, donc un allèle est une forme alternative d’un gène occupant un locus donné sur
un chromosome. Une des caractéristiques de l'espèce humaine est sa grande diversité. Les individus qui la
composent diffèrent les uns des autres.

Figure53 : représentation des allèles sur les chromosomes

3/Le caryotype :

A.Définition :
Le caryotype (ou caryogramme) est l'arrangement standard
de l'ensemble des chromosomes d'une cellule, à partir d'une
prise de vue microscopique. Les chromosomes sont
photographiés et disposés selon un format standard : par paire
et classés par taille, et par position du centromère. On réalise
des caryotypes dans le but de détecter des aberrations
chromosomiques (telles que la trisomie 21) ou d'identifier
certains aspects du génome de l'individu, comme le sexe (XX
ou XY). Notons qu'un caryotype se présente sous forme de
photographie. Figure 54 : Caryotype d'un être humain de sexe
féminin (XX).
B.Réalisation d’un caryotype :
Après un prélèvement sur l'individu, des cellules sont
mises en culture in-vitro. La culture est alors mise en
présence de colchicine qui perturbe les fuseaux mitotiques et
bloque les cellules en métaphase de la mitose. Les cellules en
mitose sont alors récoltées, on les fait gonfler par une
incubation dans un milieu hypotonique ; on les met ensuite en
présence d'un fixateur, et l'on étale la suspension cellulaire
fixée sur une lame de verre, en vue de l'observation
microscopique, c'est ce que l'on appelle un étalement
chromosomique. Figure56 : Caryotype d'un individu de sexe
masculin (XY). Coloration au Giemsa. 64
Cette préparation est ensuite colorée. La coloration la plus classique est la coloration au Giemsa qui entraîne,
après l'application d'un traitement approprié, l'apparition de bandes

sombres et claires alternées sur les chromosomes : le « G-banding ».


La topographie des bandes est caractéristique d'un chromosome et permet de l'identifier (les deux
chromosomes d'une même paire ont la même topographie de bandes). Il existe également d'autres méthodes
de coloration qui font apparaître d'autres types de bandes (Q-Banding, R-Banding, etc.). Certaines de ces
méthodes font appel aux colorants fluorescents.

Technique FISH (fluorescent in situ hybridization) :


La technique FISH, qui ne doit pas être confondue avec celles citées ci-dessus, utilise des sondes spécifiques
de certaines séquences de nucléotides, et non des colorants qui se fixent sur tous les chromosomes.
Des séquences d'ADN complémentaires de la séquence d'un gène ou d'une partie du génome sont
préparées in vitra et couplées à des fluorochromes. Cette sonde ainsi que les chromosomes sont chauffés, ce
qui a pour effet de dissocier les brins complémentaires (dénaturation thermique). Ils sont alors mis en
présence et on les laisse refroidir. De cette manière, la sonde (fluorescente) peut s'apparier avec sa séquence
homologue sur le chromosome. On obtient donc un ADN hybride. Ceci permet de repérer à l'aide
d'un microscope à fluorescence, la position d'un gène ou d'une séquence génomique sur le caryotype et donc
de mettre en évidence, par exemple, une position anormale due à une translocation.
Cytotype spectral (technique sky :spectral karotype) :
Dans cette nouvelle technique, différentes sondes, spécifiques chacune d'un seul chromosome entier, et
marquées avec des proportions variables de cinq fluorochromes différents sont hybridées avec les
chromosomes. Ceci donne une signature spectrale caractéristique à chaque paire de chromosomes (c'est-à-
dire des couleurs différentes en raison des proportions variables de fluorochrome sur chaque chromosome).
Indications pour la réalisation d'un caryotype :

 retard mental ou retard de développement ;


 traits dysmorphiques ;
 malformation congénitale ;
 ambiguïté sexuelle ;
 antécédents familiaux d'anomalies chromosomiques;
 fausses-couches à répétition ;
 problèmes de fertilité ;
 examen préliminaire pour fécondation in vitro ou don de gamètes.

Figure 57 : Caryotype spectral : photographie de l'étalement chromosomique après hybridation

65
V.La division cellulaire :

Chez les cellules eucaryotes :

A/ LA MITOSE :

Le cycle de division cellulaire consiste en une


alternance de phases de réplication de l’ADN et
de mitose, séparées par des phases
intermédiaires, permettant dans un premier
temps la duplication de l’ADN (copie à
l’identique), puis la séparation des deux stocks
de chromosomes identiques, et enfin la
séparation en deux cellules distinctes.
L’ensemble réplication et phases intermédiaires
est appelé l’interphase. La phase de séparation
des chromosomes et de formation des deux
cellules filles est appelée la mitose. On trouve
dans une cellule somatique 23 paires de Figure 58 : Image de microscopie à fluorescence. L’ADN est marqué en
bleu, les microtubules en vert, et les centromères en rouge. Au milieu :
chromosomes : 22 paires de chromosomes cellule en anaphase.
homologues, et une paire de chromosomes
hétérologues (les chromosomes sexuels X et Y).
Dans une paire de chromosomes homologues (numérotés de 1 à 22), un des chromosomes vient du gamète
paternel (le spermatozoïde), l’autre du gamète maternel (l’ovocyte). Une cellule humaine somatique est dite
diploïde (contient 23 paires de chromosomes), alors que les cellules germinales (les gamètes) sont dits
haploïdes (23 chromosomes). La réplication de l’ADN, qui a lieu avant la mitose, consiste en copie fidèle du
stock d’ADN de la cellule, qui contient maintenant l’équivalent d’ADN de deux cellules. Pendant cette phase
de « copie », l’ADN n’est plus organisé sous forme de chromosomes. La cellule devient donc transitoirement
tétraploïde (2 X 23 paires de chromosomes). La mitose est l’étape de la division cellulaire où le stock d’ADN
(qui vient d’être répliqué) est transmis équitablement (c’est à dire l’ensemble des 23 paires de chromosomes)
à chacune des deux cellules « filles ». Dans une cellule humaine, la mitose dure entre 1 et 2 heures. On
distingue plusieurs phases de la mitose :

1- La prophase :
Pendant l’interphase, l’ADN est sous une forme appelée chromatine (l’ADN est entouré de nombreuses
protéines, comme les histones). En début de mitose, l’ADN est sous une forme plus condensée, organisé
en filaments simples enchevêtrés. On parle de chromatides. Chaque chromosome se retrouve sous la
forme de deux chromatides sœurs, génétiquement identiques, et liées par leur 2 centromère (l’ADN

66
venant d’être répliqué). La membrane nucléaire commence à se fragmenter.

Figure 59 : transformation de la cellule de l’interphase a la prophase


1- La métaphase :

67
les chromosomes à deux chromatides se placent sur le plan équatorial de la cellule. Les deux
chromatides sœurs sont reliées entre elles au niveau des centromères. On trouve à ce niveau une
structure particulière appelée kinétochore, qui va jouer un rôle essentiel pour l’alignement et la
séparation des chromosomes. En effet, les kinétochores participent à la dynamique du fuseau de
microtubules qui relient chaque chromatide aux pôles de la cellule. Les centrosomes sont situés aux
pôles de la cellule, et interviennent aussi dans la formation des fuseaux de microtubules.

2- L’anaphase :

elle débute lorsque les centromères de chaque


Figure 60 : cellule en phase de métaphase
chromosome se séparent, libérant les deux chromatides
sœurs, qui sont « tirées » vers chacun des 3 deux pôles à
mesure que les microtubules raccourcissent. On parle alors de chromosome à 1 chromatide. À la fin de
l’anaphase, on retrouve à chaque pôle de la cellule un
stock équivalent et complet diploïde (23 paires de
chromosomes). Figure 61 : cellule en etape d’anaphase

3- La télophase :

Des membranes nucléaires commencent à se former


autour de chacun des deux stocks de chromosomes à
chaque pôle, conduisant à l’apparition de deux
noyaux (de petite taille, car l’ADN est à ce stade très condensé). Les chromosomes vont alors perdre
leur forme compacte, et retrouver leur organisation caractéristique de l’interphase (la chromatine). La
cytokinèse (division de cytoplasme) est alors bien avancée. Un sillon de division se forme au milieu de
la cellule mère et deux cellules filles sont alors produites.

Figure 62  : cellule en étape de télophase

68
Figure 63 : fin de la télophase

Figure 64 : les étapes de la mitose

B - LA MEIOSE :

C’est une division cellulaire particulière, dite réductionnelle, permettant le passage de l’état diploïde à l’état
haploïde. En partant d’une cellule diploïde, deux divisions successives vont aboutir à la formation de 4
cellules haploïdes. La première division est dite réductionnelle (divise par deux le nombre de chromosomes),
la seconde équationnelle (maintient le même nombre de chromosomes dans chaque cellule par séparation des
chromatides). Ce type de division est présent chez de nombreux organismes (levures, animaux, plantes).
Chez l’homme, elle se produit pendant la gamétogenèse (formation des cellules sexuelles haploïdes,
spermatozoïdes et ovocytes). Avant la méiose, tout comme avant la mitose, il se produit une réplication de
l’ADN, qui est suivie par deux divisions successives appelées méiose I et méiose II, chacune comprenant
différentes phases (prophase, métaphase, anaphase et télophase).

1- Prophase I :

69
Elle est plus longue (elle représente 90 % de la première division, et peut s’étaler sur plusieurs jours), et plus
complexe que celle de la mitose. Les chromosomes dupliqués se condensent. Les chromosomes homologues
s’apparient pour former une structure en tétrade (4 chromatides liées 2 à 2). Ils se chevauchent à plusieurs
endroits en croisant leurs chromatides homologues. Les points de croisement sont appelés des chiasmas. À ce
stade, des segments d’ADN sont échangés entre chromatides sœurs homologues. C’est la recombinaison
homologue, qui permet la formation de « nouveaux » chromosomes ; Tout comme la mitose, le fuseau
mitotique (microtubules) commence à se mettre en place, la membrane nucléaire se disperse.

Figure 65 : schémas representant les 2 divisions de la meiose

2- Métaphase I :

Les paires de chromosomes s’alignent sur la plaque équatoriale. Les fibres de microtubules qui partent
d’un des pôles de la cellule se fixent sur un chromosome de chaque paire, et les fibres venant de l’autre
pôle se lient à l’autre chromosome de la paire.

3- Anaphase I :

Les fibres du fuseau déplacent les chromosomes vers chacun des deux pôles. Les chromatides sœurs
reliées par leur centromère se dirigent ensemble vers le même pôle. Les chromosomes homologues de
chaque paire rejoignent ainsi les pôles opposés.

4- Télophase I :

Les chromosomes homologues de chaque


paire continuent de s’éloigner l’un de l’autre,
jusqu’à atteindre leur pôle respectif. Il y a
maintenant un jeu haploïde de chromosomes
à chaque pôle, chacun des chromosomes
étant formés de deux chromatides sœurs. La
cytocinèse a lieu à ce stade, etproduit deux
cellules filles.
Figure 66: tableau montrant la différence entre la meiose I et la meiose II
70
Il n’y a pas de nouvelle réplication de l’ADN avant la prophase II. Cependant, chez certaines espèces, il
existe une interphase (appelée intercinèse), où les chromosomes se décondensent et des membranes se
forment autour de l’ADN pour former des noyaux. Chez d’autres espèces, les deux cellules filles après la
télophase I se préparent immédiatement à la seconde division méiotique.

5- Prophase II et Métaphase II:


Un nouveau fuseau se forme, et les chromosomes migrent pour s’orienter sur la plaque équatoriale.

6- Anaphase II :
Les centromères des chromatides sœurs se séparent. Les chromatides sont attirées vers chacun des pôles.
On parle de chromosomes à 1 chromatide.

7- Télophase II :
Les noyaux commencent à se former aux 2 pôles de la cellule, autour de chacun des 4 stocks
chromosomiques haploïdes. La cytocinèse a lieu, et 4 cellules filles sont formées, génétiquement
différentes les unes des autres (grâce au brassage des chromosomes homologues lors de la
recombinaison pendant la Prophase I).

Figure 67 : schéma récapitulatif des étapes de la meiose

71
VI.Brassage interchromosomique et intrachromosomique :

1/Définition du brassage interchromosomique :

Comme son nom l'indique, le brassage interchromosomique brasse les allèles des gènes situés sur des paires
de chromosomes différents. On dit que ces gènes sont indépendants. Ce brassage est préparé en métaphase 1
de méiose et s'effectue en anaphase 1 de méiose lorsque les paires d'homologues se séparent

L'issue de ce brassage donne quatre gamètes équiprobables au contenu allélique différent car la séparation
des paires d'homologues est aléatoire, donc toutes les combinaisons alléliques existent sur de nombreuses
méiose.

2/Définition du brassage intrachromosomique :

Quant au brassage intrachromosomique, il brasse les allèles contenus dans une même paire de chromosomes:
on dit que les gènes sont liés.Il dépend des crossing-over qui ont lieu entre deux chromatides des 4
chromatides constitutives d'une paire de chromosomes homologues lors de la prophase 1. Ces crossing-over
permettent l'échange de portions de chromatides au sein d'une même paire d'homologues.

Au sein d'une cellule mère de gamètes(spermatozoïdes et ovules), ce brassage conduit à l'obtention de 4


cellules qui contiennent des chromosomes faits d'une seule chromatide au contenu allélique différents:
certaines chromatides sont mixtes: portion de chromatide rouges dans un chromatide bleue et inversement.

Contrairement aux gamètes obtenus en brassage interchromosomique, les quatre gamètes issus du brassage
intrachromosomique ne sont pas équiprobables car les crossing-over sont rares. Les chromatides
recombinées sont donc moins abondantes que les chromatides non recombinées.

72
3/Comment repérer si deux gènes sont indépendants ou liés ?

Ainsi pour repérer si deux gènes sont indépendants ou liés, il faut observer comment ils sont brassés en
réalisant un test cross (croisement d'un double hétérozygote avec son parent double homozygote). 

 S'il fournit 4 phénotypes équiprobables alors le brassage est interchromosomique (gènes


indépendants portés chacun par une paire différente de chromosomes homologues). 
 Sinon, le brassage est intrachromosomique (gènes liés portés la même paire de chromosomes
homologues).

Chez les cellules procaryotes :

1/Le chromosome bactérien :

Le génome bactérien est le plus petit des cellules vivantes. Comme pour le reste du monde vivant, il est
formé d’ADN et constitue le support de l’hérédité des bactéries. Il stocke et contrôle toutes les
informations nécessaires aux activités et au fonctionnement de la cellule bactérienne. Le génome des
cellules procaryotes a une structure fondamentalement différente de celle des cellules eucaryotes. En
effet, chez les cellules eucaryotes l’ADN génomique est réparti sur plusieurs chromosomes qui ont tous
une structure linéaire et sont rassemblés dans le noyau. Tandis que, le matériel génétique chez la
bactérie est typiquement composé d’une molécule unique d’ADN circulaire. Cette molécule est en
suspension dans le cytoplasme cellulaire. Aucune membrane ne sépare l’ADN bactérien du cytoplasme
et il n’ya donc pas de noyau individualisé, comme c’est le cas des cellules eucaryotes.

Figure 68 : differents composants d’une bactérie

I.1. Composition chimique :

L’acide désoxyribonucléique (ADN) chez les cellules procaryotes est un polymère de poids moléculaire
très élevé, composé d’unités appelées : nucléotides. Chaque nucléotide est constitué : d’un sucre à 5 atomes
de carbones, le désoxyribose ; d’une base purique ou pyrimidique (les bases puriques sont l’adénine A et la
guanine G, les bases pyrimidiques sont la cytosine C et la thymine T) ; et d’un groupement phosphoré qui est
un phosphate diester.
73
I.2. Structure et réplication de l’ADN :

A/Structure :

Chez les bactéries, le chromosome est une unique


molécule d’ADN circulaire fermée et très longue (environ
1000 fois plus longue que la bactérie : 1360 µm chez
Escherichia coli) libre et pelotonnée dans le cytoplasme.
Sa masse moléculaire est de l’ordre de 3.109 Da et le
nombre de paires de base est
Figure 69 : représentation de l’origine de réplication dans un
chromosome circulaire.
de 5.106 environ. L’ADN isolé sous forme native
présente une structure circulaire torsadée appelée superhélice ou bien forme super-enroulée. Elle se distingue
de l’autre forme dite relaxée par une structure plus compacte et présente donc un comportement différent lors
d’une ultracentrifugation (sédimentation plus rapide) ou lors d’une électrophorèse sur gel d’agarose
(migration plus rapide). Des enzymes présentes dans la cellule, les topoisomérases, sont capables de
convertir une forme en l’autre. La topo-isomérase II appelée gyrase, permet le passage de la forme super-
enroulée à la forme relaxée. La topo-isomérase I réalise le passage inverse.

B/ Réplication :

Les bactéries possèdent habituellement un seul chromosome sous forme circulaire. Chez E. coli, la
réplication débute à partir d’une origine fixe (origine unique appelée oriC) et procède ensuite de
manière bidirectionnelle (les fourches migrant vers les deux extrémités du fragment en cours de
réplication) pour se terminer au niveau d’un site appelé site de terminaison.

Parmi les autres caractéristiques, il convient de connaitre les suivantes :


- Formes topologiques :

 L'ADN bactérien qui est circulaire peut exister sous trois formes topologiques (superenroulée, relachée,
linéaire) objectivées par plusieurs techniques telle l'ultracentrifugation, la microscopie électronique ou tout
simplement l'électrophorèse en gel d'agarose (technique d'usage courant).

La forme linéaire est obtenue par coupure, par exemple enzymatique (enzymes de restriction).

74
-Séparation ou dénaturation :

 Les deux chaines ou alpha hélices sont maintenues entre elles (A-T, C-G) par les deux ou trois liaisons
"hydrogène". Le chauffage permet leur séparation en brins monocaténaires = fusion ou dénaturation. Cette
séparation est réversible (renaturation ou hybridation) selon le principe de la complémentarité des bases (A-
T, C-G). Lors de la séparation, il y a augmentation de la DO à 260 m (effet hyperchromique), et celle-ci est
fonction du nombre de paires GC. Il est possible de calculer un paramètre quantitatif (Tm). Ainsi

la détermination du GC% est un critère taxonomique ou de


classification des bactéries qui peut être calculé selon
l'espèce bactérienne. Il peut varier largement selon les
groupes bactérien

- Hydrolyse ou restriction : L'ADN double brin peut être


coupé par des enzymes de restriction,
dénommées endonucléases.

Le mode d'action très spécifique des endonucléases permet


d'établir des profils de restriction, d'où leur intérêt en
épidémiologie pour tracer dans un service ou plusieurs
services d'un hôpital, une épidémie hospitalière.
-L'intérêt de telles enzymes est essentiel dans l'obtention
Figure 70 : sens de réplication d’ADN
d'ADN hybridé ou programmé.

2/Les plasmides :
2.1.Définition :

La cellule bactérienne peut contenir des éléments génétiques extrachromosomiques, capables


d’autoréplication appelés : plasmides, des petites molécules d’ADN à double brin, habituellement circulaire,
qui peuvent exister indépendamment de l’ADN de l’hôte et sont présentes dans de nombreuses bactéries. Les
plasmides ont leur propre origine de réplication, se répliquent de façon autonome. Ils portent un nombre de
gènes réduit, généralement moins d’une trentaine, leurs information génétique n’est pas essentielle pour
l’hôte et les bactéries qui en sont dépourvues vivent normalement. Certains plasmides peuvent s’intégrer au
chromosome bactérien, on les appelle des épisomes. Les plasmides sont transmis aux cellules filles par
division cellulaire, mais ils peuvent être perdus parfois, c’est ce qu’on appelle curage. Ce phénomène peut se
produire spontanément ou être induit par des traitements (carence en thymine, les radiations UV et
ionisantes, la croissance au dessus des températures optimales).

2.2. Types de plasmides :

Les plasmides sont classés selon leur fonction et leur propagation, on distingue ainsi:

- Les plasmides conjugatifs: qui portent le gène responsable de la synthèse des pili sexuels, nécessaires
à la conjugaison bactérienne.
- Les plasmides R (facteurs de résistances) : qui permettent aux bactéries de résister aux antibiotiques.
- Les plasmides Col: qui codent pour des protéines dites bactériocines, qui donnent un avantage à la
bactérie en tuant des souches très proches.
- Les Plasmides métaboliques qui codent pour des enzymes capables de cataboliser des molécules
complexes, ou bien des nutriments.
- Les plasmides de virulence: qui portent des gènes de virulence.

75
3/Division cellulaire :
3.1/ Définition :

La croissance peut être définie comme une augmentation des constituants cellulaires, elle aboutit à un
accroissement du nombre de cellules. Les bactéries se multiplient par scissiparité. Dans ce cas-là, les cellules
s’élargissent et se divisent pour donner deux cellules filles, de taille plus ou moins égale. La croissance
bactérienne se manifeste par l’augmentation du nombre (multiplications suite à des divisions binaires). Le
transffert du materiel génétique d’ une cellule a une autres se fait par le billet différent types de transferts
génétique.

Figure 71 : schéma montrant la fission binaire ( scissiparité)

3.2/Les transferts génétiques :

. Il y a trois mécanismes de base par lesquels de l’ADN peut être transféré d’une cellule bactérienne
mature à une autre : la conjugaison (Figure 18), la transformation et la transduction .Ces mécanismes sont
regroupés sous le nom de transferts horizontaux de gènes.

● Si l’ADN donneur est incorporé ou se recombine avec le génome de la cellule réceptrice, on obtient un
organisme recombinant qui pourra présenter un phénotype nouveau.

● Chacune des modalités de transferts génétiques sera étudiée ainsi que les outils cartographiques qui en
découlent

76
A- La conjugaison :

En 1946, Joshua Lederberg et Edward


Tatum découvrirent le phénomène de
conjugaison, par lequel l’information génétique
est transférée d’une bactérie à une autre,
permettant ainsi la recombinaison chez cette
dernière. Comme les crossing-over méiotiques
chez les eucaryotes, le phénomène de
recombinaison génétique chez les bactéries a
fourni les fondements de la méthodologie de la
cartographie chromosomique.
Figure 72 : schéma représentant la conjugaison chez les
bactéries

A.1. Définition :

La conjugaison est définie comme un échange d’information génétique qui nécessite : - une adhésion
temporaire entre deux cellules bactériennes de la même espèce mais de types opposés, - suivi d’un transfert
d’une partie du matériel génétique entre une cellule donatrice et une cellule receveuse, - puis ensuite de la
dissociation des deux cellules (ex-conjugants).

Le transfert d’ADN est toujours unidirectionnel.

A.2. Les acteurs de la conjugaison :

a. Les bactéries conjugantes :

● Quand les cellules sont donneuses de morceaux de leur chromosome, elles sont appelées F + (F pour
"fertilité"). Les bactéries réceptrices, qui reçoivent le matériel du chromosome donneur et le recombinent
avec une partie de leur propre chromosome, sont appelées cellules F– .

● Le contact cellulaire est essentiel pour le transfert de l’ADN. Cette interaction est l’étape initiale du
processus de conjugaison ; elle a lieu au moyen d’un "tube" de conjugaison appelé pilus F ou pilus sexuel
(pluriel pili).

77
Les bactéries possèdent souvent plusieurs pili qui sont des extensions tubulaires de la cellule. Différents
types de pili accomplissent différentes fonctions cellulaires, mais tous les pili ont un rôle dans l’adhésion.

Figure 73 : conjugaison entre une bactérie Hfr et une bactérie F-

● Les cellules F+ contiennent un facteur de fertilité (appelé facteur F) leur conférant la capacité à transmettre
une partie de leur chromosome durant la conjugaison. Des expériences ont montré que certaines conditions
environnementales pouvaient éliminer le facteur F de cellules originellement fertiles. Cependant si ces
cellules infertiles étaient ensuite cultivées avec des cellules donneuses fertiles, elles pouvaient regagner un
facteur F.

Figure 74 : recombinaison réciproque entre les régions d'ADN homologues.

b. Le facteur F :

● Le facteur F est une molécule double-brin circulaire mobile, d’une longueur de 100 000 paires de
nucléotides environ. Ce facteur est capable de s’auto-répliquer et de s’intégrer au chromosome bactérien
(passant alors de sa forme épisomale à une forme intégrée).

● Le facteur F est une unité génétique autonome, on parle également de plasmide.

● Le facteur F contient, entre autres, plus de 20 gènes dont les produits sont impliqués dans le transfert de
l’information génétique et la résistance aux antibiotiques. Appelés gènes tra, ils incluent les gènes essentiels
à la formation du pilus sexuel.

A.3. Modalités de la conjugaison :

78
● Les souches d’E. coli qui portent ce plasmide sous forme épisomale sont appelées mâles et désignées F + ,
et peuvent produire une protéine appelée piline qui permet l’assemblage d’un pont de conjugaison ou pilus
sexuel. Les cellules qui n’ont pas de plasmides sont appelées femelles et sont désignées par F– .

● La conjugaison ne peut se faire que dans le sens : F+ → F– .

● Il y a arrimage et adhésion temporaire


des deux bactéries grâce au pilus sexuel
(issu de F+ ). Dès qu’une cellule F+
conjugue avec une cellule F– la
réplication du plasmide est initiée. Un
des deux brins du plasmide F est cassé,
et la réplication se réalise selon un
mécanisme de cercle roulant, ce qui
entraîne l’extrémité 5’ du brin cassé à
entrer dans la cellule F– à travers le
pilus, où il est copié en double brin.
L’autre brin du plasmide F du donneur
est répliqué simultanément, aussi la
cellule donneuse ne perd pas son
plasmide (elle reste F+ ).

● La cellule réceptrice devient aussi F+ .

A.4. Les bactéries Hfr :

● Un plasmide F a peu d’homologies avec le chromosome bactérien, ainsi la recombinaison homologue entre
les deux ADN se produit rarement (dans approximativement 1 sur 105 cellules).

Cependant, un événement de recombinaison non homologue peut aussi se produire et implique une
intégration de F dans le chromosome bactérien.

● Ainsi F est un épisome qui peut exister dans le chromosome et de manière extrachromosomique.

● Une cellule avec F intégré dans le chromosome est appelée Hfr (pour Haute Fréquence de
Recombinaison). Elle est appelée ainsi car beaucoup de gènes du chromosome bactérien peuvent être
transférés de la cellule donatrice vers la cellule réceptrice avec une haute fréquence.

● Chez E.coli, l’intégration du facteur F


Figure 49 : Les bactéries Hfr 
est connue pour se réaliser (dans
chacune des deux orientations) au
niveau d’une dizaine de sites spécifiques sur le chromosome. Les sites d’intégration et l’orientation du
plasmide F intégré déterminent l’ordre dans lequel les gènes chromosomiques seront transférés pendant la
conjugaison.

● La réplication de l’ADN commence dans une cellule Hfr au locus F de telle sorte qu’une petite partie de F
est au début du segment donateur . Les gènes bactériens se suivent alors dans l’ordre et finalement la partie
restante de F est répliquée en dernier. A 37°C dans les conditions de laboratoire, il faut compter environ 90
minutes pour transférer le génome entier d’E.coli. L’agitation thermique cause généralement la rupture du
pont de conjugaison avant que le transfert d’ADN ne soit complet, ainsi le plasmide complet est rarement
79
Figure 31 : de la souche F+ a la souche hfr
récupéré dans la cellule réceptrice. Pour cette raison, la cellule réceptrice F– reste généralement F– après
conjugaison avec une cellule Hfr.

B.-La transformation :

B.1.Définition :

La transformation est le processus par lequel l’ADN libre est incorporé dans une cellule réceptrice et conduit
à un changement génétique. Un certain nombre de procaryotes sont naturellement transformables. Si l’ADN
des procaryotes est présent dans la cellule sous la forme d’une grande molécule unique, quand la cellule est
doucement lysée, l’ADN est libéré.

● Du fait de leur longueur extrême (1700 μm chez Bacillus subtilis), les chromosomes bactériens se cassent
facilement. Même après une extraction douce, le chromosome de B. subtilis est converti en fragments de 10
kpb. Comme l’ADN correspondant à un gène fait en moyenne 1000 nucléotides, chacun des fragments
contient environ 10 gènes.

Ceci est une taille qui se prête bien à la transformation. Une seule cellule incorpore habituellement un ou
quelques fragments d’ADN, de ce fait seule une petite proportion de gènes d’une cellule peut être transférée
à une autre au cours d’une seule expérience de transformation.

B.2. Mécanisme de la transformation :

● L’explication de la transformation des types de pneumocoques a été donnée par Avery et ses associés dans
les années 40. Avery et ses collègues ont montré que la transformation pouvait être réalisée dans un tube à
essai et qu’un extrait sans cellule obtenu à partir de cellules tuées par la chaleur pouvait induire la
transformation. Par une série d’expériences biochimiques, la fraction active des extraits sans cellule a été
purifiée et a été identifiée comme étant de l’ADN

● Pendant la transformation, les bactéries compétentes fixent l’ADN de façon réversible dans un premier
temps puis de façon irréversible. Chaque cellule compétente capte environ 10 molécules d’ADN double brin
de 10 à 15 kpb. Ces fragments absorbés sont ensuite convertis en fragment simple brin de 8 kb, et le brin
complémentaire est dégradé. Les fragments d’ADN dans le mélange sont en compétition vis-à-vis de
l’absorption. Parfois, il est nécessaire que le fragment est ait une séquence particulière de 11 pb pour que la
fixation irréversible puis l’absorption aient lieu.

● L’ADN transformant est adsorbé à la surface cellulaire par une protéine fixant l’ADN. Ensuite, soit le
fragment double brin entier est absorbé, soit une nucléase dégrade un brin et seul le brin restant est absorbé .

● Après l’absorption, l’ADN est attaché à une protéine spécifique de la compétence. Ceci protège l’ADN
d’une attaque par une nucléase jusqu’à ce qu’il atteigne le chromosome, où il est prix en charge par la
protéine RecA. L’ADN est intégré dans le génome de la cellule réceptrice par recombinaison. Durant la
réplication de cet ADN hétéroduplex, une molécule d’ADN parental et une molécule d’ADN recombinant
sont formées.

● Pendant la ségrégation, lors de la division cellulaire, cette dernière est présente dans la cellule transformée,
qui est maintenant génétiquement modifiée par rapport au type parental.

● Le cas particulier de la transfection : une bactérie peut être transformée avec de l’ADN extrait d’un virus
bactérien plutôt que par de l’ADN bactérien. Ce processus est connu sous le nom de transfection.

80
Figure 76 : schémas représentant la transformation chez les bactéries C-
La
transduction :

C.1.Définition :

Figure 50 : la transduction

81
En génétique, la transduction est un processus qui consiste en un transfert de matériel génétique (ADN
bactérien), d'une bactérie donneuse à une bactérie receveuse, par l'intermédiaire d'un vecteur viral
(un bactériophage).
Un marqueur génétique est transduit quand il a été encapsidé puis intégré dans le génome par recombinaison.

Il existe deux types de transduction : généralisée et spécialisée (ou « localisée », ou encore « restreinte »).
La transduction (ainsi que le bactériophage lambda) fut mis en évidence par Esther Lederberg et par Zinder
lors d'expériences sur deux souches de salmonelles auxotrophes.Le bactériophage infecte une première
bactérie (bactérie donneuse) et y injecte son ADN viral à travers la paroi de la cellule. De nouveaux phages
s'y développent, et certains intègrent une partie du génome bactérien dans leur capside de phage. Lors de la
libération des phages, ceux-ci vont infecter d'autres. Les virus comportant une partie d'ADN bactérien vont
l'injecter dans une nouvelle bactérie (bactérie receveuse).

C.2.Cycles lysogénique et lytique :

L'ADN intégré se recombine avec le chromosome bactérien. L'intégration peut ensuite entraîner soit une
réponse lysogénique, soit une réponse lytique.
Lorsque la réponse lysogénique se produit, les gènes viraux responsables de la réplication virale ne sont pas
exprimés. L'ADN viral est alors qualifié de prophage et il est plus ou moins "silencieux" -- parfois désativé
par les mécanismes du soi bactérien, parfois partiellement exprimé en particulier s'il apporte à son hôte des
facteurs de virulence, etc. La bactérie continuant de se reproduire par scissiparité est dite lysogène. Une
réponse lysogénique n'a pas Figure 33 : schéma représentant le phénomène de la transduction
toujours de conséquence sur la
vie de la cellule.
Sous l'effet d'un stress (rayonnement ultra-violet, pression...), la réponse lysogénique peut devenir lytique. La
réponse lytique consiste en la production d'un grand nombre de phages, et ensuite à l'éclatement de la
bactérie infectée.

C.3.Transduction généralisée :
La transduction généralisée est réalisée par des phages lytiques. Les phages découpent le génome de leur
hôte pour constituer leur génome. Il peut arriver lors de ce phénomène que tout l'ADN de l'hôte ne soit pas
dégradé. La transduction résulte alors de l'empaquetage accidentel de fragments d'ADN de l'hôte donneur
(primaire) dans la capside du phage. Ces fragments sont de taille équivalente à celle du génome viral. Le
fragment de génome de l'hôte source est ensuite intégré au génome d'un hôte receveur (secondaire) par
recombinaison homologue.
Une transduction généralisée peut concerner tout le génome de l'hôte.

C.4.Transduction spécialisée :

La transduction spécialisée est réalisée par des phages tempérés (phages qui peuvent avoir une phase dite de
quiescence/dormance= phase lysogénique et une phase lytique dans certaines conditions) .Seules certaines
parties de l'ADN bactérien peuvent être transduites. La transduction résulte d'une excision impropre du
génome viral, ce qui entraîne la formation d'un génome hybride (phage-bactérie). Donc dans des conditions
normales, l'ADN phagique est excisé dans son intégralité. Toutefois,avec une fréquence de l'ordre de 10 -
5
~10-6, l'excision est anormale et on obtient la libération d'une molécule d'ADN hybride constituée d'un
fragment d'ADN phagique et d'un fragment d'ADN bactérien.

82
Attention par exemple dans le cas du phage lambda, seuls les gènes gal ou bio peuvent être transférés d’une
bactérie donatrice à une bactérie réceptrice.

Figure78 : schéma récapitulatif des 3 transferts génétique chez les bactéries.

 Conclusion :

83
Bibliographie :

 Structures/Ultrastructures de la Cellule Eucaryote 5-ième Générale / Transition Sciences de Base


(3P/Sem.) Biologie FWB
 Mm ZEGHAD .N : Chapitre I : Organisation cellulaire des végétaux.
 Biologie cellulaire et moléculaire: Tout le cours en fiches :Livre de Bruno Anselme, Christophe
Cullin et Céline Raguénès-Nicol
 https://www.unamur.be/sciences/enligne/transition/biologie/Fichesderevision/revision1/cellve
getale.htm
 https://www.cours-pharmacie.com/biologie-moleculaire

84
 https://parlonssciences.ca/ressources-pedagogiques/documents-dinformation/la-structure-et-
les-fonctions-des-cellules-vegetales
 http://adonis.lalib.fr/E9782370540805.pdf
 http://beaussier.mayans.free.fr/IMG/pdf/tp_cellule_suite.pdf

85