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Du Big Bang

à l’Homme

Claire Corneil
Du big bang
à l’Homme
13,7 milliards d’années d’histoire

Claire Corneil
À Danièle et Guy, qui m’ont fait l’amitié d’une lecture attentive et d’une
correction des erreurs syntaxiques et orthographiques.
À Mireille, qui, par son amitié fidèle et sa contribution majeure aux
diffèrentes étapes de son élaboration, a permis à ce livre d’exister.
À Michel, qui a mis spontanément et avec enthousiasme ses
compétences en informatique au service de l’ouvrage.

Remerciements pour la lecture attentive et les conseils scientifiques


des spécialistes :
René DARS, Doyen de la faculté des sciences de Nice, professeur
émérite des universités (géologie), Président de l’Académie
européenne interdisciplinaire des sciences Nice-Côte d’Azur,
Vice Président de l'Université Nice Sophia Antipolis.
Jean Louis HEUDIER, Astronome.
Pierre MAUNY, ingénieur de recherche au CEA.
Gérard ONORATINI, chargé de recherche au CNRS, géologue et
préhistorien, membre du département des sciences préhistoriques
du Museum national d’histoire naturelle.
Bertrand ROUSSEL, docteur en préhistoire, directeur des collections
du musée de Terra Amata à Nice.
Patricia VALENSI, docteur en préhistoire, Paléontologue, conserva-
trice du musée de Préhistoire de Tourette-Levens.
Avant propos

J’aurais tout aussi bien pu appeler ce livre : ”De l’émergence de la matière à l’émergence de la culture“.
Vouloir raconter dans un même livre quinze milliards d’années est, certes, une gageure indécente
(angoisse de l’auteur), mais j’ai la faiblesse ou la naïveté de croire qu’un thème comme celui-ci
touchera peu ou prou certains de mes contemporains tant il est vrai que les questions fondamen-
tales de la Vie sont, en dernier ressort : d’où venons-nous ? Où allons-nous ? La passion qui m’anime
face à ces grandes questions doit être partagée, elle est la raison de ce petit livre.
Le choix d’une rédaction chronologique des évènements n’exclut pas d’aborder des domaines scien-
tifiques variés et permet d’apporter une base de culture scientifique de manière aisée et vivante.
Les compléments ont pour rôle d’ajouter certaines notions afin que ceux qui connaissent déjà
quelque peu la question y trouvent un intérêt tout en évitant d’alourdir le texte. Ces notions
ouvrent des portes vers des domaines plus spécialisés pour ceux que le sujet traité intéresse plus
particulièrement. Elles complètent et éclairent certaines notions du texte principal.
Les références bibliographiques ont volontairement été sélectionnées afin de signaler des
ouvrages accessibles au néophyte. Le désir de synthèse est constant tout au long de l’ouvrage
afin de lui garder son caractère “pédagogique”, il peut permettre aux étudiants débutants en
sciences de la Terre et de l’Univers de percevoir en quoi consisteront leurs études et peut-être de
mieux comprendre la pertinence de l’enseignement de certains domaines, dont la raison n’apparaît
pas toujours avec évidence au débutant.
L’ouvrage a été conçu pour permettre la consultation aisément repérable d’une période donnée
ou d’un sujet donné grâce à son organisation chronologique.
Un glossaire des termes scientifiques et techniques employés a été ajouté dans le cas où la
signification du terme, donnée en principe dans le texte, aurait échappé au cours de la lecture.
Les informations délivrées dans ce livre sont généralement admises, les hypothèses sujettes
à débat sont signalées.
Espérant que ce livre apportera au lecteur, des réponses claires à de nombreuses questions qu’il a
pu se poser, l’auteur souhaite faire ressortir la joie que procure l’enthousiasme pour la culture.
La science est accessible à tous, non rébarbative et surtout passionnante.

Bonne lecture !

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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre

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Prologue

Prologue

Afin de permettre une vision globale dans le temps du contenu de ce livre, voici deux tableaux
qui résument dans un temps rapporté à un an, les grands évènements qui jalonnent l’histoire
qui va suivre. Ga = giga années (milliards d’années), Ma = mega années (millions d’années),
BP = before present (“présent” en l’occurrence est fixé par convention en l’année 1950).

L’échelle de l’histoire du Monde ramenée à un an :


DATE TEMPS ÉCOULÉ ÉVÉNEMENT
1er janvier 0 h 13,7 Ga BP Big bang
0 h 15 Découplage matière lumière
1er janvier
380 000 ans après Big Bang (CMB)
5 janvier 13 ,5 Ga BP Les premières étoiles
18 janvier 13,1 Ga BP Les premières galaxies
29 août 4,66 Ga BP Naissance du Soleil
30 août 4,65 Ga BP Formation du Système solaire
2 septembre 4,57 Ga BP Naissance de la Terre, formation de la Lune et des océans.
19 septembre 3,85 Ga BP Premières traces de Vie (roches d’Isua)
15 décembre 600 Ma BP Premiers métazoaires
16 décembre 535 Ma BP Début du cambrien
19 décembre 475 Ma BP Les plantes colonisent la Terre
21 décembre 360 Ma BP Les tétrapodes Amphibiens colonisent la Terre
24 décembre 250 Ma BP Extinction Permien Trias, fin de l’ère Primaire
24 décembre 230 Ma BP Les premiers Dinosaures
25 décembre 215 Ma BP Les premiers Mammifères
29 décembre 12h 65 Ma BP La fin des Dinosaures et de l’ère Secondaire
31 décembre 20 h 7 Ma BP Toumaï
31 décembre 22 h 3,3 Ma BP Lucy
31 décembre 22 h 24 2,5 Ma BP Homo habilis
31 décembre 23 h 40 450 000 ans BP Homo erectus domestique le feu
31 décembre 23 h 55 200 000 ans BP Apparition d’Homo sapiens
31 décembre 23 h 59 35 000 ans BP Neandertal disparaît
31 décembre 23 h 59mn 31 s Début du néolithique (12 000 ans)
31 décembre Minuit P : Présent (1950)

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Prologue

L’échelle de la Terre ramenée à un an :


DATE ÉVÉNEMENT
er
1 janvier 0 h Naissance de la Terre

18 mars Premiers procaryotes

14 juin Début du Protérozoïque

2 septembre Premiers eucaryotes

18 novembre Début du Paléozoïque (ère primaire)

11 décembre Début du Mésozoïque (ère secondaire)

26 décembre Début du Cénozoïque (ère tertiaire et quaternaire)

31 décembre 23 h 50 Apparition de l’Homo sapiens

31 décembre 23 h 59mn 46 s Naissance de Jésus

31 décembre minuit Publication de ce livre

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A : La gravité, la relativité, le big bang

LIVRE 1
DU BIG BANG À LA FORMATION DE LA TERRE

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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre

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A : La gravité, la relativité, le big bang

A. LA GRAVITÉ, LA RELATIVITÉ, LE “BIG BANG”

Puisque le titre de ce livre commence par le mot Big Bang (que les cosmologistes n’aiment pas
et pour cause ! il est trompeur) cela nous donne l’occasion de raconter la petite histoire de l’in-
vention du mot. Nous sommes dans les années 1950 : la controverse est vive entre les
“tenants”, dont Georges Gamow, d’un Univers ayant commencé dans un état de densité
extrêmement élevé et les “tenants” d’un Univers n’ayant pas eu de début ultra dense (c’est la
théorie de l’état stationnaire) dont Fred Hoyle est le chef de file. Dans une entrevue radio-
phonique Fred Hoyle emploie par dérision l’expression “grand boum” espérant “discréditer”
l’approche de George Gamow. Contre toute attente cette expression gagnera le succès
médiatique que l’on sait et restera dans le langage populaire, malgré des tentatives restées
sans succès, pour trouver une expression mieux appropriée. La compréhension même
élémentaire (je suis trop ignorante de ces choses pour prétendre les traiter par le menu) du
Big Bang nécessite une petite culture scientifique que cet ouvrage va tenter de donner.

Dans mon enfance, je me posais la question suivante : “Pourquoi les gens qui habitent dans
l’hémisphère sud (qui ont donc la tête vers le bas) ne tombent-ils pas ? A cause de la gravitation
me fut-il répondu laconiquement. Lorsqu’on jette un caillou, il retombe d’autant plus loin que
sa vitesse est plus grande. Si nous pouvions le jeter suffisamment fort pour lui donner une vi-
tesse de plus de huit kilomètres par seconde environ (vitesse de satellisation) il retomberait
(en négligeant le frottement de l’air) de l’autre côté de la Terre : il serait “satellisé” dit-on au-
jourd’hui, en d’autres termes, il “tomberait en permanence autour de la Terre”. Si nous le jetions
à plus de 11,2 kilomètres par seconde (vitesse dite de libération), il échapperait à la chute autour
de la Terre, c’est-à-dire qu’il s’échapperait de l’attraction gravitationnelle de la Terre qui tend à
attirer toute masse vers son centre. C’est d’ailleurs pour cette raison qu’elle est globalement
sphérique. D’ailleurs, tout objet dont le diamètre est supérieur à 400 kilomètres est sphérique.
C’est la limite à partir de laquelle la force de gravitation est suffisante pour réorganiser la
distribution de la matière qui constitue l’objet. Et Newton (1687) de nous expliquer que
l’attraction gravitationnelle entre deux objets est inversement proportionnelle au carré de la
distance qui les sépare.

La gravitation est l’élément fondamental qui régit la physique de l’Univers.

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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre

1. La vision de Newton
Newton établit la relation entre la force d’attraction universelle (gravité), les masses en présence
et la distance qui les sépare. La valeur de la constante de gravitation universelle appelée
usuellement G sera déterminé expérimentalement plus tard. Cette force d’attraction s’exerce
partout dans l’Univers :

M.m
F = K ––––––––––
R2

Cette formule nous dit que la force F qui attire deux objets l’un de masse M, l’autre de masse
m est d’autant plus forte qu’elles sont proches l’une de l’autre.
On dit également, inversement proportionnel (ce qu’exprime la division) au carré de la distance
qui les sépare : R². K est une constante assimilable à la constante de gravitation universelle.
Nous voyons donc que cette distance a une forte influence sur la valeur de la force de
gravitation.
À titre d’exemple un petit enfant de dix kg et le nounours (700 g) assis à dix centimètres de lui
sur le canapé exercent l’un sur l’autre une influence gravitationnelle. Du fait de la proximité de
nounours et malgré la faible masse de ce dernier, l’influence qu’exerce nounours sur bébé est
bien supérieure à celle de la Lune située à 370 000 km et dont la masse est pourtant bien su-
périeure à celle de nounours. Il en est de même pour Mercure ou Pluton ou Neptune par exem-
ple, à bon astrologue entendeur salut ! Oui je sais c’est un peu facile mais je n’ai pas su
résister à la tentation… que les astrologues qui n’ont jamais péché me jettent la première pierre.
Dans l’esprit de Newton (XVIIIe siècle) le temps a une valeur absolue. Petite remarque à propos
de la fameuse “légende de la pomme”, il est fort probable que Newton ait inventé cette fable
pour ne pas avoir à “partager” avec Hook les honneurs de sa découverte, qui constitue le
triomphe de la synthèse des mouvements planétaires dont la précision revient sans conteste
à Kepler et Tycho Brahé. C’est une règle générale en Sciences et notamment en Physique que
chaque théorie nouvelle tende à la synthèse des théories antérieures. La Physique s’emploie,
d’ailleurs, depuis un siècle à unifier Physique quantique (la physique à l’échelle de l’atome et
des particules) et Physique classique. L’élaboration d’une théorie de la gravitation quantique
constituant de nos jours le challenge suprême des physiciens du XXIe siècle.
Aux XIXe et XXe siècles la physique va faire de grands progrès.
Quelques dates clefs nous permettrons de comprendre le cheminement des idées qui vont
aboutir à la découverte de la relativité.
En 1801 Thomas Young établit la mesure de la longueur d’onde de la lumière confirmant la
théorie ondulatoire de Christian Huygens quelques années plus tôt.
En 1842 : Doppler et Fizeau découvrent l’effet éponyme (qui porte leur nom) exprimant que la
longueur d’onde, d’un son ou d’un rayon lumineux, émis par un objet en mouvement par
rapport à l’observateur, augmente quand il s’éloigne (déviation du son vers le grave ou de la
lumière vers le rouge), et diminue quand il s’approche (déviation vers l’aigu et le bleu)
L’onde est étirée vers l’arrière et “tassée” vers l’avant quand le bateau avance. Selon que vous
êtes à la poupe ou à la proue du bateau, l’onde n’a pas la même taille.

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A : La gravité, la relativité, le big bang

En 1850 Fizeau et Foucault donnent une mesure proche de la vérité de la vitesse de la lumière,
on dit célérité (notée habituellement : C) puisqu’ils arrivent à 299 779 km/s. La véritable valeur
est de 299 792,458 km/s que l’on arrondit communément à 300 000 kilomètres/seconde.
D’autres tentatives de mesures avaient été effectuées antérieurement par Hans Romer en 1676
et Bradley en 1725 : ces mesures étaient moins exactes respectivement 210 000 km et 308 300
kilomètres/seconde. Nous sommes donc au milieu du XIXe siècle et il ne vient à l’esprit de
personne d’imaginer que la valeur de la célérité (vitesse de la lumière) puisse être une constante
absolue. D’ailleurs en 1887 Albert Michelson et Edward Morley bien décidés à prendre en
compte la vitesse de déplacement de la Terre (30 km par seconde) sur son orbite envisagèrent
de mesurer la célérité de la lumière en fonction de la direction d’un rayon lumineux. Ils
montèrent une expérience pour mesurer la vitesse de la lumière venant en face et dans l’axe
du déplacement terrestre afin de la comparer à celle venant d’une direction opposée. Si vous
roulez à 60 km/heure à la rencontre d’une voiture venant d’en face à la même vitesse, cela
revient à un déplacement de 60+60 soit 120 km/heure, le choc sera … rude !
Si vous roulez à 60 km/h dans la même direction qu’une autre voiture qui roule à la même
vitesse, vous gardez la même distance entre vous. La vitesse relative est nulle 60-60=0.
Michelson et Morley suivant ce raisonnement escomptaient, sachant que la Terre avance à
30 km/s, trouver 299 779 km/s – 30 km/s dans un sens et 299 779 km/s + 30 km/s dans l’autre.
Quelle ne fut pas la surprise ! Lorsque toutes les mesures donnaient irrémédiablement (avec
une précision de 1/100 000) toujours 299 779 km/s, en d’autres termes quelle que soit la
direction d’où vient la lumière par rapport à la Terre en mouvement, il n’y a pas de vitesse
relative. Loin d’être un fiasco cette expérience fut une révélation : la célérité était une constante !
La vitesse de la Terre ne semblait pas affecter la mesure de la vitesse de la lumière. Résultat
étrange, s’il en est, qui bouscule les physiciens de l’époque… Jusqu’en 1905, date à laquelle,
un jeune homme de 26 ans alors employé à la maison des brevets de Berne, ancien élève du
Polytechnicum de Zürich, va révolutionner la Physique et apporter l’explication de ce
phénomène étrange.

2. La vision d’Einstein
Dans son article fondateur de la relativité restreinte (1905), Albert Einstein nous dit, qu’il est
inutile d’essayer d’expliquer le comportement étrange de la lumière. Il faut prendre le problème
autrement (ne dit-on pas “il n’y a que des problèmes mal posés”). La vitesse de la lumière est
une constante ? Soit ! Prenons donc cette notion comme un postulat de base et révisons la
Physique en conséquence ! Une vitesse, c’est le quotient d’une distance par un temps (km/h
ou m/s). Si la mesure de la célérité est constante par rapport à l’observateur en mouvement,
c’est que l’écoulement du temps et l’échelle des longueurs doivent varier en fonction de la
vitesse de déplacement de l’observateur, de telle sorte qu’une mesure de célérité de la lumière
soit toujours 299 792,458 km/s quoi que l’on fasse. Avec Einstein, la base fondamentale de la
Physique devient une combinaison de l’espace et du temps, qui se plient à la constance de la
célérité. L’aspect le plus spectaculaire de la relativité réside dans la notion de… ralentissement
du temps. Le facteur de ralentissement du temps, appelons-le gamma s'écrit sous la forme
d’une formule esthétique :

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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre

1
γ = ––––––––––––––––

√1 - ––

Pas d’affolement ! γ est le ralentissement du temps. V la vitesse de déplacement d’un objet


quelconque, et C représente la vitesse de la lumiére.

Cette formule exprime l’idée que, si la vitesse de déplacement d’un objet quelconque pouvait
atteindre celle de la lumière, pour cet objet le ralentissement du temps devient infini.

Lorsque le ralentissement du temps est très proche de un, on peut considérer que le temps
n’est pas ralenti, c’est le cas de la Vie de tous les jours.

Pour une vitesse supersonique Mach 2 (le Concorde par exemple), c’est-à-dire deux fois la
vitesse du son, soit 600m/s, la valeur du ralentissement du temps reste extrêmement proche
de 1 puisque 600m/s représentent une quantité infime par rapport à 300 000 kilomètres par
seconde.

Pour une fusée qui vole à 12 km/s (ou si vous préférez 43200 km/h), ce qui est déjà à nos yeux
une vitesse importante, le facteur de ralentissement du temps n’est pour ainsi dire, quasiment
pas modifié, il reste très proche de 1.

Pour une particule qui se déplacerait à la moitié de la vitesse de la lumière soit environ
150 000 km par seconde, le facteur de ralentissement du temps est de 1,15 (15 % de plus par
rapport au temps normal), mais si un objet pouvait atteindre une vitesse de 296 794 000 km/s,
soit environ 99 % de la vitesse de la lumière, alors le facteur de ralentissement du temps atteint
7,1. Pour cet objet le temps s’écoule sept fois moins vite que s’il était à l’arrêt.

Si la vitesse passe à 999/1000 de la vitesse de la lumière, hé bien !... le temps s’écoule 22 fois
moins vite. En résumé : plus on se rapproche de la vitesse de la lumière, plus le temps se
ralentit. À la vitesse de la lumière il ne “s’écoule” plus, il n’existe pas ! Le ralentissement du
temps… tend vers l’infini.

Cette petite démonstration avait pour but de vous montrer, combien la courbe du ralentisse-
ment du temps devient asymptotique (c'est-à-dire une courbe dont les coordonnées des
points qui la définissent deviennent infinies). Ce qui revient à dire que la vitesse de la lumière,
constitue une limite infranchissable. Vous avez appris à l’école qu’il est mathématiquement
impossible de diviser par zéro, quant à imaginer une vitesse de déplacement supérieure à C
cela reviendrait à extraire une racine carrée d’un nombre négatif [imaginez √1-nombre>1
autrement dit √ d’un nombre négatif ] on aboutit dans ce cas à ce que les mathématiciens
appellent un nombre imaginaire. 1-n

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A : La gravité, la relativité, le big bang

Si ces nombres imaginaires existent en mathématiques, ils sont difficilement acceptables en


physique. Je n’entrerai pas dans des considérations hautement spéculatives des trous de verre
et de flèche du temps, qui sont hors du propos de ce livre, cela nous entraînerait dans des consi-
dérations topologiques complexes très au-dessus de mes modestes capacités d’explication.

2.1 L’équivalence énergie matière


L’équation de la relativité restreinte est connue de tous : E = m C². Puisque C est une constante
C² est aussi une constante. La relativité exprime donc, une équivalence entre l’énergie et la masse
au repos. C’est d’ailleurs en vertu de l’équivalence énergie-matière que les physiciens expriment
la masse des particules en électronvolts, qui est une unité d’énergie. Si on veut considérer un
objet en mouvement relativiste il faut prendre en compte le facteur de ralentissement du temps
γ et écrire que l’énergie d’une particule (d’un objet) en mouvement devient E = γ m C², or si γ tend
vers l’infini, cela signifie que pour amener la moindre masse si petite soit-elle à une vitesse
rejoignant celle de la lumière, il faudra développer une énergie qui tend, elle aussi, vers l’infini…
Pour mieux comprendre voici une petite histoire : je dispose d’une petite voiture qui pèse
600 kg, l’énergie nécessaire pour la propulser à 120 km/heure est fournie par un moteur de
65 CV. À l’inverse mon moteur monté sur un camion de 10 tonnes ne parviendrait pas à le pro-
pulser à 120 km/h. Pourquoi ? Parce que la masse inertielle du camion est plus importante que
celle de ma voiture. D’autre part pour rouler plus vite avec ma voiture, il me faudrait un moteur
plus puissant, délivrant plus d’énergie et plus je voudrais aller vite plus il faudrait d’énergie. Nous
parlons là de vitesse en mètres par seconde bien loin des vitesses relativistes qui se situent à
300 000 kilomètres par seconde. Si nous faisons un effort d’extrapolation, nous arriverons à la
conclusion que, seule, une particule dépourvue de masse inertielle peut se déplacer à la vitesse
de la lumière. Cette vitesse constitue un mur infranchissable pour une masse inertielle si petite
soit-elle, puisqu’elle tend vers l’infini en s’approchant de C. Cette particule sans masse inertielle,
c’est le photon, la particule de lumière. Pour le photon tous les points de sa trajectoire existent
en même temps. Le photon ne connaît pas le temps. Autrement dit, pour le photon qui se
déplace à la vitesse de la lumière, γ est infini, mais, comme E = γ mC², le photon ne peut se
déplacer à la vitesse de la lumière uniquement parceque sa masse inertielle est nulle. Le ralen-
tissement du temps pour le photon est infini certes, mais, dans la mesure où sa masse est nulle,
le photon ne dépense pas d’énergie pour se déplacer, dans l’équation E = γ m C², γ m = 0.
Ce que je souhaite faire passer comme notion peut se résumer ainsi : un électron, dont la masse
n’est pas nulle, ne pourrait atteindre la vitesse de la lumière, même si toute l’énergie de l’Univers
était employée pour cela, et ceci, parce que sa masse inertielle tendrait vers l’infini : c’est le mur
de la lumière. J’espère vous avoir familiarisé avec la relativité restreinte, ces notions, minimalistes,
sont peut-être suffisantes à une compréhension.

2.2 La gravitation selon Einstein


Abordons donc gaillardement et d’un cœur léger, l’extension de la relativité restreinte à la
gravitation, ainsi nous pourrons non moins gaillardement, du moins je l’espère, envisager les
premiers instants de l’univers et sa formation après un petit détour indispensable, par la
physique intime de la matière. Rassurez-vous, édulcorée, pour la bonne bouche seulement.

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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre

La relativité fait peur, car elle semble, pour beaucoup d’entre nous, une théorie dont les
mathématiques très complexe, rend l’accès quelque peu décourageant. Certes les maths de
la relativité générale requièrent une bonne culture mathématique, mais songez par exemple,
que la formule de ralentissement du temps est aisément démontrable si l’on analyse le chemin
réel de la lumière, dans le sens Est-Ouest, vu par un observateur fixe par rapport au Soleil.

Par l’application des principes de la relativité restreinte, à la théorie de la gravitation onze ans
plus tard (1916), Einstein nous a légué une théorie qui explique tous les phénomènes gravita-
tionnels connus, et, de la résolution de ces équations naquirent les “modèles cosmologiques”
qui permirent de comprendre le comportement de l’Univers. La relativité générale repose sur
trois principes : le principe d’équivalence, la courbure de l’espace-temps, et le ralentissement
gravitationnel du temps.

2.3 Le principe d’équivalence


Équivalence en quoi ? Équivalence de la gravitation naturelle et artificielle… qu’est-ce à dire ?
Einstein raisonne de la manière suivante : on peut créer, ou supprimer, la gravitation à souhait !
Prenez une fusée, ou un ascenseur, mettez-vous dedans en pensée, tant que l’ascenseur, ou la
fusée, montent vous subissez une poussée, qui vous “cloue” au sol, autrement dit, vous subissez
une force qui maintient vos pieds au sol de l’ascenseur ou de la fusée. Maintenant, imaginez
que le câble de l’ascenseur soit brutalement coupé : l’ascenseur tombe, “se dérobe sous nos
pieds”, vous vous sentirez “léger”, en fait, vous tombez à la même vitesse que lui, et vous avez
l’impression de ne plus “peser” un gramme : la gravitation disparaît. Dans la fusée, aussi long-
temps que celle-ci accélère et s’envole vers son orbite, les cosmonautes ressentent la gravita-
tion, mais lorsque la fusée, et ce qu’elle contient, commence à tomber autour de la Terre, les
cosmonautes tombent aussi à la même vitesse : c’est l’état d’apesanteur. La gravitation disparaît.
Vous voyez donc que l’on peut artificiellement créer ou faire disparaître la gravitation à volonté;
Si je lâche un caillou, il tombe non pas seulement sur mon pied, mais vers le centre de la Terre,
et nous savons depuis Newton qu’il tombe avec une accélération de 9,81 m/s2, ce que nous
avons appris à l’école. Autrement dit, la gravitation est en dernier ressort une chute, ou, ce qui
revient au même, une accélération. Replacées par rapport à l’espace-temps, même si nous
sommes immobiles en apparence, le champ gravitationnel de la Terre fait que nous subissons
une accélération constante dans l’espace-temps.
L’espace-temps est un système qui est géométriquement parlant, disons-le tout de suite, à
quatre dimensions : 3 dimensions d’espace, haut-bas, droite-gauche, avant-arrière, et une de
temps. Ce qui nous amène tout naturellement au deuxième principe de la relativité générale.

2.4 La courbure de l’espace-temps


Par rapport à l’espace-temps, un champ gravitationnel n’est rien d’autre qu’une courbure créée
par la masse. Autrement dit, toute masse déforme l’espace-temps. Pour comprendre
schématiquement et intuitivement, la courbure de l’espace-temps, il est d’usage d’utiliser un
tissu élastique (ça marche très bien avec un morceau de bas, ou de Lycra®) et une bille.
La masse de la bille forme un entonnoir représentant l’espace-temps (plan au départ).

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A : La gravité, la relativité, le big bang

La géométrie qui la décrit n’est plus une géométrie plane, on la dit “non euclidienne”. La masse
déforme l’espace-temps et, ce qui représente l’entonnoir formé par la masse de la bille, est le
schéma d’un champ gravitationnel.

Si nous imaginons une petite perle roulant sur le bord de l’entonnoir ainsi formé, 1 -son trajet
nombre>1
bien que rectiligne, dans une vision euclidienne, est contraint, du fait de la déformation que
représente le champ gravitationnel, de décrire un cercle. C’est ce que font les planètes autour
du Soleil. La Terre va “tout droit”, mais, sur le tissu de l’espace-temps déformé par la masse du
Soleil, ce qui contraint sa trajectoire à décrire un cercle plus ou moins aplati, que l’on appelle
une ellipse. Autrement dit, l’influence gravitationnelle du Soleil sur notre planète s’exprime en
obligeant la Terre à circuler sur une ellipse du fait que sa route, bien qu’elle soit droite en soi,
est tracée sur un relief en entonnoir. Newton disait qu’une force rappelait la Terre vers le Soleil.
Einstein explique la gravitation par la déformation de l’espace-temps. Il ne s’agit pas là d’une
simple vision différente, mais d’une appréciation beaucoup plus globale de la gravitation, qui,
depuis 1916, a permis de dévoiler des aspects insoupçonnés de celle-ci : anomalie de l’orbite
de Mercure plus proche du Soleil donc plus sensible aux effets de courbures relativistes, effets
de lentille gravitationnelle, trous noirs, etc.

La première vérification expérimentale de la réalité de la courbure de l’espace-temps fut réalisée


lors de l’éclipse du Soleil de 1919, à peine trois ans après la révélation de la relativité générale.
Le rayon lumineux issu d’une étoile, située en arrière du Soleil par rapport à la Terre, se trouve
dévié lors de son trajet par la déformation de l’espace-temps, induite par la masse du Soleil,
de sorte qu’elle apparaît aux yeux d’un observateur terrestre à quelques degrés de l’endroit où
elle se trouve réellement. L’angle de déviation calculé par Einstein, fut vérifié à la seconde d’arc
près. Autre exemple, les lentilles gravitationnelles : la croix d’Einstein, ou les photos du “Deep
Field” (champ profond) de Hubble.

Maintenant demandons-nous ce que devient le facteur de ralentissement du temps appliqué


à la gravitation.

En relativité restreinte, la formule était :


1
γ = ––––––––––––––––
√ 1 - —v²c²
En relativité générale, V devient la vitesse de libération (Vlib) on écrit donc que le ralentissement
du temps gravitationnel vaut :
1
γ gravitationnel = ––––––––––––––––

√ V lib²
1 - ——

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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre

Je vous ai expliqué ce qu’est la Vlib : vitesse minimale à atteindre pour échapper au champ
gravitationnel d’un objet. On peut comprendre aisément que cette vitesse soit corrélée avec
l’intensité d’un champ gravitationnel, qu’elle est donc, un paramêtre important pour détermi-
ner un point donné de l’espace-temps. Ainsi vivre sur la Terre revient, d’un point de vue du
ralentissement du temps gravitationnel, à vivre dans un vaisseau spatial voyageant à 11,2 km/s.
Le facteur de ralentissement du temps γ est si près de 1 (variation de 0,7 pour un milliard) que
le ralentissement est imperceptible.. Pour le Soleil la Vlib est = 618 km/s, quand il sera devenu
une naine blanche : 60 000 km/s. Pour un trou noir (qui n’est d’ailleurs pas noir) la Vlib est ≥ à C.
Je vois déjà, cher lecteur, votre mine dubitative et vous vous demandez le rapport avec le Big Bang,
nous y arrivons !
Il est d’usage dans tous les bons manuels de vulgarisation de parler du paradoxe d’Olbers :
pourquoi fait-il noir la nuit ?
Si, comme le pensaient les physiciens des XVIII et XIXe siècle, l’Univers est infini, le ciel devrait
ne pas avoir la moindre zone sans étoile, où que l’on tourne le regard, et donc, ne peut pas
être noir la nuit. Pour Olbers, le simple fait qu’il fasse noir la nuit, impliquait qu’il ne pouvait pas
y avoir d’étoiles jusqu’à l’infini.
Une petite expérience en pensée va nous permettre de comprendre. Imaginez-vous au centre
d’une forêt très dense, quelle que soit la direction de votre regard, il rencontre des troncs
d’arbres qui forment une sorte de rideau, complètement opaque, qui ne permet pas de voir
ce qu’il y a au-delà de la forêt. Extrapolons la chose aux étoiles, un nombre infini d’étoiles ne
laisserait aucun espace pour du ciel sans étoile. Il ne ferait donc pas noir la nuit. C’est là encore
la théorie de la relativité générale qui plus tard résoudra le problème.
Mais revenons à Einstein, résolu à étendre sa théorie à l’ensemble de l’Univers, il énonça le
principe cosmologique.

2.5 Le principe cosmologique


C’est l’hypothèse, qui dit, que toute région suffisamment grande de l’Univers est homogène.
Il existe pourtant des “bulles” de vide de 300 millions d’années-lumière dans l’Univers, mais,
si nous envisageons des espaces encore plus grands à l’échelle du milliard d’années lumières
par exemple, deux régions de cette dimension sont globalement uniformes. Pour mieux
comprendre ce fait imaginez vous aux commandes d’un avion au-dessus de la mer. Si vous
volez bas, vous verrez les détails des vagues. Si vous montez à 10 000 m ou plus ces détails ne
sont plus visibles, et la mer vous paraît d’un bleu uniforme, votre regard embrasse un espace
plus grand. À l’échelle d’une galaxie ou d’un groupe de galaxies, l’Univers n’est pas homogène,
mais il le devient si votre regard embrasse un espace beaucoup plus grand. Le principe
cosmologique permet donc de “simplifier” les calculs en envisageant la densité globale de
l’Univers, du fait de la distribution uniforme de la matière. Il peut dès lors être considéré comme
un gaz homogène, et, des équations d’état peuvent être utilisées pour le décrire.
Einstein se trouvait dès lors devant un cruel dilemme : sous l’effet de la présence uniforme de
la matière, la gravitation courbait l’Univers, certes, mais celui-ci était, soit en expansion, soit en
contraction, entraînant la matière de l’Univers dans ce mouvement (la courbure nulle, c’est-à-
dire, l’univers plat et infini, étant l’exception qui confirme la règle). Pourquoi ? Pour donner une

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A : La gravité, la relativité, le big bang

image : la tendance de l’Univers à gonfler, ou à se rétrécir, est fonction du rapport entre deux
forces, l’une centrifuge, l’autre centripète. Si l’Univers se rétrécit, c’est que la force centripète
(vers l’intérieur) , c'est-à-dire la gravitation, est dominante, autrement dit, si sa densité moyenne
est suffisamment élevée, il se contracte. Les particules de matière sont suffisamment “proches”
pour tendre vers une concentration de plus en plus dense. À l’inverse, si la distance entre les
particules est trop élevée, (n’oublions pas l’inverse du carré de la distance qui les sépare) la
force qui tend à les rapprocher les unes des autres n’est pas suffisante. Elles s’éloignent donc
de plus en plus, irrésistiblement. Il y a entre ces deux situations une densité bien particulière
d’équivalence exacte entre expansion et contraction (mais cet état ne peut rester indéfiniment
stable). C’est pourtant ce que souhaitait Einstein, il introduisit donc dans son équation une
constante “arbitraire” connue sous le nom de constante cosmologique, un écarteur de courbure
en somme, nommé lambda, visant à compenser parfaitement expansion et contraction.
Einstein voulait absolument que l’Univers soit statique, infini et éternel, donc plat (Ah, l’héritage
d’Aristote !)

3. De la découverte de Hubble aux prémices du Big Bang


Quelques années plus tard, (1925) Edwin Hubble vint jouer le trouble-fête en apportant la
preuve observationnelle de l’expansion de l’Univers, assortie d’une constante qui porte son
nom et exprime le taux de cette expansion. Se rendant à cette “évidence”, Einstein regretta sa
constante en disant que, c’était “la plus grande erreur de sa carrière”. Pour d’autres raisons plus
complexes, la constante cosmologique est de nouveau réintroduite dans le modèle cosmolo-
gique actuel. Décidément Einstein a vraiment eu un éclair de génie… Les raisons de cette
réintroduction sortent du cadre de cet ouvrage qui n’est pas un ouvrage de cosmologie, mais
ceux que ce sujet intéresse (il est passionnant) pourront utilement prendre connaissance du
livre de Michel Cassé “Energie noire, Matière noire” (Odile Jacob).
Revenons à Hubble et attardons-nous quelques instants sur l’expansion de l’espace. Observant
des galaxies lointaines, Hubble remarqua que plus les galaxies sont lointaines plus elles s’éloi-
gnent vite et plus elles s’éloignent les unes des autres. Leur spectre lumineux est donc, décalé
vers le rouge.
Lorsqu’un objet s’éloigne, la longueur d’onde s’étire, or en lumière visible la longueur d’onde la
plus longue est le rouge, plus longue encore c’est l’infrarouge, plus longue encore c’est la
micro-onde, enfin l’onde radio. Dans l’autre sens, c’est le violet puis, l’ultraviolet puis, le rayon
x et enfin le rayon gamma. Par exemple, (l’objet Messier 31 pour les amateurs d’astronomie) la
galaxie d’Andromède, sœur jumelle de notre galaxie la Voie lactée, fonce vers nous à quelques
300 km/s, son spectre est dévié vers le bleu : elle se rapproche. La chose la plus importante à
comprendre à propos de l’expansion de l’espace est que c’est le vide intergalactique à grande
échelle qui s’étend. Les objets eux, les galaxies par exemple, ne s’étendent pas, la force de co-
hésion gravitationnelle est trop grande.
Historiquement, Hubble a examiné le décalage vers le rouge par effet Doppler-Fizeau, mais
les galaxies qu’il examinait n’étaient pas très éloignées. Pour des galaxies situées à 13 G a.l. que
nous savons observer aujourd’hui (quasars), l’effet Doppler-Fizeau ne rendrait compte du phé-
nomène que très superficiellement et la mesure perdrait de sa précision. Il ne faut pas tomber

— 17 —
LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre

dans une erreur fréquente d’interprétation, ce n’est pas l’effet Doppler-Fizeau qui explique le
décalage vers le rouge mais l’expansion de l’espace. Cette dernière allonge la longueur d’onde
de la lumière, qui, en quelque sorte, chemine sur le tapis roulant d’espace-temps, celui-ci
s’étirant constamment du fait de l’expansion. Le décalage vers le rouge est en réalité corrélé
avec le facteur d’échelle.
Le gonflement de l’espace est homogène (principe cosmologique), mais c’est la distance qui
produit un effet cumulatif. Pour mieux comprendre je vous rappelle l’image désormais clas-
sique du cake aux raisins. Lorsque le cake cuit dans le four, il gonfle ce ne sont pas les raisins
qui gonflent, c’est la pâte. La pâte représente le vide en expansion, les raisins les galaxies, deux
raisins proches en début de cuisson se retrouveront peu éloignés en fin de cuisson mais, deux
raisins plus éloignés l’un de l’autre s’éloigneront d’autant plus avec la cuisson par effet cumulatif.
La constante de Hubble est assez bien connue désormais. La plus grande part des spécialistes
s’accordent sur une valeur actuelle de 65 km par seconde et par mégaparsec.
Qu’est-ce qu’un mégaparsec ? C’est une mesure de dimension qui correspond environ à
3,2 années-lumière. Le parsec est la distance à laquelle il faut se situer, pour voir deux étoiles
sous un angle d’une seconde d’arc (d’où l’expression “par sec” qui est la contraction de par seconde
d’arc). Le parsec équivaut plus précisément, à 3,262 années-lumières, soit 3 10¹³ kilomètres.
Les cosmologistes parlent en mégaparsec car leurs mesures envisagent d’immenses portions
d’espace. La constante de Hubble nous dit qu’à chaque seconde un objet situé à un million
de parsecs (3,262 milliards d’années-lumière) s’éloigne de 65 kilomètres. Le taux d’expansion
qu’exprime la constante de Hubble est en fait très faible. Il correspond à 66 nanomètres par
an, pour un kilomètre, soit en un an à peine la taille d’un virus. Nous arrivons enfin presque au
terme de notre petite promenade qui va de la relativité au Big Bang. Il ne reste plus, puisque
nous savons que l’Univers est en expansion, qu’à remonter le film à l’envers. Si l’Univers est en
expansion, c’est qu’il a été plus “petit” dans le passé (un célèbre maréchal de France, mort à
Pavie, ne m’aurait pas contredite). Un jour, dans le passé, l’Univers était moitié moins grand
qu’aujourd’hui, c’était à l’époque de la formation du Système solaire et de la Terre, il y a 4,5 Ga
environ. Les cosmologistes parlent d’un facteur d’échelle, c’est-à-dire le rapport des dimensions
entre hier et aujourd’hui, quand je dis hier, ce peut-être, il y a 4,5 Ga, par exemple, soit, un
facteur d’échelle de 0,5 ou 50 % on écrit R(t) = 0,5.
Un facteur d’échelle R(t) = 0,1 correspond à un Univers comprimé à 90 % par rapport à sa taille
actuelle, dont le facteur d’échelle est par convention égal à 1. Si nous continuons à remonter
le temps jusqu’au départ, c’est le Big Bang. Ouf ! Nous y sommes. Il faut remonter à environ
13,7 Ga pour étudier cet instant. Ce que nous allons faire maintenant. Merci pour votre
persévérance d’être parvenu jusqu’ici.

COMPLÉMENT :
LES ÉQUATIONS DE LA RELATIVITÉ GÉNÉRALE
Tout point situé dans l’espace-temps, se définit par trois dimensions x, y, z d’espace, et une
dimension de temps t. Dans une géométrie non euclidienne (non plane) comme celle de
l’espace-temps, il est nécessaire d’utiliser un être mathématique, qui regroupe la variation
possible de l’ensemble des coordonnées, de tout point de l’espace-temps, en fonction de la

— 18 —
A : La gravité, la relativité, le big bang

forme de cette géométrie : cet être mathématique est appelé un tenseur. Il décrit les propriétés
de l’espace-temps, en n’oubliant pas que dans l’Univers l’espace et le temps sont corrélés.
Ainsi, Einstein pour exprimer mathématiquement la relativité générale, a dû recourir aux
tenseurs, pour décrire la géométrie de l’espace-temps. Cette description mathématique,
ramenée à sa plus simple expression, dit que la matière déforme l’espace-temps.
Le tenseur “géométrique” de l’espace-temps, S μν incorpore les dix termes de courbure requis,
pour décrire la géométrie en question.
Le tenseur “matière-énergie”, (équivalent du point de vue relativiste), ou plus exactement
“énergie quantité de mouvement”, T μν contient toute la formulation requise, pour décrire
l’énergie et les mouvements cinétiques présents.
Il ne reste plus qu’à relier les tenseurs à la constante gravitationnelle pour écrire l’équivalence
suivante S μν = G Tμν.
L’équation dynamique de l’Univers s’exprime ainsi : matière énergie = géométrie de l’espace-
temps, c’est ce que nous venons d’écrire, mais aussi : matière énergie = courbure du temps +
courbure de l’espace.
Le tenseur matière énergie (T μν) vaut : 8 π G ρ/3 ou G est la constante universelle de Newton
et ρ la densité d’énergie ou de matière de l’Univers, qui, en fonction de sa valeur, donne trois
modèles cosmologiques : Univers fermé (sphérique), Univers stationnaire (plat) ou Univers
ouvert (hyperbolique).
La courbure de l’espace vaut : k / R². Le facteur k exprime la courbure, le facteur R² l’espace
(une surface). Si k = 0 l’espace est plan, si k = 1 l’espace est sphérique, si k = -1 l’espace est
hyperbolique.
La courbure du temps s’exprime ainsi : (dR/dt)²/R². Le premier facteur (dR/dt)² est en fait
l’expression du facteur d’échelle, autrement dit, la variation de la dimension de l’Univers par
rapport au temps. R² reste l’espace puisque R est le rayon de l’Univers. L’équation dynamique
de l’Univers s’écrit :
(dR /dt)² /R² + k /R² = 8πGρ/3

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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre

B. L’UNIVERS PRIMORDIAL : LE BIG BANG

Le scénario des débuts de l’Univers est désormais assez bien connu. Le big bang est l’histoire
d’une prodigieuse expansion (à partir d’un état très dense et très chaud) et du refroidissement
corrélatif. Prenons un gaz, comprimons-le, il s’échauffe parce que les éléments qui le constituent
s’entrechoquent. Si, à l’inverse, nous faisons subir à ce gaz une expansion, les distances entre
ses éléments constitutifs augmentent, ce qui a pour conséquence de diminuer le nombre de
collisions, donc la température engendrée par les chocs des atomes entre eux. L’expansion est
donc bien corrélée à un refroidissement. Au fur et à mesure de l’expansion, les particules
s’entrechoquant de moins en moins, et disposant de plus en plus d’espace, elles peuvent donc
s’individualiser, les plus petites d’abord, les plus grosses ensuite, formées par l’association des
petites entre elles. Les particules sont reliées entre elles par l’action des forces dites quantiques.
Plus l’espace qui sépare les éléments grandit, plus la température et, donc, l’agitation baisse,
jusqu’au moment où les atomes (noyaux plus électrons) réussissent à se constituer, les électrons
se mettant en orbite autour des noyaux. Ils ne s’entrechoquent plus, dès lors, les photons ne
rencontrant plus à tout instant les électrons, la lumière circule librement entre les atomes,
l’Univers devient transparent et lumineux.
Toutes les particules élémentaires que nous connaissons aujourd’hui, sont constituées dès la
fin de la première seconde ! L’étape suivante (ère radiative) va voir la synthèse des noyaux
atomiques les plus légers, c’est la nucléosynthèse primordiale.
Il faudra attendre 300 000 ans au moins après le big bang, pour que, le refroidissement aidant
(la température est alors de 5 000° K), l’Univers devienne transparent. Grâce à la recombinaison,
c'est-à-dire, la réunion protons - électrons pour constituer des atomes d’hydrogène, les photons
qui constituent le rayonnement électromagnétique, peuvent circuler librement et n’interagis-
sent plus avec la matière (l’Univers cesse d’être ionisé). Le rayonnement électromagnétique
commence son évolution indépendamment de celle de la matière. Cette étape est appelée
découplage matière-lumière. La preuve observationnelle de ce moment important est le CMB
(Cosmic Microwave Background) ou rayonnement de fond cosmologique. Entrons un peu plus
dans le détail.

LA NUCLÉOSYNTHÈSE PRIMORDIALE

1.1 L’ère de Planck


C’est le tout premier instant de l’histoire de l’Univers. La densité est de 10 93 kg/m3, et la tem-
pérature de 1032 °K.
Cet état est la limite de la physique et le début de l’espace et du temps. Avant l’instant de
Planck, pour décrire ce qu’il se passe, il faudrait disposer d’une théorie de la gravitation quan-
tique qui n’existe pas encore. À l’heure actuelle aucun physicien ne se risquerait à décrire l’avant
instant de Planck, ce qui n’exclut pas les spéculations et hypothèses mathématiques, mais ceci,
n’est pas une description au sens propre du terme. En fait, décrire l’avant instant de Planck n’a
aucun sens, puisque, pour qu’il y ait un “avant” encore faut-il que le temps existe !

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B : L’univers primordial : le big bang

1.2 L’ère de la grande unification


La température, durant cet instant, qui dure de l’instant de Planck à 10-33 s, descend à 1028 °K.
Elle commence avec le découplage de la force gravitationnelle avec les trois autres forces
élémentaires. Elle est appelée aire de grande unification, car l’instant où les trois interactions
qui régissent l’intimité de la matière (échelle quantique) sont encore unies. L’ère de grande
unification se caractérise par une égalité stricte des particules et des antiparticules (matière-
antimatière). Les bosons vecteurs de l’interaction “grande-unifiée” sont les bosons X et Y dont
la masse est évaluée à environ 1015 Gev qui s’annihilent avec la baisse de température. Durant
cette période, le rayonnement est constitué de photons γ très énergétiques, il est en équilibre
avec des quarks et des leptons (électrons et neutrinos).
Cette ère se termine avec le découplage entre interactions fortes et interactions faibles, lors
de l’inflation. L’inflation est une hypothèse due à Paul Guth (1979) : en un temps aussi faible
que 10-35 seconde, l’Univers se serait dilaté d’un facteur habituellement admis autour
de… 1050 ! C’est davantage que les effets de l’expansion accumulée sur les milliards d’années
restantes. Durant l’inflation, la température subit une chute vertigineuse, compensée immé-
diatement par un réchauffement.

1.3 L’ère hadronique ou la création de la matière


La température, entre 10-33 s et 10-4 s, passe de 1020 °K à 1012 °K.
Cette baisse de température permet la différenciation des interactions par le découplage
de l’ interaction forte (boson vecteur le gluon) et l’interaction électrofaible (bosons vecteurs
W et Z), qui marque l’entrée dans l’ère hadronique. Quarks et leptons interagissent par le biais
de l’interaction électrofaible. Les quarks interagissent entre eux par l’interaction forte.
C’est d’abord un plasma (soupe très chaude) de quarks, d’électrons, de photons et de neutrinos.
Puis un déséquilibre entre quarks et antiquarks se produit. La différence est très faible de l’ordre
du milliardième : un milliard plus un quarks pour un milliard d’antiquarks.. Quarks et antiquarks
s’annihilent, et c’est le résultat de ce “carnage” laissant un milliardième de “survivants” qui
formera néanmoins toute la matière de l’Univers. La température baissant, lorsqu’elle atteint
1013 °K, les quarks commencent à se coller entre eux (l’agitation faiblit). Les quarks se confinent
pour former des hadrons (transition quarks-hadrons), c’est-à-dire : des nucléons (3 quarks) et
des pions (2 quarks). C’est la formation des neutrons et des protons. À la fin de l’ère hadronique
le nombre de protons égale le nombre de neutrons. Les pions (m= 100Mev) quant à eux s’an-
nihilent vers 1012°K. C’est la fin de l’ère hadronique.

1.4 L’ère leptonique ou la décroissance des neutrons


La température, entre 10-4 s et 10 s, passe de 1012 °K à 5 109 °K.
Lorsque la température passe sous le seuil de 1010°K (appelée : température de découplage
faible), il se produit un découplage entre les neutrinos et la matière, les neutrinos peuvent alors
voyager librement dans l’Univers. Un rayonnement fossile de neutrinos (à 1,9 °K) devrait exister,
mais en raison de la très faible capacité d’interaction des neutrinos avec la matière, il n’a pas
encore été détecté.
Au fur et à mesure que la température diminue la transformation des neutrons en protons est

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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre

favorisée par rapport à la réaction inverse. Le nombre de neutrons diminue au profit de celui
des protons. À 10-2 s après le big bang il y a 9 neutrons pour 10 protons, mais à peine une
seconde plus tard, lorsque la température de découplage faible (1010°K) est atteinte, il ne reste
plus qu’un neutron pour trois protons. La décroissance des neutrons s’arrête lorsqu’ils sont
incorporés dans les noyaux qui commencent à se former il n’y a plus alors qu’un neutron pour
sept protons.
Les premiers noyaux commencent à se former : le deutérium (constitué d’un proton et d’un
neutron), l’hélium 4 (He 4, constitué de 2 protons et 2 neutrons), et l’ hélium 3 (He 3, 2 protons
et 1 neutron).
Lorsque la température tombe à la valeur seuil des électrons soit 5 milliards de °K ceux-ci
s’annihilent, l’ère leptonique prend fin. L’ère radiative ou la formation des noyaux atomiques
les plus légers commence.

1.5 L’ère radiative, de 3 minutes à 380 000 ans après le Big Bang


De 3 minutes à 30 minutes, c’est la nucléosynthèse primordiale proprement dite.
À 3 minutes la température est suffisamment basse (100 millions de °K) pour que les protons
et les neutrons s’associent pour former les noyaux des atomes les plus légers. L’Univers est
composé dès la première demi-heure de 73 % d’hydrogène, 25 % d’hélium 4, les 2 % restant
représentent : Be, B, Li. La nucléosynthèse primordiale prend fin au bout de ces 30 minutes.
La température est alors tombée sous le seuil de 10 millions de °K elle est désormais trop basse
pour que l’énergie cinétique des protons leur permette de vaincre la répulsion coulombienne
pour constituer des noyaux. C’est ainsi que 25 % des nucléons servent à la synthèse d’hélium.
12 jours plus tard, l’Univers présente une température de 15 millions de °K, la même que celle
qui règne au cœur du Soleil aujourd’hui. Il va continuer à se refroidir jusqu’à ce que la tempé-
rature passe sous le seuil de 3 000°K.

Conclusion : Il aura fallu une seconde, pour que les particules élémentaires se constituent.
Il aura fallu 3 minutes, pour que les premiers atomes apparaissent. Il aura fallu 30 minutes pour
constituer l’hydrogène, le deutérium, le lithium, le béryllium, le bore et l’hélium de l’Univers.
Il aura fallu 380 000 ans pour que l’Univers devienne transparent. Il aura fallu 10,5 Ga pour que
le Système solaire se forme. Jetez un œil au tableau des particules élémentaires page 40 et
à la classification périodique des éléments pages 32 et 33, si vous vous sentez asphyxié(e).

COMPLÉMENTS :
LE BIG BANG

Quelques propos liminaires.


La masse volumique, masse par unité de volume, actuelle de l’Univers (matière noire comprise)
est de l’ordre d’une masse et demi de protons (1,6710-24 g) par mètre cube.
On parle de vide interstellaire, pourtant, même si la densité est très faible, elle n’est pas
complètement nulle.

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B : L’univers primordial : le big bang

— 23 —
LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre

Maintenant, si nous remontons dans le temps, jusqu’à une époque où le facteur d’échelle valait
0,1 autrement dit, on “réduit” l’échelle de l’Univers d’un facteur 10 dans chaque dimension,
ce qui revient à diminuer le volume d’un facteur 1000. Dès lors, la masse qui elle n’a pas changé,
augmente la densité d’un facteur 1000, soit 1500 masses de protons par m3 autrement dit,
2,505 kg par mètre cube. On peut continuer à diminuer le facteur d’échelle en se rapprochant
de la valeur 0 jusqu’à une limite cependant infranchissable dans l’état actuel des connaissances.
Je veux parler de la masse volumique de Planck soit 1093 kilo par m3, associé à une
température de Planck 1032 °K. Il est considéré comme le premier instant de l’histoire de notre
Univers, “sa date de naissance”, associée à un temps de Planck, qui est le temps que met la lumière
pour parcourir, le rayon de Planck (2,2 10-35m) soit 10-43 seconde. Si je dis que l’âge de l’Univers
est de 13,7 milliards d’années, je pourrais aussi bien dire, qu’il s’est écoulé 13,7 milliards d’années
depuis l’instant de Planck, mais aussi que le temps existe depuis 13,7 milliards d’années.

Je voudrais profiter de cet instant pour tordre le cou à une idée reçue, dont l’appellation Big
Bang est responsable. En effet, cette expression évoque… une explosion. Or, stricto sensu, une
explosion est due à une libération d’énergie initiale. Le Big Bang n’est pas une explosion !
La théorie de la relativité générale et les observations, montrent que l’expansion de l’Univers
est un effet graduel et continu lié à la présence de matière dans l’espace vide. L’expansion de
l’Univers ne résulte pas d’une libération initiale d’énergie, sauf à imaginer une énergie du vide
quantique, spéculation qui dépasse le cadre de mon propos. Si l’on pouvait mettre des
fragments de matière dans un espace vide, ceux-ci se mettraient spontanément en expansion,
ou en contraction, et ceci bien évidemment, en fonction de la masse volumique présente.

Je donnerai le dernier mot à Monsieur Marc Lachieze Rey qui, dans son remarquable cours
“Initiation à la cosmologie” (Dunod éditeur) dit, à propos du temps de Planck : “il marque le
moment à partir duquel la relativité générale s’applique. L’échelle de temps cosmique, ainsi
définie, ne prend son véritable sens physique, que pour des instants ultérieurs à T Planck. Toute
considération sur les modèles cosmologiques en deçà du temps de Planck est incertaine, en
particulier, il est bien entendu tout à fait abusif de parler du big bang comme instant du début
ou de la création de l’Univers… S’il y avait eu avant T Planck une autre phase d’expansion dans
l’histoire de l’Univers, sa durée n’est pas comptée. Le terme “âge de l’Univers” constitue donc,
un abus de langage. En particulier, il serait erroné de l’assimiler au temps écoulé depuis une
“naissance”, ou “création”, de l’Univers…”

Le temps de Planck est si petit (10-43 s), au regard des milliards d’années d’évolution de l’Univers,
que l’on ne fait qu’une infime erreur, en prenant T = 0 à la place.

LES DÉCOUPLAGES DES INTERACTIONS


Dans les conditions de l’Univers primordial, c’est-à-dire à haute énergie, haute densité et haute
température, les quatre interactions semblent converger.
On pourrait raconter l’histoire comme une succession de découplages, des interactions
d’abord, de certaines particules ensuite, des atomes enfin.

— 24 —
C : À partir de 380000 ans

1. Découplage de la gravitation : c’est «l’instant 0», la température est la T°Planck 1032 °K


L’énergie est l’énergie de Planck : 1919 Gev (giga électronvolts).
La densité équivaut à la masse volumique de Planck : 1093 kg par m3 .
La dimension de l’Univers est celle du rayon de Planck : 2,2 10-33 cm.

2. Période intermédiaire : la théorie de grande unification (TGU) de 0 à 10-33 seconde, l’Univers


mesure 10-25 cm, les trois interactions restent convergentes, la température passe de 1032 à 1028 °K.
L’énergie passe de 1019 à 1015 Gev. La masse volumique passe de 1093 à 1073 kg par m3.

3. Découplage de l’interaction forte avec les deux autres qui restent couplées (interactions élec-
trofaibles) le temps de 10-33 à 10-10 seconde, la température de 1028 à 1016 °K.
L’énergie de 1015 à 102 Gev, la masse volumique de 1073 à 1023 kg par m3.

4. Découplage interaction électromagnétique-interaction faible


Le temps de 10-10 seconde à 1 seconde.
La température passe de 1016 à 1010 °K.
L’énergie passe de 102 Gev à 1 Mev (méga électronvolts).
La masse volumique passe de 1023 à 109 kg par m3.

5. Découplage faible (entre matière et neutrinos)


Il apparait au bout d’une seconde, les neutrinos peuvent voyager librement, il doit exister un
rayonnement fossile des neutrinos à 1,9 °K, malheureusement celui-ci est indétectable car ces
particules présentent un très faible pouvoir d’interaction avec la matière (donc les détecteurs).

6. Les atomes se constituent


C’est la nucléosynthèse primordiale, elle dure une demi-heure.

7. Découplage matière-rayonnement de 380 000 à 1 million d’années après l’instant 0,


la température est tombée à 3000 °K, la lumière circule, l’Univers est devenu transparent.
La lumière ainsi émise, est visible aujourd’hui dans le domaine des micro-ondes du spectre
électromagnétique sous la forme d’un rayonnement de corps noir, c’est le Cosmic Microwave
Background (CMB) à 2, 735 °K c’est la plus ancienne image possible de l’Univers.

— 25 —
LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre

5° Découplage faible (entre matière et neutrinos)


Il apparait au bout d’une seconde, les neutrinos peuvent voyager librement, il doit exister un
Le Big Band des physiciens
rayonnement fossile des neutrinos à 1,9°K, malheureusement celui-ci est indétectable car ces
particules présentent un très faible pouvoir d’interaction avec la matière (donc les détecteurs).
6° Les atomes se constituent
TEMPS TEMPÉRATURE PHÉNOMÈNE EXPÉRIENCES
C’est la nucléosynthèse primordiale, elle dure une demi-heure.
10-43 s 1032K Découplage de la gravitation
7° Découplage matière rayonnement de et de la force
380 000 à 1 million d’années après l’instant 0, la tem-
électronucléaire
pérature est tombée à 3000 °K, la lumière circule, l’Univers est devenu transparent. La lumière
-36 28
ainsi10
émise,s est visible10 K
aujourd’hui dans le domaine
Découplage des micro-ondes
des intercations Mesuresdu desspectre
constantes électroma-
forte et électrofaible de couplage fortes
gnétique sous la forme d’un rayonnement de corps noir, c’est le CMB à 2, 735au °K
et électrofaibles LEPc’est
(CERN)la plus
Inflation cosmique
ancienne image possible de l’Univers.
Condensat de verre (RHIC, Brookhaven, E.-U., 2004)
de couleur ?

10-33 s 1025K Plasma de quarks


et de gluons

10-12 s 1016K Découplage des intercations Bosons intermédiares W et Z


faibleet électromagnétique observés au LEP (CERN, 1983)

10-10 s 1014K Des particules acquièrent Recherche des bosons de Higgs au


leur masse Tevatron (Fermilab, E.-U., jusqu’en
2010) ou au LHC (CERN, 2010)

10-6 s 1013K Fin du plasma de quarks Indices au SPS (CERN, 2000),


et de gluons. Formation des (RHIC, Brookhaven, E.-U., 2003)
protons et des neutrons LHC (CERN, 2010)

1 à 200 s 1010K à 109K Nucléosynthèse primordiale Expériences de physique nucléaire


(deutérium, hélium, lithium)

380 000 ans 104K à 103K Recombinaison des électrons


Observations du rayonnement
de fond cosmologique (Penzias et
Wilson, 1965 ; WMAP, depuis 2003 ;
Planck, 2009)

400.106 ans
Premières étoiles (Spitzer, 2003 ; Herschel, 2009)

109 ans (CFHT, 1996 ; Hubble, 2004 ;


Premières galaxies Herschel, 2009)

13.7.109 ans 2.73K


Aujourd’hui

— 26 —
C : À partir de 380000 ans

C. À PARTIR DE 380 000 ANS

C’est le temps nécessaire, pour que la température de l’Univers passe en dessous du seuil de
3000 °K, et du même coup, que l’Univers devienne transparent. Exemple : la température
externe du Soleil est d’environ 5700 °K, il n’est pas transparent. Pour bien comprendre rappelons
nous ceci : l’atome d’hydrogène est formé d’un ion hydrogène, le proton (H+) et d’un électron
(e-) qui tourne autour. Cette image est pédagogique en première approche : c’est la représen-
tation imaginée par Bohr, néanmoins elle est de nature à faire dresser les cheveux sur la tête
des physiciens de l’atome. Il est préférable de dire que les couches d’électrons correspondent
à des niveaux énergétiques, comme l’a démontré Fermi il ya bien longtemps, et non à des
trajectoires qui pourraient faire penser à un petit Système solaire.

1. Le découplage matière-rayonnement et la recombinaison


La chaleur est assimilable à une agitation des atomes ou des molécules : lorsqu’on porte l’eau
à ébullition, elle s’agite. Lorsque l’hydrogène est à plus de 3000°K, les atomes perdent leurs
électrons, l’agitation est telle que les photons de lumière s’entrechoquent avec les électrons.
(L’opacité du brouillard est due au fait que les photons butent contre les molécules d’eau).
Lorsque la température passe en dessous de 3000°K, l’agitation s’apaise, et les électrons
peuvent alors se lier aux protons (ions hydrogène) pour former les atomes d’hydrogène. C’est
ce que l’on appelle : la recombinaison. Dès lors, les photons n’interagissent plus avec les
électrons, qui ne sont plus libres, les atomes ne sont plus ionisés. Le rayonnement (photons)
se découple de la matière. Les photons pouvant donc voyager librement sans risquer de
rencontrer d’électrons, qui sont désormais “piégés” dans les atomes, l’Univers devient
transparent. Que sont devenus ces photons ? Où sont-ils désormais ? Comment connaît-on
ce moment particulier ? Quelle taille avait l’Univers lors de la recombinaison ? Toutes ces
questions trouveront leur réponse dans le chapitre suivant.

Image du rayonnement fossile par le satellite Wmap.

— 27 —
LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre

2. Le CMB (Cosmic Microwave Background) ou rayonnement fossile


En 1949, Georges Gamow avance l’idée que, si l’Univers a subi une expansion durant une dizaine
de milliards d’années, ce rayonnement qui emplissait l’Univers de cette époque n’a cessé de se
refroidir depuis.
Il doit donc exister un rayonnement fossile résiduel de cette expansion initiale, d’une température
de 3°K, qui doit subsister et avoir l’allure d’un rayonnement de corps noir. L’univers actuel est
dominé par la matière, il n’en a pas toujours été ainsi. Quand on remonte le temps, la température
varie comme l’inverse du facteur d’échelle 1/R(t), mais le rayonnement lui, varie comme 1/R(t)4
(d’après la loi de Stefan Boltzmann) et la densité de matière comme 1/R(t)3. La densité du rayon-
nement décroît donc plus vite (d’un facteur 4) que la densité de la matière (d’un facteur 3).
Aux premiers instants de l’Univers, la densité du rayonnement est donc plus importante que
la densité de matière. Mais, il arrive donc un moment au cours du temps, où la densité de la
matère prend le pas sur celle du rayonnement, ce moment se place 380 000 ans après l’instant
de Planck, c’est ce que nous montre la photo du bébé Univers.
À cette époque, la matière prend en main le destin de l’Univers et nous entrons dans l’ère
stellaire qui perdure aujourd’hui.

La petite histoire du rayonnement de fond cosmologique

Dès1948 Alpher et Hermann avaient postulé que, s’il y avait eu big bang, il devait
exister au sein de l’Univers, un rayonnement de photons voyageant depuis 15 Ga
environ, et qui, du fait de l’expansion de l’Univers durant ces 15 Ga, avaient
aujourd’hui une longueur d’onde très allongée, de l’ordre du micro-onde. Cette asser-
tion passa plus ou moins inaperçue.
En 1965 Arno Penzias et Robert Wilson, travaillant pour la compagnie Bell, tentaient
de mettre au point un radar à micro onde. Ils étaient gênés dans leur mise au point
par un bruit de fond constant et allèrent jusqu’à penser que celui-ci, était du… aux
déjections de pigeons sur l’antenne radar. Ils nettoyèrent consciencieusement leur
antenne, mais rien n’y fit. De plus le bruit de fond semblait le même, quelque soit la
direction dans laquelle ils orientaient leur antenne. La “neige” de nos écrans de télé-
vision est, en partie, due à ce rayonnement de fond. Ce dernier, qui venait de partout,
présentait les caractéristiques d’un rayonnement thermique de corps noir, correspon-
dant une température de 2,735°K. La découverte de ce rayonnement, value à Penzias
et Wilson, le prix Nobel bien qu’ils n’aient pas su l’interpréter au grand dam de Georges
Gamov, d’Alpher et d’Hermann.

En 1965, La découverte du Cosmic Micro Waves Background (CMB) ou rayonnement de fond


cosmologique par Penzias et Wilson, consacra définitivement la théorie du big bang.
Les photos, très célèbres désormais, des satellites Cobe, et plus récemment WMAP, montrent
le “bébé Univers”.
Celles toute récentes du satellite Planck qui sont à n’en pas douter de meilleure résolution.

— 28 —
C : À partir de 380000 ans

Aujourd’hui, 14 milliards d’années plus tard, ce bébé a grossi un million de fois (facteur d’échelle
R(t) = 0,001 à l’époque), le Red Shift (déviation vers le rouge) est de 1000 environ. Il montre
une homogénéité remarquable, puisque les anisotropies (variations de températures) ne
dépassent pas 1/100 000 de degré. Ce sont pourtant ces toutes petites différences qui seront,
par l’intermédiaire de la matière noire, à l’origine des premières galaxies. Il est pour nous l’image
la plus lointaine, et donc, la plus ancienne de l’Univers observable, à la limite du mur de brume
cosmologique (l’Univers était ionisé avant 380 000 ans). C’est un document très précieux pour
les spécialistes, puisqu’il a permis de comprendre que l’Univers a une forme dodécaédrique
(polygone à douze faces).

3. La formation des galaxies et la première génération d’étoiles


La question essentielle, consiste à comprendre comment sont apparues des inhomogénéités
aussi importantes que les étoiles, les galaxies ou les amas galactiques, alors même que l’Univers
était très homogène initialement. Le scénario qui semble admis, est le mécanisme de formation
par instabilité gravitationnelle. Les fluctuations de densité créées très tôt dans l’histoire
cosmique se seraient amplifiées et concentrées, sous l’effet de leur propre poids.
De manière générale, une galaxie se forme par condensation du gaz. Si celle-ci est suffisante,
elle entraîne de place en place la formation des premières étoiles. Les plus massives explosent
rapidement en super nova. Ces explosions modifient le milieu et provoquent la formation
d’autres étoiles, par perturbation gravitationnelle au sein des nuages moléculaires. Une galaxie
prend naissance lorsque les premières étoiles s’y allument ; avant que cela ne se produise,
on parle de protogalaxie.
Toujours est il, que ces galaxies très jeunes ont émis de grandes quantités de rayonnement
intense, et donc, par la chaleur émise, ré-ionisé la totalité des gaz présents. C’est ainsi qu’ après
la recombinaison du CMB, il s’est produit un ré-ionisation de l’Univers.
Selon les premiers scénarios élaborés, les fluctuations se sont condensées plus ou moins
individuellement, néanmoins, en vertu des interactions gravitationnelles, les nuages doivent
se rencontrer et fusionner ou au contraire se fragmenter. Ainsi les galaxies peuvent se
transformer en galaxies spirales, lenticulaires ou elliptiques. Ces interactions sont attendues
dans les auras (zones ou les galaxies sont abondantes).

— 29 —
LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre

COMPLÉMENT :
DÉFINITION D’UN CORPS NOIR

Un objet à une température donnée, émet un rayonnement infrarouge. Si un objet absorbe


parfaitement tout rayonnement lumineux ambiant qui l’entoure, il n’émet, que le rayonnement
infrarouge : c’est un corps noir, mais attention, l’adjectif noir ne se rapporte pas à sa couleur
mais à sa capacité à absorber la lumière incidente, ou ne pas la réfléchir, ce qui revient au même.

Par contre, en astronomie, une étoile est un corps noir parfait, par exemple, le Soleil émet dans
un pic d’émissivité de longueurs d’onde 500 nanomètres, et la loi de Wien permet de calculer
que sa température de surface est de 5800°K. Il n’émet évidemment pas que dans la seule
longueur d’onde du pic d’émissivité, et l’ensemble des longueurs d’ondes qui se distribuent
autour de ce pic, donne une courbe en cloche, que l’on appelle le spectre de corps noir.

Toute substance, quelle que soit sa température, émet de la lumière invisible ou visible, la
chaleur que rayonne notre corps, est une émission lumineuse invisible, c’est l’infra rouge.
La plaque chauffante d’une cuisinière est un corps noir, froide elle émet de l’infrarouge que
nous ne pouvons voir, mais en chauffant à partir d’une certaine température, elle émet un
rayonnement rouge bien visible. L’intensité du rayonnement, étant inversement proportion-
nelle à la longueur d’onde, le rouge est la couleur du spectre visible dont la longueur d’onde
est la plus longue. On pourrait ainsi imaginer que le rayonnement s’intensifiant de plus en plus
(la plaque devenant de plus en plus chaude), sa couleur passerait au jaune puis au bleu, puis
disparaitrait du visible en émettant de l’ultraviolet.

Le spectre de la lumière est très étendu, plus l’émission est énergétique, plus la longueur d’onde
diminue, et inversement.

Rayon
Des gamma d’ondes les plus courtes aux longueurs
longueurs 0,001 à 0,01 nanomètre
d’ondes les plus longues.
Rayon X 0,1 à 1 nanomètre
Rayon UV 10 à 100 nanomètres
Rayon visible 400 à 700 nanomètres
Rayon infrarouge 1000 à 10 000 nanomètres
Micro onde et onde submillimétrique 0,1 mm à 10 cm
Onde radio 10 cm à 100 m voir des km

Le CMB, par exemple, est un rayonnement détecté dans le domaine des microondes (7 cm)
correspondant à une température de 2,735 °K. A l’époque de son émission, il y a 13,7 Ga
environ, à 380 000 ans près, l’Univers présentait une température de 3000 °K.

La longueur d’onde de son pic d’émissivité était donc de 960 nanomètres, limite du visible et
du proche infra rouge, cette longueur d’onde a donc été “étirée” tout au long de son voyage
de 13 milliards d’années passant de 960 nanomètres à 7 cm (100 000 fois sa longueur initiale).

— 30 —
D : L’ère stellaire

D. L’ÈRE STELLAIRE

1. Quelques notions introductives à l’étude des étoiles

1.1 Qu’est-ce qu’un atome ?


C’est l’unité élémentaire de la matière, elle-même constituée par l’assemblage des atomes en
molécules. C’est Démocrite, 2300 ans avant Jésus Christ, qui inventa le mot qui veut dire “insécable”.
À l’état naturel, il existe 92 atomes élémentaires fondamentaux, classés par Mendeleïev (cf. supra).
L’atome est lui-même constitué par les particules élémentaires : protons, neutrons (les nucléons)
pour le noyau, et électrons, en nombre égal des protons, pour ce qui concerne le “cortège”
électronique, ce qui rend ainsi l’atome électriquement neutre et donc stable. Lorsqu’on nomme
un atome, on donne son nom associé à un nombre : le fer 56 par exemple, le nombre 56 définit
le nombre de nucléons, c'est-à-dire protons plus neutrons. C’est le nombre de masse.
Sachant, que le fer s’appelle fer parce qu’il est l’atome dont le nombre atomique est 26,
c’est-à-dire qu’il possède 26 protons, il est aisé d’en déduire que son noyau contient 30 neutrons.
Le nombre de masse permet de définir le poids d’un atome, mais si nous voulions définir le
poids d’un seul atome de fer, nous devrions multiplier 56 par 1,6726 10-27 kg (masse du proton.
La faible différence de masse entre proton et neutron autorise l’approximation).
Vous m’accorderez que le calcul est fastidieux au quotidien. Pour ramener le poids d’un atome
à des valeurs plus tangibles, on mesure plutôt le poids d’un nombre donné d’atomes. Ce
nombre est le nombre d’Avogadro : il définit la mole d’un atome : 6,023 1023 atomes … de car-
bone, par exemple, pèsent 12 g. Dans 238 g d’uranium il y a … 6, 023 1023 atomes d’uranium.
Les éléments sont donc ordonnés par rapport au nombre de protons (nombre atomique Z)
qu’ils contiennent :
1 proton : hydrogène 5 protons : bore
2 protons : hélium 6 protons : carbone
3 protons : lithium 7 protons : azote
4 protons : béryllium 8 protons : oxygène
etc. jusqu’à : 92 uranium… puis jusqu’à 109 meitnerium, entre 92 et 109 ce sont des éléments
artificiels.

Mais les noyaux des atomes ne sont pas constitués, que de protons (sauf l’hydrogène). Pour-
quoi ? Les protons présentent une charge positive, ils se repoussent donc mutuellement et des
noyaux constitués exclusivement de protons ne pourraient exister, puisque deux charges de
même polarité (qu’elles soient positives ou qu’elles soient négatives) se repoussent. Les neutrons
qui s’intercalent garantissent la cohésion des noyaux d’atomes, en empêchant grâce à leur neu-
tralité électrique, les protons de se repousser mutuellement et donc de quitter le noyau.

— 31 —
LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre

— 32 —
D : L’ère stellaire

— 33 —
LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre

1.2 Protons et neutrons


Ce sont des nucléons. Ils constituent les noyaux des atomes. Ils sont eux-mêmes constitués
par la réunion de 3 particules plus élémentaires : Les quarks.

Le proton : de charge électrique positive est constituée de 2 quarks up (charge + 2/3) et 1 quark
down (charge -1/3).
2 quarks up 2 x 2/3 et 1 down -1/3
2 x 2/3 – 1/3 = + 3/3

Le neutron : électriquement neutre constitué de deux quarks down et un quark up


2 x – 1/3 + 2/3 = 0
Rappelons que, du fait de leurs charges positives, les protons ont tendance à se repousser
mutuellement, l’interposition des neutrons leur permet de “cohabiter” au sein des noyaux.
Il est aisé de comprendre que, plus les noyaux vont contenir de protons et plus il faudra de
neutrons pour s’interposer afin de stabiliser le noyau. C’est pourquoi les atomes lourds contien-
nent plus de neutrons que de protons. Exemple : l’uranium 238, 238 U contient 92 protons et
238 - 92 = 146 neutrons. Par contre l’hélium 4, qui est un atome léger, contient 2 protons
et 2 neutrons. Le lithium, 3 protons et 4 neutrons. Le carbone 6 protons et 6 neutrons.

1.3 Fusion et fission


Il existe deux types de réactions nucléaires : la fusion et la fission.
La fusion = deux noyaux entrent en collision pour en former un plus gros.
La fission = un gros noyau se casse pour en former de plus petits.
Dans les fours stellaires, ce sont des réactions de fusions qui se produisent. Toutes les réactions
nucléaires ne fournissent pas d’énergie.
Une réaction nucléaire ne fournit de l’énergie que si la masse résultante de la réaction est
inférieure à la masse de départ. Cette masse “manquante” (packing fraction) se transforme en
énergie suivant la formule : E = m C2 de la relativité restreinte.
Autrement dit, si les résultants de la fusion présentent une masse inférieure à ceux de
départ, c’est la différence qui fournit l’énergie. Ou encore, si les atomes qui résultent de
la fission présentent une masse totale inférieure à la masse de l’atome fissionné, c’est là
encore cette différence de masse qui se convertit en énergie. L’énergie produite, équiva-
lente à la masse manquante est multipliée par 300 0002 ≈ 9 1010. On comprend aisément
combien l’énergie peut-être prodigieuse. À titre de comparaison, la disparition d’un kg
de matière lors d’une réaction nucléaire correspond à la combustion de trois millions de
tonnes de pétrole.
Pour faire simple, nous retiendrons que les réactions de fusions nucléaires sont le propre des
atomes les plus légers, ou plus précisément, plus légers que le fer. Les réactions de fission se
produisent sur des atomes plus lourds que le fer. Le fer est l’atome le plus stable, frontière entre
fusion et fission. La production d’énergie nucléaire se produit lorsque le résultat de la fusion,
ou de la fission, est représenté par une “descente” vers le fond de la vallée, autrement dit, un
rapprochement vers le fer. Exemple : la fission de l’uranium 235 (Z = 92 protons) vers un noyau

— 34 —
D : L’ère stellaire

de (Kr) krypton 84 (Z36) + un noyau de (Ba) baryum 138 (Z56). Remarquez le passage de Z92
de l’uranium vers Z56 du baryum (ou Z36 du krypton) qui rapproche de Z26 du fer.

Pourquoi la nucléosynthèse s’arrête-t-elle au fer ?


La vallée du fer (appelée aussi la vallée des cendres)

Le fer est le noyau le plus stable au fond de la vallée. Toutes les réactions qui se rapprochent
du fond libèrent de l’énergie.
Lorsqu’on fusionne un proton à un noyau plus léger que le fer on libère de l’énergie
Lorsqu’on fusionne un proton à un noyau de fer, le bilan énergétique est nul.
Lorsqu’on fusionne un proton à un noyau plus lourd que le fer, le bilan est une absorption
énergétique.
Lorsqu’on ajoute de l’énergie à un noyau plus lourd que le fer il se fissionne et libère de
l’énergie (fission).

2. Les trois générations d’étoiles


Les premières étoiles du jeune Univers, sont des étoiles massives ne contenant aucun élément
lourd (ils n’ont pas encore été formés) mais, dont la Vie “brillante”, sera courte. Elles sont mortes
dans une explosion cataclysmique, génératrice d’une chaleur très intense, en devenant des
supernovae ont ensemencé l’espace des premiers atomes lourds. Ils ont permis la genèse
d’étoiles de seconde génération qui, grâce à ces éléments lourds, ont pu se permettre d’être
plus petites et donc de vivre plus longtemps. Lorsqu’une étoile meurt, l’expulsion de sa matière
dans l’espace, est due à l’onde de choc que provoque l’effondrement du cœur de l’étoile. Cette
matière expulsée va former des nuages. C’est au sein de ces nuages que naissent les étoiles
de la génération suivante.
Les premières étoiles étaient donc de très grosses étoiles, et dans ce cas, elles brillent beaucoup
car elles brûlent beaucoup de matière, mais pas longtemps car elles épuisent vite leur com-
bustible (hydrogène et hélium). En quelques centaines de millions d’années à peine, elles meu-
rent et selon leur taille deviennent des étoiles à neutrons, ou des trous noirs. Selon les
astronomes il y aurait eu trois générations d’étoiles.

— 35 —
LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre

Les premières étoiles (population III) sont pauvres en éléments lourds ne sont plus observables
(disparition ou contamination par les éléments lourds ?). Les secondes (population II)
contiennent moins de 1 % d’éléments lourds, issus de l’explosion en supernova des étoiles de
la génération précédente, elles se situent plutôt vers le centre des galaxies et dans les amas
globulaires. Les étoiles de la troisième génération (population I), dont la concentration en
éléments lourds est de 2 à 3 %, sont les plus récentes.

2.1 La naissance des étoiles


Tout commence par la perturbation gravitationnelle
du nuage, entendez par là, la secousse déclenchée
par l’explosion d’une étoile massive proche, par exem-
ple, dont l’onde de choc “bouscule” le nuage de gaz,
qui va voir apparaître en son sein des zones de
condensation, où le gaz par effondrement gravita-
tionnel crée une protoétoile.
Sous l’effet de l’effondrement gravitationnel, le gaz va
tourner et chauffer, de telle sorte que l’embryon
d’étoile (avec éventuellement son cortège de planète)
va tourner de plus en plus vite jusqu’à atteindre une
vitesse maximale. Dès lors, il ne peut plus tourner plus
vite, du fait de l’augmentation de la force centrifuge
qui tend à le ralentir. Ce mur de rotation, comme on
l’appelle, doit être vaincu, pour que la température
atteigne une valeur autorisant le début des réactions
de fusion nucléaire, qui “allumera” l’étoile.
Pour vaincre le mur de rotation, la protoétoile va
expulser de la matière par ses pôles, formant des
objets d’Herbig Haro, que l’on a observé dans les
maternités stellaires. L’une des plus célèbres est située
à 1 500 années-lumière de nous, dans la nébuleuse
d’Orion.
Cette expulsion de matière par les pôles, a pour
conséquence de permettre à l’effondrement gravitationnel de reprendre de plus belle, et, à la
protoétoile d’atteindre la température requise pour enclencher les réactions de fusions
nucléaires en son centre et c’est ainsi que la protoétoile accède au statut d’étoile en “s’allumant”.

2.2 La Vie des étoiles


Les étoiles sont classées selon trois critères : leur masse, leur température, leur spectre, dans
un diagramme célèbre, le diagramme d’Hertzsprung Russel (ci-dessous, du nom des deux
astronomes qui l’ont inventé). L’immense majorité (80 %) des étoiles se retrouve dans la série
principale.

— 36 —
D : L’ère stellaire

C’est dans cet état qu’elles vivent la plus grande partie de leur Vie. Les étoiles massives ont une
Vie courte, les étoiles moyennes une Vie longue. Nous l’avons déjà dit, la couleur d’une étoile
est fonction de sa température, blanche pour les plus chaudes, rouges à brunes pour les plus
froides. Le spectre d’une étoile est un spectre de corps noir. C’est un rayonnement thermique.

Le diagramme HR  Luminosité (en luminosités solaires

Température de surface (K)

Les lignes diagonales indiquent le rayon stellaire l’unité étant le rayon solaire (695 000 km soit
cent fois le rayon terrestre).
Dans la courbe en S (la séquence principale) sont notées la masse des étoiles en Mo. (masse
solaire), la Mo est 1,991030 kg soit 330 000 fois la masse de la Terre.
La courbe “bizarre” montre schématiquement l’évolution du Soleil de la séquence principale à
la phase géante rouge et jusqu’à sa fin, en naine blanche.
La pointe de la courbe dans la zone géante rouge, montre une remontée brutale de température
qui correspond au pic de l’hélium (voir complément sur la nucléosynthèse stellaire).
On trouve parfois au sommet du diagramme HR des lettres O B A F G K M (correspondant à des
températures), ces lettres définissent les types d’étoile. Le Soleil par exemple est une étoile de type G.

2.3 La mort des étoiles


Les étoiles selon qu’elles sont très massives, ou peu massives, n’aboutissent pas au même résultat.
- Les étoiles de faible masse, c'est-à-dire dont la masse résiduelle est comprise entre 0,8 et
1,4 masse solaire (Mo.), vont exploser en géantes rouges. Leurs cœurs deviendront des
naines blanches, qui lentement se refroidiront. Les plus légères (< 0,8Mo.) ne sont pas
encore mortes, car leur durée de Vie est supérieure à 15 Ga, ou elles ne se sont pas
allumées, n’ayant pas atteint la température requise (leur masse étant insuffisante pour
que l’effondrement gravitationnel permette à leur cœur d’atteindre 10 millions de
degrés ; Jupiter par exemple est une étoile “ratée”).
- Les étoiles massives : de masse comprise, entre 1,4 et 8 Mo., formeront des novas, et leur
cœur aboutira à des étoiles à neutrons. Les étoiles dont la masse dépasse 8 Mo. explosent
en supernova, si le cœur aboutit à une étoile à neutron dont la masse est supérieure à

— 37 —
LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre

3 Mo., l’étoile devient alors un trou noir (vitesse de libération ≥ C).


- Un pulsar est une étoile à neutrons, en rotation extrêmement rapide, qui émet un rayon-
nement lumineux à ses deux pôles, comme un phare. La rotation se ralentit petit à petit
et le pulsar ne “pulse” plus, il s’éteint. Il n’est pas dans la vocation de cet ouvrage de
détailler davantage les pulsars binaires, quasars, objet Seifert, etc.
- Lorsque le cœur d’une étoile massive, présente une masse suffisante pour devenir un
trou noir, la vitesse de libération devient telle que plus rien ne peut s’échapper, par contre,
tout ce qui passe à proximité est irrémédiablement attiré par la force de gravité qu’exerce
le trou noir.
Il existe une limite autour du trou noir, appelée l’horizon des événements ou limite de
Chandrazekhar (du nom de l’astronome indien qui l’a définie), à partir de laquelle le point de
non retour est atteint. Lorsqu’un trou noir engloutit de la matière, il en résulte l’émission d’un
rayonnement énergétique très puissant (rayon X ou γ) qui permet de le détecter.

C’est à cette frontière que se produisent des phénomènes, que la physique quantique permet
d’expliquer et qui font dire qu’un trou noir “s’évapore”. Plus un trou noir est petit plus il s’évapore
rapidement, un trou noir qui aurait la dimension du rayon de Planck (10-34 cm) s’évapore dans
le temps de Planck (10- 43 s). Plus un trou noir est massif, moins il est chaud. Certains trous noirs
sont très massifs de l’ordre de millions de masses solaires ! ils se situent au centre des galaxies
et mettront des dizaines voir des centaines de milliards d’années pour disparaitre.

3. La nucléosynthèse stellaire et la formation des atomes jusqu’au Fer


Ce paragraphe a pour but de montrer, que les atomes naturels naissent dans les étoiles. Le sujet
est volontairement traité de manière simplifiée à l’extrême. Aucune des réactions n’est détaillée
ici, pour plus d’informations, veuillez-vous reporter au complément.
Nucléosynthèse stellaire succincte
Selon la température du cœur de l’étoile, les réactions de fusions nucléaires vont former des atomes
plus ou moins lourds. La fusion d’atomes légers se produit dans des étoiles de type G pas très
chaudes comme notre Soleil, alors que la fusion d’atomes plus lourds ne peut se produire que
dans des étoiles plus massives dont le cœur est donc plus chaud.
1) Chaîne proton- proton.
T° du cœur de l’étoile > 10 millions de °K, elle aboutit à la fabrication d’hélium (He).
2) Cycle CNO c’est-à-dire carbone, azote, oxygène.
T° > 15 millions de °K selon une réaction globale et simplifiée : C + He > C, N ou O
3) Processus triple alpha.
T° > 100 millions de °K. Cette série de réaction conduit à la fabrication d’oxygène, d’hélium et
de bérylium.
4) Fusion carbone – carbone.
T° > 600 millions de °K, elle permet l’élaboration de néon, oxygène et magnésium.

— 38 —
D : L’ère stellaire

5) Fusion oxygène-oxygène.
T° > 1,5 milliard de °K, aboutissant au phosphore et au soufre.
6) Fusion du Si (Silicium).
T° > 3 milliards de °K, qui formera les atomes qui suivent dans la classification de Mendéleïev
et ce jusqu’au fer, qui se forme au centre de l’étoile et là, ça s’arrête !

4. Les supernovas et la formation des atomes lourds


Ensuite, c’est l’explosion des supernovas, c’est celle ci qui engendre les noyaux plus lourds que
le fer, par la capture des neutrons, qui pour certains d’entre eux, se transformeront en protons.
Les neutrons transformés en protons au sein du noyau d’un atome le transmute en un atome
différent, puisque rappelons le, c’est le nombre de protons que contient le noyau d’un atome
qui lui confère son nom.
Mais ce processus d’intégration d’un neutron au sein du noyau d’un atome qui se transforme
en proton présente un autre avantage. En effet ce processus (dit β−) permet que des protons
puissent “enrichir” les noyaux d’atomes lourds, sans avoir eu besoin de franchir la barrière
coulombienne (rempart de répulsion électrique entre les protons H+) du fait de la neutralité
électrique de leurs précurseurs (voir compléments).

— 39 —
LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre

COMPLÉMENTS :
LES PARTICULES ÉLÉMENTAIRES

MASSE PARTICIPATION AUX INTERACTIONS


STATISTIQUE FAMILLE NOM
(MeV)
Gravit. e.m. forte faible
C
H e- 0,51
A
L R μ- 105,65 OUI
E G
E
P τ- 1784
S
T NON
N νe 0?
O
E
F N U
E S T νμ 0? NON
R
R
E
M ντ 0?
S
I
N p
O U 938,21
C (udd)
N B L
S É
A O n
939,50 OUI
R N (udd)
S OUI
Y
H Α0
H O Y 1115,4
P (ddu)
A N
E Ω-
D S R
O (sss)
I 1615
R N I OUI
O S I
I
OUI
N Π-
139,58
S M (du–)
0
E Π
134,97
(uu–+dd–)
S +
K
B O – 493,7
(us )
O N K
0

S –
S (ds )
I 134,97
O I
I
I
N
S PHOTON γ 0 NON NON

- -
AUTRES W , W Z0 80 103
Les réponses dépendent d’hypothèses
BOSONS 8 gluons 0
qui dépassent le niveau de cet ouvrage
D’INTERACTION graviton ?

— 40 —
D : L’ère stellaire

Il existe deux sortes de particules élémentaires :

1) Les fermions : (trois quarks)


Les fermions sont les particules qui forment toute la matière. Les atomes sont constitués d’un
noyau, et, d’électrons qui les environnent en tournant autour. Le noyau est constitué de
nucléons, c’est-à-dire de protons et de neutrons. Les protons et les neutrons sont eux-mêmes
constitués de quarks (3).

Les quarks : Ils sont les constituants des nucléons. Ils possèdent des charges électriques
élémentaires : soit +2/3 nommés quarks up, soit -1/3 nommés quarks down.
Un proton, de charge + 1 est donc constitué de 2 up et 1 down soit 2 (2/3+) et 1(1/3-) soit encore
4/3-1/3 = +3/3, autrement dit + 1.
Un neutron présente une charge nulle, il est constitué de : 2 down et 1 up, soit : -2/3+2/3 = 0.
Il existe trois familles de quarks 2/3 + appelées : Up, charmed et top. Il existe trois familles de
quarks 1/3 - : Down, strange et beauty.

Les leptons : Il en existe deux sortes :


Les chargés, à charge élémentaire négative, -1, et trois familles : les électrons, les muons et
les taus.
Les neutres, c’est eux que l’on appelle neutrinos, et là encore, trois familles : les neutrinos
électrons, les neutrinos muons, et les neutrinos taus.

2) les bosons (deux quarks) :


Les bosons sont les particules vectrices des quatre interactions. On pense que les interactions
entre fermions, correspondent à des échanges entre particules grégaires, de très courte Vie
(fraction de seconde), ce sont les bosons.

Interaction forte : Les bosons vecteurs de l’interaction forte sont les gluons.

Interaction faible : Les bosons vecteurs de l’interaction faible s’appellent W—,W+ et Z.

Interaction électromagnétique : Le boson de l’interaction électromagnétique est le photon.

Interaction gravitationnelle : Le boson de l’interaction gravitationnel n’a pas encore été mis en
évidence, il pourrait s’appeler par exemple le graviton. Personne à l’heure actuelle n’a pu étudier
au moyen de l’expérience les propriétés de la gravitation en dessous du dixième de millimètre.
Pour accéder expérimentalement à une gravitation à l’échelon quantique, il faudrait descendre
à la dimension du rayon de Planck (10-32mm) ce qui nécessiterait un accélérateur d’une puis-
sance supérieure à 1019 Gev.

Le LHC (Large Hadron Collisioner), le plus puissant accélérateur de particules actuel, pourra au
plus atteindre 104 Gev (14Tev pour être exact), ce qui est déjà beaucoup, mais très nettement

— 41 —
LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre

insuffisant. Certains affirment, qu’un accélérateur pouvant atteindre l’énergie de 1019 Gev
devrait avoir … La dimension du Système solaire. Heureusement les physiciens des particules
ont plus d’un tour dans leur sac et savent faire atteindre à des particules par le jeux des vitesses
relatives (supérieures à la célérité) des collisions très énergétiques de nature à mettre en
évidence des phénomènes très proches des conditions du big bang.

Les bosons hypothétiques :


Le boson de Higgs le plus célèbre, est celui qui est sensé conférer leur masse à toutes les autres
particules. Sa masse est supérieure à 115 Gev et inférieure à 200 Gev, ce qui le met à la portée
du LHC.

Le graviton est lui aussi hypothétique nous venons de voir pourquoi.

Les bosons X et Y sont exotiques et spéculatifs, ils seraient les vecteurs de l’interaction grande
unifiée, dont nous avons parlé dans la description des premiers instants de l’Univers (masse
1015 Gev).

Tous ces bosons ont été prédits par la théorie quantique des champs, il reste à les mettre en
évidence, et là, la route est longue et difficile.

LA TRANSMUTATION DES NOYAUX


La transformation d’un neutron en proton, pour des raisons historiques, porte le nom de
processus beta.

Imaginons un noyau qui possèderait “trop” de neutrons, par rapport au nombre de protons,
ce serait un atome instable, en somme, un isotope.
Pour ce noyau, c’est “inconfortable”, car sa force de cohésion par ce surnombre de neutrons
est affaiblie, il va donc résoudre le problème, en transformant les neutrons en questions en
protons. Cette transmutation se fera par l’émission d’un électron (de charge négative)
compensant ainsi celle du proton nouvellement créé. On appelle ce processus béta -, car
l’électron émis est chargé négativement.

La transmutation d’un proton en neutron, est le processus inverse, mais dans ce cas, c’est un
électron à charge positive, autrement dit, un positon qui emporte la charge positive du proton
qui se transforme en neutron. On parlera donc, d’un processus béta +.

Le processus beta change le nom chimique de l’atome puisqu’il modifie le nombre de protons
dans le noyaux. Le processus béta – rajoute un proton, alors que le processus béta + retire un proton.

La transmutation, qui expulse en bloc deux protons et deux neutrons existe aussi, c’est le processus
α, or, vous le savez déjà deux protons plus deux neutrons : c’est un atome d’hélium. Le nom alpha,
vient du fait que les substances radioactives qui expulsent des noyaux d’hélium, donnent un rayon-
nement qui fut le premier à être découvert et que l’on a appelé rayonnement α.

— 42 —
D : L’ère stellaire

L’ÉJECTION DE VENT STELLAIRE ET LE MUR DE ROTATION


La formation d’une étoile dépend de deux forces opposées : une force due à la pression de
rayonnement qui tend à la dispersion, et, une force due à la gravitation. L’effondrement gravi-
tationnel du nuage, génère une rotation de plus en plus rapide, mais, cette rotation a pour
corollaire, une force centrifuge qui à son tour contrarie la rotation. Il arrive donc un moment
au cours de l’effondrement, où la rotation et la force de rayonnement (centrifuge) augmentant,
ils compensent l'effet centripète de cet effondrement. Ainsi l’effondrement ne peut plus conti-
nuer, puisque la force centrifuge de rayonnement et la gravité s’équilibrent, la rotation rencon-
tre dès lors une limite : c’est le mur de rotation.
L’étoile, pour poursuivre son effondrement, éjecte alors de la matière en un jet bipolaire, de
vent stellaire, à 200 kilomètres par seconde, de part et d’autre de son axe de rotation.
Une étoile avec son jet bipolaire est appelée objet d’Herbig-Haro. Ce jet bipolaire, qui évacue
environ 10 % du gaz constitutif de la jeune étoile (hydrogène essentiellement), permet à l’effon-
drement gravitationnel de se poursuivre, jusqu’au moment où, l’étoile atteint en son centre
une température de 15 millions de degré Kelvin.
À ce moment s’enclenchent les réactions de fusion nucléaire (chaine proton-proton), et l’étoile
“s’allume”. L’énergie de radiation (centrifuge), due aux réactions de fusion nucléaire, arrête
l’effondrement gravitationnel (centripète) en s’y opposant, un équilibre s’installe, l’étoile ralentit
sa rotation. Elle brillera dix milliards d’années, si sa masse est équivalente à celle du Soleil.
LA NUCLÉOSYNTHÈSE STELLAIRE
La formation des noyaux atomiques se produit dans les fours stellaires.
Dans les réactions qui vont être décrites, seul le nombre de masse est attaché aux symboles chimiques,
des nombres de masse différents des nombres de masse de l’atome stable, correspondent à des
isotopes de l’élément considéré, exemple : 8Be (isotope du bérylium 9), 2D (deutérium, isotope
de l’hydrogène) 13N ou 15N (isotopes de l’azote 14), 13C ou 14C (isotope du carbone 12).
La combustion de l’hydrogène est le propre des étoiles de la séquence principale dans le
diagramme HR. Quatre protons fournissent un atome d’hélium 4 (4He), plus deux positons, plus
deux neutrinos, plus des photons gamma. La réaction s’écrit donc ainsi :
4 1H> 4He + 2 e+ + 2νe + γ
L’énergie libérée correspond à la différence de masse (Δ m : packing fraction) entre 4 protons
et le noyau d’Hélium 4,composé de deux protons et deux neutrons (processus β+).
Selon la formule de la relativité restreinte E ≈ Δ m C² ≈ 26 M ev (mégaélectronvolts).
C’est cette énergie qui chauffe le gaz stellaire.
Dans les étoiles de masse inférieure à 1,2 masse solaire, dont la température centrale est
inférieure à 20 millions de degrés Kelvin, c’est la chaîne proton-proton qui s’exprime. La première
des réactions de cette chaîne passe par une interaction faible (de type processus β+) très lente,
qui convertit un proton en un neutron. La lenteur de cette interaction faible explique la longueur
de Vie de ces étoiles, soit 10 Ga, alimentées en énergie par ce manque de combustion.
Il faut 4 protons pour former un atome d’hélium 4, cependant, la probabilité pour que 4 protons
se rencontrent simultanément est pour ainsi dire nulle, et c’est donc, par une série de réactions
en chaine que l’hydrogène peut-être transformée en hélium. Il existe trois types de réactions
proton-proton :

— 43 —
LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre

- La première série de réaction en chaine représente 86 % de la production d’énergie.


Cette série de réaction en chaine passe par le deutérium et l’hélium 3. Soit :
1 H + 1H + e- > 2D + νe + γ
- Si le noyau de deutérium rencontre un proton, il donnera un hélium 3 + un rayon-
nement γ :
2 D + 1H > 3He + γ
- Si deux 3He (hélium instable) fusionnent, ils donnent un 4He (hélium stable) , 2 pro-
tons :
³He + ³He > 4He + ¹H + ¹H
- Le deuxième type de réactions, fournissant 14 % de la production d’énergie, est le
passage par le béryllium et le lithium soit :
3
He + 4He > 7Be + γ
- Si le Béryllium 7 capte un électron, il se transforme en Lithium 7 + neutrino :
7 Be + e- > 7Li + ν
- Si le Lithium 7 rencontre un proton, ils fusionnent et donnent deux héliums 4 :
7
Li + 1H >4He + 4He
- Troisième type de réaction (0,015 % de la production d’énergie) c’est le passage par
le bore :
7
Be + 1H > 8B + γ
- Le bore 8 est instable, il se convertit d’abord en béryllium 8 en émettant un positon
et un neutrino.
- Puis, ce béryllium 8 se casse en deux, pour donner deux héliums 4 :
8
B > 8Be + e+ + ν, puis 8Be > 4He + 4He
Dans les étoiles de masse supérieure à 1,2 masse solaire, et donc de température plus élevée,
la combustion de l’hydrogène se fait par le cycle carbone – azote – oxygène, où les isotopes
de carbone, d’azote et d’oxygène produits par les générations stellaires précédentes, servent
de catalyseur.
- Premier cycle de réaction : à partir du carbone 12 :
Carbone 12 plus proton, donnent azote 13 plus γ :
12
C + 1H > 13N + γ
L’azote 13 se transforme en carbone 13 avec émission de positons et neutrinos électrons :
13
N > 13C + e+ + νe
Le carbone 13 plus un proton fusionnent, en donnant un azote 14 plus un rayonnement γ.
Cet azote 14 fusionne à son tour avec un proton, pour donner un oxygène 15 et un rayonne-
ment γ :
13C + 1H > 14 N + γ
14N + 1H > 15O + γ

L’oxygène 15 obtenue se transforme en azote 15 avec émission de neutrinos et positons. L’azote


15 fusionnant avec un proton donne un carbone 12 avec un hélium 4, c’est ce que l’on appelle
le rayonnement α. :

— 44 —
D : L’ère stellaire

15
O + e+ > 15N + e+ + νe
15N + 1H > 12C + 4He (particule α)

- Deuxième cycle de réaction à partir de l’azote 14 :


L’azote 14 fusionne avec un proton pour donner un oxygène 15. L’oxygène 15 se transforme
en azote 15 avec émission de positons et de neutrinos. L’azote 15 fusionnant avec un proton
donne de l’oxygène 16(atome stable) et un rayonnement γ. L’oxygène 16 en fusionnant avec
un proton donne un fluor 17 (isotope du fluor 19) et un rayonnement γ, ce fluor 17 se trans-
forme en oxygène 17 en émettant un positon et un neutrino, et enfin l’oxygène 17 fusionnant
avec un dernier proton il se transforme en azote 14 plus hélium 4 par émission α.

- Troisième cycle de réaction possible à partir de l’oxygène 16 :


Un oxygène 16 plus un proton, donne un fluor 17 celui-ci se transforme en oxygène 17 qui,
fusionnant à son tour avec un hydrogène donne un fluor 18. Ce fluor 18 se convertit en
oxygène 18, cette oxygène 18 fusionnant avec un proton donne un fluor 19, ce fluor 19
fusionnant avec un hydrogène se dissocie en oxygène 16 et rayonnement α (hélium 4).

Le processus de combustion de l’hélium, est appelé processus triple alpha. Il se produit


dans les géantes rouges de masse inférieure à dix masses solaires, ou bien également, dans
les super géantes rouges dont la masse est supérieure à dix masses solaires.
Quand le cœur de l’étoile est dépourvu de son hydrogène, il s’effondre et chauffe, tandis que
ses enveloppes externes grossissent pour former une géante rouge, c’est ainsi que mourra
notre Soleil.
Au cœur de cette géante, l’effondrement gravitationnel fait grimper la température à 200
millions de degré kelvin (les super géantes rouges plus massives sont encore plus chaudes).
Le processus de combustion de l’hélium s’enclenche alors :
Deux atomes d’hélium 4 fusionnent pour donner un atome de béryllium 8. Ce béryllium 8
fusionnant avec un hélium 4 forment un carbone 12 avec une émission γ.
Ce carbone 12 capturant un hélium 4 formera un noyau d’oxygène 16 selon la réaction :
12C + 4He > 16O

De même que l’azote 14 ( N) fusionnant avec l’hélium 4 (4 He) donnent de l’ oxygène 18


14

(18 O), et plus tard, l’oxygène 18, fusionnant à son tour avec un noyau d’hélium 4, aboutira au
néon 22 (22 Ne), puis au magnésium 25 (25 Mg) en perdant un neutron, par la réaction suivante :
22
Ne + 4He > 25Mg + neutron
Le cœur de la géante rouge deviendra une naine blanche, l’étoile prendra l’aspect d’une
nébuleuse planétaire. La remontée brutale de température durant la phase géante rouge, est
appelée flash de l’hélium (voir le diagramme HR), elle correspond au processus triple alpha de
la combustion de l’hélium.
Le processus carbone – néon – oxygène, se produit dans des étoiles encore plus massives,
de 13 à 25 masses solaires ! à une température de 600 millions de degré Kelvin. Les mécanismes
et réactions des processus suivants seraient trop lourds à exposer, nous nous contenterons
donc d’un petit catalogue succinct.

— 45 —
LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre

La combustion du carbone 12 produit : Du néon 20 et du magnésium 24, du sodium 23 et de


l’aluminium 27.
La combustion du néon 22 produit : du magnésium, du silicium, du sodium et de l’aluminium.
La combustion de l’oxygène produit : du phosphore 31, du silicium 28, du soufre 32 et du
chlore 35.
Une fois l’oxygène épuisée : La combustion du cœur de l’étoile est alors dominée par le silicium,
à partir duquel, seront produit le soufre, et l’argon 40 pour les cœurs les plus massifs.
La fusion du silicium : elle se produit à une telle température (trois milliards de degré Kelvin !),
que les réactions deviennent des réactions de photo désintégration, qui libèrent des particules
α (hélium 4), des neutrons, et des protons. Ainsi de suite, s’élaborent des atomes de plus en plus
lourds par fusions et photo désintégrations, et ce, jusqu’au fer, niveau où les fusions cessent.
Pour les noyaux plus lourds que le fer, c’est le domaine de la nucléosynthèse explosive, dans
les supernovae (du fer à l’uranium).
Elles sont classées schématiquement sur la base de leur spectre. Les supernovae de type 1 par
l’absence de raies caractéristiques de l’hydrogène, et de type II par la présence de cette raie.
Les biens connues supernovae Ia, qui servent aux mesures d’expansion de l’Univers, sont un
sous type de supernovae I, que l’on reconnait par la présence de la raie spectroscopique du
silicium dans leurs spectres.

E. LA FORMATION DU SYSTÈME SOLAIRE

1. La naissance du Soleil

1.1 Un peu d’histoire


Aristote et les Grecs : “Le monde est éternel et n’a jamais eu de commencement”.
2400 ans avant JC, Empédocle “le monde est formé à partir des quatre éléments”
2300 ans avant JC, Démocrite “le monde est le résultat de la combinaison d’éléments insécables
“les atomes”.
Pendant des siècles les hommes ont mis les dieux dans le ciel. En reprenant l’idée d’Aristarque
de Samos (200 avant JC) selon laquelle la Terre et les planètes tournent autour du Soleil, il fallut
attendre 1800 ans pour voir la révolution Copernicienne. Les “géants” Copernic, Tycho Brahe,
Galilée, Newton et Kepler, vont jeter les bases de la science astronomique.
Descartes, puis Buffon, puis Kant et Laplace, furent leurs dignes successeurs en initialisant les
premières études scientifiques sérieuses. Le manque de données observationnelles ne
permettait pas d’infirmer les nombreuses théories de l’origine du Système solaire (+ de 50).
Descartes (1644) pourrait être considéré comme le père de la cosmologie moderne : l’Univers
n’est pas vide, il est rempli d’éther et de matière. Il est rempli de tourbillons. La découverte de
la gravitation met fin à cette théorie.
Buffon (1749) exprime l’idée que les planètes se sont condensées à partir de matériau éjecté
du Soleil, suite à une collision avec une comète.
Kant (1755) introduit le concept de nébuleuse primitive, le Soleil aurait été le résultat d’une
contraction gravitationnelle, on progresse !

— 46 —
E : La formation du Système solaire

Laplace (1796) supposait que la nébuleuse était, en fait, la partie extérieure du protosoleil qui,
se refroidissant tandis qu’elle tournait, des anneaux de matière, s’étaient détachés par la force
centrifuge, expulsés du Soleil. Laplace qui était pourtant un grand mathématicien n’a jamais
essayé de quantifier sa théorie. L’observation des sites de formation d’étoile, dont une des plus
célèbres maternités d’étoiles est la nébuleuse d’Orion (objet Messier, M 42), située à 1500
années-lumière de nous, permet de mieux comprendre la naissance d’un soleil.

1.2 Le scénario
Quelques faits d’observation :

- depuis le début des années 1970 et le commencement de l’exploration spatiale la situation


s’est nettement améliorée. Même si quelques étapes de la formation des planètes échappent
encore à la sagacité des astronomes, ils savent maintenant au moins “comment le Système
solaire ne s’est pas formé”.

Ce qui est bien connu :

- les orbites planétaires sont régulières ;


- la rotation du Soleil est lente ;
- la composition chimique du Système solaire est assez bien établie ;
- il y a globalement une similitude, entre les systèmes de satellites et les systèmes de planètes
(sauf Terre-Lune et Pluton-Charon qui sont des systèmes doubles). Pluton a perdu en fait son
statut de planète ;
- l’âge de la Terre et du Système solaire sont désormais bien connus également (analyse des
météorites, qui sont en quelque sorte les sondes spatiales du pauvre) ;
- la cratérisation et le grand bombardement du premier milliard d’années de l’enfance du Soleil ;
- l’étude des astéroïdes et des comètes a permis de les comprendre et les situer ;
- la meilleure connaissance des anneaux planétaires.

La synthèse de tous ces indices, permet de dégager quelques grandes idées. Tout a commencé,
semble-t-il, quand un nuage interstellaire a traversé l’onde spirale qu’est un bras galactique.

La compression qui en est résultée, a provoqué la fragmentation d’un nuage moléculaire en


globules, et l’effondrement gravitationnel (condensation) de ces globules. L’observation de la
naissance de jeunes étoiles, montre que la contraction gravitationnelle s’accompagne d’un jet
bipolaire. C’est le vent solaire qui balaye au loin les éléments les plus légers. L’éjection de matière
se fait à 200 km/s, de l’hydrogène, de l’hélium, et des petites poussières sont ainsi expulsés.

Le protosoleil était à ce moment-là, plus lumineux qu’aujourd’hui. Le jet qui permet, la “recon-
traction”, entraîne le démarrage des réactions thermonucléaires, et l’arrêt de l’effondrement.
La situation d’équilibre s’installe, la nébuleuse se refroidit. Les gaz se solidifient en grains, au
loin les glaces se forment.

— 47 —
LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre

2. Les cinq étapes de la formation des planètes

Étape 1: le disque de gaz


Nuage chaud, protosoleil en effondrement.

Étape 2: disque de grains de l’ordre de quelques mm.


La composition chimique de ces grains dépend de la température, et donc, de la distance
au protosoleil.

Étape 3: disque de planétésimaux.


Même si le disque de grains est relativement calme, des instabilités gravitationnelles apparais-
sent localement, celles ci permettent l’accrétion des grains, ce qui donne naissance à des corps
de quelques centaines de mètres (astéroïdes). Dans l’hypothèse d’un disque animé de violents
mouvements turbulents, le mécanisme précédent ne fonctionne pas, mais au centre de ces
tourbillons des condensations de cette nébuleuse primitive entraînent l’apparition des plané-
tésimaux. Quelque soit les détails du mécanisme, les planétésimaux, précurseurs des planètes,
se forment.

Étape 4: disque d’embryons (quelques centaines, à un millier de kilomètres de diamètre).


Ce sont les collisions entre planétésimaux qui conduisent à la formation d’embryons plané-
taires. Violentes, elles entraînent une cassure, douces elles entraînent une fusion.
Deux hypothèses : Russe : formation tous au même rythme (à gauche).
Américaine : par effet boule de neige (à droite), cette hypothèse semble privilégiée par les ob-
servations récentes.

— 48 —
E : La formation du Système solaire

a) Formation tous au même rythme b) Formation par effet boule de neige

Étape 5: Disque de planètes : ≥ 1000 km de diamètre.


À partir d’embryons de la taille de la France, se produit la formation de planètes qui, par
attraction gravitationnelle, récupèrent la matière proche. L’effet gravitationnel attire les
éléments lourds vers le centre (nickel et fer), les éléments légers restent en surface, ce phéno-
mène d’accrétion est responsable de la zonation de la Terre.
Ces cinq étapes semblent avoir duré moins d’une centaine de Ma, et donc, peu de temps après
sa formation, le Système solaire ressemblait à ce qu’il est actuellement : Mercure, Venus, Terre
et Mars pour les planètes telluriques, et pour ce qui concerne les noyaux de Jupiter, Saturne,
Neptune, le mode de fabrication est le même, mais il s’accompagne en plus, d’une capture de
l’hydrogène et de l’hélium, secondairement.
Dès leur formation, les planètes sont très chaudes. Il y a à cela trois raisons essentielles : collision,
contraction, et radioactivité, seule la troisième source de chaleur persiste.

3. Les débris résiduels forment du plus proche au plus lointain… 


La ceinture d’astéroïdes située entre Mars et Jupiter, s’explique par la formation précoce de
Jupiter dont les effets de marée gravitationnelle ont empêché l’accrétion des astéroïdes.

— 49 —
LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre

La ceinture de Kuiper et Le nuage de Oort s’expliquent aussi par la formation précoce de Jupiter.
La ceinture de Kuiper est un réservoir d’astéroïdes qui portent le joli nom d’objets transneptu-
niens, ils sont probablement 100 000 à mesurer plus de 100 km. tandis que le réservoir de
comètes qu’est le nuage de Oort en raison de son éloignement fournis des comètes à période
longue.
Ua signifie unité astronomique, cette unité de distance correspond à la distance Terre-Soleil
environ 150 millions de km, l’image n’est bien évidemment pas à l’échelle.
Les comètes ne deviennent visibles que lorsqu’elles commencent à fondre, c’est à dire
lorsqu’elles approchent à 3 Ua du Soleil et que la queue de la comète se forme. La queue de
la comète est toujours rejetée dans la direction opposée au Soleil, elle est double, l’une contient
le gaz ionisé emporté par les particules chargées du Vent solaire, elle a l’aspect rectiligne, tandis
que l’autre partie de la queue plus courbée est faite de poussière fine éjectée (à moindre vitesse
c’est ce qui explique sa courbure) par la collision avec les photons solaires.
Il existe des comètes à période courte (quelques années à quelques siècles : comète de Halley,
période 76 ans, par exemple) ces comètes ont acquis, par perturbation gravitationelle induite
par les planètes joviennes, une orbite plus petite et ne retournent plus dans le nuage de Oort.
Nous verrons plus tard qu’un grand bombardement se produisit pendant le premier milliard
d’années de l’histoire du Système solaire.
La chaleur est synonyme de plasticité, c’est ainsi que l’on explique la zonation de la Terre, nous
verrons cela plus tard.

COMPLÉMENTS :
LES ÉTOILES DE TYPE SOLAIRE (TYPE SPECTRAL G DANS LE DIAGRAMME HR)
La Vie des étoiles de type solaire doit se compter en Ga. La masse de matière circum stellaire
est comprise entre 1/100° et 1/1000° de masse solaire.
Une étoile de type spectral B, par exemple, (température 100 000°K, dont la masse est de
quelques masses solaires et dont le Vent solaire est 10 000 fois supérieur au Vent solaire de
notre Soleil) est trop chaude, elle ionise tout ce qui l’entoure et ne vit pas longtemps, quelques
centaines de millions d’années tout au plus.
Un étoile de type spectral M, dont la température se situe à 3000°K, dont la masse est la moitié
de celle du Soleil, sous entend une Terre proche et éclairée par une faible lueur rouge sombre.
Le Soleil est une étoile de type spectral G de température superficielle 5700°K. Les petites
étoiles de masse inférieure à quelques masses solaires sont les plus nombreuses.
Les étoiles jeunes de type solaire sont appelées T tauri. Les premières étoiles de ce type furent
découvertes dans la constellation du Taureau, c’est pour cette raison qu’elles portent ce nom.
Le Soleil dans sa prime jeunesse passa par cette phase T tauri. La radioastronomie dans le
domaine des ondes millimétriques, caractéristique de l’émission de l’Univers froid des molécules
(les nuages moléculaires sont les lieux de naissances des étoiles), a permis d’observer les raies
de la molécule d’oxyde de carbone (λ= 2,6 mm), il est le traceur de la molécule d’hydrogène.
L’hydrogène en effet n’est pas détectable en onde millimétrique (raie d’émission correspondant
à une longueur d’onde λ= 21 cm). C’est donc la radioastronomie dans le domaine millimétrique
qui permet de “voir” les nuages moléculaires. Il y règne une température de 30 à 50 °K

— 50 —
E : La formation du Système solaire

(-240 à -220 °Celsius), et leurs masses est de 10 000 à un million de masses solaires. L’étude des
régions de formation d’étoiles proches (environ 500 années lumière) révéla différentes
populations de T tauri.
Les protoétoiles, pendant les premiers millions d’années de leur existence, suivent l’évolution
suivante :
- Proto étoiles jeunes ou T tauri classe 0 : un disque central de 200 à 300 unités astronomiques
commence à se former en tournant avec un taux d’accrétion d’un cent millième à un millio-
nième de masses solaires par an. Un Soleil peut ainsi, en principe, se constituer en à peine
100 000 ans. La durée de cette phase de classe 0 est de 10 000 ans.
- Proto étoiles jeunes évoluées ou T tauri classe 1 : l’accrétion se fait via un disque circum stel-
laire de quelques centaines d’unités astronomiques de rayons, ça commence à se réchauffer
du fait de l’effondrement gravitationnel de l’étoile au centre du disque. Cette phase dure
environ 100 000 ans.
- Étoile T tauri classique ou T tauri classe 2 : à la fin de la phase protostellaire, le disque d’accré-
tion qui subsiste est inférieur à 1/10 de masse solaire. Ces étoiles deviennent visibles
optiquement (ligne de naissance du diagramme HR). La durée de cette phase dure de un à
dix millions d’années.
- Etoile T tauri à raies faibles : le disque circum stellaire a disparu en 100 000 ans, la durée de
cette phase dure de un à dix millions d’années.

LES PLANÈTES CHAUDES ET LES PLANÈTES FROIDES


Les planétisimaux du chaud (température supérieure à 150°K (-123°C) :
Les quatre planètes telluriques (Mercure, Vénus, Terre et Mars) se sont constituées par condensation
à haute température. La zone des “hautes températures” s’étend jusqu’à 4,5 unités astronomiques
du Soleil. Elle englobe en plus des quatre telluriques, la ceinture des astéroïdes. La composition
des planétisimaux du chaud est approximativement constituée de silicates, d’oxydes de fer et de
nickel. Les planètes et leurs satellites sont rocheux avec un noyau métallique.
Les planètes telluriques ont perdu leur atmosphère primaire et présentent des atmosphères
secondaires riches en gaz carbonique. Sur Vénus l’effet de serre de l’atmosphère, constituée à
99 % de gaz carbonique, est considérable, il entretient une température de 400°C. Mars n’a
presque plus d’atmosphère, sa faible masse, n’ayant pas pu la retenir, il y règne une température
de -53°C soit 220°K. La Terre est la seule planète du Système solaire à présenter une atmosphère
tertiaire, composée de 78 % d’azote, et de 21 % d’oxygène.

Les planétisimaux du froid Température inférieure à 100°K (-173°C) :


Leur condensation s’est produite à basse température entre 4,5 et 10 unités astronomiques
d’éloignement du Soleil, c’est la zone des planètes joviennes ou géantes gazeuses, à petit cœur
de roche et de glace, mais essentiellement constituées d’hydrogène et d’hélium. Au-delà de
10 unités astronomiques Saturne et Uranus (Pluton a perdu son statut de planète), par exemple,
sont encore plus riches en glaces de gaz carbonique, d’azote, de méthane associé à
l’hydrogène et l’hélium. Les planètes joviennes ont une atmosphère primaire et réductrice
(ammoniaque, méthane).

— 51 —
LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre

F. LA FORMATION DE LA TERRE

1 La Terre résulte de l’accrétion de…


Poussières, de chondrites (météorites riches en eau), et de planétésimaux. Les chocs de ces
différents éléments ont entraîné un échauffement tel que l’ensemble a fondu pour former une
sphère (imparfaite, elle est quelque peu aplatie aux deux pôles) au sein de laquelle, par
gravitation, les éléments les plus denses ont migré vers le centre. On appelle ce phénomène
l’accrétion, le résultat en est la différenciation manteau noyau.

ol+pyr+gr : Olivines, pyroxènes, grenats


rg+gr: Ringwoodites et grenats
pv+mw: Pérovskites et magnésio-wüstites
FeNi : Fer et nickel (liquide entre les limites de Gütenberg et de Lehmann ; solide en dessous
de la limite de Lehmann).
D’’ : la couche D’’ correspond à une brutale augmentation de la température (de 3 à 4000°C),
ainsi que de la pression (135 G Pa).

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F : La formation de la Terre

Ainsi, se sont mises en place les différentes enveloppes concentriques, dont est constituée
la Terre.
Du centre vers la périphérie :
Le noyau solide au centre, appelé graine, est composé de fer et de nickel à l’état solide.
Le noyau liquide en périphérie est lui aussi composé de fer et de nickel, mais à l’état liquide.
Le manteau inférieur ou mésosphère, est la zone des cellules de convection, située entre
670 km et la limite de Gutenberg à 2900 km de la surface, il présente une structure pérovskite
(composée de pérovskites et magnésiowüstites).
Le manteau supérieur ou asthénosphère, dont la partie inférieure, située entre 400 et 670 km
de profondeur, présente une structure de type spinelles (grenats, ringwoodites, wadsleyites).
La partie supérieure, quant à elle, située entre 400 km et la base de la croûte (Moho), présente
une structure de type olivines, c’est-à-dire des silicates de magnésium ou de fer (olivines,
pyroxènes, grenats).
La croûte ou lithosphère est majoritairement composée de granite.
L’atmosphère enfin, qui malgré sa composition chimique différente, n’en est pas moins un
élément constitutif des enveloppes terrestres.
On retrouve le même schéma de construction chez toutes les planètes, notamment telluriques.
La différenciation noyau-manteau fut rapide : 30 millions d’années à peine.

2. La dynamique tectonique de la Terre primitive


La dynamique tectonique, à ses débuts, était de type “point chaud”. En relation avec des
panaches mantelliques en limite des cellules de convection. Ces cellules de convection

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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre

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F : La formation de la Terre

devaient être petites et nombreuses à l’époque. Ainsi se mirent en place des ensembles
basaltiques, appelés TTG parce que géologiquement composés : de tronjheimites, tonalite et
granodiorites. Les TTG, avec les laves ultra basiques (riches en MgO et pauvres en Si O2) appe-
lées Komatiites sont les éléments constitutifs de la lithosphère (croûte) de la Terre primitive,
entre 4,5 et 2,5 Ga BP. Des preuves de collision de ces petits ensembles TTG ont été retrouvées,
en Afrique, en Australie, au Canada et au Groenland, ce qui témoigne d’une mise en place
précoce d’une tectonique des plaques, 3,750 Ga BP.

2.1 Petit rappel sur la tectonique des plaques


Le paradigme de la tectonique des plaques, élaboré dans les années soixante, a repris la théorie
oubliée de la dérive des continents de Wegener (1912). Grâce à la compréhension de la convec-
tion thermique du manteau, née de l’interprétation paléo-magnétique des roches magma-
tiques de part et d’autre d’une dorsale océanique, la tectonique des plaques est confirmée
depuis, par de nombreuses observations. Les dorsales océaniques sont les zones où se
“fabrique” la lithosphère océanique.
Les dorsales océaniques sont d’immenses chaînes de montagnes volcaniques sous marines,
de 60 000 kilomètres de long, héritières des rifts, elles produisent des épanchements basal-
tiques. Cette activité volcanique qui produit, des pilow lava ou lave en coussin et des fumeurs
noirs, est le lieu de villégiature d’organismes extrêmophiles et d’archées thermophiles et
hyperthermophiles.
Le cycle d’ouverture et de fermeture d’un océan dure, deux fois, deux cents millions d’années,
ce cycle s’appelle : le cycle de Wilson.
Lorsque la plaque océanique s’enfonce sous la lithosphère continentale, on considère cette
marge comme, active, et on donne à ce mécanisme le nom de subduction. La lithosphère
océanique peut s’enfoncer sous le plateau continental et former ainsi des fosses. Elle peut
en subductant, accumuler les sédiments sur la plaque supérieure, et constituer ainsi un
prisme d’accrétion. L’île de la Barbade, ou le phénomène andin en sont de bons exemples.
Lorsque deux masses continentales s'affrontent, on parle de collision. C’est ainsi que s’est
constituée, par exemple, l’orogenèse himalayenne, lorsque le sous-continent indien est venu
percuter la plaque eurasiatique, il y a 55 millions d’années environ. L’inverse de la subduction
est l’obduction : la croûte océanique peut parfois, lors d’une collision, être arrachée et former
des copeaux, qui escaladent la lithosphère continentale surincombante. Il se forme ainsi des
reliefs appelés massifs ophiolitiques (“écailles de serpents”).

3. Comment les océans  se sont- ils formés ?


La formation des océans peut être schématisée en quatre étapes :

1° phase : De 4,55 à 4,45 Ga BP, cette étape, s’étend du début de l’accrétion à la ségrégation du
noyau et la fin du dégazage. C’est l’époque de l’impact de Théïa (un planétoïde de la taille de
Mars), qui entraîne une vaporisation de silicates, qui constitueront la Lune. Il se forme alors une
proto-atmosphère très dense, constituée d’eau, de gaz carbonique, et d’oxyde de silicium.
L’énergie du choc est d’une puissance de 4 10³¹ joules ! La pression de cette atmosphère se

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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre

situait alors autour de 400 bars (400 fois la pression atmosphérique actuelle), et la température
de surface était de 2000° C (2300° K). La vapeur silicatée précipite en 2000 ans à peine.

2° phase : 4,45 Ga ± 2,5 Ma BP, cette étape, est caractérisée par la présence d’un effet de serre
considérable, associé à une énergie radiative interne qui ne peut pas s’évacuer dans l’espace.
La pression atmosphérique d’eau est de 270 bars, la pression atmosphérique en gaz carbonique
se situe dans une fourchette allant de 40 à 210 bars. Lorsque le flux de chaleur tombe sous la
valeur de 150 W/m². La Terre “se refroidit” rapidement à 1300° Kelvin. Une proto-croûte peut
ainsi se former, qui isole l’atmosphère, de l’intérieur chaud de la Terre. L’atmosphère se refroi-
dissant, la condensation de l’eau commence, les océans se forment.

3° phase : De 4,45 à 4,30 Ga BP, la condensation et la précipitation de l’eau atmosphérique,


auraient provoqué un “déluge”, mais il convient tout de même de préciser, qu’à raison de
quatre à sept mètres de précipitations par an, moins de mille ans sont nécessaire à la
formation des océans. En raison de la pression atmosphérique en gaz carbonique, à 210 bars,
la température de surface se situerait environ à 400° Kelvin (400 – 273 = 127° Celsius). À une
température inférieure à 600° Kelvin, l’eau ne peut pas se condenser, mais une température
de 400°Kelvin est suffisamment basse pour permettre la pluie.

4° phase : C’est le recyclage du CO2, dans le manteau, par subduction des sédiments qui fait
baisser la pression atmosphérique en CO2 de 170 bars jusqu’à des valeurs situées entre 5 et
25 bars de CO2. Des températures de 60 à 110° C des océans peuvent être en équilibre avec
une atmosphère de 5 à 25 bars de CO2. Éventuellement des organismes hyperthermophiles
sont susceptibles d'y survivre. La présence d’eau liquide à la surface de la Terre est attestée par
les zircons détritiques australiens de Jack Hills datés de 4,4 Ga BP.

Ces quatre phases n’auront duré au plus que 150 millions d’années après la collision de Théïa.

4. Comment les continents se sont ils formés ?


Les continents présentent des parties stables, appelées cratons. Les cratons sont des zones
où la lithosphère (croûte) est épaisse, avec une forte proportion de granites. Ces zones sont
rigidifiées par les montées plutoniques (remontées lentes de roches qui peuvent ainsi
cristalliser pendant cette remontée, c’est le cas du granite composé de trois types de cristaux :
quartz, felspath et mica). A l’instar du ferraillage dans le béton armé, le craton constitue la partie
continentale stable des plaques lithosphériques. Les orogenèses (surrection des montagnes)
se constituent en bordure d’un craton en formant un bourrelet qui agrandit le craton :
c'est la cratonisation.

En Europe, par exemple, la partie Est, est un vaste craton précambrien comprenant : Russie,
Pays Baltes au Nord, jusqu’à la mer Noire au Sud et la moitié Est des pays scandinaves.

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F : La formation de la Terre

CHRONOLOGIE DES ÉVÉNEMENTS


Eons AGES EN Ma ÉVÉNEMENTS TEMPÉRATURES

Hadéen 4566 Formation du Système solaire

4556 Formation de la Terre et des météorites

4510 Formation de la Lune


Fin de l’accrétion terrestre (4450) 2300°K
Apport tardif des chondrites carbonées
4500
Formation de l’atmosphère CO2-H2O
(dégazage) 1300°K
Les plus vieux zircons (présence d’eau liquide) (Jack Hills)
4400
Les océans commencent à se former
4280 Faux amphibolites des bords de la baie d’Hudson 500°K

4260 Limite inférieure des zircons australiens

4200/3900 Grand bombardement météoritique tardif

4030 Zircons d’Acasta (Canada) 330/380°K

3900 Fin du bombardement 380/570°K

Katarchéen 3865 Sédiments d’Akilia (Groenland)

3760 Gneiss d’Isua (Groenland)


Premiers granites, signe de présence d’une tectonique
3750
primitive des plaques

3700/3500 Orogénèse Saamienne

Stromatolithes et traces d’activité hydrothermale


3500 310°K
Marine

L'Europe hercynienne, du Paléozoïque supérieur s’étend sur la France à l’exception du quart


sud est, ainsi que sur la moitié ouest de la péninsule Ibérique.
L'Europe alpine est constituée quant à elle, par les chaînes récentes : Pyrénées, Alpes, botte
italienne, Grèce, Autriche, Turquie, Géorgie, grosso modo la partie sud de l’Europe.

5. Comment les montagnes se forment elles ?


L’orogenèse est le processus qui élabore les massifs montagneux. De nombreuses orogenèses
ont été mises en évidence (Canada, Afrique, Scandinavie, Écosse, France, Russie). Nous
n’entrerons pas dans les détails ici et ne parlerons que des plus grandes.
1° Les orogenèses précambriennes
On ne compte pas moins d’une dizaine d’orogenèses précambriennes (saamienne, ouralienne,
kenorienne, éburnéenne, hudsonienne, etc.). Nous retiendrons les dernières manifestations
représentées par l’orogenèse cadomienne (Cadomus : Caen) de 2500 Ma BP à 550 Ma BP.

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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre

2° Orogenèse calédonienne (Caledonia : nom latin de l’Écosse)


Elle se déroule pendant le Paléozoïque inférieur de 545 à 410 Ma BP , pendant le Cambrien,
l’Ordovicien, et le Silurien.

3° L’orogenèse hercynienne (Hercynia sylva : forêt du Harz)


Elle s’achève à la fin du Paléozoïque supérieur, elle dure de 410 à 250 Ma BP, s’étale sur le
Dévonien, le Carbonifère et le Permien.
Cette chaîne hercynienne atteignit 5000 mètres de haut, usée par l’érosion et l’affaissement
gravitationnel, elle est représentée aujourd’hui par le massif Armoricain, les Cévennes et les
Ardennes.

4° L’orogenèse alpine
Elle couvre le Mésozoïque (250 à 65 MaBP) et le Cénozoïque (65Ma BP à nos jours) pour ce qui
concerne les Alpes qui en sont à un stade de jeunesse. Elle a débuté au Crétacé inférieur,
environ 135 Ma BP, et se poursuit encore aujourd’hui.
Pour l’Himalaya elle débute il y a environ 52 Ma BP (collision entre l’Inde et le continent
eurasiatique) cette chaîne montagneuse est actuellement dans son paroxysme orogénique
c’est-à-dire à son altitude maximale.

6. Le dégazage du premier milliard d’années de la Vie de la Terre


La formation de la Terre et l’attraction vers son centre des éléments lourds, a généré une grande
accumulation d’énergie. La chaleur a dû s’évacuer en surface par volcanisme afin que la Terre se
refroidisse. Ainsi dans ses deux cents premiers millions d’années d’existence, la Terre ressemblait
à un immense lac de lave en fusion avec, de ci de là, quelques îlots de basalte solidifiés.
Ce dégazage produisait essentiellement de la vapeur d’eau et du gaz carbonique, donnant
une atmosphère brumeuse et opaque de couleur rose (le ciel n’était pas bleu à l’époque) que
la pâle lueur orangée du Soleil ne parvenait qu’à peine à percer. L’effet de serre était cependant
intense et la pression atmosphérique plus importante qu’aujourd’hui. Le jour ne durait pas
24 heures, comme aujourd’hui, mais dix heures. C’est la Lune qui ralentira la rotation de la Terre,
par effet de marée gravitationnelle. Nous verrons plus tard la suite de l’histoire.
Le jeune Soleil de cette époque avait une luminosité de 70 % de sa valeur actuelle.

G. LA FORMATION DE LA LUNE

1. Histoire succincte des idées sur la question


Elle a donné lieu à controverse, et grosso modo, trois scénarios ont été envisagés : la fission,
la théorie des planètes jumelles et la capture.

La fission : théorie envisagée au XIXe siècle par Georges Darwin, le fils du célèbre Charles, dont
nous reparlerons : une portion de la Terre se serait détachée, il en voulait pour preuve le grand
trou du Pacifique. On sait désormais que le Pacifique est “récent” 190Ma au plus. Cette théorie

— 58 —
G : La formation de la Lune

ne rend pas compte de l’inclinaison de l’orbite lunaire (5°) par rapport à l’équateur ; elle est
abandonnée.

La théorie des planètes jumelles : deux planétésimaux se seraient formés simultanément.


Objection : ils auraient dès lors la même composition chimique, ce n’est pas le cas.

La théorie de la capture :
Il existe deux variantes : la douce et la violente.

La variante douce : la Lune primitive et la Terre primitive auraient capturé un troisième corps,
qui se serait disloqué par effet de marée gravitationnelle (ou laissant une partie de sa matière
arrachée par ce même effet de marée, ce troisième corps serait reparti). Ils auraient formé un
couple Terre-Lune grâce à ce 3e corps aujourd’hui disparu ou reparti. Cette théorie a le mérite
d’expliquer l’inclinaison d’orbite et la différence de composition, mais les conditions drastiques
d’orbite et de vitesse rendent le scénario moins probable que la variante violente

La variante violente : un corps de la taille de Mars, nommé Théïa, a heurté violemment la Terre
et provoqué une projection de débris dans l’espace. Ces débris se seraient secondairement
rassemblés pour former la Lune. Les simulations numériques, montrent que ce scénario de
“capture brutale” est le plus vraisemblable.

La Lune se situait, au début de sa formation à 20 000 km de la Terre. Elle s’est éloignée depuis
et se situe désormais à près de 400 000 km. Parallèlement, le jour s’est allongé de moins de 10
heures à 24 heures. Durant les 4,5 milliards d’années, la Lune qui a ralenti la rotation de la Terre
d’une seconde par siècle s’en éloigne de 2 cm/siècle.

2. Les données rapportées par la sonde japonaise Kaguya


Elles ont permis de comprendre la conformation de la Lune et son aspect. La Lune, comme
chacun sait, montre toujours la même face à la Terre, avec des grandes taches foncées que l’on
appelle des mers. Lors de sa formation la Lune était plus proche de la Terre qu’aujourd’hui, elle
subissait donc plus fortement l’attraction gravitationnelle de la Terre. Sous l’effet de marée, due
à la gravitation de la Terre, sa forme se rapprochait d’un œuf, mais en s’éloignant au cours du
temps, l’effet de marée s’amenuisant, elle prit la forme sphérique que nous lui connaissons.
Lors de sa différenciation les éléments les plus denses se concentrèrent donc, non pas en son
centre, mais un peu plus vers la face terrestre. Les remontées de magma, s’étalèrent donc,
du côté de sa face terrestre, en remplissant, les énormes cratères d’impact, ils donnèrent les
mers lunaires.
Les nombreux impacts du grand bombardement donnent à la face opposée, un aspect de
criblage par de nombreux cratères. Le noyau dense de la Lune, a un aspect sensiblement
triangulaire dont la base serait tournée vers la Terre et la pointe à l’opposée. D’ailleurs, en raison
de ces différences de densité, la face opposée à la Terre, présente une gravitation moindre que
la face lunaire que nous pouvons contempler.

— 59 —
LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre

La modélisation, en trois dimensions, des images prises par deux caméras, ont permis de se
faire une idée précise de sa surface, la résolution des caméras japonaises ayant permis de voir
des astroblèmes de 13 kilomètres de diamètre ! La sonde Kaguya, a “scanné” la totalité de la
surface lunaire, même la surface non visible depuis la Terre, et ce, par l’intermédiaire d’antennes
relais mises en orbite, afin de renvoyer les données à la Terre, lorsque la sonde passait (à 96 km
d’altitude) au dessus de la face cachée. Il s’agit là d’une prouesse technique remarquable qui
a parfaitement fonctionné.
La Lune a stabilisé l’axe de rotation de la Terre et ralentit son cycle nycthéméral, amortissant
du même coup les phénomènes climatiques, et partant, autorisant le développement de la
Vie dans des conditions plus favorables.

3. Le grand bombardement et la panspermie cométaire


La cratérisation, est le phénomène géologique le plus fréquent dans le Système solaire, aucune
planète, aucun satellite, n’y ont échappé. Pendant le premier milliard d’années de la formation
du Système solaire, il s’est joué une énorme “partie de flipper”. Ce bombardement intense s’est
calmé avec la formation des planètes.
Sur la Terre, qui est une planète géologiquement vivante, pourvue d’une atmosphère, l’érosion
fait disparaître les cratères d’impact. Sur la Lune dépourvue d’atmosphère, il n’y a pas d’érosion
et les cicatrices sont restées.
Un grand bombardement météoritique “tardif” est désormais attesté entre 3,95 et 3,87 Ga BP,
sur des arguments isotopiques (rapport tungsténe 182/183) à partir des gneiss d’Isua du
Groënland. Il serait dû à une modification des orbites des planètes joviennes, Jupiter aurait
migré vers la partie interne du Système solaire, tandis que Saturne, Uranus, et Neptune se serait
éloignés. La conséquence est que Neptune aurait croisé et déstabilisé le disque de
planétésimaux et expulsé les 999/1000 vers l’intérieur du Système solaire. Le résidu de ce disque
porte aujourd’hui le nom de ceinture de Kuiper. En outre, la migration de Jupiter et de Saturne
a également déstabilisé la ceinture d’astéroïdes située entre Mars et Jupiter et alimenté le
bombardement tardif intense (LHB : Low Heavy Bombardment). La démonstration en 2005 de
ces évènements a permis de mieux comprendre certaines propriétés du Système solaire,
comme les caractéristiques des orbites des planètes géantes, et la distribution orbitale des
Troyens (astéroïdes situés sur l’orbite de Jupiter). Entre la fin de la cristalisation de l’océan
magmatique, daté de 4,4 Ga, et le début du bombardement tardif intense (3,95 Ga), l’eau a pu
exister sur Terre ce qui est attesté par les zircons de Jack Hills datés de 4,4 Ga BP.
On sait désormais que les grosses boules de neige sale que sont les comètes, contiennent des
molécules organiques (contenant du carbone), et des acides aminés (briques des protéines).
Les comètes aussi, ont percuté la Terre au cours de cette période, elles ont contribué avec le
dégazage à la formation des océans. Certains pensent même qu’elles ont “ensemencé” la Terre :
c’est l’hypothèse de la panspermie (pan : total, spermie : semence) qui n’est néanmoins pas
prouvée de manière certaine. Il convient de préciser que si la Terre hadéenne était
potentiellement habitable rien ne prouve qu’elle était habitée, et que dans l’hypothèse où une
forme de Vie très primitive serait apparue, rien ne permet d’affirmer que le LHB ait eu un effet
stérilisateur sur notre Terre.

— 60 —
G : La formation de la Lune

Aux côtés des comètes, et peut-être plus encore, certaines météorites particulières riches en
eau (20 %), les chondrites carbonées issues de la ceinture d’astéroïdes ont probablement
apporté sur Terre beaucoup d’eau et des molécules organiques. Nous y reviendrons.

COMPLÉMENTS :
LA CRATÉRISATION
L’étude des impacts, d’astéroïdes ou de comètes, apporte de précieuses données sur l’histoire
géologique et biosphérique de la Terre. A ce jour, 170 structures d’impact, de quelques
centaines de mètres à 200 km de diamètre, sont identifiées, ce qui est une prouesse, quand
on pense que 72 % de la surface de la Terre est couverte par les océans, et que, l’érosion et la
tectonique des plaques ont dû effacer beaucoup de cratères. Le plus célèbre est bien entendu
le cratère du Chixulub, apparu il y 65 millions d’années et qui sonne le glas du Mésozoïque
avec l’extinction Crétacé-Tertiaire (KT).

1. Caractéristiques et fréquence des cratères d’impact 


Sans entrer dans le détail, la vitesse des objets va de 11 km à 72 km/seconde. En moyenne, un
astéroïde frappe la Terre avec une vitesse d’environ 20 km/seconde, une comète 60 km/s.
La quantité d’énergie (conversion de l’énergie cinétique) est donc considérable, comparable
à une bombe atomique même pour un petit objet inférieur à 50 mètres de diamètre.
Par exemple : un objet d’1,5 km dégage la même quantité d’énergie (flux de chaleur, séisme,
volcanisme) que la Terre pendant un an soit 10²¹ joules. La fréquence passe de 1 par 200
à 400 ans pour un objet de 50 mètres, et, 1 par million d’années pour un objet d’un kilomètre.
Pour un objet de 10 km (extinction 30 à 40 % de la biosphère), la fréquence est de 1 pour 100
à 500 Ma.

2. La morphologie des astroblèmes


L’astroblème (ou cratère d’impact) est produit par la propagation des ondes de choc qui
atteignent des pressions supérieures à 100 milliards de Pascal (100 GPa). Il existe deux sortes
de cratères, les cratères simples dont le diamètre se situe entre 2 et 4 km, et les cratères
complexes dont le diamètre peut-être beaucoup plus grand. Un cratère complexe comporte
une remontée d’un pic central. Il correspond à des impacts plus violents lors de la phase
d’excavation, par rebondissement des roches lors du relâchement brutal de l’onde de choc.
On distingue plusieurs phases : une première phase de contact ou de compression, une
deuxième d’excavation, et enfin une troisième phase de modification et de réajustement post
impact. Ces modifications et réajustements se traduisent par un effondrement des parois, un
remplissage de la dépression avec éjectas, et autour du cratère, des roches fondues et des
brèches, la température dépassant 3000°K lors de l’impact. Les réajustements peuvent se
poursuivre encore pendant de nombreuses années, sous forme de séismes et de fractures par
rééquilibrages tectoniques locaux.
La taille de l’astroblème par rapport à l’objet : son diamètre correspond à 29 fois la taille de
l’objet, sa profondeur correspond au 1/3 de son diamètre pour un cratère simple et au

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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre

1/6 pour un cratère complexe. La profondeur de pénétration de l’objet est au maximum


2,5 fois son rayon. Il pénètre relativement peu, car il est rapidement vaporisé.

3. Les critères de reconnaissance


En plus du modelé, qui est une évidence, il existe des critères de reconnaissance précieux, pour
des astroblèmes anciens émoussés par l’érosion et dont la forme n’apparait plus clairement.
Ce sont les anomalies géophysiques, notamment gravimétriques, magnétiques et sismolo-
giques d’une part, le métamorphisme de choc identifié par certains minéraux d’autre part, et
enfin, la présence de fragments de météorites, mais plus couramment les traces géochimiques
ou minéralogiques d’une contamination météoritique de la roche fondue ou des éjectas.
L’étude des anomalies gravimétriques consiste à mesurer des variations de gravité en différents
lieux dans le cratère. La remontée d’une lithologie profonde (plus dense) au centre du cratère,
apporte la preuve de la présence d’un pic central, contrastant avec l’anomalie négative d’une
gravité moindre au sein des roches bréchifiées qui l’entoure, tout ceci est la signature d’un
cratère complexe.
Les anomalies magnétiques se traduisent par une modification positive du champ magnétique
au centre du cratère. La mise en évidence de roches plus riches en fer, donc d’origine plus
profonde, traduit elle aussi la présence d’un pic central.
Les profils sismiques permettent de préciser la forme du cratère et de distinguer un cratère
d’impact d’une structure volcanique.
Ces études géophysiques ont permis de mettre en évidence des cratères anciens auxquels
l’érosion avait fait perdre leurs aspects caractéristiques, et c’est d’ailleurs, grâce à des études
géophysiques que le cratère du Chixulub, enfoui sous un kilomètre de sédiments récents,
a pu être localisé.
Le métamorphisme de choc, quant à lui, s’appuie sur différents critères. Macroscopiquement,
ce sont les shatter cones, roches fracturées lors du passage de l’onde de choc et qui, à cette
occasion, prennent l’aspect de cônes striés ou de queue de cheval. Le mécanisme de formation
est encore mal connu. Microscopiquement, ce sont des quartzs choqués, dont la structure
cristalline a été modifiée en fines lamelles de 0,1μm de silice amorphe parallèle à certains plans
cristallographiques, qui sont le critère de reconnaissance.
L’analyse géochimique de la composition de la roche impactée, et notamment la teneur en
iridium et en platine, ainsi que l’étude des rapports isotopiques de l’osmium et du chrome,
constituent des critères de différenciation très précieux. Enfin, les cristaux de spinelles
nickélifères et la présence de verre d’impact ou tectites (billes de verre riches en oxyde de
silicium) résultent de la fusion de la partie supérieure de la roche cible.

LES MÉTÉORITES
Ce sont des astéroïdes qui tombent sur la planète et dont la taille varie du micron à 700 km.
Les étoiles filantes sont dues à l’entrée dans l’atmosphère de petites météorites de moins de
1 à 2 cm de diamètre qui, lors de cette entrée se réchauffent par frottement avec l’air, et ionisent
l’air sur leur passage, la température grimpant à plus de 3000°K. Ces étoiles (qui n’en sont pas),
ou plus exactement ces poussières interplanétaires, sont issues des queues de comètes dont

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G : La formation de la Lune

les orbites ont un jour croisé celui de la Terre. Il tombe quotidiennement 10 à 15 tonnes de
débris sur notre planète. La racine du nom de ces pluies d’étoiles filantes, indique la constella-
tion du ciel d’où elles semblent venir : Lyrides (21 avril), Léonides (11 novembre), Perseïdes (11
août), Orionides (20 octobre), Géminides (13 décembre).

On peut distinguer deux sortes de météorites : Les achondrites ou les chondrites.

Les achondrites sont plus récentes de 20 à 50 millions d’années que les chondrites, elles sont
constituées :
- de basalte, on les appelle alors des eucrites,
- de péridot (roche mantellique), on les appelle alors achondrites péridotiques,
- de cristaux d’olivine ou de pyroxène dans une matrice de fer et de nickel,
celles-ci portent le nom de sidérolites,
- de fer et de nickel, dès lors elles sont appelées sidérites.

Les chondrites sont de loin les plus intéressantes. Elles contiennent de petits globules vitreux,
constitués de silicates refroidis rapidement, et dont la dimension varie de 50 à 500 μm. Ces pe-
tits globules vitreux sont appelés chondres. La composition chimique des chondrites est équi-
valente à celle de la nébuleuse protosolaire. Elles se sont donc constituées en même temps
que la Terre, il y a 4560 Ma BP. Leur étude présente donc un grand intérêt pour connaitre les
débuts de l’histoire de la Terre et du Système solaire. La composition chimique des chondrites
est la même que celle de la Terre, tous les éléments constitutifs de celle-ci confondus, ainsi
que celle du Soleil, aux éléments gazeux près évidemment. Les chondrites se distinguent en
fonction de trois grandes entités :

- Les CAIs (Calcium Aluminium Inclusions)


- Les chondres
- La matrice (Oxygène et composés organiques).

L’étude des CAIs renseigne sur l’évolution thermique de la nébuleuse formée à très haute
température, ce sont les solides les plus anciens, ils se sont refroidis dans l’espace en quelques
heures.
Les chondres résultent d’un changement de phase gaz vers solide, en environ 10 minutes de
refroidissement (passage d’une température de 1900 à 1400 °K).
L’étude des chondrites de type C1 et CM2, riches en matières hydratées (22 % d’eau) sont
avec les comètes (10 % d’eau) des sources d’apport d’eau et de molécules organiques à la Terre.
Notamment, l’étude des micrométéorites juvéniles de l’Antarctique par Maureste, permet de
concevoir un apport extraterrestre de molécules pré-biotiques sur Terre, et de proposer de
nouveaux sites de chimie pré-biotique, par apport tardif de l’eau en complément du dégazage.

PETITES DIGRESSIONS SUR L’EAU ET L’HYDROSPHÈRE


La Terre est souvent appelée la “planète bleue”. C’est assez dire combien l’abondance de l’eau à sa
surface est une exception dans le Système solaire (73 % de la surface est couverte par des océans).

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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre

Pour commencer permettez-moi cette petite digression sur cette molécule extraordinaire qu’est
l’eau sans laquelle la Vie n’aurait pas pu apparaître sur Terre comme vous le savez. L’eau a des
propriétés physicochimiques exceptionnelles. Tout d’abord sa structure moléculaire : H2O.

Dissymétrique la molécule d’eau est “polarisée” électriquement, ce qui lui permet d’établir des
liaisons particulières avec les autres molécules (y compris ses consœurs). Ces liaisons expliquent
la forte viscosité de l’eau et ses capacités d’adhérence, mais aussi, entre autres sa chaleur
spécifique (1cal/g/°C) alors que celle des roches est de 0,20 cal/g/°C. Autrement dit, il faudra 5
fois plus d’énergie pour élever de 1° C une masse donnée d’eau, que la même masse de sol ou
de roche. Chacun sait que la Terre chauffe plus et plus vite que la mer. Nous pourrions tout
aussi bien dire qu’il faut mobiliser beaucoup plus d’énergie pour faire varier la température de
l’océan que celle du continent, en raison de la grande inertie thermique de l’eau. Il suffit de
penser à des phénomènes climatiques tels que la mousson par exemple, pour comprendre à
quel point cette propriété joue un rôle important. Par exemple : pour amener 1g d’eau de 20°
C à l’ébullition 540 calories sont nécessaires. Cette forte valeur s’explique par la difficulté à briser
les liaisons hydrogènes intermoléculaires (passage de la phase liquide à la phase gazeuse).
L’évaporation des eaux océaniques et continentales consomme une énorme quantité d’énergie
solaire, ce qui contribue à refroidir la surface de la lithosphère (croûte terrestre) et la
troposphère (basse couche de l’atmosphère), à l’instar de la sudation, qui nous permet de nous
refroidir. Cette énergie sera restituée lors de la condensation de cette vapeur d’eau dans les
nuages. Pour se rendre compte de l’importance énergétique de la condensation, il suffit de
rappeler qu’une pluie d’un seul cm, apporte plus d’énergie à la troposphère que le Soleil en
une journée d’été.

L’eau et son cycle :


L’eau est le seul corps naturellement présent dans ses trois états à la surface de la Terre (liquide,
solide sous forme de glace, gazeux sous forme de vapeur d’eau). 97 % de l’eau terrestre est
salée, les 3 % restants, constituent l’eau douce terrestre. L’Antarctique à lui tout seul, piège 90 %
du volume d’eau douce de la planète, le reste : fleuves, eaux souterraines, lacs, glaciers, ne
représentent donc qu’une bien faible proportion, et c’est ce qui la rend d’autant plus précieuse.

Le cycle de l’eau
L’évaporation océanique représente une masse d’eau de 4,25. 10 20 g par an. Les précipitations
océaniques ne restituent à l’océan que 3,85. 10 20 g par an, la différence de 0,40. 10 20 g par an

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G : La formation de la Lune

(4,25 - 3,85) est compensée par les eaux de ruissellement, venues des continents, cette
différence correspond à la différence entre évaporation continentale (0,71) et précipitations
continentales (1,11).

POURQUOI L’EAU DES OCÉANS EST ELLE SALÉE ?


L’eau des océans provient principalement du dégazage de la partie superficielle de la jeune
Terre (avec une contribution partielle par l’apport des comètes lors du grand bombardement
tardif ), comme nous l’avons déjà vu, le dégazage produit essentiellement de l’H2O et du CO2.
On pourrait penser que la plus grande partie de l’eau terrestre est salée, en raison de la
concentration par évaporation des eaux continentales. Cette explication est fausse ! En effet,
les eaux douces renferment essentiellement des ions carbonates HCO3- , calcium Ca++
et potassium K+, alors que les eaux salées renferment essentiellement du sodium Na+ et des
chlorures Cl-. Il est donc impossible, que la concentration de l’eau douce, donne de l’eau de
mer (pas les mêmes ions). La salinité de l’eau de mer est la résultante de trois phénomènes :

1. Le ruissellement des eaux continentales, qui ont lessivé les roches et les sols apportant

HCO3 , Ca++ et K+ .

2. Les apports hydrothermaux, des dorsales océaniques et du volcanisme sous marin qui
apportent des sulfures, chlorures, et métaux.

3° Les prélèvements, lors de la néoformation des minéraux, qui se déposent sur les fonds
océaniques, sont des carbonates, des silicates et des argiles, ils sont liées surtout au travail des
microorganismes : des carbonates (HCO3–) de Ca++ et de Mg++, des silicates Si O3 , et des argiles,
pourvoyeuses d’ions potassiques K+, magnésiens Mg++, d’ions sodium Na+, d’ions silicates SiO3–
et aluminates, Al2O3–.

Les interactions chimiques de ces différents ions, conduisent à une composition chimique de l’eau
de mer dont 99,9 % est représenté par 8 ions : Mg++, Na+, Ca ++, K+, Br–, H CO3–, et SO4– –.
À lui seul le Na+ Cl– (sel) représente 83 %. La teneur saline des océans est de 35g/l. La mer Morte
380g/l, notre corps 9g/l.
Le chlorure de sodium, Na Cl, précipite lorsque 90 % de l’eau est évaporée. En premier, c’est le
carbonate de calcium, Ca CO3 qui précipite, ensuite, vient le tour du sulfate de calcium,
Ca SO4, en dernier, les ions Mg++ et K+.

DYNAMIQUE DE L’HYDROSPHÈRE
Commençons par quelques mots sur la circulation océanique de surface : le moteur de cette
circulation est bien sûr le vent. Remarquons que, dans la mesure où les 3/4 des masses
continentales se situent dans l’hémisphère nord, la circulation océanique y sera d’autant plus
perturbée et complexe. Comme pour les flux atmosphériques, la propagation des courants
marins superficiels, va subir l’influence des forces de Coriolis. Le vent entraîne l’eau de surface,
mais, lorsque l’on s’enfonce dans l’eau, la vitesse du courant diminue en même temps que,

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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre

l’angle entre la direction du vent et celle du courant marin croît jusqu’à plus de 180°.

Autrement dit, le courant marin est de plus en plus dévié par la force de Coriolis, souvenons
nous vers la droite dans hémisphère Nord, vers la gauche dans hémisphère Sud. On peut ainsi,
isoler des tranches de profondeur des courants élémentaires, d’intensité et de direction
différentes. L’ensemble est connu sous le nom de transport d’Ekmann. Le transport en
moyenne se fait dans une direction perpendiculaire au vent.

Il existe d’autres transports. Deux mots sur la notion de upwellings et downwellings. Nous
abordons là une notion de circulation, à la fois superficielle et moyenne, mais dans un sens
vertical, qui va nous permettre d’illustrer les interférences atmosphère-hydrosphère. Le cyclone,
ou dépression, exerce une aspiration (vis qui se défait) qui provoque un upwelling (remontée
d’eau vers la surface). A l’inverse l’anticyclone, exerce une pression, il entraîne un downwelling.
Le cas des upwellings côtiers, et des downwellings côtiers, est une application du transport
d’Ekmann. Le long des côtes, le transport d’Ekmann, met en mouvement des masses d’eau
dans le sens vertical. Imaginons que le vent souffle parallèlement à la côte, le transport
d’Ekmann, nous l’avons vu, provoque un déplacement des eaux superficielles
perpendiculairement au vent. Selon le sens du vent, les eaux de surface peuvent : soit s’éloigner
de la côte, soit être poussées vers elle. Si ce transport exporte les eaux de surface vers le large,
le déficit qui en résulte, est compensé par des remontées d’eaux profondes : upwelling côtier.
Si le vent souffle en sens inverse, les eaux s’accumulent vers la côte et s’enfoncent donc pour
repartir vers le large : downwelling côtier. Par exemple : Un vent d’ouest sur la Côte d’Azur
provoque un upwelling côtier. Il convient de préciser que le mécanisme est inversé dans
l’hémisphère sud.

LES SUPERCONTINENTS
Qu’est-ce qu’un supercontinent ?
Tous les continents se réunissent en un seul supercontinent, une Pangée, tous les 550 millions
d’années environ. Sous l’effet des mouvements tectoniques, cet immense continent de grande
surface, ne peut tenir plus de 50 millions d’années sans casser. Ces supercontinents présentent
une continentalisation intense du climat, hiver très froid, été très chaud, le gradient de
température nord-sud est important, il se forme de grands glaciers, qui entraînent des

— 66 —
G : La formation de la Lune

variations du niveau marin de plusieurs centaines de mètres, avec comme conséquence


l’assèchement des mers épicontinentales.

Des arguments géochronologiques structuraux et paléomagnétiques, ont permis d’imaginer :

Un supercontinent de l’Archéen qui se serait constitué, entre 3300 et 3100Ma BP et, disloqué
(taphrogenèse) à partir de 2700 Ma BP. Il était formé de plusieurs cratons : Kapvaal, il s’agit d’un
craton sud-africain, et Pilbara, craton ouest-africain. Selon les auteurs, ce supercontinent s’ap-
pelle Ur (“à l’origine” en allemand) ou Vaalbara.

Les supercontinents du Protérozoïque : Kenorland est daté de 2450 Ma BP, il était constitué
des boucliers laurentiens, baltiques, australiens et du Kalahari.

La Columbia, parfois appelée, Hudsonland ou Hudsonia, était constituée des cratons lauren-
tiens, baltiques, ukrainiens, amazoniens, australiens, sibériens, chinois et du Kalahari. La Colum-
bia est datée de 1800 Ma BP, sa fragmentation se situerait entre 1500 et 1300 Ma BP.

La Rodinia (du russe РОДИНА prononcer Rasti : grandir) se serait constituée entre 1050 et 700
Ma BP et se serait disloquée entre 700 et 560 Ma BP (le Vendien) au plus tard. Entourée d’un
immense océan appelé la Mirovia, la Rodinia est parfois appelée la Pangée de Grenville.

La Pannotia ou supercontinent Vendien a existé entre 600 et 540 Ma BP.


La Pangée, le plus connu et le plus récent des supercontinents, s’est formée il y a 280 Ma BP,
nous en reparlerons dans le chapitre Permien.

Représentation du supercontinent de la Rodinia (Pangée de Grenville) vers 800 Ma BP


(quelques dizaines de millions d’années avant le regroupement des différents éléments qui la
constituent).

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LIVRE 1 : Du big bang à la formation de la Terre

Schéma de la dislocation de la Pangée de Grenville


Les quatre ensembles majeurs issus de l’ultime taphrogénèse à la fin du Précambrien sont :
La Laurentia, qui regroupe les boucliers canadiens, groenlandais, hébridiens.
Le Gondwana, qui regroupe Afrique, Amérique du Sud, Antarctique, Australie, Inde et
Madagascar. Il se disloquera à la fin du Paléozoïque.
La Baltica représente le bouclier baltique et la plateforme russe.
La Sibéria ou Angara représente l’Asie sibérienne et l’Europe.
La Pangée

Ce super continent est le plus récent et donc le mieux connu. La Pangée est constituée par le
Gondwana et la Laurasie, celle-ci résulte de l’association Angara et Laurussia, par fermeture de
l’océan ouralien. La Laurussia étant l’association Laurentia + Baltica et deux petits morceaux
(Armorica et Avallonia) qui l’avaient rejoint au Dévonien.

La dislocation de la Pangée, marque l’entrée dans le Mésozoïque. A peine, la Pangée constituée,


le Gondwana se fragmente. La Pangée a une durée de Vie courte vers 250 à 245 Ma BP au
Permien supérieur, puisqu’elle n’existe réellement que de la fin de l’orogénèse ouralienne au
début du Mésozoïque.

En effet, un supercontinent subit de telles tensions tectoniques qu’il se disloque bien souvent
en moins de 50 millions d’années. On peut rapprocher le cycle de Wilson (400 Ma entre
ouverture et fermeture d’un océan) du cycle des supercontinents, qui se reconstituent tous
les 450 millions d’années environ. Ainsi, le Paléozoïque commence peu après la dislocation de
la Rodinia, pour se terminer par la constitution de la Pangée et sa taphrogenèse.

— 68 —
LIVRE II
DE LA FORMATION DE LA TERRE
À L’APPARITION DE LA VIE

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LIVRE 2 : De la formation de la Terre à l’apparition de la Vie

542

P R O T É R O Z O Ï Q U E
Algues
Plantes

Protistes Animaux
Chloroplastes Champignons

Mitochondries

2 500

Eucaryotes

Bactéries
A R C H É E N

Archées

LUCA VIRUS
Monde ARN

Origine de la vie
Ce schéma a pour but de fixer approximativement les idées, en montrant la proportion de temps
écoulé entre la formation de la Terre, la période dite, azoïque (absence de Vie, en mauve clair) et
l’apparition de la Vie, d’abord virale, puis mono cellulaire (en mauve foncé et violet), puis
multicellulaire (en marron). La période azoïque dure 700 millions d’années, la période suivante, où
la Vie est d’abord virale puis bactérienne, dure plus de trois milliards d’années, l’histoire de la Vie
multicellulaire ne représente guère que les 15 derniers % de l’histoire de la Terre ! 4 600 millions d’années
FORMATION DE LA TERRE

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A : Notions préliminaires au récit de l’histoire de la Vie

A. NOTIONS PRÉLIMINAIRES AU RÉCIT DE L’HISTOIRE DE LA VIE

Un petit rappel de notions géologiques élémentaires s’impose, dès lors que l’on souhaite
comprendre l’histoire de la Vie.

1 Les roches : classification très succincte


Il existe trois types de familles de roches établis d’après les conditions physico-chimiques et
mécaniques de leur formation :

1.1 Les roches magmatiques


Basaltiques: Roches à refroidissement rapide, issues du volcanisme, exemple : Le basalte. La
composition chimique du magma donne lieu à plusieurs familles de magmas, en fonction de
leur teneur relative en silice (SiO2) et en oxyde de magnésium (MgO). Riches en SiO2 (70 % ou
+) et pauvre en MgO (1 % ou -) elles sont dites acides, à l’inverse riches en MgO (30 %) et
pauvres en silice, elles sont dites ultrabasiques. Entre ces deux extrêmes se situent les roches
basiques et intermédiaires. Exemples : roche effusive ou volcanique issue d’un magma acide,
la rhyolite, d’un magma intermédiaire l’andésite, le basalte est issu d’un magma basique, la
komatiite d’un magma ultrabasique.
Plutoniques : roches à refroidissement lent, et lente remontée des profondeurs (asthénosphère
supérieure) dont les cristaux ont eu le temps de se former. Le même classement chimique est
de rigueur. Exemple : les granites (acides), la diorite (intermédiaire), les gabbros (basiques),
la péridotite (ultrabasique).

1.2 Les roches sédimentaires


Roches, issues du dépôt et la consolidation d’éléments, provenant de l’érosion des autres
roches. Exemple : sables, grés, argiles, gypses, calcaires. Plus précisément, on distingue :
les roches détritiques (vases, sables qui en durcissant donnent le grès, graviers, galets).
les roches d’origine chimique (évaporites gypse par exemple, et cherts qui sont des roches
siliceuses qui se forment par précipitation dans les fluides hydrothermaux).
Les roches d’origine biologiques (charbon, pétrole, calcaires fossilifères, ou stromatolites).

— 71 —
LIVRE 2 : De la formation de la Terre à l’apparition de la Vie

1.3 Les roches métamorphiques.


Ce sont des roches issues d’autres roches préexistantes (magmatiques ou sédimentaires) et
transformées en profondeur par la pression et la chaleur (généralement dans un contexte
montagneux), mais, précisons que le rééquilibrage se fait à l’état solide. Exemple : Schistes,
gneiss, marbre, etc.).

2. Les roches : Témoins de l’histoire de la Terre

2.1 Les fossiles


Les ères géologiques sont parfois regroupées sous le terme de Phanérozoïque “la Vie visible”
ou temps fossilifères, c’est assez dire combien les roches sont de véritables archives
géologiques.
Dans le cadre qui nous intéresse, ce sont surtout les roches sédimentaires, exemple :
Grès, calcaires, mais aussi certains dépôts d’origine éruptive (cendres volcaniques), d’origine
détritique (charbon, plantes) et, parfois de roches métamorphisées comme les marbres ou les
schistes (exemple : Les schistes de Burgess Pass).
Il faut savoir que les fossiles les plus nombreux sont ceux que nous ne voyons pas à l’œil nu
(globigérines, calcaire oolithique de Bourgogne).
Nb : Ne cherchez pas de fossiles dans les granites, il n’y en a jamais (c’est une roche plutonique).

2.2 Les paramètres de fossilisation


Ils sont fonction de trois facteurs :
1 - Le lieu du dépôt : fonds marins, lacs, cours d’eau, ou surface du sol.
2 - La nature du sédiment et sa vitesse de dépôt.
3 - La nature et la résistance des tissus de l’organisme.

Définition du fossile :
C’est le reste pétrifié, total ou partiel, d’un organisme animal ou végétal, mais aussi la trace ou
empreinte laissée par un organisme.
On appelle Lagerstätten (mot allemand qui signifie “lieu de dépôt”) les sites riches en fossiles.

2.3 Les sites fossilifères les plus célèbres


- Mont Ediacarra en Australie.
- Cheng Yang (fossiles du Cambrien) en Chine.
- Schistes de Burgess Pass en Colombie britannique (fossiles du Cambrien moyen) au Canada
- Les vieux grès rouges du nord de l’Écosse (poissons du Silurien et du Dévonien)
- Nyrany, au nord-ouest de la République Tchèque (Amphibiens)
- Les grès de Sölnhofen en Bavière (oiseaux du Jurassique)
- Les carrières de Montmartre (célèbre sarrigue de Cuvier)
- La forêt pétrifiée d’Arizona (arbres du Trias)
- Les faluns de Touraine (coquillages calcaires)
- Le grès des Vosges (conifères)

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A : Notions préliminaires au récit de l’histoire de la Vie

- La plage d’Émosson (empreintes de Dinosaures) grès des Alpes à 2200 mètres d’altitude
- La dalle aux ammonites (à coté de Dignes, dans les Alpes de Haute-Provence)
- Les Stromatolithes d’Australie et du nord-est de N’Djamina
- Tchad : Abel (Australopithecus bahrelghazali) Toumaï (Sahelanthropus Tchadensis).
- Désert tchadien du Djoural
- Ethiopie, Hadar : Lucy (Australopithecus Afarensis) mais aussi, Awash moyen, vallée de l’Omo,
Koobi Fora
- Kenya, Monts Tugen : Orrorin tugenensis. Lac de Turkana : Homo erectus
- Afrique du Sud : L’enfant de Taung (Australopithecus Africanus)
- Gorges du Fayoum (Égypte) Sud Ouest du Caire – Egyptopithecus
- Gorges d’Olduvai en Tanzanie – Homo habilis
- Vallée du Neander (Autriche) – premier néanderthalien découvert
- Mauer près d’Heidelberg (Allemagne) – L’homme de Mauer est l’un des plus vieux fossiles
humains d’Europe, avec les formes qui ont été retrouvées à Dmanisi (Géorgie), Sila (Italie),
La Chapelle-aux-Saints (France), Atapuerca (Espagne) etc.

Il est remarquable de constater, que les Lagerstätten de grès sont fréquents. C’est dans les grès
que l’on a trouvé les plus beaux fossiles. Le grès Sandstein (Sandstone) n’évoque pas aux
francophones sa filiation avec le sable, contrairement aux germanophones et anglophones,
qui l’appellent “pierre de sable”.
Les grès de Sölnhofen, par exemple, sont tellement fins que les Archeopteryx ont pu fossiliser
avec leurs plumes. Ce grès était employé dans l’imprimerie lithographique.

La dalle aux ammonites de Digne-les-Bains


(Alpes-de-Haute-Provence)

2.4 Notions de taphonomie


La taphonomie, est la science qui étude la manière dont se forme un fossile. Il semblera évident
à tous, qu’un animal pourvu d’une coquille ou d’un squelette (parties dures) se fossilise plus
facilement qu’un animal à corps mou. C’est pourquoi la majorité des fossiles sont des
coquillages ou des plantes, et que les fossiles de méduses, par exemple, sont beaucoup

— 73 —
LIVRE 2 : De la formation de la Terre à l’apparition de la Vie

plus rares. Il convient de garder à l’esprit, que seule une très infime partie, un millionième, en
énorme majorité des fossiles microscopiques, des espèces ayant vécu sur Terre, ont pu fossiliser,
et que de plus, il existe dans le registre fossile des lacunes.

Lorsqu’un animal meurt son corps est attaqué :

1) Soit par des grands charognards (chacal, hyène, vautour) soit par des petits (bactéries de
putréfaction, insectes).

2) Soit pendant des transports, c’est la turbidité de l’eau par exemple. Le fossile peut être
emporté, disloqué sur le fond par le courant, plus le courant est violent, plus il fait de dégâts.

3) Les processus d’oxydation entrent aussi en ligne de compte : l’oxygène est un poison pour
certaines molécules organiques et un animal, qui est exposé à une oxydation, se décompose
rapidement. Le Soleil et la pluie feront le reste.

Ce schéma montre comment l’animal après son enfouisse-


ment et sa fossilisation réapparait, suite à l’érosion sur ce
que l’on appelle un affleurement.

Pour qu’une fossilisation se passe bien, il faut :


1. Que l’animal échappe aux prédateurs, à l’oxydation, aux
agents atmosphériques :
La meilleure condition est l’enfouissement rapide (comme
à Burgess, où un glissement de terrain a enseveli la faune
d’un seul coup), ou une sédimentation intense en eau
calme (lacs, lagons, lagunes) comme par exemple, dans les
Vieux grès rouges des lacs orcadiens.

2. Le transport ne doit pas se faire trop violemment, s’il a


lieu dans une eau dont la turbidité est intense (torrent par
exemple) les restes de l’animal risquent de se disperser ou
de se perdre, et dans ce cas, de devenir inexploitables.

3. Notions de stratigraphie
La stratigraphie est une science à la fois paléontologique
et géologique. Les strates sont des couches d’empilement
de sédiments : songez que s’il se dépose ne serait-ce qu’un
mm de sédiment en un siècle (ce qui est moins que le
dépôt de poussière dans une maison en un an), cela
représente une strate de 10 m pour un Ma, si l’on n’admet
aucune érosion bien sûr.

— 74 —
A : Notions préliminaires au récit de l’histoire de la Vie

Voici une image de strates sédimentaires, leur orientation à 45°est due au fait qu’elles ont été
tectonisées secondairement.

La stratigraphie repose sur des principes de base :

3.1 Principe de superposition


De deux strates superposées, la strate supérieure est la plus récente. Cela semble une évidence,
pourtant, lorsque les strates subissent des plissements et se couchent, les choses se corsent.

1er temps : Dépôt de la couche récente sur une couche plus ancienne.

2ème temps : Ce profil sédimentaire subit une compression et forme un pli, anticlinal si le sommet
du pli est en haut, ou bien, synclinal dans le sens inverse (si c’est sa base qui est en haut).

Exemple de plis anticlinal :

3ème temps : Le pli est couché par les mouvements du terrain, c’est-à-dire que son sommet se
présente désormais dans une direction horizontale.

— 75 —
LIVRE 2 : De la formation de la Terre à l’apparition de la Vie

4ème temps : l’érosion fait son travail, en éliminant la partie superficielle du pli couché (la moitié
par exemple). Elle fait ainsi disparaître, dans le cas d’un anticlinal, la partie de la couche externe
récente (du coté du pli qui s’était retrouvée sur le dessus à la suite de sa bascule), ce qui met,
dans cet affleurement, au même niveau la couche ancienne (du centre du pli) et le reste de
couche récente qui n’a pas été érodé. Dans le cas d’un pli synclinal, la couche ancienne est
érodée pour partie, l’affleurement présente sur un même niveau des terrains anciens côtoyant
les terrains récents (du centre du pli).

3.2 Principes de continuité latérale


Une strate continue, est de même âge sur toute son étendue quelque soit le faciès, cette
affirmation est bien entendu, à usage exclusivement local. Ce principe, sert à corréler des strates
qui ne sont pas jointives, mais que l’on peut caractériser par leur faciès géologique.
Imaginons un pli anticlinal, dont le sommet aurait été érodé, la séquence des faciès
géologiques sera : récent, ancien, très ancien, ancien,récent, par exemple.
Les faciès de même âge se retrouvent ainsi à distance les uns des autres.

3.3 Principes d’identité paléontologique


Deux strates contenant les mêmes fossiles, sont de même âge. Tous les fossiles ne peuvent pas
être utilisés en application de ce principe, on définit donc des espèces fossiles qui doivent
répondre à trois critères, pour avoir rang de “fossiles stratigraphiques”

1. Plus l’espèce évolue rapidement, meilleure est la précision de la datation.

2. Plus la répartition est vaste, plus il y a de chance de pouvoir identifier les terrains du même
âge, à grande distance les uns des autres, voire parfois d’un continent à l’autre.

3. Un grand nombre d’individus confère, statistiquement parlant, une bonne aptitude à la


fossilisation. Exemple : les Ammonites.

3.4 Les datations


Raconter l’histoire de la Terre et de la Vie impose que le récit des événements, qui la constitue,
puisse s’inscrire, et dans la durée, et dans le temps par rapport à aujourd’hui.
Lorsque l’on dit 34 Ma BP, cela veut dire 34.106 années Before Present, en l’occurrence Present
a été fixé par convention en 1950.

Comment a-t-on pu établir les époques et les durées des événements ?


Par différentes techniques qui se sont développées et que nous allons étudier rapidement.

3.4.1 Litho-stratigraphie
L’étude des faciès géologiques de strates, permet d’identifier des séquences et de définir
l’époque. Exemple : la séquence gondwanienne : de bas en haut, faciès glaciaires, charbons,

— 76 —
A : Notions préliminaires au récit de l’histoire de la Vie

évaporites (couche de sel), roches clastiques rouges, basalte. Cette séquence a été retrouvée :
en Amérique du Sud, Afrique, Inde et Australie. C’est un témoignage d’une époque, où ces
régions étaient réunies, constituant le Gondwana.

3.4.2 Biostratigraphie
Un canevas chronologique peut être établi à partir, des apparitions, des disparitions, des acmés
ou des associations d’espèces de “fossiles stratigraphiques”.
Les disparitions d’espèces fossiles dans les couches stratigraphiques ont permis de reconnaître
les époques d’extinction et de radiation qui les suivent.

Autre biochronologie, à petite échelle de temps (utilisée notamment en archéologie) :


la dendrochronologie est une méthode précise : comptage et étude des anneaux de
croissance sur des arbres actuels à forte longévité (le séquoia ou le Pinus aristata longaeva,
par exemple, peuvent vivre de nombreux siècles) ou sur des bois anciens, quand on
connaît les séquences.

3.4.3 Radiostratigraphie
Elle repose sur le principe, de la disparition des radio-isotopes de certains atomes, à périodicité
longue de préférence.
Un isotope est un atome qui contient dans son noyau un ou plusieurs neutrons de plus que
l’atome “de base”.

Exemple : le carbone possède un isotope stable 12C et deux isotopes instables 13C et 14C
radioactifs naturels. Le 14C aura tendance à transformer un de ses neutrons de “trop” en proton,
devenant de ce fait l’azote 14N.
NB : La datation au 14C a été recalibrée et affinée grâce à la dendrochronologie.

Le principe de la datation repose sur le fait que, les éléments radioactifs instables se désintè-
grent au cours du temps, de façon continue et régulière, pour donner un élément stable.

Imaginons un sablier (ou une clepsydre pour les égyptologues) au départ 100 % du sable est
confiné dans un compartiment, nous le retournons (T0) et mesurons le temps nécessaire pour
que 50 % du sable s’écoule, notons le temps T1 et reprenons la mesure lorsque 50 % de ces
50 % se sont écoulés (il reste 25 % du volume de sable du début) notons le temps T2 etc.
L’écoulement étant considéré constant T1 = T2.
Au temps T1, 50 % du sable a disparu du compartiment supérieur. On appelle la période T0 à
T1 la demi-Vie. On définit pour chaque radio-isotope la demi-Vie en période, pour le 14C par
exemple, elle vaut 5730 ans plus ou moins 40 ans. Ceci permet une échelle de datation pour
le 14C de 50 000 ans environ.

Certains éléments radioactifs se désintègrent en une cascade d’éléments.

— 77 —
LIVRE 2 : De la formation de la Terre à l’apparition de la Vie

Sur le schéma suivant est présenté la


chaine de désintégration de l’Uranium
jusqu’au Plomb 238 U devient du 206 Pb
(plomb), en passant notamment, par
le Protactinium 234, le Thorium 230,
le Radon 222, le Polonium 218,
le Bismuth 210 et enfin le plomb.

Les périodes de quelques éléments radioactifs


La période 238U, 206 Pb est de 4,47 Ga.
La période Potassium Argon (40 K 40 AR) est 1,25 Ga.
La période Thorium 230 Th est de 80 000 ans.
L’iode131, utilisée en médecine nucléaire pour examiner la thyroïde : huit jours.
En géochronologie, on utilise principalement les radios éléments suivants :

Période ou demi-Vie
Élément Père Élément Fils
(En années)
Lanthane (138 La) Césium (138 Ce) 2,67 1011
Samarium (147 Sm) Néodyme (147 Nd) 1,06 1011
Rubidium (87Rb) Strontium (87 Sr) 4,88 1010
Potassium (40 K) Argon (40 Ar) 1,25 109
Thorium (232 Th) Plomb (208 Pb) 1,39 1010
Uranium (238 U) Plomb (206 Pb) 4,47 109
Uranium (235 U) Plomb (207 Pb) 0,704 109

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A : Notions préliminaires au récit de l’histoire de la Vie

D’autres séquences permettent par la méthode des déséquilibres radioactifs, d’utiliser des
périodes plus courtes.

Déséquilibre radioactif Périodes (années) Limite d’utilisation


U 238 > U 234 245 000 1 000 000
U 235 > Pa 231 (Protactinium) 75 000 300 000
U 238 > Ra 226 (Radium) 1 602 8 000
U 238 > Pb 210 22,26 100
Th 232 > Ra 228 5,7 30

Les isotopes cosmogéniques, sont créés par l’effet du rayonnement cosmique sur des atomes
de l’atmosphère et du sol. Dans la haute atmosphère l’azote (14 N), l’oxygène (16 0) et l’argon
(40 Ar) vont ainsi produire : Carbone 14, Hélium 3, Aluminium 26, Béryllium 10, Chlore 26 et
Néon 21. Au sol le Silicium 28 et l’Oxygène 16 produiront respectivement Aluminium 26
et Béryllium 10.

Isotopes cosmogéniques à partir de Période (en années)


10 Be (Beryllium 10) Oxygène 1,6 millions
26 Al (Aluminium 26) Silicium 7,2 millions
36 Cl (Chlore36) Argon 300 000
14 C (Carbone14) Azote 5 730
3 H (Tritium) Hélium 12,3

Le temps dans un échantillon quelconque, contenant l’atome et son radio-isotope, va être


proportionnel au rapport entre l’atome stable et son radio-isotope instable. On utilise par
exemple, le rapport 14 C/12 C pour le Carbone, 16 O/18 O pour l’Oxygène, 40 K/40AR (Argon) pour
le Potassium.
La méthode Potassium-Argon est très bien adaptée à la datation des roches continentales.
La méthode au Carbone 14 est souvent mise en œuvre sur du matériel archéologique (-50 000
ans) ou organique (la chimie organique repose sur la chimie du carbone). Du fait de
l’inconstance de production cosmogénique de C 14, la courbe obtenue doit être “recalée” à
l’aide d’autres méthodes (U-Th, dendrochronologie, comptage des couches de glaces, etc.)
ce qui aboutit le plus souvent à vieillir les objets datés, comme par exemple, la grotte Chauvet
qui est désormais, datée à 36 000 ans. Les isotopes cosmogéniques Al, Be, Cl, in situ, permettent
d’évaluer la durée d’exposition d’un affleurement. Plus la surface a été exposée longuement,
et plus elle contient d’isotopes cosmogéniques. Cette méthode est complexe.

En conclusion :
L’échelle de temps que l’on souhaite étudier fera choisir tel ou tel radio-isotope. 238 U ou K/A
pour une échelle de temps, longue. Le 14C est utilisé pour une échelle du temps plus courte.
Dernière précision d’importance : Le choix du radio-isotope dépend, de ce que l’on recherche :
Carbone 14 (14 C) pour étudier les substances biologiques. Le rapport isotopique oxygène
16 /oxygène 18 (Δ 16 O/18 O) que l’on mesure dans les tests de foraminifères benthiques des

— 79 —
LIVRE 2 : De la formation de la Terre à l’apparition de la Vie

sédiments océaniques, permet de connaître les températures anciennes, c’est un


paléothermomètre.

3.4.4 Chimiostratigraphie
Les paramètres physico-chimiques de l’eau de mer, varient dans le temps, ces variations sont
fossilisées : carbonates des foraminifères, par exemple, pour le Δ16 O/18 O. La chimio- stratigraphie
repose, sur la connaissance des temps de résidence de certains atomes : du Mn (Manganèse,
1000 ans), du Ca (Calcium, 2Ma), du Sr (Strontium, 8Ma), du Mg (Magnésium, 20 Ma). La valeur
des variations de composition étant mondiale, elle prend donc valeur stratigraphique pour les
carottages.

3.4.5 Magnétostratigraphie
Nous avons appris à l’école, qu’au cours du temps, les pôles magnétiques terrestres s’inversent
périodiquement. Nous savons également que les métaux ferromagnétiques contenus dans
une roche, retrouvent leur magnétisme lors du refroidissement (formation de la roche en
question), en dessous d’un certain seuil de température (température de Curie pour le fer, par
exemple : 770°C, ou, pour la magnétite : 585°C), et donc, s’orientent selon l’axe du champ
magnétique terrestre du moment.

Exemple de table magnétostratigraphique, montrant les périodes normales et inverses du


champ magnétique terrestre par rapport au temps. En couleurs, les systèmes définissant des
périodes de temps. L’alternance des bandes noirs et des bandes blanches définie le
magnétisme dit normal (comme aujourd’hui) et inverse.

Dans un carottage, ou dans l’étude d’un affleurement, l’analyse des différentes orientations
des métaux ferromagnétiques contenus dans les roches, permettra de dater l’époque de leur
formation : c’est la magnéto-stratigraphie.

3.4.6 Thermoluminescence
Elle repose sur la propriété de certains minéraux, d’émettre de la lumière, lorsqu’ils sont
chauffés (rayonnement de corps noir).

La luminescence stimulée optiquement (OSL en anglais), repose sur une propriété voisine,
sauf, qu’au lieu de chaleur, c’est un rayonnement électromagnétique, visible, UV ou IR, qui
provoque l’émission de lumière du minéral.

Ces méthodes, sont utilisées pour dater des éruptions volcaniques, des foyers (exemple : Terra
Amata à Nice), des terres cuites en archéologie, ou bien évaluer l’âge des enfouissements et
corrélativement, la vitesse des dépôts sus-jacents.

Bien entendu, les différentes méthodes peuvent être croisées, afin d’obtenir des résultats plus
robustes, et de corréler les échelles de temps.

— 80 —
A : Notions préliminaires au récit de l’histoire de la Vie

Table magnétostratigraphique

4. Paléogéographie
C’est une science relativement récente, qui apporte de précieuses données, permettant de
comprendre le déroulement de l’histoire de la Terre et de la Vie. La description de la géographie
de notre Terre à diverses époques, s’appuie sur la collecte d’énormes quantités de données,
dans des domaines aussi nombreux que variés. C’est la raison pour laquelle, chaque étape de
l’histoire qui va suivre, sera jalonnée d’une description succincte de la géographie mondiale
de l’époque, faute de quoi, bien des évènements resteraient incompréhensibles.
À l’occasion du chapitre concernant la tectonique des plaques, nous avons parlé de la dérive
des continents et expliqué qu’environ tous les 500 Ma, les îles continents se regroupent en un
supercontinent unique (Rodinia au Précambrien, Pangée au Permien).
Les études géologiques et stratigraphiques, ont permis de définir la géographie du globe
terrestre pour chaque grande période de l’histoire de la Terre.
Nous avons vu combien les phénomènes tectoniques modifient profondément les conditions
de Vie sur Terre. Par leur amplitude, les mouvements tectoniques peuvent faire varier le niveau

— 81 —
LIVRE 2 : De la formation de la Terre à l’apparition de la Vie

de la mer de 500 m, entraînant des transgressions et des régressions, aptes à former ou assécher
des mers épi-continentales. Mais ils modifient également, profondément, les climats
(glaciations, formation d’Inlandsis, etc.) bouleversant la Vie des faunes et des flores et
provoquant des extinctions massives (exemple : extinction Permien-Trias).
Toujours dans ce contexte de tectonique des plaques, les grands épanchements basaltiques,
consécutifs à un volcanisme intense, modifient les paramètres atmosphériques, et donc, les
climats qui, eux-mêmes, jouent sur la température des océans et sur la circulation thermo
haline (profonde), élément important de l’équilibre de l’hydrosphère.

5. L’arrivée de la biologie moléculaire, microbiologique, génétique et


écologie scientifique
Ces sciences, qui bien que relativement récentes, sont une approche révolutionnaire très fine
(à l’échelon moléculaire) et moderne, de l’histoire de la Vie et de son évolution.
Elles ont contribué grandement, par exemple, à la classification des espèces. C’est la cladistique :
vision génétique de l’évolution des espèces (taxonomie), et améliorée l’approche des
phénomènes évolutifs (équilibres ponctués, hypothèse de la reine rouge, théorie neutraliste
de Kimura, théorie synthétique de l’évolution, nous en reparlerons).

Conclusion :
Ce bref survol préliminaire, avait pour but de fixer le cadre du récit de l’histoire de la Vie. Selon
les circonstances, il sera loisible d’y revenir plus en détail au cours du récit, mais il m’a semblé
nécessaire que cette petite synthèse des méthodes d’études, mette en lumière sa
pluridisciplinarité, et les méthodes utilisées, pour aboutir à une bonne compréhension des
faits qui seront relatés.

COMPLÉMENT :
Il arrive que certains atomes possèdent un ou plusieurs neutrons de plus dans leur noyau,
que leur frère du même nom. Exemple : l’atome qui contient 6 protons s’appelle le carbone.
S’il possède en plus de ses 6 protons, 6 neutrons : c’est le carbone 12, et, 6 p + 7 n c’est le
carbone 13, avec 8 neutrons, c’est le carbone 14.
On dit de ces trois atomes qu’ils sont des isotopes du carbone. Les deux derniers sont instables
et sont donc susceptibles d’émettre un rayonnement, en perdant leur neutron pour redevenir
du carbone 12, c’est pourquoi on dit des carbones 13 et 14 qu’ils sont des radio- isotopes du
carbone. Nous aurons plus tard besoin de parler du fractionnement isotopique autant en parler
à ce moment de l’exposé. Imaginons par exemple 1 litre d’eau contenant N1 molécules d’H2O,
dont l’oxygène est un isotope O16 et N2 molécules contenant du O18 tels que N1=N2.
Eliminons ½ litre de cette eau par ébullition, mesurons dans le ½ litre restant les valeurs de N1
et N2 résiduels, nous constatons que N1 est inférieur à N2, autrement dit, l’isotope le plus léger
(016) a été éliminé en plus grande quantité par l’évaporation. C’est le fractionnement
isotopique : lors de l’évaporation de l’eau, l’isotope le plus léger s’élimine, l’isotope lourd reste.
Dans un échantillon contenant différents isotopes, l’isotope instable a toujours tendance à
vouloir rejoindre ses camarades stables, et ceci de façon régulière et continue dans le temps.

— 82 —
A : Notions préliminaires au récit de l’histoire de la Vie

Cette propriété est utilisée pour mesurer du temps. Prenons une quantité donnée d’isotopes
instables et mesurons le temps qu’il faut pour que la moitié de cette quantité se soit convertie en
isotope stable : ce temps est la demi-Vie, on dit aussi la période de l’isotope, nous le savons déjà.
Petit rappel : Le nombre atomique (Z, par convention), donne le nombre de protons, définissant
ainsi le nom de l’atome. Le nombre de masse (A, par convention), donne le nombre de
nucléons contenus dans le noyau (protons + neutrons). Le nombre de masse peut se définir
ainsi : A = Z + N.
Z = nombre de protons = nombre atomique, N = nombre de neutrons.

Entre un atome et son isotope, c’est le nombre A, qui est différent, du fait qu’il donne la somme
des protons et des neutrons. Ils portent le même nom, mais en précisant le nombre de masse,
on définit l’isotope.

On définit un atome par un symbole, en général, son ou ses initiales, on place son nombre de
masse en haut à gauche du symbole, et son nombre atomique en bas à gauche du symbole ::

56 12
Fer : Fe
26 Carbone : 6C

209 88
Bismuth : 83 Bi Strontium : 38Sr

40 238
Argon : 14 Ar Uranium : 92 U

Exemples : Atome neutre : stable Atome instable : radio isotope


16O 18O

127I 131I

12C 13C 14C

99Tc 98Tc

238U 235U

O : oxygène
I : iode
C : carbone
Tc: technétium
U : uranium

— 83 —
LIVRE 2 : De la formation de la Terre à l’apparition de la Vie

B. QUELQUES PRINCIPES DE BASE

1. Les propriétés de la Vie


Tous les êtres vivants présentent en commun certaines propriétés, comme l’individualisation,
la capacité de se nourrir, de respirer, de se reproduire (pour certains de se mouvoir), d’évoluer
et son corollaire, de mourir.
Les trois fonctions indispensables à la Vie peuvent de manière synthétique, se résumer ainsi
par exemple :
Auto-conservation : se maintenir en Vie.
Auto-régulation : se gérer soi même.
Auto-reproduction : propager la Vie.
Comment fonctionne une cellule ?
a) L’auto-conservation :
Il existe deux types d’organismes, les organismes autotrophes et les organismes hétérotrophes.
Le propre des organismes autotrophes est de puiser leurs ressources à partir du rayonnement
solaire, exemple : les cellules végétales, dont les chloroplastes réalisent la photosynthèse, se
construisent en fabriquant du glucose, C6H1206 et de l’oxygène O2 à partir du rayonnement
solaire, élaborant ainsi à partir de minéraux et d’eau, leurs moyens de subsistance. Les cellules
animales, quant à elles, se fabriquent leur énergie, grâce aux mitochondries. Leur nutrition
repose sur l’absorption de matière organique, ces organismes sont dits hétérotrophes.

b) L’auto-reproduction :
Elle peut-être asexuée, et dans ce cas, il s’agit de clonage, ou, sexuée le patrimoine génétique
étant supporté par, au début l’ARN puis l’ADN.

c) L’auto-régulation :
La gestion des cellules, se fait par l’intermédiaire des ribosomes qui servent à fabriquer les
protéines. Celles-ci sont des enzymes facilitatrices des synthèses chimiques, en outre, les
protéines participent à l’élaboration de vecteurs biologiques de l’énergie cellulaire, comme
l’ATP (adénosine triphosphate) ou l’ADP (adénosine diphosphate). L’autorégulation repose
également sur la respiration, pour laquelle trois étapes apparaissent au cours de l’évolution :
Première étape : La fermentation (hétérotrophes primitifs)
Deuxième étape : L’apparition de la photosynthèse (autotrophes)
Troisième étape : L’évolution de la respiration voit, la séparation entre autotrophes (plantes) et
hétérotrophes évolués (animaux).

2. Le monde microscopique
On distingue:
Les protistes : animaux ou végétaux ? Les deux à la fois. La paramécie qui est un protiste se
trouve être, l’être vivant unicellulaire le plus perfectionné.

— 84 —
B :Quelques principes de base

Les bactéries : ou bacilles, comme Escherichia coli par exemple, à reproduction asexuée, on les
trouve sous l’aspect de globes, de chapelets, de spirales, vibrions, etc.

Les virus : ils ne sont pas considérés comme des organismes vivants puisqu’ils ne sont pas
capables de se reproduire sans la présence d’un hôte. Ce sont en fait des grandes molécules
nucléotidiques (ADN ou ARN).

L’échelle des dimensions du monde microscopique


ATOME 0,01 nanomètre
MOLÉCULE 1 nanomètre
PROTÉINE 10 nanomètres
VIRUS 100 nanomètres
BACTÉRIE 1 micron
CELLULE 10 microns
PARAMÉCIE 100 microns
PUCE 1 millimètre
HOMME 1,70 mètre
Par exemple, si nous multiplions ces mesures par un million, l’atome mesurerait 1/100 de mm
et l’homme 1 700 kilomètres.

L’échelle du temps : 1 cm = 1 000 ans


Jésus Christ 2 000 ans 2 cm
Le Néolithique 10 000 ans 10 cm
Homo sapiens 200 000 ans 2m
Homo néanderthalis 450 000 ans 4m
Lucy (australopithécus afarensis) 3 300 000 ans 33 m
Disparition des Dinosaures 65 000 000 ans 650 m
Les Dinosaures 140 000 000 ans 1,4 km
Premiers êtres multicellulaires 600 000 000 ans 6 km
Premiers êtres unicellulaires 3 300 000 000 ans 33 km
Formation de la Terre 4 570 000 000 ans 45 km
Big Bang 13 700 000 000 ans 137 km

Si l’histoire de la Terre était représentée par l’obélisque de la place de la Concorde, l’histoire de


l’Homme représenterait une feuille de papier à son sommet.
La richesse du code génétique : si l’on admet que chaque gène correspond à une lettre, l’ADN
d’un virus, hépatite B par exemple, représenterait : 3182 lettres, soit une page. L’ADN d’une
bactérie représenterait dans ce cas 1000 pages, soit une encyclopédie de 5 cm d’épaisseur. Le
génome humain représenterait quant à lui une encyclopédie de 20 étages d’épaisseur (50
mètres) avec ses 3 milliards de gènes.

— 85 —
LIVRE 2 : De la formation de la Terre à l’apparition de la Vie

C. LES PREMIÈRES MOLÉCULES ORGANIQUES

1. Que sous-entend le terme molécule organique ?


Les constituants de base de la matière organique sont de plusieurs genres :
Les hydrates de carbone, en termes simples les sucres, (synonymes de glucides, oses) sont
composés de carbone, d’hydrogène et d’oxygène.
Les lipides, ou graisses se sont de longues chaînes de carbone et d’hydrogène, ils sont
apparentés aux hydrocarbures.
Les protéines sont des assemblages d’acides aminés : Il en existe 20 sur Terre, et ils sont
caractérisés comme leur nom l’indique d’une fonction acide (radical COO– dit carboxyle) et
d’une fonction basique représentée par un radical NH3+. Les acides aminés, sont les briques
constitutives des protéines.
Les acides nucléiques ou polynucléotides c’est-à-dire les biens connus ADN et ARN.

Toutes les molécules organiques sont en fait, malgré leur grande diversité, constituées à partir
d’un pool d’atomes relativement modeste.

Un sigle à retenir : CHNOPS est l’acronyme de, Carbone, Hydrogène, Nitrogène (azote)
Oxygène, Phosphore et Soufre.
Voici donc les principaux atomes constitutifs de la Vie. On appelle chimie organique, la chimie
qui repose sur ces atomes et tout particulièrement, l’atome de carbone. Ce dernier présente
la particularité, de mettre en combinaison ses électrons avec ceux des autres atomes par des
liaisons (dites covalentes). Elles sont au nombre de quatre, par atome de carbone.

Ce tableau montre sur quelques molécules organiques simples, comment le carbone se lie à
différents radicaux ou atomes.

CH3 COOH Le vinaigre H O


I II
I II
H —C —————— C
I II
I II
H OH
C6 H12 O6 Le glucose H H
C C
H OH OH H
C C
OH H H OH
C C
OH OH
H CN L’acide cyanhydrique H —— C = N

H CHO Le formaldéhyde H —— C = O
I
I
H

— 86 —
C : Les premières molécules organiques

2. La chimie de l’origine de la Vie


Il y a environ quatre milliards d’années, pendant l’Hadéen, le passage de la chimie à la Vie se fit
probablement dans l’eau. L’émergence de la Vie s’apparente à la formation “spontanée” d’un
“automate” chimique, à partir de différentes pièces présentes dans le milieu.
Certains éléments s’assemblèrent, s’organisèrent et constituèrent donc, un automate chimique,
capable d’assembler à son tour un autre automate chimique identique, transmettant ainsi le plan
de montage. La sélection naturelle, perfectionna le système, par tâtonnements successifs, les sys-
tèmes les plus efficaces, bénéficiant de capacités de reproduction meilleures furent les gagnants.
L’étude des plus anciennes roches terrestres retrouvées (Isua au Groenland pour les plus
connues, 3,8 milliards d’années) témoignent de la présence d’eau liquide, de gaz carbonique
dans l’atmosphère et, de molécules organiques complexes, connues sous l’appellation de
kérogènes.

Les études des compositions chimiques des queues de comètes, ou des météorites, ont mises
en évidence, la présence de matières organiques élaborées. Il convient, à cet égard, de rappeler
que 20 % de la masse de la Terre, fut apportée par le grand bombardement entre 4,4 et 4,1 Ga BP.
L’expérience de Miller (voir page 88) et les travaux indépendants et convergents, d’Oparine et
Haldane, ont su démonter, comment, à partir de composés très simples, comme du CO2, du
méthane (CH4), de l’eau et de l’ammoniaque, du formaldéhyde, de l’acide cyanhydrique, toutes
choses présentes sur la Terre primitive, des composés organiques, comme la glycine (un acide
aminé) et l’amino acétonitrile, peuvent se former par la réaction de Streaker.

HCHO + HCN + NH3 > NH2-CH2-CN (aminoacétonitrile) + H2O


NH-CH2-CN + 2 H2O > NH2-CH2-COOH (glycine) + NH3

Mais aussi par celle de Bucherer-Berg, aboutissant à partir d’un acide aminé simple
l’hydantoïne en milieu aqueux au N-Carbamoylaminoacide, qui pourrait bien sur les plages de
l’Hadéen avoir réuni toutes les conditions (par alternance de phases humides et sèches) à
l’élaboration d’un automate chimique auto- reproductif et capable d’assemblages aboutissant
à des peptides, qui sont des briques constitutives, déjà élaborées, des protéines.

Ces peptides et polypeptides prébiotiques, contiennent une information chimique constituée


par l’ordre d’enchaînement des 20 acides aminés de la Vie. Pour expliquer l’allongement de la
chaîne peptidique et la synthèse des protéinoïdes (petites protéines), on a recours à un modèle
de synthèse (inspirée de la biosynthèse des protéines) qui fait appel aux argiles, ou à des
surfaces minérales, comme la pyrite par exemple.

En effet, les argiles sont constituées de feuillets microscopiques qui peuvent piéger les
molécules peptidiques, leur fournir des catalyseurs de réaction (métaux en général) et
permettre ainsi la polymérisation des peptides.

Pour faire simple, car ces travaux sont affaire de biochimistes, retenons que des polymérisations,

— 87 —
LIVRE 2 : De la formation de la Terre à l’apparition de la Vie

à partir de molécules organiques assez simples, les peptides, ont pu aboutir à des molécules
plus longues, donc plus riches en informations et capables de définir un “plan de montage”,
d’élaborer ainsi les premières protéines, et donc, les premières enzymes exerçant des fonctions
catalytiques (fabrication de molécules protéiques).

Dès lors, purent petit à petit, se construire les premiers ARN pré-biotiques dont l’unité est,
le nucléotide.

Nous en regarderons la constitution dans quelques pages. Ces ARN prébiotiques possèdent
des capacités de synthèse et des capacités de programmation avec un code génétique primitif,
en somme une matrice apte, à conserver l’information, à muter et à se reproduire.

Ces trois capacités, sont les garants d’une sélection des espèces chimiques, et donc, d’une
évolution vers une meilleure efficacité.

Le premier monde semble bien avoir été un monde à ARN, plus précisément, des “virus” d’ARN,
cela ne signifie cependant pas encore la Vie, mais nous en rapproche, par le fait, que ce système
satisfait aux conditions fondamentales de la Vie : autoréplication, évolution, sélection.

Des recherches très actives sur les différents “succédanés” d’ARN, sont en cours pour expliquer
la synthèse prébiotique des nucléotides et l’élaboration des précurseurs de nos acides
nucléiques.

De même le passage de l’ARN à l’ADN constitue une grande question de recherche pour les
scientifiques. L’enjeu est de définir, l’ancêtre porteur du génome le plus simple commun,
à toutes les formes de Vie actuelle : LUCA le « Last Universal Common Ancestor”.

3. L’hypothèse de la “soupe primitive”


Elle a eu un grand succès, suscité de grands espoirs et orienté les recherches pendant de nom-
breuses années ; elle reste crédible pour des molécules très simples. Mais, malheureusement
cette approche ne semble pas suffisante pour expliquer la synthèse de molécules plus élabo-
rées. Elle mérite néanmoins une mention :

L’hypothèse d’Oparine et l’expérience de Stanley Miller (1953)


Oparine était un biologiste russe qui, en 1924 émet l’hypothèse suivante : des molécules or-
ganiques formées dans l’atmosphère se seraient déposées dans les océans, pour former une
“soupe primitive” constituée d’une grande variété de molécules organiques et à partir d’elles,
la Vie cellulaire se serait organisée.

Le 15 mai 1953 un jeune Américain, Stanley Miller, publie dans “Science” les résultats de son
expérience sur la “soupe primitive”. Il simule les orages primitifs dans une atmosphère compo-
sée d’eau, de CO2, de CH4 et d’NH4OH avec des décharges électriques. Il laisse fonctionner le
système une semaine, et analyse le dépôt brunâtre qui s’est formé. Il découvre alors la présence
de formaldéhyde (HCN), d’urée, et de plusieurs acides aminés (briques des protéines).

— 88 —
C : Les premières molécules organiques

À partir de cette expérience, une véritable dynamique de recherche sur les origines de la Vie
a vu le jour : elle est très vivante, et regroupe de nombreux domaines scientifiques, qui
aujourd’hui, constitue ce que l’on appelle l’exobiologie.

4. L’environnement de la Terre primitive


C’est à peine, 200 000 000 d’années après la formation de la Terre et un refroidissement
important, que la condensation de l’eau a pu commencer à se réaliser à des températures
voisines de 100°C. L’atmosphère de cette époque, en effet, était riche en gaz carbonique et la
pression atmosphérique était bien supérieure à celle d’aujourd’hui.

Le dégazage avait apporté : gaz carbonique, vapeur d’eau et méthane (ce sont les principaux
gaz à effet de serre).

Lorsque la température chuta au-dessous de 98° C, il se mit à pleuvoir. Pendant des millions
d’années de gigantesques orages secouaient l’atmosphère, et ces pluies lessivèrent la jeune
croûte terrestre solidifiée par le refroidissement.

Autre élément : on a pu mettre en évidence des molécules prébiotiques dans les queues de
comètes, qui sont contemporaines de la formation de la Terre. Au début de sa formation entre
4 500 000 000 et 3 800 000 000 d’années la Terre subit un énorme bombardement, qui a pu
l’ensemencer en molécules organiques.

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LIVRE 2 : De la formation de la Terre à l’apparition de la Vie

Une récente étude menée en Antarctique, a montré que nombres de molécules prébiotiques,
tombent encore de nos jours au sein de micrométéorites juvéniles, et que la Terre reçoit en
permanence un ensemencement de molécules prébiotiques. Outre le gaz carbonique, l’eau
et le méthane, l’atmosphère primitive de la Terre, grâce au dégazage contenait également, de
l’ammoniaque (NH4 OH) et de l’acide sulfureux (H2 S).

À cette époque, la couche d’ozone (O3) n’existait pas encore, (puisqu’elle s’est formée à partir
de l’oxygène (O2), et les rayons UV pouvaient, en accélérant les réactions chimiques, agir
intensément sur ce mélange de molécules.

5. Exemple de synthèse prébiotique d’un acide aminé simple


L’acide cyanhydrique (HCN) a la capacité, en milieu aqueux, de former des dimères (HCN)2,
puis des trimères (HCN)3, puis des tétramères (HCN)4 , etc. En d’autres termes, quatre molécules
de HCN s’associent à une cinquième et se combinent pour former l’acide aminé le plus simple :
l’adénine (C5N5H5).

Entrons un peu dans les détails : l’expérience de Stanley Miller avait mis en évidence la présence
d’acide cyanhydrique, entre autres molécules organiques simples. C’est à partir de l’acide
cyanhydrique que se forme l’acide aminé le plus simple, parmi la vingtaine existante, qu’est
l’adénine, en passant successivement par les étapes, dimère, trimère et tétramère. La photo-
isomérisation qui résulte de l’action des rayons UV solaires consiste à modifier la géométrie de
la molécule en redistribuant “les cartes”, en l’occurrence les radicaux. Le tétramère va ainsi
acquérir une conformation cyclique. L’observation du schéma, permet de remarquer, que la
composition chimique reste la même (isomère), ce sont des radicaux C N et NH2 qui échangent
leur place. La photoisomérisation suivante, abouti à une molécule cyclique. C’est toujours
un tétramère (isomère des deux autres), un HCN de plus, suffit pour obtenir l’Adénine.

— 90 —
C : Les premières molécules organiques

Dernière remarque : il est facile de constater la tétravalence (quatre liaisons) du carbone (C),
la trivalence de l’azote (N) et la monovalence de l’hydrogène (H).

Ce petit exemple simple (car les choses sont plus complexes pour certaines molécules) de
chimie prébiotique, permet de comprendre comment, à partir des molécules organiques les
plus simples, s’élaborent les briques du vivant. Il ne doit pas laisser penser pour autant que
tout s’est passé aussi simplement. La synthèse des molécules prébiotiques reste un vaste sujet
d’étude et de recherche. La synthèse de bon nombre de composants chimiques prébiotiques
reste encore un mystère, la synthèse du ribose ou du désoxyribose sont nettement plus
complexes.

Les molécules organiques vont donc se complexifier de plus en plus, s’associer et former ainsi
les premiers morceaux de polymères protéiques.

6. Les polymères protéiques


Ils portent des appellations différentes, selon la longueur de leur chaîne : peptides s’ils
contiennent quelques dizaines d’acides aminés, polypeptides lorsqu’ils sont quelques
centaines, protéines lorsque la chaîne d’acides aminés comporte des milliers d’acides aminés.

7. Les acides nucléiques (ADN, ARN)


Ce sont des macromolécules organiques, plus complexes, situés dans les noyaux des cellules.

Ces macromolécules particulières sont des suites de séquences d’acides aminées simples,
appelées bases azotées, associées à des pentoses (on appelle ainsi les glucides à cinq carbones)
et à des phosphates (PO4, associations d’oxygène et de phosphore).

Ces associations : bases azotées, pentoses et phosphates, formeront les nucléotides. Les
nucléotides s’associant en chaînes, de quelques centaines à quelques millions, forment les
chromosomes.

Nous sommes partis des lettres (molécules organiques simples), se sont formé les mots
(pentoses, bases azotées, phosphates) puis des phrases (nucléotides) puis des paragraphes
(les gènes) enfin des chapitres (les chromosomes).

Voyons tout cela plus précisément dans le chapître suivant.

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LIVRE 2 : De la formation de la Terre à l’apparition de la Vie

D. LES BRIQUES DU VIVANT

Ce sont d’une part l’ADN et l’ARN, d’autre part les protéines.

1. L’ADN et L’ARN
Ce sont de grandes molécules dont l’unité constitutive est le nucléotide. Ces nucléotides sont
reliés les uns aux autres (par milliers, voire par milliards) pour former un brin d’ADN ou d’ARN.
Ces grandes molécules, se présentent comme une échelle hélicoïdale de milliers, ou de mil-
liards, de barreaux.

Les barreaux de l’échelle sont constitués par des bases azotées reliées par une liaison hydrogène
(fragile, permettant la duplication).

Ces bases azotées sont :


POUR L’ADN POUR L’ARN
Adénine (A) Adénine (A)
Guanine (G) Guanine (G)
Thymine (T) Uracile (U)
Cytosine (C) Cytosine (C)
Vous aurez remarqué que trois bases seulement, sont communes à l’ADN et à l’ARN.

L’appariement des bases azotées :


Les bases azotées s’apparient deux par deux, Adénine avec Guanine et Thymine avec
Cytosine, pour ce qui concerne l’ADN. Pour l’ARN une petite variante : l’Uracile remplaçant
la Thymine, l’Uracile s’apparie donc avec la Cytosine.
Le passage de l’ARN vers l’ADN s’est donc traduit, pour ce qui concerne le pentose, par le
remplacement du radical, OH par un radical H, sur le carbone en position 2, (voir la formule
chimique représentée sur le schéma de la page suivante) : la transformation de l’Uracile en Thymine
se réalise par le remplacement d'un radical H par un radical CH3.

On aura donc des séquences par exemple, pour l’ADN :


AACGTTCAG
GGTACCTGA
Ou bien pour l’ARN :
AACGUUCAG
GGUACCUGA
C’est cela le code génétique !

Les montants de l’échelle sont constitués par des nucléotides. Un nucléotide c’est : Une base
azotée associée à un sucre (en C5) plus un groupement phosphate (PO4). Pour l’ADN, c’est le
désoxyribose, c’est pourquoi l’ADN veut dire acide désoxyribo-nucléique. Pour l’ARN, c’est le
ribose d’où son nom, d’acide ribonucléique.

— 92 —
D : Les briques du vivant

Ces molécules (désoxyribose et ribose), différent d’un atome d’oxygène (un atome d’oxygène
en plus sur le carbone n°2 des pentoses), elles sont pentagonales. Elles sont appelées pentoses
en raison des cinq carbones qu’elles contiennent, ose signifiant sucre.

Dans les acides nucléiques, qui sont des polynucléotides, chaque groupe phosphate d’un
nucléotide est relié au pentose du nucléotide suivant, c’est ce qui constitue le montant de
l’échelle. Le groupement phosphate est en liaison avec le radical HOCH2 du carbone n°4.

L’ARN sert à fabriquer des protéines, il est situé dans des petits organismes cellulaires, qu’on
appelle les ribosomes et dans les mitochondries.

L’ADN est le support du patrimoine génétique et commande à l’ARN la fabrication des


protéines. Les spécialistes s’accordent de plus en plus, sur l’idée qu’aux premiers âges le monde
était un monde à virus d’ARN, qui vont fabriquer des virus à ADN, ceux qui prendront en charge
le code génétique.

2. Les protéines (le rouge et le vert)


Les protéines sont de longues chaînes d’acides aminés. Nous allons nous intéresser à deux types
de protéines importantes pour la Vie : l’hémoglobine (le rouge) et la chlorophylle (le vert). .

— 93 —
LIVRE 2 : De la formation de la Terre à l’apparition de la Vie

Ces deux types de protéines vont différencier le règne animal et végétal, autrement dit,
le métabolisme respiratoire à partir de l’oxygène pour l’hémoglobine, ou du gaz carbonique
pour la chlorophylle. L’hémoglobine se retrouvera dans le sang, en particulier dans l’hématie
ou globule rouge, la chlorophylle se retrouvera dans les chloroplastes de la sève des plantes.
L’atome central de la chlorophylle est le magnésium, celui de l’hémoglobine le fer.
Ces protéines sont des cofacteurs des réactions intracellulaires visant à fournir à la cellule
l’énergie libre, sous forme d’ATP ou d’ADP, que requiert son métabolisme.

3. Les globules prébiotiques


Au début de la Vie, tout ceci se fait au sein des globules prébiotiques. Les molécules organiques
vont, nous l’avons dit, se former dans l’atmosphère, puis, être entraînées par la condensation
de l’eau dans les couches froides de l’atmosphère et tomber en pluies pendant… 5 millions
d’années. Ces pluies “organiques” vont tomber dans les lagunes et les marécages et là, se
retrouver dans de l’argile qui va s’avérer propice à leur assemblage. Dans l’argile en effet, ces
longues chaînes protéiques, vont être piégées au sein des feuillets constitutifs de l’argile.
Les oligo-éléments contenus dans l’argile vont intervenir comme catalyseurs (facilitateurs) des
réactions de synthèse, en permettant les associations des nucléotides ou des acides aminés.

Au sein de ces associations (globules prébiotiques, qui sont appelées parfois, protobiontes)
un phénomène nouveau va se produire : certaines molécules vont devenir hydrophiles (qui
aiment l’eau), d’autres hydrophobes (qui n’aiment pas l’eau). Ceci va avoir pour conséquence,
le fait que les protéines vont se “pelotonner”. Elles vont inventer en quelque sorte, le dedans et
le dehors, autrement dit, l’individualisation par rapport au milieu extérieur. L’extérieur met
à l’abri de l’eau, l’intérieur retient l’eau. Le collagène (protéine colle) va contribuer à former des
membranes isolantes. Ainsi, se forment les globules prébiotiques de 10 à 30 microns de
diamètre, dimension qui permet le juste équilibre entre volume et résistance de la membrane.
Ce n’est pas encore la Vie, mais le début de l’individuation.

4. L’invention de la membrane
C’est un vaste sujet en biologie, nous n’en retiendrons que quelques éléments utiles, à notre
propos. Chacun sait, que les membranes biologiques sont constituées par de grosses
molécules appelées, phospholipides.

Schématiquement un phospholipide est constitué d’une molécule, contenant un phosphate


(PO4) qui constitue la tête hydrophile attachée à du glycérol, lui-même attaché, à deux longues
chaînes lipidiques hydrophobes.

Voici la composition chimique d’une membrane :

— 94 —
D : Les briques du vivant

Tête hydrophile (molécule phosphatée, contenant un radical PO4)


CH3
I
I
O— CH2— CH2— N — CH3
II II
O—P=O CH3
II
O
II
Glycérol CH2 — CH2— CH
II II
O O
Queues II II
Hydrophobes C = O C = O
II II
CH2 CH2
\ \
CH2 CH2
/ /
CH2 CH2
\ \
CH2 CH2 etc. (Chaîne lipidique)

Alignés en deux couches, on obtient une membrane biologique, bi-couche phospholipidique.

Milieu extérieur
OOOO têtes hydrophiles
IIII Queues hydrophobes
IIII Queues hydrophobes
OOOO têtes hydrophiles
Intérieur de l’organisme

Il est possible, au demeurant, que les premières membranes aient été monocouches.
Le glycérol et les phosphates, sont des molécules organiques relativement simples. Pour la
chimie prébiotique, la polymérisation des CH2 (groupes éthyles) n’a pas dû être plus
insurmontable, que celle des premiers ARN ou des premiers polymères protéiques.

Il n’est pas déraisonnable de penser, que la formation des membranes, ait été réalisée tôt dans
l’histoire de la Vie.

L’individualisation a très certainement accéléré les réactions chimiques, en favorisant le rap-


prochement des composés par la concentration, la membrane étant un rempart à la dilution.
.
— 95 —
LIVRE 2 : De la formation de la Terre à l’apparition de la Vie

E. LE MONDE À ARN

L’expression, date de 1986, elle est due à Walter Gilbert (“Nature”).


L’ARN est, non seulement, capable de véhiculer une information génétique, mais aussi d’exercer
une activité catalytique, c’est le rôle des protéines. En d’autres termes, à une certaine étape de
l’évolution prébiotique, le métabolisme semble avoir essentiellement reposé sur l’activité des
molécules d’ARN.

Ce monde biochimique, qui aurait précédé le monde contemporain (ADN+ARN+Protéines)


fut imaginé par Carl Woese, Leslie Orgel, James Crick, et bien d’autres. La biologie moléculaire
est venue confirmer ces prédictions. L’ARN est présent dans toutes les cellules vivantes, un
monde ARN moderne existe dans chaque cellule. Ces ARN aux formes multiples exercent des
fonctions diverses, informationnelles et catalytiques.
1. Les trois ARN
Dans le monde ARN contemporain, il existe trois grandes classes d’ARN :
1.1 l’ARN messager (ARNm) 
Composé de 400 à 600 nucléotides, il sert à lire et à transcrire les gènes de l’ADN.

1.2 L’ARN de transfert (ARNt) a la forme d’un trèfle

L’ARN de transfert qui assume la correspondance, d’une part, entre le codon, présenté par l’ARN
messager, et d’autre part, l’acide aminé spécifique de ce codon. Rappelons que, le codon est
une séquence de trois nucléotides, qui spécifient la synthèse d’un acide aminé donné.

— 96 —
E : Le monde ARN

1.3 l’ARN ribosomial (ARNr) 


Composé de 120 à 4 718 nucléotides, il se trouve dans le ribosome qui est le siège de la syn-
thèse protéique. Le ribosome, outre une cinquantaine de protéines, contient, trois ARNr (ARN
ribosomial) chez les procaryotes, et quatre chez les eucaryotes.

2. Le monde ARN originel


Il repose sur trois hypothèses de travail : au début, la continuité génétique, fut assurée par la
réplication de l’ARN. Les nucléotides sont les amorces indispensables lors de la synthèse d’ADN,
et la réplication, reposait sur des appariements de type Watson-Crick.

L’ARN possède des capacités catalytiques et les protéines codées génétiquement par l’ARN,
n’étaient pas impliquées dans la catalyse. Il est au demeurant, possible qu’une auto réplication
biochimique ait été inventée par les précurseurs de l’ARN. Par contre, l’ARN a perfectionné le
système biochimique, et “inventé” la synthèse protéique. Cette synthèse est, à l’origine des en-
veloppes et du métabolisme cellulaire, et donc de l’autoconservation et de l’individuation.

3. LUCA, le cénancêtre
L’ancêtre commun de tous les êtres vivants, LUCA (Last Universal Common Ancestor),
le cénancêtre, était probablement un virus d’ARN. Le cénancêtre était donc, un progénote,
plus probablement à ARN ou contemporain du tout début du monde ADN, la question
n’est pas encore tranchée. Ce lointain ancêtre des premières bactéries, est activement
“recherché” selon deux approches par les chercheurs. Ces dernières, complémentaires
d’ailleurs, ne s’opposent que par la méthode.

L’une, suit la chronologie en partant de l’expérience de la soupe primitive, et tente d’imaginer


et de reproduire expérimentalement toutes les étapes, pour aboutir au vivant. Elle a la préfé-
rence des physiciens et des chimistes.

L’autre méthode consiste à faire le chemin inverse, en recherchant, dans les génomes les indices
pouvant témoigner de leur histoire la plus ancienne ? Elle a la préférence des biologistes.
En fait il faudra un jour combiner la démarche du passé vers le présent (1ère approche) et la
démarche inverse (2e approche), pour avoir une vision complète de l’apparition de la Vie.
Le séquençage des génomes d’organismes de plus en plus variés, pourrait par génomique
comparée, permettre de trouver un génome commun d’environ 600 à 1 000 gènes qui est le
génome attendu pour LUCA.

À quel moment la chimie a-t-elle fait place à la biologie ? À quel moment la sélection naturelle
a-t-elle commencée ? Autant de questions encore en suspens. LUCA est source de nombreux
autres questionnements : Comment synthétisait-il ses protéines ? Quelle était la nature de son
matériel génétique ? ARN ? ADN ? Quel était son métabolisme ? Vivait-il en milieu chaud près
des évents océaniques ? Et dans cette hypothèse était-il thermophile ou hyperthermophile ?

— 97 —
LIVRE 2 : De la formation de la Terre à l’apparition de la Vie

La question d’un LUCA chaud ou d’un LUCA froid (qui dans cette hypothèse aurait vécu loin
des sources hydrothermales sous-marines) n’est pas tranchée. Obtenait-il son énergie par
le mécanisme biologique de la fermentation (modèle le plus simple et le plus primitif ) ?
Il semblerait qu’il était capable de produire de l’énergie sous forme d’ATP(Adénosine
TriPhosphate), mais les molécules inorganiques donneuses ou accepteuses d’électrons, n’ont
pas encore été identifiées.

Il semblerait que LUCA était entouré d’une membrane. Un autre sujet de controverses,
le cénancêtre, était-il simple (600 à 1 000 gènes quand même !) ou complexe, c’est-à-dire un
ancêtre de type procaryote, ou eucaryote, la question reste ouverte.

En conclusion : LUCA n’a pas fini de donner la migraine aux chercheurs, mais la recherche sur
l’apparition de la Vie est pluridisciplinaire et les questions sur LUCA pourraient bien trouver des
réponses grâce aux flux croissant de données de la génomique comparée, de la connaissance
de l’environnement de la Terre primitive, et même, des données planétologiques apportées
par les satellites dans le cadre des recherches de l’exobiologie.

— 98 —
F : Le monde à ADN

F. LE MONDE À ADN

Il semblerait, que l’ARN ait amorcé la synthèse de l’ADN. Différents arguments en attestent :
de nombreux virus sont des virus à ARN, exemple, le VIH.

Les premiers chromosomes étaient très probablement des brins d’ARN.

L’ARN existe toujours, il participe, au sein des cellules (mitochondries), à la duplication et à la


retranscription de l’ADN (molécule, dont sont constitués nos chromosomes).
Il participe également à l’élaboration de protéines enzymatiques, synthétisées par certaines
cellules.

L’apparition des protobiontes marque la fin de l’Hadéen, nous atteignons l’époque fatidique


des 3,8 milliards d’années. Nous entrons dans l’éon Archéen.

Reprenons tout cela chronologiquement :

1. L’Éon Hadéen (de 4,5 à 3,8 milliards d’années BP)


Hadès était le dieu de l’enfer chez les Grecs. C’est assez dire, combien la Terre, à cette époque,
était chaude, volcanique, et tourmentée. Au début de son dégazage, la Terre fut percutée,
200 000 000 d’années à peine, après sa formation, par un gros “caillou” de la taille de Mars qui
engendra la Lune, son satellite. À cette époque, tout n’était qu’éruption volcanique, océan de
lave à l’aspect marron et noir, tel le célèbre Erta Halé, lac de lave incandescente à 1200°, sur le-
quel surnageaient quelques rares zones de basalte solidifié, sous un ciel très brumeux, très
opaque, de couleur rose orangée, que le pâle et jeune Soleil parvenait difficilement à éclairer.
Autant dire qu’il était impensable à l’époque que la moindre forme de Vie puisse émerger.
Une image de l’Erta Halé montre l’aspect que pouvait avoir la Terre au début de l’Hadéen.

C’est néanmoins, rappelons le, au cours de l’Hadéen, que se formèrent les océans.

2. L’Éon Archéen (de 3,8 à 2,5 Milliards d’années BP) : le monde des virus
Il ne nous est resté, que bien peu de roches de la plus ancienne période de l’histoire géologique
de la Terre, en raison de la tectonique des plaques, qui fait disparaître la croûte dans les zones
de subduction.

Néanmoins, quelques zones privilégiées ont permis de mettre en évidence, des fossiles d’êtres
monocellulaires. Ces zones, rares, contiennent en effet des fossiles de bactéries, piégées dans
de l’eau saumâtre et fossilisées dans la silice.

De cette époque, datent les anciens cratons (noyaux initiaux ou originels des premiers
continents), dont les vestiges se réduisent à quelques zones, au Canada, en Australie, en Afrique
et en Amérique du Sud. Leurs caractéristiques prouvent, que les masses continentales de
l’Archéen étaient petites, et riches en roches volcaniques. En effet, l’intérieur de la Terre à

— 99 —
LIVRE 2 : De la formation de la Terre à l’apparition de la Vie

cette époque, était plus chaud et plus actif qu’actuellement, et des courants de convection
plus rapides, disloquaient les masses continentales qui pouvaient commencer à se former. Les
composés, apportés par le volcanisme, consommaient le peu d’oxygène présent à l’état libre
dans l’environnement.

C’est dans ce contexte, qu’apparurent les sphéroïdes du Précambrien. Les bactéries sont, parmi
les êtres vivants les plus simples et les plus “archaïques”. En dépit du caractère aléatoire de leur
fossilisation, des preuves de leur très grande ancienneté, furent découvertes en 1966, au
Swaziland, et plus précisément, à Fig Tree (Australie). Les traces d’un bacille, daté de 3,2 Ga BP
(Metallogenium personatum) y furent mises au jour.

Ces bacilles présentent un métabolisme basé sur le fer, ou le soufre, et contiennent les premiers
complexes métallo-protéiques, devenus par la suite la chlorophylle et l’hémoglobine.

Les plus anciens sphéroïdes, d’origine vraiment biologique, sont âgés de 3,4 Ga BP. Ces orga-
nismes de “grande taille” abondent au Précambrien, ils furent découverts dans des argilites
charbonneuses du Swaziland, à Ouverwacht en Australie. Ils atteignent la taille de 166 μm,
mais la plupart des organismes du Précambrien inférieur, font moins de 20 μm de diamètre et
sont sphériques.

Ce sont des organismes apparentés à des algues unicellulaires, secrétant un mucus plus ou
moins gélifié, appelé mucilage, comme le feront plus tard, les cyanobactéries. Ces sphéroïdes
se transforment souvent à la suite d’une minéralisation en roches oolithiques, il est alors difficile
de retrouver toute trace organique.

Le fameux point noir présent dans de nombreux sphéroïdes est une énigme, qui a fait l’objet
d’interprétations contradictoires : noyaux cellulaires ? Chloroplastes ? Pore germinatif ? Ou
encore zone de production de mucilage ? Quoi qu’il en soit, on tend à admettre que, les
sphéroïdes auraient pu former des collectivités cellulaires primitives, pouvant être vues comme
la transition vers la cellule eucaryote.

L’apparition avérée des cellules procaryotes, marque l’entrée dans l’éon Protérozoïque.

— 100 —
F : Le monde à ADN

COMPLÉMENT :
LA CHIRALITÉ
Qu’est ce que la chiralité d’une biomolécule ?
Les biomolécules peuvent présenter une géométrie (stéréotaxie) droite (dextrogyre) ou gauche
(lévogyre). C’est-à-dire qu’elles présentent une symétrie en miroir. Exemple : l’alanine.

Lévogyre (L) Dextrogyre (D)

Ces deux formes (L et D) sont appelées, énantiomères de l’alanine.

Un mélange, à parts égales d’énantiomères d’une même molécule, est dit racémique.
Une molécule chirale peut donc, à priori, exister sous deux formes.
Il existe aussi des molécules achirales, c’est-à-dire dépourvues de symétrie en miroir.

Pourquoi s’intéresser à la chiralité des biomolécules ?


Tout simplement parce que le vivant utilise des acides aminés lévogyres (L) et des nucléotides
dextrogyres (D), c’est ce fait, qui donne la forme en hélice aux molécules d’ADN et d’ARN, “elles
tournent vers la droite”.

Les autres biomolécules chirales, constitutives du vivant sont lévogyres, autrement dit, sont
des énantiomères L.

L’homochiralité du vivant est une constatation, qui mérite, que l’on se pose la question de son
origine.

Pour commencer : la Vie implique-t-elle l’homochiralité ? L’homochiralité est-elle un pré-requis


de la Vie ? Une Vie hétérochirale a-t-elle existé ?

La Vie sur Terre est basée notamment, sur des protéines qui sont des polymères (polypeptides).
Ce sont en fait des chaînes d’acides aminés, (par centaines ou milliers), issus d’un pool,
de 20 acides aminés existant sur Terre. A l’exception de la glycine, qui est achirale, tous les
autres acides aminés sont lévogyres.

— 101 —
LIVRE 2 : De la formation de la Terre à l’apparition de la Vie

La Vie sur Terre est également basée sur les acides nucléiques : ADN et ARN divers. Ces poly-
mères sont eux, des polynucléotides en grand nombre. Les pentoses constitutifs des nucléo-
tides, riboses et désoxyriboses, sont de configuration dextrogyre.

Les études de la question, accréditent la thèse selon laquelle, le mélange aléatoire L et D


d’acides aminés et de polysaccharides, n’aurait pas pu conduire aux polymères fonctionnels
que sont les protéines, et les acides nucléiques. L’homochiralité semblerait donc un pré-requis
de la Vie.

Une Vie hétérochirale antérieure à l’homochiralité, est une hypothèse qui pose le problème
du passage de l’hétéro à l’homochiralité. Cette question est difficile et non résolue à ce jour.

Quelle est l’évolution de l’homochiralité ?


Hasard ou nécessité, la question n’est pas tranchée.

Les tenants du scénario nécessité considèrent que l’homochiralité du vivant, résulte des
propriétés de la matière elle-même.

Les tenants du scénario hasard évoquent une rupture spontanée de la symétrie des mélanges
racémiques, des mécanismes d’amplification d’excès énantiomériques, aboutissant à
l’homochiralité, sont à priori possibles. Détailler cette question nous entraînerait trop loin.

Notons enfin qu’une origine exogène, entendez par là l’apport de molécules organiques
homochirales de l’espace, n’est pas exclue, mais ceci ne fait que reporter le problème ailleurs
que sur Terre, et ne répond pas pour autant, à la grande question de l’origine de l’homochiralité
de la Vie.

En conclusion :
Il semblerait que l’homochiralité des constituants des êtres vivants terrestres, se serait déroulée
sur la Terre primitive, par apports post-accrétionnel de molécules organiques lors du grand
bombardement, elle ne serait donc pas fortuite, cependant le choix entre formes L et
formes D, lui, serait plutôt, le fait du hasard.

— 102 —
LIVRE 3
LA VIE MONOCELLULAIRE

— 103 —
— 104 —
L’ÉON PROTÉROZOÏQUE (2,5 MILLIARDS D’ANNÉES À 600 MILLIONS BP)

Le Protérozoïque, ères, systèmes :


Ères Systèmes Age en Ma BP (base)
Néo protérozoïque 630 (glaciation de Varanger)
Édiacarien Cryogénien Tonien 850 Rodinia
1000 Pluri cellularité (?)
Méso protérozoïque
1200 1400 Eucaryotes
Sténien Ectasien Calymmien
1600 (Kanatia)

Paléo protérozoïque 1800 2050(Columbia)


Stathérien Orosirien Rhyacien
2300 (glaciation Huronienne)
Sidérien 2500(Kenorland)

Kenorland, Columbia, Kanatia, Rodinia, sont des Supercontinents, les plus anciens restent
hypothétiques. Il convient d’ajouter aux deux extrémités du Protérozoïque deux super-
continents : durant l’Archéen de 3,1 à 2, 8 Ga BP le Vaalbara, et la Pannotia ou super continent
Vendien entre 600 et 540 Ma BP.

La glaciation huronnienne est considérée comme le premier épisode “Terre boule de neige”.
Au Cryogénien se sont produits deux épisodes : la glaciation de Sturt entre 750 et 700 Ma BP
et la glaciation marinoenne vers 635 Ma BP.

Durant l’Édiacarien entre 610 et 580 Ma BP, se produit la glaciation varangienne, ou selon
certains auteurs, glaciation de Gaskiers, et, entre 550 et 540 la glaciation ouest africaine.

Durant le Protérozoïque des impacts météoritiques majeurs sont à signaler : Le cratère géant
de Vredefort (Afrique du Sud), daté de 2,023 Ga, dont le diamètre est de 300 km et le cratère
de Sudbury (Canada), âgé de 1,85 Ga, d’un diamètre de 250 km, enfin un cratère plus petit de
85 km (580 Ma BP), le cratère d’Acraman (sud de l’Australie).

En fait, on estime à 22 000 le nombre de cratères de plus de 20 km que la Terre devrait présenter,
mais en raison de la tectonique des plaques, de l’érosion, et des processus d’altération, les
traces ont quasiment toutes disparues, et cela d’autant plus que les impacts sont anciens.

— 105 —
LIVRE 3 : La Vie monocellulaire

1. Les premières formes de Vie fossilisées


Ces microfossiles, dont la plupart mesurent moins de 5 μm (micro-mètre), sont connus entre
3800 et 800 Ma BP, on les considère comme des formes primitives d’algues microscopiques,
du genre cyanobactérie, les coccoïdes.

Le deuxième type de microfossiles, de taille plus grande (5 à 60 μm), ce groupe a vécu entre
3000 et 800 Ma BP, il pourrait être un précurseur des eucaryotes(division par mitose), ils sont
appelés sphéroïdes.

— 106 —
L’Eon protérozoïque

Il convient de distinguer deux grandes périodes : la période du monde Procaryote d’une


part, la période du monde Eucaryote d’autre part.

2. Les Procaryotes
Un procaryote est une petite cellule (0,2 à 10 microns), qui ne contient pas un vrai noyau
individualisé, juste un filament d’ADN pelotonné, le seul organite présent dans son cytoplasme
étant le ribosome (petit paquet d’ARN).
Jusqu’en 1970, on considérait d’une part les procaryotes (bactéries au sens large) et les
eucaryotes (animaux et végétaux). Depuis, Carl Woese, par ses travaux sur les procaryotes,
a bouleversé les données. On distingue désormais deux familles de procaryotes :

2.1 Les Eubactéries 


Escherichia coli, listeria, yersinia pestis l’agent de la peste, chlamidiae par exemple, sont autant
de petits compagnons de nos pathologies diverses et variées, et non des moindres. On compte
parmi les eubactéries, les cyanobactéries. Les cyanobactéries qui, loin d’être des ennemies,
sont les généreuses fabricantes de l’oxygène que nous respirons. Arrêtons-nous un instant sur
les cyanobactéries et leurs manifestations fossiles, les stromatolites (tapis de pierre).

Les Cyanobactéries forment un important groupe de bactéries photosynthétiques.

— 107 —
LIVRE 3 : La Vie monocellulaire

La couleur bleu vert, qui leur a donné leur nom, provient de la phycocyanine qu’elles contien-
nent. Les chloroplastes des plantes eucaryotes sont, à l’origine, des cyanobactéries symbiotes.
Elles sont présentes dans presque toutes les eaux, sur presque tous les sols, certaines sont
thermophiles, d’autres xérophiles (résistantes à la dessiccation) vivant dans les fissures des
roches des déserts, c’est assez dire leur tolérance aux conditions environnementales difficiles.
Elles sont les “fabricantes” de l’oxygène de l’atmosphère terrestre. Les fossiles de ces bactéries
furent appelés stromatolites, dont les plus anciens connus datent de 3,5 milliards d’années,
(trouvés à Warrawoona en Australie).
Les communautés bactériennes de cyanobactéries, forment des tapis bactériens, recouvrant
des eaux peu profondes. Elles secrètent un gel qui les protège des rayons ultra violets, mais,
celui-ci permet aussi aux sédiments de se coller au tapis. Lorsque les cyanobactéries ne
reçoivent plus assez de lumière, du fait que la gangue sédimentaire devient trop épaisse, elles
migrent au-dessus de la couche sédimentaire et forment un nouveau tapis, puis le processus
se répète.
Un des effets secondaires de l’oxygénation de la mer par ces bactéries, fut que la Terre se mit
à “rouiller”. Ceci se passait il y a, entre 2,2 et 1,8 milliards d’années. Le fer à l’état réduit est soluble
dans l’eau (le milieu était réducteur, c’est-à-dire dépourvu d’oxygène avant l’arrivée des cya-
nobactéries). Accumulé en grande quantité dans les océans, ce fer s’oxyda, et donc précipita
sur les fonds. Ce phénomène est à l’origine, des biens connus BIF (Banded Iron Formations) que
sont les couches de fer rubané (représentant 600 000 milliards de tonnes) sources actuelles
des plus importants gisements de fer. Il semblerait que ces couches, par l’alternance de richesse
et de pauvreté en minerais, soient la résultante d’un caractère saisonnier de la prolifération des
organismes photosynthétiques.

2.2 Les archées ou archéobactéries 


Elles ont donné leur nom, à leur époque, ce sont les thermococcales, méthanoccocales,
halobactériales, sulfolobales etc.

— 108 —
L’Eon protérozoïque

2.2.1 Quelques mots sur les extrêmophiles


Il y a à peine trente ans, on n’imaginait pas que la Vie puisse se manifester dans des milieux
extrêmes. Aujourd’hui de nombreux extrêmophiles sont identifiés. Les extrêmophiles appar-
tiennent au troisième domaine du vivant : les archées. Les deux autres domaines étant
représentés par les eubactéries et les eucaryotes.

Pour bien comprendre ce que signifie extrémophile, prenons l’exemple de la température :


on connaît aujourd’hui des organismes capables de vivre à -20° C, et à d’autres à + 113° C.
Ceux qui vivent à moins 20° sont des psychrophiles (qui aiment le froid), leur développement
optimal se situe autour de 5 à 10° C. Ceux qui vivent au mieux à 50° C, sont des thermophiles
(qui aiment la chaleur) à 80° des thermophiles extrêmes, quant à ceux qui vivent bien à 100°
et plus, ils sont classés dans la catégorie des hyperthermophiles.

Les extrêmophiles sont finalement ceux qui ne sont pas dans le juste milieu (mésophiles).
La température, la salinité, le pH, les pressions hautes, la sécheresse d’une part, les radiations
ionisantes, le manque de nutriments d’autre part, sont des environnements extrêmes.
Tout ceci démontre, combien la Vie a su s’adapter à des niches écologiques variées.

Les organismes extrêmophiles de la salinité, sont les halophiles, présents dans les marais salants,
la mer Morte, les saumures, les évaporites et les mines de sel.

Les organismes extrêmophiles du pH, sont pour les milieux acides, les acidophiles, ils vivent
dans les sources chaudes acides, et les solfatares des volcans. En milieu basique, ce sont les
alcalinophiles des lacs de soude ou des sources chaudes alcalines.

Les extrêmophiles des hautes pressions, les barophiles, vivent dans l’océan profond.
Il existe également, des organismes qui résistent à la dessiccation, ce sont xérophiles, ils sont
présents dans les déserts chauds ou froids.

Les organismes qui résistent aux radiations ou aux fortes concentrations de métaux lourds,
sont plutôt considérés comme des organismes tolérants : radio-tolérants ou métallo-tolérants.
Les conditions oligotrophes (peu de nutriments) se retrouvent souvent dans ces environne-
ments extrêmes et ne sont considérés que, comme un des facteurs limitant pour la Vie.

Un dernier mot sur la biosphère souterraine profonde : 95 % sont des archées méthanogènes
anaérobies (qui fabriquent du méthane à partir de H2 et CO2), certaines ne se reproduisent
qu’une fois par siècle, ces bactéries sont des chimiolithotrophes.

L’intérêt de l’étude des extrêmophiles est surtout exobiologique : où chercher la Vie sur Mars,
Europe (satellite de Jupiter) ou Titan (satellite de Saturne) ? Mais aussi, d’étudier des bactéries
archaïques, vivant dans des milieux se rapprochant des conditions environnementales de la
jeune Terre. La Terre était plus chaude (thermo et hyperthermophiles) avec un volcanisme
intense (acidophiles) des déserts (xérophiles) et dans tous les cas des anaérobies (absence
d’oxygène dans l’atmosphère).

— 109 —
LIVRE 3 : La Vie monocellulaire

Les données actuelles, du registre fossile moléculaire, sont compatibles avec l’idée de l’évolu-
tion de la Vie avec un ancêtre thermophile, plus ou moins autotrophe, et une succession de
communautés microbiennes de moins en moins thermophiles, c’est-à-dire qui ont su s’adapter
au refroidissement progressif de la Terre.

On sait, aujourd’hui que, soit par prédation (archée absorbant une eubactérie), soit par fusion
de deux eubactéries avec une archée, un échange de matériel génétique (bel exemple de
“parasitisme” ou plus exactement de “symbiose”), s’est produit. Cette symbiose a pu aboutir à
la constitution d’une cellule plus grosse, appelée eucaryote.

Mais n’anticipons pas, et arrêtons-nous un instant sur ce monde des procaryotes.

Au début de l’éon Protérozoïque, la Terre prit un visage différent : dans la mesure où nombre
des éléments radioactifs présents à sa naissance, s’étaient déjà désintégrés, entraînant ainsi
une baisse de sa chaleur interne avec, comme corollaire, un ralentissement des mouvements
de la croûte terrestre, par affaiblissement du mouvement de tapis roulant que constitue la
convection mantellique.

Ainsi, purent commencer à se former des masses continentales plus grandes. Des mers peu
profondes en recouvrirent de grandes parties fournissant de vastes habitats, où des
procaryotes, “algues” microscopiques, photo-synthétisantes, purent s’épanouir, je veux reparler :
des cyanobactéries. Il semble à cet égard, que les bactéries primitives, aient rapidement mis
au point des stratégies de survie. Elles captaient la faible énergie solaire de l’époque, pour ex-
traire l’hydrogène de composés simples et le lier au carbone, afin de fabriquer des hydrates
de carbone (sucres).

Ces bactéries, pour qui l’oxygène était toxique (n’oublions pas qu’elles étaient nées en milieu
réducteur, c’est-à-dire sans oxygène) prenaient l’hydrogène, à partir de composés moins
toxique pour elles que l’eau, comme l’H2S (hydrogène sulfuré) par exemple.

L’eau existait en abondance, même sur la Terre primitive, et des mutations génétiques permi-
rent à certaines bactéries de synthétiser des enzymes, leur permettant de capter de l’oxygène
au sein de leur cytoplasme, puis d’expulser cette dangereuse molécule avant qu’elle n’ait
commis des effets délétères. Dès lors, ces bactéries purent exploiter la plus abondante source
d’hydrogène présente dans l’environnement, je veux parler de l’eau, pour réaliser par
photosynthèse des composés organiques.

Les cyanobactéries sont l’un des groupes ayant acquis cette capacité, elles représentent les
fossiles les plus courants dans les roches précambriennes et restent très abondantes dans nos
océans d’aujourd’hui. Les fossiles des cyanobactéries sont connus sous le nom de stromato-
lithes, littéralement “tapis de pierres”.

En rejetant l’oxygène moléculaire dans l’atmosphère elles permirent que celui-ci atteignit à la

— 110 —
L’Eon protérozoïque

fin du Protérozoïque, un taux d’oxygène atmosphérique voisin de celui qu’il possède


aujourd’hui, soit 20 %. Ce sous-produit polluant, que ces minuscules organismes évacuèrent,
à savoir l’oxygène moléculaire, fit passer la couleur du ciel de rose à bleu et les océans du
marron à la belle couleur d’azur que nous contemplons aujourd’hui par beau temps.

Ils avaient fait disparaître de l’atmosphère les exhalaisons nauséabondes de méthane et de


gaz sulfhydrique.

Plus de la moitié des temps géologiques s’était écoulée !

3. Les Eucaryotes (1,8 milliards d’années à 600 millions d’années BP)


Dans les archives fossiles, datées de 1,4 milliard d’années, on trouve de grandes cellules :
les acritarches, algues monocellulaires, qui inventeront l’enkystement, autrement dit, des
formes de résistance, permettant de survivre aux mauvaises conditions, en attente du retour
de conditions plus favorables.

Mais que sont donc ces eucaryotes ?


Ce sont des cellules plus grosses, plus complexes, plus évoluées et surtout, contenant un noyau
individualisé.

Le noyau contient un génome complexe formé d’ADN, mais protégé et isolé du réticulum
endoplasmique, par une membrane nucléaire. Les organites : des ribosomes plus gros et plus
riches en ARN et des mitochondries qui sont en fait des eubactéries (procaryotes) intégrées
dans la cellule eucaryote, ce sont les usines du métabolisme cellulaire. Pour ce qui est
des plantes, signalons que la cellule eucaryote contient des chloroplastes, porteurs de la
chlorophylle.

Les Eucaryotes

— 111 —
LIVRE 3 : La Vie monocellulaire

La présence dans le noyau, d’un ADN à double hélice, n’est pas sans importance, puisqu’elle
autorise la reproduction cellulaire sexuée. C’est une innovation majeure !

On passe du clone (procaryote) à une population sexuée, qui présente plusieurs avantages :
préservation et réparation possible du génome ; adaptabilité par brassage du génome
à chaque génération ; protection contre les agents pathogènes (virus) grâce à ce brassage
adaptatif. Plus simplement se reproduire, se défendre et se diversifier est le meilleur gage de
l’évolution de l’espèce. L’innovation de la reproduction sexuée, va de pair avec l’invention de
la mort, remarquable cadeau évolutif n’est-ce pas ?

Maintenant que nous avons donné une définition des eucaryotes, il convient d’ajouter que
d’après les connaissances actuelles, on les soupçonne d’avoir donné naissance, à au moins
vingt reprises, à des formes multicellulaires.

Il y a 800 millions d’années un supercontinent, la Rodinia commença à se disloquer. Tandis que


la fragmentation s’opérait (vers 600 millions d’années), il se produisit une glaciation globale
(glaciation de Varanger). La Terre prit l’aspect d’une grande boule de neige. Cette glaciation
est attestée, par des traces géologiques retrouvées en Australie et située alors, à 10° de latitude
Sud. Pourquoi ?

Il convient de rattacher cette glaciation, à l’augmentation de l’oxygène, et partant, à la disparition


du gaz carbonique de l’atmosphère, qui eut pour conséquence, d’abaisser considérablement
l’effet de serre. Ainsi les Acritarches, ont pu survivre à ces conditions extrêmement difficiles,
grâce à l’invention de l’enkystement, faute de cette invention, la Vie se serait arrêtée là.

D’autres acteurs arrivèrent, il y a environ 600 millions d’années, sur la scène planétaire, limitant
par compétition, l’expansion des communautés bactériennes. Les 8/10 des temps géologiques
étaient écoulés !

L’éon suivant s’appellera le Phanérozoïque, c’est le temps des êtres visibles (non micro-
scopiques), il englobe les quatre ères.

— 112 —
LIVRE 4
LES PREMIERS MÉTAZOAIRES

— 113 —
LIVRE 4 : Les premiers métazoaires

0 Homme moderne

CÉNOZOÏQUE
Hominidés

Singes

65 E X T I N C T I O N

E
CRÉTACÉ
U
Q
Ï

45
O
JURASSIQUE

Plantes à fleurs
Z

Oiseaux
O

99 E X T I N C T I O N
S

Mammifères (Eozostrodon)
É
TRIAS
M

Dinosaures

51 E X T I N C T I O N
PERMIEN
E

99
U
CARBONIFÈRE

Amniotes
Q

Tétrapodes terrestres
Ï

59
E X T I N C T I O N
Tétrapodes
O
DÉVONIEN

Arbres
Z

Insectes
16
O
SILURIEN

Plantes terrestres

43
É

E X T I N C T I O N Mousses
ORDOVICIEN
L

38 Vertébrés à squelette minéralisé


A
CAMBRIEN
P

Explosion Cambrienne
42 (premiers vertébrés)
PROTÉROZOÏQUE

Ce schéma montre les


rapports temporels au
cours du Phanérozoïque

— 114 —
A : La fin du Précambien ou l’invention des êtres multicellulaires

A. LA FIN DU PRÉCAMBRIEN OU L’INVENTION


DES ÊTRES MULTICELLULAIRES (ENTRE 650 ET 550 MA BP)

1. Les cellules, jusque-là restées solitaires, vont devenir solidaires


Pourquoi ? Comment ?
Les cyanobactéries ont rejeté le poison qu’est l’oxygène moléculaire (O2) dans l’atmosphère
où son pourcentage atteint désormais 20 %. Le réflexe de survie peut encore être observé sur
des bactéries ayant survécues jusqu’à nous (volvox, amibes). Il consiste pour les cellules vivant
dans des conditions difficiles, à se grouper en appliquant l’adage bien connu : “l’union fait la
force” et, de fait, une société de cellules résiste mieux qu’une cellule isolée. A l’instar des volvox
qui secrètent un gel et se collent les unes aux autres, les eucaryotes du Protérozoïque se sont
collés les uns aux autres, pour former les premiers êtres multicellulaires : les métazoaires.

Dès lors de nouveaux problèmes, vont surgir de cet assemblage : il faut éliminer les déchets
(inventer un tout à l’égout) issus de l’alimentation, favoriser la protection par l’invention d’une
enveloppe externe, etc.

Les cellules vont donc se spécialiser et se partager le travail. Les unes s’occuperont de la
nourriture, les autres de la protection, et d’autres enfin de la reproduction afin de satisfaire aux
trois grands impératifs de la Vie, se nourrir, se défendre, se reproduire.

Les premiers métazoaires, que sont les vers, les méduses et les éponges vont apparaître.

Nous arrivons à la fin de l’ère Protérozoïque, 85 % de l’histoire de la Vie s’est déjà écoulée, toute
la suite de cette histoire va, désormais, se dérouler avec toute sa diversité et ses vicissitudes.

Nous quittons le Précambrien qui englobe l’Hadéen, l’Archéen et le Protérozoïque, et entrons


dans le Phanérozoïque qui comprendra : les ères primaire, secondaire, tertiaire et quaternaire.

En termes plus académiques, nous parlerons de Paléozoïque : l’ère de la Vie ancienne, de


Mésozoïque : l’ère de la Vie moyenne, et de Cénozoïque : l’ère de la Vie récente, qui englobe
le Tertiaire et le Quaternaire. Durant chacune de ces grandes époques, vont apparaître et
disparaître des groupes d’êtres vivants.

— 115 —
LIVRE 4 : Les premiers métazoaires

Chaque grande époque est bornée par de grandes extinctions, suivies de radiations évolutives,
c’est-à-dire, d’apparition et de développement d’espèces nouvelles. C’est en effet, un phéno-
mène habituel qu’après chaque extinction, les niches écologiques libérées, offrent un espace
où la Vie reprend ses droits. Il faut une petite dizaine de millions d’années pour cela.

2. La biodiversité des 600 derniers millions d’années


Dans la courbe qui va suivre, on remarque après chaque extinction la vivacité de la reprise,
mais aussi la brutalité des extinctions sur la biodiversité.

La variation de la biodiversité des 600 derniers millions d’années

V : Vendien Tr : Trias


Cam : Cambrien Jur : Jurassique
Ord : Ordovicien Cré : Crétacé
S : Silurien Ter :Tertiaire
Dev : Dévonien
Carb : Carbonifère
P : Permien

3. Les temps géologiques


Un moyen mnémotechnique, que j’ai emprunté à S. G. Gould, permet de retrouver les différents
systèmes qui constituent le Paléozoïque : Cambronne ordonne silence et dévouement à ses ca-
rabiniers permissionnaires.

— 116 —
A : La fin du Précambien ou l’invention des êtres multicellulaires

Reprenons : Cambronne se rattache à Cambrien, ordonne à Ordovicien, silence est à rapprocher


de Silurien, puis viennent Dévonien pour dévouement, Carbonifère pour carabiniers et enfin
Permien pour permissionnaire.

Un autre moyen mnémotechnique existe pour, cette fois, l’ensemble des temps géologiques :
Prends cet or si désiré car, penses-tu, je change plomb en or, mais pas par habitude.

Précambrien, Cambrien, Ordovicien, Silurien, Dévonien, Carbonifère, Permien, Trias, Jurassique,


Crétacé, Paléocène, Eocène, Oligocène, Miocène, Pliocène, Pléistocène, Holocène.

— 117 —
LIVRE 4 : Les premiers métazoaires

Temps Géologiques

— 118 —
B : Les débuts de la Vie multicellulaire

B. LES DÉBUTS DE LA VIE MULTICELLULAIRE

La Vie, en inventant la reproduction sexuée bi-parentale, a inventé du même coup, un avantage


évolutif extraordinaire, le brassage génétique, et, un moyen de protection contre les virus,
ce qui favorisa le décollage des eucaryotes. Les 5/6 de l’histoire de la Terre s’étaient écoulés
dans un monde où la Vie était monocellulaire (bactéries, virus, protistes).
Les Lagerstätten (zones de fossilisation) découverts, datant de la fin du Précambrien et du début
du Cambrien, ont révélé une grande variété de fossiles, à un point tel, que la majorité des
phylums (plans d’organisation des animaux ou des plantes) existant à cette époque,
préfiguraient déjà, ce que nous connaissons de nos jours.
Seuls trois phylums nouveaux sont apparus, dans les 500 millions d’années plus tard, et ce,
pour des groupes mineurs.
Cette extraordinaire diversité de la Vie est d’autant plus étonnante que tous, sont apparus à la
frontière du Précambrien-Cambrien en une centaine de millions d’années à peine. Il semblerait
donc, que la Vie ait inventé la grande majorité des Baupläne, plans d’organisation anatomique,
des êtres vivants entre -600 et -500 millions d’années et que, par la suite, les mécanismes de
régulation du code génétique (le plan de l’architecture des êtres vivants), se complexifia tout
au long des époques qui suivirent.
Parmi les faunes de cette époque, retrouvées dans les gisements fossiles, nous parlerons des
plus célèbres, avec dans l’ordre chronologique, la faune d’Ediacara (600 à 570 Ma BP), puis plus
tard lorsque nous parlerons du Cambrien, la faune à petite coquille (SSF : Small Shelly Fossils)
d’Europe centrale et la faune tomotienne de Sibérie. Il existe en fait, de nombreux autres sites
fossilifères cambriens, un peu partout dans le monde, dont les plus célèbres sont en Chine du
Sud “Chengjiang”, en Angleterre, en Suède, au Groenland, au Canada… Mais, n’anticipons pas,
et voyons d’abord les premiers organismes multicellulaires connus.

LES ORGANISMES VENDIENS OU LA FAUNE D’EDIACARA


C’est dans les monts d’Ediacara situés au Sud de l’Australie, que furent découvert par Sprigg
en 1940, les plus anciens fossiles de métazoaires. Certains ont voulu y voir les ancêtres, des
Cnidaires (méduses), des Annélides (vers), des Echinodermes, et même des Arthropodes.
D’autres ont pensé que cette faune était un essai avorté, de diversification des premiers
animaux, et ne correspondait donc, à aucun embranchement actuel. La controverse persiste,
d’autant que l’interprétation de la faune d’Ediacara, n’est pas définitivement réglée.
Les découvertes de Sprigg, furent analysées par Glaessner. Ces médusoïdes sont datés
d’environ 640 Ma BP. Les fossiles trouvés dans des grès fins, et des lamines argileuses sont des
empreintes d’animaux à corps mous.
Les 1500 spécimens répertoriés, ont permis de décrire une trentaine de genres, parmi lesquels
on a voulu voir :
- des Coelentérés (médusoïdes) comme : Cyclomedusa plana ou charniodiscus.
- des Annélides (vers) comme : spriggina et dickinsonia (à gauche sur la photo p. 122)
- des Arthropodes (crustacés) primitifs comme : praecombridium
- des Echinodermes comme : tribrachidium (à droite sur la photo p. 122)

— 119 —
LIVRE 4 : Les premiers métazoaires

Dickinsonia et Tribrachidium
Dickinsonia et Tribrachidium

Dickinsonia présente une symétrie radiaire à l’instar des méduses.


Les études des faunes vendiennes ont démontrées, que ces faunes sont trop différentes des
faunes cambriennes, pour que l’on puisse en faire les ancêtres directs de ces dernières. Il est
au demeurant probable, qu’une extinction massive ce soit produite à la fin du Précambrien.
Cette faune vendienne, aurait donc disparue avant le Cambrien. Fondée sur des documents
très appréciables certes, mais encore insuffisants, il est évident que, pour la faune édiacarienne,
de nombreuses inconnues persistent, rendant la description d’une image exacte de l’évolution
de la Vie précambrienne assez loin de la réalité, la part d’hypothèse demeure nécessairement
considérable.

Cette image d’artiste, est une représentation de la faune vendienne qui, bien évidemment à
cette époque, est exclusivement marine.

— 120 —
B : Les débuts de la Vie multicellulaire

Les organismes Vendiens

Quelques exemples pour mieux comprendre :


Spriggina est un, des tout premiers vers annélides, ou un cnidaire primitif, à l’instar de charnio-
discus, qui a la forme d’une feuille. Cette fronde matelassée est typique des organismes
vendiens, ils vivaient attachés au fond par un crampon, c’était peut-être un Cnidaire apparenté
aux Pennatules actuelles (concombre de mer, allothuries, etc.).
Spriggina

Archéocyathes

Des ancêtres possibles des éponges :


Les Archéocyathes sont les premiers constructeurs
de petits récifs

— 121 —
LIVRE 4 : Les premiers métazoaires

Cloudinia : présente l’aspect de cornets de glace, empilés de 3 à 4 cm de long. Cette structure,


en carbonate de calcium, pourrait avoir été construite par le petit animal vivant dans le tube.
On en fait le plus ancien fossile doté d’un squelette.

Ce que l’on peut retenir de la faune d’Ediacara : elle est constituée, d’animaux à corps mou,
se présentant sous une forme matelassée, fixés sur les fonds marins peu profonds et pouvant
atteindre 50 cm, mais le plus souvent de 5 à 10 cm. Il se pourrait bien, qu’ils aient subi une
extinction de masse, puisque leurs traces s’éclipsent, à quelques distances du niveau, où
apparaissent des fossiles cambriens typiques.

— 122 —
LIVRE 5
LE PALÉOZOÏQUE

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Le Cambrien

LE CAMBRIEN (543-490 MA BP)

Le Cambrien, sous-systèmes et étages :

Sous-systèmes Étages Age de base en Ma BP Origine


Trempaléanien ?
Cambrien supérieur Franconien ?
501 ± 2 Paibi, Chine
Furongien Dresbachien ?
Paibien
Mayaien ?
Cambrien moyen 513 ± 2
Agaïen ?
Toyonien ?
Botonien ?
Cambrien inférieur Atdabanien (525) 542 ± 1 Tommot, Sibérie
Tommotien (530)
Nemkyl-Daldinien ?

Les étages suivis d’un point d’interrogation ne sont pas encore fixés définitivement.
Les espèces biostratigraphiques servant à définir les sous-systèmes, sont pour la plupart des
trilobites.

Le Cambrien marque l’entrée, dans l’éon Phanérozoïque (la Vie visible) et du même coup dans
l’érathème Paléozoïque (Vie ancienne).
L’espèce stratigraphique, qui apparaît à la base du Cambrien est classiquement Manycodes
pedum, détrôné cependant, aujourd’hui par un ver au nom poétique : Treptichnus pedum.

1. L’état des lieux

1.1 Paléogéographie du Cambrien


La meilleure image que l’on puisse se faire de la Terre au Cambrien est celle, de la dislocation
de la Rodinia, amorcée à la fin du Protérozoïque supérieur, au Vendien. Elle se poursuivra tout
au long du Cambrien. Sur la Rodinia, supercontinent entouré d’une aire océanique immense
la Mirovia, qui se fragmente, on trouve des climats variés. L’Afrique se situe dans la région du
pôle Sud, l’Amérique du Nord sur l’Equateur, l’Europe est située entre 30 et 60 ° de latitude Sud.

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LIVRE 5 : Le Paléozoïque

Globalement, la grande majorité des terres émergées du Cambrien se trouve cantonnée dans
l’hémisphère sud.

Le monde cambrien

1.2 Climat et paysages


L’Europe connaît des précipitations abondantes et un climat tempéré. Des dorsales océaniques
se mettent en place, entraînant une tendance transgressive tout au long du Cambrien. En effet,
le niveau des mers à l’époque était 350 mètres au-dessus, du niveau marin actuel. Des mers
intérieures se forment, peu profondes et chaudes, inondant 50 % des terres, elles sont propices
à la spéciation (apparition d’espèces nouvelles) et au développement de la biosphère. La teneur
atmosphérique en oxygène était équivalente à celle d’aujourd’hui (21 %). Les paysages n’étant
pas encore colonisés par les plantes, ils s’apparentaient à des déserts arides. Le climat assez
chaud dans l’ensemble favorisait le dépôt des carbonates.

2. La faune et la flore du Cambrien


Au début du Cambrien, la plupart des animaux possèdent un squelette non minéralisé. Par la
suite l’acquisition d’un squelette minéralisé, caractérise les faunes cambriennes, il apporte un
avantage sélectif : les carapaces, tests, et autres coquilles, fournissent une protection contre
les prédateurs. Ce squelette minéralisé présente aussi d’autres avantages : soutien du corps,
points d’attaches musculaires, améliorant la locomotion ou le fouissage. L’apparition de
squelettes minéralisés est une aubaine, puisqu’il fossilise plus facilement que les organes mous,
et le registre fossile s’enrichit du même coup.

2.1 Les faunes du Cambrien inférieur


Nous allons distinguer, la faune à petite coquille (SSF), la faune tomotienne, et la faune
atdabanienne.
2.1.1 La faune à petites coquilles (small schelly fossils : SSF)
Après la Seconde Guerre mondiale, des équipes scientifiques furent envoyées en Sibérie pour
étudier les ressources géologiques. Les terrains datant du début Cambrien, qu’ils trouvèrent,

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Le Cambrien

n’avaient pas subi de surrection montagneuse, et affleuraient le long de certaines rivières, dans
un contexte de sous-population. On y découvrit, que les plus anciens calcaires du Cambrien
contenaient toute une faune fossile, de moins d’un cm et d’allure inhabituelle, d’où sa
dénomination. Sa description monographique, inspira les paléontologistes qui, désormais,
savaient quoi chercher, et de nombreux Lagerstätten furent découverts dans le monde entier.
Cette faune à petite coquille, est constituée de petites pièces squelettiques, qui sont autant
“d’armes” de prédateurs, griffes ou écailles en crochet, que l’on appelle sclérites, d’animaux à
corps mous, ou encore, des fragments de petites coquilles.

Cambroclaves est un fossile représenté par divers


sclérites trouvés dans les roches datant de l’Atdaba-
nien et ultérieurement. On ignore quel est l’animal qui
sécrétait ces minuscules plaques épineuses, mais
celles-ci pourraient l’avoir recouvert, à la manière de
la cotte de maille d’un chevalier.

Deux types d’assemblage fauniques sont à distinguer :


Type anararite : tube de carbonate de calcium et le type protohertzinia : sclérites (crochets)
de phosphates de calcium, minuscules cônes en forme de défenses.

Ces assemblages A-P (anararite-protohertzinia) présentent dans leurs couches supérieures un


assemblage de fossiles variés : c’est la faune tommotienne dont nous allons parler maintenant.

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LIVRE 5 : Le Paléozoïque

2.1.2 La faune tommotienne (545-540 Ma BP)


Ce sont des mollusques primitifs, dits monoplacophores, c’est-à-dire à une seule coquille.
L’origine étymologique de l’appellation tommotienne, vient d’une petite ville de Sibérie
orientale à l’Est du lac Baïkal : je veux parler de Tommot. Au-dessus des assemblages fauniques
du Tommotien, donc plus récents, on trouve la faune atdabanienne.

Ces minuscules plaques de phosphate


de calcium ou sclérites appartenaient
à un tommotide appelé Dailyatia. La
reconstruction montre la silhouette
allongée que pouvait avoir l’animal
tommotide, avec deux rangées de
plaques sur le dos.

2.1.3 La faune atdabanienne (540 -530 Ma BP)


On constate dans cette faune l’apparition de mollusques bivalves, des premiers brachiopodes
inarticulés et les premiers échinodermes.

Obolus est un Brachiopode inarticulé apparu, 570 Ma BP (voir illustration page 147).

Les Arthropodes font leur entrée à cette époque également, et notamment les Trilobites.
Paradoxides élipsocéphalus

Il faut retenir de cette époque qu’elle a inventé l’exosquelette. Celui-ci assure, même dans l’eau,
le soutien du corps et donc, offre la possibilité d’atteindre de grandes dimensions. Certains
trilobites atteindront 60 cm. Cet exosquelette, procure en outre une protection contre les
prédateurs, les parasites microbiens ou les contaminants externes. Dès lors la faune va se di-
versifier de manière exponentielle.

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Le Cambrien

Cette explosion évolutive phénoménale, va se vérifier dans deux merveilles du monde Paléo-
zoïque : les schistes de Burgess et la faune de Chengjiang.

2.1.4 La faune de Chengjiang (545 Ma BP)


La faune de Cheng-jiang, a livré des fossiles (découverts dans les années 2000) qui ressemblent
à des Chordés primitifs. C’est ce qui permet, aujourd’hui, de penser que leur apparition daterait
du début du Cambrien.

Quelques représentants de la faune de Cheng-jiang : (1) une espèce multisegmentée,


(2) une espèce à antennes spécialisées, (3) une espèce prédatrice, et enfin (4) ercaïa, le premier
crustacé connu.

(3)

(1)

(2) (4)

Voici une autre découverte de la faune de Cheng-jiang , un ver priapulien, ces vers ont
emprunté leur nom au dieu (grec et romain) de la fertilité et de la virilité physique, parce que
vivant enfouis dans le sable, ils se dressent pour attraper leur nourriture… L’évocation et l’ima-
gination des hommes a fait le reste !

Un ver priapulien
de 545 Ma

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LIVRE 5 : Le Paléozoïque

2.2 Les schistes de Burgess (525 Ma BP)


Quelques chiffres, pour comprendre : 100 millions d’années, à peine,
séparent la faune d’Ediacara de la faune de Burgess, qui vit la mise en place
des plans d’organisation anatomiques modernes.

Dans une carrière de 60 mètres de long à peine et 2,50 m de hauteur,


80 000 fossiles furent découverts ! Ils permirent de reconstituer 13 000
spécimens ! La distribution très localisée des fossiles de Burgess, conforte
l’idée que leur conservation a été permise à l’occasion d’une coulée de
boue.

C’est Charles Doolittle Walcott qui découvrit le site le 30 août 1909.

La neige tombant quelques jours plus tard, le 7 septembre il quitte le site, il reviendra un mois
ou plus, chaque année de 1910 à 1913, puis une dernière fois en 1917. Il ramène en tout 80 000
spécimens à Washington, où ils constituent la plus grande collection de fossiles des Etats-Unis,
au Museum National d’histoire naturelle du Smithsonian Institut.

LES ANIMAUX DE BURGESS :

On donne désormais le titre de premier cépha-


lopode à nectocaris, bien que ce dernier ne
ressemble guère à une seiche un poulpe ou
même à un nautile. Si wivaxia évoque la souris de
mer on n’a pas de certitude quant à un lien de des-
cendance. Certains n’ont à coup sûr pas de des-
cendants, comme opabinia, ou anomalocaris.

Nectocaris, hallucigenia (dans sa première inter-


prétation), wivaxia, opabinia, odontogriphus, marella : le crabe à dentelle
anomalocaris et dinomichus.

nectocaris hallucigenia odontogriphus dinomichus

wivaxia

opabinia anomalocaris

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Le Cambrien

sanctocaris et yohoïa hallucigénia et microdictyon

Canadaspis un Arthropode, ottoïa un ver priapulien, canadia et aysheïa des ancêtres des
Onychophores, et pikaïa le premier Chordé.

canadaspis ottoïa

canadia

pikaïa

aysheïa.

La réinterprétation des schistes de Burgess est due à Harry Wittington, Simon Conway Morris
et Derek Briggs. Elle a fait l’objet d’un livre passionnant, “La Vie est belle” de Stephen Jay Gould.
L’extraordinaire qualité des fossiles de Burgess, offre la possibilité d’une petite digression sur
la conservation des fossiles. L’étude de la façon dont les fossiles se constituent, s’appelle la
taphonomie.

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LIVRE 5 : Le Paléozoïque

L’ennemi, c’est l’oxygène, car il détermine la présence des charognards bactériens, de plus
l’oxydation des tissus interdit la préservation. Les fossiles les plus fréquents, sont des plantes
et des animaux dotés de parties dures, les parties molles, généralement, se décomposent et
disparaissent.

Pour que les organismes à corps mou soient préservés, il faut des conditions exceptionnelles :
Ensevelissement rapide en l’absence d’oxygène. Les fossiles connus, ne représentent que
0,001 % des espèces de toute l’histoire de la Vie.

À Burgess, par exemple, c’est une coulée de boue qui a enseveli brutalement les organismes
présents dans une zone marine peu profonde au pied d’une falaise, située dans les montagnes
rocheuses canadiennes, en Colombie britannique, à 7 km de la petite ville de Fields.

2.3 La flore Cambrienne


La flore n’est bien évidemment à l’époque, que marine. Retenons simplement que les algues,
sans doute abondantes, constituaient des milieux très favorables à la diversification de la faune.

En conclusion :
Plus de la moité des 31 embranchements actuels, sont représentés dans les faunes du
Cambrien. La plupart des Baupläne (Plans d’organisation) que l’on connait actuellement sont
apparus au Cambrien ! Dans la mesure où 80 % d’entre eux sont absents du registre fossile du
Précambrien, le passage du Précambrien au Cambrien marque une étape d’évolution
biologique majeure que d’aucuns ont qualifiée de Big Bang évolutif. Si l’on ne devait retenir
qu’une chose du Cambrien, c’est cette extraordinaire explosion de la biodiversité ou des
possibilités nouvelles de fossilisation !

COMPLÉMENTS:
LES ARCHIVES DU CAMBRIEN BASAL
Les paléontologues s’accordaient pour situer la limite Précambrien-Cambrien, avec l’apparition
de l’Archéocyathe. Depuis 1992 c’est l’ichnofossile (fossile de traces laissées par un animal)
Manykodes pedum qui définissait la base du Cambrien. Il fut détrôné à son tour depuis peu,
par le fossile d’un ver : treptichnus pedum, daté de 543 Ma BP.

L’architecture du squelette calcaire d’un Archéocyathe, est intéressante à connaître : il s’agit


d’un cornet de deux murailles emboîtées, perforées, séparées par un intervalle dans lequel se
développent des pseudoseptes à pores.
Archéocyathe

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Le Cambrien

Les Archéocyathes sont considérées comme les éponges calcaires (phylum des Spongiaires)
ils ont édifiés de véritables récifs. On pense que ces organismes, hébergeaient les symbiontes
microbiens participant à l’élaboration du squelette, par précipitation du carbonate de calcium.
Les Trilobites comme olenellus par exemple qui fut autrefois considéré comme l’espèce
stratigraphique définissant le début du Cambrien, n’apparaissent en fait que dans la partie
sommitale du Tommotien, c’est-à-dire un peu plus tard.

La vaste répartition des petits fossiles à coquilles (SSF) en fait des espèces biostratigraphiques
de la jonction Précambrien-Cambrien : les formes phosphatées ont des formes très variées,
comme protohertzinia, minuscule cône en forme de défense, qui pourrait être une épine ou
un éperon de petit prédateur. Les tommotides correspondent à des sclérites posphatées,
probables pièces isolées de squelettes à multiéléments d’un phylum éteint.

Les formes calcaires, comme les Anararites, sont de probables gastéropodes primitifs ou des
Latouchellidés considérés comme des Monoplacophores. Ces petits fossiles sont pour la
plupart problématiques, ils sont accompagnés de métazoaires mieux connus, comme les
Archéocyathes que nous venons de décrire. Ils sont également accompagnés par des
Spongiaires, des Brachiopodes primitifs, des Vers, des Bivalves puis, plus tard, des Echinodermes
et enfin les premiers Trilobites. Signalons également la présence de traces fossiles, de pistes et
de terriers, qui témoignent d’autres Métazoaires, inconnus ceux-là.

LA FAUNE DE BURGESS SHALES


Bien qu’exceptionnelle, par sa conservation la faune de Burgess, l’est peut-être moins, par sa
composition, puisque des éléments en ont été découverts en d’autres Laggerstätten du Cam-
brien moyen (Cheng-jiang en Chine par exemple) voire du Cambrien inférieur. Tout ceci montre
bien la grande extension géographique de ces Métazoaires et souligne, clairement, leur grande
diversité. Elle ne comporte pas moins de 120 genres et parmi eux : les Spongiaires (éponges)
abondants, des Cnidaires (méduses) rares, des Priapuliens (vers) courants à l’époque, et, peu
connus de nos jours, des vers polychètes, peu nombreux à l’instar d’Aysheïa pas encore pourvus
d’une mâchoire.

Cette faune est dominée par les Arthropodes (pieds articulés) qui représentent, et de loin
aujourd’hui, l’embranchement le plus riche qui soit, puisqu’il recouvre 800 000 espèces, 80 %
des espèces actuelles, dont 750 000 espèces d’insectes, mais aussi les Crustacées, les Chélicé-
rates (araignées, scorpions, limules), les Uniramés (ancêtre des scolopendres), et les Myriapodes
(mille pattes). Cette classification paléontologique, diffère de la classification actuelle du vivant,
puisque celle-ci ne retient plus les Uniramés et les Biramés. La plupart des auteurs estiment
que, la majeure partie des trente phylums (plan d’organisation, Baupläne des auteurs germa-
nophones qui signifie plan de construction et qui traduit bien l’idée de ce qu’est un phylum)
furent “inventés” à cette époque. D’autres, vont jusqu’à postuler l’apparition de 60 à 70 Baupläne
(compte tenu de la non-fossilisation des nombreux organismes mous du Cambrien) lors de la
radiation fin Précambrien-Cambrien basal. Les Arthropodes, dominent la faune des schistes
de Burgess, certains sont étranges, d’autres le sont moins.

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LIVRE 5 : Le Paléozoïque

Des Trilobites comme narooïa olenoides ou des Arthropodes incertains, comme le crabe à
dentelles : marella (illustré page 130).

canadaspis

Des Crustacés, comme canadaspis, ou odorarïa et waptia.

Le plus représenté des grands Arthropodes de Burgess est sidneya (dont le nom donné par
Walcott est issu du prénom de son fils), il ressemblait à une limule avec une queue de crevette.

sidneya

Certains sont cependant inclassables comme opabinia, anomalocaris ou hallucigenia.

Regardons quelques-uns d’entre eux :

Pikaïa est considéré comme le premier Chordé, c’est ce qui confère à cet animal, le premier
rang de notoriété, parmi les animaux de Burgess. Pikaïa est donc reconnu comme le plus
lointain ancêtre des Vertébrés dont nous sommes. Sa forme est simple, un ver plat à symétrie
bilatérale, il ressemble à l’amphioxus (Chordé actuel).

Amiskvia Pikaïa

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Le Cambrien

Wiwaxia mesure 2 à 5 cm, il a la forme Wiwaxia 


d’une demi-coquille de noix qui serait
hérissée de deux rangées de piquants.
Ceux-ci sont formés de sclérites en
plaques, pointant vers le haut. C’était
une sorte de petite limace que l’on a
rapproché de la souris de mer.

Opabinia : cette “étrange merveille”


des schistes de Burgess, était un
prédateur de taille modeste (7 cm de
long), son corps bordée d’une série de
lobes et de branchies, allant en s’amin-
cissant jusqu’à la queue. Celle-ci est
Opabinia  surmontée de lames étagées positionnées
en V. Mais c’est la tête, qui est la plus curieuse,
dans cet animal, avec ses cinq yeux : un central
et deux de chaque côté, et comme si cela
ne suffisait pas, il faut pour le décrire, ajouter
à l’avant, un long organe préhenseur flexible,
ayant la forme d’un “tuyau d’aspirateur”.

Hallucigenia : il porte bien son nom, qui plus

est, il a une histoire. Simon Conway Morris


en avait fait une reconstruction, pensant qu’il
marchait sur des piquants, mais, grâce à la
découverte de petits cousins chinois
luolischania et microdictyon du sud de la
Chine, il fut alors possible de comprendre,
qu’hallucigenia avait été reconstitué…
ventre en l’air.

Il est temps de décrire cette petite chenille


de 2,5 cm de long, marchant sur de grosses
Schéma d’Hallucigénia 
pattes courtes, dont chacune est surmontée
de longs piquants (qui n’étaient pas des échasses !)

Aysheïa, à l’aspect d’un ver, était peut-être aussi un membre du groupe auquel appartenait
xenusion de l’Atdabanien, en bas de la photo. La représentation de microdictyon, lui aussi de
l’Atdabanien, explique peut-être la méprise d’orientation d’hallucigenia. Ces animaux pourraient
être apparentés aux Onychophores actuels (80 espèces actuellement), aussi appelés Péripates,
animaux vermiformes de 10 à 15cm, aujourd’hui terrestres, alors que les ancêtres présentés ici
sont marins.

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LIVRE 5 : Le Paléozoïque

Dinomischus Léonchollia

Xenusion et Microdictyon

Anomalocaris : il est le plus grand des animaux de Burgess avec ses 60 cm de long.
L’histoire de ce prédateur géant, mérite d’être racontée. Cet animal présente un corps fuselé,
propulsé par des lobes latéraux aplatis, il est doté de deux robustes organes préhenseurs
articulés, qui lui permettait d’amener les proies à une bouche, ressemblant à une tranche
d’ananas en boîte.

C. D. Walcott avait décrit divers animaux, l’un, laggania était décrit comme une holothurie.
Laggania fut interprété plus tard comme une éponge coiffée d’une méduse, en fait la méduse
en question, nommée peytoïa était la bouche. L’éponge coiffée d’une méduse, le corps et la
bouche, quant à “l’appendice F” ainsi décrit, il n’était pas un des membres de toutes une série
d’appendices d’un arthropode comme on l’avait pensé, mais bel et bien, l’appendice
préhenseur d’animalocaris. L’histoire de ce Anomalocaris 
dernier, est la reconstitution d’un
puzzle, dont les pièces avaient d’abord été
identifiées, comme des animaux
distincts. Cette reconstitution fit voler en
éclat un dogme selon lequel, il n’existait
pas de grands prédateurs dans les mers
cambriennes.

— 136 —
Le Cambrien

LES TRILOBITES
Cet important phylum d’Arthropodes marins du Paléozoïque a une longue histoire de plus de
200 millions d’années, elle est celle d’un groupe très diversifié, dans ses dimensions (1,5mm à
75 cm) et dans ses formes adaptatives. Nous n’entrerons pas dans les détails qui sont affaire
de spécialistes, mais quelques éléments vont nous permettre d’introduire quelques définitions.
Un trilobite doit son nom au fait que sa carapace chitineuse, est divisée en trois lobes
longitudinaux. D’avant en arrière le corps comprend la tête ou céphalon, le thorax et la queue
ou pygidium.

La tête présente une partie médiane renflée, appelée glabelle, et flanquée de joues. Les joues
sont bipartites, la partie interne qui jouxte la glabelle est fixe, la partie externe est mobile et
porte l’œil. Une ligne de suture, constituant l’articulation entre joue fixe et joue mobile, peut
occuper des positions variées, qui permettent de définir les types : proparié, gonatoparié, et,
opisthoparié.

Les Trilobites ont fait l’objet de nombreuses études, car ces excellentes espèces stratigraphiques
sont abondantes dans les registres fossiles. C’est à partir de la forme du Cranidium (céphalon),
de la position de la ligne de suture inter-jugale, de la forme des plèvres, du pygidium,
des pointes jugales, et de la tendance à l’enroulement que l’on identifie le genre ou l’espèce.

Cet animal muait, et les exsuvies se sont fossilisées, elles aussi permettent aux paléontologues
d’étudier les différents stades ontogéniques (évolution embryonnaire) de l’animal, de la larve
à l’adulte. Ainsi, ont pu être mis en évidence les hétérochronies, (différence de vitesse de
développement, de fonction ou d’organe). Elles consistent, en l’acquisition de la maturité
sexuelle chez des individus à l'aspect juvénile, ce qui définit la pédomorphose (aspect infantile),
soit par réduction du taux de développement, c’est la néoténie, soit par raccourcissement

— 137 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

de la trajectoire ontogénique, et c’est la progenèse. A l’inverse, il peut arriver que


l’hétérochronie conduise à une forme “hyperadulte”, c’est la péramorphose, qui résulte : soit
d’un retard de maturité sexuelle, soit d’une accélération de certains caractères morphologiques.

Là où les choses peuvent se compliquer, c’est que les processus de péramorphose et de


pédomorphose peuvent s’intriquer. A partir de l’Ordovicien, certains trilobites s’enroulent sur
eux-mêmes, c’est un processus d’adaptation à la rétention d’eau à marée basse, pour les
habitants des zones intertidales (zones littorales comprises entre les marées de hautes eaux et
marées de basses eaux) ou bien encore, de défenses contre les prédateurs. L’évolution globale
des Trilobites, se caractérise par une brutale radiation au Cambrien inférieur, une rapide
expansion au Cambrien supérieur et à l’Ordovicien inférieur, suivie d’une lente régression à
partir de l’Ordivicien moyen jusqu’à leur extinction au Permien.

— 138 —
L’Ordovicien

L’ORDOVICIEN (490-445 MA BP)

LA SUCCESSION DES ORGANISMES DU CAMBRIEN


L’Ordovicien, sous-systèmes et étages :
Sous-systèmes Étages Age de base en Ma BP Origine
Hirnantien 445 ± 1,5 ?
Ordovicien supérieur Katien 455 ± 1,6 Oklahoma (USA)
Sandbien 461 ± 1,6 Suède
Darriwilien 468 ± 1,6
Ordovicien moyen Écosse et chine
Non encore défini 472 ± 1,6
Floien 478 ± 1,7 Suède
Ordovicien inférieur
Trémadocien 488 ± 1,7 Pays de Galles

L’Ordovicien est le 2e système de l’érathème Paléozoïque. Il dure environ 45 Ma et se caractérise


par une grande diversification, de 50 à 175 familles, pour se terminer par une extinction massive
(85 % des espèces) à la fin de l’Ordovicien. L’espèce stratigraphique inaugurale est un conodonte :
C’est Iapetognathus fluctivagus, daté de 490 Ma BP.

Un conodonte est le reste fossile d’un animal ressemblant à une lamproie et dont, seules de
minuscules pièces dentaires (d’où le nom) ont pu fossiliser.

1. L’état des lieux

1.1 Paléogéographie de l’Ordovicien


La taphrogenèse (dislocation) de la Rodinia, amorcée au Protérozoïque supérieur, avait séparé
la Laurentia (Nord de l’Amérique, Groenland, Nord de l’Europe), la Baltica et la Sibéria du
Gondwana. Au cours du Cambrien, la majeure partie des terres se situaient dans l’hémisphère
Sud. Au cours de l’Ordovicien, les bords du Gondwana s’effritent et les morceaux de continents
migrent vers l’hémisphère Nord. Le Gondwana tourne autour du pôle Sud, celui-ci situé sur
la partie “Amérique du Sud” du Gondwana au Cambrien, devient ainsi nord africain. La Laurentia

Reconstitution paléogéographique
pour l’Ordovicien moyen
en vue équatoriale

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LIVRE 5 : Le Paléozoïque

commence sa rotation vers une position nord-sud. L’orogenèse des Grampians, qui avait com-
mencé au Cambrien et qui soulève l’Ecosse, fera place à l’orogenèse calédonienne à la fin de
l’Ordovicien. Le Gondwana est séparé de la Laurentia et de la Baltica, par l’océan Rheïque.
1.2 Climat et paysage.
Après la période chaude du Cambrien, le climat se modifie surtout vers la fin de l’Ordovicien,
une période froide s’installe, qui persistera au début du Silurien : c’est la glaciation hirnantienne
du Sahara. N’oublions pas que, ce dernier, se situe à cette époque au pôle Sud sous une calotte
glaciaire, deux fois plus vaste que celle du continent antarctique actuel. La glaciation hirnan-
tienne est probablement, une des causes majeures de l’extinction ashgillienne.

Les paysages de l’Ordovicien : les premiers “conquérants” terrestres sont les plantes. Pendant
cette période les algues vertes, (Chlorophycées) groupe des Coelochaetes, partirent à la
conquête des marges continentales. Ces plantes modestes étaient des non-trachéophytes
(Hépatiques, Anthocérotales et mousses), anciennement appelées non-vasculaires, ou Bryo-
phytes. Ces ancêtres des mousses et des prêles, ressemblaient de fait, à des mousses ou des
hépatiques, petites plantes rampantes formant des tapis verts. Pour ce qui est du reste du
paysage, il devait toujours s’apparenter aux déserts arides.

2. La faune et la flore de l’Ordovicien

2.1 La faune ordovicienne


Dès la fin du Cambrien, des groupes antérieurement marginaux commencent à se répandre.
L’Ordovicien est une période de radiation plus importante, que ne l’avait été le Cambrien.
Les Gastéropodes, les Céphalopodes (Ammonites), les Echinodermes (étoiles de mer et
oursins), notamment les ophiures, apparaissent à l’Ordovicien, les Bryozoaires (animaux
mousses), les Ostracodes (minuscules crustacés), les Trilobites, les colonies récifales d’éponges
calcaires, se développent et se diversifient.

Les Brachiopodes sont des animaux, dont le corps est contenu dans une coquille constituée
de deux valves, une ventrale et une dorsale, de tailles inégales (12000 espèces fossiles sont
connues), classiquement fixés au substrat par un pédoncule, mais il existe de nombreuses
déviations possibles. Retenons enfin qu’ils se divisent en deux classes : les Inarticulés dont la
coquille est constituée de phosphate de calcium et de chitine et les Articulés dont la coquille
est constituée de carbonate de calcium et de protéines.
2.1.1 Les premiers mollusques
Ce terme regroupe approximativement les Bivalves et les Univalves (Monoplacophores),
les Gastéropodes, les Rostroconches (uniquement fossiles) et les Céphalopodes (Ammonites
et nautiloïdes à l’époque) qui sont représentés aujourd’hui par les Calmars, Pieuvres et Nautiles.
L’Ordovicien est l’époque de l’apogée des Nautiloïdes, et plus généralement, considéré comme
une période d’expansion des Céphalopodes.
Quelques mots sur les Rostroconches : cette classe se diversifie notamment à cette époque.

— 140 —
L’Ordovicien

Rostroconches

Ces Mollusques, à coquilles bivalves sans charnière, au début du moins, voient leur coquille
antérieure s’allonger : ils pourraient être les ancêtres des Scaphopodes. Ce sont de petits
animaux fouisseurs, inférieurs à 15 cm, dont la coquille en forme de défense concave dans sa
région dorsale, a la particularité d’être ouverte aux deux extrémités. De répartition ubiquitaire,
ils occupent les fonds marins dès la zone littorale et jusqu’à 7000 mètres de profondeur
(Siphonodentalicum galatheae). C’est, également, pendant l’Ordovicien, que les Echinodermes
font la plus importante radiation (19 classes) de leur histoire.
2.1.2 Les premiers Vertébrés
La classification phylogénétique, nous apprend que, les Chordés (ancêtre pikaïa 530 Ma BP)
apparus au Cambrien, s’équipèrent de muscles de part et d’autre de leur tube neural, donnant
naissance au groupe des Myomérozoaires. Une branche de ces derniers, inventa le crâne, pour
former le groupe, des Craniates. Puis vint la colonne vertébrale, qui définit le grand groupe,
des Vertébrés.
Urochordés
Chordés —— II Céphalochordés
Myomérozoaires —— II Myxinoïdes
Craniates —— II
Vertébrés
Qu’est ce qui caractérise un Vertébré ?
Doté d’une symétrie bilatérale, c’est un Bilatéralien (l’animal présente un axe antéro-postérieur,
et un axe dorso-ventral).
Doté d’une colonne vertébrale, c’est-à-dire d’un axe squelettique métamérisé (en plusieurs
morceaux) sur lequel s’implantent des muscles disposés symétriquement en chevrons, ce qui
en fait un Myomérozoaire. Cette disposition des muscles est antérieure, à l’individualisation
des vertèbres.
Le système nerveux dorsal est divisé en deux parties, l’une, encéphalique, à l’avant et à l’intérieur
d’un crâne, et l’autre à l’arrière constituant la moelle épinière. Ce caractère lui confère le titre
de Craniate. Cet aspect est, lui aussi antérieur à la métamérisation de la corde neurale. Ceci est
bien évidemment, associé à la division du corps en trois parties, tête, tronc, queue.
Le tube digestif et le système circulatoire sont ventraux.

— 141 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

Le squelette est interne, et constitué de phosphates de calcium, c’est la seule partie qui fossilise
en général, puisqu’elle est la plus dure.
Les premiers Vertébrés fossiles sont très rares, certes, à cause de leur ancienneté, mais aussi
parce que leur squelette, quasi-absent, était composé de phosphate de calcium, ce dernier
fossilise assez mal. Dans ces cas-là, les paléontologues, qui ont plus d’un tour dans leur sac
quand il s’agit de comprendre, ont recours à une méthode initiée par Cuvier : L’anatomie
comparée. Mais comparer, quoi avec quoi, lorsque le registre fossile est lacunaire ?
Un principe bien connu dit, que : “l’ontogenèse récapitule la phylogenèse”. Ceci signifie, que
les différents stades évolutifs de l’embryon d’un animal, constituent une sorte de résumé de
son histoire évolutive. Ainsi l’Homme, par exemple, au tout début de son développement
embryonnaire, ressemble à s’y méprendre, à l’embryon d’un poisson, d’un têtard, ou plus tard
d’une souris.

Schéma représentant
une larve de chordé

Partant de ce principe, et en comparant les larves des Vertébrés actuels les plus simples dans
leur constitution, il est possible de comprendre. Ce moyen d’interprétation des fossiles, permet
de se faire une idée assez juste, de l’anatomie de ces premiers Vertébrés. Les plus anciens restes
certains, de Vertébrés primitifs datent de l’Ordovicien. Ils ressemblent à l’amphioxus actuel.
Les premiers Vertébrés sont des organismes doués pour la nage, à “colonne vertébrale”
flexible, animée par des muscles disposés en chevrons, souvent pourvus de plaques dermiques,
mais dépourvus de mâchoire. C’est pour cette raison qu’on les appelle : agnathes.
Ces Agnathes primitifs ressemblent à un Agnathe actuel : la lamproie… et aux larves des
Vertébrés.

2.1.3 Les premiers poissons (Agnathes : dépourvus de mâchoire)


C’est au Yunnan, dans des terrains du Cambrien inférieur, que furent découverts en 1999 des
Agnathes primitifs regroupés sous le nom de Yunnanozoaires. Ils semblent bien (leur état de
conservation est exceptionnellement bon) selon les individus, être représentatifs des différents
types de Chordés connus (Hémichordés, Urochordés, Céphalochordés). C’est ainsi, que l’on
peut affirmer, que la divergence évolutive entre myxine, lamproie et, autres Agnathes disparus,
se serait produite au tout début de l’Ordovicien, voire peut-être même, dès la fin du Cambrien.
Les Yunnanozoaires, tels qu’on les découvre, tels que l’on peut les reconstituer anatomiquement.
(ab : arcs branchiaux, m : muscles disposés en chevron de part et d’autre de la notochorde : nt,
sur la photo).

— 142 —
L’Ordovicien

Les premiers Vertébrés sont donc les Agnathes, ces sortes de poissons, de 10 à 60 cm de long,
portent parfois des plaques dermiques, qui sont des sortes de cuirasses. Leur bouche ne peut
que, servir à la succion, ils sont donc microphages, et sans doute fouisseurs. Ils se développe-
ront particulièrement au Silurien et disparaissent du registre fossile à la fin du Dévonien lors
de l’extinction Frasnien-Famennien. Les Agnathes sont, phylogénétiquement parlant, un grade,
c’est-à-dire un degré d’organisation atteint par un groupe à une période donnée.
Un grade est un groupe, dit paraphylétique, puisqu’il comprend une espèce ancestrale (Myo-
mérozoaire) et une partie seulement de ses descendants. L’Ordovicien, inventa le crâne et la
colonne vertébrale.
L’ancêtre incontestable des Craniates, est arandaspis, de l’Ordovicien basal (Tremadoc environ
480 Ma BP). L’ancêtre incontestable des Vertébrés, est sacalambaspis de l’Ordovicien moyen
(Arenig de Bolivie 470 Ma BP).

2.2 La flore ordovicienne


À l’Ordovicien, les Chlorophycées (algues vertes), les Rhodophycées (algues rouges), les
Phéophycées (algues brunes), étaient bien développées dans les mers de l’époque. Elles ont
dû ménager des niches écologiques et fournir des conditions favorables au développement
des espèces marines. Deux grandes périodes transgressives, de grandes ampleur, sont
intervenues, l’une à l’Ordovicien inférieur, l’autre durant l’Ordovicien supérieur (Caradoc),
à mettre en relation, avec l’orogenèse grampienne. La “conquête” du milieu continental par les
plantes reste mal connue. On admet les hépatiques et bryophytes, mais peut-être aussi, des
lichens ou des champignons. En tout état de cause, les végétaux pionniers terrestres de cette
époque, étaient fragiles et de petites tailles, leurs restes sont d’interprétation incertaine. Nous
devrons attendre le chapitre suivant, pour trouver des archives exploitables, de l’implantation
des plantes en milieu continental.
A propos du mot “conquête”, les guillemets sont placés délibérément, pour signifier clairement
que l’évolution biologique n’est en aucun cas dotée d’une direction. Une plante, qui quitte le
milieu marin pour le milieu terrestre, (et ceci est aussi vrai pour les animaux) ne fait pas preuve
pour autant, d’un progrès ou d’une supériorité dont la finalité serait l’Homme. Cette vision
anthropocentrique des choses doit être abandonnée, car elle est fausse. Gardons toujours à
l’esprit, que l’évolution de la Vie n’obéit pas à un dessein quelconque.

3. La crise biologique de l’Ordovicien terminal ou crise Ashgillienne


La limite entre l’Ordovicien et le Silurien, repose, stratigraphiquement parlant, sur la zonation
des Graptolites (organisme planctonique), cette limite coïncide avec celle des biozones à
Glytograptus persculptus, et Parakidograptus acuminatus (fin Hirnantien).

3.1 Les chiffres


L’événement Ashgillien voit disparaître 22 % des familles, soit 57 % des genres et 85 % des
espèces. Il s’agit donc bien d’une extinction massive. La glaciation hirnantienne, est responsable
d’une variation eustatique négative, (baisse du niveau marin) de 50 mètres. Cette régression

— 143 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

est due à la rétention d’eau par la calotte glaciaire hirnantienne, dont je rappelle qu’elle a été
évaluée à 13 millions de km2, soit 26 fois la surface de la France.

3.2 Les caractères de cette extinction sont :


- Le bas niveau taxinomique (famille, genre, espèce), les phyla, classes et ordres subsistent.
- La colonisation des mers épicontinentales équatoriales, par des espèces plus résistantes,
venues du froid ou des profondeurs.
- Les groupes atteints sont benthiques (du benthos, c’est-à-dire de la zone côtière) et
pélagiques (vient de pelagos c’est-à-dire la haute mer).

3.3 Les causes de cette extinction sont :


Un changement climatique rapide, d’abord avec, puis sans glaciation centrée sur le Sahara.
Les glaces flottantes auraient atteint 45° de latitude Sud, le pôle Sud est alors situé entre le
Cameroun actuel et l’Afrique du Nord.
L’installation d’une calotte glaciaire engendre une modification des courants marins mondiaux
(circulation thermohaline ou profonde). Il s’installe une psychrosphère globale, des courants
froids modifie le climat des régions côtières, c’est ce qui explique la disparition non différenciée
entre espèces benthiques et pélagiques.
L’installation d’un inlandsis glaciaire entraîne dans un premier temps une régression (régression
ou transgression sont par définition marines). La déglaciation, qui se produit dans un deuxième
temps (milieu de l’Hirnantien), s’accompagne d’une transgression. Celle-ci apporte une eau
malheureusement anoxique, notamment en zone équatoriale, où elle se réchauffe. Les animaux,
qui s’étaient adaptés à des eaux froides et bien oxygénées, sont donc, à leur tour, touchés.

COMPLÉMENTS :
DE PIKAÏA À ASTRASPIS
Trente millions d’années, séparent pikaïa des Burgess Shales du Cambrien, d’astraspis de
l’Ordovicien, le plus ancien poisson.

Représentation d’astraspis

— 144 —
L’Ordovicien

Il s’agit d’un Agnathe (animal sans mâchoire), sans nageoire, avec un simple orifice en guise de
bouche, incapable de mordre, doté d’une corde neurale et d’une tête non différenciée,
le tout enveloppé dans un bouclier osseux percé d’orifice oculaire. Le corps est couvert de deux
plaques phosphocalciques ovales, l’une dorsale, l’autre ventrale, seule la queue recouverte d’écailles
osseuses émerge à l’arrière de cette boite, cet animal est dotée d’une faible mobilité latérale.
Les archives fossiles n’offrent aucun stade chordé, entre pikaïa et astraspis, et c’est grâce à la
phylogénétique, et l’étude des anatomies comparées des espèces actuelles et de leurs larves,
que les liens intermédiaires ont pu être compris. En effet, ces études permettent de situer les
modifications évolutives, et de reconstruire l’histoire.
Si l’on regarde la phylogénie simplifiée des Métazoaires, on constate schématiquement que :
Les Bilatéraliens, dont les premiers représentants, appartiennent à la faune d’Ediacara (Vendien
d’Australie) vont se différencier en Protostomiens et Deutérostomiens. A partir des Deutéros-
tomiens une première subdivision, va se produire à partir de l’apparition des fentes pharyngées,
définissant les Pharyngotrèmes. Ces derniers se diviseront en deux groupes, les Hémichordés
et les Chordés dont pikaïa est le premier représentant, apparu au Cambrien.
Ceux qui nous intéressent sont en l’occurrence les Chordés. Lorsque l’on observe l’évolution phy-
logénétique des Chordés, on constate, qu’ils donnent d’une part, les Urochordés (dont le repré-
sentant emblématique est l’ascidie), et d’autre part, les Myomérozoaires (définis par le fait, que le
feuillet mésodermique se subdivise en petits blocs successifs, appelés somites, qui se répartissent
de part et d’autre de la chorde et du tube neural et, qui préfigurent la colonne vertébrale).
Les Myomérozoaires vont évoluer pour donner d’une part les Céphalochordés, représentés
aujourd’hui par l’amphioxus (ou lancelet) à l’allure de petit poisson, de six cm, et, d’autre part,
les Craniates dont dériveront les myxines, et les premiers Vertébrés, comme astraspis.
Du point de vue paléontologique, les conodontes sont de minuscules pièces dentaires fossiles
qui ont pu appartenir à des animaux proches des lancelets, myxines, ou lamproies de l’époque,
c’est-à-dire des témoins des tous premiers Vertébrés.
Il est étonnant de trouver les Echinodermes si proches des Chordés et les ascidies au sein des
Chordés. En fait, à l’état larvaire, ils ressemblent à des têtards et sont donc bien des Chordés.
Etonnante la Vie !
On pourrait dire qu’astraspis qui possède des fentes pharyngées rudimentaires, est de ce fait
un Pharyngotrème, mais aussi un Chordé, ce n’est pas choquant pour les Céphalochordés
comme amphioxus qui ressemble beaucoup à pikaïa. C’est un peu plus difficile à admettre en
voyant une ascidie, si l’on ne pense pas à la larve. Les Céphalochordés et les Hémichordés sont
agnathes (dépourvus de mâchoire).

ORGANISATION ET CLASSIFICATION SIMPLIFIÉE DES CÉPHALOPODES


Céphalopodes veut dire, position céphalique du pied. Ils sont dits, ectocochlés s’ils présentent
une coquille externe comme le nautile par exemple et, endocochlés si la coquille est interne
comme chez la seiche. Chez la pieuvre qui est un Céphalopode aussi, la coquille a disparu au
cours de l’évolution. La propulsion par réaction en fait des nageurs rapides, les tentacules et la
paire de mâchoires cornée, des prédateurs.
L’analyse de la ligne de suture, qui correspond à l’insertion de la cloison sur la coquille, permet

— 145 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

de définir trois types fondamentaux. Elle présente des sinuosités dont les parties convexes vers
l’avant sont appelés selles, alternent avec les parties convexes vers l’arrière et dénommées lobes.
On distingue trois types : type goniatite, cératite et ammonite.

Au début probablement droite, la coquille s’est rapidement enroulée au cours de l’Ordovicien.

Une Goniatite Une Cératite (Cératites nodosus) Une Ammonite (Pleurocéras spinatum)

PROTOSTOMIENS ET DEUTÉROSTOMIENS :
La définition de ces deux grands groupes d’animaux, repose sur les stades précoces de l’em-
bryologie : à un stade embryologique précoce, appelé le blastopore, l’embryon va former, soit
la bouche en premier, soit l’anus en premier et dans ce cas la bouche dans un deuxième temps.
Exemples de Protostomiens : les Mollusques, les Annélides, les Céphalopodes, les insectes.
Exemples de Deutérostomiens : Les poissons, les oiseaux, les Reptiles, les Mammifères.

Protostomien signifie bouche en premier.

Protostomien
(blp : blastopore,
bo : bouche,
a : anus).

— 146 —
L’Ordovicien

Deutérostomiens signifie que la bouche apparaît secondairement, comme une perforation


séparée à l’autre bout du tube digestif.

Deutérostomiens
(arc : archentéron,
vec : vésicule coelomique,
blp : blastopore qui devient
l’anus).

Au cours du développement embryologique trois feuillets s’individualisent : l’ectoderme, qui


donne les structures périphériques (épiderme, système nerveux), le mésoderme, qui donne
naissance au squelette, aux muscles striés (reliés au squelette), et aux reins, enfin, l’endoderme
qui donne le système digestif et ses annexes.

Quelques mots sur les Brachiopodes (du grec brachios, bras et podos pied) et les Echinodermes.

Organisation d'un Brachiopode

Ces animaux marins, sédentaires, le plus souvent fixés par l’intermédiaire d’un pédoncule,
dont il existe plus de sept mille espèces fossiles, sont inarticulés, pour les plus anciens comme
obolus du Cambrien d’Europe :
Obolus

— 147 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

Les Brachiopodes articulés, plus récents et plus nombreux, sont de bons fossiles stratigra-
phiques, comme Euryspirifer speciosus de la famille des Delthyrididés, qui participe à la définition
des neuf zones stratigraphiques du Dévonien.
Euryspirifère
speciosus

Les Echinodermes (futurs oursins, étoiles de mer…) fossiles de l’Ordovicien, sont les Cystoïdes,
dont la symétrie d’ordre cinq n’est pas encore clairement fixée. Les bras sont encore peu
nombreux, la tige est courte, le calice est formé de nombreuses petites plaques.

Cystoïde

Les Echinodermes évolueront au cours du Paléozoïque, pour donner des Blastoïdes,


les Crinoïdes apparaîtront quant à elles au Mésozoïque.

— 148 —
L’Ordovicien

Blastoïde

Crinoïde

— 149 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

LE SILURIEN (444-416 MA BP)

Le Silurien, sous-systèmes et étages :

Sous-systèmes Étages Age de base en Ma BP Origine

Pridoli Pridolien 418 ± 2,7 Tchéquie

Ludfordien 421 ± 2,6 Angleterre


Lludlow
Gorstien 423 ± 2,5 Angleterre

Homérien 426 ± 2,4 Angleterre


Wenlock
Sheinwoodien 428 ± 2,3 Angleterre

Telychien 436 ± 1,9 Pays de Galles


Llandovery Aéronien 439 ± 1,8 Pays de Galles
Rhuddanien 443 ± 1,5 Ecosse

Le troisième système du Paléozoïque dure 35 Ma, sa base est caractérisée par l’apparition du
graptolite (espèce planctonique), hémicordé marin : Parakidograptus acuminatus. L’étude des
diversifications biologiques, montre qu’il n’est pas un système de grande spéciation, comme
son prédécesseur. Il débute après l’extinction massive ashgilienne, qui avait réduit la diversifi-
cation à 25 familles. Après une acmé de 60 familles au Silurien moyen, la diversification retombe
de nouveau à 20 familles. On note également que l’extinction des familles reste modeste.
Nombre de familles

Température de surface (K)

— 150 —
Le Silurien

1. L’état des lieux

1.1 Paléogéographie du Silurien


À la fin de l’Ordovicien, l’océan Rhéïque, prolongé vers le Sud par l’océan Théïque, sépare le
Gondwana, de la Laurentia et de la Baltica. La Sibérie est plus au Nord-Est. Le Silurien va voir la
Laurentia et la Baltica se regrouper par fermeture de l’océan Iapetus pour former la Laurussia.
L’océan Ouralien entre Baltica et Sibéria persiste, tandis que l’océan Rhéïque se prolonge au
Sud-Ouest par l’océan Théïque.
L’orogenèse calédonienne, résulte grosso modo de la collision entre Laurentia et Baltica, par
subduction et fermeture de l’océan Iapetus. Cette chaîne de montagnes calédonienne
(Calédonie veut dire Ecosse), affecte ce qui est aujourd’hui la Grande Bretagne, la Scandinavie
et le Groenland oriental. Cette orogenèse calédonienne, commencée vers la fin de l’Ordovicien,
dure tout au long du Silurien et s’arrêtera au Dévonien. Dans l’orogenèse calédonnienne, c’est
la phase érienne qui couvre le Silurien
Sur l’image suivante, est présenté l’évolution de la géographie, qui, du Cambrien inférieur au
Silurien (Llandovery et Ludlow), montre les mouvements relatifs des continents, leur position-
nement latitudinale, les dorsales océaniques, et leur position par rapport au point fixe qu’est
le pôle Sud.
C’est une sorte de petit film, qui permet de comprendre, les divers agencements qui résultent
des ouvertures des océans Iapetus, Rheïque, et Theïque, avec les rotations, collisions et
éloignements corrélatifs. En observant par exemple les mouvements d’un même continent
sur les cinq schémas successifs, il est possible de se rendre compte des bouleversements
climatiques susceptibles d’en résulter.

— 151 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

Positions successives supposées des continents


et des terranes du Cambrien et du Silurien
(Ar : armorica, Oa : oaxaquia, P : perunica,
Pr : précordillère argentine. Deux positions
différentes (I et II) sont proposées pour la Laurentia
à 535 Ma. Le rond noir indique le pôle Sud (d’après
Cocks & Torsvik, 2002, modifié).

— 152 —
Le Silurien

1.2 Climat et paysages.

Paysage du Silurien : A : asteroxylon ; R : rhynia ; C : cooksonia ; P : psilophyton ;
Z : zosterophyllus.

Le Silurien vit une phase transgressive (de la mer sur les terres) et, en 10 millions d’années à peine,
le niveau de la biodiversité retrouva celui de la fin de l’Ordovicien avant l’extinction ashgillienne.
La fin du Silurien, qui vit la soudure entre l’Europe et le nord de l’Amérique du Nord, donna le
large continent Laurussia et élimina les mers peu profondes. Le niveau de la mer régressa alors
de 200 mètres et de grandes parties des continents devinrent des déserts.
Le Silurien vit donc, l’évolution des premières plantes terrestres qui s’adaptèrent à ce type
d’environnement nouveau pour elles, en développant leurs systèmes racinaires et vasculaires.

2. La faune et la flore du Silurien

2.1 La faune silurienne


Dans la mer la faune se relève de l’extinction de la fin de l’Ordovicien, et innove :

2.1.1 L’apparition de la mâchoire


Les premiers animaux pourvus de mâchoires : les Gnathostomes, apparaissent au Silurien.
L’apparition de la mâchoire leur permet une alimentation macrophage. C’est, dès le Silurien
inférieur il y a 430 Ma (40 Ma après les Agnathes), qu’à partir de l’évolution du 2e arc branchial
se constitue la mâchoire.
Les nageoires paires et articulées, sur la colonne vertébrale par l’intermédiaire des ceintures
scapulaires (épaules) et pelviennes (bassin), améliorent considérablement la qualité de la nage,
ce qui constitue un avantage sélectif majeur.
Actuellement, les Gnathostomes représentent 50 873 espèces, pas seulement des poissons, ou les
requins, mais aussi les Mammifères, les oiseaux, les Reptiles, etc. Tous sont pourvus d’une mâchoire.
C’est au Dévonien qu’ils vont véritablement s’épanouir et supplanter petit à petit les Agnathes.

— 153 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

Le Cambrien et l’Ordovicien avaient installé la plupart des ancêtres des invertébrés : mollusques,
vers de toutes sortes et arthropodes. Les poissons archaïques agnathes sont encore nombreux
au Silurien et parmi eux les poissons cuirassés vont se diversifier tout au long de cette époque.
Parallèlement, l’énorme groupe des poissons à nageoires rayonnées apparaît et notamment,
le célèbre Coelacanthe (Latimeria chalumnea) qui existe encore de nos jours dans un aspect
quasiment inchangé. Nous en reparlerons.
Les premiers poissons cartilagineux, ou Chondrichthyens, apparaissent eux aussi, certes, ce ne
sont pas encore nos raies et nos requins d’aujourd’hui, mais une “première génération” d’entre eux.
Dire que les Actinoptérygiens, poissons à nageoires rayonnées, et les Chondrichthyens, pois-
sons cartilagineux, apparaissent au Silurien ; sous entend que l’acquisition de la mâchoire qui
fait d’eux des gnathostomes, avait été antérieure, il en est de même probablement pour les
premiers Vertébrés vrais, au Cambrien d’après les horloges moléculaires.

2.1.2 L’arrivée des arthropodes dans le milieu terrestre


Le Silurien verra un évènement important : la “conquête terrestre” par les arthropodes (pattes
articulées). Ce sont eux, en effet, qui suivront les premières plantes sur la Terre ferme. Ces
arthropodes vont ainsi prendre possession de niches écologiques totalement libres, puisqu’ils
sont les premiers animaux à occuper les sols. N’ayant aucun prédateur, leur développement
va s’en ressentir à tel point que certains d’entre eux, notamment les Euryptéridés (scorpions
de mer) vont atteindre des tailles respectables. L’un d’entre eux par exemple, pterygotus
atteindra trois mètres de long.

Parmi ces arthropodes, animaux conquérants premiers des terres, le registre fossile nous
montre de grands myriapodes (mille pattes), par exemple, arthropleura qui mesurait deux
mètres de long.

— 154 —
Le Silurien

Euryptéris

2.2 La flore silurienne


D’abord timides occupantes des sols pendant l’Ordovicien, sous forme de mousses, de lichens
ou d’hépatiques (petites plantes rampantes), et pour la plupart les pieds dans l’eau, les plantes
vont “s’enhardir” au cours du Silurien.
Les premières plantes “vasculaires”, c’est-à-dire les Ptéridophytes, vont développer des racines,
des tiges et des feuilles. Qui dit plantes vasculaires, sous-entend une organisation qui permet
à la sève de circuler, et donc, la formation d’un appareil végétatif différencié et l’apparition du
xylème qui donne aux tiges de la solidité. Ainsi ces plantes “primitives” vont pouvoir grandir,
ce ne sont pas des arbres, certes, mais de petites plantes de 15 à 25 centimètres de haut.
À cet égard, il convient de préciser que les plantes ne sont pas passées de la mer à la Terre
directement, mais plus probablement par l’intermédiaire de la case : eau douce. Ce sont donc,
les berges des lacs et des rivières qui ont été colonisées en premier. Le plus ancien Ptéridophyte
connu est : cooksonia, c’est un fossile d’une partie de la plante.

Cooksonia

— 155 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

Un bon exemple de cette organisation de plantes vasculaires archaïques est représenté par
rhynia et horneophyton : plante de 20 centimètres de haut présentant un rhizome (axe souter-
rain étalé, pas encore vascularisé et donc sans racine) et un axe aérien dressé, avec un tube
vasculaire central très simple associé à une ramification dichotome (deux par deux).
L’appareil reproducteur, lui aussi très simple, est représenté par des sporanges situés au sommet
de l’axe vertical.
Schéma représentant une
plante primitive et son
appareil reproducteur

Ce groupe des Ptéridophytes sera appelé à un grand avenir tout au long du Paléozoïque
supérieur, leurs descendants seront : les lycopodes, les prêles, les calamitales (qui disparaîtront
au Permien) et les fougères arborescentes.
Les Ptéridophytes domineront le monde végétal luxuriant tout au long du Paléozoïque
supérieur.

En conclusion, faisons le point de la situation :


Le Silurien ne se termine pas de façon aussi dramatique que son prédécesseur, flore et faune
vont donc continuer à se diversifier durant l’époque suivante, le Dévonien.
Nous avons maintenant franchi les plus importantes étapes de l’histoire des débuts de la Vie.
Les bactéries procaryotes (Cyanophycées) ont provoqué l’oxydation de l’atmosphère, les eu-
caryotes unicellulaires ont inventé la sexualité biparental, les animaux sont entrés dans le do-
maine des grandes tailles et de la complexité.
Vers la fin du Cambrien, des groupes antérieurement peu importants, se sont répandus dans
certains habitats. Les Gastéropodes et les Céphalopodes vont se diversifier et vers 500 Ma BP
ces espèces avaient triplé. Ainsi une seconde vague d’animaux a supplanté la faune cam-
brienne dès le début de l’Ordovicien.
Pour comprendre ce phénomène, il faut savoir que durant les 50 millions d’années qu’a duré
le Cambrien, cinq épisodes d’extinction de masse ont touché les premiers animaux et à chaque
fois ceux-ci ont retrouvé leur niveau précédent. Finalement la faune ordovicienne, qui les avait
repoussés dans les marges du monde subit elle aussi une extinction, 70 % des espèces périrent
lors de cette extinction : toutes les communautés récifales, des éponges calcaires, de nom-

— 156 —
Le Silurien

breuses familles de brachiopodes, d’échinoderme, d’ostracodes, et de trilobites apparues au


début du Cambrien.
De vastes mouvements de continents semblent avoir été responsables de ces extinctions. La
Laurentia chevauchait l’équateur, perpendiculaire à sa position actuelle. Elle était donc à cette
époque un continent tropical. L’Europe du Nord et la Sibérie se situaient dans l’hémisphère
Sud à hauteur des tropiques. Le Gondwana avait dérivé et occupait le pôle Sud. La glaciation
des terres et des mers environnantes détruisit les espèces tropicales et le piégeage de l’eau
par ces glaciations abaissa le niveau des mers, asséchant du même coup la Laurentia et ses
mers intérieures. La restauration fut cependant rapide et de nouvelles espèces apparurent cul-
minant en un pic au cours du Dévonien. Des prédateurs arthropodes méritent une mention
comme par exemple les Euryptéridés. Certains nautiloïdes atteignirent la respectable dimen-
sion de 3 m de long. Mais cette prolifération luxuriante s’achèvera avec l’extinction de masse
de la fin du Dévonien.

COMPLÉMENTS :
LES PREMIERS POISSONS
Ils apparurent à l’Ordovicien (490/445) et se diversifièrent durant la plus grande partie du
Silurien (444/416). Ces premiers poissons sont les agnathes ce qui veut dire “pas de mâchoire”.
Le plus ancien retrouvé est astraspis, doté d’une paire de petits yeux et d’une petite bouche
sans nageoire, les seuls représentants actuels sont les lamproies et les myxines. Ces animaux
dont la forme ressemblait à l’anguille, étaient dépourvus de cuirasse. Parallèlement d’autres
groupes de poissons apparurent ce sont les placodermes, poissons cuirassés couverts de
plaques ou de véritables cotes de maille, exemple : Cephalaspis et Pteraspis.

Cephalaspis

Pteraspis

— 157 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

Dans le nord de l’Ecosse vers 1820, furent découverts de nombreux fossiles de poissons du
Dévonien, dans des grès rouges dénommés : Les “Vieux grès rouges des lacs orcadiens”, des
bancs entiers, furent retrouvés en excellent état.

Les grandes étapes de la phylogénie des poissons sont les suivantes :

ÉVOLUTION DES POISSONS

Acquisition des mâchoires (Gnathostome)

Acquisition des ceintures pectorales et pelviennes

Acquisition de squelette cartilagineux (Chondrichthyens)

Acquisition du squelette osseux (Ostéïchthyens)

Acquisition de la nageoire dorsale unique et des


nageoires à rayon (Actinoptérygiens)

Perte de la clavicule

Maxillaire supérieure mobile favorisant la succion


(Téléostéens)

Présence de la nageoire adipeuse

Apparition des nageoires charnues (Sarcoptérygiens)

Os du crâne renforcé, caractère stégocéphale, annonçant


les tétrapodes ichtyens.

— 158 —
Le Silurien

ARBRE PHYLOGÉNIQUE DES POISSONS

— 159 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

C’est au Dévonien, qu’apparurent les premiers Amphibiens grâce à l’acquisition des nageoires
charnues, futures pattes, ainsi que l’os du crâne semblable à celui des Tétrapodes à venir.

De nombreux groupes de poissons, ont effectué une radiation au Trias et au début du


Jurassique, d’où sont issus les requins et les raies actuelles. Une autre radiation s’est produite
au Crétacée qui a donné naissance à des dizaines de milliers d’espèces, du poisson rouge à
l’hippocampe, en fait, à la majorité des poissons d’aujourd’hui.

Les premiers Vertébrés que sont les poissons, sont divisés en deux ensembles très inégaux :
Les Agnathes, et les Gnathostomes.

Issus du phylum des chordés, dont le premier représentant est pikaïa de la faune de Burgess,
les premiers poissons ressemblent aux lamproies ou aux myxines, et, sont dépourvus de
mâchoire, l’invention de cette dernière est un avantage évolutif puisqu’il autorise une alimen-
tation plus efficace et l’affranchissement du rôle de fouisseur, donc, la nage en pleine eau pour
se nourrir de proies plus grandes.

LES AGNATHES
Il est d’usage de parler des formes ancestrales, puis des hétérostracés, des anaspides et enfin
des ostéostracés. Ces formes ancestrales sont datées de l’Ordovicien : animaux de 15 à 20 cm,
vivant dans les zones côtières, un bon exemple est sacalambaspis (Bolivie). Une crise fin
Ordovicien crée une lacune fossile avec les successeurs.

Les Hétérostracés :
Caractérisés par un bouclier céphalique à plusieurs plaques ils sont pourvus de petites
nageoires. Leur nageoire caudale est hypocerque, pteraspis en est un représentant typique.
Certains hétérostracés atteignirent des tailles d’1,50 m, ils sont bons nageurs.

Les Anaspides
Peu connus, trouvés dans les Vieux grès rouges d’Ecosse, ils se caractérisent par plusieurs
orifices branchiaux, et une nageoire caudale hypocerque, exemple : birkenia.

Les Ostéostracés
Caractérisés par un bouclier céphalique osseux (d’où leur nom) arrondi vers l’avant, présentant
notamment un orifice pinéal, ainsi qu’un développement encore médiocre de nageoires pec-
torales en palettes, qui leur permettaient néanmoins, un meilleur contrôle de trajectoire. Ils
étaient probablement benthiques et fouisseurs, exemple : drepanaspis.

En résumé : Les Agnathes possèdent certains caractères communs primitifs, impliquant une
origine commune. Leur spécialisation montre qu’ils ne sont pas les ancêtres directs des
Gnathostomes (groupe paraphylétique). Enfin l’évolution des Agnathes, comporte une régres-
sion du tissu osseux, puisque leurs descendants actuels myxines et lamproies ne possèdent
pas de tissus osseux.

— 160 —
Le Silurien

LES GNATHOSTOMES
L’invention de la mâchoire en fait, les vrais ancêtres des poissons. Nous les étudierons dans
l’ordre de leur apparition : les Acanthodiens, les Placodermes, les Chondrichtyens, les Ostéich-
tyens.

Les Acanthodiens
Apparus à l’Ordovicien, ils disparaitront au Permien. Leurs caractéristiques sont, la nageoire
caudale hétérocerque (comme les requins), et une grande épine au bord d’attaque des
nageoires. Ils sont parfois appelés poissons épineux. Nous en reparlerons au chapitre suivant.

Les Placodermes
Apparus au début du Dévonien, ces poissons cuirassés sont de petite taille. Fleuron des Vieux
grès rouges du Dévonien écossais, ils possèdent deux cuirasses ossifiées et articulées, l’une cé-
phalique l’autre thoracique. Ils disparaissent à la fin du Dévonien.

LES CHONDRICHTYENS
Représentés aujourd’hui par leurs descendants les requins et les raies, ils sont connus, dès le
Dévonien moyen, leur épanouissement va se produire au Carbonifère.

— 161 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

À propos des Chondrichtyens :


Les mers du Carbonifère : au fond, c’est le domaine des coraux qui forment de gigantesques
récifs. Les Invertébrés marins couvraient ces récifs, ils étaient représentés par, des Madréporaires,
des Brachiopodes. Au sein des récifs, les Echinodermes, les Gastéropodes, les Nautiloïdes et les
Ammonoïdes (qui sont les céphalopodes ancêtres des seiches, calmars et poulpes).
Cladoselache représente le premier requin du Dévonien (de l’Ohio), deux mètres de long :

Cladoselache

Il était sans doute un prédateur redoutable, grâce à la très bonne mobilité que lui conféraient
des nageoires bien développées. Il est représenté ici à la poursuite d’un banc d’Acanthodiens.
Une curiosité : stethacantus, imaginez un requin, avec sur l’arrière de la tête une sorte de gros
aiguillons, ayant la forme d’une tourelle de radar, pourvue de dents. Pour compléter cette par-
ticularité anatomique, il faut ajouter des dents sur le front. Un de ses cousins, Falcatus présentait
lui un aiguillon en forme de L bien évidemment pourvu de dents.
La nature a de ces surprises parfois !
Nous les retrouverons plus tard, lorsque nous parlerons du Carbonifère.

Stethacantus

— 162 —
Le Silurien

LES OSTEICHTYENS (POISSONS OSSEUX)


Ce groupe constitue à lui seul tous les poissons, à l’exception faite des lamproies, des myxines
et des poissons cartilagineux (requins, raies). Il faut néanmoins distinguer deux groupes
d’inégales importances. D’une part, le plus varié et le plus important, les Actinoptérygiens et
le groupe n’ayant plus guère, pour représentant actuel que le coelacanthe et les dipneustes,
les Sarcoptérygiens.

Nous nous intéresserons d’abord aux Actinoptérygiens : ce sont des poissons osseux, qui
inventent la nageoire rayonnante et la vessie natatoire. Présents, dès le Silurien supérieur, ils se
diversifient au cours de la deuxième moitié du Dévonien. Ils comptent 23 000 espèces actuelles
au cours d’une diversification étonnante et sont présents dans toutes les mers. Certains
Actinoptérygiens, plus tard, durant le Permien perdront la clavicule : ils deviendront les
anguilles. D’autres vont innover, en modifiant leurs mâchoires : leurs maxillaires gagnent en
mobilité et à l’ouverture, se projetteront vers l’avant, comme le font les poissons actuels, ce
qui permet la succion. Parmi ces Actinoptérygiens, un groupe très bien représenté de nos jours
celui des Téléostéens, d’apparition plus tardive, il invente la nageoire adipeuse.

Ensuite nous nous intéresserons aux Sarcoptérygiens : “Last but not least”, ce groupe va inventer
deux caractéristiques décisives pour la suite, d’une part, les nageoires charnues (futures
membres des Tétrapodes), d’autre part, une boite crânienne, dont nous verrons plus tard
l’importance dans la conquête du sol. Les Sarcoptérygiens sont en quelque sorte le relais avec
les Amphibiens, conquérants futurs du milieu terrestre. Même si les poissons sarcoptérygiens
n’ont plus beaucoup de descendants actuels, ce groupe de poissons revêt, du point de vue
évolutif, une importance considérable.

Un exemple de poisson sarcoptérygien, qui n’a pas changé d’aspect depuis cette époque est
Latimeria chalumnae, mieux connu sous l’appelation de coelacanthe.

Coelacanthe

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LIVRE 5 : Le Paléozoïque

LE DÉVONIEN (416 – 360 MA BP)

Le Dévonien, sous-systèmes et étages :


Sous-systèmes Étages Age de base en Ma BP Origine

Famennien 374 ± 2,6 Belgique


Dévonien supérieur
Frasnien 385 ± 2,6 Belgique

Givétien 391 ± 2,7 Givet (F)


Dévonien moyen
Eifelien 397 ± 2,7 Eifel (D°

Emsien 407 ± 2,8 Ems (D)


Dévonien inférieur Praguien 411 ± 2,8 Tchéquie
Lochkovien 416 ± 2,8 Tchéquie

En quittant le Silurien, nous entrons dans le Paléozoïque supérieur. Il se caractérise par


l’affirmation de la colonisation du milieu extramarin.
L’espèce bio-stratigraphique qui définit la base du Dévonien est Monograptus uniformis (de Klonk
en Bolivie), dont l’apparition marque la limite siluro-dévonienne, datée d’environ 416 Ma BP.

1. L’état des lieux

1.1 Paléogéographie du Dévonien


La Terre est toujours divisée globalement en deux grandes masses continentales : le Gondwana,
et la Laurussia, plus au Nord, qui vont remonter lentement vers le Nord.
La Laurussia reste séparée du craton sibérien, par l’océan Ouralien. Le craton sibérien porte
aussi le nom de province d’Angara. Cette remontée globale de tous les continents ne sera
pas sans conséquences climatiques.
Le rapprochement Laurussia-Gondwana se fait par la fermeture de ce qu’il reste des océans
Rhéique et Théique. D’autre part le bloc Angara-Laurussia se constitue, par fermeture de l’océan
Ouralien. C’est l’ensemble des fusions de ces grands blocs continentaux, qui engendrera
l’orogenèse hercynienne.

— 164 —
Le Dévonien

ORDOVICIEN INFÉRIEUR

ORDOVICIEN
SUPÉRIEUR

DÉVONIEN
INFÉRIEUR

DÉVONIEN
SUPÉRIEUR

CARBONIFÈRE SUPÉRIEUR

— 165 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

Le Dévonien correspond au début de l’orogenèse hercynienne : la phase ardennaise au


Dévonien inférieur, la phase acadienne au Dévonien moyen, la phase bretonne au Dévonien
supérieur. L’orogenèse hercynienne perdurera tout au long du Paléozoïque supérieur
(Dévonien, Carbonifère et Permien).

Afin de situer l’évolution paléogéographique des temps hercyniens, l’illustration de la page


précédente montre deux hypothèses d’évolutions possibles au cours du Paléozoïque.
La différence entre la série à gauche et la série à droite, porte sur la situation géographique de
l’Armorica, indépendante à gauche, ou restée solidaire de la partie nord du Gondwana à droite.

1.2 Climat et paysages


Au Dévonien, les Ptéridophytes, apparues au Silurien, vont se diversifier rapidement, et pour
certaines d’entre elles, devenir des arbres au Dévonien supérieur. Ce sont :
- Les Lépidophytes ou “arbres à écailles”, comme lepidosigillaria du Dévonien supérieur.
- Les Lycopodiales, sont des plantes robustes mais plus petites comme drepanophycus ou
asteroxylon par exemple.
- Les Equisétophytines (prêles) sont à l’époque des plantes herbacées, elles sont appelées à
devenir au Carbonifère de véritables arbres.
Les paysages prenaient donc, par endroits l’aspect de forêts, et sans doute, le couvert végétal
de la fin du Dévonien était-il équivalent à celui que nous connaissons aujourd’hui. Au sein de
ces forêts vivaient des arthropodes (scorpions et insectes) et des myriapodes.
Globalement, le réchauffement qui suivit l’Ashgillien (glaciation fin-Ordovicien) amorcé lors du
Silurien, se prolonge et s’accentue. Ces deux systèmes sont des périodes sans glaciation aux
pôles, on constate seulement une courte chute de température dans le Dévonien basal,
d’ailleurs récupérée dès le Dévonien moyen. La température atteint son acmé, juste avant la
crise Frasnien-Famennien qui clôture le Dévonien.
Les variations eustatiques (niveau de la mer) montrent globalement une tendance légèrement
transgressive tout au long du Dévonien (augmentation du niveau de la mer et inondations)
avec un épisode régressif brutal vers la fin du Dévonien.

2. La faune du Dévonien

2.1 La faune dévonienne terrestre du début du Dévonien


La plupart des Invertébrés ont colonisé la Terre ferme à cette période : sangsues, vers plats,
escargots, mille-pattes, mais aussi certains insectes comme les araignées, les acariens et les
scorpions qui proliféraient.

2.2 La faune aquatique du début du Dévonien


Placodermes et Acanthodiens :
Les Agnathes continuent à se diversifier, mais déclinent. Drepanaspis, par exemple, présentait
un large bouclier céphalique en forme de sabot de cheval vu de dessus, plat du côté ventral
et légèrement arrondi du côté dorsal.

— 166 —
Le Dévonien

Représentation schématisée
de Drepanaspis et Ptéraspis
deux poissons cuirassés du
Dévonien.

La tête de Pteraspis est recouverte de toute une série


de plaques jointives : deux larges (une dessus et une
dessous) et deux autres plus larges sur les côtés,
autour des yeux, du museau et de la région de la
bouche.
Chez Drepanaspis, qui est postérieur à Pteraspis,
les mêmes plaques sont représentées mais elles sont
séparées par des zones de plus petites plaques.
La région de la tête est devenue large et plate,
mais cela ne change en rien l’organisation des
grandes plaques osseuses de la cuirasse.
Chez les deux poissons, la moitié arrière du corps
est flexible et recouverte d’une sorte de cotte de
mailles, dessinée par les petites écailles. Ils se pro-
pulsaient de battements latéraux de
la queue.

Ces poissons fouisseurs nageaient en faisant onduler leur queue et présentaient une petite
nageoire dorsale, ils constituent un exemple typique de ces premiers Gnathostomes : poissons
cuirassés, ou placodermes, qui eurent tendance à perdre leur cuirasse et devinrent pour
certains d’entre eux (les Arthrodires) de grands poissons, comme par exemple, le célèbre
dunkleosteus, de 10 mètres de long, qui faisait régner la terreur dans les mers dévoniennes.

Plus modernes que les Agnathes ou les Placodermes, les poissons épineux appelés
Acanthodiens, ont été retrouvés par bancs entiers fossilisés dans les Vieux grès rouges, des lacs
orcadiens d’Ecosse.

Ce que ces Acanthodiens ont de particulier, c’est qu’ils nagent en pleine eau, contrairement
aux Agnathes ou aux Placodermes. La plupart d’entre eux possédaient des dents, autre
différence notable, avec ces derniers. Tous ces poissons furent retrouvés dans les Vieux grès
rouges du nord de l’Écosse qui, à l’époque, se situaient sous l’équateur à 15° de latitude Sud.
Les Vertébrés agnathes apparus à l’Ordovicien moyen, abondants et diversifiés au Silurien et
au Dévonien inférieur, vont régresser au Dévonien moyen, pour disparaître presque tous au
Dévonien supérieur. Les lamproies et les myxines actuelles sont des descendants des rescapés.
Les Placodermes, bien représentés au Dévonien, s’éteignirent eux, à la limite Dévonien
Carbonifère. Seuls les Acanthodiens s’étant adaptés à l’eau douce, échapperont à l’hécatombe
de la fin du Dévonien et survivront même jusqu’au Permien.

— 167 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

C’est au Dévonien basal (410 Ma BP) que Une représentation schématique d’un Acanthodien
et son épine.
vont apparaître les premiers Rhipidistiens,
c’est-à-dire les poissons pulmonés, dont les
représentants actuels sont les dipneustes, ce
qui veut dire deux respirations : branchiale
et pulmonée. Ces poissons vont, à partir de
leurs nageoires charnues, développer, au
cours de leur évolution, des pattes et se
transformer plus tard, vers 360 Ma BP, en
Tétrapodomorphes ichtyens, puis en Tétra-
podes souches.

2.3 Des poissons aux premiers Vertébrés terrestres


Les premiers Tétrapodes (“quatre pieds”) sont attestés entre le Dévonien moyen et le Dévonien
supérieur. Leurs origines se trouvent chez certains poissons rhipidistiens ostéolépiformes du
Givetien de type eusthenopteron.

Eusthenoptéron

Des formes de passage représentées par panderichtys, elpitostega et surtout tiktaalik, qui est
actuellement considéré comme le Tétrapodomorphe le plus proche des Tétrapodes, montre
combien il ressemble aux très célèbres, Acanthostega et ichtyostega du Famennien supérieur
de l’Est Groenland (voir page 184).

2.4 La fin du Dévonien


Elle marque l’accès au milieu terrestre par les Vertébrés, avec l’avènement des Tétrapodes vrais
dans et au bord, des milieux aquatiques continentaux. À cet égard, une empreinte de “main”
de notopus, découverte au Brésil dans des terrains du Frasnien basal, atteste de la “conquête”
du milieu terrestre par un amphibien primitif.
Panderichthys est un poisson crossoptérigien, qui présente, par exemple, une migration des
yeux vers le milieu du crâne, ce qui est un caractère structurel amphibien. L’évolution des
nageoires charnues doubles, vers les membres des Tétrapodes, s’est faite par une mutation
génétique du gène Hox (ce gène gouverne l’organisation de la croissance embryonnaire des
différents éléments du corps), avec l’apparition des doigts.
En effet, la nageoire d’eusthenopteron présente tous les os d’un membre jusqu’au poignet, la
patte des Tétrapodes a remplacé les lépidotriches par des doigts. Il convient de signaler que,
les premiers Tétrapodes présentaient plus de cinq doigts : Acanthostega gurniari, avait huit
doigts aux membres antérieurs et six orteils aux membres postérieurs. Ichthyostega possédait
sept orteils et tulerpeton six doigts. Il semble donc que le nombre des doigts, n’était pas encore
fixé chez les premiers Tétrapodes, le membre chiridien est dit polydactyle.
Une palmure interdigitale est fortement présumée par les études paléontologiques des

— 168 —
Le Dévonien

Tétrapodes souches. Ces premiers marcheurs se déplaçaient lentement et péniblement en


raison de la faible amplitude du mouvement des membres.

2.5 Arrêtons-nous un instant sur la marche d’Ichthyostéga


Les membres en position étalée, les coudes et genoux saillant sur les côtés, humérus et fémur
horizontaux, ichthyostega marchait en “faisant des pompes”, aussi bien avec les membres
antérieurs, qu’avec les membres postérieurs. Le moins que l’on puisse dire, est que cette marche
était pénible, à chaque enjambée le corps montait et descendait. Ce caractère plésiomorphe,
(ancien) existe d’ailleurs chez tous les Tétrapodes, homme compris (à chaque pas notre corps
monte et descend).
Les articulations des coudes, des épaules, des hanches, et des genoux, sont assez bien
développés et le recul de la ceinture scapulaire vers la colonne vertébrale évitait à ichthyostega
de s’infliger à chaque pas une secousse par la transmission du choc. Il se traînait comme le
font les phoques ou les otaries. Sa marche devait par ailleurs, ressembler à celle des salaman-
dres et des lézards, c’est-à-dire en ondulant latéralement, conservant ce mouvement si
caractéristique de la locomotion des poissons.
La structure musculaire du cou maintenait la tête au-dessus du sol. La tête et les membres
sont trapus, ichthyostega ressemblait à un têtard d’environ un mètre de long. La pénibilité de
la marche limitait les incursions, elle devait nécessiter des “pauses”, afin de relaxer les muscles
du cou, de l’abdomen et des membres fortement sollicités. L’amplitude de mouvement des
membres ne devait guère dépasser un angle de 20 à 25°, comme en atteste la conformation
anatomique des ceintures scapulaires et pelviennes.
Les Tétrapodes, firent face à la dessiccation, en ne s’éloignant guère de l’eau. Des modifications
anatomiques, des ceintures scapulaires et pelviennes nécessaires à la marche, ainsi que celles
de la colonne vertébrale et de la cage thoracique pour soutenir les viscères, furent nécessaires
à l’adaptation de la Vie sur la Terre ferme.
La raison du passage sur la Terre ferme fît l’objet de controverses, mais on a tendance
aujourd’hui à penser qu’elle est liée au besoin de tirer partie de ressources nouvelles. Les
incursions terrestres des premiers Tétrapodes, encore très inféodés au milieu aquatique,
notamment pour la reproduction, devaient se résumer à une chasse à l’affût dans les sous-
bois afin de capturer les insectes, qui les avaient précédés dans l’occupation du milieu terrestre.
C’est à la fin du Dévonien que les premiers insectes volants apparurent, à partir de petits
appendices latéraux servant à l’origine à capter la chaleur, ils purent exercer des vols planés,
puis battus ensuite, par radiation évolutive. Il s’agit là au même titre que pour le membre
chiridien d’une exaptation, c’est-à-dire de l’usage adaptatif d’un organe qui n’était pas prévu
pour, à l’origine.

3. La Flore Dévonienne
Le Dévonien fut une période de progrès évolutif pour les plantes. Trois groupes de Ptérido-
phytes, qui existent encore aujourd’hui, firent leur apparition : les lycopodes, communément
appelés pieds de loup, les prêles, et les fougères. L’installation des insectes et des vers suivit de
près l’installation des végétaux, qui leurs offrirent un milieu accueillant.

— 169 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

Le Dévonien vit apparaître les premiers arbres qui, s’épanouissant de plus en plus, donneront
plus tard les luxuriantes forêts du Carbonifère. En quelques dizaines de millions d’années, trois
Phyla nouveaux de trachéophytes issus d’ancêtres rhinophytes (Silurien) firent leur apparition,
inventant les racines, les vraies feuilles et l’homosporie puis l’hétérosporie.

3.1 L’apparition des racines et des feuilles


Les pionniers, tel Rhynia, possédaient un rhizome, les trachéophytes suivants développèrent
des racines en courbant une de leur branche dans le sol, branche qui se ramifia ensuite, pour
former les premières racines.
L’apparition des feuilles se fit à partir des sporanges stériles. Les premières feuilles des arbris-
seaux dévoniens étaient petites (microphylles) et dotées d’un seul faisceau vasculaire, comme
chez les lycopodes. Les feuilles plus complexes des fougères primitives (macrophylles) se
seraient élaborées plus tardivement, à partir du développement de tissus photosynthétiques

— 170 —
Le Dévonien

entre les petites extrémités des tiges. Au début de leur évolution, les organes reproducteurs
mâles et femelles, ne sont pas différenciés, on les dit homosporés. C’est le cas des plantes du
Dévonien inférieur. Ces plantes vont développer une différenciation des spores, en gaméto-
phytes femelles (mégaspores produisant des oosphères) et mâles (microspores produisant des
spermatozoïdes) elles deviennent ainsi hétérosporées, ce qui constitue un avantage évolutif,
par l’amélioration de la performance reproductive.

3.2 Les Ptéridophytes du Dévonien


Les plantes vasculaires du Dévonien sont issues de la radiation des Psilophytes du Silurien
terminal (Cooksonia par exemple) ou du Dévonien inférieur (Rhynia).
L’apparition du xylème, va permettre aux plantes de cette époque d’acquérir une rigidité et
donc, de grandir. L’escalade compétitive vers plus de lumière est un moteur sélectif puissant
pour les plantes.

3.3 Les Lycopodes du Dévonien


Asteroxylon du Dévonien d’Ecosse, possède des petites racines et de courtes émergences
foliaires non vascularisées. La stèle axiale émet des cordons courts.

Astéroxylon Drépanophycus

Drepanophycus du Dévonien inférieur est une plante herbacée. Protolepidodendron, très proche
voisin de drepanophycus présente des rameaux fertiles porteurs de sporanges à la face
supérieure des feuilles (microphylles).

3.4 Les Lepidophytes (arbres à écailles)


Ils apparaissent au Dévonien supérieur, et deviendront très abondants plus tard au Carbonifère
(forêts houillères). Par exemple : lepidosigillaria du Dévonien supérieur, présente des cicatrices
foliaires à la base du tronc et un ordonnancement déjà de type lepidodendron, les plus grands
arbres du Carbonifère. Les prêles (Equisétales) apparaissent au Dévonien elles deviendront plus
tard des arbres.

— 171 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

Lépidodendron

Archeopteris

3.5 Les Filicophytines (Fougères)


Les fougères sont herbacées et semi arborescentes, mais elles deviendront pleinement
arborescentes au Carbonifère. Elles apparaissent au Dévonien moyen, comme svalbardia ou
cladoxylon. Eospermatopteris est un exemple de cette tendance arborescente, puisqu’il
représente le premier arbre connu, daté de 375 Ma BP (Dévonien supérieur de New York).
L’arbre fougère archeopteris (Ne pas confondre avec archeopteryx le premier oiseau), dominait
les premières grandes forêts du Dévonien, atteignait 40 mètres pour 1,5 m de diamètre, et
couvrait 90 % de leurs surfaces.

4. L’extinction Frasnien-Famennien (375-360 Ma BP)


La fin du Dévonien est marquée par une extinction majeure, dont l’évènement Kellwasser
(Vallée du Harz en Allemagne) représente le point culminant et correspond au passage du
Frasnien au Famennien (365 Ma BP). La limite définissant la fin du Frasnien, correspond à la
biozone à conodonte : Palmatolepis linguiformis. La limite biostratigraphique internationnale

— 172 —
Le Dévonien

définissant le début du Famennien est la biozone du conodonte : Palinatolepis triangularis.


L’extinction de masse concerne 21 % des familles, 50 % des genres et 75 % des espèces, et
tout particulièrement les espèces benthiques. Bien que l’on ait retrouvé des traces d’impact
terrestres (cratères de Siljan en Suède, 52 kilomètres de diamètre), daté de la limite Frasnien-
Famennien et, marin (mégabrèche au Névada du Frasnien inférieur). Ces impacts n’expliquent
pas à eux seuls cette extinction, mais ont pu contribuer à fragiliser la biosphère de l’époque.
Les études géologiques ont montré deux phases, qui expliquent cette extinction : une première
phase frasnienne de transgression d’eaux marines chaudes et anoxiques, suivie d’une deuxième
phase famenienne de régression et de refroidissement avec glaciation.

4.1 La phase Frasnienne (375-365 Ma BP)


Le climat général de la Terre est chaud, sans glaciation. Ce climat va de pair avec une
transgression globale tout au long du Dévonien inférieur et moyen, qui atteint son maximum
au Frasnien terminal avec des eaux peu profondes à plus de 30° C (études Δ 18 O/16 O sur des
coquilles de Brachiopodes). Qui dit eaux chaudes, dit évaporation plus intense et donc pluie :
chaleur et humidité, favorisent donc la prolifération de la flore. L’élévation du niveau des mers
par dilatation de l’eau, due à cette chaleur, et responsable des transgressions, détruit les milieux
floristiques littoraux, et engendre leur décomposition en hydrocarbures, ce qui revient à
soustraire du gaz carbonique de l’atmosphére. On retrouve ces décompositions sous forme
de bitume dans les couches stratigraphiques fini Frasnien, sous le nom d’évènement Kellwasser.
La chaleur des eaux provoque un “bloom planctonique” (prolifération intense de plancton) qui
consomme l’oxygène de l’eau et la rend anoxique. Le bloom planctonique provient de l’apport
détritique de la biomasse continentale. En milieu terrestre, la décomposition et l’enfouissement
de matières organiques d’origine chlorophyllienne, fabriquent du charbon.
Résumons-nous : chaleur et humidité entraînent la prolifération de la végétation continentale,
qui par son rôle de puits à carbone, capte le gaz carbonique atmosphérique et provoque à la
longue un effet de serre inversé, donc un refroidissement. Chaleur et humidité engendrent
une élévation du niveau marin et donc, une transgression sur les continents. Ces transgressions
détruisent les plantes des littoraux, apportant ainsi de la matière organique à la mer, ce qui
favorise la prolifération du plancton, qui lui-même consomme l’oxygène de l’eau. Les
transgressions d’eaux anoxiques, sont mortelles pour la faune benthique. La décomposition
de la biomasse d’origine continentale, apportée par la transgression, aboutit à la synthèse
d’hydrocarbure bitumineux, ce qui revient aussi à un piégeage de gaz carbonique qui est retiré
à l’atmosphère et donc un effet de serre inversé entraînant à terme, un refroidissement.

4.2 La phase Famennienne (365-360 Ma BP)


Compte tenu de se qui vient d’être dit, il n’y a aucune surprise quant au basculement du climat,
vers un refroidissement et donc un climat avec glaciation. À l’instar de ce qui s’était passé à
l’Ashgillien, la glaciation du Famennien, brutale, et nord-ouest (position du pôle Sud)
gondwanienne va entrainer une régression, qui finit de détruire le benthos peu profond, en
dénudant les plateaux continentaux.

— 173 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

COMPLÉMENTS :

LE CONTINENT DES VIEUX GRÈS ROUGES, LES LACS ORCADIENS


ET LEUR RICHESSE EN FOSSILES
Le continent des Vieux grès rouges s’étend au nord de la zone dite rhéno-hercynienne. Il est
constitué grosso modo, par les îles Britanniques, en passant par le Brabant jusqu’au nord de
l’Allemagne pour ce qui est de l’Europe, mais aussi, toute l’Amérique du Nord et le Groenland.
Les Vieux grès rouges sont le résultat de l’érosion de la chaine calédonienne. Un vaste réseau
fluviatile assurait l’épandage d’une énorme masse de sédiments rouge violacé, ou vert.

Le paysage était fait d’étangs et de marécages temporaires, entourés de végétaux vasculaires


médiocres. Le climat était contrasté, de type subtropical avec longue période chaude et sèche
(d’où la rubéfaction des sédiments), alternant avec des périodes humides et des transgressions,
notamment à la fin du Dévonien. On peut se faire une idée de cet environnement en pensant
au lac Tchad actuel. Ce paysage du Dévonien des Vieux grès rouges, est en fait celui d’une
immense plaine littorale (paralique) basse, subissant des inondations marines.

Dans certaines zones, on trouve des traces de tourbières, notamment en Ecosse, c’est la zone
du bassin orcadien, dont le faciès géologique est lacustre et alluvial.

Les lacs orcadiens : au Dévonien, le Nord de l’Ecosse se situait vers 15° de latitude Sud.
Les poissons fossiles des lacs orcadiens sont souvent en excellent état, pris dans des grès
fins. Ils tombaient depuis les eaux chaudes superficielles, bien oxygénées, vers le fond en
traversant le thermocline pour aboutir dans une couche froide et anoxique, où ils étaient
ensuite recouverts pas le dépôt sédimentaire sableux. Ce dernier était apporté par les rivières
qui descendaient des montagnes calédonienne et dont le vestige actuel est représenté par
les Highlands. La turbidité (agitation) de l’eau était faible, les fossiles sont donc peu déformés.
L’anoxie des eaux profondes ralentissait la décomposition, la finesse des grains, a permis une
bonne conservation fossilifère des détails. La faible végétation ne pouvait s’opposer à l’érosion
des montagnes environnantes. Les particules arrachées, riches en oxyde de fer, expliquent la
couleur de ces sédiments. Les études stratigraphiques ont permis de comprendre, les alter-
nances climatiques et les successions de régression-transgression, notamment la fossilisation
de ripple marks (vaguelettes de sable des zones peu profondes).

Des périodes anoxiques décennales furent relevées, elles trouvent leur explication dans la
prolifération des algues mais aussi, dans des upwellings d’eaux anoxiques, expliquant ainsi la
mort en masse de poissons. On a par ailleurs, évoqué des variations brutales de salinité et de
température. Souvent les fossiles de poissons qui nageaient en pleine eau, montrent un
éclatement de la cage thoracique et des viscères, il s’explique par la prolifération bactérienne
intra-intestinale, post mortem, génératrice de méthane. L’éclatement produit, le poisson qui
flottait en surface après sa mort, coule, le fond étant anoxique la décomposition s’arrête
d’autant que la pluie des particules sédimentaires est incessante.

— 174 —
Le Dévonien

LA CONQUÊTE DE LA TERRE FERME


Je reviens un instant sur l’expression “conquête”, en terme paléontologique, cette expression
ne signifie aucunement progrès, l’évolution ne suit pas une hypothétique direction dont
l’expression ultime serait l’aboutissement à la créature “parfaite” !... L’Homme. Il faut plutôt
entendre l’expression dans le sens d’un des multiples essais que l’évolution tente, en retenant
celui, qui apporte le plus de chance de survie.
Si l’on n’est pas encore très sûr de la date à laquelle les Vertébrés se sont aventurés hors de
l’eau, et de la raison pour laquelle ils l’ont fait, on sait en revanche, que les Amphibiens, existaient
déjà à la fin du Dévonien. Les Amphibiens, associent les caractéristiques d’une respiration
aérienne et d’une reproduction aquatique.

Pourquoi passer sur la Terre ferme ?


La pression sélective est le moteur de l’évolution. La question (non encore résolue définitive-
ment) de la nature de ces pressions sélectives, qui ont poussé certains Sarcoptérygiens à
chercher un refuge, n’exclut pas différentes hypothèses. L’hypothèse de Romer, date de 1950,
elle a perdu de sa pertinence aujourd’hui : nos ancêtres auraient commencé à marcher, pour
passer de mares d’eau en mares d’eau, afin d’échapper à l’assèchement dû à l’aridité saisonnière.
Aujourd’hui, des hypothèses plus plausibles sont évoquées.

La recherche de nourriture 
Les Arthropodes avaient précédé les Vertébrés dans la colonisation du milieu terrestre, et
depuis le début du Dévonien, ils constituaient une faune abondante, source de nourriture
potentielle pour les Sarcoptérygiens, à condition bien sûr, d’aller la chercher. Le début de la
transition se fit dans les zones intertidales (de marées), les animaux piégés dans des mares à
marée basse étaient des proies faciles : on peut donc imaginer, que le passage sur la Terre
ferme à ses débuts, se cantonna aux zones côtières.

La fuite des prédateurs 


À la fin du Dévonien, de grands prédateurs sévissent dans les milieux aquatiques, des
Placodermes, comme le bien connu dunkleosteus, le plus grand prédateur de son époque avec
ses 6 à 10 m de long, des Chondrichthyens comme cladoselache (2 à 3 m de long), ou des
scorpions munis de pinces redoutables tel pterygotus. Dans ces conditions mieux vaut,
lorsqu’on est petit, occuper les zones peu profondes, là où les grands prédateurs ne viennent
pas, sous peine de rester piégé. La Terre ferme a donc pu représenter un refuge bien utile, pour
certains Sacroptérygiens aventureux.

La thermorégulation 
Cette hypothèse est récente : sortir de l’eau permet de se réchauffer au Soleil, or profiter de la
température de l’air (plus élevée que celle de l’eau) est un avantage, puisqu’une température
corporelle plus élevée, accélère le métabolisme et favorise la rapidité des mouvements, donc
une plus grande facilité, à échapper aux prédateurs ou à attraper les proies, selon le camp dans
lequel on joue !

— 175 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

Les Tétrapodes souches, comme ichtyostega ou acanthostega, mais aussi panderichtys ou


crassigyrinus, étaient des animaux d’un mètre de long ou plus, c’est-à-dire grands par rapport à
la moyenne. Or toute proportion gardée, les grands en regard de leur volume, ont une surface
corporelle proportionnellement plus faible que les petits.

Rappelons-nous que, lorsque le volume varie d’un facteur trois, la surface elle, ne varie que d’un
facteur deux. La surface corporelle est synonyme de surface de déperdition de la chaleur pour
un animal poïkilotherme, c’est-à-dire : un animal dont la température interne, dépend de la
température du milieu. En termes simples, les grands se refroidissent moins vite que les petits.
Pour les Tétrapodes terrestres, la chaleur emmagasinée grâce au Soleil était donc conservée
plus longtemps, et l’accélération métabolique corrélative procurait bien un avantage évolutif
sur les conditions de survie. Toutes ces hypothèses sont envisageables sans pour autant s’exclure
les unes les autres, il est difficile dans l’état actuel des connaissances, d’en privilégier une en
particulier. La sortie des eaux pourrait donc fort bien, résulter de pressions sélectives multiples.

LES PROBLÈMES QUE POSENT LE PASSAGE SUR LA TERRE FERME

Ils sont au nombre de cinq : problème de la pesanteur, problème respiratoire, problème d’éco-
nomie d’eau, problème de reproduction et problème d’adaptation des organes sensoriels.

Problème de la pesanteur 
Les plus grosses difficultés tiennent au
soutien du corps, organes internes compris, et
à tous déplacements. En effet, la poussée
d’Archimède dans l’eau contrebalance les
problèmes de gravité, qui apparaissent de
façon beaucoup plus prégnante, au sortir de
l’eau. La colonne vertébrale du poisson est
adaptée à la nage, et présente donc, en consé-
quence, une mobilité latérale. Chez les ani-
maux terrestres, les forces les plus grandes sont
verticales, de nouveaux muscles sont requis
pour tenir la tête, et éviter la rupture au niveau
du ventre, à cause du poids des organes.

En ce qui concerne la locomotion, les mouvements de la nage sont différents des mouvements
de la marche, que les nageoires charnues devenues membres, devront accomplir, ceci implique
donc une modification des attaches. Les articulations, coudes, poignets, genoux et chevilles,
devront être inventées, de même que les ceintures pelviennes et scapulaires.

On constate notamment, si l’on compare, les squelettes des premiers Tétrapodes et de leurs
précurseurs ichtyens, un recul de la ceinture pectorale, et l’apparition d’un cou qui individualise
la tête, par rapport au reste du corps.

— 176 —
Le Dévonien

Réponse au problème 
Il convient tout d’abord de distinguer deux notions : l’adaptation et l’exaptation ou préadap-
tation. Une adaptation est une évolution en réponse à des pressions sélectives. Si les pressions
sélectives sont fortes, l’évolution des organes d’une espèce s’accélère pour s’adapter.

Une exaptation est l’apparition d’une structure, sous l’influence de pressions sélectives
différentes de celles qui commandent son évolution ultérieure. Exemple : l’apparition d’un
membre chiridien s’est produite chez des animaux aquatiques 20 millions d’années avant que
leurs descendants ne posent le pied sur la Terre. La pression sélective en l’occurrence consistait
à permettre de marcher facilement au fond de l’eau, lorsque ce fond était encombré comme
dans une mangrove, par exemple. L’adaptation à la marche sur le fond accidenté des eaux fit
naître un organe, qui se révéla bien utile lors du passage sur le sol terrestre. On peut donc dire,
qu’une exaptation est l’évolution d’une structure (un organe), qui acquiert une fonction
nouvelle. L’apparition du membre chiridien n’est pas une adaptation à la Vie terrestre. Chez les
premiers Stégocéphales terrestres, successeurs des Tétrapodes souches, le membre chiridien,
hérité de leurs ancêtres poissons à nageoires charnues (Sarcoptérygiens) fut détourné de sa
fonction première, pour servir à la marche sur la Terre ferme. Le membre chiridien est donc,
une exaptation. Autre exemple que nous reverrons plus tard : les plumes sont une exaptation
au vol puisqu’elles sont apparues chez des Dinosaures, qui ne volaient pas. Leur fonction à
l’origine était l’isolation thermique. Bien avant qu’apparaissent les premiers oiseaux, les plumes
existaient avec une autre fonction. Pour les Stégocéphales d’autres exaptations avaient précédé
le passage de la Vie aquatique à la Vie terrestre. La ceinture pectorale se détachant du crâne
en reculant, l’apparition du sacrum, le renforcement du squelette axial, la migration de la narine
externe postérieure vers l’intérieur de la bouche. Quant à la capacité à respirer de l’air, apparue
chez les poissons pulmonés, ceci n’est pas une exaptation, mais bel et bien une adaptation,
malgré la complexification des poumons et l’apparition de la ventilation pulmonaire, par
allongement des côtes et des articulations costaux vertébrales.

Les membres et les ceintures


Les membres : ils durent acquérir de la flexibilité, en transformant les surfaces articulaires qui
s’arrondirent au niveau des coudes et des genoux. Les articulations de la cheville et du poignet,
plus complexes, gagnèrent aussi en souplesse (amplitude 90°). Les membres s’ossifièrent au
dépend de l’épaisseur du cartilage, qui se cantonna aux surfaces articulaires. Ceci permettait
d’associer solidité et gain en souplesse, au niveau des paumes des mains, de la plante du pied,
des doigts et des orteils. La mobilité des articulations métatarsophallangiennes (plante du pied
et orteil) et métacarpophallangiennes (paume et doigt) est bien utile sur Terre et pas nécessaire
dans l’eau.

Les ceintures : la ceinture pectorale recule, permettant la mobilité de la tête, la scapula point
d’ancrage des muscles des membres, s’agrandit, leur permettant ainsi de se renforcer. Les
surfaces articulaires, entre ceinture et membre, se réorientent pour permettre à ces derniers
de se diriger latéralement (ils sont orientés vers l’arrière chez les poissons). Le sacrum apparait :
c’est-à-dire que la ceinture pelvienne n’est plus flottante, comme chez le poisson, mais qu’elle

— 177 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

se soude partiellement aux vertèbres. Ce contact osseux favorise le soutien du poids du corps
hors de l’eau.

La colonne vertébrale : l’adaptation à la Vie terrestre de la colonne vertébrale, sans entrer dans
les détails, se traduit par un renforcement considérable grâce à la fusion osseuse, entre le corps
vertébral et l’arc neural (partie de la vertèbre qui entoure la moelle épinière). Les schémas
(page 188) montrent, l’évolution de la conformation d’une vertèbre, de différents Tétrapodes,
de mieux en mieux adaptés à la Vie terrestre.(nous y reviendrons).

Problème respiratoire 
C’est un des moindres problèmes que les poissons eurent à surmonter, pour devenir des
Amphibiens. Certains d’entre eux avaient déjà acquis des stratégies de survie, impliquant une
respiration aérienne, donc des pseudos poumons, dont la vessie natatoire est une des reliques.

Réponse au problème de la respiration 


Le dernier ancêtre commun des Tétrapodes et des poissons ostéïchtyens pulmonés, genre
dipneuste, possédaient une structure qui donna naissance, à la vessie natatoire des Téléostéens
et aux poumons des Tétrapodes. Pour les premiers Tétrapodes les problèmes d’adaptation des
poumons furent donc relativement aisés.
Lors du passage à la Vie terrestre, le poumon n’avait qu’à se complexifier en multipliant et en
réduisant les alvéoles pulmonaires, c’est-à-dire en augmentant la surface d’échange et donc
l’efficacité des échanges gazeux. Parallèlement l’augmentation de la longueur des côtes permet
de former une cage thoracique et présente l’avantage du soutien des viscères et de la
protection des poumons.
La narine externe postérieure des poissons ostéïchtyens a migré sur le palais, favorisant ainsi
la respiration par les narines, bouche fermée. Elle constitue la partie postérieure des narines et
porte le nom de choane. Nous respirons par la choane, ce qui nous permet de respirer bouche
fermée. Chez les premiers Vertébrés terrestres, cette adaptation eut peut-être pour
conséquence de faciliter l’olfaction, ce qui est très utile en milieu terrestre. La perte des
branchies fut rapide par dessèchement. Quant à la respiration cutanée elle est encore bien
présente chez de nombreux Amphibiens, essentiellement ceux de petite taille.

Problème d’économie d’eau


Passer, du milieu aquatique au milieu aérien, impose de résister à la dessiccation. L’adaptation
consiste à retenir l’eau dans les tissus. C’est donc l’osmorégulation qui a dû évoluer par une
réduction de la perméabilité de la peau, et une concentration des urines. Ces deux moyens se
développent particulièrement chez les Reptiles, la peau s’épaissit sous forme d’écailles et l’urine
deviendra plus dense. Cette caractéristique existe encore chez les oiseaux (descendants des
Dinosaures) qui ont conservé le caractère semi-solide de leur urine.

Réponse aux problèmes d’économie d’eau 


Les échanges hydriques
Les Vertébrés marins boivent l’eau de mer et éliminent les ions monovalents, sodium, chlore,

— 178 —
Le Dévonien

au niveau des branchies et de la peau. Les ions divalents comme le calcium sont éliminés par
les reins, leurs glomérules rénaux (organes filtrants) sont donc petits et peu nombreux,
l’organisme n’ayant pas besoin de se débarrasser de son eau.
Chez les Vertébrés dulçaquicoles, l’urine est abondante et riche en ions divalents, ils possèdent
plus de glomérules rénaux.
Chez les espèces terrestres, les Reptiles produisent peu d’urine mais très concentrée en acide
urique insoluble dans l’eau. Leurs reins sont pauvres en glomérules et l’élimination est
semi-solide. Les autres Vertébrés terrestres, comme nous par exemple, présentent des reins
riches en glomérules bien développées, ce qui entraîne une production assez importante
d’urine, mais une grande partie de l’eau de cette urine est récupérée au niveau de l’anse de
Henlé, qui réduit la perte d’eau sous forme d’urine.

Problème de reproduction
Les premiers Tétrapodes étaient inféodés à l’eau, pour leur reproduction, caractère toujours
présent chez la plupart des LissAmphibiens actuels. L’adieu à l’eau par reproduction terrestre
sera inventé plus tard par les Reptiles. La reproduction aquatique évitait la dessiccation des
œufs. Les premiers Tétrapodes, de ce point de vue, se sont arrêtés en chemin.

Problème d’adaptation des organes sensoriels


Certains organes, très utiles en milieu aquatique, se dessèchent à l’air libre et, qui plus est, ne
servent pas en milieu aérien : c’est le cas de la ligne latérale ou de l’organe électrosensoriel. En
revanche, l’audition doit évoluer pour s’adapter au nouveau milieu où les sons se propagent
différemment. Il en est de même pour ce qui concerne la vision, puisque l’indice de réfraction
dans l’eau (1,33) est différent de celui de l’air (1). N’oublions pas le problème du dessèchement
de l’oeil qui impose la glande lacrymale.

Réponse au problème d’adaptation des organes sensoriels 


La ligne latérale
La ligne latérale est un ensemble de canaux dermiques constitués de cellules sensorielles
ciliées : les neuromastes, dont le rôle consiste à détecter des mouvements dans l’eau. La ligne
latérale sert à nager en banc sans se heurter, ou à détecter les prédateurs ou les proies. Cet or-
gane se déshydrate rapidement hors de l’eau, il fut donc rapidement perdu chez les Tétrapodes
et même chez les Tétrapodes Amphibiens. Il n’existe pas chez les Amniotes.

L’adaptation du système auditif 


L’oreille interne : (la plus ancienne, déjà présente chez les Craniates) initialement dévolue à la
fonction de l’équilibre. Elle acquiert une fonction auditive en plus chez les Tétrapodes. Elle ne
perçoit que les sons transmis dans l’eau ou le sol (ses cellules sensorielles sont des neuro-
mastes).

L’oreille moyenne : est une structure apparue chez les Stégocéphales, elle facilite la réception
des sons aériens par l’oreille interne. Elle est composée au départ d’un osselet, le stape ou hyo-
mandibulaire.

— 179 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

Au cours de l’évolution de la suspension mandibulaire la plus primitive (amphistylique) puis


hyostylique et enfin autostylique, le stap, va perdre sa fonction de sustentation et gagner en
gracilité, ce qui favorise la transmission des sons de haute fréquence (1000 Hz) que sont
généralement les sons aériens.

L’oreille tympanique : n’est utile que dans l’air. L’oreille interne étant remplie d’eau, les ondes
sonores seraient réfléchies à l’interface air-eau du fait que sa densité est 1000 fois plus grande
que celle de l’air. Le tympan est solidaire du stape qui, lui-même, est en contact avec l’oreille
interne par la fenêtre ovale. Lorsque le tympan vibre, il transmet sa vibration au stape qui la
véhicule dans l’oreille interne. Pour que les ondes sonores aériennes puissent pénétrer dans
l’oreille interne, il faut un processus d’amplification entre le tympan et la fenêtre ovale. Les
ondes doivent gagner en force et ceci se fait, par diminution de l’amplitude des mouvements
du tympan, et corrélativement, augmentation de leur intensité (multiplié par 4). Le tympan a
une surface dix à quarante fois plus grande que la fenêtre ovale. Ainsi la diminution de
l’amplitude de mouvement du tympan, multiplie l’intensité d’un facteur 4, le rapport des
surfaces l’augmente en plus d’un facteur de 10 à 40. Le son parvenu au tympan arrive donc
dans l’oreille interne amplifié d’un facteur 4 fois 10 à 4 fois 40. Cette amplification permet à un
signal sonore aérien, de se transmettre de manière efficace à la solution aqueuse de l’oreille interne.
L’adaptation du système auditif 

L’œil
Le problème pour l’œil est la dessication, d’où l’apparition des glandes lacrymales. Un autre
problème pour l’œil est de s’adapter à l’indice de réfraction de l’air (1) par rapport à celui de
l’eau (1,33). L’apparition de la paupière fut peut-être plus tardive, le problème est qu’elle ne se
fossilise pas. Le fait que la paupière mobile est la paupière supérieure chez les Amniotes et
inférieure chez les Amphibiens, laisse penser, qu’elles sont apparues de manière convergente.

L’organe électro-sensoriel
Il permet au requin de détecter les champs électriques émis par ses proies. Il repose sur les
ampoules de Lorenzini et semble être resté l’apanage de certains Vertébrés marins.

— 180 —
Le Dévonien

Les Apodes et certains Urodèles aquatiques en sont porteurs, tous les autres Tétrapodes actuels
n’en ont pas. Parmi les Tétrapodes souches, quelques doutes subsistent sur le Seymouria-
morphe Seymouria discosauriscus. Cet organe il est vrai n’est pas d’une grande utilité pour une
espèce terrestre.

LE GÈNE HOX ET LE DÉVELOPPEMENT DU MEMBRE CHIRIDIEN


Hox est la version raccourcie de homéobox. Les gènes Hox s’expriment dans le développement
embryonnaire, en organisant la croissance des cellules en fonction de leur position, c’est
pourquoi on les appelle aussi gènes “architectes”.
Chez les premiers Chordés, il n’existait qu’un seul complexe de gènes Hox comportant 13
gènes, comme amphioxus par exemple, ressemblant beaucoup à pikaïa (du Cambrien de
Burgess).

Chez les Vertébrés, le nombre de complexes de gènes homéotiques (Hox) augmenta au fur et
à mesure de la complexification des plans d’organisation. Chez les Téléostéens ancestraux, par
exemple, le nombre de complexes atteint le chiffre de sept.
Pour rester schématique, l’évolution des squelettes d’appendice d’Osteïchthyens (nageoires)
passent par des phases différentes : allongement, élargissement, simplification puis, complexi-
fication. Cette séquence décrit le passage de la nageoire rayonnée à la patte d’un tétrapode
stégocéphale primitif comme Acanthostega gunnari, par exemple.

1. étape, l’humérus (stilopode) ;


2. étape, radius et ulna (cubitus) (zeugopode) ;
3. étape, os du carpe (poignet) ;
4. étape, métacarpien ;
5. étape, phalanges (les trois derniers éléments constituent l’autopode).

On a longtemps pensé que le membre chiridien (pourvu de doigts) était une adaptation à la
Vie terrestre. En fait, cette assertion est fausse, puisqu’il est apparu chez les premiers Tétrapodes
(Stégocéphales) encore pleinement aquatiques. L’apparition du membre chiridien, est donc
plutôt une pré-adaptation à la Vie terrestre, ou plus précisément une exaptation puisqu’à l’ori-
gine il servait à “crapahuter” sur le fond encombré des milieux aquatiques.

Les doigts sont apparus, il y a 360 Ma BP, les premiers membres était polydactyles, pourvus de
six à huit doigts. Ce n’est qu’ultérieurement, au Carbonifère, qu’ils devinrent pentadactyles (cinq
doigts). Des études phylogénétiques récentes, ont montré que la pentadactylie n’est apparue
qu’une fois chez les Tétrapodes souches, et donc, avant la divergence vers les Tétrapodes
Amniotes, reptilomorphes, et les Amphibiens ancestraux (Lépospondyles). C’est peut-être par
un mécanisme tératologique, du même genre que ce qui se passa avec la Thalidomide®,
qu’apparut la pentadactylie. La sélection naturelle a donc retenu cette particularité, puisqu’elle
n’était pas pénalisante.

— 181 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

Eusthenopteron

Panderichthys
Rhizodontidé

Tiktaalik
Acanthostega
Ichthyostega

R : radius, C : cubitus, P : péroné, T : tibia. Le stylopode est en violet, le zeugopode en bleu clair, les parties teintées en
rose et jaune représentent l’autopode.

Sarcoptérygiens ichthyens
Tulerpeton
Ichthyostega
Acanthostega
Tiktaalik
Panderichthys
Tétrapodes
Eusthenopteron

Tétrapodomorphes

De la nageoire au membre de tétrapode

— 182 —
Le Dévonien

COMMENT LES SPÉCIALISTES PEUVENT-ILS DÉFINIR LE MODE DE VIE D’UNE ESPÈCE ?


C’est à partir de l’étude de la microstructure osseuse que la chose se fait. Il suffit pour cela de
débiter une “tranche” d’os de 0,05 mm d’épaisseur prise dans le milieu de la diaphyse d’un os
long, et par l’utilisation d’un logiciel de calcul des proportions des différentes parties de l’os
(partie spongieuse au centre, partie corticale en périphérie) ces proportions variant selon le
mode de Vie de l’animal. Ce logiciel, appelé “Bone-profiler” établit des courbes différentes, selon
que l’animal est : terrestre, amphibien, ou aquatique. Cette technique de pointe repose sur des
études statistiques comparatives sur des Vertébrés dont le mode de Vie est connu.

A B C
A : un os de mammifère à mode de Vie terrestre (cerf)
B : un os de mammifère à mode de Vie amphibienne (ornithorynque)
C : un os de mammifère à mode de Vie aquatique (dauphin)

LES TÉTRAPODES DU DÉVONIEN LES PLUS CONNUS


Acanthostega du Dévonien supérieur du Groenland est daté de 360 Ma BP. Il mesurait 60 cm
et présentait une polydactylie (8 doigts et 7 orteils). C’est un animal aquatique, ses membres
servaient de pagaies, son crâne et son corps étaient assez aplatis, sa nageoire caudale était
très développée.

Acanthostega

Ichthyostega est contemporain du précédent et vivait entre 362 et 360 Ma BP. Découvert
en1930, lui aussi au Groenland, mesurant 1,5 m, il vivait beaucoup dans l’eau, mais était capable
de petites incursions sur la Terre ferme, il présentait une polydactylie avec 7 orteils (les mains
ne sont pas connues), le crâne était assez haut et les ceintures robustes, la nageoire caudale
était moins développée que chez son contemporain.

Tulerpeton, découvert à Tula en Russie, daté de 359,2 Ma BP, il mesure 1,5 m, présente une ceinture
scapulaire et des membres antérieurs robustes qui suggèrent un mode de Vie plus terrestre que
ses cousins, la polydactylie est de règle avec 6 doigts et 6 orteils.

Hynerpeton, dont le squelette très incomplet fut trouvé à Red Hill (Pennsylvanie) aux Etats Unis,
est daté de 361 Ma BP. Il mesurait un mètre et son mode de Vie était plutôt aquatique comme
en atteste les restes végétaux retrouvés à coté des siens.

— 183 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

Elginerpeton est le plus ancien, daté de 391,8 Ma BP, découvert en Ecosse, dans un paléo-
environnement fluviatile.

Et surtout Tiktalik qui est considéré aujourd’hui comme le Sarcoptérygien tétrapodomorphe


ichthyen le plus proche des Tétrapodes. Découvert dans l’Arctique Canadien, daté de 375 Ma
BP, Tiktalik mesurait deux mètres, présentait un crâne à long museau et une ceinture scapulaire
séparée du crâne (donc un cou), il était malgré ses membres pourvus de lépidotriches (donc
non encore pourvu de doigts ou d’orteils) un animal capable d’incursions sur la Terre ferme,
ce qui prouve que les Vertébrés n’ont pas attendu de posséder un membre chiridien complet,
pour s’aventurer hors de l’eau.

ÂGE (en Ma) GENRE LIEU DE DÉCOUVERTE PALÉOENVIRONNEMENT

359,2
Tulerpeton . . . . . . .Russie . . . . . . . . . . .Mer épicontinentale

Acanthostega . . .Groenland . . . . . .Fluviatile

Ichthyostega . . . .Groenland . . . . . .Fluviatile


FAMENNIEN

Ventastega . . . . . .Lettonie . . . . . . . . .Côtier, marin peu pro-


SUPÉRIEUR

fond
N

Hynerpeton . . . . . .États-Unis . . . . . . .Plaine alluviale côtière


E

374,5
I

Densignathus . . .États-Unis . . . . . . .Plaine alluviale côtière


N

FRASNIEN
O

Ichthyostégide . . .Belgique . . . . . . . .Plaine alluviale côtière


V

385,3
É

Jakubsonia . . . . . .Russie . . . . . . . . . . .Delta estuarien


D

GIVÉTIEN

Metaxygnathus . .Australie . . . . . . . .Fluviatile


391,8

Sinostega . . . . . . . .Chine . . . . . . . . . . .Non marin


MOYEN

Obruchevichthys Lettonie et RussieCôtier, marin peu pro-


EIFELIEN

fond

397,5
Eliginerpeton . . . .Écosse . . . . . . . . . .Fluviatile

— 184 —
Le Carbonifère

LE CARBONIFÈRE (360 À 299 MA BP)

Le Carbonifère, sous-systèmes et étages:

Sous-systèmes Étages Age de base en Ma BP Origine


Gzhelien 303 ± 0,9 Russie
Kasimovien 306 ± 1 Russie
Pennsylvanien
Moscovien 311 ± 1,1 Russie
Bashkirien 318 ± 1,3 Russie
Serpukhovien 326 ± 1,6 Russie
Mississipien Viséen 345 ± 2,1 Belgique
Tournaisien 359 ± 2,5 Belgique

Quatrième système de l’érathème paléozoïque, le Carbonifère dure environ 60 Ma. Il est divisé
en deux séries : le Mississippien (ou Dinantien) de 360 à 320 Ma BP d’une part, et, le Pennsyl-
vanien (ou le Silésien ou encore Houiller) de 320 à 299 Ma BP d’autre part. Ponctué de deux
extinctions d’intensité mineure, au Serpukhovien inférieur qui marque le passage Dinantien-
Silésien et le Stéphanien supérieur, qui constitue la transition Carbonifère-Permien. L’espèce
stratigraphique qui permet de reconnaître le début du Carbonifère est : Siphonodella sulcata
(360 Ma BP). C’est une période globalement transgressive, avec un court épisode régressif
probablement responsable de l’extinction serpukhovienne.

1. L’état des lieux

1.1 Paléogéographie du Carbonifère


L’orogenèse hercynienne qui caractérise le Paléozoïque supérieur, se poursuit durant le
Carbonifère qui voit la collision de l’Ibéria (Espagne, qui à cette époque se situait à 90° vers
l’ouest et le nord par rapport à sa position actuelle) avec l’Est Canadien. C’est la phase orogé-
nique sudète du Carbonifère inférieur.

— 185 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

Les parties occidentales de l’océan Rhéique disparaissent, par subduction lors de la poursuite
de la collision Gondwana-Laurussia (phase erzgebirgienne, environ 315 Ma BP et asturienne,
environ 305 Ma BP).

C’est le début de la Pangée avec son petit coin de mer (dont notre Méditerranée actuelle est
le vestige), la Téthys.

L’Angara ou Asie sibérienne est séparée du bloc Gondwana-Laurussia par la mer Ouralienne.
Il ne manque plus pour finir de constituer la Pangée que la fermeture de cette mer Ouralienne
nous en reparlerons au chapitre suivant.

1.2 Climat et Paysage


Le début du Carbonifère fut marqué par une importante transgression entrainant une
extension des mers peu profondes, à travers l’Amérique du Nord et l’Europe au climat chaud
et humide. Mais le supercontinent s’étendait très loin vers le Sud et les hautes latitudes de
l’hémisphère Sud commencèrent à se couvrir de glaciers au Silésien autour du pôle Sud.
La glaciation s’étendit progressivement vers le Nord pour couvrir l’Est de l’Amérique du Sud,
l’Afrique du Sud, l’Inde, Madagascar et la partie ouest de l’Australie. Une autre calotte plus petite
se forma sur la partie nord-est de l’Angara située non loin du pôle Nord.

L’Amérique du Nord et l’Europe jouissant d’un climat tropical, c’est dans ces régions, situées
sur l’équateur à l’époque, que l’on retrouve les principaux sites fossilifères à Amphibiens. Entre
les régions tropicales américano-européennes et nord-africaines d’une part, et les régions
de déserts froids du Sud d’autre part, se trouvaient des déserts arides sur la partie nord du
Gondwana.

Le début du Carbonifère fut une période faste pour la végétation puisque, la sélection naturelle
aidant, certains arbres atteignirent des dimensions de 30 à 40 mètres. Les cycles répétés de
croissance des forêts et d’inondations contribuèrent à former un sol riche en humus, favorable
au développement de la faune. La majeure partie de la luxuriante forêt carbonifère poussait
dans des marécages, près de lacs et d’estuaires, périodiquement envahis par la mer. Les veines
de charbon sont le résultat des décompositions et du compactage de la matière chlorophyl-
lienne détritique accumulée pendant des millions d’années, et ce sont d’ailleurs ces veines de
charbon qui ont donné le nom de Carbonifère à cette époque.

2. La faune du Carbonifère

2.1 La faune marine du Carbonifère


Les communautés récifales, dix fois plus importantes qu’aujourd’hui, qui avaient été extermi-
nées à 80 % lors de l’extinction de la fin du Dévonien, se reconstituèrent à partir de quelques
groupes constructeurs isolés (rugueux et tabulés). On définit ainsi des taxons profiteurs, ou
espèces téméraires, ceux qui s’adaptent aux mauvaises conditions environnantes et des
espèces Lazare, celles qui, après avoir disparues du registre fossile, réapparaissent plus tard.

— 186 —
Le Carbonifère

Enfin, des espèces recolonisatrices, qui elles, sont différentes de celles qui ont disparues, c’est
le cas chez les Brachiopodes par exemple.

Les mers du Carbonifère abritaient, outre les Brachiopodes, des Ammonoïdes géants, des
Echinodermes, des Gastéropodes, des Madréporaires, des Crinoïdes et des algues…

Les poissons Ostéostracés, Hétérostracés et Placodermes, avaient disparu lors de l’extinction


Frasnsien-Framénien de la fin du Dévonien. Les Chondrichthyens (poissons cartilagineux),
les Sarcoptérygiens (poissons à nageoires charnues) et quelques Actinoptérygiens (poissons
à nageoires rayonnées) avaient survécu. Ils se diversifient et se multiplient dans les mers du
Carbonifère. En résumé, les requins et les poissons osseux dominaient ces mers. Les requins
Eugénéodontidés, comme leur nom l’indique, avaient développé la dentition qui se renouvelle
constamment, par remplacement des dents antérieures (plus anciennes) par la pousse des
autres rangées, caractère qu’ils possèdent encore de nos jours.

Certains d’entre eux, méritent une mention, ce sont les Stéthacantides pour leur “radar”
(stethacantus) ou leur “brosse à dent courbée” (falcatus) planté sur le haut du dos à hauteur des
épaules et une rangée de dents sur le front. Cet étrange appareillage est interprété comme
un moyen pour impressionner les prédateurs, lorsqu’ils s’étaient cachés dans le sable,
l’ensemble donnant l’image d’une énorme bouche (voir page 162).

Les requins du Carbonifère étaient déjà des nageurs rapides et la plupart d’entre eux avaient
une apparence “plus classique” annonçant leur grande radiation du Jurassique.

Parmi, les Sarcoptérygiens, rappelons la conservation presque à l’identique de l’aspect depuis


cette époque, du coelacanthe (Latimeria chalumae) et des dipneustes (poissons pulmonés).

2.2 La faune terrestre du Carbonifère


Au cœur des luxuriantes forêts du Carbonifère déambulaient : de grands millepattes (2 m), des
blattes, des collemboles, des araignées, des scorpions et des scolopendres parmi les détritus
des forêts. C’est l’époque où des libellules d’un mètre d’envergure volaient se nourrissant d’au-
tres insectes : sauterelles ou blattes.

2.2.1 Les Amphibiens du Carbonifère


On a dit du Carbonifère (-360 à -299 Ma BP) qu’il était l’ère des Amphibiens. A côté de toute cette faune
étaient apparus les successeurs des premiers Tétrapodes, connus sous le nom de Stégocéphales.

2.2.1.1 Les Stégocéphales


Ce terme exprime la notion de tête protégée par un os épais. Ils avaient des tailles très diverses,
du petit branchiosaurus de 20 cm à peine en passant eryops et cacops de 1,50 m de long jusqu’à
pteroplax un géant de 4 m ou mastodonsaurus dont la tête à elle seule, mesurait plus d’un
mètre, plus aquatique que terrestre comme en attestent ses petites pattes.

— 187 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

Parmi ces Stégocéphales, les Anthracosauriens sont intéressants, puisque c’est à partir de ce
groupe qu’apparurent les Cotylosaures, c’est-à-dire les premiers Reptiles vrais.

Les Stégocéphales représentent les premiers Vertébrés à s’être aventuré dans le milieu terrestre.
Les Tétrapodes souches du Carbonifère Inférieur sont représentés par les bien connus
Crassigyrinus scoticus, et Spathicephalus mirus, à tête de “frisbee” ou de “boomrang”.

Le fossile de l’un des premiers Amphibiens “Crassigyrinus” fut retrouvé près d’Edimbourg en
Ecosse. Crassigyrinus est considéré comme le plus basal des Tétrapodes reptilomorphes du
Carbonifère.

Il présente une grosse tête, une grande bouche, un corps de congre, et des membres tout
petits pour sa taille. Sûrement plus nageur que marcheur, il se nourrissait de poissons et il
devait se cacher au sein de la végétation aquatique pour attraper les gros invertébrés. On le
considère comme un Reptilomorphe. L’autre groupe, les Batracomorphes, restera amphibien
dans son évolution pour donner les Batraciens : Urodèles et Anoures d’une part, Gymno-
phiones d’autre part, ces derniers sont des vers Amphibiens. Les Amphibiens du Carbonifère
sont présents dans les Laggerstätten d’Europe et d’Amérique du Nord au voisinage des dépôts
de charbon. Retenons que, parmi les Amphibiens certains présentent des caractères plus ter-
restres que d’autres, et démontrent qu’ils se sont différenciés notamment en préparant la lignée
des Reptiles.

Les Tétrapodes souches sont à l’origine non seulement de tous les Vertébrés terrestres mais
aussi de la plupart des Vertébrés Amphibiens. Ils se divisent en différents groupes :

a) Les Temnospondyles :
On n’en compte pas moins de 150 genres, ils sont les plus variés des Tétrapodes, leur taille se
situe entre 3 à 7 m de long pour les plus grands, et 20 à 30 cm pour les plus petits. Ils sont
apparus vers 349 Ma BP. On trouve parmi eux, eryops, mastodonsaurus pourvus de 4 doigts aux
mains et de 5 orteils aux pieds, leur respiration pulmonaire, en raison d’un chevauchement
des côtes qui rigidifie la cage thoracique, était peu efficace, et, à l’instar des grenouilles, une
respiration par pompe buccale venait la compléter. Ceci est attesté par la présence d’une large
fenêtre interptérygoïdienne (palatine). Temnospondyle signifie : “vertèbres en plusieurs parties”.

Vue latérale gauche

Vue antérieure

A B C D E

Arc neural Intercentre Pleurocentre


(trois configurations)

— 188 —
Le Carbonifère

L’évolution des vertèbres chez les Stégocéphales permet de comprendre l’expression Temnos-
pondyle : de la plus primitive (A) à la plus récente (E). Les Temnospondyles du Permo-
Carbonifère correspondent à la conformation A. Les conformations B et C correspondent aux
conformations des autres Stégocéphales ultérieurs. La conformation D est propre aux
Embolomères, la conformation E aux Seymouriamorphes et aux Lépospondyles.
Balanerpeton woodi Chevilles et poignets
Absence de canaux bien ossifiés
sensoriels dermiques

Large ouverture
tympanique

L’un des plus anciens Temnospondyles est le célèbre, Balanerpeton woodi, du Carbonifère
inférieur d’Ecosse (East Kirkton) 335 Ma BP, ce petit Temnospondyle (20cm) basal était un animal
incontestablement terrestre. Il ressemblait à une salamandre et présentait une hétérodontie
digmatique (plus de dents sur une mâchoire que sur l’autre) qui laisse penser qu’il était
carnivore à tendance insectivore.

Balanerpeton woodi, est un Temnospondyle Le crâne de Balanerpeton


basal, daté du Carbonifére inférieur (330 Ma BP)
découvert à East Kirkton en Ecosse (il doit son
nom à Stan Wood un célèbre collectionneur)
victime d’une coulée de boue, il fut retrouvé
dans une souche fossile de sigillaire. Il mérite le
titre de plus ancien Temnospondyle, ce qui fait
de lui l’un des premiers Tétrapodes terrestres.
Citons également Amphibamus grandiceps, du
Carbonifère Supérieur des Etats-Unis, un Temnospondyle dissorophoïde amphibien qui est un
candidat sérieux au titre de plus proche parent des LissAmphibiens.

b) Les Embolomères (16 genres)


Ils mesuraient 1,5 à 2 m de long, étaient plutôt aquatiques, comme le montrent les traces crâ-
niennes d’organe acoustico-latérale (organe spécifique des poissons qui leur permet de nager
en banc). Le stape massif indique l’absence de tympan et corrélativement une mauvaise au-
dition aérienne, tout ceci ne plaide guère pour une existence terrestre exclusive. Les côtes re-
lativement longues laissent supposer une ventilation pulmonaire plutôt satisfaisante, d’ailleurs,
la fenêtre interptérygoïdienne étant petite, on en conclut, que la respiration par pompe buccale
n’existe pas, contrairement aux Temnospondyles.

— 189 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

La configuration de l’os pariétal et du tabulaire chez un Tétrapode souche, comme ichthyostega


(à gauche sur la photo) par exemple, est primitive (absence de contact et séparation du pariétal
et du tabulaire par le post-pariétal et le supra-temporal), elle montre que ces os (pariétal et
tabulaire) sont séparés par le post-pariétal (au milieu en gris clair) et les 2 supra temporaux
(en gris clair latéralement).

Crânes de Stegocéphales :
P : pariétal ; T : tabulaire 

Chez les Embolomères, à droite sur la photo, apparait une configuration Pariétale-Tabulaire qui
deviendra la règle chez les Seymouriamorphes et plus généralement les Amniotes. En effet le
pariétal et les 2 tabulaires sont en contact direct repoussant les 2 supratemporaux vers le coté
et confinant le post pariétal entre eux.

c) Les Seymouriamorphes (14 genres)


Les Seymouriamorphes ont, pour la plupart, été terrestres, du moins à l’état adulte. Ils sont les
premiers Stégocéphales à présenter un tympan (adaptation aux fréquences acoustiques
hautes, 1000 Hz, des sons aériens). Ce caractère est déduit de la gracilité du stape. Leurs larves
sont aquatiques. Longtemps considérés comme des Amniotes reptilomorphes, ils doivent,
comme les Temnospondyles et les Embolomères, être vus comme des Stégocéphales, puisque
l’apparition des premiers Amniotes est plus tardive (analyses phylogénétiques récentes). D’ail-
leurs, si l’on compare des Seymouriamorphes, comme Seymouria baylorensis du Texas Permien
et Labidosaurus hamatus un reptile cotylosaure (du Texas Permien aussi), ils sont superficielle-
ment très ressemblants.Tout au plus le second est il quelque peu plus gracile.

Les Seymouriamorphes sont postérieurs dans leur avènement aux premiers Reptiles et ne
peuvent donc pas être considérés comme des ancêtres. Néanmoins chez eux, malgré une
conformation crânienne amphibienne, sont apparus des caractères reptiliens : au niveau des
vertèbres, des arcs neuraux développés et un intercentre réduit. Au niveau de la ceinture
scapulaire, un allongement de l’interclaviculaire et une apophyse coracoïde bien ossifiée.
Au niveau de la ceinture pelvienne, où deux vertèbres sont soudées et reliées au sacrum. Enfin
et surtout, un même nombre de phalanges des doigts.
Comme il n’existe pas dans le registre fossile de cette époque des fossiles d’œuf amniotique,
les plus anciens fossiles d’œufs amniotiques sont 50 Ma plus jeunes que l’époque dont nous

— 190 —
Le Carbonifère

Seymouria baylorensis

parlons, il fallait donc recourir à des arguments ostéologiques. Nous voyons donc que, parfois
les paléontologues, rencontrent des difficultés, et que certaines identifications, nécessitent un
vrai travail d’étude et de comparaisons lorsque des spécimens fossiles contemporains se
présentent. C’est le problème posé par le parallélisme phylétique. Définir les Seymouria-
morphes comme des Amphibiens ne fut pas évident. Heureusement les Reptiles primitifs se
différencièrent assez nettement et rapidement des Amphibiens reptilomorphes.

d) Les Lépospondyles ou Labyrinthodontes 


La sous-classe des Lépospondyles est moins intéressante du point de vue évolutif, ils restèrent
modestes tant en taille qu’en nombre.
Les Lépospondyles sont parfois appelés Labyrinthodontes à cause du caractère méandriforme
de leur émail dentaire (voir compléments).

Crâne de Microbrachis 
Orbites latérales

Mâchoire robuste

Os pariétal de grande taille Longue région post-orbitaire

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LIVRE 5 : Le Paléozoïque

Lépospondyles signifie “vertèbre et écaille” Micobrachis pélikani est le plus célèbre d’entre eux,
c’est un microsaure du Carbonifère Supérieur (Moscovien, 306-312 Ma BP) de Nirany.

Microbrachis, mesure 15 cm, son allure est celle d’un têtard, son corps contient plus de 40
vertèbres, ses membres sont courts et son crâne arrondi.

Il est l’un des plus anciens, des plus aquatiques et des plus néoténiques (aspect juvénile), des
Amphibiens de son époque à l’instar de l’Axolotle actuel.

Son contemporain, trouvé en Amérique du nord et en Europe (France, Montceau-les-Mines


notamment) est un Lépospondyle aïstopode c’est-à-dire un amphibien qui a perdu ses pattes
au cours de son évolution, il mesure 70 cm de long, est pourvu d’un grand nombre de vertè-
bres, et porte le nom d’Ophiderpeton.

Ophiderpeton

Les Lépospondyles forment un ensemble qui regroupe les Microsaures (qui n’ont rien de
saurien malgré leur nom) les Adélogyrinidés, Aïstopodes, Nectridés et Lysorophiens.

Le gisement de Nirany : c’est le plus célèbre gisement fossile à Amphibiens primitifs, situé dans
la République Tchèque actuelle à Nirany qui est une ville minière du Nord Ouest de la Tchéquie
actuelle. Après l’arrêt de l’exploitation minière entre 1870 et 1900 furent retrouvés des centaines
de fossiles. La conservation de ceux-ci était remarquable, traces de peau ou d’intestins
retrouvés, grâce au caractère anoxique et non acide des eaux, couplé à l’absence de turbidité.
Les seuls dégâts sont, comme pour les poissons, dus à l’éclatement des viscères lors de la
fermentation bactérienne post mortem.

Ces fossiles proviennent de schistes charbonneux et argileux (Plattenkohle) déposés dans une
région marécageuse constituée par un grand lac intermittent (8km/2km) d’eaux anoxiques,
sans turbidité, et donc favorable à la fossilisation.

Quelques rares égarés de grande taille (60 cm) reptilomorphes comme Diplovertebron, est un
batracomorphes comme Megalocephalus et Blaphetes, y furent trouvés, mais la plus grande
part des fossiles sont des autochtones plus petits. Branchiosaurus (7cm) est un bon exemple
de paedomorphose (aspect juvénile à l’âge adulte) par la présence de branchies plumeuses
propre aux têtards chez des animaux adultes. La paedomorphose est encore fréquente chez
les Amphibiens actuels.

C’est à Nirany que furent retrouvés trois Reptiles primitifs : Brouffia, Coelostegus, et Archeothyris.
Des Microsaures, Anthracosaures, Temnospondyles, Aïstopodes, constituent le reste des

— 192 —
Le Carbonifère

Amphibiens de Nirany. En tout une vingtaine d’espèces différentes d’Amphibiens furent


identifiées, parmi les 700 spécimens fossiles particulièrement bien conservés que contient le
registre de Nirany.

2.2.1.2 Des Amphibiens aux premiers Reptiles ou l’invention de l’œuf amniotique 


Le Carbonifère est une époque où une innovation majeure va se reproduire, donnant naissance
à un groupe promis à un avenir prolifique : les Amniotes.

Les Amphibiens en conquérant le milieu terrestre avaient innové dans les domaines de la
locomotion, de l’audition, mais aussi par l’invention des larmes qui évitaient l’assèchement des
yeux. Ils allaient poursuivre leur adaptation à la vie terrestre, en modifiant leur oreille interne
pour mieux capter les sons véhiculés par le milieu aérien (d’importance vitale pour la Vie
terrestre), épaissir leur peau pour résister à la déshydratation, et améliorer leur motricité. Il restait
cependant un problème à résoudre pour dire adieu à l’eau et acquérir le statut définitif de
terrien : c’est la reproduction en milieu terrestre. Une branche amphibienne va inventer l’indé-
pendance par rapport à l’eau pour se reproduire gagnant du même coup, la possibilité de
s’éloigner des points d’eau et donc pour ces animaux d’étendre leur territoire, colonisant ainsi
les continents.

Se reproduire en milieu aérien impose des conditions pour l’œuf. La résistance de la coquille aux
chocs et au dessèchement paraît la plus évidente mais ce n’est pas tout. L’embryon ne peut se
permettre un stade larvaire qui le livrerait sans défense aux prédateurs éventuels (ce qui soit dit
en passant est le cas des œufs des poissons non ovovivipares et des batraciens). Le jeune doit
pouvoir très tôt avoir une autonomie pour se mettre à l’abri, cela sous entend donc qu’il soit
formé plus complètement. Pour cela il doit, pour se développer, disposer au sein de son œuf de
nourriture, de moyens d’éliminations qui soient confinés pour ne pas l’intoxiquer et bénéficier
des échanges gazeux propices à son développement. Dès lors, il n’y a plus nécessité d’une ponte
massive, puisque la proportion de petits aptes à survivre est plus grande. Ce petit préambule
nous permet de mieux comprendre la structure de l’œuf amniotique.

L’invention de l’œuf amniotique est une innovation spectaculaire que l’on doit aux Stégocé-
phales reptilomorphes. Elle va transformer une part d’entre eux, en une nouvelle Classe de
Vertébrés : les Amniotes et notamment les Reptiles.

L’œuf amniotique (parfois appelé œuf cléîdoïque, c’est-à-dire fermé) tire son nom de la mem-
brane (l’amnios) qui protège l’embryon. Il possède une coquille semi-perméable permettant
les échanges gazeux (une respiration en somme). Cette coquille contient l’embryon bien sûr,
mais aussi une réserve de nourriture, le sac vitellin, et une poche dévolue à l’élimination des
déchets, l’allantoïde.

La coquille : outre sa perméabilité aux échanges gazeux elle protège des chocs. Elle est consti-
tuée de protéines fibreuses associées à des minéraux (carbonate de calcium)… Essayez de

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LIVRE 5 : Le Paléozoïque

casser un œuf de poule en appuyant sur les deux pôles ! Sa semi perméabilité autorise l’entrée
de l’oxygène et la sortie du gaz carbonique.

La membrane chorionique (ou chorion) : est plaquée sur la partie interne de la coquille, elle
retient l’eau et contrôle les échanges gazeux entre l’embryon et son environnement.

La cavité amniotique : contient l’embryon qui baigne dans le liquide amniotique, secrété par
la membrane entourant cette cavité et qui a pour nom l’amnios.

Le sac vitellin (vitellus) : est le garde manger qui contient les réserves nutritives vitales pour
permettre le développement de l’embryon.

L’allantoïde : est la fosse sceptique du système. Cette cavité recueillant les déchets évite toute
pollution de l’œuf qui serait fatale à l’embryon. Ces déchets sont stockés sous forme d’acide
urique insoluble.

Avec l’apparition de l’œuf amniotique le cycle vital a changé. En effet, les Amphibiens possè-
dent une reproduction de type poisson : fécondation externe, dispersion des œufs dans le mi-
lieu, naissance de larves qui se développent à l’extérieur de l’œuf. Elle peut être externe, l’eau
pouvant transporter les gamètes pour qu’ils se rencontrent d’où une grande production. Les
Reptiles au contraire, pondent des œufs en petit nombre, la fécondation est interne, et il n’y a
pas de stade larvaire. Sur Terre en milieu aérien il n’existe aucun véhicule pour les gamètes, la
fécondation ne peut être qu’interne et il n’y a plus dès lors nécessité de grande quantité de
gamètes. Il s’avère donc que l’invention de l’œuf amniotique est une véritable rupture évolutive
avec le monde aquatique et amphibien.

Les premiers Reptiles ressemblaient à de petits lézards ; ils apparurent dès 340 Ma BP leurs

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Le Carbonifère

Hylonomus lyelli

Phalanges du pied très allongées

fossiles furent découverts à East Kirkton en Ecosse. Citons : Westlothiana lizziae, mais aussi
d’autres plus tardifs comme Hylonomus et Paleothyris du Dinantien de l’Est Canadien.

Les Stegocéphales vont se diversifier en deux groupes : les batracomorphes et les reptilo-
morphes.

L’aspect reptilomorphe se caractérise par une tête plus haute qui favorise le développement
de muscles propices à une fermeture plus puissante des mâchoires bien utile pour tenir les
proies qui se débattent (insectes). La tête des Amphibiens représente 1/4 à 1/3 de la longueur
du corps, elle est plus petite (1/5) chez les reptilomorphes. Ces derniers se munissent de dents
pointues, à l’inverse des batracomorphes qui n’en possèdent carrément pas. Quant à leur sque-
lette, dans son ensemble il devient plus gracile, mais les ceintures pelviennes et scapulaires
sont encore faibles. Les doigts des reptilomorphes sont plus longs que ceux de leurs contem-
porains batracomorphes : la longueur des doigts de certains anoures et urodèles actuels, est
apparue plus récemment (caractère apomorphe).

Les premiers œufs terrestres ne furent probablement pas amniotiques d’emblée. Les nouveaux
nés d’espèces petites furent probablement plus favorisés, que ne l’auraient été des nouveaux
nés d’espèces plus grandes. En effet, l’absence de sac vitellin (réserve alimentaire) n’autorisait
pas une croissance importance de l’embryon, nécessaire chez des espèces plus grandes.
La plupart des fossiles de reptilomorphes furent trouvés au sein de souches fossilisées de
Sigillaria, un arbre à écaille de 30 m de haut (Lepidophyte) abattu par les inondations, et dont
les souches étaient envahies par de nombreux petits insectes détritivores, proies des reptilo-
morphes, qui s’y étaient réfugiés eux aussi pour échapper à l’eau.

C’est à la fin du Carbonifère que se met en place la radiation des Amniotes.

Résumons-nous : au Cambrien apparaît l’embranchement des Chordés dont une branche se


détache pour former la lignée des poissons (fin Silurien) puis une lignée nouvelle (les Lépido-
morphes rhipidistiens qui “inventent” les poumons) se détache de celle des poissons pour
constituer la lignée des Amphibiens (fin Dévonien) l’acquisition des pattes en fera des Tétrapodes.

L’arbre phylogénétique des tétrapodes, des Amphibiens et des Amniotes, de la page suivante
montre comment à partir de certains poissons, se sont diversifiées les différentes grandes
lignées. Comment à partir de la diversification des tétrapodes et l’apparition de l’œuf amnio-
tique, les voies évolutives des batracomorphes et des reptilomorphes ont conduit vers les

— 195 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

Amphibiens et les Reptiles. Les Sauropsides anapsides ont conduit leur évolution vers les
Chéloniens, les synapsides vers les Mammifères et les chemins évolutifs des diapsides vers les
Reptiles et les oiseaux. Il convient de remarquer la relative proximité phylogénétique des
oiseaux et des Crocodiliens.

— 196 —
Le Carbonifère

2.2.2 La séparation des Amphibiens et des premiers Reptiles


Cette lignée des Amphibiens se divise en deux ; l’une restera amphibienne, les batracomorphes,
dont les descendants actuels sont les Lissamphibiens, c’est-à-dire les salamandres, les
grenouilles et les gymniophones, des vers Amphibiens par perte ultérieure des membres (c’est
l’apomorphie) ; l’autre deviendra franchement terrestre : les reptilomorphes.

Aujourd’hui il existe bien une Classe des Reptiles, celle-ci ne représente pas tous les descen-
dants de l’ancêtre commun reptilomorphe, puisque l’on ne considère pas les Mammifères et
les oiseaux comme des Reptiles. Les Reptiles actuels représentent donc un groupe, qui n’est
représentatif, que d’une partie des descendants d’un ancêtre commun. On dit du groupe des
Reptiles, qu’il est paraphylétique.

Par contre, tous les membres du groupe des Amniotes (on dit le clade des Amniotes) qui
contient : les Reptiles, les Mammifères, et les oiseaux représentent, la totalité des descendants
d’un ancêtre commun, en la personne de Westlothania Lizziae, le petit reptilomorphe écossais
du Carbonifère moyen (340 Ma BP) que nous avons déjà rencontré. Ce clade est dit monophy-
létique (un même ancêtre pour tous).

2.2.2.1 Les reptilomorphes du Carbonifère


Les premiers Sauropsides sont des EuReptiles, comme Hylonomus (315 Ma BP). Les reptilo-
morphes évoluèrent en trois groupes :

Le premier groupe est appelé d’un terme propice à la confusion : les Reptiles mammaliens
(Steyer dit “c’est-à-dire non mammifères”). Le terme mammalien faisant peut-être allusion à
leurs très lointains futurs descendants, les Mammifères. Il ne faut en aucun cas imaginer qu’ils
nourrissaient leur petit avec du lait ou portaient des mamelles. Ils étaient bel et bien des Rep-
tiles. Cette lignée s’éteindra plus tard (fin Jurassique), mais donnera avant de disparaître les
Mammifères ancestraux.

Le second groupe mènera aux tortues (Chelonien).

Le troisième groupe, conduira vers les Reptiles actuels, lézards, serpents, crocodiles, et plus
tard à partir de la lignée des Crocodiliens, une autre branche se détachera pour donner
les oiseaux.

Il peut paraître compliqué de se retrouver dans ce dédale de groupes. Les paléontologues


ont pu retrouver dans les fossiles des caractéristiques distinctives des lignées d’Amniotes.
Ces caractéristiques concernent l’anatomie des crânes et en particulier les fenêtres
temporales.

Ces dernières se situent derrière les cavités orbitaires. Les régions temporales sont de trois
types et correspondent aux trois lignées :

— 197 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

anapsides diapsides synapsides

Les anapsides : sont des Reptiles dépourvus de cavité temporale, condition primitive, héritée
des poissons, et rencontrée chez Westlothiana, Hylonommus et Paleothyris, des Amniotes
primitifs. Tous les anapsides, ont disparu aujourd’hui à l’exception des tortues. Les anapsides
du Carbonifère supérieur sont les Protorothyrididés.

Les synapsides : ce terme signifie, une seule fenêtre temporale derrière chaque orbite. Les
synapsides ou Reptiles mammaliens apparaissent au Carbonifère supérieure. Ce sont les Rep-
tiles mammaliens qui domineront le monde tout au long du Permien. Ce clade dont l’ancêtre
commun pourrait bien être Archeothyris ou Paleothyris est monophylétique. Archeothyris, est
un Ophiacodonte (dent de serpent) daté de 310 Ma BP. Les Pélycosaures, les Cynodontes et
les Thérapsides apparaissent dans le registre fossile pendant le Permien, c’est-à-dire plus tardi-
vement. Les synapsides du Carbonifère supérieur sont les Ophiacodontidés.

Les diapsides : présentent deux fenêtres temporales, une supérieure l’autre inférieure, derrière
chaque orbite. Les diapsides n’apparaissent que plus tard (Permien).
Ce clade aura une histoire évolutive glorieuse, puisqu’il comprend : les lézards, les serpents,

— 198 —
Le Carbonifère

les crocodiles, les oiseaux et aussi les Pétrolacosaurides, les Dinosaures et les Ptérosaures qui,
eux, ont disparu comme chacun sait.

Petrolacosaurus du Kansas daté de 300 Ma BP (Carbonifère terminal) est un des premiers diapsides.
Il ressemblait à un lézard comme Hylonomus avec une petite tête mais un cou plus long.

Une variante, issue de certains diapsides est appelée “euryapside” qui ayant perdu leur fenêtre
temporale inférieure ont conservé une petite fenêtre supérieure résiduelle.
Ce caractère apomorphe se retrouve surtout chez des Reptiles marins éteints, tels que les
Nothosaures, Plésiosaures, Placodontes et Ichtyosaures, nous en reparlerons.

3. La flore du Carbonifère
Dès la fin du Dévonien les arbres étaient majoritairement présents dans le paysage. Les plus
grands, Sigillaria et Lepidodendron atteignaient allègrement les 35 mètres. Certaines prèles
géantes comme les Calamites (10 à 15 m) côtoyaient les fougères arborescentes. Les Ptéridos-
permales (fougères à graine) prospéraient en compagnie des premiers conifères.

Les forêts carbonifères sont connues pour leur luxuriance, elles poussaient dans les régions
humides. Les fréquentes transgressions parfois violentes entraînaient des inondations qui fai-

— 199 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

saient tomber les arbres qui, se décomposant et s’accumulant des millions d’années durant,
allaient constituer par leur décomposition les veines du charbon sur des centaines de mètres
d’épaisseur.

À cette époque vivaient des insectes étonnants par exemple des mille-pattes de 2 mètres de long
et des libellules d’un mètre d’envergure. Les blattes, les scorpions, les araignées existaient déjà.

Une forêt du Carbonifère

La phylogénèse
des végétaux

— 200 —
Le Carbonifère

Le climat chaud et humide, tout au moins pour les latitudes péri-équatoriales du Carbonifère
fut propice à une prolifération luxuriante de la flore du Carbonifère. Les Ptéridophytes (plantes
vasculaires) apparues timidement au Dévonien vont proliférer et grandir.

Les Psilophytes de la fin du Silurien, pionniers de la conquête des sols dévoniens, vont être dé-
passés par le développement des lycopodes, des prêles et des fougères.

3.1 Les Lycopodiophytines (lycopodes)


Elles vont évoluer dans deux directions : soit en plantes herbacées qui ont toujours des repré-
sentants actuels, soit vers des plantes arborescentes au Carbonifère, les Lépidophytes, dont
font parties les célèbres Lépidodendrons, arbre de trente à quarante mètres à haut fût et rami-
fication dichotome en son sommet et les Sigillarias.

3.2 Les Equisétophytines (prêles)


Elles devinrent elles aussi des plantes arborescentes, de 10 à 15 mètres de haut. Elles fournissent
au cours du Carbonifère des arbres bien connus, les Calamitales haut de 15 à 20 mètres lors
de leur acmé au Carbonifère supérieur. Les Sphénophyllales sont des prêles qui resteront de
petite taille.

3.3 Les Filicophytines


Les fougères à spores du Carbonifère, se diversifient beaucoup. Citons psaronius, acrangiophyl-
lum, boweria, radstochka, dont le phénotype arbre se met en place durant le Carbonifère.

3.4 Les Ptéridospermales


Ce sont des fougères à graines. Ce groupe de plantes qui inventa l’ovule ouvrant la voie à la
grande lignée des plantes à graines que l’on regroupe sous le nom de Gymnospermes.
Au cours du Silésien, (Carbonifère supérieur) apparurent d’autres plantes à graines, les Cordaïtes,
qui disparaissent au Permien et les premiers Conifères (Walchia du Carbonifère supérieur 310
Ma BP) qui se cantonnaient sur les pentes, se rassemblaient en masse, ce qui augmentait leur
chance de reproduction étant donné que leur pollen était dispersé par le vent.
Les plantes à graines, ou Gymnospermes, forment un groupe paraphylétique. La phylogéné-
tique moderne a préféré regrouper gymnospermes et angiospermes (plantes à fleurs) sous le
vocable Spermatophytes qui est un groupe monophylétique dont l’ancêtre commun est
crossia du Dévonien moyen 380 Ma BP.
Les Spermatophytes sont les plantes à ovules et l’on peut dire que les Ptéridospermales issues
des Filicophytines sont des ancêtres des Spermatophytes.

COMPLÉMENTS :
LES PHASES OROGENIQUES HERCYNIENNES
La phase bretonne, débute à 360 Ma BP, elle provoque la remontée des hauts fonds
moldanubiens (au sein de l’océan du massif central ou océan acadien) ibériques et maghrébins

— 201 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

à l’occasion de la rencontre du Nord Gondwana et de l’Europe, lors de la fermeture de l’océan


Rhéïque.

La phase sudète, commence à 325 Ma BP, elle fait émerger l’Europe moyenne selon un axe
liguro-moldanubien qui devient une chaîne montagneuse de haute altitude. De part et d’autre
se forment d’autres montagnes plus petites, au Nord les Ardennes, au Sud les Cévennes et la
Montagne Noire.

La phase asturienne, commence 305 Ma BP. Elle plisse et soulève les zones côtières ce qui a
pour conséquence de permettre la formation de lacs, qui plus tard deviendront des bassins
houillers.

La phase saalienne, commence il y a 295 Ma BP, elle correspond à la suture Europe- Gondwana
et Mauritanides-Appalaches avec les plissements qui en résultent.

La phase ouralienne, commence vers 250 Ma BP : la plaque européenne et la plaque sibérienne


(Angara) se rencontrent, une montagne apparaît : c’est l’orogenèse ouralienne.

LES AMPHIBIENS
Le terme Amphibien actuel est Lissamphibien (4975 espèces), il comprend, les Anoures
(grenouilles et crapauds), les Urodèles (salamandres et tritons), les Gymniophones ou Apodes
(genre cécilies) des Amphibiens ayant perdu secondairement leurs pattes et ressemblant à de
gros vers.

Les Amphibiens du Paléozoïque sont petits (10 à 30 cm). Ils se distinguent des Stégocéphales
et des Amniotes par la perte du caractère labyrinthodonte (c’est-à-dire de dents, qui en coupe
transversale présente une structure labyrinthique) des dents que tous les Tétrapodes souches
avaient en commun.
Dent labyrinthodonte

Les LissAmphibiens proprement dits, apparaitront au Trias.


Les Anoures souches, Triobatrachus de Madagascar, Czatkobatrachus de Pologne, sont datés
du Trias Inférieur, nous y reviendrons. Ils conservent une petite queue et les os du zeugopode

— 202 —
Le Carbonifère

(avant bras, radius et ulna, et jambe, tibia et fibula) ne sont pas encore fusionnés en radiulna
et tibiofibula, qui caractérise le zeugopode des anoures actuels.

Les gymniophones ou LissAmphibiens apodes souches, dont Eocaecilia du Jurassique est l’un
des plus anciens représentants, possèdent encore des petits membres qui seront perdus au
cours de l’évolution puisque l’on n’observe aucun gymniophone actuel pourvu de pattes.

Les urodèles souches sont représentés par Albanerpeton inexpectatum du Jurassique Moyen
de l’Aveyron (170 Ma BP).

Pour finir, il convient de signaler, que les Amphibiens ne sont pas tous amphibies. En effet dans
certaines espèces, les larves aquatiques se métamorphosent en adultes terrestres, mais, certains
Amphibiens sont tellement bien adaptés à la Vie terrestre qu’ils ne pondent pas dans l’eau, qui
plus est, leurs petits ne passent pas par le stade larvaire et naissent ressemblant aux adultes.
Ceci est vrai pour des espèces d’anoures, d’urodèles et de gymniophones.

La diversité de reproduction des Amphibiens montre qu’indépendamment des Amniotes


certains se sont eux aussi affranchis de l’eau pour leur reproduction. À cet égard, signalons que
certains Amphibiens qui pondent leurs œufs dans l’eau douce ont des ancêtres à ponte
terrestre et, que les plus anciens Amphibiens pondaient dans l’eau de mer.

Pour des raisons d’osmolarité, c’est-à-dire de différence de concentration en ions entre le milieu
interne de l’œuf et son environnement, il fut sans doute plus aisé d’adapter la ponte marine à
une ponte terrestre plutôt que dulçaquatique. Les œufs adaptés à l’eau salée présentent une
forte concentration en ions, s’ils sont pondus en eau douce, celle-ci va pénétrer dans l’œuf et
tuer l’embryon, la règle étant que le transfert d’eau va du milieu le plus dilué (à faible pression
osmotique) vers le milieu le plus concentré (à forte pression osmotique).

Arbre phylogénétique des tétrapodes primitifs, Acanthostega


des Amniotes et des Amphibiens Ichthyostega
Temnospondyles
Embolomères
Seymouriamorphes
Tét
ra

-
io
po

1 til es Amniotes
2 Rep rph
des

3 o Diadectomorphes
m 5
-so

Aistopodes
“lépospondyles”
uch

4 Adelogyrinidés
e

6 Nectridiens
“microsaures”
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Lysorophiens
p hib

7 Lissamphibia
ien
s

— 203 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

RÉFLEXION SUR L’ÉVOLUTION

Une brève histoire des idées sur l’évolution 


Durant 18 siècles la vision de l’évolution était “créationniste”. Une seule création dont la genèse
est le récit. Son corollaire est de dire que les espèces ne se transforment pas, elles sont fixes,
c’est le “fixisme”.

Charles Lyell est un créationniste fixiste, mais il pense que l’évolution des espèces est un
phénomène uniforme sans à-coups et sans catastrophe. Il est le père de “l’uniformitarisme”.
Il s’oppose vivement à Cuvier qui lui considère qu’il y a créations successives après chaque
bouleversement dévastateur. Cuvier concevait l’évolution du monde comme émaillé de
catastrophes, c’est la théorie du “catastrophisme”.

Jean Baptiste de Monet, chevalier de Lamarck est le père du “lamarckisme”. L’action du milieu
transforme les organismes. « La fonction crée l’organe et les caractères acquis sont héréditaires”.
Voici en raccourci la vision de Lamarck qui introduit l’idée “d’adaptation”.

Buffon est le fondateur du “transformisme” : en cela l’intermédiaire entre Lamarck et Darwin.


Cette vision dit : “il y a évolution biologique par les changements organiques”. “Cette évolution
biologique est transmise à la descendance qui est ainsi modifiée”.

Charles Darwin (1859) “L’origine des espèces, au moyen de la sélection naturelle, ou la préser-
vation dans le combat pour la Vie”. Il va plus loin focalisant la mécanique évolutive sur le rôle
de la sélection naturelle en jouant sur le clavier de la variation du vivant. Spencer (darwiniste)
exprimera l’idée de “survie des plus aptes”. Lamarck parlait d’adaptation, Darwin parle de varia-
tion. Une espèce dont les caractères acquis, s’avèrent plus favorables à la survie, deviendra plus
abondante au fil des générations, si la pression sélective s’exerce dans le même sens.

De Leigh Van Vallen à Stephen Jay Gould : une vision plus moderne de l’évolution qu’on appelle
aujourd’hui “la théorie synthétique de l’évolution”.

Cette théorie unifie en une vaste synthèse les concepts fondamentaux du darwinisme et les
données plus récentes de la génétique et de la biologie moléculaire. Pour faire simple, il semble
qu’un jeu perpétuel de hasard et de sélection naturelle se joue.

Prenons un exemple pour mieux comprendre. Une espèce de papillon présente deux couleurs
(phénotypes), les uns sont marrons, les autres beiges. Ils vivent sur les troncs d’arbres couverts
de lichens, la couleur des troncs à cause de ce lichen est d’une teinte beige. Les papillons
beiges sont du même ton que le tronc où ils se posent et donc moins repérables par les pré-
dateurs (oiseaux insectivores). Ils bénéficient donc d’un avantage sur leurs congénères marrons
plus visibles sur le fond beige du tronc de l’arbre. La pollution vient à détruire les lichens. Les
troncs perdent leur couleur beige et deviennent marrons. Vous avez deviné ! Les papillons
marrons deviennent dès lors les petits veinards, que ces circonstances nouvelles avantagent.

— 204 —
Le Carbonifère

Dès lors c’est le hasard de la pollution qui crée une contrainte, qui privilégie les gènes préexis-
tants (marrons) les mieux adaptés aux nouvelles conditions. La sélection naturelle est donc
avantagée par un phénomène indépendant de l’espèce papillon (en l’occurrence la pollution).
Darwin nous disait la sélection dépend de l’adaptation et nous explique cette dernière, mais
sa théorie était incomplète.

Leigh Van Valen nous dit d’où vient la complexité de l’évolution : c’est le modèle de la Reine
Rouge. Dans le livre “Alice au pays des merveilles” la reine rouge entraine Alice dans une course
effrénée et lui explique que, si elle s’arrête elle recule par rapport au pays. Cette allusion à la reine
rouge exprime le caractère compétitif de l’évolution comme une sorte de course aux armements.
Pour comprendre le modèle de la reine rouge, c’est-à-dire : l’escalade d’invention dans les
systèmes co-évolutifs. Nous aurons là encore recours à une petite histoire :

HISTOIRE DE GUÊPES ET DE PAPILLONS


La guêpe fouisseuse (Ichneumon eumerus) pond des œufs dans une larve de papillon,
qu’elle paralyse, les œufs se nourrissent de la larve qui doit rester vivante. Le papillon a
évolué en inventant une parade contre ce prédateur parasite. Il pond des œufs dans une
gentiane bleue, quand celle-ci fane, les œufs tombent mais sécrètent une substance qui
lui donne l’odeur de la larve de fourmis. Si l’une d’entre elles passe, reconnaissant l’odeur,
elle s’empresse de rapporter cet “égarée” dans sa fourmilière où elle bénéficie des atten-
tions “maternelles” des fourmis et du gîte protecteur de la fourmilière. Le voici enfin à
l’abri de la guêpe fouisseuse. Mais l’histoire ne s’arrête pas là !
La guêpe, dépourvue de moyens de reproduction surenchérit dans l’innovation, elle
repère les fourmilières à chenille,et “invente” une substance particulière, qui lorsqu’elle
rentre dans la fourmilière pour pondre dans la chenille provoque une diversion lui
permettant sa ponte. En effet, la substance qu’elle secrète provoque la panique et le com-
bat des ouvrières au sein de la fourmilière laissant la chenille à la merci de la guêpe.

Quant à Stephen Jay Gould, il donne à la contingence, le rôle de moteur évolutif avec Niles
Eldredge ils élaborent la théorie du “hasard contraint” : le hasard s’exerce dans le cadre de fortes
contraintes, c’est la nature des contraintes qui privilégie les gènes préexistants les mieux adaptés.

On pourrait dire que les espèces restent dans un certain équilibre si le milieu est stable. Qu’il
vienne à surgir des contraintes ou des variations des conditions de Vie et dès lors, le mécanisme
évolutif s’accélère, essaye au hasard des mutations génétiques diverses et variées. Parmi ces
mutations, certaines sont mieux adaptées aux circonstances nouvellement apparues et vont
de ce fait être privilégiées. Jusqu’à la prochaine variation du contexte de Vie. Cette théorie sup-
pose un continuum de formes fossiles qui n’a été observé qu’exceptionnellement. Les archives
fossiles ne révèleront la nouvelle espèce que lorsqu’elle se sera suffisamment multipliée (équi-
libres ponctués). D’autres pensent que ces sauts évolutifs apparents, ne sont que la consé-
quence des lacunes dans les archives fossiles, qui seront comblés par les recherches ultérieures :
C’est le gradualisme phylétique.

— 205 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

Pour finir cette petite remarque à méditer : “L’évolution repose sur le besoin impératif de trans-
mettre son ADN”.

En résumé :
Il existe une différence entre la théorie des équilibres ponctués de Niles Eldredge et Stephen
Jay Gould et le gradualisme phylétique :
Les espèces se diversifient rapidement pour s’adapter aux changements de conditions de Vie
(isolement, facteurs écologiques, etc.) puis restent stables jusqu’à la prochaine variation des
conditions. Si la vision uniformitariste totale n’est plus soutenable aujourd’hui, le catastrophisme
n’est plus désormais sujet à controverse depuis les découvertes des preuves d’extinction de
masse. On sait aujourd’hui que chaque extinction a donné lieu à des radiations, c’est à dire à
la multiplication et l’apparition d’espèces nouvelles (spéciation).

LES STRATÉGIES D’ADAPTATION


Les stratégies d’adaptation d’une population quelconque obéissent à deux critères : La capacité
de reproduction, définie par le taux d’accroissement démographique appelé “r” tel que
Δ N/Δ T = r max N
Δ N : variation de la population.
Δ T : variation dans le temps.
r max : Capacité maximale de reproduction possible.
N : taille de la population (nombre d’individus)

On peut dire aussi que :


N = N0 e r max
Ce qui signifie que le nombre d’individus (N) par rapport à un nombre (N0) de départ d’une
population, a une reproduction de type exponentielle par rapport au temps.
L’autre critère prend en compte la taille du milieu, c’est-à-dire les ressources qui sont un facteur
limitant à la reproduction. Dans ce cas le nombre d’individus par population est limité par
l’importance des ressources disponibles pour les nourrir.

On définit ainsi une taille maximale de population en fonction des ressources du milieu, telle que :
Δ N /Δ T = r max (K - N/K) N
Δ N/Δ T : représente la variation de la population en fonction du temps.
“r max” : représente le taux d’accroissement maximal possible.
(K - N/K) N : Ce rapport exprime que la capacité du milieu K limite le nombre N possible
d’individus potentiellement susceptibles d’accroître cette population.

En d’autres termes, plus le nombre d’individus est proche de la saturation du milieu, plus
l’accroissement de la population se ralentit.

On appelle cette formule : Δ N /Δ T = r max (K - N/K) N, le modèle d’accroissement démogra-


phique logistique.

— 206 —
Le Carbonifère

La stratégie d’adaptation en fonction des ressources du milieu est une stratégie de type “K”.

La stratégie de type “K” s’applique à des espèces qui présentent les caractéristiques suivantes :
- Espèces vivant en milieu stable, favorable à la survie et la reproduction car les res-
sources sont abondantes.
- Espèces dont la taille adulte a tendance à augmenter.
- Il y a peu de descendants par génération, avec plus de soins aux descendants ga-
rantissant de meilleurs chances de survie et une Vie plus longue.
- Les générations ont une durée plus longue (polytaxie).

Exemple d’espèces de ce type : Les humains, les éléphants, les baleines, etc., mais aussi les
oiseaux, chez eux la taille reste relativement modeste pour des raisons biomécanique liées au
vol et au mode de Vie.

La stratégie d’adaptation de type “r”, c’est-à-dire liée au taux maximal d’accroissement possible
est le propre d’espèces vivant dans un milieu difficile et instable. Pour survivre ces espèces
doivent se développer rapidement, leur taille adulte est petite, la reproduction est précoce.
Les descendants doivent être nombreux à chaque génération afin de garantir quelques survi-
vants, la descendance ne bénéficie pas de soins, elle est abandonnée à son triste sort (forte
mortalité) la durée de Vie est plus courte, le turn over de la population est important et la durée
générationnelle courte (oligotaxie).

Quelques exemples de populations à stratégie d’adaptation de type “r” : les Maquereaux, les
Ephémères, les Diatomées, etc., mais aussi malgré leur longévité légendaire les Tortues.
STRATÉGIE K STRATÉGIE R
- Habitat stable favorable à la croissance - Habitat instable et rude
et la survie - Développement rapide
- Développement lent - Petite taille adulte
- Grande taille adulte - Reproduction précoce
- Reproduction tardive - Grand nombre de descendants par génération
- Petit nombre de descendants par génération - Abandon des œufs petits à forte mortalité
- Plus de soins à la descendance bonne survie - Durée de Vie courte
- Durée de Vie longue - Courte durée des générations
- Longue durée des générations

LA VISION MODERNE DE L’EVOLUTION


Elle est très clairement exprimée par Jean Chaline et Didier Marchand, par ce qu’ils appellent
la Hox Connexion dans “Les merveilles de l’évolution” (EUD Sciences éditeur pages 235-236),
je leur laisse la parole : “50 ans après le stade de la théorie synthétique, il est bien évident que des
nombreux concepts ont été conservés (notion d’espèces) soit révisés… D’autres ont été éliminées…
D’autres enfin ont été introduits (génétique, biologie du développement, embryologie c’est-à-dire
du développement des embryons et gènes de régulation, gènes commutateurs). Ils modifient
complètement notre vision… Mais la théorie de l’évolution n’est pas remise en cause pour autant,
comme voudraient le laisser croire les créationnistes toujours actifs à considérer divers écrits religieux

— 207 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

comme des livres scientifiques de référence… La théorie de l’évolution est une théorie qui évolue…”
Ce livre passionnant et facile, explique de nombreuses énigmes de l’évolution dans un langage
pédagogique, qui en fait un ouvrage de référence à mes yeux.

LES CLASSIFICATIONS
Etudier l’histoire de la Vie impose de pouvoir classifier les espèces. “Rien n’a de sens en biologie,
si ce n’est à la lumière de l’évolution” Théodosius Dobzhansky.

Dans le cadre qui nous intéresse, nous restons très succincts dans ce domaine ceux que le
sujet intéressent pourront se référer au livre “classification phylogénétique du vivant” de Guil-
laume Lecointre et Hervé Le Guyader qui fait référence dans ce domaine. Le mérite de la co-
dification de la classification revient sans conteste au suédois Carl von Linné à savoir : Règne,
Classe, Ordre, Famille, Genre, espèce.

On ajouta entre règne et classe, Embranchement car à l’époque il fallait retrouver le nombre
sept considéré comme parfait.

Les premières classifications étaient phénétiques, c’est-à-dire reposant sur les caractères
anatomiques comparés et leurs ressemblances.

Depuis l’avènement de la génétique, les études des génomes ont fournis matière à la
classification “cladistique”. Cette classification fondée par William Hennig en 1950, propose de
regrouper les descendants d’un même ancêtre. Ces groupes sont dits “monophylétiques”. Pour
mémoire, je citerai la tendance actuelle appelée classification évolutive, qui cherche à
rassembler les deux approches phénétiques et cladistique à partir des données de la biologie
moléculaire moderne. Mais cela est affaire de spécialistes.

L’histoire récente du progrès des connaissances sur l’évolution est marquée par la théorie
neutraliste de Motoo Kimura (1991). Des phénomènes fortuits (mutations) échappent plus ou
moins aux effets directs de la sélection naturelle. Nous sommes dans une approche de
l’évolution au niveau moléculaire….

Au niveau moléculaire, la plupart des changements évolutifs résulteraient non pas de la


sélection, mais de la dérive aléatoire des gènes mutés sélectivement et équivalents ce qui
n’infirme pas pour autant “la survie des plus aptes”. L’avantage adaptatif qu’ils acquièrent par
mutation génétique même aléatoire se transmettra à leur descendance donnant à celle-ci plus
de chance dans la lutte pour la Vie.

Un peu de vocabulaire :
Groupe monophylétique :
C’est un groupe dont tous les membres descendent d’un ancêtre commun. Les diapsides sont
un groupe monophylétique, leur ancêtre commun est Petrolacosaurus du Kansas de la fin du

— 208 —
Le Carbonifère

Carbonifère. Il est l’ancêtre commun des crocodiles des Dinosaures, des lézards, des serpents
et des oiseaux. Les synapsides sont un groupe monophylétique qui comprend tous les Reptiles
mammaliens et tous les Mammifères.

Groupe paraphylétique :
C’est un groupe qui contient seulement une partie des descendants de cet ancêtre commun.
Exemple : les Reptiles aujourd’hui comprennent les tortues, les lézards, les serpents, les
crocodiles. Ce groupe ne contient pas tous les descendants de l’ancêtre reptilien commun,
puisqu’on ne considère pas les oiseaux et les Mammifères dans le groupe des Reptiles, bien
qu’ils aient avec ces derniers un ancêtre reptilien commun le premier amniote.

Groupe polyphylétique :
C’est un groupe qui contient un certain nombre d’espèces mais ne contient pas l’ancêtre
commun à tous. Des convergences de caractères en commun peuvent avoir conduit à des
regroupements de formes sans relation généalogique ce sont des groupes polyphylétique.
Exemple : les pimipèdes. Ce groupe contient les phoques (proches des loutres) et les otaries
(proches des ours). Autre exemple : les crocodiles et les oiseaux n’ont pas le même ancêtre
mais leur ancêtre commun Petrolacosaurus a d’autres descendants, lézards, serpents,
Dinosaures.

— 209 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

LE PERMIEN (299 À 250 MA BP)

Le Permien, sous-systèmes et étages :

Sous-systèmes Étages Age de base en Ma BP Origine


Permien supérieur Changhsingien 254 ± 0,7 Changhsing, Chine
Lopingien Wuchiapingien 260 ± 0,7 Wuchiaoping, Chine
Capitanien 265 ± 0,7 Texas (USA)
Permien moyen
Wordien 268 ± 0,7 Texas(USA)
Guadalupien
Roadien 270 ± 0,7 Texas(USA)
Kungurien 275 ± 0,7 Russie
Permien inférieur Artinskien 284 ± 0,7 Russie
Cisouralien Sakmarien 294 ± 0,8 Russie
Asselien 299 ± 0,8 Russie

C’est le dernier système de l’érathème Paléozoïque d’une durée d’un peu moins de 50 millions
d’années, il se termine dramatiquement par la plus grande extinction de masse que la Terre
ait connue, ce qui justifie le changement d’érathème.
Le début du Permien est daté dans les couches stratigraphiques par les biozones à
Streptognathodus isolatus et Sphaerosschwagerina vulgaris selon les régions. La variation des
courbes eustatiques de premier ordre (les plus globales) montrent une tendance régressive
très violente à la fin du Permien où les niveaux marins furent les plus bas de tout le Phanéro-
zoïque (dans les 550 derniers millions d’années de l’histoire de la Terre). On estime que le niveau
marin aurait pu baisser de 250 mètres sous le plateau continental.
Les courbes eustatiques plus détaillées (3e ordre) montrent des alternances de transgression-
régression, mais ces fluctuations montrent à chaque cycle que les transgressions sont de moins
en moins importantes, la tendance globale (2e ordre) reste régressive. L’arrêt de l’expansion
océanique, avec donc, l’affaissement des dorsales océaniques, (qui sont des montagnes
sous-marines rappelons-le) explique pour une grande part l’ampleur de la baisse du niveau
marin. Le Permien se caractérise enfin par la fin de la constitution de la Pangée.

1. L’état des lieux

1.1 Paléogéographie du Permien


Le rattachement de l’Angara au Supercontinent déjà formé à la fin du Carbonifère, Gondwana-
Laurussia, scelle définitivement la formation de la Pangée.
Ce rattachement se fait par fermeture de la mer Ouralienne, en provoquant l’orogenèse oura-
lienne, clôturant ainsi l’ensemble des orogenèses du Paléozoïque supérieur, nommées par le
terme global : d’orogenèse hercynienne.
La Pangée est entourée d’un immense océan qui couvre tout le reste de la Terre : la Panthalassa
où ne persistent que quelques petits îlots épars.
Une échancrure océanique, quasi triangulaire appelée Téthys, s’encastre dans la partie Ouest

— 210 —
Le Permien

du supercontinent à hauteur de l’Equateur. La Pangée est le résultat d’une suite de collisions,


que nous avons vue au Dévonien et au Carbonifère, avec la formation de montagnes, dont
certaines atteignirent 5 000 mètres de haut et que l’érosion a ramené à l’état de massifs : Bre-
tagne, Ardennes, Massif Central, Cévennes, Montagne Noire, Ligurie, Moldavie, Cordillère ma-
ghrébine, Appalaches, et Oural pour finir.
Les tensions et pressions qu’exercent les mouvements convectifs mantelliques sur la litho-
sphère continentale d’un supercontinent, ont pour conséquence de réduire sa longévité à 50
Ma au maximum. En fait, la Pangée avait à peine fini de se constituer que ses tensions se ma-
nifestaient déjà par effondrement de nombreux bassins et apparition de rifts en Europe occi-
dentale et centrale (phase palatine). D’importantes éruptions volcaniques en Sibérie, la
constitution d’un rift préfigurant le détroit du Mozambique, sont autant de signes qui préfi-
gurent sa dislocation.

1.2 Climat et paysages


Il est bon de rappeler le contexte paléogéographique de la jonction Carbonifère-Permien
et d’en décrire succinctement le décor. Nous sommes à l’époque où, la Laurasie, se situant à
hauteur de l’équateur, et le Gondwana, recouvert d’une calotte glaciaire, sont en train de se
réunir pour former la Pangée.
L’Euramérique (Laurasie) présente un climat plus chaud, avec marécages et lacs. La flore à
lycopodes et prêles géantes (Calamites) du Carbonifère décline et se trouve remplacée par une
flore à conifères descendant des reliefs et par d’autres Gymnospermes (plantes à graines)
comme les Cycadales (sortes de palmiers ressemblant à un énorme ananas) et les Ginkgos.
La calotte glaciaire disparaissant, une nouvelle flore prend naissance
La Pangée s’étendait du pôle Nord au pôle Sud sans discontinuité, et cela n’est pas sans consé-
quence sur le climat et la répartition des biomes.
La glaciation, amorcée vers le milieu du Carbonifère au pôle Sud d’abord puis au pôle Nord

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LIVRE 5 : Le Paléozoïque

ensuite, se poursuivit au début du Permien, ce qui justifie l’appellation classique de glaciation


permo-carbonifère. La glace s’avança et se retira avec transgression et régression subséquentes.
Ces cyclothermes (une centaine dénombrés) correspondent aux mécanismes astronomiques
décrits par la théorie de Croll-Milankovic en 1941. (voir compléments)
Dans les 20 derniers Ma du Permien la tendance régressive s’accentua, la baisse du niveau
marin et l’évaporation des mers épicontinentales (intérieures) donna lieu à de nombreux
dépôts d’évaporites (sel, natron, gypse) laissant des zones arides sur ces terres mises à nu.
La continentalité du climat au Permien, fut importante, hiver froid, été chaud. Le gradient inter-
saisonnier pouvait atteindre 50°C. Les zones intérieures du fait de l’étendue des terres devinrent
plus arides. Cependant, des données récentes laissent penser qu’une alternance de saisons
sèches et humides existait, peut-être, au centre du continent. Les côtes des latitudes tropicales
subissaient de puissantes moussons estivales.
On a pu identifier dans les sédiments du Carbonifère et du Permien des provinces floristiques
propres aux grandes régions : flore à Lepidodendropsis euraméricaine, flore à Glossospteris
(Ptéridospermales) de la province gondwanienne par exemple.
Au nord, l’aridité des zones internes de la Pangée eut pour conséquence d’en modifier le décor.
Les formes géantes de prêles (Calamites) et de lycopodes héritées du Carbonifère, se mirent à
décliner pour être remplacées par des conifères descendus des montagnes, et par d’autres
plantes à graines (Gymnospermes) les Ptéridospermales déjà vues, mais aussi de nouvelles,
comme les Cycadales (à l’aspect d’ananas géant), les grandes Cordaïtales de 40 mètres de haut
et les Ginkgos.
Au sud, le Gondwana plus froid, avait un décor de forêts à Glossopteris qui lui est propre. Cette
Spermatophyte géante pouvait atteindre 40 mètres, associée à des petites fougères, des prêles
herbacées, des ginkgos et des cordaïtales.

2. La Faune terrestre du Permien

2.1 Les insectes permiens


Les insectes représentent aujourd’hui 74 % des espèces terrestres répertoriées. Arrivés sur la
Terre ferme dès le Dévonien inférieur 140 Ma après les premiers arthropodes marins, ils inven-
tent le vol au Namurien (début du Silésien, Houiller ou Pennsylvanien) c’est-à-dire vers le milieu
du Carbonifère.
Les insectes ailés (ptérigotes) effectuent une radiation importante tout au long du Permien.
Ils atteignent un pic de diversité à la fin du Permien. Les insectes holométaboles (dont les larves
ne ressemblent pas aux adultes (exemple : Les papillons) apparaissent. Les insectes hétéromé-
taboles (larves ressemblant à l’adulte comme les sauterelles par exemple) se développent
plutôt vers un certain gigantisme. On a retrouvé des fossiles de libellules dont l’envergure
n’avait rien à envier à celle d’un goéland.

2.2 Les Amphibiens


Le plus connu des gisements fossiles des terres rouges du Texas est “bonebed” qui veut dire lit

— 212 —
Le Permien

d’os, c’est assez dire sa richesse en ossement. Ce gisement permien révéla des squelettes d’am-
phibien et de reptilomorphes.
Plusieurs squelettes d’amphibien terrestres furent trouvés et parmi eux des prédateurs tels
eryops qui mesurait deux mètres de long.

Un des premiers Vertébrés “herbivores” ou plutôt phytovores, car l’herbe n’existait pas encore à
cette époque, tel diadectes (un Diadectomorphe) qui pouvaient mesurer 4 mètres à l’âge adulte.

Certains Amphibiens reptilomorphes et aquatiques tels que archeria (Anthracosaure) se nour-


rissaient de poissons. Plus graciles que les précédents, ils présentaient une nageoire caudale
large en hauteur, et une tête d’allure crocodilienne. Hylonomus du Carbonifère supérieur de
l’Est Canadien, diadectes et eryops du Permien texan, étaient tous des Cotylosaures ancêtres
des tortues.
Les premiers Reptiles proprement dits se divisent en Reptiles synapsides ou mammaliens et
Reptiles diapsides (non mammaliens) :

2.3 Les Reptiles mammaliens


Amniotes, synapsides, les premiers Reptiles proprement dits, vont dominer le Permien. Ce sont
les Reptiles mammaliens. Au début du Permien, ils sont représentés par les Pélycosauriens à la
fin du Permien, par les Thérapsides.

2.3.1 Les Pélycosauriens


Parfois appelés “Reptiles à voilure”, il serait faux d’imaginer pour autant qu’ils en étaient tous
pourvus, en fait la majorité d’entre eux n’en possédait pas. Six familles de Pélycosauriens ont
été distinguées, leur taille variant de 60 cm à 4 mètres. Les plus emblématiques portaient des
voilures qui servaient probablement de système de chauffage chez ces poïkilothermes.
Ce terme ne signifie pas exactement sang froid, mais plus exactement températures
multiples, c’est-à-dire variable. Leur température interne correspondait à la température de

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LIVRE 5 : Le Paléozoïque

leur environnement. Le climat du Texas de cette époque était tropical (nuit froide, jour chaud).
Le froid engourdit, la chaleur permet de s’activer.
Dimetrodon le plus célèbre, est un carnivore de 250 kg, doté d’un crâne haut sur les côtés, de
puissantes mâchoires, de longs crocs, et d’une voilure spectaculaire qui lui a valu sa notoriété.

Dimetrodon

Les Pélycosauriens ressemblaient aux varans pour leur allure générale.


Quelle est la raison de la voilure ? La voile, formée par une hypertrophie des apophyses
épineuses de la colonne vertébrale, reliées par une membrane bien vascularisée, est
interprétée comme un système de régulation thermique. En effet, les Pélycosauriens en tant
que Reptiles primitifs étaient incapables de maintenir leur température interne (poïkilother-
mie). Dimetrodon avec ses 250 kg et après une nuit fraîche, aurait, en l’absence de cette voi-
lure, nécessité une douzaine d’heures d’exposition au Soleil pour réchauffer une telle masse,
alors que grâce à sa voilure une exposition de trois heures était suffisante pour
récupérer 5° de température

Squelette de Dimetrodon

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Le Permien

Edaphosaurus est un herbivore, il ressemble à dimetrodon son prédateur, mais sa dentition est
faite de petites dents en forme de feuilles, le long des joues et au milieu du palais de nom-
breuses dents broyeuses. Cette hétérodontie (dents différentes), est un caractère mammalien.
Edaphosaurus est donc un des premiers Reptiles herbivores. Répétons que les voilures de
dimetrodon et edaphosaurus n’étaient pas un trait constant chez les Pélycosauriens. Il n’en reste
pas moins vrai qu’elles ont permis de comprendre les premières solutions adaptatives vers une
régulation thermique.
La majorité des Pélycosauriens : ophiacodon, haptodus, cotylorhynchus (herbivore de trois
mètres de long) Varanosaurus, avaient comme le dernier nommé l’indique, l’allure de lézards
ressemblant aux Sphénodons rhynchocéphales actuels de Nouvelle Zélande.

Un sphénodon 

Cotylorhynchus romeri, est un Pélycosaure du Texas Permien à l’allure de lézard, dépourvu de


voilure.

Cotylorhynchus
romeri

Les Reptiles mammaliens dans leur évolution vers les Mammifères, vont voir leur maxillaire
inférieur passer de six os à un seul et leur oreille interne se modifier pour s’adapter à une
meilleure audition aérienne. L’hétérodontie, dont nous avons vu à propos d’edaphosaurus
qu’elle caractérise les mammaliens, s’accentuera pour atteindre son apogée beaucoup plus
tard chez les Mammifères. Après 80 millions d’années d’évolution reptilienne, certains d’entre
eux vont s’adapter à l’eau vers la fin du Permien.

— 215 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

Certains Pélycosauriens vivaient en milieu aquatique comme Mesosaurus. Il ressemblait à une


sorte de crocodile pour ce qui concernait le corps et la tête, à dents pointues. Ils étaient pourvus
de pattes palmées et d’une grande queue (50cm pour un mètre de dimension totale). Ce sont
les fossiles de Mesosaurus qui ont permis de définir les constituants continentaux du Gondwana.
Mésosaurus
brasiliensis 

NB : Mesosaurus du Permien inférieur ne doit pas être confondu avec Mosasaurus (Sauropside va-
ranoïde marin du Crétacé, 150 Ma les séparent).

Mesosaurus est un Sauropside, cet animal gracile, présentait une grande et large queue en
hauteur, mesurant 50 % de la longueur de l’animal et une tête de gavial avec des dents
pointues qui en fait un carnivore, muni de pieds et de mains palmés, avec un long cou et des
côtes robustes. Il mesurait un mètre de long et les fossiles qui furent retrouvés au Brésil et
Afrique du Sud furent un argument paléontologique majeur pour Wegener lorsqu’il élabora
sa théorie de la dérive des continents (au Permien l’Atlantique n’existait pas encore). Les
relations taxonomiques avec les Reptiles marins ultérieurs (Trias et Jurassique) ne sont pas
clairement établies pour l’instant. Il n’en demeure pas moins que l’adaptation des Mésosauridés
à la Vie aquatique est remarquable. Les Pélycosauriens vécurent surtout au début du Permien.
Une spéciation des Reptiles mammaliens, c’est-à-dire une apparition d’espèces nouvelles
se produisit au cours du Permien : ce sont les Thérapsides dont la multiplication fera d’eux
le groupe dominant à la fin du Permien.

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Le Permien

2.3.2 Les Thérapsides.


Ces Reptiles mammaliens sont les successeurs des Pélycosauriens, dans la lignée synapside
qui les caractérise. Leurs fossiles, furent trouvés surtout en Afrique du Sud et en Russie, ils s’étein-
dront au cours du Jurassique. Leur évolution est marquée par la différenciation des dents (avec
incisives, canines, et prémolaires), et un développement du dentaire préfigurant la future
mandibule des Mammifères. La différenciation des dents est associée à l’acquisition d’un palais
secondaire permettant à l’animal de respirer en mangeant, ainsi qu’un développement du
cervelet, centre de la coordination des gestes qui suggère que ces Reptiles étaient plus rapides
dans leur locomotion, que leurs ancêtres. On a même supposé que l’homéothermie (sang
chaud) et la viviparité (présence d’os Marsupiaux chez certains) seraient une acquisition des
Thérapsides.

Cette nouvelle vague d’évolution reptilienne a été mise au jour dans le bassin du Karoo en
Afrique du Sud, à l’époque cette région était une région de lacs et de rivières, on y retrouve
donc des dépôts de grès et de limon. Il y régnait un climat subtropical, dont les flores à
Glossopteris, les petites fougères, les prêles et les ginkgos constituaient le décor. Cette région
de plateaux semi-désertiques est aujourd’hui une zone à végétation basse de climat aride où
la température du jour peut atteindre 40°C.

Les thérapsides se différencient de leurs prédécesseurs par une fenêtre temporale plus grande,
moins de dents sur le palais, et un dentaire plus gros.

Les thérapsides à la fin du Permien forment quatre groupes : les Dinocéphaliens, les Dicyno-
dontes, les Gorgonopsiens et les Thérocéphales.

2.3.2.1 Les Dinocéphaliens :


Ils sont grands et massifs, carnivores, comme par exemple, Titanosuchus (5 mètres de long),
des canines biens développées aptes à déchirer les proies, peu mobile avec ses petites pattes
et sa grosse tête. Sans doute, chassait-il à l’affût. Certains comme moschops étaient phytovores,
à l’allure d’un pitbull géant de 5 mètres de long. Les mâles se combattaient en entrechoquant
leur crâne massif aux parois épaisses (10 cm) comme le font les buffles aujourd’hui, ceci afin
d’établir la hiérarchie au sein du troupeau. Si ses pattes peuvent paraître petites par rapport à
son gros abdomen, les épaules et les hanches sont par contre très musculeuses.
2.3.2.2 Les Dicynodontes :
Les plus nombreux, très diversifiés, leur taille varie de 30 cm à 3 mètres selon les espèces,
c’étaient des végétaliens. Une mastication primitive semble avoir été présente chez eux, par
un mouvement antéropostérieur seulement, malgré l’absence de dents puisqu’ils possédaient
plutôt un bec corné comme les tortues. Ils présentaient deux défenses sur le devant des mâ-
choires, révélatrices d’un dentaire gagnant en robustesse, et c’est à cette époque qu’apparut
un palais secondaire, qui leur permettait de respirer tout en mâchonnant.

— 217 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

2.3.2.3 Les Gorgonoposiens :


Ils étaient les Carnivores à dents de sabre de leur époque. Plus vifs et plus petits, que leurs
cousins dinocéphaliens carnivores, grâce à un crâne plus petit et des pattes plus longues.
Leurs longues canines étaient très utiles pour percer la peau bien épaisse de leur proie
Dicynodontes ou Dinocéphaliens herbivores. Exemple de Gorgonipsien : lycaenops.
Reconstitution
de Grogonopsiens 

2.3.2.4 Les Thérocéphales :


Les moins connus, c’étaient de petits lézards carnivores qui se nourrissaient peut-être de petits
Dicynodontes.

2.4 Les Reptiles non mammaliens.


Jusqu’à présent nous n’avons parlé que de la lignée synapside des Reptiles mammaliens,
mais au Permien, des diapsides vivaient aussi préfigurant l’extraordinaire radiation des Reptiles
du Mésozoïque. Les diapsides de la fin du Permien, sont des animaux de taille modeste dont
les fossiles furent retrouvés en Afrique, à Madagascar, en Allemagne et en Angleterre.
Nous parlerons d’Hovasaurus et du spectaculaire coelurosauravus.

Le diapside hovasaurus est un animal plutôt aquatique ressemblant à un lézard, sa queue est
plate et haute comme chez les Reptiles aquatiques de cette époque et bien que ses pieds
soient élargis et constituent ainsi d’excellentes pagaies, ses doigts ne portent pas de palmure.
Il nageait en eau douce, se nourrissant de poissons et se lestait en avalant des pierres pour
contrecarrer sa flottabilité naturelle. Ce stratagème a persisté chez nos crocodiles actuels,
et l’on pourrait, pourquoi pas, y voir l’invention du premier outil.

Hovasaurus

Hovasaurus devait également être agile sur la Terre ferme grâce à ses pattes de lézard et il se
pourrait bien qu’il n’ait pas dédaigné de petites proies terrestres.

— 218 —
Le Permien

Coelurosauravus

Coelurosauravus, de la fin du Permien de Madagascar (également retrouvé en Allemagne et


en Angleterre) est un petit lézard volant. Une tête triangulaire et courte, de petites pattes, mais
surtout de longues côtes saillantes, sur les côtés, reliées par une membrane lui permettait de
planer d’arbre en arbre.

3. La faune marine du Permien

3.1 Les poissons


Le Permien fut une période de radiation évolutive des Ostéichtyens (poissons osseux). Toutes
les grandes lignées de poissons étaient en place au Permien, sauf les Téléostéens. Les poissons
osseux à nageoires rayonnées (actinoptérygiens) perdirent leur clavicule, mais inventèrent la
capacité à agrandir l’ouverture de la bouche par élévation du toit crânien et acquisition de la
projection du tour de la bouche qui autorise la succion. Ces modifications procurent un avan-
tage évolutif en améliorant les performances pour retenir la nourriture. À ces deux innovations,
il faut ajouter la nageoire adipeuse qui est de règle chez la plupart des poissons modernes.

3.2 Les invertébrés marins


Les trilobites par exemple, apparus à la fin du Précambrien déclinent au cours du Permien et
subissent le coup de grâce lors de la grande crise Permien-Trias. Les foraminifères benthiques
furent florissants au Permien. Les coraux s’étaient remis de la crise de la fin du Dévonien (Fras-
nien Faménien) au cours du Carbonifère. Ils prospérèrent eux aussi au cours du Permien.
Le benthos néritique permien, grouillait de brachiopodes très divers, d’échinodermes, de bryo-
zoaires et d’ostracodes (crustacés). Les ammonoïdes ordoviciens avaient quasiment disparus
avec l’extinction de la fin du Dévonien. Les Goniatites s’étaient épanouies tout au long du
Carbonifère et du Permien. Après la crise, PT Les goniatites disparaîtront laissant la place aux
Cératites le temps du Trias, puis aux ammonites du Jurassique et du Crétacé et aux nautiloïdes
qui eux, ont survécus jusqu’à aujourd’hui. Les ammonites disparaitront lors de l’extinction
suivante à la fin de l’ère secondaire c’est-à-dire l’extinction KT. La description des espèces
marines du Permien, est d’autant plus difficile que l’on se trouve face à des lacunes dans le
registre fossile.

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LIVRE 5 : Le Paléozoïque

4. Les flores permiennes


Au Permien, cinq grandes provinces floristiques sont identifiables dans les registres fossiles :

4.1 Les provinces floristiques au Permien

la flore nord américaine : couvrant le sud ouest du Nevada, l’Utah, le Colorado, l’Arizona, le
Nouveau Mexique et le Texas.
La flore euraméricaine côte est des Etats-Unis et Europe occidentale
La flore Gondwanienne à Glossopteris
La flore Angarienne : Sibérie, Mongolie
La flore cathaysienne : Chine du Sud Est.
Dans l’hémisphère Nord, le climat sec, parfois désertique, remplace le climat chaud et humide
précédent, les zones envahies par les transgressions s’assèchent en formant des gisements
évaporitiques, de sel, de potasse et de gypse associés à des lagunes très salées en lieu et place
de la mer Ouralienne à l’occasion de la fusion Angara-Laurussia, l’ensemble deviendra la
Laurasie.
Les Ptéridospermales (tel Lépidodendron), Cordaïtales et Cycadales constituaient les éléments
prépondérants de la flore euraméricaine.
La flore nord-américaine était riche en coniférale genre Walchia ressemblant à l’Araucaria
actuel.
L’Angara était une zone au climat fort contrasté riche en coniférales avec cordaïtales.
Les flores cathaysiennes ressemblaient aux flores euraméricaines.

Dans l’hémisphère sud, les forêts se situaient dans les basses altitudes, les montagnes étaient
couvertes de glaciers. La flore à Glossopteris est spécifique du Gondwana. Glossopteris est une
Ptéridospermale à feuilles simples et à contour oval. Ces arbres (40 mètres de haut) étaient
associés à des Cordaïtes et des prêles. On voit bien là l’évolution en mosaïques des espèces
végétales par dérive génétique, liée aux conditions climatiques diverses et aux éloignements
géographiques (spéciations allopatriques).
À la jonction Permien-Trias, le célèbre événement fongique d’une durée d’à peine 50 000 ans,

— 220 —
Le Permien

résulte de la destruction des plantes terrestres et de la colonisation des débris. Couplé à une
disparition brutale des spores de gymnospermes et de lycopodes, cette prolifération des cham-
pignons, est révélatrice d’un stress environnemental, et constitue un bon marqueur des faciès
PT puisque l’on retrouve des fossiles microscopiques de champignons dans 95 % des strates
marquant la transition.

4.2 Quelques plantes du Permien

Glossopteris : forme de l’arbre, fossile de feuille

Cycadale (tronc)

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LIVRE 5 : Le Paléozoïque

Reconstitution : Cordaïte à gauche,


Bennettitale à droite

Une reconstitution de gauche à droite : Lepidodendron,


Sigillaria, Calamite, Ginkgo biloba, Cordaïte

5. L’extinction du Permien Trias (PT)


La grande extinction PT constitue le bouleversement de la biosphère le plus important des
derniers 550 millions d’années de l’histoire de la Vie. Certains auteurs parlent même d’hyper-
extinction.

5.1 Quelques chiffres permettent d’en mesurer l’ampleur.


96 % des espèces marines dont 98 % des Ammonoïdes, 100 % des Trilobites, 93 % d’Ostra-
codes disparurent. Au niveau des familles, 57 % des familles d’organismes marins. Le nombre
de familles de Brachiopodes passe de 55 à 5. Parmi les Echinodermes, 42 familles disparaissent
soit 98 % d’entre elles. 75 % des familles de Bryozoaires disparaissent également, le milieu récifal
s’éteint.

70 à 77 % de familles de Vertébrés terrestres disparaissent également, sont particulièrement


touchés les Amphibiens stégocéphales et les grands Reptiles mammaliens. Même les Insectes
sont touchés, 63 % des familles existantes s’éteignent aussi. L’extinction de masse de la limite

— 222 —
Le Permien

PT est intense et incontestable, spécialement dans le domaine marin. Un scénario du genre


“crime de l’Orient-Express” a été évoqué pour rendre compte du caractère multifactoriel de
cette catastrophique extinction.

5.2 Les causes

5.2.1 Le réchauffement climatique global en deux temps


Deux temps de réchauffement de 4 à 5° C chacun, répartis tout au long du Permien vont
générer diverses conséquences. Le climat est un climat avec glaciation gondwanienne (glacier
en altitude et inlandsis) comme en attestent les dépôts de tillites et les indices de transports
glaciaires, dont les stries sont retrouvées dans les terrains permiens, d’Amérique du Sud,
d’Afrique du Sud, d’Australie, d’Inde, de Madagascar et de l’Antarctique.

L’analyse des faciès démontre un basculement vers un climat sans glaciation avec en Amérique
du Nord et en Europe des terrains détritiques rouges révélateurs de climats semi-arides, ainsi
que d’énormes dépôts d’évaporites datés du Permien supérieur succédant aux dépôts
charbonneux du Permien inférieur.

L’analyse dendrochronologique de troncs d’arbres silicifiés permiens en Antarctique révèle à


partir des stries de croissance, des saisons contrastées à courte période chaude et croissance
rapide alternant avec une longue saison froide.

En Afrique du Sud, le Karroo révèle aussi le réchauffement avec une faune fossile à Dicynodon
au Permien Supérieur et à Lystrosaurus au Trias basal. Les causes de ce réchauffement (de 10°C
en tout) sont à mettre sur le compte des variations orbitales de la Terre et de l’élévation du
taux atmosphérique de CO2, couplé à du méthane par libération des réserves marines d’hydrate
de méthane (les clathrates), due au réchauffement de l’eau, comme en attestent les études du
carbone 13 dans les carbonates du monde entier. L’élévation du taux de CO2 qui passe de
300 ppm à 500 ppm en quelques millions d’années a deux origines : l’oxydation des dépôts de
charbon par remobilisation de ces dépôts carbonés à la suite de l’érosion que provoquent les
mégamoussons qui s’abattent sur les rives téthysiennes, mais aussi, le volcanisme.

5.2.2 La grande régression


Le réchauffement climatique est couplé à la grande régression du Permien qui s’explique par
l’arrêt du système d’expansion océanique et corrélativement l’affaissement des dorsales. Le
tectino-eustatisme négatif global, atteint une valeur inégalée au cours du Phanérozoïque soit
250 mètres pendant 20 millions d’années. Le dégonflement des dorsales océaniques durant
10 millions d’années aurait pu représenter une augmentation de 6 % du volume des bassins
océaniques, largement suffisante pour baisser le niveau marin de 250 mètres. La régression fa-
vorise l’émergence des sédiments littoraux et leur érosion et accentuent ainsi l’augmentation
des gaz à effet de serre. A la fin du Permien, la reprise de l’activité tectonique engendre des
phénomènes volcaniques et une transgression.

— 223 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

5.2.3 La baisse de salinité


Les dépôts d’évaporites (Amérique du Nord, du Sud, d’Afrique, d’Europe du Nord et de Russie)
en zones devenues arides du fait du réchauffement global, piégea 10 % de la teneur en sel
des eaux du globe. Couplé à l’arrêt de l’apport en minéraux des évents océaniques (volcanisme
sous-marin), on comprendra aisément que cette baisse de salinité fut importante de l’ordre
de 10 pour 1000 (10 grammes de sel en moins par litre d’eau de mer). Cette baisse de salinité
est responsable à elle seule de 56 % de l’extinction des familles marines. Ce sont surtout les
organismes sthénohalins, qui ne tolèrent qu’une faible variation de salinité, qui furent atteints,
tels les Trilobites, les foraminifères benthiques (Fusulinidés), les coraux, les Ammonoïdes et les
Crinoïdes. Notons que les organismes euryhalins furent néanmoins affaiblis.

5.2.4 Les phénomènes volcaniques


Abordons, tout d’abord, le volcanisme de point chaud sibérien. Les trapps de Sibérie (trapps
veut dire “escalier” en suédois) sont des épanchements basaltiques, en couches de plusieurs
centaines voire milliers de mètres d’épaisseur, que l’érosion façonne en escaliers sur les flancs
des vallées. Les trapps de Sibérie sont estimés à 2-3 millions de km3, soit 3500 mètres d’épais-
seur de basalte occupant une surface de 2,5 millions de km2 (5 fois la surface de la France). En
11 phases éruptives, réparties sur un million d’années à peine (mesures isotopiques à l’Argon)
les trapps de Sibérie sont le plus vaste épanchement volcanique du Phanérozoïque. À titre de
comparaison, l’explosion du mont Saint Hélène ne représente qu’un seul kilomètre cube de
lave. Des éruptions volcaniques explosives ont eu lieu dans les zones de subduction associées
à des coulées pyroclastiques (nuées ardentes). Le volume de ces éruptions est estimé à 100
km3. Elles ont pu se produire en bordure ouest de l’Amérique du Nord, dans la Téthys et sur le
pourtour du Gondwana, elles sont attestées en Chine du Sud. Elles ont bien évidemment par
l’apport de vapeur d’eau et de CO2 contribué, à l’augmentation de l’effet de serre et en outre
généré des pluies acides (H2SO4) ce qui n’est guère favorable à la végétation.

D’autres causes ont été évoquées, elles sont encore hypothétiques. Pour mémoire, radiations
ionisantes du vent solaire, inversions accélérées (renversement d’Illawara 15 Ma avant PT per-
sistant tout au long du Trias) du champ magnétique aux possibles effets mutagènes, et réveil
de points chauds. On ne note cependant pas de signe d’impact ni d’astroblème avéré, mais
les trapps de Sibérie pourraient avoir recouvert un cratère.
5.2.5 Le coup de grâce
Un facteur aggravant la transgression dysoxique du Trias basal (Griesbachien inférieur) : en
quelques milliers d’années, le niveau marin remonte de 210 mètres par rapport au niveau le
plus bas, lors de la grande régression permienne. De plus, cette transgression est dysoxique,
voire peut-être même anoxique, dans toutes les mers épicontinentales. Elle est due à la reprise
des systèmes d’expansion océaniques qui accompagnent le déclenchement de la dislocation
de la Pangée. La dissolution de l’oxygène est inversement proportionnelle à la température,
les eaux chaudes sont donc plutôt dysoxiques, c’est une règle générale. Pour peu qu’en plus,
l’eau soit stagnante, la flore et la faune consomment le peu d’oxygène restant pour tenter de
survivre, ce qui ne peut qu’aggraver la dysoxie. Lors d’une transgression se surajoutent la des-

— 224 —
Le Permien

truction des flores du littoral et leur décomposition par des micro-organismes qui consomment
eux aussi de l’oxygène. Le réchauffement climatique global touche les eaux de hautes latitudes,
ceci a pour conséquence un ralentissement de la circulation thermohaline (profonde). Ré-
chauffement atmosphérique, ralentissement de la circulation profonde et eaux stagnantes
concourent donc à l’asphyxie en masse, des organismes marins du domaine néritique.

En conclusion
Le réchauffement climatique couplé à l’arrêt de l’activité tectonique, puis sa reprise avec toutes
les conséquences que cela comporte, ont eu raison de la quasi-totalité de la biosphère, mettant
fin à la Vie ancienne et redistribuant les cartes pour un nouvel érathème, celui de la Vie
moyenne, le Mésozoïque. La durée de cette extinction est controversée, pour certains elle
aurait duré 80 000 ans, pour d’autres elle aurait pu s’étendre sur une période d’un million d’an-
nées. D’autres considèrent qu’elle s’étend sur tout le Permien et le Trias inférieur et dans cette
hypothèse elle dure une soixantaine de millions d’années, soit à peu près la période qui nous
sépare de la disparition des Dinosaures. Cette controverse repose sur le fait que selon la hié-
rarchisation que l’on établit des différents facteurs de l’extinction on aboutit nécessairement à
des valeurs multiples. Par exemple, l’évènement fongique dure 50 000 ans, le volcanisme un
million d’années, les variations climatiques, les systèmes d’expansion océanique ou les varia-
tions eustatiques, de même que la disparition et les premiers signes de reconstitution des
faunes s’étalent eux sur un temps équivalent au Tertiaire soit 63 Ma.

COMPLÉMENTS :
LA THÉORIE DE CROLL-MILANKOVIC
Muletin Milankovic étudie la variabilité des paramètres astronomiques de la rotation de la Terre
et publie son étude en 1941. James Croll, un autodidacte, concierge au Musée de Glasgow,
étudie les variations des orbites terrestres.

La théorie qui réunit leurs deux noms, explique assez bien les variations climatiques qui
résultent de ces facteurs astronomiques et de la variabilité de l’ensoleillement qui en découle.
L’orbite de la Terre est une ellipse dont le Soleil occupe un des foyers. Cette ellipse varie
dans son excentricité, c’est-à-dire son degré d’aplatissement (7 %), selon une période de
100 000 ans.

Elle oscille tel un “hula hop”, c’est le mouvement des apsides de période 126 000 ans.

De plus, la Terre elle-même, se présente au Soleil avec un angle d’inclinaison de 23°27’


actuellement, mais cet angle varie entre 22°02’ et 24°32’ selon une période de 41 000 ans.

L’axe de rotation de la Terre (Nord Sud géographique) décrit lui aussi une rotation lente à l’instar
d’une toupie. Cette rotation dure 26000 ans (T1). L’axe de rotation (sens direct, c’est-à-dire
inverse de l’aiguille d’une montre) de l’orbite, c’est-à-dire le mouvement des absides, fait un
tour complet en 126 000 ans (T2). La combinaison des mouvements de ces axes s’écrit
1/T=1/T1+1/T2 et vaut 21 500 ans. Cette valeur, qui définit la précession des équinoxes,

— 225 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque

autrement dit, la date où la Terre est au plus près du Soleil (périhélie, définissant les solstices)
et au plus loin (aphélie, définissant les équinoxes), varie dans le temps.

Au long des millénaires cette variation de la date des solstices d’hiver et d’été, modifie l’énergie
solaire reçue par la Terre et donc influence les saisons. Par exemple actuellement, le périhélie
(plus courte distance de la Terre au Soleil dans l’année) est le 3 janvier, c’est l’hiver chez nous,
et l’été dans l’hémisphère Sud. Nos saisons sont moins contrastées (adoucissement de l’hiver,
rafraîchissement de l’été puisque l’aphélie elle, a lieu le 4 juillet). Les saisons de l’hémisphère
Sud sont plus contrastées par contre, (périhélie en été et aphélie en hiver). Il y a 10 000 ans, le
périhélie se produisait en été pour l’hémisphère Nord et donc les étés étaient plus chauds
qu’aujourd’hui dans l’hémisphère Nord.

Cette période est appelée l’optimum de l’Holocène. Optimum pour l’hémisphère Nord, pas
vraiment pour l’hémisphère Sud !… Il faut croire que la science de l’hémisphère Nord doit sans
doute être bien plus vraie que celle de l’hémisphère Sud ! Comme chacun sait…

La variation de l’excentricité de l’ellipse (orbite terrestre) variant elle aussi, elle intervient donc,
sur la distance Terre-Soleil. La combinaison de la précession des équinoxes (21500 ans) et la
variation de l’excentricité de l’orbite terrestre (100 000 ans) module la distance Terre-Soleil,
néanmoins ces deux variations n’ont pas la même période. La combinaison des deux aboutit
donc à deux périodes, l’une de 19 000 ans et l’autre de 23 000 ans.

Les paramètres astronomiques (excentricité, obliquité, et précession) sont appelés paramètres


de Milankovic. Les variations isotopiques du rapport O16/O18 à partir des tests d’organismes
marins (foraminifères benthiques) permettent, de mesurer les températures du passé et sont
en accord avec les paramètres de Milankovic.

— 226 —
Le Permien

PETITES REMARQUES DISTRAYANTES POUR NE PAS PERDRE LE NORD CELÈSTE


Nous connaissons tous l’étoile qui définit pour nous, habitants de l’hémisphère boréale, le Nord
céleste : Polaris, l’étoile polaire (une variable céphéide double serrée) distante de moins de
1° du Pôle Nord céleste et dont la lumière met 432 années à nous parvenir.
La rotation de l’axe de la Terre fait, que l’étoile qui détermine le Nord céleste varie dans le temps.
Il y a 12000 ans, à la fin du Paléolithique (que les spécialistes appellent le Natoufien) pour les
constructeurs des tous premiers villages du croissant fertile (Turquie, Liban, Irak), le Nord céleste
était représenté par Véga (alpha de la Lyre) dont la luminosité équivaut à 58 soleils, luminosité,
qui en a fait avec Deneb et Altaïr, une des trois belles d’été, elle est distante de 25,3 années
lumières de nous.

Les Egyptiens des dynasties archaïques ou thinites, les Sumériens fondateurs de la Cité état de
Mari, bâtisseurs du temple d’Ishtar et des ziggurats, vous auraient montré Thuban (alpha du
Dragon) comme l’étoile autour de laquelle tournent toutes les autres au cours de la nuit. C’était,
il y a 2830 ans. Le pôle Nord céleste était ainsi défini à 10 minutes d’arc près.

Dans 8000 ans, si l’homme existe encore, nos lointains descendants, éliront Aldébaran (alpha
Tauri) l’œil du taureau, une géante rouge, dont le diamètre est 40 fois celui du Soleil et dont la
lumière qu’elle nous montre aujourd’hui est partie en 1943.
Dans 14000 ans, Véga retrouvera sa place d’étoile du Nord céleste, 26000 ans se seront écoulés
entre ces deux “promotions”, le compte est bon !

L’ÉVOLUTION DE LA MÂCHOIRE ET DE L’OREILLE


DES REPTILES MAMMALIENS AUX MAMMIFÈRES
Chez les Reptiles, l’articulation de la mâchoire inférieure se fait entre l’os carré qui fait partie du
crâne et l’os articulaire, un des cinq os constitutifs de la mâchoire inférieure : le dentaire qui,
comme son nom l’indique porte les dents, le splénial est situé sous la partie antérieure du
dentaire, l’angulaire et le supra-angulaire représentent la partie postérieure du maxillaire
inférieur.
Cette conformation ostéologique correspond à Dimetrodon, le célèbre Pélycosaurien à voilure
du début du Permien. Si nous regardons la mâchoire inférieure d’un reptile mammalien du
Trias, rescapé de l’extinction de la fin du Permien, Thrinaxodon par exemple, nous constatons
que son maxillaire inférieur ne contient plus que deux os, le dentaire et un angulaire réduit. Le
splénial et l’articulaire ne sont plus distingués du dentaire et de l’angulaire. L’articulaire en tant
qu’os isolé n’existe plus, l’articulation se fait entre squamosal et angulaire car l’os carré est lui
aussi en train de se fondre dans le squamosal.
Du Permien au Trias le dentaire est devenu dominant dans le maxillaire inférieur. L’articulation
s’est déplacée vers le haut et en avant. Les petits os périarticulaires sont passés en position
plus interne et ont modifié l’oreille.
L’oreille des Reptiles : elle est constituée de l’extérieur vers l’intérieur d’un conduit auditif très
court, d’un tympan puis de la columelle et enfin de l’oreille interne. Ce système n’autorise
qu’une mauvaise audition, c’est le cas de nos Reptiles actuels.

— 227 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

Chez nous, les Mammifères, le conduit auditif est plus profond et la columelle des Reptiles a
été remplacée par trois osselets, l’enclume, le marteau, l’étrier, articulés entre eux, et qui sont
de bons amplificateurs et transmetteurs des sons.

Articulation et oreille moyenne


d’un mammifère (chien)

AM : articulation maxillaire


Ma : marteau
Ec : enclume
Et : étrier
Fo : foranem ovale

— 228 —
Le Permien

LES STÉGOCÉPHALES BATRACOMORPHES DU PERMIEN


Les Temnospondyles 
Saharastéga et nigerpéton sont des Edopoïdes du Permien supérieur.
Eryops mégacéphalus quant à lui, est le chef de file des Eryopoïdes.
Edingerella madagascarensis est un Temnospondyle réadapté à la Vie marine daté de
250 Ma BP (fin Permien supérieur début Trias), d’un mètre de long, avec un large museau aplati,
mais surtout des canaux sensoriels dermiques le long de la tête qui signe son adaptation à la
Vie marine puisque les canaux sensoriels hérités des poissons avaient rapidement disparus
chez les espèces terrestres.
Nombreuses dents
Crâne du Temnospondyle Edingerella aplaties
madagascarensis Choane
(narine interne)

Fenêtre Logement
interptérygoïdienne d’un croc
typique des temnospondyles

Petits condyles occipitaux

Doléserpéton est un Disorophoïde du Permien inférieur des Etats Unis, il mesure quelques
dizaines de cm, sa forme générale s’apparente à celle d’une salamandre, son crâne arrondi
avec de grandes orbites, et la particularité d’être pourvu de petites dents bicuspides (deux
pointes), a fait pensé qu’il était le Temnospondyle le plus proche parent des LissAmphibiens.

Les Lépospondyles 
Diplocaulus est un diplocaulide du Permien supérieur dont nous avons déjà parlé.
Brachydectes est un lysorophien du Permien Inférieur, au corps très allongé, mesurant tout au
plus 15 cm, avec des membres et des ceintures très réduits.
Brachydectes  Ceintures peu ossifiées
Colonne vertébrale très allongée

Membres très réduits

Crâne allongé
Orbite et narine de grande taille

— 229 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

LES STÉGOCÉPHALES REPTILOMORPHES DU PERMIEN


Les Anthracosaures “lézards du charbon” sont datés du Permien supérieur :
La morphologie des Anthracosaures évoque celle des crocodiles, à l’instar de ces derniers qui
ont survécu à la crise KT comme nous le verrons plus tard, les Anthracosaures ont survécu à la
crise PT. On pense que ces survies étonnantes sont liées à la capacité de rester plusieurs mois
sans manger.

Les Seymouriamorphes 
Seymouria est l’espèce type (cf. page 190), Discosauriscus austriacus présente la caractéristique
de posséder une tête de freesbee de la jonction Carbonifère-Permien tchèque.

Discosauriscus austriacus

Les Diadectomorphes
Diadectes en est l’espèce type datée du Permien inférieur ainsi que Limnoscellis (voir page 213).
Un Diadectomorphe

LA PLUS GRANDE EXTINCTION DE L’HISTOIRE DE LA VIE


Quelles sont les modifications qui permettrent de comprendre les causes de l’extinction de
masse Permien-Trias ?

Elle débute vers 245 Ma BP: 81 % des familles d’Amphibiens, 75 % des Reptiles, tous les Trilo-
bites, 90 % des Coraux, Brachiopodes, etc. disparaissent

On estime que seulement 4 % des espèces ont survécu ! Comparé à 50 % de survivants dans
le cas de la plus grande des autres extinctions de masse. C’est la pire extinction que la Terre, ait
connu à ce jour. Elle est pourtant beaucoup moins connue que celle des Dinosaures (extinction
d’il y a 65 millions d’années). La plus sévère des extinctions est la plus difficile à étudier pour
diverses raisons :

— 230 —
Le Permien

Ancienne, elle date de 245 à 250 millions d’années, les archives géologiques ont été sérieuse-
ment remaniées depuis, si elles n’ont pas disparu dans les zones de subduction.

Tous les indices du “crime” ainsi que les cadavres, sont minéralisés, brisés, parcellaires, déformés
quand ils n’ont pas disparu. La scène du crime elle aussi a été bien remaniée depuis, tout cela
tend à rendre l’enquête difficile. On en est donc réduit à s’appuyer sur des preuves indirectes
que nous allons étudier.

Les modifications tectoniques


La Pangée, résultat de la fusion des continents en un seul supercontinent a entraîné, outre la
réduction de la longueur des côtes, une baisse du niveau des mers de 200 mètres au moins.
Un tel déficit bathymétrique est responsable de l’assèchement des marges continentales
condamnant notamment les espèces benthiques bien au-delà des zones intertidales. Cette
fusion des continents a provoqué l’effondrement des dorsales océaniques accentuant le déficit
bathymétrique mais provoquant également des régressions (jusqu’à assèchement parfois) des
mers épicontinentales et d’importantes modifications de la circulation thermohaline (profonde)
et ainsi que de la salinité attestée par les importants dépôts d’évaporite datés de cette époque
permienne. Autant de facteurs préjudiciables aux espèces marines, Ammonites, Coraux etc.

Ce n’est pas tout ! Les fusions continentales engendrent des collisions et donc des surrections
de massifs montagneux dont la chaîne hercynienne est l’exemple bien connu. Qui dit fusion
continentale et collision dit volcanisme intense, un bon exemple se retrouve en Chine du Sud
et en Sibérie où des épanchements basaltiques s’étendent sur 1,5 millions de km2. De telles
éruptions projettent des quantités énormes de cendres dans l’atmosphère, elles sont capable
de réduire sa transparence au rayonnement solaire et de bouleverser le bilan radiatif de la Terre.

Les modifications climatiques


La Pangée s’étirant d’un pôle à l’autre, l’impact climatique est considérable. On a calculé que
le gradient de température saisonnière des régions continentales (pas d’effet amortissant de
l’Océan sur les variations de températures) atteignait 50° C ! De telles variations de température
entre l’été et l’hiver engendrent des phénomènes de moussons intenses à forte pénétration
continentale comme en attestent les gisements de charbon en Chine, en Inde et en Russie.

Les modification chimiques.


L’étude des radio-isotopes du carbone et de l’oxygène a montré des variations brutales et
permit ainsi d’en conclure que la teneur en oxygène de l’atmosphère a pu diminuer de moitié.
Sa valeur normale (30 %) a chuté à 15 % provoquant une asphyxie lente des espèces terrestres
mais aussi des espèces marines (appauvrissement de la teneur en oxygène de l’eau des océans).
En atteste notamment la formation au niveau des mers de schistes noirs et de pyrites qui ne
peuvent se former qu’en milieu anaérobie (sans oxygène).

— 231 —
LIVRE 5 : Le Paléozoïque

— 232 —
Le Permien

LIVRE VI
LE MÉSOZOÏQUE

— 233 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque

— 234 —
Le Trias

L’ère de la Vie ancienne, le Paléozoïque, avait duré quelques 300 millions d’années au cours
desquelles deux grandes séries d’orogenèses, calédonienne d’abord, hercynienne ensuite,
avaient abouti à la formation du supercontinent de la Pangée qui, à peine constitué, commença
à se fissurer.
Le monde vivant paléozoïque avait vu se constituer les grands plans d’organisation des Méta-
zoaires (Cambrien, Ordovicien) puis la colonisation du milieu continental par les plantes, puis
les insectes, puis enfin les Tétrapodes Amphibiens et plus tard les reptiles Amniotes.
Trois grandes extinctions (ordovicienne, dévonienne et permienne terminale) dont la dernière
la plus catastrophique. “L’ère de la Vie moyenne”, le Mésozoïque durera 180 millions d’années
environ, de 245 plus ou moins 5 millions d’années à 65 Ma BP. Elle se divise en trois systèmes
et se caractérise par la dislocation de la Pangée.

— 235 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque

Les trois systèmes du Mésozoïque sont :

le Trias de 245 Ma BP ± 5 à 203 Ma BP ± 3 millions d’années,


le Jurassique de 203 à 135 Ma BP,
le Crétacé de 135 à 65 Ma BP.

Le monde vivant mésozoïque verra la domination des Reptiles (dont les Dinosaures) et l’ap-
parition discrète des premiers Mammifères et des oiseaux. Deux extinctions majeures marquent
cet érathème au Trias supérieur et au Crétacé supérieur.

Evolution de la Paléogéographie au cours du Mézozoïque


CRÉTACE
JURASSIQUE
TRIAS

— 236 —
Le Trias

LE TRIAS (250-203 MA BP)


Les trois groupes lithologiques qui définissent le Trias :

Séries Domaine germanique Etage standard Age de base en Ma BP


Rhétien 205 ±3
Keuper : marnes et
Trias supérieur Norien 216 ± 2
charbons d’argile
Carnien 228 ± 2
Muschelkalk : calcaire Ladinien 237 ± 2
Trais moyen
coquillier Anisien 245 ± 1,5
Buntsandstein : Olenekien 249
Trias inférieur
grés coloré Induen 251

Quelques mots sur le faciès germanique :


Le Muschelkalk correspond au Trias moyen, la faune fossile comprend, des Bivalves, des Céra-
tites, des Brachiopodes.
La classique Lettenkohle (charbon d’argile) se situe au sommet du Muschelkalk et marque
l’étage Carnien.
Le Keuper correspond au Trias supérieur.
Remarque : le Rhétien marque le début d’un grand cycle de variations eustatiques qui se
développera au Jurassique.
Le terme Trias tire son nom du fait qu’il est représenté par trois groupes lithologiques différents.
Les estimations de la durée du premier système du Mésozoïque sont fluctuantes, parce que le
Trias basal apparaît souvent comme une continuation du Permien dans les régions sédimen-
taires continentales, et, que les forts remaniements tectoniques des domaines alpins compli-
quent les repérages. Le cycle de régression permienne intense et de transgression brutale, a
enfoui les zones PT qui sont donc rares.
Les biozones stratigraphiques permettant de définir la limite Permien-Trias sont multiples et
comportent des Ammonoïdes (Otocera woodwardi), des Bivalves (Claraïa), des Brachiopodes,
des Fusulines et des Conodontes (Isarcicella isarcica). Retenons enfin que le Thérapside herbi-
vore lystrosaurus, très présent dans les sites fossilifères du Karroo, est un bon marqueur de la
base du Trias.

1. Etat des lieux

1.1 Paléogéographie du Trias


Les fracturations de la Pangée rendent fragiles les
zones de contact entre le Nord-Ouest de l’Afrique et la
partie Nord-Ouest de l’Amérique du Nord. Ce sont des
constitutions de rifts et donc, à l’instar du rift Est-
Africain actuel, qui donnent lieu à un volcanisme
intense que nous avons déjà vu dans l’extinction PT.
Le Trias se caractérise par la transgression de la Téthys. Elle résulte de la formation d’une dorsale
océanique “méditerranéenne” qui suit l’équateur et s’étend vers l’ouest en opérant telle une
fermeture éclair qui séparerait le Gondwana, commençant à se disloquer, de la Laurasie plus stable.

— 237 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque

La Téthys va ainsi progresser en direction des Caraïbes, jusqu’à atteindre “Gibraltar” à la fin


du Trias.
À la même époque, le Gondwana se fracture. Des processus de rift s’amorcent qui décroche-
ront de l’Afrique, Madagascar et l’Est de l’Inde, ainsi que le bloc Australo-antarctique, son
détachement préfigurant l’Océan Indien.
1.2 Climat et paysages
Au Trias le Pôle Sud passe en domaine océanique (pas de glacier), quant au Pôle Nord il se
situe dans le Pacifique (140° Est à 40° Nord). Cela signifie que les grandes masses continentales
se trouvaient donc dans des zones équatoriales et tropicales en raison de la migration relative
de l’équateur vers le Sud. Nous avions vu que le climat de la Pangée avait évolué vers la
continentalisation.

En hiver, la partie ouest de la Pangée, présente une température moyenne de 20 à 25° C, avec
précipitations abondantes (6 mm d’eau par jour) dans les côtes ouest de la Laurasie et des
précipitations plus faibles (1 à 2 mm d’eau par jour) sur le Gondwana Ouest.

Le centre de la Pangée est atteint par l’aridité avec chaleur intense (45°) lors de l’été austral, au
cœur du Gondwana et un froid intense de -5 à -15°C et sécheresse avec 2 mm d’eau par jour.
La partie est de la Pangée : le Nord-Est du Gondwana est chaud (30 à 35°C) il subit des
mégamoussons sur sa bordure (8 mm de précipitations par jour), tandis que le Nord-Est
eurasien est froid (-30° C).

La séparation de la Laurasia et du Gondwana par la Téthys explique le contraste Nord-Sud des


températures, et les précipitations périéquatoriales. Sur les rives de la Téthys, les circulations
de mégamoussons fonctionnent toute l’année. Au centre des continents, les tendances
climatiques chaudes et sèches s’accentuent au Trias, cependant le gradient thermique
nord-sud s’affaiblit.

Les mers du Trias se réchauffent beaucoup, elles deviennent donc dysoxiques.

Les paysages
Ils résultent du climat régnant dans les différentes zones et de la destruction de certaines
provinces floristiques permiennes. La continentalisation du climat accentue les déserts arides
et chauds intracontinentaux. La forêt permienne à Cordaïtes et Glossopteris à larges feuilles est
remplacée par une nouvelle forêt plus résistante, qui privilégie les espèces comme les
conifères, ginkgos, cycadales, rencontrées au Permien, auxquelles s’ajoute un groupe, nouveau
venu, les Bénettitales qui ressemblent aux Cycadales. A cette flore arborescente s’ajoute une
flore arbustive composée de fougères. Les lycopodes représentent la flore herbacée de
repeuplement. La flore des marécages disparait au Trias inférieur donnant des paysages
semi-arides. Les zones de rift en climat chaud et sec ressemblaient sûrement à ceux de
l’Ethiopie actuelle : volcans et déserts arides. Les régions de haute latitude se radoucissant elles
furent propices à la formation de forêts à conifères.

— 238 —
Le Trias

2. La faune terrestre du Trias

2.1 Les Insectes


Ils avaient atteint un pic de diversité à la fin du Permien, mais la chute de 63 % du nombre des
familles explique que l’apparition de nouvelles espèces (spéciation) n’interviendra là encore qu’à
partir du Trias moyen. Ce sont les Insectes holométaboles (à métamorphose complète) qui vont
effectuer la radiation (spéciation et prolifération) la plus nette au Trias moyen et supérieur.

2.2 Les Vertébrés du Trias inférieur et moyen


À la fin du Permien les faunes vertébrées terrestres furent amputées à 81 % pour les Amphibiens
et 75 % pour les Reptiles. Au tout début du Trias les Reptiles mammaliens ne sont quasiment
plus représentés que par le Dicynodonte lystrosaurus (de la taille d’une vache). Les 10 % restant
sont représentés par des Reptiles non mammaliens, des Thécodontes (dents à alvéole). Le reptile
mammalien Dicynodonte lystrosaurus est retrouvé dans les sites fossilifères du début du Trias
en Antarctique, en Chine, en ex-URSS, en Inde et bien sûr dans le Karroo où il représente 95 %
de la faune vertébrée. Cette distribution ubiquitaire, dénote qu’il n’avait pas de prédateurs et
avait peuplé les niches écologiques restées vacantes. Ceci en a fait un argument dans le cadre
de la théorie de la dérive des continents de Wegener.
Lystrosaurus

2.2.1 Les Amphibiens


Très touchés ils nous ont laissé dans les couches du Trias inférieur la première grenouille (ordre
des Anoures avec les crapauds et les rainettes). Triadobatrachus massinoti, cette grenouille pri-
mitive est malgache (Trias inférieur) avec déjà des traits propres aux Anoures, à savoir, de
longues jambes, une tête large à front arrondi (caractère temnospondyle) un pelvis renforcé,

Triadobatrachus massinoti Os frontal fusionné avec l’os pariétal


Pas de dents sur le dentaire

Radius et ulna non fusionnés


Pas de côtes
Peu de vertèbres présacrées

Ilion incliné vers l’avant

Quelques vertèbres caudales


Membre postérieur court

— 239 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque

des côtes et un dos raccourcis. Ces traits morphologiques ont perduré jusqu’à nos jours chez
les quelques 4400 espèces répertoriées à ce jour dont la taille varie de 2 à 25 cm jambes pliées.

2.2.2 Les Reptiles mammaliens


Les Thérapsides du Permien durement touchés, avaient vu disparaître dans leurs rangs les
Dinocéphaliens et les Gorgonopsiens, seuls quelques Thérocéphaliens avaient survécu. À côté
du Dicynodonte lystrosaurus qui avait repeuplé les continents, un petit groupe proche des
Cynodontes, apparu à la fin du Permien, avait survécu aussi et devait devenir au cours du Trias
la plus importante des lignées rescapées : les Cynodontes. Au début du Trias donc, les Thérap-
sides sont représentés par trois groupes de survivants d’inégale importance, les Dicynodontes,
les Cynodontes et les Thérocéphaliens.

2.2.2.1 Les Dicynodontes


Ils sont représentés par Lystrosaurus à l’avant-garde du repeuplement et se feront prendre la
vedette par les Cynodontes.
Les Dicynodontes, phytovores, au cours des 5 premiers millions d’années du Trias effectuent
une radiation vers des animaux de grande taille, comme par exemple : Kannemeyeria
(Herbivore de 3 m de long) avec bouche de tortue et son corps massif de Dicynodonte. Cette
radiation des Dicynodontes vers les grandes tailles perdurera tout au long du Trias.

2.2.2.2 Les Cynodontes


Ils vont devenir la plus importante lignée de Reptiles mammaliens du Trias. Procyanosucchus
(fin Permien), cynognathus du Trias inférieur et thrinaxodon (début du Trias) qui ressemble à un
gros chien, mais présentent déjà des signes évolutifs de la mâchoire et de l’oreille nettement
plus mammalien que ses congénères thérapsides. Conjointement, l’articulation et la confor-
mation du maxillaire inférieur abandonnent leurs caractères reptiliens.

Les Thérocéphaliens resteront marginaux.

2.2.3 Les Reptiles non mammaliens du Trias ou Archosauriens


Ils sont regroupés sous le nom générique d’Archosauriens (anciens lézards). Les premiers
Archosauriens résultent de la radiation évolutive des survivants du Permien que sont les
Thécodontiens.

Les Archosauriens sont un groupe appelé à un bel avenir puisque c’est eux qui se diversifieront
et qui sont à l’origine des futurs Crocodiliens, Ptérosauriens et Dinosaures.

Les Archosauriens sont des diapsides à l’allure de gros lézards. Le plus emblématique et sans
doute l’un des plus anciens, est proterosuchus qui signifie premier crocodile. Le nom est trompeur
puisque les premiers crocodiles vrais n’apparaitront en fait qu’à la fin du Trias. Proterosucchus
ressemblait vaguement à un gros lézard d’un mètre de long et était probablement un
prédateur carnivore. Il est considéré comme un Archosaurien thécodonte : Archosaurien, en

— 240 —
Le Trias

raison d’une fenêtre crânienne située entre orbite et narine, et thécodonte, en raison de ses
dents alvéolées et aplaties latéralement. Cette fenêtre supplémentaire contenait une glande
lui permettant de débarrasser son sang du sel que la chaleur avait tendance à concentrer.

Proterosucchus présentait une posture “pattes écartées” se dandinant comme le font encore
les lézards et les salamandres. Une famille de Thécodonte archosaurien atteignit de grandes
tailles, 3m, ce sont les Erythrosuchidés (crocodiles rouges).

Ces grands carnivores présentaient des crânes massifs et de puissantes mâchoires, mais surtout
une posture pattes moins écartées amorçant ainsi l’évolution vers une posture semi-érigée
que l’on trouve chez d’autres Archosauriens plus petits mais plus évolués : euparkeria est l’un
des premiers bipèdes occasionnels connus. Il mesurait un mètre de long, une queue très
longue qui devait lui servir à s’équilibrer lorsqu’il se dressait sur ses pattes arrière pour courir
plus vite ou jeter un regard circulaire. La posture “semi-érigée” d’euparkeria ouvre la voie vers
la bipédie très présente chez certains Dinosaures, mais aussi vers la posture érigée sur pilier,
puis érigée au moyen de contreforts (col du fémur) gage du gigantisme des futurs grands
Dinosaures. Ce qui donc caractérise les Archosauriens est l’évolution de la posture, leur diffé-
renciation en deux directions, vers les Crocodilotarsiens d’une part et vers les Ornithodires
d’autre part. (cf compléments)

2.2.3.1 Les Crocodilotarsiens


Constituent un groupe très varié comprenant les Phytosaures, les Ornithosuchidés, Pseudosu-
chiens et les Crocodilomorphes, Ressemblant à des crocodiles, ils s’en différencient par le
positionnement des narines entre les yeux et un museau constitué par des os crâniens diffé-
rents. Parasucchus, par exemple, est un Phytosaure de 2,50 m de long, chasseur de poissons
d’eau douce ou de petits Reptiles terrestres imprudents dans leur approche des berges, parfois
même il traquait des Rhynchosaures herbivores.

— 241 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque

Les Ornithosuchidés et les Pseudosuchiens :


Les Ornithosuchidés sont apparus à la fin du Trias. Ces carnivores de taille moyenne présen-
taient une posture semi-érigée dont la cheville est plus évoluée que chez les Phytosauriens.
Ils se nourrissaient de petits Reptiles mammaliens (Cynodontes ou Thérocéphales).

Les Pseudosuchiens sont les vrais inventeurs de la posture érigée au moyen de pilliers, sorte
de crocodiles haut sur patte, ils atteignent à la fin du Trias des tailles respectables, 6 à 7 mètres
pour saurosuchus, par exemple, un Ranisuchien carnivore.

Les Aétosaures : ils forment un petit groupe herbivore apparenté aux Thécodontes pseudo-
suchiens, muni d’une armure souple de petites plaques articulées (comme les tatous) bien
utile contre leurs prédateurs ranisuchiens.

Reste enfin les Crocodilomorphes, très curieusement les Crocodilotarsiens, les plus apparentés
aux vrais crocodiles, étaient de petits bipèdes d’un mètre de long que l’on prit au début pour
des Dinosaures.

2.2.3.2 Les Ornithodires


L’autre grande voie évolutive des Archosauriens est caractérisée par l’acquisition de la posture
érigée classique avec un col du fémur qui autorise une bipédie et un acétabulum (toit du cotyle
chez l’homme) orienté en bas et sur le coté du bassin. Cette conformation autorise des
enjambées plus grandes et une meilleure répartition du poids de l’animal sur ses membres,
doublé d’un équilibre plus stable en position bipède (couplé à une cheville méso-tarsienne
plus souple et plus évoluée). Ornithosuchus en est un bon exemple, la tête est plus massive
que celle d’un crocodile et ce lézard se tient debout. Sa grande queue lui sert de balancier. Les
Ornithodires sont la branche d’Archosaurien qui conduit vers les Dinosaures et les Ptérosaures.
Nous voyons que les Reptiles diapsides thécondontes et archosauriens se différencient et
prennent un essor considérable. Le Trias fut l’époque de l’essor des Reptiles.

Avant de quitter la faune terrestre du Trias, après avoir parlé des Reptiles mammaliens et des
Archosauriens carnivores, il convient de parler d’un troisième groupe.

2.2.4 Les Rynchosaures


Les grands Reptiles phytovores du Trias moyen, à savoir, les Rhynchosaures. Apparentés aux
Prolacertiformes et aux Archosauriens, leur existence est brève puisqu’ils apparaissent au Trias
inférieur terminal et disparaissent au Trias supérieur basal. Trouvés dans la formation de Santa
Maria dans la province du Rio Grande del sol (au Brésil), les Rhynchosaures ressemblent à des
porcs : scaphonyx par exemple, d’un à deux mètres de long. Leur tête n’est pas avenante, trian-
gulaire vue de dessus, avec des joues terriblement creuses, une haute mâchoire inférieure dont
les dents venaient s’insérer entre deux rangées de dents supérieures lors de la fermeture de la
bouche (comme la lame d’un couteau se repliant dans son manche).

— 242 —
Le Trias

La puissance de la mâchoire permettait de couper des plantes coriaces comme la Ptéridos-


permale dicroïdium ou les prêles arbustives. D’ailleurs racines et tubercules pouvaient entrer
au menu, déterrés par de puissantes griffes. L’extinction carnienne de la fin du Trias aura raison
des Rhynchosaures, les niches écologiques vacantes seront occupées par les premiers Dino-
saures.

Un Rhynchosaure

2.2.5 La fin du Trias et l’avènement des premiers Dinosaures


Il y a 230 Ma, l’étage Carnien marque le début du Trias supérieur, une extinction massive inter-
vient qui va de nouveau redistribuer les cartes. En fait, l’extinction de la fin du Trias semble pré-
senter deux secousses à 15-20 millions d’années d’intervalles, une première au Carnien qui
touche la faune terrestre et marine, l’autre au Rhétien qui touche plutôt les espèces marines.
Quoi qu’il en soit, et nous y reviendrons, il semble que les espèces anciennes aient été plus
touchées que les nouvelles.

“Des fémurs plus grands que le plus grand des hommes, des crânes de 2,60m, des
mâchoires de 2000 dents, des griffes de plus d’un mètre, si jamais un groupe d’ani-
maux était équipé pour échapper à l’extinction, ce fut bien celui des Dinosaures. Ils
ont commencé leur radiation fin Trias, époque de climat chaud et sec, plus favorable
aux Reptiles qu’aux Mammifères. Les espaces écologiques vides, pas de compétition
avec leurs prédécesseurs, et la posture érigée, permettant vitesse et taille, sont les fac-
teurs de leur réussite. En prenant leur essor à une époque où tous les continents étaient
encore réunis (Pangée) les Dinosaures purent exploiter tous les habitats”. (Michaël
Benton in : Le livre de la Vie).

— 243 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque

La dislocation de la Pangée entre l’Europe et l’Afrique, commence au Jurassique, à l’ouest de la


Thétys, qui séparait l’Asie de l’Inde. La fissure sépara l’Amérique du Nord puis l’Amérique du
Nord et du Sud, l’océan Atlantique naquit. L’Amérique du Sud et l’Afrique avaient été collées
dans le Gondwana, pendant 400 millions d’années. Il y a 160 millions d’années la Thétys séparait
le Gondwana de l’Amérique du Nord et de l’Eurasie, juste au Nord de l’équateur de l’époque.
Précurseur de la mer des Caraïbes, son vestige actuel est la Méditerranée. C’est tout au long
de ce contexte paléogéographique que les Dinosaures vont régner sur le monde mésozoïque.

2.2.5.1 Définition et origines des Dinosaures 


Contrairement à une opinion répandue, tous les grands Reptiles du Mésozoïque ne sont pas
des Dinosaures. Par exemple, les formes marines (Ichtyosaures, Plésiosaures, Mosasaures), les
formes volantes (Ptérosaures) n’appartiennent pas au groupe des Dinosaures. À la fin du XIXe
siècle, H.G. Seeley divisait les Dinosaures en deux groupes, selon la conformation du bassin en
Saurischiens et Ornithischiens. Aujourd’hui on considère que les Dinosaures sont un groupe
monophylétique dont on a retrouvé un ancêtre commun. L’évolution des Dinosaures s’est éta-
lée sur 150 millions d’années et on connaît des centaines d’espèces actuellement.
Les caractéristiques ostéologiques, au nombre de neuf, permettent actuellement de définir
les Dinosaures :

Les caractères ostéologiques des Dinosaures (Michaël Benton 1990) :


Les vomers, des os du palais, sont allongés et rejoignent les fosses préorbitaires.
Le sacrum est constitué d’au moins trois vertèbres.
La facette articulaire scapulo-coracoïde, qui relie l’humérus à l’omoplate, (servant à relever le
bras) est dirigée vers l’arrière.
L’humérus porte une crête deltopectorale basse qui s’étend sur un tiers ou la moitié de la
longueur de l’humérus.
Il existe au plus, trois phalanges au 4e doigt de la main.
L’acétabulum (cavité du bassin où vient s’articuler la tête fémorale) est ouvert.
La tête fémorale est différenciée du reste du fémur par un col du fémur.
La fibula (péroné) est réduite.
L’astragale présente un processus ascendant bien développé.

Cette liste de caractères ostéologiques est présente chez tous les Dinosaures qu’ils soient
Saurischiens ou Ornithischiens. Plus de 260 genres et 639 espèces ont été décrits. Le renou-
vellement des espèces (genre et familles) a été important tout au long du Mézozoïque 65
espèces à la fin du Jurassique, 90 espèces nouvelles au Crétacé inférieur, du Jurassique supérieur
au Crétacé inférieur on constate un passage de 12 à 15 familles dont sept nouvelles. Le taux
de remplacement est important. Au Crétacé inférieur essentiellement des Iguanodontidés, au
Crétacé supérieur les Hadrosaures et Cératopsiens.

Les premiers “lézards terribles” chers à Richard Owen, inventeur du nom, en 1841, qui rempla-
cèrent les faunes exterminées se divisent en deux groupes initiaux : les Carnivores (Cérato-
saures) et les herbivores (Prosauropodes)

— 244 —
Le Trias

L’origine des Dinosaures


Les Dinosaures font partie d’un des grands groupes de Reptiles dont nous venons de parler :
les Archosauriens. Ils se distinguent par les fenêtres antéorbitaires qui se refermeront secon-
dairement au cours de l’évolution de certains d’entre eux (les Ankylosaures et les Crocodiliens,
par exemple). Lagosuchus, qui est un Thécondonte du Trias moyen d’Argentine, semble bien
être l’ancêtre commun des Dinosaures. Il s’agit d’un petit reptile primitif occasionnellement
bipède, de 30 cm de long, gracile et agile.

2.2.5.2 Les premiers Dinosaures carnivores ou Cératosaures 


Le Cératosaure le mieux connu est coelophysis : bipède élancé aux serres puissantes aux
membres supérieurs, avec un long cou, une longue queue, un long museau pourvu de dents
pointues et des pieds d’oiseaux. Adapté à la course rapide, cannibale et mangeur de petits
animaux (Reptiles), il fut retrouvé par dizaines d’individus dans la carrière de Ghost Range au
Nouveau Mexique (Etats-Unis) en 1947.
Herrerasaurus d’Argentine et staurikosaurus du Brésil semblent en être les précurseurs.
Coelophysis du Ghoste Range à New Mexico est présenté en haut de la page suivante.
Coelophysis est l’espèce type des Coelophysidés.

Les Coelophysidés :
Le premier pesait 900 g mesurait 50 cm (saltopus),
procompsognathus mesurait 1 mètre, mais les plus
grands comme halticosaurus et liliensterni, mesuraient
jusqu’à 5 mètres et pesaient 100 kg. Coelophysis bauri,
fut retrouvé avec un congénère plus petit à hauteur
de l’estomac, ce qui laisse supposer un cannibalisme.
Celui-ci doit être compris comme un phénomène de
compétitivité darwinienne au sein de l’espèce,
l’élimination de la descendance d’un autre permet-
tant d’assurer la descendance de ses propres gènes,
excepté le cannibalisme, ce comportement se
retrouve chez les lions. Le fait que l’on ait retrouvé les
squelettes de Coelophysis en groupes de 10 à 15
individus dénote qu’ils vivaient et chassaient peut-
être en meute.

2.2.5.3 Les premiers Dinosaures herbivores ou Coelophysis est l’espèce type


des Coelophysidés
Prosauropodes :
Les Prosauropodes (premiers Dinosaures herbivores) :
Ils ont été retrouvés dans les couches de la fin du Trias dans le monde entier. D’une taille variant
de 2 à 12 mètres, le mieux connu est plateosaurus, 6 à 8 mètres de long retrouvé en France et
en Allemagne, aux environs de Stuttgart, dans le Stubensandstein (grès) à la fin du XIXe siècle.
Le type est représenté par plateosaurus : le plus grand dinosaure du Trias mesurait 6 à 8 mètres
de long, pesait 1,5 tonnes et pouvait se lever sur ses pattes arrières pour attraper avec ses

— 245 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque

grandes griffes les plantes coriaces dont il se nour- Un Platéosauridé


rissait, comme par exemple, la Ptéridospermale
caytonia, mais aussi des conifères, des cycadales
ou des cycadéoïdes aujourd’hui disparues.
Fougères et ginkgos étaient également à son
menu.

Il possèdait une longue queue, de longues pattes


arrière et une petite tête sur un assez long cou. Les
mâchoires étaient puissantes, et les dents en
forme de feuilles. Cet herbivore, grâce à sa bipédie
et sa taille, cherchait sa nourriture au sommet des
arbres, sa griffe de pouce lui permettant d’attraper
les branches pour les porter à sa bouche. Les plantes coriaces qu’il mangeait ne pouvant être
mâchées, en effet, il ne possédait, ni les dents, ni le mouvement de mâchoire, c’est pour cela
qu’il ingurgitait des pierres afin de malaxer la nourriture. La digestion devait être difficile au
sein de ce gros ventre en tonneau.

Les Dinosaures apparus à la fin du Trias moyen ont donné toute une gamme de formes variées
dans les 15 derniers millions d’années du Trias. Ils dominèrent le monde en 4 à 5 millions d’an-
nées puis représentèrent la faune dominante au long d’un règne de cent millions d’années,
tous les autres organismes étant confinés dans les bas côtés.

2.3 Quelques mots sur la fin du Trias et les autres espèces terrestres
À côté d’eux, quelques espèces plus modestes virent le jour. Les Sphénodontidés toujours exis-
tants et les Mammifères qui à l’époque ne dépassaient pas la taille d’une musaraigne, mais
aussi les tortues.

La fin du Trias et la faune reptilienne plus ancienne comme la tortue proganochelys, anapside


de Trias supérieur, qui semble une espèce Lazare, et qui présente tous les aspects d’une tortue
classique à cette différence près, qu’elle possède des dents que ses descendantes ont perdues
au cours de leur évolution.

Le Trias final est une période de forte diversification des espèces, comprenant les premiers
Crocodiliens, les premiers Mammifères de la taille d’une souris, et un groupe les Sphénodon-
tidés ressemblant à certains de nos lézards. Aujourd’hui il reste une espèce en Nouvelle Zélande
(pour combien de temps encore ?) qui leur ressemble beaucoup, le sphénodon ponctué
(70 cm) un Diapside Lépidosaurien acrodonte (cf. compléments).

3. La faune aérienne du Trias, les premiers Vertébrés volants


Les premiers Ptérosaures sont de cette époque. Leur aile consistait en une membrane tendue
sur toute la longueur du membre supérieur, c’est le 4e doigt qui, très allongé prolongeait cette
aile dont la construction était très différente de l’aile des oiseaux ou des chauves souris. Ils

— 246 —
Le Trias

prospèrent au Jurassique et au Crétacé et certains descendants (quetzalcoaltus hatzegopteryx)


atteignirent l’envergure respectable d’un petit avion (cf. page XXX).

C’est en Italie du Nord que l’on a retrouvé les premiers Reptiles capables d’un vol battu :
les Ptérosaures, sont donc apparus au Trias, eudimorphodon est un Ptérosaure primitif piscivore,
d’un mètre d’envergure possédant comme tous les Ptérosaures des débuts une longue queue,
et un bec muni de dents. Les Ptérosaures sont des Reptiles, issus des Archosaures Thécodontes
(comme les Crocodiliens et les Dinosaures). Leur aile est faite d’une membrane allaire construite
d’une façon fort différente de celle des chauves souris. Leur corps était recouvert d’une petite
fourrure ce qui dénote leur nature endotherme (cf. compléments).

4. La faune marine du Trias

4.1 Les invertébrés marins


La remontée du niveau de la mer à la fin du Permien s’était manifestée dans le nord de l’Europe
et l’Allemagne par l’apparition de la mer de Zechstein. Au Trias, la cuvette germanique sera
occupée par une mer épicontinentale peu profonde sujette à dépôts d’invertébrés, c’est le fa-
ciès bien connu du “Muschelkalk” (calcaire à coquillage) du Trias moyen. Ce site fossilifère est
riche et étendu à l’Europe centrale, il a permis de se faire une idée de la faune marine du Trias.
Le faciès dit “alpin” au Sud qui résulte de la remontée du fond marin de la Téthys nord lors de
l’orogénèse alpine, livre également d’intéressants spécimens. Les mers peu profondes du Trias
furent le siège d’une nouvelle radiation post extinction PT, avec apparition de nautiloïdes
enroulés, les Cératites, de nouvelles espèces de Brachiopodes, de Bivalves fouisseurs,
de Gastéropodes marins à coquille conique (Conularides) et d’oursins (Echinodermes). De
nouveaux invertébrés marins apparaissent, les Cnidaires hexacorolliaires (sortes de méduses
constructrices de récifs), les huîtres et certains bivalves en colonie, colonisent les rochers des
zones intertidales (zones de marées). Le milieu récifal peine à se reconstituer, et à peine remis
de son holocauste à la fin Permien, il subit de plein fouet l’extinction de la fin du Trias.

4.2 Les Vertébrés marins


Les dépôts du Muschelkalk allemand du Trias moyen ont livré une vaste gamme de fossiles de
Reptiles tout à fait spectaculaires et de poissons holostéens. Les Holostéens sont des poissons
osseux à nageoire rayonnée, qui se dotent d’une queue symétrique et d’un système buccal
plus complexe que leurs prédécesseurs. En effet, lors de l’ouverture de la bouche les mâchoires
font saillie vers l’avant, ce qui améliore la capacité à attraper les proies par un effet d’aspiration.
Cet avantage évolutif sera perfectionné par leurs successeurs les Téléostéens qui sont nos pois-
sons modernes et qui apparaitront au Rhétien (Trias terminal). Les Reptiles marins du Trias sont
de trois types principaux : les Nothosaures, les Placodontes et les Ichtyosaures.

4.2.1 Les Nothosaures


Ils appartiennent à un groupe terrestre, les Prolacertiformes (proches des Rhynchosaures et
des Archosaures). Ce sont des animaux à corps plutôt petit et fuselé, à long cou et petite tête,
plus ou moins adaptés à la Vie aquatique.

— 247 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque

Tanystropheus est grand (7m), il n’est que partiellement adapté à la vie aquatique avec son cou
immense et fin (50 % de la taille de l’animal) composé d’une dizaine de vertèbres de 30 cm,
ce cou n’est donc pas très souple, il lui sert à “pêcher” les poissons dont il se nourrit. Le rythme de
croissance du cou est très supérieur à celui du corps, c’est un processus d’allométrie (rythme de
développement différent d’une partie du corps par rapport aux autres). Ce processus fut
fréquemment observé chez les Trilobites. Tanystropheus devait s’accrocher aux rochers puisque
ses membres ressemblaient à des pattes de lézard témoignant de son lien terrestre. Certains ont
vu en lui un ancêtre des Squamates actuels. D’autres Nothosaures présentent eux, une adaptation
totalement aquatique, puisqu’ils sont dotés de palettes natatoires en guise de gouvernail et d’une
queue dont les mouvements latéraux assuraient la propulsion. Les Nothosaures disparurent à la fin
du Trias et furent remplacés par les Plésiosaures du Jurassique et du Crétacé.

4.2.2 Les Placodontes


Ces animaux aux formes lourdes et aux Une représentation d’un Placodonte
caractères encore terrestres fréquentaient
les côtes marines. Ressemblant vaguement
à des hippopotames dotés d’une queue
étroite, ils sont remarquables par leur denti-
tion particulièrement adaptée à leur alimen-
tation : les huîtres nouvellement apparues.

Ces malacivores (mangeurs de coquillage)


utilisaient pour ce faire, des incisives en
spatules projetées vers l’avant de la bouche
pour arracher les huîtres à leur support,
puis grâce à des dents intra buccales apla-
ties et larges, les broyaient en recrachant
les coquilles.

4.2.3 Les Ichtyosaures : “poissons lézards”


Ce dernier groupe de Reptiles marins du Trias est incontestablement parfaitement adapté à la
Vie marine, même pour leur reproduction. Ils ne retournèrent jamais à la Terre (comme devaient
le faire les Nothosaures et les Placodontes pour pondre leurs œufs).

Ichtyosaure

— 248 —
Le Trias

Les Ichtyosaures ressemblent à s’y méprendre aux dauphins, peut-être un rostre plus long.
Ce phénomène de convergence évolutive entre des espèces très différentes, les uns sont des
sauriens, les autres des Mammifères, montre tout l’intérêt évolutif d’acquérir une forme hydro-
dynamique qui en fait des nageurs rapides. À la fin du Trias, certains d’entres eux atteignaient
15 mètres de long, comme par exemple shonisaurus. Les Ichtyosaures traverseront la limite
carnienne et se diversifieront au Crétacé. Les trois groupes de Reptiles marins que nous venons
de voir sont tous des euryapsides.

5. La flore du Trias
Les Lycopodiales vont s’amenuiser considérablement au cours du Trias. Les Cordaïtales
permiennes ont disparu lors de la grande extinction PT. Les Gymnospermes représentés par
les cycadales et les ginkgoales, constituent désormais l’essentiel de la flore arborescente avec
les premières Benettitales qui font leur apparition. Les fougères se diversifient pour occuper la
sphère floristique arbustive. Les Ptéridospermales sont encore bien représentées et les flores
à Glossopteris du Gondwana qui, si elles couvrent tout le Trias se voient cependant progressi-
vement remplacées par la flore à Thinufeldia.

Les Coniférales qui au côté des Gymnospermes complètent la sphère arborescente, s’établissent
progressivement comme voltzia et araucarioxylon. Les provinces floristiques du Permien
s’uniformisent à un point tel, qu’à la fin du Trias, on ne distingue plus les types de flore.

6. La crise biologique du Trias supérieur


Cette extinction est la moins bien documentée des crises biologiques, cependant les bilans
de variation de biodiversité autorisent le classement de cette crise en termes d’extinction
majeure avec les 76 % des espèces marines (47 % des genres, 23 % des familles) et 22 % des
familles des Tétrapodes disparus. Les extinctions débutent à la fin du Carnien et sont présentes
jusqu’à la limite Trias Jurassique soit 17 Ma, ce n’est donc pas une crise soudaine : les organismes
marins et continentaux sont autant touchés les uns que les autres. Ce qui est frappant, c’est
l’installation concomitante de lignées nouvelles ce qui pour certains rend contestable l’extinc-
tion en masse chez les Vertébrés. Quoi qu’il en soit, les extinctions en milieu marin sont franches,
notamment chez les constructeurs de récifs (éponges calcaires, coraux, scléractinaires), les
Conodontes, les Conularides (Gastéropodes paléozoïques à coquilles coniques) les Orthocérida
et ammonoïdes (seuls les Cératitida tirent leur épingle du jeu). Les Placodontes et les
Nothosaures disparaissent, cependant les espèces pélagiques s’en sortent.

Les causes possibles de cette extinction associent plusieurs événements :


- Un réchauffement au Norien (Trias supérieur) que certains chercheurs ont récemment
rattaché à un dégazage massif (1200 GTC) et brutal (10 000 à 20 000 ans) des clathrates océaniques
(CH4). Ce réchauffement initié par le volcanisme qui produisit 8 000 GT de CO2 est attesté
par des dépôts évaporitiques continentaux dont les mines de sel d’Allemagne et d’Autriche
sont les témoins. Corrélativement une baisse de salinité des mers et l’apparition de zones

— 249 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque

arides ont été mises en évidence.


- Une activité volcanique importante à la fin du Trias a été identifiée sous la forme de deux
épanchements de trapps basaltiques, l’un en Afrique du Sud : le Karoo (peut-être 9 km
d’épaisseur), l’autre en Amérique, au nord -est des Etats-Unis dans le New Jersey (1500 mètres
d’épaisseur). Chacun de ces épanchements représente une surface de 200 000 km2.
- Enfin un astroblème de 70 km de diamètre daté de 210 Ma BP (Norien) situé au Québec
appelé le cratère de Manicouagan, correspondant plutôt à un noyau cométaire qu’à une
météorite (absence d’iridium) de 3km de diamètre qui ne peut être responsable à lui seul
que de 30 à 40 % de l’extinction, mais mérite néanmoins d’être pris en compte.
- L’alternance régression suivie d’une transgression dysoxique (début du Jurassique) a pu venir
se surajouter au tableau mais tout ceci n’est pas encore suffisamment documenté et reste,
avec la baisse de salinité, hypothétique.

L’extinction carnienne (225 Ma BP, étage Carnien) de la période finale du Trias, a anéanti la plus
grande partie des Dicynodontes et desThécodontes mais ouvert la voie à la radiation des
Dinosaures. “Les lézards terribles”, herbivores (Prosauropodes) et carnivores (Cératosaures) de
toute taille se répandirent sur la Terre.

COMPLÉMENTS :
L’OUVERTURE DE L’ATLANTIQUE
Nous avons vu que, pendant le Trias et le Jurassique, des vallées de rift se sont constituées en
prélude à la formation de l’Atlantique.
Seule, la région située entre l’Afrique et la côte Est des Etats Unis, était séparée par la transgres-
sion vers l’est de la Thétys (entre 180 et 160 Ma BP).
C’est au début du Crétacé (Valanginien) que l’ouverture de l’Atlantique débute par le Sud, entre
l’Afrique du Sud et l’Argentine. Il y a 120 Ma pendant l’Hauterivien l’Afrique équatoriale Ouest
se sépare de la portion nord-est de l’Amérique du Sud (Vénézuela, Guyane)
Dès l’Aptien l’ouverture s’accélère, ça craque entre Brésil et golfe de Guinée au Sud, mais
également au Nord entre Europe de l’Ouest (France et Espagne) et Canada. Le golfe de
Gascogne se constitue par une ouverture en ciseaux, l’Espagne termine sa rotation antihoraire
à 90° prenant ainsi la place que nous lui connaissons aujourd’hui. Cette rotation s’était amorcée
au Toarcien et accompagnée d’une rotation, antihoraire elle aussi, de 30° du Continent africain
dans le même temps.

— 250 —
Le Trias

C’est au cours du Campanien que s’effectue la séparation du Groenland avec le Nord du Canada
et le bloc Irlande-Angleterre. La séparation entre péninsule Scandinave et Groenland terminera
sa mise en place au cours de l’Eocène.
Tandis que l’Atlantique centrale s’approfondit et s’élargit, la partie orientale de la Thétys se ferme
progressivement. Le rapprochement de l’Afrique et de l’Europe est particulièrement sensible
dans la région appelée à devenir la Méditérranée orientale. À la fin du Crétacé la fermeture de
la Thétys interrompt la communication entre les océans indo-pacifiques et l’Atlantique.

ÉVOLUTION ET CLASSIFICATION DES DINOSAURES


Saurischiens (hanches de lézards) et Ornithischiens (hanches d’oiseaux) est une classification
proposée par Seeley à la fin du XIXe siècle en fonction de la structure du bassin.
Les Saurischiens ont un bassin à trois branches, un pubis à une seule branche vers le bas et
l’avant. L’ischion est orienté vers le bas et l’arrière. Ce sont aussi bien des carnivores que des
herbivores.
Les Ornithischiens ont un bassin à quatre branches, un pubis parallèle à l’ischion, la 4e branche
est constituée par un processus antérieur du pubis dirigé vers l’avant. Le pubis est double en
somme. Ce sont tous des herbivores, la mâchoire inférieure avec un pré dentaire : os impair de
l’extrémité de la mâchoire inférieure.

Oiseaux
Théropodes (Mésozoïque.)
Saurischiens
(Jur. Crét.) Prosauropodes (Trias sup. Jur. inf.)
Sauropodes (Jur. Crét.)

Ancêtre commun
Lagosuchus Ankylosaures (Crét.)
Thyréophores
(Jur. Crét.) Stégosaures (Jur.)
Ornithischiens
Pachycéphalosaures (Crét.)
Ornithopodes
(Jur. Crét.) Cératopsiens (Crét.)

Cette phylogénie n’est pas définitive mais elle facilite la compréhension.


Les Saurischiens se divisent en deux groupes principaux, les théropodes d’une part et les
sauropodomorphes d’autre part.

Les Théropodes  : c’est un groupe polymorphe de Dinosaures carnivores, pour la plupart


bipèdes à membres supérieurs courts, aux doigts pourvus de griffes. Ce groupe se diversifia
considérablement tout au long du Mésozoïque. On trouve parmi eux : les Cératosaures, les
Carnosaures, les Caelurosaures, les théropodes douteux.

— 251 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque

Les Cératosaures sont des Théropodes primitifs apparus au Trias supérieur dont le représentant
type est Coelophysis du Trias, au Jurassique Ceratosaurus, au Crétacé Carnosaurus sastreï.
En provence : Tarascosaurus salluvicus.

Les Carnosaures sont les plus grands carnivores terrestres qui aient existé. Au Jurassique moyen :
Megalosaurus bucklandi ; au Jurassique supérieur Allosaurus ; au Crétacé : Tyranosaurus rex des
Etats-Unis et Tarbosaurus bataar de Mongolie.

Les Coelurosaures : sont plus tardifs, au Jurassique supérieur : Campsognathus ; Crétacé d’Asie
Ornithomimosauria (Dinosaures autruches) ; Crétacé d’Europe Deinomychus ; Crétacé supérieur
Velociraptor.

Les Sauropodomorphes : les plus grands Dinosaures appartiennent à ce groupe, ils ont fait la
notoriété des Dinosaures et leurs dimensions fascinent. Ce sont les plus grands animaux de
tous les temps et leurs noms nous sont familliers. Contrairement à une idée reçue, ils étaient
plus agiles qu’on ne l’a longtemps pensé et ne vivaient pas la majorité du temps dans l’eau.
Quelques noms connus qui vous parlerons : Diplodocus (27 m de long), Brachiosaurus (10 m
de haut), Brontosaurus (40 m de long), Argentinosaurus (70 tonnes).

Les Prosauropodes : leur règne dure du Trias supérieur et du Jurassique inférieur, ils sont donc
plus ancien et plus primitifs. Exemple : plateosaurus trouvés en Allemagne, en Suisse et en
France

Les Sauropodes : Citons par exemple vulcanodon (Zimbabwe) du Jurassique inférieur; barapa-
saurus (Inde) au Jurassique moyen ; Cetiosauridae et Camarasauridae du Jurassique supérieur ;
Diplodocidae du Crétacé inférieur ; Titanosauridae et Brachiosauridae du Crétacé supérieur.

Les Ornithischiens se divisent en Thyréophores qui donneront les Stégosaures au Jurassique, et


les Ankylosaures au Crétacé d’une part, et en Ornithopodes qui donneront les Marginocéphales
du Crétacé (Pachycéphalosaures et Cératopsiens et d’autres dont nous parlerons plus tard).

LE BASSIN DU KARROO D’AFRIQUE DU SUD


Le super continent de la Pangée atteint sa taille maximum durant le Trias. Sur ce grand
continent unique, le climat va devenir plus chaud et plus sec, l’influence maritime se trouve
réduite et les mers intérieures s’assèchent créant des déserts, mais ne constituant plus des
obstacles aux migrations des espèces qui donc se répandent dans des zones autrefois inac-
cessibles. La faune mit 10 millions d’années, 20 millions pour la faune marine comme les coraux
par exemple, pour retrouver son effectif antérieur à l’extinction PT. Pour son malheur l’extinction
carnienne (225 Ma BP) se produisit à peine 17 millions d’années après la précédente ce qui
eut pour conséquence une “redistribution des cartes”. Certaines espèces accélérèrent leur
radiation occupant les niches écologiques libérées par la disparition des autres. Les faunes
vertébrées sont abondantes dans les archives fossiles de cette époque, notamment dans le
bassin du Karroo d’Afrique du Sud, par contre leur diversité est nettement plus faible qu’au

— 252 —
Le Trias

Permien. Lystrosaurus est le plus abondant, animal trapu ayant la forme d’une sorte
d’hippopotame nain à bec de canard. A cet animal s’ajoutent l’ancêtre des Crocodiles protero-
suchus et premier Archosaurien, et l’ancêtre des Grenouilles (Triadobatrachus de Madagascar).

C’est au cours du Trias que certains Reptiles mammaliens rescapés ayant évolué, inventèrent
l’endothermie (sang chaud) et prirent des caractères mammaliens plus affirmés. Cette époque
de transitions Reptiles-Mammifères se caractérise par la modification du maxillaire et de l’oreille
interne. Chez les Reptiles l’oreille contient un seul stape : la columelle. Chez les Mammifères
l’oreille contient trois stapes : enclume (os carré des Reptiles), marteau (os articulaire des Rep-
tiles) et étrier (correspondant à la columelle des Reptiles. C’est l’os angulaire des Reptiles qui
donnera l’os tympanique des Mammifères qui sert à tendre le tympan (cf. page 228).

LES PREMIERS MAMMIFÈRES


Si l’on fait remonter leur origine aux Reptiles mammaliens (300 Ma BP) alors l’ère des Mammi-
fères que l’on fait remonter à l’extinction KT ne couvre que le 1/5 de leur histoire.
Les premiers Mammifères vrais furent les Morganucodontides de la toute fin du Trias (210 Ma BP).
Leur taille : celle d’une musaraigne ;
Leur vie : nocturne ;
Leur alimentation : insectivore.

Autres caractéristiques  : un gros cerveau proportionnellement à leur taille, l’adaptation


morphologique entraînant la souplesse de la colonne permettant de sauter, grimper, courir,
nager. Plus un animal est petit plus sa surface corporelle est grande par rapport à sa masse, et
plus il perd sa chaleur rapidement, d’où la nécessité d’une endothermie. Il dépense donc plus
d’énergie, il doit donc manger plus et assimiler plus vite ce qui implique une adaptation du
système dentaire. Au premier chef, notons qu’il existe deux jeux de dents : lait et adulte.
Les jeunes naissent sans dents, ce qui autorise la succion et est probablement à l’origine de la
production de lait et de l’accumulation de graisses de réserve.

L’avantage de la lactation : il n’y a plus besoin de quitter le nid pour nourrir les petits en les
abandonnant aux prédateurs (chez les oiseaux, il y a une implication du père car l’accumulation
de graisse alourdissante aurait gêné le vol).

L’adaptation du mode de Vie et des organes sensoriels : quand on est petit il faut se protéger
des prédateurs, d’où l’adaptation à la Vie nocturne mais celle ci impose une adaptation de la
vue, de l’audition, de l’odorat. Tout ceci favorise la protection des petits et impose des moyens
de fuir ou de se cacher.

L’adaptation de la vue se traduisit par, en particulier la vision stéréotaxique et l’acquisition d’une


membrane nyctitante chez les animaux à mœurs nocturnes (exemple le chat).

L’odorat s’affinant la présence de l’odeur du prédateur améliore la protection en permettant la


fuite. Les animaux à odorat très fin, sont dits microsmatiques (exemple : la loutre et le castor
par opposition aux animaux macrosmatiques à odorat moins subtil exemple : l’Homme).

— 253 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque

Les pattes : chez les plantigrades : les Généralistes primitifs, Morganicodontides, opossums ou
rats, la descente des ceintures scapulaires et pelviennes, permettent d’acquérir une flexibilité
de la colonne vertébrale autorisant ainsi les bonds.

Chez les fouisseurs : les taupes ou les tatous, ils possèdent des pattes à trois doigts, munies de griffes.

Chez les coureurs : Hyperion est un équidé digitigrade, chez lequel il y a eu disparition du radius.

Chez les nageurs : les phoques qui présentent un gros pouce.

Chez les grimpeurs : le singe possède un pouce opposable, le coude est verrouillé, la mobilité
de l’épaule est accrue, et le mouvement de prono-suppination important.

Les dents : l’hétérodontie (incisive, canine, prémolaire, molaire) est une des caractéristiques des
Mammifères. L’adaptation de l’audition chez les Mammifères par rapport aux Reptiles est in-
dissociable de la modification de l’articulation de la mandibule. La modification de la mâchoire
chez un Reptile mammalien : la mâchoire contient cinq os différents, alors que chez un Mammi-
fère un seul os constitue la mâchoire inférieure ou mandibule. Ce qu’il faut retenir : la modification
de l’oreille améliore l’audition et surtout l’analyse spatiale des sons.

Les Mammifères de la fin du Mésozoïques :


Les Monotrèmes sont apparus en Australie et sur le Gondwana : ils sont ovipares ;
Les Marsupiaux sont apparus en Amérique du Sud ;
Les Multituberculés aujourd’hui disparus peuplaient l’Asie et l’Amérique du Nord ;
Les placentaires sont apparus en Asie.

Les Monotrèmes dont il ne reste plus comme représentants actuels que l’ornithorynque et les
échidnés sont désormais cantonnés en Australie, en Tasmanie et en Nouvelle Guinée.

À la fin du Crétacé et au début du Cénozoïque, les Marsupiaux passent d’Amérique du Sud en


Australie via l’Antarctique avant que ces continents ne se détachent.

Les Marsupiaux et les Placentaires se rencontrent en Amérique du Nord, les uns venant
d’Amérique du Sud les autres d’Asie.

Au Paléocène, Marsupiaux et Placentaires occupaient l’Amérique du Sud, mais sans doute les
Placentaires rejoignirent-ils l’Australie depuis l’Asie du Sud Est. Outre les Multituberculés,
disparus lors de la grande coupure (34 Ma BP). Ce sont les Thériens qui sont les héritiers des
Dinosaures et qui effectuent une radiation importante au Paléocène.

Les Thériens : Les Marsupiaux (métathériens) : les Didelphidés (opossums), les Dasyuroïdes
(Marsupiaux carnivores), les Péraméloïdes (bandicoot), les Phalangéroïdes (kangourou,
wombat, lion marsupial)

Les Placentaires (euthériens) :Les xénarthres, les archontes ou édentés donneront les Scandan-
tiens, les Primates, les Dermoptères, les Chiroptères.

— 254 —
Le Trias

Les différentes lignées de Mammifères du Mésozoïque. Seules trois lignées ont survécu : Monotrèmes, Marsupiaux
et Placentaires.

— 255 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque

LES ARCHOSAURIENS
ET LES CHANGEMENTS DE POSTURE
Apparus à la toute fin du Permien, ils vont se
diviser en deux branches donnant d’une part
les futurs crocodiles (Crocodilotarsiens) et
d’autre part les Ornithodires, souche qui se
divisera en futurs : oiseaux, Ptérosauriens et
Dinosauriens. Les Archosauriens et leurs
descendants sont intéressants, car ils vont
faire évoluer la posture de la position pattes
écartées à la position érigée dite “classique”
en fait la bipédie partielle.
La posture pattes écartées 
L’exemple type est proterosuchus. Ce lézard
de 1,50 m avait une démarche primitive pou-
vant à peine décoller le ventre du sol. La pos-
ture pattes écartées ne permet pas de se
tenir debout (chute en arrière). Elle limite le
poids (raisons biomécaniques) c’est comme
s’il faisait à chaque pas des “pompes” au
niveau des pattes antérieures, mais aussi des
pattes postérieures. Le déplacement devait
donc être lent et relativement reptatoire.

La posture semi-érigée 
C’est celle qu’adoptent les Crocodiles dans leurs déplacements lents. Ils marchent pattes
écartées mais lorsqu’ils courent ils soulèvent leur corps. Elle n’a pu apparaître que grâce à une
modification d’orientation du cotyle qui tend à s’orienter vers le bas. La mobilité s’améliore du
fait que les contraintes biomécaniques sont moins fortes.

La posture érigée sur pilier 


Elle présente plusieurs avantages. La transmission du poids du corps se fait sans force de levier
sur les membres, elle est donc directe ce qui autorise l’augmentation du poids donc de la taille.
La mobilité y gagne puisque les membres se déplacent dans l’axe de l’animal, le rendement
est meilleur. Les cotyles sont orientés vers le bas, ce qui libère de l’amplitude pour le mouve-
ment du membre avec moins de fatigue. L’invention de la position érigée va permettre le
gigantisme futur. Toute adaptation permettant de devenir plus rapide ou plus grand est un
avantage évolutif dans ce monde du Trias, soit pour mieux échapper aux prédateurs, soit pour
trouver sa nourriture.

La posture érigée “classique” 


L’invention de contreforts en l’occurrence le col du fémur va autoriser plus d’amplitude de
l’articulation de la hanche et permettre la position debout. Dès lors la course devient possible,
la queue servant de balancier (ou de contre poids) de l’avant du corps.

— 256 —
Le Trias

L’ÉVOLUTION DE L’AILE 
Au cours de l’évolution la nature a développé des constructions différentes de l’aile. L’image
ci-contre, compare la conformation de l’aile chez trois animaux volants, à différentes époques.
Comparaison de l’aile des Ptérosaures, d’archeopterix, et d’un
Chiroptère :

Chez les Ptérosaures c’est l’allongement des phalanges du 4e


doigt qui sert de soutien à la membrane alaire, tandis que les
trois autres doigts pourvus de griffes restent libres.

Chez les oiseaux, c’est le cubitus (ulna) qui s’allonge et sert de


support aux rémiges (plumes du vol), il ne reste que deux
doigts.

Le premier porte l’alula qui sert de gouvernail lors du vol, le


second se situe au bord d’attaque de l’aile, il est nettement plus
long et sert de soutien pour le “bout” charnu de l’aile.

Chez la chauve souris le pouce est atrophié, les quatre autres doigts très longs servent à tendre
la membrane alaire.

Enfin pour ce qui concerne les Insectes, leur aile est une extension à partir du thorax.

LES PTÉRANOSAURES DU TRIAS 


Ils appartiennent à la famille des Ramphorynchoïdes, caractérisés par une longue queue,
une petite tête et un cou assez court. L’un des plus anciens, eudimorphodon, était piscivore et
mesurait un mètre d’envergure.

La membrane alaire était renforcée par des fibres de kératine (peut-être) entre deux couches
de peau. Ce renforcement de la membrane alaire améliorait la portance, mais sans doute aussi,
la capacité à modifier sa conformation, permettant ainsi une bonne variabilité dans les
manœuvres requises pour un vol battu efficace.

Des études biodynamiques ont mis en évidence des capacités de vol “acrobatique” chez ces
Reptiles volants. De toute façon pour attraper des poissons, il convient de posséder une ex-
cellente maîtrise du vol (cf. page 294).

LES SPHÉNODONTIENS, “FOSSILES VIVANTS” ?


Il serait bon à ce propos de s’arrêter quelques instants sur une expression trompeuse souvent
employée à savoir “fossile vivant”. Cette expression consacre le rapprochement, entre l’aspect
d’une espèce vivant actuellement et celui d’un témoin pétrifié daté de millions d’années ; on
s’en fait ainsi l’image d’une espèce primitive.

— 257 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque

La notion de fossile vivant est liée à une vision dépassée de l’Evolution, qui serait délibérément
orientée. Il n’en est rien, l’Evolution, n’a pas de direction privilégiée du plus simple vers le plus
complexe (vision gradualiste du XVIIIe). L’Evolution obéit à l’adaptation à des circonstances
écologiques nouvelles sans direction particulière. Ces adaptations, si elles sont satisfaisantes
par rapport aux conditions de Vie, procurent un avantage aux espèces qui les ont élaborées.
Cet avantage donne à ces espèces de meilleures chances de survie et de prolifération.

Lorsqu’une espèce a acquis des capacités adaptatives propices à son mode de Vie elle peut,
ne plus avoir besoin “d’inventer” de nouvelles adaptations et donc “rester” identique à l’espèce
ancestrale. C’est le cas de certains organismes qui semblent avoir “gardé leurs caractères
ancestraux” mais qui, en fait, traversent sans changement spectaculaire des périodes de temps
considérables, on appelle ce mécanisme : le panchronisme.

Le sphénodon, ou le coelacanthe sont des espèces panchroniques qui possèdent de


nombreux caractères plésiomorphes (anciens non transformés) hérités d’ancêtres ayant vécu
il y a des centaines de millions d’années.

Au sens cladistique du terme un fossile vivant peut fort bien être membre d’un groupe
paraphylétique. Il peut notamment, partager avec les autres membres du groupe un ancêtre
commun, tout en étant morphologiquement fort différent. Pour autant, ce groupe ne
représente pas tous les descendants de l’ancêtre commun.

Isoler une espèce comme fossile vivant revient à faire un choix arbitraire sur des critères
morphologiques qui ne rendent pas compte de l’origine de cette espèce ni de ses liens avec
les espèces parentes.

Stricto sensu les fossiles vivants n’existent pas !

LYSTROSAURUS L’ANCÊTRE DE TOUS LES MAMMIFÈRES ?


Ce curieux animal mi-reptile, mi-mammifère, qui s’est accroché à la Vie lors de la plus grande
catastrophe écologique que la Terre ait connu, est en quelque sorte un ancêtre lointain pour
nous (nous sommes des Mammifères). On l’a souvent comparé à un petit hippopotame, de la
taille d’une vache. La ressemblance avec l’hippopotame est approximative, certes, cet animal
est trapu, ses yeux et ses narines sont hauts, ses pattes sont larges, mais son museau n’est pas
aussi large que celui d’un hippopotame, et il ne possède que deux défenses en guise de dents
avec lesquelles il déterrait les racines de plantes dont il se nourrissait. L’extrémité du museau
était orientée vers le bas. L’articulation du maxillaire inférieur était très mobile. Ce phytovore
était grégaire. Sa distribution ubiquitaire et dominante autorise l’appellation “faune à Lystro-
saurus” que l’on attribue aux régions fossilifères continentales du Trias inférieur, aujourd’hui très
éloignées les unes des autres, mais à l’époque réunies au sein de la Pangée (cf. page 239).

— 258 —
Le Trias

LES SITES FOSSILIFÈRES CÉLÈBRES DU TRIAS 

La formation Santa Maria


Située dans la province du Rio Grande del Sol est un site fossilifère à pré-Dinosauriens. Il s’agit
d’un important ensemble sédimentaire, de près de 200 m d’épaisseur riche en grés, où 24
espèces furent identifiées et étudiées : des fossiles de Ptéridospermes, comme Dicroïdium
trouvé dans les couches inférieures.

Mais aussi des herbivores nombreux :


- Des Rhynchosaures, les plus nombreux du site, comme Scaphonyx, un à deux mètre de
long à l’allure d’un gros porc.
- Des Cynodontes comme Massetognathus ou Traversodon à l’allure de chien.
- Des Dicynodontes comme Dinodontosaurus.

Et de rares carnivores (1 %) :
- Des Ornithodires bipèdes comme Staurikosaurus le plus ancien dinosaure, ou Herrerosaurus.
- Des Cynodontes carnivores comme Belesodon.
- Des Prolacertiformes comme Tanystropheus, un reptile piscivore des littoraux, à grand cou
un peu raide.

Le Stubensandstein
Comme le nom l’indique, le Stubensandstein est une zone de carrière de grès. Proche de
Stuttgart, il a révélé des Reptiles, des Amphibiens, et des Dinosaures.

Les Amphibiens déjà très touchés au Permien sont en cours de régression au Trias, avec
l’extinction des Labyrinthodontes (le groupe d’Ichthyostega) lors de l’extinction carnienne.
Par contre le Stubensandstein de Stuttgart a livré des squelettes de Temnospondyles.

Parmi les Reptiles un anapside, Proganochelys, est à signaler puisqu’il s’agit de la plus ancienne
tortue qui inaugure l’ordre des Chéloniens. Signalons que d’autres sites proches ont révélé des
Sphénodontiens et des Crocodilotarsiens.

On retrouva également, dans ce site des petits Dinosaures carnivores, comme Procampsogna-
thus et Halticosaurus (apparenté à Coelophysis), et surtout, c’est dans ce site que fut découvert
pour la première fois l’herbivore bien connu, Plateosaurus, en 1837. Plateosaurus a été retrouvé
depuis, dans plus de cinquante sites, il est et de loin le dinosaure le plus courant du Stuben-
sandstein.

La forêt pétrifiée d’ Arizona


Il s’agit là d’un site touristique bien connu où les milliers de troncs d’arbres fossilisés datent
tous du Trias. À l’époque, la région était un delta chaud et humide où poussaient de grands
arbres gymnospermes du genre Voltzia ou, surtout Araucaria. Lorsque ces arbres, mourraient

— 259 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque

et tombaient, ils étaient rapidement enfouis dans des limons riches en silice. L’enfouissement
empêchant la décomposition, la silice fit le reste en remplaçant petit à petit la matière orga-
nique constitutive des troncs d’arbres, tout en respectant les structures végétales. Plus tard, la
région subit un soulèvement, l’érosion permit l’affleurement de ces troncs d’arbres fossilisés,
et la richesse des tours opérateurs.

— 260 —
Le Jurassique

LE JURASSIQUE (200-145 MA BP)

Le Jurassique, sous-systèmes et étages :


Sous-systèmes Étages Age de base en Ma BP Origine
Tithonien 150 ± 4 Personnage
Jurassique supérieur
Kimméridgien 155 ± 4 Kimmeridge (GB)
Malm
Oxfordien 161 ± 4 Oxford(GB)
Callovien 164 ± 4 Kellaway(GB)
Jurassique moyen Bathonien 167 ± 3,5 Bath(GB)
Dogger Bajocien 171 ± 3 Bayeux(F)
Aalénien 175 ± 2 Aalen(D)
Toarcien 183 ± 1,5 Thouars(F)
Jurassique inférieur Pliensbachien 189 ± 1,5 Pliensbach(D)
Lias Sinémurien 196 ± 1 Semur-en-Auxois(F)
Hettangien 199 ± 0,6 Hettange Grande(F)

Le second système de l’ère Mésozoïque doit son nom au calcaire du Jura. On le divise désormais
en inférieur, moyen et supérieur, les anciens termes Lias, Dogger, Malm, étant de moins en
moins utilisés. La limite Trias-Jurassique est définie par des biozones d’Ammonoïdés : Psiloceras
planorbis marque le début du Jurassique (Hettangien basal), Choristoceras marshi marque la
fin du Trias (sommet du Rhétien).

Le Jurassique forme un grand cycle sédimentaire et voit la taphrogenèse de la Pangée


s’accentuer avec préparation de la naissance de l’Atlantique et de l’Océan Indien. Le Jurassique
est incontestablement l’époque de la mise en place de l’hégémonie dinosaurienne grâce à un
climat globalement clément.

1. Etat des lieux

1.1 Paléogéographie du Jurassique.


Globalement, le Jurassique voit la poursuite de l’expansion vers l’ouest, de la Téthys, amorcée
au Trias par la mise en place d’une dorsale océanique latitudinale. Un plancher océanique ap-
paraît qui sépare la Laurasia du Gondwana et plus précisément éloigne l’Amérique du Nord-
Est de l’Afrique du Nord-Ouest. Cette ouverture atteint la région correspondant aux Caraïbes,
puis sépare l’Amérique du Nord de l’Amérique du Sud au Crétacé.

— 261 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque

La partie sud de l’Asie amorce la fermeture est de la Téthys par un mouvement, de direction
Ouest-Sud-Ouest d’abord, puis franchement Sud-Ouest à allant à la rencontre du Nord-Est de
l’Afrique. Rappelons-nous bien qu’à l’époque la mer Rouge n’existait pas encore et donc que la
plaque Africaine contient la péninsule Arabique dans sa portion nord-est.

Pendant ce temps, le Gondwana se disloque progressivement. À l’Ouest, l’Amérique du Sud


a tendance à basculer vers l’Ouest. L’Afrique amorce une rotation antihoraire entrainant la
péninsule Ibérique dans un glissement et une rotation (elle aussi antihoraire d’environ 60°)
qui va l’amener à sa position actuelle par rapport à la France.

Cette rotation antihoraire de l’Afrique par rapport à l’Europe, couplée à la descente de l’Eurasie
refermera plus tard la Téthys qui deviendra la Méditerranée.

À l’Est du Gondwana l’Inde amorce sa remontée vers le Nord-Est, tandis que Madagascar se
sépare de l’Afrique, et que l’Australie se détache du continent Antarctique. Elle amorce sa
migration vers sa position actuelle. L’Antarctique quant à lui, part vers le Sud mais, cette fois,
dans une rotation horaire.

1.2 Climat et paysages


Si le Trias avait été une période chaude et sèche au climat continental marqué, le refroidisse-
ment léger de la fin du Trias s’est probablement prolongé tout au long du Jurassique. Le climat
jurassique devient moins contrasté, tant du point de vue saisonnier que latitudinal. Le
Jurassique fut moins chaud que le Trias, mais plus chaud qu’aujourd’hui. La température des
eaux profondes, n’est jamais descendue en dessous de 14 °C, alors qu’elle est actuellement de
3 à 4 °C. Les températures des régions polaires se situaient entre 10 et 20 °C, celles des régions
équatoriales entre 25 et 30 °C. Il n’existait pas de calottes polaires au Jurassique.

Les paysages du Jurassique avaient une apparence semi-moderne, avec leurs Cycadales
et leurs apparentés les Cycadéoïdes à l’aspect, respectivement, de palmier et d’ananas géant.
Les Ginkgophytes et les Conifères ressemblaient aux nôtres et apportaient une touche de mo-
dernité qui nous aurait rendu les décors “presque familiers”. Il nous aurait certes manqué les
fleurs et l’herbe qui n’existaient pas encore. Les Fougères arborescentes déclinaient, les arbustes
étaient essentiellement représentés par des fougères éparses. Les Lycopodes géantes avaient
disparu et seules avaient survécu des spécimens ressemblant à nos prêles actuelles constituant
une couverture herbacée assez pauvre. D’une manière générale les plantes typiques du
Permien et du Trias ne connurent pas le Jurassique.

2. La faune terrestre du Jurassique


En prenant leur essor à une époque, où les barrières naturelles (mers montagnes) étaient
quasiment inexistantes, les Dinosaures n’eurent aucun mal à coloniser toutes les terres.
L’avantage que représentait l’évolution de la posture érigée, tant dans le domaine de la taille
que de la mobilité, fut sûrement pour quelque chose dans leur extraordinaire radiation.

— 262 —
Le Jurassique

L’acquisition possible (encore controversée) de l’endothermie, leur procura dans cette période
climatique un avantage sur les autres Reptiles ectothermes (Sphénodontiens, Lézards, Sauriens,
Crocodiliens et Tortues/Testulidés). Afin de s’y retrouver dans cette évolution buissonnante des
Dinosaures, il convient de les classer d’abord en deux groupes selon la conformation du bassin,
en Saurischiens (hanche de lézards) et en Ornithischiens (hanche d’oiseaux).

2.1 Les Dinosaures Saurischiens et Ornithischiens


La division des Dinosaures en Saurischiens et Ornithischiens se fit à partir de la conformation
du bassin, elle remonte au XIXe siècle (Seeley).

Les Saurischiens ont un bassin à trois branches : Ilion (en jaune), Ischion (en vert) et Pubis
(en rouge) à une seule branche qui est dirigée vers l’avant et le bas.
Bassin saurischien

Bassin ornithischien

Les Saurischiens portaient leurs intestins en avant de leur pubis, pour les Carnivores, qui
n’avaient pas besoin d’un système intestinal volumineux pour digérer, cela ne posait pas de
problème : ils purent rester bipèdes, une lourde queue était suffisante pour contrebalancer le

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LIVRE 6 : Le Mésozoïque

poids des viscères. Par contre les gros herbivores Saurischiens, c’est-à-dire les Sauropodes, dont
certains ont atteint 40 à 70 tonnes, durent redevenir quadrupèdes.

Les Ornithischiens ont un bassin à quatre branches par dédoublement du pubis associé à l’ilion
et l’ischion. Le pubis est dirigé vers le bas et vers l’arrière, il possède un processus osseux
antérieur (la deuxième branche) qui est dirigé vers l’avant.

Les Ornithischiens, par le positionnement du pubis vers l’arrière (pour les premiers tout au
moins), avaient ainsi l’avantage d’un positionnement des viscères entre les deux membres
inférieurs, ce qui laissait le centre de gravité bien en place. À condition de ne pas atteindre de
trop grande taille les phytovores pouvaient rester bipèdes. Le développement du processus
osseux antérieur du pubis au cours de l’évolution des Ornithischiens bipèdes relève de la
nécessité biomécanique suivante : avec la prise de volume, il devint nécessaire que les attaches
musculaires de la hanche soient plus antérieures afin de ne pas perdre trop de mobilité.
Ce remaniement musculaire constituait un avantage évolutif, en compensant la perte de
mobilité due au poids grandissant, par un gain en amplitude des mouvements de l’articulation
de la hanche, les Ornithischiens bipèdes purent atteindre de grandes tailles et conserver leur
vélocité. Sans cette adaptation les Ornithischiens auraient perdu leur bipédie en grandissant,
quand on est un Dinosaure herbivore, on a intérêt à augmenter sa foulée si l’on veut avoir plus
de chances d’échapper à ses prédateurs bipèdes et rapides.

Il convient ensuite à partir de cette distinction de différencier les Carnivores des Phytovores.
Dans les grandes lignes, on trouve :

- les Saurischiens sont représentés par, les Théropodes carnivores, et les Sauropodomorphes
phytovores.
- les Ornitischiens sont tous phytovores.

2.2 Les Dinosaures du Jurassique inférieur


Ils ressemblent encore beaucoup à ceux du
Trias supérieur.

2.2.1 Les Saurischiens du Jurassique inférieur 

2.1.1.1 Les théropodes (Dinosaures sauri-


schiens carnivores) sont représentés par des
petits Cératosaures comme par exemple
Syntarsus (Zimbabwe), Dilophosaurus
d’Arizona, et, plus grand (6 m) Liliensternus de
Normandie pourvu d’une crête paire le long
du museau.

Des Cératosaures s’attaquant à un Prosauropode

— 264 —
Le Jurassique

2.2.1.2 Les Prosauropodes, dont plateosaurus du Trias supérieur, représentait le prototype


s’enrichissent de cousins proches comme lufengosaurus (Jurassique basal de Chine) ou
ammosaurus des Etats-Unis pour les plus grands et des petits comme massospondylus du
Jurassique inférieur d’Afrique du Sud et des Etats-Unis descendants de thecodontosaurus du
Trias supérieur. Les premiers Sauropodes sont apparus dès le Jurassique inférieur tel vulcanodon
(Zimbabwe) et baraposaurus (Inde) ohmdenosaurus présentant des caractères qui rappellent
les Prosauropodes.

Théropodes (carnivores) au Jurassique inférieur : Ceratosaurus, etc.


Saurischiens
Prosauropodes (phytovores) au Jurassique inférieur : Vulcanodon, etc.

Les Théropodes sont représentés par les premiers Ceratosauriens, mais les Carnosauriens
n’apparaitront qu’au Jurassique moyen, les Coelusauriens au Jurassique supérieur, les Théro-
podes dits “d’affinité douteuse” n’apparaîtront quant à eux qu’au Crétacé.

Les Sauropodomorphes sont surtout représentés par les Prosauropodes seuls quelques
spécimens Sauropodes apparaissent au Jurassique inférieur, ils se différencieront pendant tout
le reste du Jurassique et tout au long du Crétacé.

2.2.2 Les Ornithischiens du Jurassique inférieur


Au Jurassique basal, les Ornithischiens (phytovores) sont représentés par des Ornithopodes
primitifs, petits (1 à 2 m), heterodontosaurus par exemple (Afrique du sud) qui doit son nom à
une dentition différenciée avec des canines associées à des dents postérieures à couronnes
élevées permettant à ces animaux de mâcher leur nourriture végétale. Les Ornithischiens
deviennent plus abondants au Jurassique inférieur, bien sûr, heterodontosaurus dont nous
venons de parler, mais aussi fabrosaurus trouvé lui aussi en Afrique du Sud.

Heterodontosaurus

Les premiers Dinosaures cuirassés de plaques osseuses, autrement dit les Thyréophores,
apparaissent, comme sclidorusaurus du Sud de l’Angleterre, emansaurus d’Allemagne,
scutellosaurus de l’Ouest des USA. Nous voyons donc qu’au Jurassique inférieur certains
groupes de Dinosaures se mettent clairement en place.

— 265 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque

Les Ornithischiens commencent leur différenciation au Jurassique inférieur pour deux groupes :
les premiers Thyréophores (Dinosaures cuirassés de plaques) les Ornithopodes primitifs
(Hétérodontosaures), ces deux derniers groupes se différencieront jusqu’à la fin du Mésozoïque
et les Ornitischiens s’enrichiront au Crétacé de deux autres grands groupes les Pachycéphalo-
saures et les Cératopsiens.

Ornithopodes primitifs (Heterodontosaurus, Fabrosaurus) au Jurassique basal


Ornithischiens
Thyréophores (genre Stégosaures) au Jurassique inférieur

Nous voyons que le Jurassique moyen assez pauvre en fossiles représente une période de
radiation qui monte en puissance pour atteindre son apogée au Jurassique supérieur.

2.3 L’âge d’or des Dinosaures : le Jurassique supérieur


Sans doute appelé ainsi par la richesse des Lagerstätten de cette époque, le plus célèbre d’entre
eux, véritable Olympe des Dinosaures, est la formation géologique Morrison de l’Utah et du
Colorado. Les paléontologues sont très gâtés, puisque s’ajoutent d’autres sites très riches
comme celui du Tendaguru en Tanzanie mais aussi en Chine, en Thaïlande et sur l’ensemble
de l’Europe de l’Ouest, la France n’étant pas la dernière avec des sites en Normandie et dans le
Boulonnais. Le Jurassique supérieur marque l’arrivée des mastodontes Sauropodes, des
carnivores “poids lourds” et une grande variété de Dinosaures plus petits comme campsogna-
thus, un Coelurosaurien ancêtre crédible des premiers oiseaux.

2.3.1 Les Théropodes du Jurassique supérieur


Les Cératosauriens et les Carnosauriens sont des carnivores massifs.

Ceratosaurus nasicornis est le modèle type des Cératosauriens trouvés dans la formation
Morrison, il mesure 6 mètres, il est robuste et pourvu comme son nom l’indique, d’une paire
de cornes nasales. Dilophosaurus wetherilli, est très proche avec des cornes en forme de demi-
assiette retournée s’étendant des narines à l’arrière des yeux.

Les Carnosauriens furent les plus grands Dinosaures carnivores au Jurassique supérieur. Ils sont
représentés par le célèbre allosaurus, une monstrueuse machine à tuer de 10 à 12 mètres de
long, pesant 1 à 2 tonnes pourvues de terribles griffes (3 aux petits membres supérieurs, 4 aux
membres inférieurs, dont une plus courte orientée vers l’arrière). Ceci confère à ses empreintes
de pas, l’allure d’énormes pattes d’oiseaux. Il était le carnivore le plus puissant de son époque
et n’avait pas de concurrent même parmi les Cératosauridés.

À côté de ces monstrueux prédateurs carnivores existaient des petits Théropodes les Coeluro-
saures : campsognathus en représente un type bien connu de la taille d’une dinde retrouvé en
France, lors de la construction de l’autoroute A8 en Provence, et en Allemagne. Au Jurassique
supérieur apparurent en Thaïlande les premiers Dinosaures autruches “les Ornithomimosaures”

— 266 —
Le Jurassique

Allosaurus

dont certains pouvaient mesurer 3 à 4 mètres de long et deux mètres de haut, ils se dévelop-
peront surtout au Crétacé.
2.3.2 Les Sauropodes (phytovores) du Jurassique supérieur 
Ce sont les Dinosaures dominants du Jurassique supérieur. On distingue trois groupes princi-
paux : les Camarasauridés, les Brachiosauridés, et les Diplodocidés. Ils se ressemblent, du moins
si on les regarde superficiellement.

2.3.2.1 Les Camarasauridés à dents larges et spatulées les plus “modestes”, ils mesurent tout
de même 12 à 21 mètres, pèsent pour le plus petit (volkheïmeria) le poids de 2 à 3 éléphants
(10 à 15 tonnes). Les pattes antérieures sont plus petites que les pattes postérieures. Le cou
n’est pas plus long que le corps.

2.3.2.2 Les Brachiosauridés sont caractérisés par des pattes antérieures plus longues que les
pattes postérieures, ce sont des géants avec des fémurs de trois mètres de long, des omoplates
de 2,40 m, des vertèbres de 1,50 m. Leur longueur totale peut atteindre les 40 m. Les Brachio-
sauridés possèdent eux aussi des dents larges et spatulées.

Brachiosaures

— 267 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque

La tête de Brachiosaurus par exemple se situait à 13 mètres au dessus du sol, soit 4 étages, et
huit mètres au-dessus du cœur (voir complément). Quant à la légende qui consiste à imaginer
qu’ils vivaient la plupart du temps dans l’eau, elle est fausse, car compte tenu de sa taille,
la pression d’eau qui se serait exercée sur son thorax, ne lui aurait pas permis de respirer.
Par contre, ils étaient moins lents qu’on ne l’imagine souvent. Il semblerait qu’ils pouvaient
mécaniquement se déplacer à la vitesse d’un coureur de 100 mètres, mais pas longtemps. En
effet, le système vasculaire n’aurait peut-être pas supporté une forte augmentation de pression
artérielle due à l’effort si celui-ci s’était prolongé. La pression artérielle au repos s’élevait déjà
à 600 mm de mercure à cause des 8 mètres qui séparaient le cœur de la tête.

2.3.2.3 Les Diplodocidés : diplodocus est le plus célèbre des Dinosaures (avec Tyranosaurus rex).
Lorsqu’on prononce le mot Dinosaure, c’est l’image de diplodocus qui émerge dans les esprits.
Son squelette trône depuis 1908 au Muséum d’histoire naturelle de Paris. Il y est présenté la
queue trainant sur le sol ce qui est inexact. Parmi les plus célèbres Diplodocidés nommons
dicraesaurus de Tanzanie, mamenchisaurus de Chine, seïsmosaurus, apatosaurus et supersaurus
de la Formation Morrison des Etats-Unis. Les Diplodocidés présentent une dentition à dents
cylindriques.

À côté des Théropodes et Sauropodes du Jurassique supérieur on trouve les Thyréophores.


2.3.3 Les Thyréophores :
Ornithischiens cuirassés au corps plus ou moins pourvus de plaques osseuses. Ils se divisent
en deux grands groupes les Stégosaures ou Dinosaures à plaques et les Ankylosaures, ou
Dinosaures à armures.

Les Stégosaures plus primitifs sont connus dès le Jurassique moyen dans le Sichuan
(huayangosaurus) mais c’est véritablement au Jurassique supérieur que l’on rencontre les
formes typiques.
Stégosaurus

— 268 —
Le Jurassique

Le type est représenté par le célèbre stegosaurus (formation Morrison encore !) à plaques
dorsales alternées.

À la même époque, citons kentrosaurus (des grosses épines au lieu de plaques) d’Afrique de
l’Est et tuojangosaurus de Chine. Les Stégosaures étaient exclusivement quadrupèdes et leurs
pattes postérieures étaient plus longues que leurs pattes antérieures, comme le montre la
photo ci-dessus.

La raison d’être des plaques a suscité plusieurs hypothèses : ornementation visant à impres-
sionner les femelles en vue de préférence reproductive, peut-être… Organes de défense, à
part la pointe de la queue qui pouvait fouetter les prédateurs, peut-être là encore… Mais les
plaques situées sur le dos ne protégeaient pas les organes vitaux.

L’explication la plus plausible est qu’il s’agit d’organe de régulation thermique : les gros
Dinosaures herbivores sont en fait d’énormes barriques de fermentation sur pattes. Plus ils sont
gros plus leur volume intestinal contient de fibres étant donné qu’ils avalaient de grandes
quantités de nourriture sans mâcher. Seules les pierres qu’ils ingéraient pouvaient servir de
meules dans leurs estomacs en malaxant les fibres coriaces. La fermentation dégageait
beaucoup de chaleur, il fallait donc un système de refroidissement de la chaleur interne.
Les plaques montrent des traces de vascularisation importante, une raison de plus pour ne
pas en faire des armes, elles auraient donc présenté une certaine efficacité pour dissiper la
chaleur (des simulations en soufflerie le confirment).

A l’inverse des Pélycosauriens qui se réchauffaient grâce à leur voilure, les Dinosaures à plaques
se seraient “dotés” de plaques pour se refroidir. Cette hypothèse est étayée par le fait que, leur
dentition, peu spécialisée, ne montre aucune capacité à mâcher. Néanmoins nombreux sont
les Dinosaures herbivores massifs qui ne présentent pas de plaques et qui pourtant ont dû
trouver d’autres solutions de lutte contre le suréchauffement.

2.3.4 Les Ankylosaures 


Ils apparaissent certes au Jurassique supérieur mais leur véritable apogée se situe au Crétacé
nous en reparlerons donc dans le chapitre suivant.

2.3.5 Les Ornithopodes du Jurassique supérieur 

2.3.5.1 Les petits, Heterodontosauridae (lézards à dents diverses)


Le type est représenté par heterodontosaurus du Jurassique inférieur d’Afrique australe dont
nous avons déjà parlé. Citons : fabrosaurus, echinodon, scutellosoaurus et lesothosaurus, la taille
se situe entre 1 et 2 mètres de long.

2.3.5.2 Les moyens, les Hypsilophodontidae


Apparus au Jurassique moyen (Yandusaurus de Chine), c’est Dryosaurus de l’Ouest de l’Amérique
du Nord et de Tanzanie qui en représente le type au Jurassique supérieur. Le succès de cette

— 269 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque

famille pendant une longue période (du Jurassique moyen au Crétacé supérieur)
s’explique par l’efficacité de l’appareil masticatoire. Leur nom est lié à la conformation des dents
jugales : plates, hautes et coupantes formant une lame tranchante.

Les Hypsilophodontidés :

1 : Othnellia
2 : FulgurothErium
3 : ZEphyrosaurus
4 : Loncosaurus
5 : Parkosaurus
6 : Valdosaurus
7 : Dryosaurus

2.3.5.3 Les grands, les Iguanodontidae


Le Jurassique supérieur est l’époque d’apparition de ce groupe, avec Camptosaurus
d’Angleterre et d’Amérique du Nord. Il est appelé à une brillante descendance tout au long du
Crétacé avec le célèbre Iguanodon qui en représente le type, nous en reparlerons.
Iguanodon

2.4 Les Amphibiens du Jurassique


Ils se virent adjoindre au côté des grenouilles (Anoures) les salamandres (Urodèles) les cécilies
(Gymniophones).

— 270 —
Le Jurassique

2.5 Les Mammifères du Jurassique


Ils se sont diversifiés à partir des Reptiles mammaliens Cynodontes apparus au Permo-Trias.
Leur radiation au Jurassique apparaît buissonnante. Les plus anciens, les Morganucodontes
disparaissent à la fin du Jurassique moyen. Les plus présents dans le registre fossile sont les
Multituberculés. Les premiers Monotrèmes apparaissent, le plus ancien connu est teinolophos
du Crétacé basal, mais il est probable que leur apparition (datée par phylogénie moléculaire)
se situe au Jurassique moyen (170 Ma BP).

Le groupe des Triconodontes, des Dryolestoïdes et des Zathériens, complète le bestiaire des
Mammifères jurassiques.

Retenons que les Mammifères du Jurassique ont donné de nombreuses lignées (sept princi-
pales) qui pour la plupart se sont éteintes avant même l’entrée dans le Crétacé. Seule la lignée
des Monotrèmes a encore (pour combien de temps ?) trois représentants qui sont leurs des-
cendants : L’ornithorynque et les échidnés. Le plus ancien Placentaire vient d’être découvert, il
date du Jurassique moyen, mais les Marsupiaux n’ont pas encore livré de fossile antérieur au
Crétacé. C’est au Jurassique que vont apparaître les premiers oiseaux.

3. La faune aérienne du Jurassique


Nous avons vu les Dinosaures du Jurassique, disons quelques mots sur d’autres Reptiles.
3.1 Les Reptiles volants du Jurassique : les Ptérosaures
Les premiers Reptiles volants, dont nous avons déjà parlé et qui sont de petite taille étaient
apparus vers la fin du Trias (210 Ma BP), comme par exemple, Eudimorphodon et Peteïnosaurus.
Les Ptérosaures du Jurassique se caractérisent par la perte de la longue queue, l’allongement
du cou, l’implantation de la membrane alaire le long des pattes inférieures, (meilleure fonc-
tionnalité du vol) et globalement une augmentation de la taille.
Ptérosaures

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LIVRE 6 : Le Mésozoïque

Le type de Ptérosaure du Jurassique le plus connu est Pterodactylus antiquus, le premier


Ptérosaure découvert 5 ans avant la prise de la Bastille, décrit et nommé par Cuvier “doigt ailé
ancien” en 1809. Depuis de nombreux spécimens ont été découverts : Normanognathus est
Français (falaise du Havre).

Porteurs de crêtes en tous genres sur le dessus du crâne, ces excroissances parfois importantes
ont peut-être participé en qualité de gouvernail dans leur évolution aérodynamique. En tout
état de cause, le vol des Ptérosaures s’est amélioré notablement durant le Jurassique préparant
l’avènement des plus grands animaux volants que la Terre ait connu et que nous verrons en
traitant le Crétacé.
Quelques Ptérosaures du Jurassique :
Dimorphodon Jurassique inférieur
Campylognathoïdes Jurassique inférieur
Sordes pilosus Jurassique supérieur du Kazakhstan
Scaphognathus, Rhamphorynchus, Annurognathus du Jurassique de Bavière
L’étude des traces fossiles, aussi dénommée ichnologie, montre que les Ptérosaures avaient
un déplacement terrestre quadrupède. Ces études se font par simulation numérique à partir
de l’ostéologie et des données ichnologiques.
Le métabolisme des Ptérosaures était élevé comme l’est celui des oiseaux. Ces animaux étaient
endothermes, voire homéothermes comme nous ou les oiseaux. Cette affirmation concorde
avec la présence d’une fourrure et d’un tissu osseux de type fibrolaméllaire, couplé à une
abondance certaine “de canaux de Havers” remaniement du tissu osseux autour des vaisseaux
sanguins favorable à une croissance rapide jusqu’à la taille adulte.
Les Reptiles terrestres du Jurassique ne furent pas en reste quant à l’acquisition de grande taille
et notamment les Crocodiliens. C’est au Jurassique, que les tortues Plésiochelydae investissent
les milieux marins pour échapper aux prédateurs terrestres.

3.2 Les premiers oiseaux


Ils sont contemporains des Ptérosaures apparaissent au Jurassique moyen bien que le premier
oiseau incontestable, de la taille d’un pigeon, soit le célèbre archeopterix des grès lithogra-
phiques de Sölnhofen en Bavière (150 Ma BP) découvert en 1851 avec des plumes tout à fait
modernes fossilisées, genre rémiges et datées du Jurassique supérieur. Si les paléontologues
modernes s’accordent sur une origine théropode (remarquez l’ironie de son origine
saurischienne) des oiseaux, les récentes découvertes en Mongolie et en Manchourie sont ve-
nues compléter un registre fossile proaviaire pauvre et permettent de penser que les plumes
sont apparues bien avant le vol.
En vertu du principe que “l’ontologie résume l’évolution” et au regard de nombreux fossiles
découverts récemment, on est désormais en mesure de démontrer, que certains Théropodes
se sont munis de plumes de plus en plus élaborées, au cours d’une longue évolution couvrant
le Jurassique, de campsognathus en passant par sinosauropterix, puis les Ornithomimidés,
Microraptor gui, sinorthosaurus et autres Dromaeosaures pour aboutir au plumage élaboré
d’archeopterix.

— 272 —
Le Jurassique

Microraptor gui

Le mode d’apparition du vol a donné lieu à une controverse où deux théories s’opposaient.
Est il apparu à partir du sol, par accroissement de la vitesse de la course couplée aux battements
des membres supérieurs ? ou bien, est il passé par le vol plané avant de devenir le vol battu
que nous connaissons chez les oiseaux ? Aujourd’hui la question semble tranchée grâce à
Microraptor gui “le petit voleur”.
Archeopterix

Ce petit dinosaure membre de la famille des Dromaeosauridés présente des rémiges aux
quatre membres et sur une longue queue. Archeopterix a lui aussi une longue queue mais pas
de rémiges aux pattes, ce qui bien évidemment laisse à penser que Microraptor qui planait de
branche en branche, comme le font nos écureuils volants contemporains. Cette hypothèse
est d’autant plus crédible que ce petit proto-oiseau était muni de griffes lui permettant de
grimper aux arbres, capacités que l’on reconnait à Archeopterix. Le proto-oiseau d’origine

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LIVRE 6 : Le Mésozoïque

arboricole devint dès lors vraisemblable. pedopena, daohugouensis découvert en 2005 en


Mongolie pourrait avoir représenté le stade tetrapteryx postulé en 1919 par William Beebe.
Il pourrait être représentatif du stade intermédiaire entre Microraptor gui et archeopterix.

Signalons enfin qu’archeopterix avait des dents, ainsi les Poules n’auront sans doute jamais plus
de dents, l’Evolution ne revient pas en arrière, mais, pour autant, leurs ancêtres en possédaient.
Quant à l’œuf, vous aurez bien sûr noté, qu’il est apparu au Carbonifère bien longtemps donc,
avant la poule. La grande question métaphysique de savoir, qui de la poule ou de l’œuf est
apparu en premier, ne restera donc une torture que pour les cerveaux ignorants !

4. La faune marine du Jurassique


Les fonds marins du Jurassique auraient pu paraître familiers à nos yeux : des récifs d’hexacoralliaire,
des bivalves et des huîtres, peuplées d’oursins, d’étoiles de mer, de gastéropodes, de crinoïdes
géantes, d’éponges et de bryozoaires, de pennatules et de gorgones. Les crabes et les homards
firent leur apparition au Jurassique et allaient se développer abondamment au Crétacé.

4.1 Les Tortues marines du Jurassique


Pendant le Jurassique supérieur (160-145 Ma BP), l’Europe de l’Ouest était un archipel. Les
fossiles des premières tortues marines furent retrouvés dans ce qui à l’époque étaient des
lagons (Charente Maritime, Ain), comme par exemple Thalassenys moseri et T. idiochelys plutôt
tortues d’eau saumâtre. Ces fossiles montrent que ces tortues marines primitives présentaient
des doigts articulés (donc pas encore de palette natatoire) et qu’elles nageaient avec les
membres antérieurs à l’instar des tortues marines actuelles (Chelonioidea). Elles ne mesuraient
guère que 20 à 60 cm de long et présentaient des membres dont les caractéristiques
squelettiques étaient encore terrestres.

4.2 Les Ammonites


Le pélagos (pleine mer) s’enrichit considérablement et l’on peut dire que le Jurassique fut aussi
l’âge d’or des Ammonites et des Belemnites. Ces Céphalopodes pullulaient dans toutes les mers
du Jurassique et l’expansion de ces mollusques fut aussi spectaculaire que celle des Dinosaures.
Ils disparurent d’ailleurs en même temps. Apparentés de très loin à nos nautiles actuels, dont il
ne reste plus que 5 à 6 espèces confinées dans la zone indo-Pacifique, mais aussi, bien que cela
soit moins évident, aux pieuvres, seiches et calmars qui ont au cours de leur évolution perdu
tout (pieuvres) ou partie de leur coquille. L’os de seiche est un résidu interne de coquille.
Les Ammonites vivaient à l’intérieur de leur coquille le plus souvent enroulées, les Belemnites
(toutefois moins nombreuses) vivaient aussi à l’intérieur d’une coquille, mais celle-ci n’était pas
enroulée et enveloppée dans un manteau charnu et musculeux. Les tentacules étaient pourvus
de crochets. Ces coquilles, seuls éléments durs de l’animal ont pu se fossiliser. La diversité
époustouflante des espèces, a fait de ces animaux les meilleures espèces stratigraphiques que
nous connaissons. Ces coquilles sont constituées intérieurement d’une partie cloisonnée, le
phragmocône qui jouait le rôle de ballast et d’une loge d’habitation plus ou moins longue qui

— 274 —
Le Jurassique

abritait l’animal. A chaque phase de croissance, l’animal agrandissait sa coquille vers l’avant et
fabriquait une cloison derrière lui, agrandissant ainsi le phragmocône. Toutes les loges com-
muniquaient par le siphon qui, à la différence des nautiles chez qui il se situe dans une région
centrale des cloisons, se situait sur le bord ventral du phragmocône.
L’inventivité de la nature s’exprime de façon éclatante chez les Ammonites, le plus souvent en-
roulées sur elles-mêmes en une spirale plane à tours jointifs, certaines présentent un enroule-
ment en spirale, comme les Turrilites, plus étonnant encore les Ancyloceras enroulées de
manière non jointives suivies d’une partie de la coquille formant une hampe en U. Plus com-
plexe encore avec un enroulement en une succession de boucles chez le genre Nipponites.
L’ornementation des coquilles est elle aussi inventive à souhait : renflements, épines, quilles,
droites, arquées, sinueuses etc. autant de signes distinctifs bien utiles pour les différencier.
La taille des coquilles va de moins d’un centimètre en fin de croissance (Nannites) à plus de
2,50 m de diamètre (Pachydiscus seppenradensis) (visitez le Muséum d’histoire naturelle de Paris).
Pour donner un exemple de leur diversité : plus de mille espèces ont été décrites pour le seul
étage Toarcien (fin du Jurassique inférieur 184 à 175 Ma BP). C’est assez dire combien les Am-
monites sont de bons marqueurs biostratigraphiques (renouvellement rapide des espèces, ré-
partition ubiquitaire, abondance des fossiles).
Du fait de leur ressemblance on a longtemps pensé que les Ammonites sont apparentées aux
nautiles, en fait elles semblent plus apparentées aux seiches, poulpes et calmars (Coléoïdés).
Cette affirmation repose sur les études embryonnaires de la spirule, un petit Céphalopode ap-
parenté aux seiches à siphon ventral et d’un nombre de bras (8 à 10) voisins (90 bras chez les
nautiles). Enfin, on a la preuve que les Ammonites étaient des prédateurs carnivores actifs, can-
nibales peut-être.

4.3. Les poissons osseux


Les Poissons osseux holostéens furent progressivement remplacés par les Téléostéens au cours
du Jurassique. Ce sont eux qui aujourd’hui dominent nos mers et comprennent 20 000 espèces.
Les Téléostéens se caractérisent par une conformation des mâchoires qui projettent la bouche
en avant lors de son ouverture, ce qui aspire les proies, la fermeture des mâchoires se fait d’un
coup sec. Ce mécanisme est un avantage évolutif pour se nourrir sans “en perdre une miette”.
Citons parmi les Téléostéens du Jurassique, les Aspidorhyncidés, les Leptolépidés à queue
symétrique et écailles fines, qui leur donnent des allures de poissons modernes. Nageurs
rapides, ils obligèrent leurs prédateurs Chondrichtyens (Requins) à évoluer eux aussi selon le
principe de “la course au armements” (théorie de la Reine Rouge).

4.4. Les poissons cartilagineux


Les Chondrichtyens sont les requins, les raies et les chimères. Le Jurassique est l’époque qui
vit l’apparition des requins et des raies modernes avec (par rapport aux Hybodontes leurs an-
cêtres du Trias) le gain d’efficacité représenté par une bouche qui se positionne plus en arrière
et en dessous du museau, et donc capable de s’ouvrir plus grande. Les Néosélaciens requins
“modernes” du Jurassique, étaient grands et présentaient les caractéristiques des requins
actuels, à savoir une nageoire caudale hétérocerque, des dents à rangées multiples, une peau

— 275 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque

rugueuse à écailles placoïdes (c’est-à-dire munies de minuscules dents pointues à base creuse
et couronne de dentine).
Les raies, qui sont des requins aplatis, se nourrissaient et se nourrissent toujours de mollusques.
Certains requins se spécialisèrent dans l’alimentation à partir du krill, à l’instar du requin baleine
actuel.
À côté de cette faune, qui somme toute, a un air de famille avec une bonne part de notre faune
marine actuelle se trouvaient : des Reptiles marins !
La diversité des ressources de nourriture dans les mers, incitèrent les reptiles marins à la
conquête.

4.5 Les reptiles marins

4.5.1 Les Ichtyosaures


Les premiers ichtyosaures apparus il y a 240 Ma (Trias inférieur) comme utatsusaurus ou
chaohusaurus par exemple, ont l’allure d’un lézard à queue hypocerque. Ils devaient nager en
ondulant de tout leur corps dans des eaux peu profondes. Au cours de leur évolution,
pendant la fin du Trias et tout le Jurassique, ils vont prendre de plus en plus l’allure d’un dauphin
et acquérir des tailles plus importantes. Le plus grand mesurait 15 mètres et s’appelle
shoninosaurus. L’épaississement de leur colonne vertébrale avec la queue symétrique pour
seule propulsion fut une adaptation au milieu pélagique. L’apparition d’un anneau sclérotique
(qui protège l’œil de la pression lors des plongées) entourant un œil très gros (l’œil de temno-

Ichtyosaures

— 276 —
Le Jurassique

dontosaurus mesurait 26 cm de diamètre ! à comparer avec celui de la Baleine bleue de 15 cm),


permettant une excellente vision à grande profondeur, prouve que les Ichtyosaures du
Jurassique étaient capables de plonger à 600 m de profondeur (voire 1500). L’augmentation
de masse des Ichtyosaures permit un meilleur stockage de l’oxygène dans les muscles et les
viscères, autorisant des apnées évaluées à 20 mn. L’os devint spongieux ce qui allégeait et
facilitait donc la remontée. Grâce à cette remarquable adaptation à la Vie marine, ces reptiles
diapsides, dont 80 espèces ont été répertoriées, régnèrent sur les mers pendant 155 millions
d’années. Ils s’éteignirent il y a 90 millions d’années (Toarcien) sans que l’on ne sache vraiment
pourquoi (peut-être la compétition avec les requins “modernes”). Les Ichtyosaures avaient
inventé la viviparité comme en attestent certains fossiles d’ichtyosaures morts pendant la mise
bas dans les calcaires d’Holzmaden d’Allemagne du Sud.

Plésiosaures

4.5.2 Les Plésiosaures


Ils sont sans doute les plus spectaculaires reptiles marins du Jurassique. Ils sont caractérisés
par un cou très long de plus de 30 vertèbres pour une taille de 3 à 4 mètres (cryptoclidus par
exemple). Ce nombre de vertèbres atteindra 70 ou plus, plus tardivement dans leur évolution
au cours du Crétacé. Nageurs rapides, grâce à de grandes palettes natatoires, ils fonçaient dans
les bancs de Poissons holo ou téléostéens, pour les attraper avec des dents en forme d’aiguilles,
leurs petites têtes étaient “emmanchées d’un long cou”.

La photo montre un Plésiosaure à long cou, un Pliosaure à tête de crocodile, un Ptéranosaure


qui plonge.

4.5.3 Les Pliosaures


Une variante proche des Plésiosaures est représentée par les Pliosaures à la tête plus massive
et au cou plus court, ce qui ne les empêchait pas d’atteindre des tailles respectables comme
liopleurodon qui mesurait 12 mètres.

— 277 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque

N’oublions pas un petit groupe ressemblant aux Pliosaures mais plus petits, 2 à 3 mètres,
qui apparurent au milieu du Jurassique pour disparaître dès le Crétacé inférieur, les Géosaures.
Ce sont des Crocodiliens marins nombreux au Jurassique, dotés de palettes natatoires ayant
perdu leur cuirasse et transformé leur queue en une nageoire hypocerque. Metiorynchus,
Geosaurus en sont les représentants.

5. Les flores du Jurassique


Le décor végétal du Jurassique ne nous aurait pas dépaysés. Plusieurs ordres, familles et genres
actuels existaient déjà. Il y avait des provinces floristiques gondwaniennes, sibériennes,
chinoises etc. Rappelons qu’à l’époque, il faisait doux dans les hautes latitudes, les températures
descendaient rarement au-dessous de -5° C aux pôles et des fossiles de crocodiles de cette
époque ont été retrouvés à 60° de latitude Nord (latitude de Saint Petersbourg).

5.1 Les forêts : Silhouette hiérarchisée et polyarchie.


Des données fossiles de tufs volcaniques trouvés en Antarctique attestent de leur existence
avec des troncs pouvant atteindre 70 mètres, qui ne se développent à de telles hauteurs, que
par la compétition dans la recherche de luminosité.
La polyarchie (c’est-à-dire la tendance à prendre la forme du chêne adulte par opposition à
la silhouette hiérarchisée comme le sapin, les arbres du Trias étaient tous hiérarchisés).
La polyarchie donc, se développe et caractérise le Jurassique aux basses latitudes. Les forêts
denses tropicales, les Gymnospermes (plantes à graines nues comme les conifères) ne survivent
que grâce à la polyarchie ou en dépassant les concurrents. Par contre, là où l’incidence de la
lumière est plus faible, c’est-à-dire dans les latitudes élevées, les silhouettes hiérarchisées et
coniques sont la règle et la densité y est plus faible. La cohabitation avec les herbivores a
entrainé chez les plantes, la nécessité évolutive de mécanisme de défense : trichomes, épines,
phytolithes et résines indigestes.

5.2. Les Filicophytes et les Lycophytes


Les fougères et les prêles continuent à décliner et présentent des tailles comparables à celles
d’aujourd’hui rejoignant la flore herbacée.

5.3. Les Ginkgoales


Au Jurassique, elles avaient un mode reproductif différent de celui des Ginkgo biloba
d’aujourd’hui. Seule la forme des feuilles est responsable de l’assimilation que l’on fait souvent.
Notre Ginkgo biloba actuel n’existait pas encore au Jurassique.

5.4. Les Benettitales


Apparues à la fin du Trias, elles s’épanouissent au Jurassique, et ressemblent aux Cycadales
(ananas géant).

— 278 —
Le Jurassique

5.5. Les Conifères


Au Jurassique, une radiation majeure se produit chez les Conifères. De nouvelles familles
apparaissent, les Céphalotaxacés et les Taxacés, qui ressemblent aux araucarias actuels présents
dans l’hémisphère Sud.

COMPLÉMENT :
LES PROBLÈMES BIOMÉCANIQUES QUE POSENT LES DINOSAURES GÉANTS
Accroître sa taille sous-entend, accroître sa surface d’un facteur deux (la surface est le carré de
la taille) et son volume d’un facteur trois (le cube de la taille). Il en résulte que la masse d’un
animal (corrélée avec son volume) doit être soutenue par des pattes d’autant plus grosses que
l’animal est volumineux (d’un facteur trois, là encore). La circonférence des pattes est bien
évidemment fonction du poids du corps. Cette simple observation est utilisée pour estimer le
poids d’un animal, à partir de la circonférence de ses pattes. Argentinosaurus dont on pense
qu’il est le plus gros animal terrestre ayant jamais existé, avec ses 70 tonnes estimées, n’avait
pas atteint la limite.

Pourquoi dit-on que les grands Sauropodes


n’avaient pas atteint la limite supérieure de taille
des animaux terrestres ? À mesure que la taille
augmente le volume et donc la masse augmente
comme le cube de la taille, et non pas comme la
surface qui augmente elle comme le carré. Donc
les pattes deviennent relativement plus grosses
chez les gros animaux. Exemple : chez l’homme de
75 kg la circonférence du fémur est d’environ 10
cm, chez l’éléphant de 3 à 5 tonnes la circonfé-
rence du fémur est de 90 cm.
Pour un poids d’environ 140 tonnes, les pattes sont si larges qu’elles se touchent, l’animal ne
peut pas marcher. 140 tonnes constitue la limite supérieur du poids possible. Les plus grands
Sauropodes pesaient entre 50 et 100 tonnes.

— 279 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque

Comment les grands Sauropodes soutenaient-ils leurs viscères ? N’oublions pas qu’ils étaient
herbivores, et qu’il leur fallait donc une masse viscérale importante pour digérer. Ils étaient
donc bâtis en pont suspendu
Les ligaments, gros comme des cordages, tenaient lieu de câble de suspension, les vertèbres,
pneumatisées, présentaient d’énormes apophyses, points d’ancrage des muscles.
Le long cou et la longue queue permettaient l’équilibre et la répartition des forces ainsi que,
par tension des ligaments, le soutien du tronc. Les côtes longues descendaient bas dans
l’abdomen jusqu’à la ceinture pelvienne.
De plus la grande hauteur où se situait la tête, imposait à la pompe cardiaque un effort intense
pour emmener le sang aussi haut. Le cœur était de fait surdimensionné, et ces grands
Sauropodes étaient hypertendus (260 mm de Hg de pression systolique). Les traces fossiles
des passages de Sauropodes montrent que la queue ne traînait pas par Terre lorsqu’ils
marchaient.
Comment estimer la taille d’un quadrupède à partir des empreintes fossilisées ? La mesure
qui donne une bonne indication est celle qui sépare, le point situé à égale distance des em-
preintes des deux pattes antérieurs et le point situé à égale distance des deux pattes posté-
rieures. En fait cette mesure donne la distance qui sépare l’épaule (cavité glénoïde : entre
humérus et omoplate) de la hanche (cavité cotyloïde : entre bassin et fémur).

— 280 —
Le Crétacé

LE CRÉTACÉ
(145 MA BP-65 MA BP)

Le Crétacé, sous-systèmes et étages :

Sous-systèmes Étages Age de base en Ma BP Origine

Maastrichtien 70 ± 0,6 Maastricht(NL)


Campanien 83 ± 0,7 Charente(F)
Santonien 85 ± 0,7 Saintes(F)
Crétacé supérieur
Coniacien 89 ± 1 Cognac(F)
Turonien 93 ± 0,8 Tours(F)
Cénomanien 99 ± 0,9 Le Mans(F)

Albien 112 ± 1 Aube(F)


Aptien 125 ± 1 Apt (F)
Barrémien 130 ± 1,5 Barrême(F)
Crétacé inférieur
Hauterivien 136 ± 2 Hauterive(CH)
Valanginien 140 ± 3 Valangin(CH)
Berriasien 145 ± 4 Berrias(F)

C’est la plus longue période du Phanérozoïque (le temps de la Vie visible) représentant l’ère
primaire, secondaire, tertiaire et quaternaire, plus longue même que la totalité du Cénozoïque,
période qui va de nos jours à la fin du Mésozoïque. Ce système qui clôture le Mésozoïque se
termine par la plus connue des crises : l’extinction KT (de l’allemand Kreide) ou extinction
Crétacé-Tertiaire, sans doute parce qu’elle correspond à l’extinction des Dinosaures et l’impact
du Chixulub mais pas seulement…Cette période aux conditions climatiques douces, plus
douces encore que celles du Jurassique est aussi la période de la mise en place d’une géogra-
phie mondiale nettement moins déconcertante à nos yeux.
Parmi les espèces biostatigraphiques marquant l’entrée dans le Crétacé, retenons l’ammonite
Olcostephanus astien qui “inaugure” le Berriasien, premier étage du Crétacé inférieur.
Le Maastrichtien, très étudié, étage final du Crétacé, présente des biozonations à nanofossiles
calcaires et foraminifères planctoniques avec pour ces derniers, par exemple la disparition de
Plummerita hatkeminoïdes et l’apparition de Globoconusa conusa, qui peut représenter à peine
quelques centimètres d’épaisseur.
D’autres zonations existent, magnétiques, statigraphiques, pic d’Irridium, quartz choqués,
spinelles nickelifères.

1. Etat des lieux

1.1 Paléogéographie du Crétacé


Imaginons, le planisphère mondial et d’Ouest en Est effectuons en pensée les transformations
suivantes : nous réduisons l’Atlantique en rapprochant l’Amérique du Nord et du Sud de
l’Afrique et de l’Europe. Ensuite, nous collons la péninsule Arabique à l’Afrique, arrachons l’Inde
pour la placer plus au Sud au milieu de l’océan Indien, nous remarquons que l’océan Indien

— 281 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque

communique largement avec la Méditerranée, enfin nous ramenons l’Australie à l’Est de


l’Antarctique. Nous avons ainsi reconstitué approximativement, l’allure géographique du
monde crétacé.
Le Crétacé se caractérise par la mise en place de l’océan Atlantique (voir compléments), la
remontée de l’Inde vers l’Eurasie, la fermeture Est de la Téthys et la dislocation du Gondwana
avec migration de l’Antarctique, de Madagascar et de l’Australie.

1.2. Climat et paysages


Pendant le Crétacé, le niveau des mers n’a pas cessé de monter pour atteindre un niveau jamais
égalé faisant de l’Europe un archipel et créant par ces transgressions des plateaux continentaux
pris sur des terres émergées. Des régions qui, auparavant, avaient été des déserts furent
englouties par des eaux peu profondes, les 2/5 des aires continentales antérieures étaient
recouvertes d’eau. L’absence de calotte glaciaire représentant 68 mètres (8 mètres pour le
Groenland, 60 mètres pour l’Antarctique), d’élévation bathymétrique par rapport à aujourd’hui,
mais surtout, la formation des dorsales médio-océaniques (chaîne de montagnes sous-marines
de 60 000 km de long) et accessoirement la température de l’eau (20° C aux hautes latitudes)
expliquent ce niveau élevé des mers. Ajoutons à cela que la libre communication des eaux
d’Ouest en Est, et du Nord au Sud, a eu pour conséquence de ceinturer la Terre de l’époque,
par des courants chauds équatoriaux, véritable chauffage central à l’échelle planétaire,
déterminant des climats tempérés jusqu’aux pôles !
Les continents s’isolant les uns des autres, des niches écologiques nouvelles apparurent et des
provinces fauniques et floristiques variées purent s’installer, expliquant la diversité du Vivant
actuel. Dans tout le domaine d’extension de la Téthys, le microplancton se développa, puis se
fossilisa sur les plates-formes continentales de faible profondeur pour devenir du pétrole (Golfe
Persique, Afrique du Nord, Europe du Nord, Mexique, Vénézuela).
Le Crétacé est une période riche en sédiments crayeux, autrement dit de carbonate de calcium
(calcaire pur) qui a pour origine les cocolithes, petits tests de 500 μm d’algues microscopiques,
les Chrysophycées qui se déposèrent en couches épaisses sur d’immenses surfaces (Nord de
l’Europe, Kansas, Golfe du Mexique) pour constituer les dépôts crayeux du Crétacé, la craie se
dit “Creta” en latin.
Le climat du Crétacé fut plus chaud qu’actuellement. On a retrouvé des traces de récifs
coralliens situés à plus de 30° de latitude Nord en Europe, en Iran, et aux Etats-Unis, soit environ
10° de latitude Nord ou Sud de plus que leurs habitats naturels actuels.

— 282 —
Le Crétacé

La forêt tropicale poussait dans les zones côtières polaires. Dans les hautes latitudes la tempé-
rature moyenne annuelle dépassait les 14°C en région Arctique, l’océan y présentait des tem-
pératures supérieures à 0°C même pendant l’hiver (preuve paléobotanique ΔO16/O18 des
sédiments carbonatés, évaporites, etc.)
Au total, la température moyenne du globe, devait être de 6 à 10° C de plus qu’aujourd’hui
avec des précipitations moyennes globales, au moins 20 % supérieures à celles d’aujourd’hui.
La teneur en CO2 était de 650 à 700 PPM (actuellement 370 PPM) dans l’atmosphère. Elle pourrait
être liée au volcanisme intense (trapps du Deccan) tant terrestre que sous-marin (formation des
dorsales océaniques). La tendance transgressive dont l’acmé se situe au Cénomano-Turonien
(90 Ma BP) aurait représenté un niveau marin 330 mètre plus haut, que celui que nous connais-
sons, enfouissant les terres et la végétation côtière ce que traduit l’importance des dépôts
houillers d’âge crétacé. Au total avec des températures douces aux pôles et des températures
modérément chaudes dans les régions équatoriales (eaux à 27,5°C) c’est le gradient latitudinal
faible et une pluviosité forte qui caractérise le climat chaud et humide du Crétacé.

2. La faune terrestre du Crétacé


On assiste au début du Crétacé à une recomposition graduelle des espèces, notamment des
Dinosaures au Crétacé inférieur, avec diminution de certaines espèces et apparition de
nouvelles, voire expansion d’espèces qui étaient restées discrètes au Jurassique supérieur. Par
exemple, parmi les grands Sauropodes les Titanosauridés vont apparaître en remplacement
des Diplodocidés et autres Brachiosaures. Les Titanosauridés deviennent vraiment gigan-
tesques comme argentinosaurus (30 m de long, entre 70 et 90 tonnes de poids) considéré
comme le plus grand animal n’ayant jamais vécu sur Terre.
Les Stégosaures, autres phytovores du Jurassique, vont décliner, tandis que les Ornitischiens
cuirassés tels les Ankylosaures apparus au Jurassique, vont effectuer une belle radiation au
cours du Crétacé.
Mais reprenons notre description habituelle, commençons par les Dinosaures, puis nous évo-
querons les reptiles terrestres non dinosauriens et enfin des Mammifères :

2.1 Les Dinosaures du Crétacé

2.1.1 Les Dinosaures saurischiens du Crétacé


LesThéropodes carnivores et bipèdes se répartissent en trois groupes, les Ceratosauria puis les
Carnosauria et les Coelusauria.
2.1.1.1 Les Ceratosauria : ces Théropodes primitifs conservent quelques familles au cours du
Crétacé qui viennent remplacer leurs ancêtres (coelophysis, ceratosaurus), ce sont les
Abelsauridea comme : Carnosaurus sastreï du Crétacé inférieur d’Argentine, Abelsaurus comal-
mensis du Crétacé supérieur lui aussi d’Amérique du Sud. On connait des Abelsauridés en Inde,
à Madagascar, en Afrique, mais aussi en Provence comme Tarascosaurus salluvicus.

— 283 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque

2.1.1.2 Les Carnosauria : les plus gros carnassiers dont le plus célèbre au Crétacé n’est autre que
Tyranosaurus rex (Crétacé supérieur d’Amérique du Nord) et très proche, Tarbosaurus bataar
dont un splendide squelette trône au Musée d’Oulam Bator (capitale de la Mongolie).

Tyranosaurus rex

T. Rex du Montana mesurait 15 mètres de long, 8 mètres de haut et pesait 5 tonnes (le poids
d’un éléphant). Il est incontestablement le plus grand prédateur que la Terre ait connu. Avec
des dents de 15 cm de long, d’énormes mâchoires, un enfant de sept ans aurait facilement
tenu debout dans sa gueule ouverte. T. Rex ne pouvait probablement pas courir longtemps et
chassait en embuscade. Sa tête pouvait être utilisée comme un marteau. Les bras ne pouvaient
pas atteindre la bouche. Il était charognard, grégaire au moins durant une partie de sa Vie et
très agressif. Les T. Rex se battaient entre eux, comme en atteste l’étude des traces de morsures
cicatrisées sur les os au sein de groupes fossiles. Ils vivaient une petite trentaine d’années et
durant leur croissance prenaient 2,5 kg par jour entre 14 et 18 ans. La force de la morsure (près
de 13000 N/cm2) était un peu supérieure à celle d’un alligator et trois fois celle d’un lion

— 284 —
Le Crétacé

(4000 N/cm2). T. Rex était capable de broyer un bassin de Triceratops adulte qui mesurait tout
de même 1 mètre de large pour 1,50 m de long.
Un coprolithe (matière fécale fossilisée) de 44 cm de long pesant 7 kg a été retrouvé, il contenait
des morceaux d’os digérés, c’est le plus gros coprolithe connu pour un carnivore. L’étude de la
composition des coprolithes permet de connaître l’alimentation d’un animal. Elle a notamment,
à la grande surprise des paléontologues, mis en évidence, le fait que des graminées et autres
herbes étaient présentes dès le Crétacé, contrairement à ce qu’on avait pensé jusque là.
En effet, on imaginait l’apparition de l’herbe au Paléocène. On a également retrouvé de
lointains ancêtres du riz et du bambou. Les premières prairies apparurent donc au Crétacé.

2.1.1.3 Les Coelusauria : le Crétacé est leur âge d’or, apparus timidement au Jurassique et de
petite taille comme campsognathus (du Jurassique supérieur de Provence), les “Dinosaures
autruches”, ou Ornithomimosaurias, vont se diversifier et grandir tout en perdant progressive-
ment leurs dents. Harpymimes (Crétacé inférieur de Mongolie en possède encore) mais
struthiomimus (du Crétacé supérieur américain) et gallimimus (du Crétacé supérieur de Mon-
golie) n’en ont plus. Leur crâne évoque celui des autruches.
A côté des Ornithomimosauria, citons les Oviraptosauria au crâne édenté pourvu d’une crête
osseuse, les Elmisauridés et les Dromaesauridés. Ces derniers dont le type est représenté par
Deinomichus antirrhopus du Crétacé Ouest Américain, il mesurait 3 mètres de long, un mètre
de haut et pesait 60 kg.

Deïnomichus antirrhopus

Ce qui le caractérise, ce sont de fortes griffes en forme de faucilles recourbées vers le haut, et
tout particulièrement la griffe du 2e doigt du pied. Elle lui servait peut-être à blesser ses proies
par des entailles d’un mètre de long. Il chassait en bande, c’était un coureur rapide et agile à
l’instar d’autres Dromaesauridés.
Comme velociraptor (de Mongolie) ou saurornitholestes (d’Amérique du Nord) qui tirent leur nom
de leur agilité. On les considère en raison des grandes similitudes que présentent leurs squelettes,
avec celui d’archeopterix, comme de possibles ancêtres des oiseaux. Il convient de faire un rap-
prochement à propos des grandes griffes avec Baryonix walkeri (du Crétacé inférieur d’Angleterre),

— 285 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque

et Spinosaurus aegypticus, des Théropodes particuliers de 9 mètres de long, pesant deux tonnes
qui étaient piscivores, la griffe de 30 cm leur servait à “gaffer” les poissons à l’instar des ours actuels.
Avec un crâne de crocodile, la comparaison s’arrête au niveau des griffes, avec les Dromaesauridés.
Il semble que les Spinosauridés sont plutôt apparentés à certains Ceratosaurias.

2.1.1.4 Les Sauropodes (saurischiens, herbivores géants et quadrupèdes) dont nous avons déjà
parlé, sont en outre représentés, au Crétacé par titanosaurus en Inde, Laplatasaurus saltasaurus
en Amérique du Sud, ainsi qu’à Madagascar et en Afrique, mais aussi en Amérique du Nord
(Alamosaurus) et en Asie avec Nemgtosaurus par exemple. Les Sauropodes persisteront jusqu’à
la fin du Crétacé dans de nombreuses régions du monde, bien qu’ils aient subi un lent déclin
tout au long du Crétacé. Un petit groupe particulier est représenté par les Segnosauriens qui
se caractérisent par un bassin dont l’anatomie est intermédiaire entre celle des Saurischiens
et des Ornithischiens.

2.1.2 Les Dinosaures ornithischiens du Crétacé


2.1.2.1 Les Thyréophores, sont des Ornithischiens “cuirassés”. Les Stégosaures déclinent au
Crétacé seuls quelques représentants subsistent comme Wueurhosaurus de Chine et Dravido-
saurus des Indes.
Par contre, les Ankylosaures sont les Thyréophores les mieux représentés au Crétacé. Ce sont
des Dinosaures à armures, qui se diversifient beaucoup au Crétacé en Ankylosauridae

Thyréophore

— 286 —
Le Crétacé

proprement dit et Nodosauridae. Ce qui les différencie, c’est l’extrémité de la queue, qui chez
les Ankylosaures est pourvue d’une boule osseuse qui servait de massue (de fléau d’arme)
pour se défendre et qui est absente chez les Nodosauridés. Les Nodosauridés, sont connus
dès le Jurassique moyen d’Angleterre (sarcolestes) mais se développent au Crétacé (hylaeco-
saurus d’Angleterre, silvisaurus des Etats-Unis, Nodosaurus edmontown des Etats-Unis, Minmi
d’Australie, Struthisaurus d’Autriche et de France). Les Ankylosauridés sont uniquement d’âge
Crétacé, Shamosaurus de Mongolie, Ankylosaurus et Enoplocephalus d’Amérique du Nord,
Pinacosaurus talarurus d’Asie Centrale. Comme leur nom l’indique les ankylosaures étaient des ani-
maux lents, ils étaient herbivores leur dentition peu spécialisée ne permettait guère la mastication.

2.1.2.2 Les Ornithopodes, tous herbivores, continuè- Heterodontosaurus


rent leur diversification au Crétacé.
- les Heterodontosauridae avaient disparu au cours du
Jurassique remplacés par les Hypsilophodontidae.
- les Hypsilophodontidae : Hypsilophodon du Crétacé
inférieur d’Angleterre en représente le type. Petit bi-
pède, coureur, rapide et surtout avec un appareil
masticatoire élaboré et efficace qui leur a valu leur
nom (qui est une description de leurs dents) et leur
succès évolutif.
- les Iguanodontidae . On ne présente plus Iguano-
don , ce grand Ornithopode si célèbre retrouvé en Angleterre, Belgique, France, Allemagne,
Espagne mais aussi en Amérique du Nord. Certaines espèces plus petites étaient bipèdes,
mais pour la plupart d’entre eux, les Iguanodontidés étaient quadrupèdes. Iguanodon
bernissartensis, atteignait 9 mètres de long et pesait 4 tonnes, c’était un herbivore capable de
se lever sur ses pattes arrières.

Parmi ses congénères citons ouranosaurus d’Afrique, doté d’une “voilure dorsale”. De répartition
ubiquitaire, ils souffriront au Crétacé supérieur de la concurrence avec les Hadrosauridés.

Crâne d’Iguanodon

— 287 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque

2.1.2.3 Les Hadrosauridae ou Dinosaures à bec de canard


Ils apparaissent au Crétacé inférieur et évoluent dans une grande diversification tout au long
du Crétacé, grâce sans doute à l’avantage évolutif que leur procurait une prodigieuse batterie
de dents (2000 par mâchoire chez certains d’entre eux).

Hadrosauridae

Les Hadrosauridae étaient plutôt grands 10 à 15 mètres de long (les plus petits mesuraient
trois mètres) pour la plupart d’entre eux, avec un poids évalué à 3 tonnes. Certaines espèces
comme parasaurolophus, tsintaosaurus et lambeosaurus, etc., présentaient des expansions
osseuses supracrâniennes qui reliées aux fosses nasales et contenant des conduits aériens,
permettaient l’émission de sons. Lorsqu’ils soufflaient il en émanait en fonction de la forme
des tuyaux des bruits de trompes ou de cornes peut-être pour des raisons de parade nuptiale.
Exemples de diversité d’aspect des crânes d’Hadrosauridae 

Chaque espèce émettait un son différent ce qui contribuait peut-être aussi à la cohésion la
reconnaissance identitaire et la hiérarchisation au sein des groupes. Les tuyaux des crêtes
pouvaient atteindre un mètre de long, et devaient délivrer des signaux visuels à valeur sélective,
pour la reproduction.

2.1.2.4 Les Marginocéphales


Ils forment deux groupes les Pachycéphalosaures et les Cératopsiens.
Les Pachycéphalosaures :
Ces Ornithischiens ne sont connus qu’au Crétacé. Comme leur nom l’indique, ils se caractéri-
sent par une épaisseur extraordinaire de l’os crânien, pouvant atteindre une épaisseur de 25
cm chez les plus gros ! A l’instar des Cervidés, et Bouquetins actuels ils devaient s’affronter
entre mâles par des combats rituels, pour conquérir les femelles en entrechoquant leurs dômes
crâniens. Le plus ancien Pachycéphalosaure date du Crétacé inférieur et fut trouvé dans l’île
de Wight : Yaverlandia bitholus. Les autres proviennent du Crétacé supérieur d’Amérique du

— 288 —
Le Crétacé

Nord : pachycephalosaurus (4 m) Stegoceras (2 mètres seulement) Stygmoloch ou d’Asie Centrale


(Chine et Mongolie) : goyocéphale, homalocephale, wannanosaurus et le plus petit d’entre eux,
microcephalosaurus (55 kg 2,50 de long). On a également retrouvé un Pachycéphalosaure
malgache : majungatholus.

Les Cératopsiens :
Ils se divisent en Psittacosauridae et Néoceratopsia.

Les Psittacosauridae sont des petits Dinosaures (1,50 m de long) du Crétacé inférieur qui se
caractérisent, comme leur nom l’indique par l’aspect de bec de perroquet de l’avant de leur
crâne. Principalement bipède, Psittacosaurus mongoliensis unique représentant du groupe est
présent dans les dépôts du Crétacé inférieur de Sibérie, Thaïlande, Chine et Japon.
Les Neoceratopsia sont plus célèbres et plus évolués. Ils ne possèdent pas tous des cornes,
mais tous possèdent une collerette plus ou moins développée aux dépens du pariétal et du
squamosal hypertrophié couvrant le cou.
Ils sont connus essentiellement au Crétacé supérieur. La collerette est encore peu développée
chez les espèces primitives du groupe ainsi que la taille des cornes qui sont quasiment
absentes. C’est le cas des Protoceratopsidae comme Protoceratops andrewsi de Mongolie dont
le crâne ne dépasse pas 50 cm et la longueur 3 m, ou Bagaceratops, mais aussi en Amérique
du Nord, Montanaceratops et Leptoceratops qui persistent au côté des autres Cératopsiens plus
évolués jusqu’à la fin du Crétacé.
Les Cératopsiens évolués sont caractérisés par des cornes bien développées. Ils sont tous
d’Amérique du Nord : le plus grand et le plus connu, un des derniers Dinosaures Triceratops
horridus, 9 mètres de long, 5 tonnes, des cornes d’un mètre.
De nombreuses variantes existent, quant aux implantations et aux formes des cornes, de la
taille de la collerette et de sa conformation donnant lieu à une pléthore de noms. Citons
pachyrhinosaurus (simple épaississement osseux sur le museau), torosaurus avec un crâne de
2,60 m de long, le plus grand crâne de tous les animaux terrestres ayant existé. Styrcosaurus
avec ses cornes tout autour de la collerette. Les “décors” et sans doute aussi les moyens de
défense, on le voit, étaient nombreux et variés, la créativité de la nature s’étant exprimée chez
ces animaux au dimorphisme sexuel marqué, qui peut laisser penser que les mâles possédaient
des harems. Le dimorphisme sexuel est souvent associé à la domination des mâles sur des
petits groupes de femelles, comme chez les gorilles ou les lions.

— 289 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque

2.2 Les reptiles terrestres non dinosauriens du Crétacé


Après ce survol des faunes dinosauriennes du Crétacé, intéressons-nous aux reptiles terrestres
du Crétacé et pour commencer le Sarcosucchus imperator, crocodile géant du Crétacé inférieur
du Niger, le plus grand n’ayant jamais existé. Jugez plutôt : Un crâne d’1,70 m de long, des
plaques dermiques (ostéodermes) de 33 cm de long pour 15 de large, des vertèbres dont l’en-
vergure est de 53 cm, le corps vertébral seul d’un diamètre de 12 cm, des dents de 14 cm d’un
diamètre de 4 cm. Sa longueur adulte évaluée à 11 m (Crocodile du Nil, 4,80m, Gavial du Gange
7 m) ce monstre ne pouvait pas être passé sous silence dans une description de la faune du
Crétacé.
Quelques mots sur les Serpents : Les plus anciens fossiles de serpents sont d’âge albien (fossiles
partiels datés de 112 à 100 Ma BP) ou cénomanien (100 à 93 Ma BP) comme Pachyrhachis
problematicus (dont le nom exprime la perplexité des paléontologues) Eupodohis disconensi
85 cm, et Haasiphis terrasanctus semblent être des serpents dotés de “reliques” de pattes,
probablement marins et descendants des Mosasaures. Les reptiles les plus étroitement
apparentés aux serpents sont les lézards, qui se seraient séparés en deux branches diver-
geantes. Parmi nos serpents actuels dits “normaux”, c’est-à-dire sans pattes certains sont dotés
de membres postérieurs et d’un bassin vestigial non visible de l’extérieur, comme par exemple
les pythons et les boas. La disparition des pattes est liée au gène de régulation à effet multiple
plutôt qu’à la seule sélection naturelle. On admet que c’est un passage par une Vie fouisseuse
(groupe des Scolecophydiens) qui a donné les serpents terrestres. Il semblerait que le caractère
macrostomate (grand bouche) soit apparu plus tard, la question n’est pas encore définitive-
ment tranchée.

2.3 Les Mammifères du Crétacé


Les principaux gisements du Crétacé sont, pour le Crétacé inférieur chinois (Yixian et Jehol 140
à 100 Ma BP) et pour le Crétacé supérieur : en Mongolie (100 à 65 Ma BP) mais aussi en Australie,
à Madagascar et en Amérique du Sud.
Au cours du Crétacé vont apparaître les Placentaires, les Marsupiaux, mais aussi cinq autres
groupes disparus aujourd’hui : Triconodontes, Zathériens, Multituberculés, Dryolestoïdes pour
ne citer que les plus importants groupes. Les Monotrèmes étaient apparus quant à eux, nous
l’avons vu au Jurassique moyen (170 Ma BP). On a longtemps dit que les Mammifères du
Mésozoïque étaient de petits animaux pas plus gros qu’un lapin, et le plus souvent de la taille
d’une musaraigne, nocturnes et insectivores ou omnivores. Ceci est vrai pour la plupart d’entre
eux, néanmoins, des fossiles découverts récemment ont montré que certains individus, étaient
plus grands, notamment parmi les Triconodontes et les Multituberculés.
Le plus grand mammifère connu découvert à Jehol (Chine) est un Triconodonte qui répond
au doux nom de Repenomanus giganticus, animal carnivore, ressemblant à un chien massif
court sur pattes, à longue queue, il dépassait un mètre de long, et pesait 12 à 14 kg.
Il se déplaçait en ondulant comme un varan. Quelques Multituberculés omnivores dépassaient
les 10 kg.
À Jehol toujours, les paléontologues ont retrouvé “le plus ancien” Mammifère placentaire : Eo-
maïa scansora “mère primitive qui sait grimper” daté à 125 Ma BP.

— 290 —
Le Crétacé

Ce petit animal de 25g vivait dans les frondai-


sons, agile grimpeur grâce à de longs doigts
pourvus de griffes, insectivore probable, ne né-
gligeant cependant peut-être pas de très petits
animaux. C’est le mode de remplacement
unique des dents de lait et la morphologie du
bassin qui l’ont classé dans les Placentaires. La
gestation courte en raison de l’étroitesse du pel-
vis, laisse supposer que les petits terminaient
leur croissance accrochés à l’abdomen de la
mère, se nourrissant de son lait. Eomaïa scansora
Nouvelle de dernière minute ! Très récemment
(octobre 2011) Eomaïa scansora vient d’être
dépossédé de son titre de plus ancien Mammi-
fère placentaire. Juramaïa sinensis ressemble à
une musaraigne, il repousse la date d’appari-
tion des Placentaires de 35 millions d’années.
Ce petit animal de 15 à 17 grammes, insecti-
vore arboricole et grimpeur, vieux de 160
millions d’années est la preuve fossile de la di-
vergence entre Mammifères Marsupiaux et Pla-
centaires que les horloges moléculaires
situaient entre 150 et 200 millions d’années.
Le plus vieux Mammifère placentaire date du
Jurassique supérieur !
Sinodelphys szalayi est quant à lui (pour l’ins-
tant !) le plus vieux des Marsupiaux 125 Ma BP,
15 cm de long arboricole ressemblant à un
opossum, mais trois fois plus petit, ou à un
bandicoot 2 fois plus petit avec une queue plus Sinodelphys szalayi
longue.
Ce n’est qu’après la crise KT que les Mammifères vont accélérer leur radiation adaptative dans
une victoire par forfait sur les Dinosaures et qui les verra coloniser tous les milieux terrestres
certes, mais aussi marins, avec les cétacés, et aériens, avec les chiroptères (chauves souris).

3. La faune aérienne du Crétacé

3.1 Quelques mots sur les insectes du Crétacé


Ils ressemblaient beaucoup à ceux d’aujourd’hui. Les insectes dont le corps est délicat ont la
réputation d’être rarement fossilisables, néanmoins le nombre de sites fossilifères s’est enrichi
ces dernières années avec la découverte de 80 sites d’ambre au Liban, une dizaine en France, en
Angleterre, en Espagne, en Sibérie et aux Etats-Unis. Les fossiles d’insectes sont mis au jour dans
des dépôts fluviaux lacustres (Brésil, Chine et Weald anglais surtout) et dans l’ambre.

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LIVRE 6 : Le Mésozoïque

Les ambres, résines végétales fossilisées dans des sédiments d’origine fluviatile, sont des moules de
l’animal, les études ont permis d’identifier 20 000 espèces d’insectes fossiles, sur une
biodiversité qui, à l’époque, devait être de plusieurs millions d’espèces (actuellement un million
d’espèces décrites).
Il existe trois pistes de recherche : la richesse des espèces, les disparités morphologiques, les éco-
systèmes et les relations trophiques (qui mange qui ?). C’est au Crétacé inférieur qu’apparaissent les
insectes sociaux (termites, anciennes blattes, abeilles, fourmis, etc.), parallèlement aux premiers fos-
siles d’angiospermes (plantes à fleurs) qui cependant restent minoritaires, jusqu’au Crétacé moyen.
Les plantes à fleurs (Angiospermes) remplacent progressivement les Gymnospermes au
Crétacé supérieur, les entomofaunes s’adaptent et deviennent proches des nôtres. Bien
entendu une évolution parallèle des insectivores est constatée (Mammifères et oiseaux). Les insectes
ne semblent pas avoir été décimés lors de la crise KT. Il faut cependant bien préciser que leur
extrême diversité, fait qu’une unique famille peut couramment chez les insectes,
représenter à elle seule des milliers d’espèces, ce qui augmente les chances de survie. Quand bien
même 80 % des espèces d’une famille d’insecte disparaitrait, les milliers d’espèces survivantes
seraient à même de reconstituer la famille ce qui n’est pas le cas chez les Vertébrés
terrestres par exemple, où une famille représente au mieux quelques dizaines ou centaines
d’espèces. Les types morphologiques d’insectes sont donc maintenus, grâce à la richesse de leur
biodiversité.

3.2 Les oiseaux du Crétacé


Ils ont un registre fossile relativement faible et éparpillé (Chine, Espagne). C’est à la fin du
Crétacé qu’apparurent chez les descendants d’archeopterix les premiers caractères modernes
des oiseaux, à savoir, le développement du brechet, les doigts réduits et fusionnés, formant
les ailes modernes des oiseaux, avec perte des griffes sur les ailes, réduction de la queue
(pygostyle) et du crâne. Les épaules et le pelvis renforcé, la perte des dents, la pneumatisation
des os au niveau des ailes et le positionnement de la fourchette par réunion des clavicules
sont aussi des caractères modernes apparus au Tertiaire.
Un bon exemple de ce stade évolutif intermédiaire est représenté par l’oiseau marcheur et
nageur qu’est, hesperornis. Cet oiseau du Crétacé supérieur a l’allure d’un cormoran, la compa-
raison s’arrête là, car ces derniers ne lui sont pas apparentés et sont plus petits. Hesperornis ne
volait pas.
Les hesperornis se propulsaient sous l’eau avec leurs pattes, mesurait 1 m de haut quand il était
debout et l’étude des coprolithes montre un régime piscivore. Hesperornis se situe nettement
entre archeopterix et les oiseaux modernes.

3.3 Les Ptérosaures du Crétacé


Comparés à leurs congénères primitifs du Jurassique, qu’ils supplantent dès le début du
Crétacé, les Ptérodactyles proprement dits, sont de plus en plus grands jusqu’à leur disparition
lors de la crise KT. Pour devenir plus grands ils ont dû améliorer la pneumatisation de leurs os
et ce, même au niveau du crâne, comme l’étude d’Hatzegopteryx thambema (Crétacé terminal
de Roumanie) l’a montré. L’os devient spongieux avec des cloisons osseuses, jouant le rôle de

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Le Crétacé

contreforts, minces comme du papier et délimitant de très nombreuses alvéoles, avec des
parois externes pas plus épaisses qu’un ongle. Cette évolution ostéologique permettait d’allier
légèreté et solidité.
On estime à quelques dizaines de kilogrammes à peine, le poids des plus grands d’une
envergure de plus de dix mètres.
Les Ptérodactyles du Crétacé ont vu leur queue se réduire, cela correspond à des types de
vols différents. Les aptitudes au vol plané sont meilleures chez les plus grands, en raison de
“l’allongement”, c’est-à-dire, du rapport entre la largeur de l’aile et sa longueur. L’allongement
pour le célèbre Quetzalcoaltus (envergure 12 mètres) est 14,5-1. Pour un homme en deltaplane
5,5-1, et pour une mésange qui ne plane pas, l’allongement est 3-1, pour un albatros qui plane
très bien, l’allongement est 13-1.
Plus l’aile est longue par rapport à sa largeur et plus le vol plané est efficace. Ces animaux
devaient néanmoins pratiquer un vol actif, grâce à de puissants muscles pectoraux pour animer
leurs ailes. Ils étaient sans doute très à l’aise en milieu ouvert comme le sont nos condors et
nos albatros.
À la fin du Crétacé deux familles de Ptérosauriens géants dominent : les Ptéranodontidés en
Amérique du Nord, et les Azhdarchidés d’expansion mondiale.
Quelques spécimens intéressants :
Ptéranodon, le plus connu, espèce souche des Pteranodontidés, fut trouvé dans des couches
du Crétacé supérieur du Kansas. Son envergure se situait entre six et huit mètres, c’est-à-dire
deux fois celle du plus grand des oiseaux volants actuels, le condor. Une grosse tête avec un
bec triangulaire et une structure symétrique au bec et de même forme sur l’arrière du crâne,
sans dents, sans queue, ce Ptéranodontidé était considéré comme le plus grand animal volant
ayant jamais vécu sur Terre, jusqu’à la découverte du Quetzalcoaltus du Crétacé supérieur du
Texas.
Quetzalcoaltus doit son nom au dieu de l’air et de l’eau du Mexique précolombien. Ce
Ptérosaure Azhdarchide (nom dérivé de celui d’un dragon de la mythologie ouzbèque) est
avec Azhdarcho (Crétacé supérieur d’Ouzbékistan) et Hatzegopteryx thambena (Roumanie) un
Ptérosaure gigantesque dont l’envergure se situait autour de 12 m, voire peut-être 15 m pour
Quetzalcoaltus. La taille d’un petit avion en somme !
Il est désormais avéré que ces Reptiles volants étaient homéothermes, porteurs d’une fourrure
comme le prouve Sordes pilosus du Jurassique supérieur du Kazakhstan. Leur croissance était
rapide, ce qui confirme le métabolisme élevé requis pour le vol.
Ils possédaient des canaux semi-circulaires (organe de l’équilibre situé dans l’oreille interne)
plus développés encore que chez les oiseaux actuels (résultat d’études par tomographie
scanner de crânes de Ptérosaures).
Les amygdales cérébelleuses, lobes latéraux du cervelet, appelées flocculus chez les animaux,
sont le centre de la coordination des gestes couplés au regard. Chez l’Homme une atteinte de
cette zone se détecte par l’incapacité à effectuer correctement la manœuvre qui consiste à
toucher rapidement du bout de l’index, alternativement la paume de la main et le bout de
son nez. Une pathologie du cervelet se traduit par l’ataxie cérébelleuse (incoordination des
gestes, mauvais équilibre et mouvements saccadés). C’est assez dire combien dans le cadre
du déplacement dans les trois dimensions de l’espace que constitue le vol, cet organe

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LIVRE 6 : Le Mésozoïque

cérébelleux est essentiel. Il est par ailleurs tellement développé chez l’Oiseau qu’il occupe la
moitié de la boite crânienne.
Chez les Ptérosaures, cervelet et canaux semi-circulaires, étaient encore plus développé que
chez les Oiseaux, ce qui s’explique par leur rôle de prédateurs piscivores volants ce qui
sous- entend une grande agilité du vol.
Le déplacement terrestre des Ptérosaures a été étudié à partir d’empreintes fossiles, notamment
celles de Craissac dans le Lot. Cette science s’appelle l’ichnologie, et, il est désormais bien connu
que les Ptérosaures se servaient des doigts situés sur l’avant de leurs ailes pour se déplacer, en
quelque sorte comme des quadrupèdes. Ce mode de locomotion particulier ne les empêchait
pas de se déplacer rapidement, ce qui devait favoriser le décollage. Les pieds étaient sans
doute palmés et cela permet d’imaginer que les Ptérosaures plongeaient pour attraper certains
poissons et pas seulement par un vol en “rase motte”.
L’arbre généalogique des Reptiles volants

4. La faune marine du Crétacé

4.1 Les invertébrés


Certains bivalves particuliers, les Rudistes, devinrent les principaux constructeurs de récifs des
mers tropicales, en atteignant de grandes tailles (un mètre) et en se fixant en grappes serrées
sur les fonds rocheux des mers peu profondes. Les constructeurs habituels de récifs, les Cni-
daires, furent à cette époque de moindre importance que les Rudistes.
Quelques mots sur les Rudistes : ce groupe de Mollusques bivalves a eu une histoire courte
(80-100 Ma) mais spectaculaire depuis l’Oxfordien (Jurassique supérieur) jusqu’au Maastrichtien
(fin Crétacé). Trois principaux pics de diversité et d’abondance ont eu lieu durant le Crétacé,
lors de l’Aptien inférieur, du Cénomanien supérieur et du Campanien inférieur. Leur coquille
est massive et inéquivalve bien qu’ils dérivent des Megalodontidae équivalves.

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Le Crétacé

Les bioconstructions à Rudistes sont constituées par des formes coniques ou cylindriques. L’in-
térêt de la connaissance des Rudistes réside dans le fait qu’ils permettent d’identifier les diffé-
rents profils stratigraphiques des calcaires du Crétacé, exemples : Monopleuridae pour les faciès
Urgoniens (Crétacé inférieur), Caprotinidae des faciès Aptiens et Albiens inférieur, Hippuritidae
des faciès Turoniens de Provence.
La transition Cénomano-Turonienne se caractérise par une transgression très importante qui
fît de la France un archipel, elle correspond à un déclin des formes couchées (aragonitiques)
au profit de formes dressées calcitiques (Radiolitidae et Hippuritidae).
Les rudistes vivaient en zones peu profondes (15 à 50 m). Ces organismes, dits sténobathes
pour cette raison, vivaient sous des conditions climatiques tropicales ou subtropicales. Ils se
distribuèrent suivant une ceinture latitudinale : la Mésogée, celle-ci séparait au Crétacé les
terres australes (au sud) des terres boréales (au nord).
Compte tenu de leur taux d’évolution rapide et de leur grande diversité écologique, les Rudistes
sont de bons marqueurs stratigraphiques pour établir la Paléogéographie du Crétacé.
Enfin, l’étude du Δ O16 /O18 des coquilles montre que ces animaux étaient des sténothermes
chauds, par conséquent, suivre leur extension revient à reconstituer l’emplacement du
domaine climatique intertropical du Crétacé.
Les Gastéropodes marins à coquille en spirale, possèdent des aptitudes nouvelles qui en font
des prédateurs efficaces : creusement des coquilles, extraction de la chair, apparition de poisons
paralysants injectés par des dards, ou bien encore, capacité à avaler des petits poissons.
Les crustacés, crabes et homards, sont capables d’ouvrir les coquilles avec leurs pinces.
Le développement de ces prédateurs eut pour conséquence de décimer les Brachiopodes et
les Crynoïdes. Les Bivalves s’enfoncèrent dans les sédiments ou développèrent des moyens de
défense, coquilles massives ou épines, certains les Inocérames, grandirent jusqu’à deux mètres
de diamètre.
Des Ammonites et des Belemnites flottaient entre deux eaux se nourrissant de Crustacés
(Ostracodes) et de foraminifères, mais aussi… d’autres Ammonites tout en étant elles-même
au menu des grands prédateurs marins de l’époque, à savoir : les Mosasaures, Plésiosaures,
Poissons et Crabes.

4.2 Les Vertébrés marins

4.2.1 Les Poissons


Téléostéens bien sûr, ils continuaient à opérer leur radiation évolutive amorcée au Jurassique
(xiphactinus mesurait 4 mètres de long) et du côté des Chondrichtyens de nombreux nouveaux
Néosélaciens (requins) à grande bouche, avec plusieurs rangées de dents, une colonne verté-
brale renforcée par du cartilage calcifié et de nouvelles formes de nageoires. Ils apparurent au
Crétacé poursuivant eux aussi la radiation évolutive commencée au Jurassique. L’étude des
isotopes de l’oxygène contenu dans l’émail des dents fossiles des requins du Crétacé, comparée
à celle de requins actuels, permet de se faire une idée assez précise des températures des eaux
des différentes mers de l’époque.

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LIVRE 6 : Le Mésozoïque

4.2.2 Les Reptiles marins

4.2.2.1 Les Ichtyosaures disparurent à la fin du Crétacé inférieur, on pense qu’ils furent décimés
lors de l’avènement des Néosélaciens nouveaux, plus rapides à la nage, comme cretoxyrhinides
(6 mètres de long 1,5 tonne).
4.2.2.2 La plus grande Tortue marine connue, date du Crétacé supérieur de Niabara au Kansas,
c’est Archelon dont la carapace était recouverte par une peau (comme la tortue luth actuelle).
Elle mesure 2,20 m de longueur, est bonne nageuse, avec des palettes natatoires évoluées.
Cette tortue Protostegidae est la plus grande de la famille, mais déjà Desmatochelys, Protostega
et Terlinguachelys dépassent un mètre de long. D’autres Protostegidae sont plus petites et plus
primitives : Santanachelys gaffineyi du Crétacé inférieur (110 Ma BP) de Santana du Nord du
Brésil mesure 15 cm. Citons pour le Crétacé moyen Rhinochelys de Nammoura au Liban et
Notochelones d’Australie (105Ma BP).
4.2.2.3 Les Pliosaures à cou court et mâchoire puissante avec une grande tête de lézard, de
larges palettes natatoires étaient des prédateurs marins du sommet de la chaîne alimentaire,
ils attaquaient les autres grands Reptiles.
4.2.2.4 Les Plésiosaures issus des Nothosaures du Trias donnèrent au Crétacé, les Elasmosaures
très ressemblants. Ces Reptiles piscivores, proies des Pliosaures, pouvaient avec leur long cou
(70 vertèbres) leur petite tête et leur longue queue atteindre les 12 à 15 mètres avec 4 palettes
natatoires de plus d’un mètre.
4.2.2.5 Les Mosasaures, incontestablement les reptiles marins dominants du Crétacé, ce sont
de grands lézards apparentés aux varans (bien que ceux-ci soient terrestres), dont la longueur
varie de 3 à 10 mètres, à titre de comparaison, le dragon de Komodo d’Indonésie, le plus grand
lézard actuel avec ses 3 mètres est un nain par rapport à eux. Les Mosasaures comme Clidastes,
Mosasaurus, Platecarpus ou Tylosaurus, étaient pourvus de dents puissantes et de grandes
mâchoires, la queue aplatie dans le sens de la hauteur était un moyen de locomotion efficace
associé à des membres en forme de palettes natatoires qui signent la bonne adaptation à la
Vie marine. Se nourrissant de poissons, ils ont peut-être aussi essayé de manger des Ammo-
nites, comme en atteste un spécimen de Placenticeras, une Ammonite du Crétacé supérieur
des Etats-Unis, perforée de trous de dents de Mosasaure.

5. La flore du Crétacé
Avec près de 234 000 espèces, le groupe des Angiospermes (plantes à fleur) constitue de nos
jours le plus grand groupe de plantes de notre planète. L’apparition des Angiospermes se situe
au Crétacé inférieur, le plus ancien fossile est constitué de grains de pollen Clavatipollenites du
Weald anglais daté de 135 Ma BP.
L’origine des plantes à fleurs reste hypothétique, deux tendances existent. Des petites herbacés
aquatiques ou subaquatiques, ou bien des arbustes ou arbres rappelant les magnolias. Quoi
qu’il en soit, l’arrivée des Angiospermes a affecté les paysages et l’écologie de la Terre d’une
manière irréversible et radicale.

— 296 —
Le Crétacé

Au début du Crétacé, les Gymnospermes dominent les flores continentales cependant les
Cycadales, les Bénnettitales, et les Ginkgos déclinent s’acheminant vers leur extinction. Seuls
les Conifères prospèrent, ils ne représentent de nos jours que 601 espèces dont une seule
espèce de Ginkgophytes à comparer avec les 234 000 espèces d'Angiospermes. L’avènement
des Angiospermes est un saut évolutif en ce sens qu’ils enferment leurs graines dans un ovaire,
ce qui les protège. Les graines des Gymnospermes elles, sont nues. Les Angiospermes par
ailleurs, inventent la double fécondation. Ces procédés sont, non seulement économiques,
pas d’investissement d’énergie de la plante, tant que la fécondation n’est pas garantie. Cette
dernière est favorisée par la proximité des deux types de gamètes au sein de la fleur. La double
fécondation, assure les réserves nutritives pour l’embryon en développement au sein de la
graine. Enfin la fécondation est annuelle, alors que chez les Conifères elle ne se produit qu’une
fois tous les deux ans. C’est incontestablement ces avantages évolutifs qui ont favorisé l’extra-
ordinaire réussite des Angiospermes. Que les premières Angiospermes, aient été des
arbrisseaux ou des plantes herbacées importe peu, elles ont profité des petits Dinosaures her-
bivores pour disperser et fertiliser leurs graines. Pendant le Crétacé supérieur, les Angiospermes
se sont considérablement diversifiées faisant apparaître les ancêtres de nos arbres à fleurs :
Hêtres, Frênes, Chênes, Palmiers, Sycomores, Bouleaux, etc. L’étude des palynoflores du Crétacé
a permis d’établir assez précisément les variations des paléotempératures du Crétacé et du
Paléocène. Une co-évolution évidente apparaît entre les insectes pollinisateurs et les plantes
du Crétacé supérieur. C’est d’ailleurs à cette époque qu’apparaissent les premiers insectes
sociaux. Les Coléoptères et les Mouches sont des pollinisateurs qui apparaissent durant le Cré-
tacé. Les premières fleurs étaient sans doute pollinisées par toutes sortes d’insectes et c’est
plutôt dans la phase finale du Crétacé qu’apparaissent les spécialisations entre une fleur et son
pollinisateur spécifique, comme on l’observe fréquemment aujourd’hui.

6. La crise KT
Sa notoriété dans le grand public, est à mettre en relation avec la disparition des Dinosaures,
agrémentée de l’hypothèse de l’impact d’une sidérite au large de la presqu’ile du Yucatan
(Chixulub). Ces deux phénomènes ont excité les imaginations et ce ne sont pas moins de
quelques milliers d’articles et ouvrages divers, qui sont venus documenter cette extinction
certes majeure, mais absolument pas au premier rang par ordre d’importance des grandes
crises qu’ait connu la Vie. La composante volcanique, les trapps du Deccan, moins sensationnelle
que l’impact météoritique aux yeux des médias vulgarisateurs, n’a pas reçu toute l’attention
qu’elle mérite aux yeux du grand public. Là encore, la réponse réside dans le juste milieu et il
semble bien que cette extinction soit la résultante de trois évènements quasi concomittants.
Une régression avec refroidissement, plus le volcanisme du Deccan, plus l’impact météoritique,
chaque élément s’ajoutant au précédent, aboutissent au total à une extinction majeure. Aucun
de ces éléments pris isolément ne l’explique. Sans entrer dans les détails, il convient de retenir,
à partir des études des extinctions dans les différents milieux de la biosphère les constatations
suivantes :
L’extinction n’est pas brutale ou instantanée frappant tout le monde au hasard et au même
moment. Il ne s’agit pas d’une extinction de masse exceptionnelle.

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LIVRE 6 : Le Mésozoïque

On observe une sélectivité, ainsi qu’un diachronisme des disparitions (à des dates différentes)
selon les taxons étudiés les plus spécialisés étant les plus touchés, ce qui n’a rien d’inhabituel.
Les extinctions se mettent en route dès le début du Maastrichtien (70 Ma BP) et culminent à
la limite KT (65 Ma BP).

6.1 Le premier facteur


Le premier facteur d’extinction responsable est la régression et le refroidissement (extinction
mineure). Les données eustatiques de 3e ordre à la frontière Crétacé-Tertiaire montrent qu’une
forte régression a lieu au Maastrichtien moyen et une plus faible au Maastrichtien terminal.
Tout cela cadre bien avec les constatations de la bonne résistance des espèces du benthos
profond et des organismes d’eau douce. Cette régression est la réponse à une baisse de l’acti-
vité des dorsales océaniques.
Associée à ces régressions un refroidissement global momentané est attesté par les mesures
isotopiques de l’oxygène dans divers sites maastrichtiens et expliquent les extinctions plus
marquées constatées en zones tropicales.

6.2 Le second facteur


Le deuxième facteur venant se surajouter et faisant passer l’extinction de mineure à moyenne,
est à mettre sur le compte du volcanisme du Deccan qui a pu avoir une influence sur la baisse
de température, une grande éruption volcanique de point chaud provoque une baisse de
l’insolation (poussière dans l’atmosphère) un refroidissement corrélatif, puis un effet de serre
à cause du CO2 émis lors de l’éruption, qui acidifie l’eau. Dans la troposphère, par suite de
l’émission d’oxyde de soufre, le volcanisme engendre des pluies acides.
A la limite KT ces éléments sont retrouvés, de plus la présence des trapps du Deccan précise
le lieu de l’éruption et son intensité. Les trapps du Deccan sont un empilement basaltique de
2400 mètres d’épaisseur et d’une superficie équivalente à celle de l’Europe (1 million de km2).
C’est lors de son passage au-dessus du point chaud de l’actuelle île de la Réunion dans sa
migration vers la plaque Eurasiatique qu’une fissure de 400 km de long, s’est ouverte sur la
partie Ouest de l’Inde. L’éruption dura 600 000 ans. Si important que soit l’épanchement ba-
saltique du Deccan il ne suffit pas à expliquer à lui seul, l’intensité de l’extinction. Mais il a
incontestablement été un élément contributif non négligeable.

6.3 Le troisième facteur.


Le plus médiatique, c’est l’impact météoritique. Avec un diamètre de 205 km l’astroblème de
Chixulub laisse supposer que l’objet incriminé (une sidérite contenant 92 % de fer, 7 % de
nickel, 1 % de chrome, + Co, Ir, PtO3, etc. = 1 %) mesurait 10 km de diamètre : le scénario est
dès lors dévastateur. On peut considérer qu’il a donné le coup de grâce, à une biosphère déjà
éprouvée par la régression et la baisse de température doublée du volcanisme du Deccan.

6.3 Les preuves.


Les preuves géologiques d’un impact météoritiques sont les suivantes :
une augmentation brutale du taux d’iridium (pic d’iridium 100 fois supérieur à la normale),

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Le Crétacé

- la présence de spinelles nickélifères,


- la présence de sphérules de verre qui sont des gouttes de roches fondues lors de l’impact,
- la présence de quartz choqué, micrograins d’1/2 mm polyfracturés.
La présence d'un enrichissement en smectites (argiles comme la montmorillonite par exemple)
et zéolites, des traces de suie et de charbon de bois dues aux feux de végétation.
À cela, il convient d’ajouter, que des traces géologiques attestent d’un énorme ras de marée
s’étendant jusqu’au Kentucky. Toutes ces informations confirment, certes l’impact, mais on sait
aujourd’hui que paradoxalement les six éléments révélateurs d’un impact se retrouvent tous
lors des grandes éruptions volcaniques. Ce chevauchement des données pose donc le pro-
blème de la proportionnalité entre le volcanisme et l’impact.
La sagesse commande de considérer la crise KT comme la résultante de plusieurs facteurs :
Les feux gigantesques et l’hiver d’impact destructeur de la végétation ont eu raison des grands
animaux herbivores et de leurs prédateurs du sommet de la chaîne alimentaire qui, privés de
ressources alimentaires, ont disparu libérant ainsi des niches écologiques, pour les organismes
plus modestes tant dans leur taille que dans leur besoin.
Ceux-ci, moins spécialisés et donc plus adaptables aux changements de condition, se virent
ainsi décerner une victoire par forfait. Ainsi s’achève l’histoire de la Vie moyenne du Mésozoïque
et commence l’histoire de la Vie nouvelle, le Cénozoïque.

COMPLÉMENTS :
L’ÉVOLUTION DU PLUMAGE CHEZ LES DINOSAURES 
Les mécanismes de développement d’un organe, sont le reflet de l’évolution de cet organisme.
Il a donc semblé pertinent aux paléontologues de regarder l’évolution des téguments fossilisés
des différents Dinosaures théropodes qui ont précédés archeopterix, et de les comparer aux
différents stades de développement des plumes des oiseaux actuels.
On a longtemps professé que les plumes étaient issues d’une évolution des écailles. Cette
affirmation est désormais caduque, grâce à l’enrichissement du registre fossile des Théropodes
du Jurassique. L’étude des téguments fossiles des Théropodes ont en effet permis de
reconnaître les stades évolutifs de formation des plumes.
Il existe deux sortes de plumes : les plumes de contour et les plumes duveteuses. Les plumes
duveteuses servent d’isolant thermique. Les plumes de contour ont de nombreuses fonctions
en plus du vol : parades nuptiales, camouflage, imperméabilisation, isolant thermique, etc.
Les rémiges chez nos oiseaux et chez archeopterix sont les plumes du vol, elles présentent une
asymétrie. La racine de la plume est le calamus, il se situe dans un follicule.
Certaines plumes sont symétriques plus petites que les rémiges et couvrent le corps leur rôle
d’isolant thermique et aquatique est bien évident.
Les plumes duveteuses présentent la même structure anatomique que les autres plumes avec
calamus, rachis et barbes. Mais ces dernières sont prolongées par des barbules longues et
flottantes.
Le premier stade de formation d’une plume est un cône creux.
Le stade suivant est une plume duveteuse (penser aux oiseaux nouveaux nés). Puis vient la
plume symétrique, et enfin au stade final les plumes deviennent asymétriques (rémiges).

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LIVRE 6 : Le Mésozoïque

— 300 —
Le Crétacé

Ces différents stades se retrouvent sur des Dinosaures tout au long de leur évolution.
Campsognathus présente des téguments granuleux évoquant le stade du cône creux.
Les sinosauropteryx, les Ornithomimidés, et leurs “cousins” sont couverts d’un duvet.
Plus tard les Tyrannosauridés, Oviraptorosauridés, sont couverts de plumes symétriques. Enfin,
Microraptor gui et les autres Dromaeosauridés, Sinornithosauridés, puis archeopterix portent
en plus des rémiges.

DES REPTILES CARNIVORES AUX OISEAUX DE SÖLNHOFFEN (BAVIÈRE)


Nous allons nous intéresser à un groupe de Reptiles carnivores particuliers, apparu dès la fin
du Trias : les Ptérosaures. Le Lagerstätt de Sölnhoffen est l’un des plus précieux trésors de la
paléontologie avec plus de 600 spécimens conservés, dans un calcaire au grain si fin qu’il fut
utilisé pour l’impression lithographique.
Les Ramphorhynchidae (Ptérosaure à longue queue) : possédaient une poche au niveau de la
gorge servant au stockage des poissons attrapés en piqué à la surface des eaux. Ils disparurent
au Jurassique, leurs successeurs sont les Pterodactyloïdae.
Les Pterodactyloïdae : se caractérisent par une queue très courte, une tête plus grande, un cou
plus long. Recouverts d’une fourrure, ce qui implique qu’ils sont des animaux à sang chaud,
ce qu’impose le métabolisme du vol. Pour les plus petits, vol battu, pour les plus grands vol
plané, à l’instar des condors actuels. Il n’y a désormais pas de doute sur leur capacité à voler.
Ils pouvaient courir contrairement aux chauves souris.
Les vrais oiseaux : la vedette incontestée de Sölnhofen est archeopteryx de la taille d’un pigeon.
Il présente une longue queue, dotée d’un squelette pneumatisé, des griffes au niveau
des doigts avec des dents aux mâchoires. Il était couvert de plumes, ce qui le place parmi les
oiseaux. Il a une allure moderne. Quant au mystère de son apparition il reste entier.
Il était capable de grimper aux arbres, s’aidant de ses griffes sur les ailes et les orteils. L’acquisi-
tion du vol a pu se faire en deux étapes lors du passage d’un arbre à l’autre sans passage par
le sol, autrement dit, du vol plané au vol battu. L’aile d’archeopteryx présente fondamentalement
la même structure que l’aile des oiseaux actuels.
Etude du vol : le déplacement dans les trois dimensions de l’espace, suppose la réalisation de
trois fonctions, sustentation, propulsion et équilibration.
Sustentation : en milieu aquatique, la gravité est compensée par la poussée d’Archimède, c’est
la sustentation passive. En milieu aérien, la sustentation ne peut-être qu’active d’où l’invention
liminaire de la pneumatisation des os, les insectes ayant trouvé la solution par le sac aérifère.
Cette sustentation active impose une dépense énergétique importante pour produire une
poussée antigravitationnelle suffisante.
Propulsion : pour l’avion le mouvement dans l’axe horizontal est fourni par l’hélice ou la turbine.
Chez l’Oiseau le mouvement circulaire étant impossible, c’est un mouvement cyclique qui as-
sure à la fois la propulsion et la sustentation.
Equilibration : le contrôle du vol impose de maîtriser le roulis et le tangage mais aussi d’assurer
une trajectoire en lacets ; deux forces sont à vaincre, la gravitation (G) et la traînée (T). Pour
vaincre la gravitation il faut une force qui s’oppose à elle qu’on appelle la portance (P).
Un avion, un oiseau, volent parce que la vitesse de l’air n’est pas la même au-dessus (extrados)

— 301 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque

et au-dessous (intrados) de l’aile : c’est cette différence qui génère la portance, en vertu du
Principe de conservation de l’énergie totale volumique, de Bernoulli :

Formule : p1 + ½ ρ υ12 = p2 + ½ ρ υ22

P1 et P2 représentent les pressions, υ1 et υ2 les vitesses, ρ la masse volumique de l’air.


La surpression à l’intrados par rapport à l’extrados, est proportionnelle à la différence du carré
des vitesses de l’air circulant autour de l’aile (entre le dessous et le dessus de l’aile).

C’est cette surpression qui est à l’ori-


gine de la portance. L’aile oppose une
résistance à l’air c’est la traînée. L’aile
idéale présente une forte portance
pour une faible traînée, selon l’angle
d’incidence de l’air qui attaque l’aile,
l’écoulement est laminaire ou turbu-
lent. Si l’angle augmente la portance
augmente mais la traînée plus encore.
C’est le décrochage qui se produit,
lorsque les filets d’air de l’extrados
deviennent turbulents au lieu de rester
laminaire.

C’est la grande efficacité de l’aile des


Ptérosaures qui a permis à Quetzalcoal-
tus nortropi du Crétacé d’atteindre
12 à 15 m d’envergure (fossile du Texas).

Limite du poids d’un vertébré volant :


elle est de 20 kg. Les Ptérosaures de
poids supérieur planaient comme le
font aujourd’hui les condors, les
cygnes et les pélicans. Les acquisitions
exigées par la conquête du vol sont :

- Pneumatisation des os (gain du poids)


- Rigidification du squelette
- Développement de la musculature alaire avec comme attache un bréchet, qui permet une
attache musculaire plus solide.
- Perfectionnement du cervelet, organe de la coordination des gestes.
- Amélioration de la vision
- Acquisition d’outils d’orientation (sensibilité au champ magnétique terrestre notamment
pour les espèces migratoires apparues au Cénozoïque)

— 302 —
Le Crétacé

Plus tard, les chiroptères, se lanceront à la conquête du ciel donnant naissance à la légende
des dragons.

Le propatagium est la surface située


en avant de l’aile entre le bord d’at-
taque et l’épaule il augmente la sur-
face portante de l’aile mais surtout
améliore le vol.
Déjà présent chez le Ptérosaures, il
permet le déplacement du centre de
gravité vers l’avant jusqu’au niveau
de l’attache de l’aile mettant ainsi le
point d’ancrage des forces (portance,
trainée et résultante) à l’aplomb du
centre de gravité de l’animal ce qui
améliore la stabilité en vol. a) Ptérosaure b) Oiseau c) Chiroptère

LES MAMMIFÈRES DU CRÉTACÉ


Les Monotrèmes
Monotrème veut dire “un seul orifice”, en effet chez les Monotrèmes, les systèmes, urinaire gé-
nital et digestif, sont réunis à leur sortie par un cloaque. Les Monotrèmes pondent des œufs,
mais allaitent leurs petits. Leur lait ne coule pas par une mamelle, mais à travers la peau comme
la sueur, les cellules productrices de lait maternel sont d’ailleurs des cellules transformées à
partir des cellules des glandes sudoripares.
Les Monotrèmes comptent trois espèces, l’Ornthorynque d’Australie (Ornithorhynchus anati-
nus), l’échidné de Bruijn (Zaglossus bruijni) d’Amérique du Sud, et son cousin l’échidné d’Australie
(Tachyglossus aculeatus).
Ces Mammifères trapus sont soit, semi-aquatique pour l’ornithorinque, mangeur de vers de
crustacés et de petits poissons qu’il attrape avec son bec de “canard”, soit, semi-fouisseurs et
terrestres pour les Echidnés, mangeurs de fourmis ou de termites.
Les deux ou trois petits (2,5 cm à la naissance) de l’Ornithorynque sortent de l’œuf (1,7 cm de
diamètre) pondu et couvé par la mère. Cette sortie de l’œuf se fait au bout d’une dizaine de
jours, ils restent dans le terrier quatre mois, âge où ils atteignent 35 cm. Sa queue plate et ses
mains palmées en font un bon nageur, son éperon corné sur les pieds (seulement chez les
mâles) est venimeux même pour l’Homme.
Les œufs des échidnés sont pondus et conservés dans une poche ventrale temporaire. A l’éclo-
sion (10 jours) les petits mesurent 12 mm. Les petits, là aussi, lapent le lait épais qui suinte des
poils de leur mère, pendant six à huit semaines pour atteindre la taille d’une dizaine de cm.
C’est à ce moment qu’ils quittent la poche ventrale maternelle pour un nid. La poche ventrale
se développe selon un cycle de 28 jours, et la longévité de ces animaux est de 50 ans.
Les premiers fossiles de Monotrèmes, furent datés de 105 Ma BP (milieu du Crétacé) de la taille
d’un blaireau comme Steropodon galmani de l’Albien d’Australie. Depuis furent trouvés des fos-

— 303 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque

siles de Monotrèmes complets et plus anciens du Crétacé inférieur d’Australie comme Teino-
pholos. On pense aujourd’hui qu’ils se sont individualisés dès la fin du Trias il y a 200 millions
d’années.
Il convient de noter que les jeunes Ornithorynques portent des dents vestigiales qu’ils perdent
au cours de leur croissance. Steropodon possédait encore une dentition fonctionnelle, qui, déjà
pour Oldurodon insignis du Miocène est en voie de régression. L’ornithorynque adulte n’a pas
de dent, il est le descendant de Monotrèmes pourvus d’une dentition de mammifère, qui, au
cours de l’évolution du groupe a été perdue. Ceci explique les difficultés rencontrées pour clas-
ser les Monotrèmes parmi les Mammifères.

Les Marsupiaux et les Placentaires


Avec 272 espèces répertoriées de Marsupiaux, et 3 espèces de Monotrèmes, les Placentaires,
avec leurs 4221 espèces connues, représentent donc plus de 95 % des espèces de Mammifères
(et 99,9 % rapporté au nombre d’individus).
La divergence entre Marsupiaux et Placentaires (Euthériens et Epithériens) se situait encore
récemment selon certains auteurs au Barrémien (130 Ma BP), c’est-à-dire dès le Crétacé infé-
rieur. Tout d’abord évoqué par les cladistes, qui, par leurs arbres phylogèniques (fondés sur les
comparaisons des génomes chez plusieurs espèces, ce qui permet l’établissement d’une
horloge moléculaire), avaient défini la dichotomie Marsupiaux-Placentaires au Barrémien. Les
paléontologues, qui à l’époque ne détenaient que des fossiles vieux de 80 Ma, s’inscrivaient
en faux contre cette datation. Rien n’est jamais définitif en science, exemple :
En 2002, à Jehol (Chine) les paléontologues mettent à jour le plus ancien des Mammifères
placentaires qu’ils appellent “ mère primordiale sachant grimper” en terme plus rigoureux mais
moins poétique, Eomaïa scansoria, d’âge estimé à 125 Ma BP (fin Barrémien début Aptien) donc
du Crétacé inférieur.
En 2003, le plus ancien marsupial est trouvé. Il s’agit de Sinodelphys szalayi du Crétacé inférieur
de Chine également, contemporain d’Eomaïa.
Ces deux découvertes réconcilièrent paléontologues et phylogénéticiens, confirmant la date
de la dichotomie autour de 130 Ma BP.
En 2011, Juramaïa sinensis, Mammifère placentaire d’âge estimé à 160 Ma BP (Oxfordien), vient
de donner raison à ceux qui situaient la dichotomie Marsupiaux-Placentaires plus tôt.
Sinodelphys le Marsupial et Eomaïa le Placentaire, ressemblent à des petits rongeurs de 20 à
25 g et de 15 cm de long. Tous les deux sont arboricoles, comme en attestent leurs membres
dotés de doigts griffus, ils sont probablement insectivores et nocturnes. Même Eomaïa bien
que placentaire devait avoir une période de gestation courte (ce qui est la règle chez les Mar-
supiaux) comme en atteste l’étroitesse de son bassin. Le jeune devait s’agripper à l’abdomen
de sa mère pour téter.
Le plus célèbre Marsupial ancien est sans conteste la sarigue de Montmartre (Peratherium
cuvieri), avec laquelle Cuvier fit une démonstration époustouflante, restée célèbre, de ses
connaissances en anatomie comparée, devant un aréopage d’éminents paléontologues de
son époque. Il est possible de différencier un Marsupial d’un Placentaire en examinant la
dentition. Chez la plupart des Marsupiaux on remarque 4 ou 5 incisives par demi-machoire, 3
prémolaires et 4 molaires, alors que chez la plupart des Placentaires il existe 2 incisives par

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Le Crétacé

demi-machoire, 4 prémolaires et 3 molaires, c’est ainsi que Cuvier en examinant les dents, la
mandibule et les os de la main annonça que l’animal était un marsupial avant même d’avoir
commencé la “dissection” du fossile. Il fit apparaitre ensuite l’os marsupial qui lui donna raison.

QUELQUES REMARQUES À PROPOS DE L’EXTINCTION KT


La plus connue des extinctions a fait couler des hectolitres d’encre, pas moins de 80 hypothèses
ont été évoquées dont certaines complètement farfelues ne méritent guère d’attention (ex-
termination par des extraterrestres, suicide collectif…) Il n’en demeure pas moins que les
quelques-unes qui ont retenu l’attention des paléontologistes (et non des moindres) sont à
verser au chapitre de l’histoire des idées et même si elles ne sont plus retenues par leur manque
de plausibilité, elles méritent une brève attention.

1° Les hypothèses abandonnées :


-Sénescence du groupe : par dégénérescence génétique, hypothèse du début du 20e siècle,
lorsqu’on comparait l’évolution des groupes à la Vie d’un individu… Mais aucun mécanisme
biologique connu ne permet de rendre compte de ce parallélisme, en outre, la fin du Crétacé
est une période de spéciation importante.
- Concurrence des Mammifères : dans leur majorité, les plus gros Mammifères du Mésozoïque
étaient plus petits qu’un chat ou un lapin. Une concurrence directe pour l’occupation des
niches écologiques n’est guère convaincante. Quant à dévorer les œufs on sait désormais que
les Dinosaures protégeaient et veillaient leurs pontes. L’accès aux œufs eût été problématique.
La cohabitation des deux groupes ayant duré près de 150 millions d’années on se demande
bien pourquoi une extinction des uns par les autres aurait attendu si longtemps
- Epidémie : encore aurait-il fallu qu’elle se répande sur toute la Terre et qu’elle touche des di-
zaines (voire des centaines) d’espèces différentes, ce qui n’est pas soutenable.
- Des changements de végétation : l’expansion des Gymnospermes, qui d’ailleurs commence
au Dévonien inférieur, semble au contraire avoir favorisé les radiations notamment des Hadro-
saures et des Cératopsiens.

2° L’hypothèse gradualiste.
En 1964, Ginsburg paléontologue français évoque la régression et la baisse du niveau des mers
à la fin du Crétacé attestée par les données géologiques. Il y aurait eu mise à nu des plateaux
continentaux réduisant les niches écologiques marines, asséchant les mers épicontinentales
et modifiant les climats qui deviennent plus continentaux (augmentation du gradient saison-
nier) ce qui aurait été fatal aux Dinosaures. Pourtant, paradoxalement les organismes plancto-
niques furent plus touchés que les espèces benthiques. Sur le plan continental les régions
équatoriales furent aussi touchées que les régions polaires. Par contre, les Crocodiles, les Lé-
zards, les Tortues ont survécu et dans le cas d’une dégradation climatique majeure pourquoi
eux et pas les Dinosaures ? D’autant que au long de leur longue histoire (150 millions d’années)
les Dinosaures avaient survécu à de nombreuses variations du niveau marin. Les données ré-
centes placent d’ailleurs la régression plusieurs millions d’années avant le Maastrichtien (fin
Crétacé). Il semble bien que cette approche de cause unique doive être abandonnée.

— 305 —
LIVRE 6 : Le Mésozoïque

3° L’hypothèse catastrophiste
L’impact d’une météorite de 10 km de diamètre au large du Yucatan ayant laissé un cratère de
l’ordre de 200 km de diamètre, il y a 66,4 millions d’années est désormais connue de tous.
L’hypothèse de Walter et de son père Luis Alvarez en 1980, est attestée par un enrichissement
notable en iridium des couches stratigraphiques du Maastrichtien, les sphérules de quartz choqué
et la présence de magnétites nickélifères, ainsi que des traces de tsunami. Si cette hypothèse a
la faveur des astronomes, géophysiciens et géochimistes, elle est plus diversement acceptée
chez les paléontologues d’autant qu’à la même époque se formèrent les trapps du Deccan qui
peuvent expliquer le pic d’iridium et les quartzs choqués. Cependant le volcanisme basaltique
du Deccan est de type plutôt effusif qu’explosif, ce qui va à l’encontre de la répartition ubiquitaire
de l’iridium. Les magnétites nickélifères par contre sont spécifiques d’un impact météoritique.

4° Un scénario consensuel
C’est ce qui semble le plus plausible, à savoir dans l’ordre chronologique : Régression marine
et modification climatique, éruption effusive basaltique des trapps du Deccan, impact météo-
ritique du Chixulub, disparition momentanée des flores.
L’avantage de certaines chaînes alimentaires fondées sur la matière organique décomposée
et de la modestie des besoins alimentaires des espèces petites, et, enfin l’avantage de l’ho-
méothermie des petits Mammifères et des oiseaux doivent être pris en compte.

POURQUOI L’EXTINCTION TOUCHE-T-ELLE LES PLUS GRANDS ANIMAUX


ET ÉPARGNE-T-ELLE LES MAMMIFÈRES DONT LA RADIATION ULTÉRIEURE
EST FINALEMENT UNE VICTOIRE PAR FORFAIT ?
Les tout premiers Mammifères n’ont pas été et de loin la dernière classe de Vertébrés à évoluer.
Ils apparaissent dans les archives fossiles 60 millions d’années avant les oiseaux et puisque les
Reptiles synapsides (Reptiles mammaliens), ancêtres des Mammifères furent la première
branche à se détacher lors de la radiation des Amniotes, il est logique de considérer que leur
apparition précède les Tortues, les Lézards, les Serpents, les Crocodiles et les Dinosaures. Leur
chance est qu’ils n’ont pas pu égaler la force des Dinosaures à la fin du Trias, ils furent donc
contraints de vivre au niveau des petites dimensions, ce qui leur a permis de garder en réserve
plus d’options. Ils pouvaient nager, grimper, creuser, courir ou sauter. À la fin du Crétacé de
nombreux Mammifères avaient abandonné la ponte des œufs et mettaient bas leurs petits, la
diversité des dents, l’alimentation omnivore qui offre plus d’opportunités, leur taille modeste
qui les oblige à être plus malins, donc plus cérébralisés, sont autant d’avantages évolutifs qui
se sont révélés être des atouts pour les Mammifères lors de cette crise.

— 306 —
LIVRE VII
LE CÉNOZOÏQUE

— 307 —
LIVRE 7 : Le Cénozoïque

LE CÉNOZOÏQUE (65 MA BP-PRÉSENT)

Le Cénozoïque, ère de la Vie nouvelle, regroupe le Tertiaire et le Quaternaire. Le Tertiaire se


divise en Paléogène et Néogène qui durent de 65 Ma BP à 1,8 Ma BP.
Le Paléogène représente trois systèmes, le Paléocène, l’Eocène et l’Oligocène. Le Néogène
représente quant à lui deux systèmes : le Miocène et le Pliocène.
Le Quaternaire qui couvre 1,8 Ma BP à nos jours et ceux à venir jusqu’à la prochaine extinction,
se divise en Pléistocène et Holocène.
Le Cénozoïque va voir se mettre en place les grandes lignées de Mammifères que nous
connaissons, Homme compris. Il sera le théâtre de diverses variations climatiques et de
multiples redistributions de générations animales et du point de vue géographique, la fin de
la mise en place de notre géographie actuelle, avec l’apparition des grandes chaînes monta-
gneuses, (Alpes, Himalaya, Rocheuses et Andes) la mise en place des calottes glaciaires, etc.

— 308 —
Le Paléocène

LE PALEOCÈNE (65 MA BP À 56 MA BP)

Les étages du Paléocène :


Étages Age de base en Ma BP Evènement Origine
Danien 65,5 à 61,7 Iridium Danemark
Sélandien 61,7 à 58,7 Coccolite
Thanétien 58,7 à 55,8 Chron C26 n Angleterre

Son début est assez facilement repérable stratigraphiquement par un véritable “clou d’or”
(golden spike) le pic d’iridium en relation, nous l’avons avec l’extinction KT. D’autres éléments
caractéristiques corrélatifs, comme certains stratotypes ou la couche de suie et d’argile de
quelques cm à peine entre calcaire du Crétacé et marnes tertiaires, etc.

Chron C26 n, signifie chronologie par paléomagnétisme sur l’échelle magnétostratigraphique


internationnale correspondant à la couche C26 une période, de polarité normale.

1. L’état des lieux

1.1 Paléogéographie du Paléocène

L’Amérique du Nord n’est pas (encore) reliée à l’Amérique du Sud. L’Europe est un archipel
séparé de l’Asie par une mer intérieure (le détroit de Turgaï). L’Europe est aussi séparée de
l’Afrique par la Thétys, pas encore refermée pour donner la Méditerranée.
L’Inde n’a pas encore rejoint l’Asie elle “navigue” au cœur de l’océan Indien. Un golfe thétysien
réduit occupe la place de l’Himalaya actuel.
L’Australie, l’Antarctique, la pointe sud de l’Amérique du Sud sont encore en contact. Au Nord,
le détroit du Labrador, n’est pas encore complètement ouvert, le Groenland présente donc
des contacts avec le Canada et le Nord de la péninsule Scandinave. Alaska et Asie sont reliés.
Bien que les masses continentales commencent à bien s'individualiser, les passages sont
possibles au Nord, entre Asie, Amérique du Nord et Europe, et au Sud, entre Amérique du Sud,

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LIVRE 7 : Le Cénozoïque

Antarctique (sans glace) et Australie. Aucune migration n’est possible entre Afrique et Europe,
ou Asie et Afrique.

1.2 Climat et Paysages

Le monde au Paléocène est plus uniforme qu’aujourd’hui, plus chaud, sans calotte glaciaire,
plus humide, à tel point qu’un climat subtropical règne jusqu’à 60 à 70 ° de latitude, c’est-à-
dire non loin des régions polaires. Les précipitations sont plus fortes, elles ont lieu toute l’année
et les forêts sont plus denses et plus marécageuses qu’à la fin du Crétacé. On admet aujourd’hui
que des forêts tempérées à feuilles caduques couvraient les pôles. Nous le voyons le gradient
thermique latitudinale est faible.
Les paysages : aux pôles des forêts tempérées et humides à larges feuilles caduques, couvraient
les latitudes de 70 à 90° (régions polaires).
Entre environ 70 ° et 50° N et S, des forêts subtropicales ou des savanes boisées, constituaient
le décor.
Entre 30 ° et 50° des forêts humides paratropicales avec saison sèche. La forêt tropicale humide
se répartit sur 30° de latitude de part et d’autre de l’équateur.
L’habitat forestier était dense et donc plus favorable aux animaux arboricoles qu’aux animaux
vivant au sol, c’est ce qui explique que globalement les animaux du tout début du Paléocène
sont plutôt relativement petits, moins de 25 kg. La majeure partie des Mammifères peuplant
ces forêts étaient insectivore ou frugivore.

2. Les faunes du Paléocène

2.1 Les Mammifères du Paléocène


Ils ont pour caractéristiques d’accorder à leurs petits une assistance dont l’allaitement est le
corollaire, les soins parentaux étaient apparus chez les Tétrapodes du Permien, néanmoins, les
mamelles et l’utérus qui sont des tissus mous, ne fossilisent pas.
Comment font les paléontologues pour attribuer à des Mammifères les maigres restes qu’ils
étudient, des dents le plus souvent, au mieux des mandibules et des crânes plus ou moins
complets ? Les paléontologues reconnaissent comme Mammifères tous les Vertébrés dont la
mandibule est constituée par un os unique, le dentaire et des dents différentes (incisives,
canines, prémolaires, molaires). Ce paradigme, car c’en est un, inclut également la région au-
ditive, caractérisée par différents os : Ectotympanique, malleus, et stapes c’est-à-dire : étrier,
enclume, et marteau, chez les Mammifères.
Les études portent sur l’embryogenèse de la Sarigue ou Opossum (petit Marsupial européen),
elles retracent l’évolution de l’appareil masticateur, de l’appareil auditif et du cortex depuis les
premiers Reptiles mammaliens jusqu’aux Mammifères actuels confirmant l’adage bien connu
“l’ontogenèse récapitule la phylogenèse”.
Les Mammifères du Paléocène sont d’emblée nombreux et divers, par leur régime alimentaire
et leur mode de locomotion. Ce sont des innovateurs, par l’accroissement spectaculaire de la
taille (en quelques centaines de milliers d’années tout au plus), l’évolution du plan dentaire

— 310 —
Le Paléocène

des molaires et l’acquisition de l’émail décussé (fibres constitutives entrecroisées qui lui donne
plus de résistance).
L’accroissement de la taille : nous avions laissé les Mammifères du Mésozoïque en signalant
que l’un des plus grands d’entre eux, Repenomanus giganticus pesait 12 à 14 kg. Au Paléocène
les Mammifères de 80 à 100 kg, ne sont pas rares et dès la fin du Paléocène et le début de
l’Eocène de grands Mammifères ressemblant à des Tapirs ou des Rhinocéros pesaient allègre-
ment plusieurs centaines de kilogrammes (voir complément).
L’accroissement de taille des Mammifères du Cénozoïque comparée à celle du Mésozoïque a
probablement été la levée de la limite plafond imposée par les Dinosaures. Les Mammifères
du Paléocène ont été inventifs quant au plan dentaire des molaires. Tous les Mammifères du
Mésozoïque, à l’exception des Multituberculés, possèdent des molaires supérieures tri-
tuberculées (à trois cuspides) disposées en triangle. Au Paléocène, l’adjonction d’un quatrième
tubercule à ce schéma dentaire primitif, procurera aux espèces un avantage évolutif puisqu’il
double la surface masticatrice. Bien mastiquer, c’est améliorer l’assimilation, donc tirer un
meilleur parti des ressources.
Les Mammifères du Paléocène ont également perfectionné la couche superficielle de leurs
dents, il s’agit de l’émail dentaire. Une meilleure résistance de l’émail dentaire permet d’accéder
à des aliments nouveaux, comme l’herbe riche en silice, abrasive certes, mais dont le renou-
vellement est rapide, ce qui est un avantage considérable. Au Mésozoïque, les cristallites d’émail
produites par les améloblastes (cellules qui fabriquent l’émail) sont organisées en fibres paral-
lèles, c’est l’émail primitif. Au Paléocène, les cristallites sont entrecroisées, faisant ainsi obstacle
à la propagation des craquelures. L’émail en est donc renforcé et se retrouve chez tous les Mam-
mifères du Paléocène inférieur. Cet émail renforcé, par entrecroisement des fibres, est dit
“décussé”.
Les Mammifères du Paléocène sont issus des lignées survivantes de l’extinction KT : des
Monotrèmes, des Marsupiaux, des Placentaires, comme aujourd’hui, et en plus, des Multitu-
berculés à l’aspect de rat, qui ont disparu depuis.
L’extinction KT avait libéré, avec la disparition des animaux de poids supérieur à 25 kg,
d’énormes niches écologiques que les Mammifères mirent à profit, en quelques centaines de
milliers d’années à peine. Il n’est pas aisé d’établir un catalogue exhaustif des espèces du Pa-
léocène, d’autant que le registre fossile se résume presque à l’Amérique du Nord, l’Afrique par
exemple est nettement sous représentée.
La première “génération” de Mammifères du Paléocène fut remplacée au cours de l’Eocène par
des groupes plus modernes mieux adaptés que l’on peut considérer comme les ancêtres des
Mammifères modernes. Quoi qu’il en soit et sans anticiper, intéressons-nous de façon
schématique à cette radiation des Mammifères du Paléocène.
Les lignées survivantes de Mammifères du Crétacé, comme les Zhelestidés donnèrent les
Condylarthres, certains furent herbivores et d’autres carnivores. Les Multituberculés s’éteignirent
progressivement pour disparaître à la fin de l’Eocène (ils auront vécu 150 Ma côtoyant, à leur
début, les Dinosaures du Trias). Ces Multituberculés, de répartition mondiale, fort diversifiés,
ressemblent à nos Rongeurs actuels en plus grands, arboricoles et dotés d’une queue préhen-
sile, ils constituent une sous-classe des Mammifères au même titre que les trois sous-classes
actuelles : Monotrèmes, Marsupiaux et Placentaires qui, eux, ont des représentants aujourd’hui.

— 311 —
LIVRE 7 : Le Cénozoïque

On ne connaît pas bien les Monotrèmes du Paléocène. Les Marsupiaux Didelphidés du Paléo-
cène ressemblaient aux opossums ou sarigues. C’est chez les Placentaires (Epithériens) que
cette radiation est la mieux documentée. Pour plus de clarté et schématiquement, nous
distinguerons les Carnivores, les Herbivores, les Omnivores, les Insectivores.

2.1.1 Les Carnivores du Paléocène


Ils sont surtout représentés par les Créodontes (“dents de mangeurs de viande”) disparus au-
jourd’hui. Les premiers Carnivores Mammifères étaient de type furet ou genette. Ces petits car-
nivores généralistes étaient les Miacoïdes.
Les Carnivores de type félin étaient les Oxyaenides, exemple : Patriofelis (“père des félins”), ceux
de type canidé comme Arfia. Le type hyène, comme Oxyaena, occupait le rôle de charognard.
Il faudra 25 millions d’années d’évolution avant que les membres de l’ordre des Carnivores ne
deviennent les prédateurs les plus importants sur la Terre ferme.
Certains Condylarthres, considérés comme le groupe souche des Ongulés actuels, et issus des

Tritemnodon Arfia

Patriofelis Oxyaena

Zhélestidés du Crétacé, étaient à l’époque des Carnivores, ce sont les Mésonychidés, ils res-
semblaient au glouton et étaient probablement charognards.

2.1.2 Les Herbivores


les Téniodontes et les Tillodontes à l’allure de wombat mangeurs de racines ou de tubercules.
Les Pantodontes à l’allure de paresseux ou d’élans qui auraient des pattes d’Ours comme Ba-
rylambda du Paléocène d’Amérique du Nord, par exemple, un animal semi-aquatique de la
taille d’un Bison.

Barylambda

— 312 —
Le Paléocène

Les Ongulés dits “archaïques” du Paléocène sont représentés par les Notongulés et les Litop-
ternes d’Amérique du Sud disparus depuis.

2.1.3 Les Omnivores


Dans le rôle du porc, des Condylarthres : les Pérytichidés.
Dans le rôle de l’ours : les Arctiocyonidés comme Oxyclaenus par exemple (Ours chien) qui
ressemble plus à un chien qu’à un ours et qui est plus apparenté aux Mammifères à sabots
d’aujourd’hui qu’aux Carnivores.
Dans le rôle de l’écureuil, les Hypsodontidés.
Dans un rôle plus généraliste, omnivore ou herbivore, vivant au sol, les Phénacodontidés.

2.1.4 L’apparition des Rongeurs


Les Rongeurs, qu’ils soient rat, castor, écureuil, porc épic, ou hamster représentent à l’heure
actuelle, près de la moitié de la diversité spécifique de tous les Mammifères terrestres avec
2101 espèces connues. Le super-ordre des Glires réunit Rongeurs (2021 espèces) et
Lagomorphes (80 espèces), plus communément appelés lapins. Ces deux groupes frères sont
caractérisés notamment par des incisives à croissance continue. On a longtemps pensé que
les Glires étaient apparus subitement dans le registre fossile de l’Eocène avec les caractéris-
tiques des Glires actuels. De récentes découvertes dans le désert de Gobi et en Chine ont per-
mis de mettre en évidence des ordres fossiles du Paléocène, les Mixodontes et les Mimotonidés.
Pour ce qui est des Lagomorphes, les premiers sont Hsuiamania mimotona, et Paramitops anic-
tops, du Paléocène de Chine (60 Ma BP). Pour les Rongeurs Acritoparamys et Paramys du
Paléocène du Wyoming (60 Ma BP), ou Microparamys et Pseudoparamys du Paléocène de Meu-
don (même époque).

2.1.5 L’apparition des Primates


Un groupe tout particulier apparaît au Paléocène, celui des Primates primitifs uniquement en
Amérique du Nord appelés les Plésiadapiformes (frugivores) que l’on divise en Carpolestidés
et Picrodontidés (mangeurs de gomme comme les Galagos et Ouistitis actuels). Ces Primates
ressemblent plus à l’écureuil qu’au singe : purgatorius du Montana en est le plus célèbre exem-
ple (65 Ma BP).

2.1.6 Les Insectivores


Les ancêtres de nos musaraignes et hérissons, les Proteuthériens du Paléocène étaient des
insectivores vrais, présents en Amérique mais aussi en Europe. Les mangeurs de fourmis que
sont aujourd’hui les Edentés étaient représentés dans ce mode d’alimentation au Paléocène
par les Paléanodontes.
Certains groupes du Paléocène ont complètement disparu sans laisser derrière eux de lignées
que l’on puisse relier à des lignées actuelles : les Pyrothériens et les Astrapothériens de même
que les Notongulés et les Litopternes ainsi que les Embrithopodes, groupe frère des Probosci-
diens (Eléphants), pour n’en citer que quelques exemples.

— 313 —
LIVRE 7 : Le Cénozoïque

2.2 La faune aquatique du Paléocène


Les Téléostéens, qui avaient amorcé leur explosion évolutive dès le Cénomanien (milieu du
Crétacé, 100 Ma BP) semblent avoir traversé la limite KT sans encombre. Dès le Paléocène, la
plupart des grands groupes de poissons téléostéens actuels sont déjà représentés au côté des
Chondrichtyens modernes comme les requins ou les raies.
Les Ammonites disparues, les Céphalopodes du Paléocène sont constituées par les trois ordres
actuels : Nautilidea, Teuthoïdea (calmars, seiches) et Octopodea (pieuvres). Les meilleurs
Lagerstätten à poissons tant du Crétacé que du Cénozoïque se situent au Liban.
Les Reptiles marins du Crétacé (Plésiosaures et autres Ichtyosaures, etc.) avaient tous disparu.
Seuls, les tortues marines et les crocodiles marins, toujours représentés de nos jours, étaient
présents au Paléocène. De nouveaux venus s’apprêtaient à quitter le milieu terrestre pour
retourner à l’eau. Nous reparlerons plus tard des Mammifères marins.
La fin du Paléocène est marquée par un réchauffement notable de la planète.

COMPLÉMENT :
LA LOI DE COPE ET LA RÈGLE DE BERGMAN
Edward Drinker Cope est un célèbre paléontologue du XIXe siècle, qui nomma à lui seul 1200
espèces nouvelles ! L’un de ses grands mérites est d’avoir découvert la richesse des faunes
mammifères du Paléocène et d’avoir le premier constaté l’augmentation de la taille au cours
du temps. La loi de Cope, ou loi d’augmentation de taille, peut s’exprimer ainsi : “Dans l’histoire
des lignées, les espèces de grande taille sont aussi les plus tardives”.
Cette tendance “macro-évolutive” pourtant confirmée par de nombreux travaux a eu aussi ses
détracteurs, qui ont démontré, que le processus n’est pas linéaire, mais qu’il procède par à-
coups, au hasard des modifications du régime alimentaire, par exemple, notamment lorsque
les conditions écologiques changent (passage d’une alimentation de pousses d’arbres, à
l’herbe pour les ancêtres des chevaux). La dérive vers des tailles plus grandes n’est pas graduelle
et continue, mais répond à des alternances de stases et d’à-coups. Il n’en demeure pas moins
que la tendance est avérée, mais que certains facteurs écologiques peuvent faire office d’ex-
ception. Par exemple, tandis que les petites espèces grandissent, les grandes espèces insulaires
évoluent vers de plus petites tailles, en raison de la faible surface de leur habitat. Les éléphants
arrivés sur les îles méditerranéennes ont donné des formes naines de la taille d’un chien Saint
Bernard.
Dans tous les cas observés, les plus grandes espèces utilisent une plus grande part des res-
sources disponibles de l’environnement, ce qui confère un avantage sélectif, dont elles ne bé-
néficient pas si leurs tailles stagnent. Les Mammifères terrestres ont atteint des masses de 20
tonnes et, nous l’avons vu à propos des Titanosaures, ceci ne constitue pas la limite.

Pourquoi un tel palier ? Il semble bien qu’au-delà de ce palier (5 tonnes actuellement avec
l’éléphant) les contraintes du dépassement, surpassent les avantages que pourraient en tirer
les lignées qui le franchiraient. La compétition entre espèces, que l’Homme fait peser sur les
autres espèces, y serait-elle pour quelque chose ? La question mérite débat.
Nous avons tendance à croire que les grandes espèces sont les espèces plus grandes que nous,

— 314 —
Le Paléocène

mais cette vision anthropocentrique est fausse. Entre le plus petit Mammifère existant actuel-
lement, l’insectivore Suncus etruscus (un gramme) et l’éléphant d’Afrique Loxodonta africana
de 5 tonnes, la moyenne se situe à 268 grammes. L’Homme est un grand Mammifère (et une
sale bestiole) qui, pour ce qui est d’utiliser la plus grande part des ressources disponibles, etc.
La règle de Bergman :
Elle stipule, que les individus d’une même espèce, tendent à être plus grands sous des climats
plus froids, c’est à dire sous les hautes latitudes par rapport aux régions équatoriales. Exemples :
les loups arctiques (Canis lupus) sont plus gros que les loups des Abbruzes (Canis lupus, même
espèce). En Europe, l’augmentation de la taille se fait selon un gradient Sud-Nord et Est-Ouest.
Le loup d’Italie est plus petit que celui de Pologne. Le renard de Provence est plus petit que
celui d’Allemagne. Ainsi Renards, Loups, Cerfs sont plus grands en Pologne qu’en Italie. Cer-
taines espèces ne suivent cependant pas cette loi empirique.

La règle d’Allen :
Elle stipule que les organismes homéothermes des climats froids ont habituellement des
membres et appendices plus courts que les animaux équivalents des climats chauds, ce qui
peut se traduire par le fait, que la surface corporelle est en rapport direct avec la température
ambiante. Dans les climats froids, une surface d’échange plus faible limite la déperdition de
chaleur. Dans les climats chauds, l’animal a besoin d’une surface corporelle plus grande pour
évacuer la chaleur, sa surface d’échange corporelle se doit donc d’être plus grande. Des
exemples illustrent cette règle : les Masaïs, vivent sous climat chaud, ils sont grands, et
présentent donc une surface corporelle supérieure aux Inuits. Les Inuits vivent eux, sous un
climat froid et leur corps est rablé, offrant une surface corporelle plus faible qui économise la
déperdition de chaleur.
Chez Néandertal le mollet est plus court que la cuisse, l’avant bras plus court que le bras, c’est
une application de la règle d’Allen, puisque la réduction du deuxième segment des membres
réduit la surface de contact avec l’extérieur et donc limite les pertes de chaleur, chacun sait
qu’ils vécurent sous un climat glaciaire.
Le genre Vulpes, c’est-à-dire les renards au sens stricte, présentent selon le climat de leur habitat
des oreilles de taille différentes. Les grandes oreilles sont l’apanage du renard des sables du
Sahara ou fennec (Vulpes zerda), des oreilles plus petites chez le renard roux des régions
tempérées (Vulpes vulpes) et plus petites encore chez le renard polaire (Vulpes lagopus).

— 315 —
LIVRE 7 : Le Cénozoïque

L’ÉOCÈNE (56 MA BP À 34 MA BP)

L’Eocène, sous-systèmes et étages :


Sous-systèmes Étages Age de base Evènement Origine
Priabonien 37,2 Ma BP Coccolite Italie
Supérieur
Bartonien 40,4 Ma BP Coccolite Angleterre
Moyen Lutétien 48,6 Ma BP Foraminifère France
Inférieur Yprésien 55,8 Ma BP Δ C13 Belgique

L’Eocène (“aube des temps nouveaux”), est une période de radiation majeure pour les
Mammifères qui va mettre en place dans tous les continents les premiers représentants de
tous les ordres modernes. Si le registre fossile paléocène est relativement pauvre, cette période
pouvant être considérée comme une transition, il n’en est pas de même pour l’enregistrement
fossile de l’Eocène qui est nettement mieux documenté.
La paléogéographie et la climatologie de l’Eocène expliquent bien des choses comme nous
allons le constater. La biozonation du passage Paléocène-Eocène est représentée par des
animaux planctoniques, des Foraminifères benthiques comme la disparition de Nummulites
catori et l’apparition d’Alveolina primaeva ou Assilina dentotica, qui permettent de dater le
passage de l’étage Thanétien-Yprésien à 200 000 années près. Les limites des étages deviennent
de plus en plus précises à 0,2 Ma près pour le Paléocène et l’Eocène. Dès la fin de l’Eocène la
marge d’erreur tombe à 0,1. Passé l’Oligocène, que nous verrons bientôt, il n’y a plus de marge
d’erreur dans les datations des étages. Tout ceci grâce aux recoupements possibles entre
différentes méthodes : géochronologie, magnéto-stratigraphie, stratigraphie événementielle
(volcanisme par exemple, c’est la téphrochronologie : étude géochimique des cendres) mais
aussi les variations géochimiques, la lychenométrie, la dendrochronologie, etc.

1. Etat des lieux au début de l’Eocène

— 316 —
L’Éocène

1.1 Paléogéographie de l’Eocène


Le début de l’Eocène voit l’achèvement de l’ouverture de l’Atlantique Nord qui sépare
désormais, le Groenland de la péninsule Scandinave c’est-à-dire de l’Europe et de l’Amérique
du Nord.
L’Europe de l’Eocène est toujours séparée dans sa partie Est de l’Asie, par le détroit de Turgaï.
Au Sud, c’est la Téthys qui sépare l’Europe de l’Afrique. La péninsule Arabique n’existe pas
encore, la mer Rouge ne s’ouvrira que plus tard. L’Inde termine sa “navigation” et entre en
contact avec l’Asie au cours de l’Eocène (52 Ma BP). En percutant l’Asie, elle provoque
l’orogenèse himalayenne. L’Himalaya isole le sous-continent Indien et sa faune, de l’Asie centrale
et de la Chine du Sud.
Dans l’hémisphère Sud, les liens entre Antarctique, Amérique du Sud et Australie deviennent
de plus en plus ténus. Ainsi, l’isolement des territoires va avoir pour conséquence l’apparition
de faunes endémiques : sud américaines, européennes, indiennes, australiennes et malgaches.
Par contre les faunes nord-américaines et centrasiatiques, présentent de nombreux points
communs, les migrations se faisant par le détroit de Béring.

1.2 Climat et paysages


Vers 55 Ma BP, c’est-à-dire à la toute fin du Paléocène et au tout début de l’Eocène, le climat
planétaire subit un réchauffement (appelé LPTM, “Le Paléocène Terminal Maximum”, par les
climatologues) de l’ordre de 5° C à 6°C du à un dégazage en carbone de 100 milliards de tonnes
en 10 000 ans. La température des eaux profondes (mesure du rapport : Δ 16O/18O des fossiles)
aurait augmentée de plus de 10°C en moins de 1000 ans. Les mesures de la croissance du Δ
13C (carbone organique) ont permis de comprendre qu’un important dégazage de méthane
stocké en masse (évalué par certains auteurs, à 2000 GigaT de C, en quelques milliers d’années)
sur les plateaux continentaux et dans les océans, avait provoqué un effet de serre intense. Les
opinions divergent quant aux causes de ce dégazage, il n’en reste pas moins, que ce
réchauffement brutal a modifié la végétation faisant remonter la forêt paratropicale humide
au-delà du cercle polaire : des fossiles de bananiers ont été trouvés au Groenland ! Un décor
des plus inhabituels de l’histoire de la Terre en est résulté avec des jungles au niveau des pôles.
A partir du milieu de l’Eocène et jusqu’à sa fin (34 Ma BP), la température va redescendre. A la
fin de l’Eocène les zones de végétation de type tropical auront régressé au niveau des zones

— 317 —
LIVRE 7 : Le Cénozoïque

équatoriales. Une forêt polaire d’arbres à grandes feuilles caduques occupera les pôles tandis
que des forêts tempérées occuperont les hautes latitudes (60°N), Canada et Nord de l’Europe.
Des savanes boisées se mettront en place aux latitudes moyennes (45° à 60°N). Des forêts
humides paratropicales avec saison sèche occuperont les latitudes comprises entre 30 et 40°,
dans le sud de l’Europe ou le sud de la Chine, par exemple.

2. La faune de l’Eocène
C’est à cette époque que vont apparaître :
- Les vrais Primates (lémuriformes),
- Les Mammifères à sabots ou Ongulés, ressemblant à des tapirs, (Périssodactyles à nombre
impairs de doigt) ou à des chevrotains (Artiodactyles à nombre pair de doigts),
- Les premiers Chiroptères (chauve souris),
- Les ancêtres des Baleines (Cétacés) et les lamantins (Siréniens), Mammifères retournés à la
mer.
Pour autant, les “anciens”, les Mammifères du Paléocène comme les Primates plésiadapiformes,
les Condylarthres, les Proteuthériens, et les Multituberculés entraient dans leur déclin. Ils ne se
firent évincer qu’à la fin de l’Eocène. Le monde du début de l’Eocène vit cohabiter les nouveaux
et les anciens. Il n’a pas été constaté d’extinction franche des Mammifères archaïques, mais
plutôt un remplacement progressif de ces derniers par des formes plus modernes.

2.1 Les vrais Primates


Il convient de dissiper une confusion : les Plésiadapiformes du Paléocène possèdent des griffes,
or un Primate possède des ongles. Les Plésiadapiformes constituent un groupe plus proche
des Dermoptères (lémuriens volants) mais ne sont pas à proprement parler des Primates.
L’ancêtre des Primates est peut-être Atliatiasus koulki, dont on ne connaît que des dents
(57 Ma BP, Thanétien) du Paléocène marocain ou plutôt Teilhardinia asiatica de l’Eocène de
Chine (55 Ma BP, Yprésien), petit singe insectivore de 30 grammes. On s’accorde pour le
moment à admettre que des Primates vrais sont apparus au cours du début de l’Eocène et
que ce groupe est représenté par les Adapidae (Notharctidae américains et Adapidae
européens) d’une part et Omomyidae (1kg), (Amérique du Nord et Europe) d’autre part.
Les Adapidae sont une forme fossile. Bien qu’ils aient disparus, on peut les rapprocher de
groupes actuels comme les Strepsirrhiniens (singes à truffe) avec les Lémuriformes (genre Maki
ou Indri) et les Lorisiformes (genre loris grêle ou galago).
Les Omomyidae seraient plus proches des Haplorrhiniens (Singes à nez) avec les Tarsiiformes
(citons deux fossiles haplorhiniens : Afrotarsius de l’Yprésien d’Egypte, Shoshonius de l’Yprésien
du Wyoming (datés de 55 Ma BP).

2.2 Les Mammifères à sabots de l’Eocène


Les Ongulés de l’Eocène doivent être rapprochés des Condylarthres du Paléocène. L’un des
premiers membres des Arctiodactyles (nombre pair de doigts) est diacodexis, il a l’allure d’un
chevrotin des forêts, d’âge Eocène inférieur et présente un astragale en double poulie. L’ancêtre

— 318 —
L’Éocène

des Périssodactyles est le bien connu hyracotherium en temps qu’ancêtre du cheval, c’est en
fait son pied avec un nombre impair de doigts qui a permis de lui donner ce statut, l’axe de
sustentation passant par le doigt du milieu.

2.2.1 Les Périssodactyles 


Les Périssodactyles de l’Eocène se diversifièrent en toute une série de familles aux formes
variées allant du tapir au cheval en passant par le rhinocéros.
Certains, disparus, ressemblaient à des hippopotames (du groupe des Pantodontes) comme
coryphodon, un herbivore des marais présent en Asie, en Europe, en Amérique du Nord, vivant
en petit groupe formé d’un mâle (pourvu de défenses) et de quelques femelles.
Les Paléothères dont le chef de file (espèce souche) paleotherium (“bête ancienne”) nommé
par Cuvier présentaient des allures combinant les caractères du porc, du rhinocéros et du tapir.
Les Paléothères sont européens, ils ont des allures de petits chevreaux ou de tapirs. Ils
évolueront vers la fin de l’Eocène en espèces de brouteurs de plus grande taille comme
mesohyppus (un Anchiterinae, à l’allure de petit cheval).
Le Chalicothère était un gros herbivore musculeux à tête de tapir
capable de se lever sur ses pattes arrières pour saisir et tirer avec
ses grosses griffes (qui avaient remplacé les sabots) les hautes
branches des arbres.
Les Brontothères s’épanouirent tout au long de l’Eocène, eux
aussi de grande dimension aux allures de rhinocéros dont ils
atteignirent la taille mais leurs cornes sont en os. A l’inverse de
nos rhinocéros actuels dont la corne est faite de kératine,
c’est-à-dire d’un assemblage de poils durcis et très compacts.
Les Uintathères d’Asie et d’Amérique du Nord se mettent à
ressembler à de petits rhinocéros. Chalicothère

2.2.2 Les Arctiodactyles


Au début de l’Eocène les Ongulés à nombre pair de doigts étaient limités dans leur diversité
et leur dimension, ils “rattrapèrent” leur retard vers la fin de l’Eocène. En effet, les Arctiodactyles
connurent en leur sein l’émergence d’omnivores spécialisés aux allures de porcs comme les
Anthracothères et les Entélodontes. Il est depuis peu avéré que les Anthracothères sont un
groupe intermédiaire entre les Cétacés primitifs et les Hippopotamidés primitifs. Cétacés,
Anthracothères disparus, et Hippopotamidés forment un clade.
Parmi ces nouveaux venus, plus herbivores, apparaissent les premiers ruminants comme les
Traguloïdes aux allures de cerfs.

2.3 Les Carnivores


Du début au milieu de l’Eocène les Créodontes apparus au Paléocène se répandirent dans
l’hémisphère Nord.
La lignée Hyaenodontide était représentée par des espèces de la taille d’un renard à l’allure de
chien ou de furet.

— 319 —
LIVRE 7 : Le Cénozoïque

La lignée Oxyaenide, à l’allure de félin ou de glouton, vit passer certains de ses représentants
d’Europe en Amérique du Nord. Ces deux lignées s’éteignirent vers le milieu de l’Eocène.
Les vrais Carnivores, petits généralistes aux allures de furet ou de belette, abondaient dans tout
l’hémisphère Nord, ce sont les Miacoïdes comme paleonictis “ancienne belette” par exemple,
qui était un charognard broyeur d’os. C’est en fait dans la seconde moitié de l’Eocène après la
disparition de la plupart des Carnivores archaïques (Créodontes) que se mirent en place les
nouvelles familles de Carnivores ancêtres de tous les Carnivores Placentaires actuels.
La lignée des Amphicyonides, “ours-chiens”, a disparu aujourd’hui, mais ces premiers Ursidés
ressemblent à l’époque plutôt au furet.
En Europe, apparaissent également les premiers représentants des petits Carnivores, du genre
genette (famille des Vivérridés) ou belette (famille des Mustélidés). Les premiers Canidés, sont
représenté par Hesperocyon “chien occidental”, il ressemble à un petit renard, il est omnivore,
et, fut mis au jour en Amérique du Nord.
Les premiers Nimravides, apparaissent quant à eux en Asie, ils ressemblent à des félins qui
seront représentés plus tard par les félins à dent de sabre.
Tous ces premiers vrais Carnivores restent de petits animaux jusqu’à la fin de l’Eocène. Les seuls
grands Carnivores de la deuxième moitié de l’Eocène sont représentés par quelques
Créodontes survivants du genre Hyaenodontides qui effectuèrent une radiation pour donner
des espèces, comme hyaenodon, qui atteignent la taille d’un loup.

2.4 Les premiers Proboscidiens


Le premier Proboscidien connu est moeritherium, de l’Eocène du Fayoum (Egypte) il vivaient
dans l’eau à la manière des hippopotames actuels. De la taille d’un porc, pesant 250 kg, doté
de pattes massives et de pieds larges à sabots, un crâne allongé en mufle, il présentait de
courtes défenses développées à partir des incisives, supérieures et inférieures, caractère que
conservèrent nombre de ses descendants comme le bien connu zyglophodon. Moeritherium
n’avait pas de trompe, il est assez proche d’un des premiers Siréniens connu, Eotheriodes du
même gisement.
Les premiers Proboscidiens ne présentaient pas encore la face courte et le front en dôme que
nous leur connaissons aujourd’hui. Leur face était longue, comme celle des chevaux et la
trompe très courte au début, s’allongeant au long de leur évolution en organe de préhension
remarquable “invention” pour compenser la perte des griffes remplacées par des sabots plus
adaptés à la locomotion et au soutien de la charge pondérale. Notons au passage que la
légende des cyclopes est née de la découverte de fossiles de crâne d’une espèce de
Proboscidien (de petite taille, insularité oblige!) retrouvés sur l’île de Malte par les Grecs anciens
et interprétés comme des crânes humains pourvus d’un seul œil (l’orifice nasal osseux de la
trompe).

2.5 Les premiers paresseux terrestres et les tatous


Les premiers paresseux vivant au sol, apparurent au milieu de l’Eocène côtoyant toutes sortes
de tatous et de glyptodontes, sortes de tatous disparus, caractérisés par une grande taille et
doté d’une cuirasse avec une queue qui, pour certains d’entre eux, à l’instar des Ankylosaures
du Crétacé présentait une massue dotée de piquants, servant là aussi d’arme de défense.

— 320 —
L’Éocène

Glyptodon 

2.6 Les Chiroptères


Ce “catalogue” d’espèces ne serait pas complet si l’on n’évoquait l’apparition des premiers
Mammifères volants, je veux parler des Chiroptères plus communément appelés chauves-
souris dont l’un des plus anciens connu est icaronycteris (Eocène inférieur de Meudon) daté
de 55 Ma. Les Chiroptères fossiles de l’Eocène ont leur Olympe à Messel, en Allemagne, à trente
kilomètres au sud de Francfort. Leurs ailes sont formées d’une membrane alaire mince, le
patagium, tendue entre des doigts hypertrophiés (II, III, IV et V). Chacun sait que les chauves-
souris se dirigent et repèrent leurs proies par écholocation, ce sont des animaux nocturnes et
insectivores, et ceci dès leur début, comme en attestent les contenus des estomacs des
Chiroptères fossiles de Messel. L’écholocation repose sur l’analyse tridimensionnelle des échos
sonores (ultrasoniques) que les chauves-souris produisent par un larynx développé, sous la
forme de séries d’ultrasons brefs. Ces animaux sont restés nocturnes en raison sans doute de
la forte compétition aviaire. Ils hibernent et les déranger l’hiver a pour conséquence de les
condamner à épuiser leurs réserves (par un vol de fuite) et donc à les décimer.
2.7 Un oiseau de l’Eocène
Un grand Oiseau, le plus célèbre de l’Eocène qui ne volait pas,
en la personne de Diatryma habitait l’Europe et l’Amérique,
2,50 m à l’épaule, avec un gros bec en forme de hache de
pierre du Paléolithique, et des grosses pattes musculeuses
munies de griffes redoutables.

2.8 Les Mammifères marins


C’est en effet au cours de l’Eocène que certains Mammifères
terrestres retournèrent dans l’eau. On pense bien sûr aux
baleines et aux dauphins.
L’origine de la baleine bleue (130 tonnes et 35 mètres de
long) : il y a 52 Ma au Pakistan vivait un animal dont le fossile
fut baptisé pakicetus (“le cétacé du Pakistan”) celui-ci Diatryma 
ressemble à un gros rat haut sur pattes, pourvu d’une fourrure
et de la taille d’un loup. C’est un Arctiodactyle, animal

— 321 —
LIVRE 7 : Le Cénozoïque

Pakicetus 

herbivore à nombre pair de doigts. Les “baleines primitives” sont, en effet, issues d’un groupe
d’Arctiodactyles appelé les Archéocètes (“cétacés anciens”).
Quelques millions d’années plus tard, 49 Ma BP, Ambulocetus natans mesure 3 à 4 mètres de
long pèse 300 kg, est encore quadrupède mais possède une longue queue et se déplace aussi
bien sur Terre que dans l’eau, ce qu’exprime son nom qui veut dire “baleine qui marche et nage”.

Un squelette de Basilosaurus

A 150 km, au sud du Caire (Wadi Mitan) sont découverts des squelettes fossiles de Basilosaurus,
datés de 38 Ma.
La ressemblance avec la Baleine devient plus nette 15 à 20 mètres de long, une colonne
vertébrale de 67 vertèbres, les côtes sont courtes. Il se déplaçait en ondulant (comme l’anguille)
sa longue queue et son crâne sont caractéristiques des Cétacés “prototypes”, avec des narines
hautes sur le museau et une paire de pattes postérieures déjà bien atrophiées (50 cm à peine
pour 18 mètres de longueur de l’animal) qui ne jouent plus aucun rôle locomoteur, incapables
qu’elles sont de soutenir le poids de l’animal. L’adaptation à la Vie aquatique est claire. On a
ainsi la confirmation éclatante que les ancêtres de nos baleines sont des quadrupèdes. Les
baleines ultérieures se sont débarrassées de ces pattes postérieures désormais inutiles. À la fin
de l’Eocène la circulation des masses océaniques se modifiant les Cétacés vont effectuer une
spéciation et donner naissance aux groupes actuels. (Mysticètes : “cétacés à moustaches” et
plus précisément à fanons et Odontocètes “cétacés à dents”).
Cousins des éléphants formant avec eux le clade des Téthythériens (ancêtre commun :
phenacolophus du Paléocène inférieur de Mongolie et Chine 60 Ma BP Sélandien), les Siréniens
(Lamantins et Dugongs) sont des Mammifères retournés eu aussi à la Vie aquatique. Les
ancêtres des Siréniens sont prorastomus de l’Eocène de Jamaïque 40 Ma BP (Bartonien) et
eotheroïdes de la même époque, mais égyptien celui-ci. La vache de mer de Steller encore
appelée hydrodamalis “jeune fille de l’eau” était un dugong de 7 mètres de long et 4 tonnes de
masse corporelle. Elle fut découverte en 1741 et le dernier spécimen connu fut tué 27 ans à
peine après sa découverte. Il n’est pas étonnant d’apprendre que les Siréniens sont tous
menacés d’extinction par la chasse et la pollution (ou la destruction) de leurs biotopes. Il reste
à ce jour un nombre d’espèces qui se compte sur les doigts d’une seule main. Les Lamantins
et Dugongs de l’Eocène se nourrissaient de plantes aquatiques qui poussaient dans les eaux
chaudes et peu profondes de la Théthys et d’autres mers épicontinentales (Jamaïque par
exemple).

— 322 —
L’Éocène

3. La grande coupure 34 Ma BP
L’Eocène se termine par une crise climatique associée à une extinction appelée “la grande
coupure”. Les faunes mammaliennes de la fin de l’Eocène, connaissent un remaniement
mondial d’une ampleur telle qu’on la considère comme un véritable tournant dans l’histoire
des Mammifères du Tertiaire.

“La grande coupure doit être considérée comme l’un des événements les plus
marquants de l’histoire des Mammifères du Cénozoïque” Hartenberger J.L. dans
“Une brève histoire des Mammifères”.

La découverte de cette extinction initiée régionalement (bassin Parisien), par Hans Georges
Stehlin est devenue suite à de nombreux travaux un évènement global. Il est admis qu’elle est
due à la réunion de “l’île Europe” avec le continent asiatique et aux migrations de grande am-
pleur qui s’ensuivirent. Elle résulte d’évènements climatiques (passage d’un climat subtropical
chaud et humide à un climat plus sec aboutissant à un aspect de savane arborée) et d’une
chute des températures du Pacifique de 22° à 12° C. La migration des espèces asiatiques vers
l’Europe entraîna une quasi-disparition des espèces endémiques européennes. L’envahisse-
ment de l’Europe, à la suite de l’assèchement du détroit de Turgaï, par les espèces asiatiques
vit décliner les tapirs, les Lémuriformes (qui heureusement pour l’humanité n’ont pas totale-
ment disparus des régions tropicales riches en fruits) et les petits herbivores européens. Les
grands herbivores, tels les rhinocéros, survécurent à la grande coupure, quant aux Carnivores
restés modestes en taille, leur biodiversité s’appauvrit considérablement, remplacée par une
radiation lors de l’Oligocène.

3.1 Les faits et leurs causes


Les rapports isotopiques de l’oxygène (Δ O16/O18) des tests fossiles d’Invertébrés marins datés
de la fin de l’Eocène révèlent une chute de température des eaux du Pacifique de 10°C ! L’étude
des paléoflores montre à la même époque une baisse de température moyenne de 8°. La
disparition des Primates (indicateurs de tropicalité) d’Europe et le confinement des survivants
dans des latitudes plus basses à la fin de l’Eocène, ainsi que la découverte de sédiments
glaciaires dans les fonds antarctiques, révèlent que l’apparition de la glaciation de l’Antarctique
débuta à la fin de l’Eocène. Ces arguments plaident pour un refroidissement intense du climat
et la mise en place de la calotte glaciaire de l’Antarctique. Elle n’a jamais fondu depuis. On
estime aujourd’hui que les causes sont paléogéographiques. L’isolement du continent
antarctique par la séparation avec la pointe de l’Amérique du Sud, d’une part et surtout de
l’Australie d’autre part, a permis l’établissement du courant froid circumantarctique, ce qui eut
pour corollaire un redistribution de la circulation thermohaline (courants de fond). Le piégeage
de l’eau des océans par la mise en place de la calotte glaciaire de l’Antarctique, a pu faire baisser
le niveau des mers de plusieurs dizaines de mètres (60 mètres). La conséquence pour l’Europe
en a été l’assèchement du détroit de Turgaï qui l’isolait de l’Asie. La fermeture de cette mer
épicontinentale a permis la migration invasive et destructrice des espèces asiatiques sur les
espèces endémiques européennes.

— 323 —
LIVRE 7 : Le Cénozoïque

La grande coupure est donc liée à des facteurs paléogéographiques, climatiques et de


concurrences sélectives entre espèces liées à des migrations. Ce concept de grande coupure
se mondialise dans l’esprit des paléontologues appuyé par des constatations d’extinctions des
faunes marines et de redistribution des faunes américaines (on manque encore de données
pour ce qui concerne l’Afrique).

COMPLÉMENTS :
LES PLANTES EN C4 ET LES PLANTES EN C3
Il existe deux grands types de photosynthèse, en C3 ou en C4.

Les plantes en C3 fixent le dioxyde de carbone sur le ribulose biphosphate (un sucre à 5
carbones et deux groupes phosphates comme son nom l’indique). Il en résulte deux molécules
à trois carbones qui, par un cycle de réactions au sein des chloroplastes, aboutit à une concen-
tration en CO2 de 200 à 250 ppmv, appelée photorespiration en raison de la compétition entre
O2 et CO2 lors des réactions. Cette photorespiration est au centre de la fabrication des subs-
tances organiques constitutives de la plante.

Chez les plantes en C4, la fixation du CO2 produit d’abord un acide à 4 carbones, qui libère du
CO2, celui-ci se fixe ensuite sur le ribulose biphosphate. La première fixation de CO2 est dix
fois plus efficace (2 000 ppmv grâce au passage par l’acide contre 200 ppmv dans la photo-
synthèse en C3). Elle permet donc une plus forte concentration de CO2 dans les chloroplastes.
Il n’y a pas de photorespiration à proprement parler dans les plantes en C4, car c’est l’enrichis-
sement naturel en CO2 des chloroplastes qui modifie la compétition entre O2 et CO2 et qui
supprime la photorespiration.
Les plantes en C4 sont plus efficaces que les plantes en C3 lorsque la concentration en CO2
atmosphérique est faible, par contre lorsque la concentration en CO2 atmosphérique est
élevée l’avantage change de camp et ce sont alors les plantes en C3 qui augmentent plus
efficacement leur biomasse.

L’APPARITION DES RUMINANTS


Elle peut-être rapprochée de l’apparition de plantes en C4 due à la baisse de la teneur en CO2
atmosphérique il y a 40 Ma. C’est la répartition des chloroplastes (responsables de la
photosynthèse) autour des nervures de la plante et non pas sous la surface de la feuille (comme
pour les plantes en C3) qui leur assure une croissance beaucoup plus rapide, c’est-à-dire un
taux de renouvellement plus important, mais elles sont par contre plus difficiles à digérer et
moins nutritives. Cependant, les Ongulés à cornes que sont les Ruminants, ont mis au point
une stratégie digestive pour pouvoir assimiler les plantes en C4.
L’estomac des Ruminants est caractérisé par 4 poches, la panse, le bonnet, le feuillet et la
caillette c’est-à-dire le véritable estomac. L’assimilation se fait en plusieurs temps.

Etape 1. La plante ingérée, lorsque l’animal broute, est envoyée dans la panse ou elle subit une

— 324 —
L’Éocène

première transformation chimique, par des bactéries spécifiques de la panse. Ce premier


substrat passe dans le bonnet pour être régurgité dans la bouche. L’animal mastique ce substrat
régurgité, on dit alors qu’il rumine.

Etape 2. Le substrat remâché repart vers le feuillet où il subit une seconde étape de
décomposition par d’autres microorganismes à reproduction rapide et prolifique, qui
s’associant au substrat, l’enrichissent en protéines, il peut alors passer dans la dernière poche,
la caillette qui est l’estomac proprement dit où il subira l’attaque de l’acide chlorhydrique et
entamera ainsi, son parcours digestif. La plupart des familles de Ruminants actuels sont
apparues au Miocène inférieur. Le plus ancien Ruminant connu est un Leptomérycidé (groupe
de fossiles paraphylétique, des Traguloïdés) : hendryomeryx de l’Eocène moyen (40 Ma BP, étage
Bartonien) du Wyoming et du Texas, ou peut-être amphimeryx de l’Eocène de Montmartre qui
pourrait dater de 50 Ma BP (Ypresien mais la datation est douteuse).

— 325 —
LIVRE 7 : Le Cénozoïque

L’OLIGOCÈNE (34 À 23 MA BP)

L’Oligocène, les étages :

Etages Age de base Evènement Origine


Chattien 28,4 Ma BP Foraminifère Chatti, Allemagne
Rupélien 33,9 Ma BP Foraminifère Rupel, Belgique

L’Oligocène apparaît comme une phase transitoire de stagnation évolutive, avec peu de
nouveaux venus et plutôt une sorte de période d’attente de nouvelles radiations d’animaux
plus modernes et de disparition progressive des Mammifères anciens du Paléocène et du
début de l’Eocène.
Ceci s’explique sans doute par le fait que les espèces antérieures adaptées à un environnement
chaud et humide, voyaient celui-ci devenir plus froid et plus saisonnier. Au regard d’autres
périodes de l’histoire de la Vie, l’Oligocène fait figure de relative lacune dans le registre fossile,
c’est peut-être pour cette raison que cette période a quelque peu été délaissée par les
paléontologues.
Ce qu’il convient de retenir de l’Oligocène, c’est le refroidissement du climat, avec redistribution
floristique mondiale. Il peut de plus être considéré comme une sorte de période de
convalescence faisant suite à la grande coupure.

1. L’état des lieux

1.1 Paléogéographie de l’Oligocène


La paléogéographie de l’Oligocène se caractérise par un ralentissement des expansions océa-
niques. Des zones de compression finissent d’ériger les Pyrénées et les chaînes ibériques tandis
que la surrection de la Provence et des Alpes amorcée au Mésozoïque se poursuit. Pendant la
majeure partie de l’Oligocène, il se produit une importante distension Est-Ouest de l’Europe
du golfe du Lion au Danemark, qui explique la formation des fossés Rhénans, de la Bresse, du
Forez, des Limagnes de l’Allier, du fossé d’effondrement d’Alsace. La mer s’avance sur
l’Allemagne du Nord et la Pologne. Au Sud de l’Europe la phase orogénique, dite pyrénéenne,

— 326 —
L’Oligocène

a pour conséquence la fermeture de la Thétys en mer Méditerranée. En Amérique l’orogenèse


laramienne responsable de la surrection de la Sierra Nevada et des Coast Ranges entraîne le
rétrécissement du domaine Caraïbe.

1.2 Climat et paysage


Pendant l’Oligocène la circulation océanique se modifie considérablement, c’est à cette
époque que s’amorce la rotation des courants océaniques profonds, qui de latitudinaux au
début du Cénozoïque, vont devenir méridiens tels que nous les connaissons aujourd’hui.
Le climat, nous l’avons dit se refroidit, une calotte antarctique s’installe au pôle Sud, les zones
tropicales se réduisent comme peau de chagrin.
Le paysage est essentiellement forestier de par le monde.
Dans l’hémisphère Nord, il n’y a pas encore d’inlandsis. Une forêt humide paratropicale avec
saison sèche, couvre la partie sud de l’hémisphère Nord sur, à peine 10 à 15° de latitude Nord.
Une savane boisée occupe la moitié sud du Sahara, le Mexique, le Pakistan, la Mongolie et la
Chine du Sud. Une large bande de forêt tempérée à feuille caduque, à l’image de nos forêts,
couvre l’Amérique du Nord jusqu’à la frontière canadienne, la majeure partie de l’Europe, du
Maghreb et l’Asie. Au Nord une forêt tempérée mixte de Conifères et d’arbres à feuilles ca-
duques occupe le Canada, le Groenland, le Nord de l’Europe et la Sibérie.
L’hémisphère Sud est plus contrasté, glace au pôle, entouré d’une sorte de toundra et, sur la
partie périphérique du continent antarctique la végétation mixte tempérée dont nous venons
de parler pour la partie nord de l’autre hémisphère. La savane boisée occupe l’Australie, l’Amé-
rique du Sud et l’Afrique jusqu’à 45° de latitude Sud. Les 45° de latitude restants se partagent
pour moitié en forêt paratropicale avec saison sèche, et tropicale humide en remontant vers
l’équateur.

2. Les faunes de l’Oligocène

2.1 Les végétariens


Citons pour commencer : metamynodon, un Amynodontidé à l’allure d’un rhinocéros qui serait
dépourvu de corne et qui aurait été l’un des premiers à adopter une Vie semi-aquatique.

Métamynodon

— 327 —
LIVRE 7 : Le Cénozoïque

indricotherium : son corps est celui d’un rhinocéros, sa tête ne porte pas de corne, elle est portée
par un long cou lui permettant comme la girafe de se nourrir de feuilles situées dans le haut
des arbres, puisqu’il mesurait 5,50 m à l’épaule. Il fut le plus grand des herbivores de son temps
(15 tonnes).
Caïnotherium est lui aussi une sorte de “chimère” avec son corps de petit daim et sa tête de lapin
pour autant, il s’apparente de loin au chameau. De même que stenomylus dont la tête et les
pattes sont celles d’un chameau mais dont la corpulence le rapprocherait plutôt de la
gazelle. Un autre camélidé, oxydactylus a la taille d’un lama ou encore protoceratus “première
corne” un nouveau groupe apparenté pourtant, lui aussi, aux Camélidés et dont l’allure est celle
d’un cerf à petites cornes (tout du moins pour les mâles) sur la tête, mais aussi sur le museau.
Des “porcs” plutôt herbivores existaient aussi : les Créodontes. La majeure partie des herbivores
avait l’allure de cabiais ou de damans, actuels.

2.2 Les Carnivores


Les Ursidés sont représentés à l’époque par des animaux à l’allure de raton laveur comme ce-
phalogale par exemple.
Les Canidés ont alors la taille et l’allure d’un renard comme hesperocyon.
Les ours-chiens (Amphicyonides) tenaient le rôle de gros prédateurs tandis que les Nimravides
tenaient le rôle de chasseur à l’affût mimant l’aspect des “félins” à dent de sabre. En fait, les
félins vrais n’étaient pas encore apparus à l’Oligocène.
D’autres, plutôt charognards comme archeotherium “ancienne bête” (un Entélondonte) était
une “hyène” de la famille des porcs, mais de la taille d’une vache avec une tête de phacochère
exagérément développée.
Le premier phoque enaliarctos“ours marin”, existait déjà à la fin de l’Oligocène de la taille d’une
loutre ayant une allure plus proche de la loutre que du phoque, mais son oreille interne n’était
pas encore spécialisée et ne lui permettait donc pas comme les phoques actuels de plonger
à grande profondeur.

2.3 L’histoire des Primates de l’Oligocène


Lorsque la Terre se refroidit et se saisonalise à la fin de l’Eocène et au début de l’Oligocène
(34 Ma BP), les Primates, Adapiformes et Omomyidés, subissent une dégénérescence de leur
habitat. Les forêts tropicales dans lesquelles ils vivaient sont remplacées par des savanes
arborées. Ces forêts tropicales auxquelles ces premiers Primates étaient inféodés, disparaissant
d’Europe et d’Amérique du Nord, ils ne purent survivre qu’en Afrique.
Vers 30 Ma BP des crues exceptionnelles des grands fleuves africains, détachèrent des pans
entiers de berges en emportant les arbres et les primates qui les occupaient, dans un long
périple à travers l’Atlantique jusqu’en Amérique du Sud, où ces Primates adapiformes se
développèrent avec toutes les spécificités dues à l’isolement par dérive génétique, pour finir
par fournir les ouistitis, tamarins, singes hurleurs et singes araignées qui peuplent l’Amérique
du Sud (Platyrrhiniens). On les appelle “les singes du Nouveau Monde”.
Les Primates d’Afrique restèrent cantonnés là. C’est d’ailleurs en Afrique que le registre fossile
des Primates de l’Oligocène est le plus riche et plus particulièrement dans le Fayoum en Egypte.

— 328 —
L’Oligocène

Les ancêtres des Simiiformes sont présent dès la base de l’Oligocène : 34 Ma BP ; oatrania, pa-
rapithecus, apidium sont des membres de la famille fossile des Parapithécidés.
Les ancêtres des Catarrhiniens (les Singes à narines finement séparées ouvertes vers le bas),
sont aegyptopithecus et propliopithecus, membres fossiles du Fayoum. Ces singes sont dits
“singes de l’Ancien Monde”.
Les ancêtres des Platyrrhiniens sont eux aussi datés de l’Oligocène mais d’Amérique du Sud.
Les Platyrrhiniens sont caractérisés par des narines ouvertes latéralement et la cloison qui les
sépare est épaisse. Il s’agit par exemple de Branisella de l’Oligocène de Bolivie (29Ma BP Rupé-
lien) ou Primacebus de l’Oligocène supérieur d’Argentine (25 Ma BP Chattien).
Les ancêtres des Hominoïdés, apparaissent à l’extrême fin de l’Oligocène. Le plus célèbre d’entre
eux est proconsul nous raconterons la suite de l’histoire dans le chapitre suivant. Les Hominoï-
dés sont plus communément appelés, les grands singes.

COMPLÉMENTS :
LE CLIMAT DE L’OLIGOCÈNE
Le refroidissement progressif de l’Oligocène est particulièrement marqué dans les hautes
latitudes. Le refroidissement des eaux profondes fut sévère à la jonction Eocène-Oligocène
puisqu’en quelques centaines de milliers d’années, les eaux profondes océaniques passent de
10 à 5°C pendant que les eaux de surface ne baissent que d’un degré. La formation de glace
de mer autour de l’Antarctique il y a 33,6 Ma s’accompagne d’une chute de température de
4° des eaux profondes circumpolaires. On impute généralement ce fait à l’ouverture du détroit
de Drake entre la Terre de Feu et la péninsule antarctique ouest. Toutefois cette explication
ne suffit pas à justifier la chose, et il convient de prendre en compte la variation du CO2
atmosphérique.
La concentration en CO2 passe de 400 ppmv à 43 Ma BP durant l’Eocène, à 350 ppmv à la fin
de l’Oligocène (23 Ma BP), ce qui est de nature à exercer un effet de serre inversé et donc un
refroidissement que l’on constate dès 34 Ma BP (début Oligocène).
Il existe une certaine inertie entre la baisse de concentration en CO2 et la température, c’est
peut-être ce qui explique que le réchauffement du début du Miocène jusqu’à l’optimum
climatique (14,5 Ma BP) se fait malgré la poursuite de la baisse de concentration atmosphérique
du CO2 à des valeurs comprises entre 190 et 260 ppmv, à l’époque, dont les effets sur la tem-
pérature se manifesteront à la fin du Miocène et au début du Pliocène (5 Ma). On explique la
baisse du CO2 atmosphérique du Miocène, en prenant en compte la surrection des grandes
chaînes montagneuses (Himalaya, Andes, Rocheuses, Alpes) qui exposent à l’air libre de
grandes quantités de roches ce qui augmente l’érosion chimique. Les nuages de pluie (cumu-
lonimbus) sont arrêtés par les montagnes et se vident préférentiellement sur elles. L’interaction
atmosphère-surface des roches, a pour conséquence d’appauvrir l’atmosphère en CO2. Il en
résulte un effet de serre inversé c’est-à-dire un refroidissement. De plus, les masses d’air
atmosphérique en rencontrant les montagnes sont obligées de s’écouler vers de plus hautes
altitudes et perdent donc leur chaleur.

— 329 —
LIVRE 7 : Le Cénozoïque

L’ÉVOLUTION DU CHEVAL
L’ancêtre du cheval hyracotherium avait la taille d’un grand caniche, c’était un animal forestier
pourvu de quatre doigts aux pattes avant et trois aux pattes arrières. C’était un coureur agile,
la couronne de ses dents, peu élevée, était parcourue de crêtes incomplètes, il se nourrissait
de bourgeons, de baies et de jeunes feuilles, une nourriture plus abrasive (herbe) ou plus dure
lui était impossible, les dents n’y auraient pas résisté.
Lorsqu’on regarde l’évolution du cheval, on constate qu’elle est buissonnante et qu’il évolue
en grandissant (c’est la loi de Cope), mais qu’il perd progressivement ses doigts pour finir par
marcher sur le médius pourvu d’un sabot. D’autre part, ses dents évoluent vers un accroisse-
ment des crêtes dentaires, couplé à une augmentation de taille des couronnes pour aboutir
au mangeur d’herbe que nous connaissons. L’herbe est une plante qui pousse près de la Terre
elle a pour caractéristique d’être très riche en silice et par conséquent très abrasive pour l’émail
dentaire. Le genre Equus, auquel se rapportent les espèces actuelles (zèbre, hémione, ânes)
est le seul rescapé grâce, en partie, à la domestication du cheval. Au cours de cette évolution
qui couvre 50 Ma, on peut distinguer : les Hyracothérinés, les Anchithérinés, les Méryhippidés,
Hipparions et enfin les Equinés.
Sur le tableau, remarquez la migration d’Hyracotherium en Eurasie au cours de l’Eocène qui
aboutit à une impasse (disparition).
Remarquez également les migrations d’Anchitherium vers l’Eurasie au Miocène ainsi que son
extinction, et, la diversification qui s’est produite en Amérique du Nord avec, au Pliocène
l’apparition du cheval (Equus). Vous aurez noté sa disparition sur tout le continent américain,
mais aussi sa migration en Eurasie et en Afrique où il a survécu jusqu’à nos jours (sous les
formes : zèbre, âne, hémione, et cheval). Ce dernier fut réintroduit en Amérique du Nord par
Christophe Colomb.
La zone en bleu foncé est un groupe d’espèces forestières, tridactyles (“3 doigts”, les doigts
latéraux touchent le sol) à coussinets. Ces espèces sont dites brachiodontes (dents à croissance
limitées), elles se nourissent de feuilles tendres.
La zone violette correspond à des espèces vivant dans des steppes, encore tridactyles mais
dont l’articulation distale est plus rigide, et dont l’extrémité des membres est pourvu d’un
sabot. Ces espèces sont dites hypsodontes (dents plus hautes et à croissance continue), elles
se nourissent de graminées riches en silice et donc plus abrasives.
La zone bleu claire définit le groupe des chevaux très hypsodontes (dents très hautes,
la hauteur vaut quatre fois la longueur), monodactyles et sauteurs.

— 330 —
L’Oligocène

— 331 —
LIVRE 7 : Le Cénozoïque

LE MIOCÈNE (23-5 MA BP)

Avec l’entrée dans le Miocène, nous quittons le Paléogène et entrons dans le Néogène.

Le Miocène sous-systèmes et étages :


Sous-systèmes Étages Age en Ma BP Evènement Origine
Messinien 7,246 à 5,332 Foraminifère Messine, Sicile
Supérieur
Tortonien 11,608 à 7,246 Coccolite Tortona, Italie
Serravalien 13,65 à 11,608 Coccolite Serravalle, Italie
Moyen
Langhien 15,97 à 13,65 Foraminifère Langhe, Italie
Burdigalien 20,43 à 15,97 Foraminifère Bordeaux
Inférieur
Aquitanien 23,03 à 20,43 Coccolite Aquitaine
Le Miocène est une période d’enrichissement de la biodiversité couplé à des mélanges
des faunes par des migrations multiples sauf, bien évidemment pour l’Amérique du Sud et
l’Australie. Les variations climatiques vont engendrer une grande diversification des provinces
floristiques avec les conséquences fauniques qui en résultent.

1. L’état des lieux

1.1 Paléogéographie du Miocène


La géographie mondiale du Miocène est quasiment identique à celle d’aujourd’hui à quelques
détails près.
L’Amérique du Nord et celle du Sud ne sont pas encore reliées par l’isthme de Panama.
La mer Rouge n’est pas encore ouverte.
La Sibérie et l’Alaska sont reliés par un pont terrestre.
Les îles de l’Asie du Sud Est (du fait de la baisse du niveau des mers) forment un lien ténu entre
Asie du Sud-Est et Australie.
La Méditerranée, en se refermant, met en contact Afrique et Eurasie. Le détroit de Gibraltar se
ferme plusieurs fois, entre 5,75 et 5, 3 Ma BP, cet épisode particulier porte le nom de crise mes-
sinienne, nous y reviendrons.

— 332 —
Le Miocène

Les facteurs tectoniques du changement climatique de la fin du Miocène (évolution vers le


refroidissement) sont marins et orogéniques. Marins d’abord, par la modification des grands
courants océaniques, influencés par la liaison désormais bien établie entre l’Arctique et l’Atlan-
tique, avec l’apparition du Gulf-Stream. L’arc Indonésien qui coupe la circulation équatoriale
du Pacifique de celle de l’océan Indien, (et donc de l’océan Arctique) influence les moussons.
Les causes orogéniques du changement climatique sont les surrections de l’Himalaya, des Appa-
laches et des Andes, qui ont pour conséquence de faire chuter la teneur en CO2 de l’atmosphère.

1.2 Climat et Paysages


C’est l’ouverture du détroit de Drake (Antarctique, Amérique du Sud) qui libére le courant
circumpolaire antarctique d’eaux froides, associée à la surrection des chaînes de l’Ouest des
Amériques, et de l’Himalaya, qui vont bouleverser le climat et la répartition des pluies.
Les côtes occidentales des continents s’asséchèrent, un nouveau type de végétation “le
chaparral”, y apparut (végétation californienne).
Les côtes orientales des continents, plus humides, virent s’installer les prairies, entraînant la ra-
diation d’espèces brouteuses d’herbes. Les ponts de Terre mettent en contact les continents
permettant des migrations entre Europe, Asie, Afrique, et entre Asie du Sud-Est et Australie,
Afrique et Madagascar. Le niveau des mers s’étant abaissé le passage par le détroit de Béring
rapprocha l’Asie de l’Amérique du Nord.
Tout commence par une remontée des températures, associée à une sécheresse marquée,
c’est l’optimum du Miocène vers 15 Ma BP. C’est en effet vers le milieu du Miocène que la
température atteignit son apogée (période la plus chaude du Tertiaire), puis elle déclina et le
refroidissement se poursuivit dans la deuxième moitié du Miocène. On attribue ce refroidisse-
ment à une baisse de CO2 avec corrélativement un “effet de serre” inverse. Le puit de carbone
que sont les mers froides polaires, résorbant le CO2, le refroidissement dû au courant circum-
polaire antarctique a probablement joué son rôle. En effet vers la fin du Miocène la température
redescend, mais la tendance à l’assèchement perdure.
Les provinces floristiques du Miocène se diversifient en ajoutant aux flores existantes, l’appa-
rition de la toundra à la périphérie de l’Antarctique, au nord du Canada et de la Sibérie dont le
climat est froid et sec.
Les prairies tempérées apparaissent vers le milieu du Miocène et s’installent en Chine du Nord,
en Amérique du Nord, sur le Pérou ainsi qu’en Europe, au Nord de la zone méditerranéenne.
Si l’on veut décrire les provinces floristiques, il convient de recourir à une description continent
par continent pour une meilleure compréhension.

L’Eurasie : au nord, au-dessus du 60° degré de latitude, se situe une mince bande de forêts
tempérées mixtes de conifères et d’arbres à feuilles caduques. Au sud de l’Europe, au bord de
la Méditerranée, pousse une végétation de garrigues sur un terrain relativement sec. Entre les
deux, couvrant tout le reste de l’Europe et l’Asie entre le 30° et le 60° degré de latitude Nord,
c’est le domaine de la forêt tempérée constituée d’arbres à grandes feuilles caduques qui
témoigne d’un climat humide et saisonnier. En Asie de l’est, du nord de l’Inde au nord de la
Mongolie, ainsi que sur la moitié sud de la Chine, s’épanouit la forêt subtropicale à larges feuilles

— 333 —
LIVRE 7 : Le Cénozoïque

persistantes de la savane boisée. La partie sud de l’Asie (Inde, Birmanie, etc.) est couverte d’une
forêt paratropicale avec une saison sèche. Plus au sud encore, Sri lanka, Thaïlande et Indonésie,
sont le domaine de la forêt tropicale humide.
L’Amérique du Nord : le Canada est couvert d’une forêt tempérée d’arbres à grandes feuilles
caduques, sauf en son centre selon une bande Nord-Sud et le nord du Groenland qui se pré-
sente comme une forêt tempérée à conifères et arbres à feuilles caduques comme dans les al-
titudes moyennes de nos montagnes. Les Etats-Unis sont occupés par une savane boisée et à
l’Ouest une bande californienne de chaparral. Le Mexique est couvert d’une forêt humide pa-
ratropicale avec saison sèche.
L’Afrique : au Nord, la garrigue méditerranéenne couvre une bande allant du 20° au 30° de la-
titude Nord, correspondant au Maghreb et au nord du Sahara. A l’extrémité sud du continent,
la savane boisée remonte jusqu’à la hauteur de Madagascar. De part et d’autre de l’équateur
s’étend une bande de forêt tropicale humide. Entre garrigue au Nord (20° Nord) et bande équa-
toriale (15° Nord), le Sud du Sahara est couvert par la forêt tropicale à saison sèche que l’on re-
trouve entre 10°S et 30°S, limite de la savane boisée du Sud de l’Afrique.
L’Amérique du Sud : au nord c’est la forêt tropicale humide, puis, plus au Sud la forêt paratro-
picale humide qui devient une forêt paratropicale sèche en-dessous du 35°parallèle. Le Chili
est couvert d’une végétation de type méditerranéen, et l’Argentine de savane. Entre Chili et
Argentine une bande méridienne de forêt tempérée mixte de conifères et d’arbres à feuilles
caduques révèle le climat plus froid des contreforts des Andes.
L’Australie se partage en trois zones : méditerranéenne à l’Ouest, paratropicale au Nord et une
savane boisée couvre tout le reste du territoire.
Le continent polaire austral est couvert sur ses côtes par la toundra.

2. Les Faunes du Miocène


La diversification de la végétation va constituer des pressions sélectives et des niches écolo-
giques qui font du Miocène une période d’enrichissement de la biodiversité, avec multiplication
des espèces au sein des familles (spéciation). De multiples exemples de convergence évolutive
se font jour, comme par exemple chez les wombats géants (Marsupiaux), neohelos, un Dipro-
todontide, brouteur de feuilles d’Australie et son “jumeau” dans l’aspect seulement, le Noton-
gulé nesodon, brouteur d’herbe, d’Amérique du Sud. Tous deux ont la taille d’une vache, et
malgré leur ressemblance apparente, ils sont des espèces endémiques de continents isolés.
Les rôles tenus par les Mammifères n’ont pas changé, tout au long du Cénozoïque (herbivores,
carnivores, insectivores etc.) mais par contre, ce sont les acteurs qui ont constamment changé,
et il est frappant de constater que beaucoup de familles de Mammifères actuels ont débuté
dans des rôles tout à fait différents de ceux qu’elles tiennent aujourd’hui.
Des milieux similaires peuvent pousser à l’évolution d’espèces dotées d’adaptations semblables,
tout en n’étant pas du tout apparentées. Quelques exemples pour comprendre : certains rhi-
nocéros anciens comme aphelops (ancêtre du rhinocéros noir) étaient semi-aquatiques comme
l’hippopotame d’aujourd’hui. Les mangeurs d’herbe et de feuillages d’Afrique correspondent
à toutes sortes d’antilopes, dans l’Amérique du Nord du Miocène ce rôle était tenu par des
chameaux de grande taille ou des ancêtres petits apparentés au porte-musc tibétain.

— 334 —
Le Miocène

2.1 Les faunes d’Europe et d’Asie étaient grossièrement semblables au début du Miocène

2.1.1 Les Proboscidiens


À cette époque ils sont différents de ceux qui leur succèderont. Apparus en Afrique vers
55 Ma BP l’ordre des Proboscidea se divise en trois groupes :
Les Déïnothères, dont les mammouths et les éléphants sont de lointains cousins,
se caractérisent par la perte des défenses supérieures, la conservation et le développement
de défenses inférieures, mais au contraire des éléphants, ces défenses sont courbées
et orientées vers le bas et l’arrière.
Deïnotherium

Deïnotherium, est un brouteur de végétation haute.


Le type de défenses de nos éléphants recourbé vers l’avant et le haut, issu de la mâchoire
supérieure, ne fut “inventé” que bien plus tard.
Les Proboscidiens du Miocène sont les Mastodontes, les uns sont pourvus d’une mandibule
longue, ce sont les longirostres, les autres à mandibule courte sont les brévirostres. Les
éléphants actuels dérivent des longirostres dont l’évolution se caractérise par la multiplication
des cuspides dentaires, elle passe par l’intermédiaire de Stegolophodon, puis Stegodon chez
qui apparaissent les lamelles dentaires au Pliocène, et la série des Paleoloxodon meridionalis,
primigenius,et antiquus.
Les Mastodontes comme zyglophodon ou rynchotherium, possèdent quatre défenses (une paire
par maxillaire), ce sont des brouteurs plus généralistes.
Les Gomphotères, dont l’espèce type est Gomphotherium angustidens, forment un genre
omnivore. Citons parmi eux amebelodon dont la machoire inférieure mesure 2,70 m, et dont
les incisives inférieures aplaties et accolées forment des défenses qui présentent la forme d’une
pelle étroite et allongée.
Les brévirostres sont représentés par Miomastodon (Miocène), Pliomastodon (Pliocène),
Mastodon (Pléistocène) de disparition récente.

2.1.2 Les Ruminants 


Bien que plus gros que leurs ancêtres de l’Oligocène, leur taille ne dépassait guère celle d’un
daim, ils étaient des brouteurs forestiers.

— 335 —
LIVRE 7 : Le Cénozoïque

2.1.3 Les premiers Giraffidés


Comme giraffokeryx, ils étaient porteurs d’ossicônes, c’est-à-dire de cornes osseuses couvertes
de peau.

2.1.4 Les premiers Cerfs


Comme dicerocerus, ils étaient porteurs d’andouillers, caduques et ramifiés. Les premiers
bovidés comme ectragus portaient des cornes.

2.1.5 Les Suines (cochons, sangliers) 


C’est l’époque de l’apparition du groin, c’est le cas chez eotragus. Les Suines étaient déjà
apparus, depuis l’Eocène, mais présentaient un museau plus fin comme le tapir dont ils avaient
d’ailleurs l’allure.

2.1.6 Les Carnivores


Les grands Carnivores de l’époque appartenaient à une lignée d’Ursidés, les Hémicyonides lit-
téralement “demi-chiens” qui ressemblaient plus à des chiens qu’à des ours, ils disparurent à la
fin du Miocène, de même que les Amphycyonides, “chiens-ours” apparus au milieu de l’Eocène.
Les vrais ours (Ursinés) firent leur apparition à la fin du Miocène.
Les petits Carnivores remplaçaient les anciens Ursidés à l’aspect de furets qui avaient eu leur
heure de gloire pendant l’Oligocène. Ils se diversifièrent en Viverridés (genettes et civettes),
Mustélidés (belettes, blaireaux et loutres) et Procyonidés (ratons laveurs).
La lignée des Hyènes fit ses débuts au Miocène, de la taille du coyote au début, tel proticthe-
rium. Ces premiers représentants de la lignée, déclinèrent en raison de la compétition induite
par l’arrivée des vrais Canidés. Dans la deuxième moitié du Miocène, les hyènes évoluèrent en
jouant le rôle de loup, comme thalassictis, ou le rôle de guépard, comme chasmaporthetes.
Thalassictis disparut à la fin du Miocène, chasmaporthetes survécut jusqu’au Pléistocène.
Les félins du Miocène, les Nimravides ressemblaient à des chats, mais de la taille d’un lion. Ils
virent apparaitre dans leurs rangs de nouvelles espèces : les Félidés ou vrais félins à dents de
sabre, ce sont les Machaïrodontidés, ils incarnent les premiers membres des vrais Carnassiers.

2.1.7 Les Insectivores


Ils sont représentés aujourd’hui par les taupes, hérissons, musaraignes, etc., en tout 342 espèces.
Ils avaient fait leur première apparition dès le Crétacé. Mais c’est au Miocène qu’ils commencent
à être le mieux représentés dans des formes modernes, notamment dans tout l’hémisphère
Nord. L’Amérique du Nord perdit ses hérissons endémiques à la fin du Miocène.

2.1.8 Les Rongeurs


C’est au Miocène qu’apparurent les muridés modernes mieux nommés Myomorphes qui com-
prennent les rats et les souris. On distingue en outre chez les rongeurs, les Sciuromorphes qui
comprennent les marmottes, écureuils et castors, les Hystricomorphes comme le porc épic, le
rat taupe, et les Caviomorphes comme le ragondin, le cobaye et le chinchilla.

— 336 —
Le Miocène

Les upwellings (remontées des eaux profondes en surface) favorables au développement du


plancton se déplacèrent vers les latitudes tempérées et certains Mammifères terrestres retour-
nèrent dans l’eau : c’est le cas des phoques, des otaries et des pingouins qui, à l’époque étaient
d’une taille supérieure à celle de l’homme d’aujourd’hui.

2.1.9 Les Hominoïdes, ou, l’histoire des Primates du Miocène


A la fin de l’Oligocène et au début du Miocène, les singes formant le groupe des Catarrhiniens
(singes à narines rapprochées) vers 25 Ma BP, ce groupe se sépare en un groupe porteur d’une
queue préhensile : les Cercopithèques (qui donneront les macaques) et un groupe sans queue :
les grands singes ou Hominoïdes.
L’Eurasie fut le domaine des Hominoïdes. Ce véritable creuset de leur évolution révèle qu’une
centaine d’espèces de grands singes y vivaient au Miocène. L’appellation Hominoïde regroupe
aujourd’hui, les gorilles (Gorillinés, une espèce) les chimpanzés (Paninés deux espèces) les gib-
bons et les siamangs (Hylobatidés, 9 espèces) les orangs-outans (Pongidés, une espèce) et les
Hommes (Homininés, une seule espèce bien entendu).
Nous remarquons qu’il n’existe plus aujourd’hui que 14 espèces d’Hominoïdes alors qu’ils
étaient six fois plus nombreux pour la seule Eurasie.
Les plus anciens représentants fossiles sont Africains :
Il y a 20 Ma, ugandapithecus de la taille d’un gorille, aurait été le premier singe à redresser le
tronc, il est néanmoins un grimpeur peu agile.
Il y a 18 Ma Proconsul d’Afrique de l’Est, (quatre espèces reconnues), se présente sous des formes
graciles et des formes robustes. Les plus légers (10 kg) sont des arboricoles quadrupèdes et
portent le nom de Proconsul heseloni. Les plus lourds (80 kg) passent plus de temps à Terre,
cette espèce s’appelle Proconsul nyanzae. Il est le plus connu et le plus ancien ancêtre commun
des grands singes.

— 337 —
LIVRE 7 : Le Cénozoïque

Proconsul, du début du Miocène, a été d’autant mieux étudié que l’on possède des fossiles
quasi-complets qui ont permis de constater la flexibilité de ses articulations ouvrant la voie
vers le déplacement de branches en branches que l’on appelle “la brachiation”. Il ne faudrait
pas imaginer pour autant que Proconsul maîtrisait totalement ce mode de déplacement, en
fait, il marchait sur les branches. On pense par contre que Morotopithecus (un contemporain
d’Ougandapithecus lui aussi) parvenait déjà à une meilleure brachiation.
C’est entre 17 et 16,5 Ma BP, que les grands singes africains migrèrent et envahirent l’Europe
de l’Est. On a pu reconstituer le parcours grâce à la découverte d’Heliopithecus en Arabie
Saoudite proche parent d’Afropithecus. On suit le parcours en Anatolie avec Ankarapithecus et
Griphopithecus que l’on retrouve également en Allemagne et dans le Nord de la France.
Entre 16,5 et 9 Ma BP les grands singes occupèrent l’Europe de l’Ouest et l’Asie jusqu’au
Pakistan.

Proconsul

Entre 9 et 6 Ma BP certains ré-envahissent l’Afrique depuis l’Europe tandis que d’autres poussent
leur colonisation jusqu’en Asie du Sud-Est.
Afropithecus (Kenya) est la forme ancestrale des espèces pionnières dans la conquête de
l’Eurasie il y a 16,5 Ma, grâce à la baisse du niveau marin qui mit en contact Afrique et Eurasie
via l’Arabie Saoudite (la mer Rouge n’existait pas encore à l’époque) où l’on a trouvé Heliopithe-
cus descendant probable d’Afropithecus. Dotés d’un émail dentaire épais qui autorisait l’exploi-
tation de ressources alimentaires nouvelles (fruits à enveloppes résistantes comme les noix de
coco par exemple), les premiers grands singes eurasiens purent s’adapter, grâce à cet avantage
sélectif, à la végétation eurasienne.
Vers 13 Ma BP Dryopithecus occupe l’Europe, Sivapithecus l’Asie.
Ils se déplacent de branche en branche, comme le montre l’étude de l’articulation du coude
qui leur permet de se balancer et de se suspendre : la brachiation proprement dite est acquise.
C’est ce caractère hérité par l’Homme qui lui permet de lancer des projectiles avec force et
précision. Dryopithecus (et Sivapithecus) se comportait comme les grands singes actuels. L’étude
histologique (microscopique des tissus) des dents de Dryopithecus et Sivapithecus, suggère un
passage tardif à l’âge adulte, et, un seul petit par portée comme chez les grands singes actuels.
La boite crânienne est relativement plus volumineuse que celle des ancêtres. La lignée de

— 338 —
Le Miocène

Sivapithecus est à l’origine de l’orang-outan (Pongo pygmaeus). Dryopithecus eut une lignée
prospère et notamment Ouranopithecus, un proche parent grec, qui pourrait bien avoir été
l’ancêtre des grands singes africains et partant de l’Homme. Il est en effet un pionnier du pre-
mier retour vers l’Afrique il y a 13 Ma.
Durant leur “séjour” eurasiatique, les grands singes subirent les variations climatiques.
A leur arrivée, l’Eurasie était chaude, couverte de forêts subtropicales luxuriantes fournissant
des fruits mûrs toute l’année. La spéciation alla bon train, mais les conditions climatiques de la
fin du Miocène entrainèrent des extinctions et des migrations vers le Sud. Les effets combinés
des orogenèses alpines, himalayennes, et des montagnes de l’Est Africain d’une part, de la mo-
dification des courants océaniques et de l’installation de la calotte glaciaire Antarctique d’autre

Dryopithecus

part (avec mise en place des moussons), ont contribué à engendrer un climat tempéré en Eu-
rope et un climat aride et sec en Afrique de l’Est. La forêt subtropicale d’Eurasie fut remplacée
dans sa presque totalité par une forêt tempérée ou des prairies. L’Afrique de l’Est devint quant
à elle une savane aride.
Dans ces conditions, les grands singes eurasiatiques devinrent des “réfugiés climatiques”
contraints à descendre vers les basses latitudes d’Asie et à retourner vers l’Afrique afin de re-
trouver des forêts tropicales. C’est à l’occasion de ces migrations nécessaires que le déplace-
ment terrestre des singes, le fameux “knukle walking” (marche avec appui sur le dessus des
phalanges des doigts : la quadrupédie des chimpanzés par exemple) apparut, sûrement pour
permettre la traversée des zones ouvertes. En effet la perte de leur habitat forestier contraignait
ces grands singes à s’exposer au danger de se faire repérer par les prédateurs, lors des traversées
des zones ouvertes et dans ces circonstances la rapidité est de mise.
On pourrait dire pour conclure, que la flexibilité adaptative, acquise par les Hominoïdes eura-
siatiques, sous la pression évolutive exercée par les changements climatiques, a facilité leur re-
conquête de l’Afrique et préparé leur descendance aux changements d’environnement.
Les grands singes africains, issus d’immigrants européens, vont engendrer les plus anciens pré-
humains : trois sont à retenir, Toumaï (Sahelanthropus tchadensis,7 Ma BP), Orrorin (Orrorin tu-
genensis, 6 Ma BP) et Ardipithecus (Ardipithecus ramidus et kadaba, 4,5 Ma BP) qui sont les plus
anciens représentants connus actuellement de la lignée humaine. Nous sommes à la fin du
Miocène.

— 339 —
LIVRE 7 : Le Cénozoïque

Les Hominidés du Miocène terminal


Les Hominidés résultent de la séparation des Hylobatoïdés (siamangs, gibbons) au sein des
Hominoïdés. Le terme Hominidés regroupe donc, les Gorillinés d’une part et les Homininés
d’autre part. Les Homininés se divisent en deux groupes : le premier (Paninés) est représenté
par deux espèces le chimpanzé (Pan troglodytes) et le bonobo (Pan paniscus) le second groupe
d’Homininé n’est représenté que par une seule espèce : l’Homme.

Homme
Homininés
Hominidés Paninés (chimpanzé, bonobo)

Gorillinés

N B. Il n’existe qu’une seule espèce de gorille la distinction ne porte que sur le lieu de résidence.

2.2 Les faunes d’Amérique du Nord


Dans la première moitié du Miocène l’Amérique du Nord “importa” des ruminants, des
Carnivores et des Proboscidiens, et “exporta” des Equidés.
- Les immigrants les plus importants furent les ruminants. Des Blastomerycidae qui sont des
sortes de petits chevrotains sans corne. Des Dromerycidae, dotés de cornes à l’époque, au-
trement dit des dromadaires, géants comme Megatylopus, ou plus petits, de la taille d’un
lama comme Hemauchenia. Des Antilocapridae comme Plioceras et Cosoryx.
Certaines espèces autochtones ancestrales déclinèrent sous l’effet de la compétition avec les
nouveaux venus et disparurent vers le milieu du Miocène : ce sont les ruminants Traguloïdes
(comme leptomeryx) les Entélodontes et les Anthracothères.
D’une manière générale les animaux adaptés aux habitats ouverts se développèrent au
détriment des animaux plus forestiers. Cette tendance est vraie pour tout l’hémisphère Nord
de la première moitié du Miocène.
Les immigrants carnivores furent les Hemicyonidae et les vrais félins qui supplantèrent les
anciens à savoir les Hyaenodontidae et autres Nimravidae. Parmi les anciens de l’Oligocène, les
Amphocyonidae réussirent à survivre en se cantonnant au rôle de grands charognards
(Daphaenodon par exemple).
- Les émigrants appartiennent essentiellement à la lignée des chevaux : les descendants
d’hyracotherium que nous avions rencontré à l’Eocène se développèrent à l’Oligocène en
mesohippus, miohippus et parahippus dans l’île-continent qu’était l’Amérique du Nord à
l’époque. La lignée du cheval vit sa diversité exploser littéralement au Miocène donnant
différents groupes : Pliohippus , Meryhippus , Anchitherinae.
Le groupe Pliohippus est à l’origine des Equinés actuels (cheval, âne, zèbre, hémione) il se
développera au Pliocène pour finir par dominer au Pléistocène.
Le groupe Meryhippus s’éteindra avant la fin du Miocène et restera confiné en Amérique du
Nord.
Le groupe des Anchitherinae sera relayé par le groupe des Hipparions dans la seconde moitié
du Miocène, et s’éteindra à la fin du Pléistocène en Afrique laissant le champ libre aux Equinés.

— 340 —
Le Miocène

Les ancêtres du cheval actuel surgirent donc au Miocène en Amérique du Nord. Au Miocène
inférieur des Equinés brouteurs de feuilles migrent vers l’Eurasie, ils sont les ancêtres d’Anchi-
therium. Le groupe Hipparion, mangeur d’herbe et donc adapté à la Vie en milieu ouvert
(savanes, prairies) poussera sa migration vers l’Eurasie jusqu’en Afrique, et y connaitra un grand
développement.
La seconde moitié du Miocène verra disparaître les ruminants brouteurs de feuilles qui étaient
arrivés au début du Miocène en Amérique du Nord (Blastomerycidae, Dromomerycidae) mais
aussi, tous les rhinocéros et la plus grande part des chameaux (Protoceratidae).

2.3 Les faunes d’Afrique


L’Afrique, outre ses immigrants et ses émigrants, est le creuset de groupes qui lui sont spéci-
fiques. Certains apparaissent à la fin du Miocène sous leur forme moderne, ce sont les vrais
Hippopotamidae qui constituent un clade monophylétique avec les Cétacés, mais également,
les Proboscidiens (Eléphants) qui possèdent eux aussi un ancêtre commun avec les Siréniens
(Lamantins et Dugongs).

2.4 Les faunes des continents “îles”

2.4.1 L’Australie
L’évolution en circuit fermé de l’Australie et de l’Amérique du Sud a été enrichie pour l’Australie
par le Lagerstätt de Riversleigh (Queensland) et révélé les ancêtres les plus primitifs des Marsu-
piaux actuels : les kangourous, bandicoots et opossums. Des Diprotodontes aux allures de rhi-
nocéros sont apparentés au wombat. Les lions Marsupiaux, proches parents des koalas, ont des
ancêtres (Phalangéroïdes) herbivores, ils sont devenus carnivores secondairement au Pliocène.
On signale également la découverte d’un squelette de python géant du Miocène surnommé
non sans humour Montypythonnoïdes. Dans le même registre humoristique des fossiles de
Marsupiaux sans descendants actuels comme Thingodonta (“Thing” en anglais signifie chose
ou machin) ou bien encore Weirdodonta (“Weird” en anglais signifie étrange) quant au suffixe
odonta, il est bien entendu à rattacher au mot latin qui signifie dent. Ceci traduit non seulement
la perplexité, mais aussi l’humour des découvreurs, Mike Archer et ses collaborateurs.

2.4.2 L’Amérique du Sud


En Amérique du Sud, les immigrants d’Afrique arrivés pendant l’Oligocène (29 Ma BP Branisella,
25 Ma BP Tremacebus) à savoir les Primates, qui vont évoluer et former le groupe des Platyrhi-
niens (51 espèces actuelles, ouistitis, singes hurleurs, singes araignées, tamarins, etc.) singes à
queue préhensile et narines fortement séparées avec ouverture latérale des orifices narinaires.
Chez les Catarhiniens, l’ouverture est orientée vers le bas et la cloison (septum) internarinaire
est fine comme chez l’Homme. En outre les Platyrhiniens possèdent trois prémolaires, alors
que les Catarhiniens n’en possèdent que deux.
Les Rongeurs caviomorphes (cobaye, cabiaï) sont, par dérive génétique, différents de leurs
congénères du reste du monde.
Des oiseaux géants, carnivores, avec une hauteur à l’épaule de 3 m, ressemblant au célèbre

— 341 —
LIVRE 7 : Le Cénozoïque

Diatrima et appartenant à la famille des Phororacidae, étaient spécifiques de l’Amérique du


Sud, ils disparurent au Gélasien (Pliocène Supérieur 2 Ma BP).
Les Ongulés locaux (Liptoternes) ressemblaient à des petits chevreaux gracieux, plus massifs
certains Notongulés ressemblaient au wombat actuel. Ces Ongulés locaux évoluèrent en
s’adaptant au développement des savanes, par l’acquisition de pattes plus longues et de cou-
ronnes dentaires plus hautes.
Les Marsupiaux indigènes (borhyaenides et opossums) ainsi que les Edentés Placentaires (pa-
resseux, fourmiliers, glyptodontes et tatous) poursuivirent leurs spéciations tout au long du
Miocène.
A la fin du Miocène l’isolement de l’Australie et de l’Amérique du Sud se réduisit, annonçant
les grands échanges fauniques du Pliocène. En effet dès la fin du Miocène le rapprochement
de l’isthme de Panama autorisa l’arrivée des premiers ratons laveurs nord américains et de
petits paresseux terrestres. A la même époque certains rongeurs traversaient l’archipel Malais
et posaient le pied en Australie.

3. La crise Messinienne de la fin du Miocène


Entre 5,75 et 5,32 Ma BP la Méditerranée va s’assécher 50 fois au moins, comme en témoigne
l’épaisseur (plusieurs centaines de mètres) des dépôts évaporitiques de ses fonds. La datation
repose sur des critères micropaléontologiques. Les évaporites qui tapissent les fonds méditer-
ranéens sont constituées de gypse et d’halite. Il en existe également dans des bassins périmé-
diterranéens en Toscane, en Sicile et en Algérie par exemple.
La fermeture du détroit de Gibraltar, à l’origine de l’assèchement de la Méditerranée, est une
conséquence des contraintes tectoniques de l’orogenèse Alpine. Les calculs montrent qu’il ne
s’agit pas d’un assèchement unique, compte tenu de la durée et de l’importance des dépôts.
Il y a donc eu isolement de la Méditerranée par rapport à l’Atlantique mais aussi des apports
itératifs d’eaux de l’Atlantique.
Deux crises salifères se sont produites :
La première à 5,75 Ma BP est liée, en plus des causes énoncées précédemment, à l’assèchement
des bassins périméditerranéens par diminution des niveaux marins de l’Atlantique, et de la Mé-
diterranée.
La seconde crise salifère est datée de 5,55 Ma BP par un abaissement du niveau bathymétrique
de la Méditerranée nettement plus négatif que celui de l’Atlantique lors de la fermeture d’ori-
gine tectonique du détroit de Gibraltar.
Vers 5,32 Ma BP les mouvements tectoniques abaissent le fond du détroit et le niveau des mers
remonte, la Méditerranée se remplit. C’est ainsi que l’on explique les 1 à 2 g de sursalinité qu’elle
présente par rapport à l’Atlantique. Ce scénario est conforté par la mise en évidence de deux
couches évaporitiques distinctes.

— 342 —
Le Miocène

COMPLÉMENTS :
LES MIGRATIONS DE LA PREMIÈRE MOITIÉ DU MIOCÈNE
Pendant la première moitié du Miocène, la plupart des migrations se firent à partir de l’Eurasie
et de l’Afrique.

À partir de l’Eurasie 
- Vers l’Australie, via la Malaisie, ce sont les Chiroptères qui, volant d’îles en îles parviennent en
Australie.

- Vers l’Amérique, via la Sibérie et l’Alaska, les migrations concernèrent :


- des Proboscidiens, deux types sur trois venus d’Afrique ; les Gomphotères omnivores et
les Mastodontes herbivores généralistes. Le troisième groupe les Déïnothères, spécialisés
dans le broutage ne traversèrent pas le détroit de Bering ;
- des carnivores nouveaux, notamment des Hémicyonidés (“demi-chiens”, ils ont de fait l’as-
pect de gros chiens) ;
- des ruminants plus évolués, ils représentent l’immigration la plus importante depuis l’Asie.
Les Blastomérycidés sont de petits ruminants sans corne dont l’aspect est celui d’un che-
vrotain, ils sont brouteurs de feuille. Les grands Dromérycidés ont l’aspect de chameaux
sans bosse Megatylopus est une fois et demi plus grand que les chameaux actuels, il est
pourvu de petites cornes et, lui aussi, un brouteur de feuilles. Les Antilocapridés, qui de
nos jours “survivent” sous la forme de la seule antilope américaine, Antilocapra (“antilope-
chèvre”) et que l’on apparente aujourd’hui aux cerfs plutôt qu’à l’antilope.

- Vers l’Afrique :
- des Lagomorphes (lapins) et des Muridés (rats, souris),
- des Carnivores du genre Ours-chiens, ou genettes (Vivirridés),
- des porcs (Suidés), des ruminants traguloïdes et des girafes primitives (Giraffokeryx) et
leurs apparentés les antilopes.

Le gros Herbivore musculeux à l’aspect de tapir muni de grosses griffes lui permettant
d’attraper les hautes branches des arbres en se dressant sur ses pattes arrières n’est autre que
le bien connu Chalicothere, dont l’Homalodothere est le pendant sud-américain moins connu,
il s’agit d’une convergence évolutive.
La migration vers l’Afrique des Hominoïdes a été traitée dans leur histoire.

À partir de l’Amérique du Nord 


Ce sont essentiellement des Equidés brouteurs de feuilles qui passèrent en Eurasie.

À partir de l’Afrique 
- Vers Madagascar :
C’est au début du Miocène que Madagascar reçut ses premiers rats, genettes et mangoustes.
Le Tanrec, qui n’est plus représenté qu’à Madagascar, arriva peut-être à la même époque. Les
Lémuriens quant à eux, étaient entrés plus tôt, durant l’Eocène.

— 343 —
LIVRE 7 : Le Cénozoïque

- Vers l’Eurasie :
Les trois types de Proboscidiens (Gomphotères, Mastodons, et Deïnothères) sont d’origine
africaine.
Des oryctéropes, (unique espèce des Tubulidentés) Placentaires, mangeurs de termites, et
nocturnes : l’oryctérope mesure 1,20 à 1,70 m de long et pèse 50 à 80 kg, il vit en Afrique
subsaharienne, son apparition est datée de l’Oligocène inférieur (30 Ma BP) à partir du fossile
de leptomania du Quercy.

Des damans qui sont de petits Placentaires de 2 à 3 kg aux allures de marmottes, et qui appar-
tiennent à la famille des Hyracoïdes. Ce sont des herbivores d’Afrique et du Proche Orient dont
les ancêtres sont apparus à l’Eocène inférieur (50 Ma BP) sous l’aspect de Titanohyrax d’Algérie.

Les Hominoïdés sont traité dans l’histoire des Primates du Miocène.

LES MIGRATIONS DE LA SECONDE MOITIÉ DU MIOCÈNE


Dans la deuxième moitié du Miocène les tendances antérieures se poursuivent certes, mais,
des échanges nouveaux vont se faire jour. Encore timide entre les deux Amériques qui ne se
sont pas encore rejointes complètement, ces échanges migratoires vont prendre des propor-
tions explosives lorsque la jonction se sera établie complètement au Plio-Pléistocène.

Des ratons laveurs arrivent cependant à passer d’Amérique du Nord vers l’Amérique du Sud,
tandis que des petites espèces de paresseux réussissent à faire le chemin inverse.

De l’Asie à l’Australie les rongeurs parviennent à passer en suivant la route de leurs prédéces-
seurs les Chiroptères.

L’Asie reçoit d’Amérique du Nord des Equidés (à 3 doigts), brouteurs d’herbe, cette dernière
hérite en retour de vrais ours (Agriotherium) et de faux félins à dents de sabre comme Barbou-
rofelis.

C’est également à cette époque, que l’Amérique du Nord reçoit ses premiers coyotes.

— 344 —
Le Pliocène

LE PLIOCÈNE (5,332 – 1,806 MA BP)

Le Pliocène est le dernier système de l’ère tertiaire.

Le Pliocène, sous-systèmes et étages


Sous-systèmes Étages Age en Ma BP Evènement Origine
Supérieur Gélasien 2,588-1,806 Coccolite Sicile

Moyen Plaisancien 3,600-2,588 Foraminifère Italie

Inférieur Zancléen 5,332-3,600 Coccolite Sicile

Les premiers signes de glaciation boréale apparaissent, il y a trois millions d’années et la calotte
glaciaire arctique s’installe vers la fin du Plaisancien. L’époque Pliocène est célèbre pour sa mé-
gafaune, ce qui a fait dire de cette période qu’elle fut “l’âge d’or des grands Mammifères”, ten-
dance qui se poursuit d’ailleurs durant tout le Pliocène. La fin du Pliocène inaugure ce que l’on
appelle “le grand échange inter-américain”.
Le Pliocène à son début voit l’ouverture du détroit de Bering (5 Ma), il se termine par la ferme-
ture de l’isthme de Panama (2,5 Ma) et la constitution de la calotte arctique, il y a 2,7 Ma. Les
modifications climatiques locorégionales qui en résultent, mettent en place des provinces flo-
ristiques nouvelles (toundra ou taïga) et bousculent les habitats des faunes terrestres.
La limite Plio-Pleistocène fait actuellement l’objet d’une révision, visant à intégrer le Gélasien
dans le Pleistocène (2,588 Ma BP) par les spécialistes du Quaternaire. La vision moderne qui
fixe la fin du Pliocène à cette date repose sur une approche à la fois pluri- et inter-disciplinaire
relevant des domaines des sciences de la Terre, de la Vie et de l’Homme. Le Quaternaire deve-
nant une période “anthropozoïque” (colloque internationnal de février 2006 à Paris), les argu-
ments sont d’ordre climatologiques et stratigraphiques. C’est aussi pour des raisons reposant
sur l’étude des biozonations des Mammifères d’Europe et d’Asie occidentale et des études sur
l’apparition des premiers représentants du genre Homo. Il n’y a donc pas lieu à surprise si cer-
tains ouvrages situent la fin du Pliocène à 2,5 millions d’années.

— 345 —
LIVRE 7 : Le Cénozoïque

1. L’état des lieux

1.1 Paléogéographie du Pliocène


Elle diffère peu de la géographie actuelle, toutefois, il convient de rappeler certaines étapes et
leurs conséquences. L’ouverture du détroit de Bering, la fermeture de l’isthme de Panama et
les premiers signes de glaciation boréale vont mettre en place la circulation thermohaline
(profonde) actuelle. La perte de contact entre Pacifique et Atlantique va entraîner une orien-
tation Sud-Nord des transports d’eaux chaudes tropicales vers l’inlandsis arctique via le Gulf
Stream, et le retour des courants d’eaux froides profonds du Nord vers le Sud de l’Atlantique
puis l’océan Indien.
La conséquence de l’englaciation des hautes latitudes boréales est une baisse du niveau marin
par piégeage de l’eau sous la forme de glaciers groenlandais, canadiens, et sibériens. Les
variations climatiques avec tendance au refroidissement et à la sécheresse vont modifier la
répartition des flores et donc des faunes. Il faut noter toutefois que la température au Pliocène
est encore quatre à six degrés supérieure à la température actuelle.
C’est à cette époque, que s’installent les déserts que nous connaissons actuellement : Sahara,
Mongolie, péninsule Arabique.
Un autre évènement tectonique important, est l’apparition d’un océan il y a trois millions
d’années, il s’agit, de la mer Rouge. Elle résulte du phénomène du grand rift de l’Est Africain,
processus amorcé 25 millions d’années plus tôt (Oligocène). D’autres processus de rift
continentaux, comme les bassins rhodanien et péri-alpins, ainsi que le bassin de Paris, termi-
nent leur mise en place.

1.2 Climat et paysages


Le début du Pliocène est caractérisé par l’amorce de la glaciation plioquaternaire. De 5 à 3 Ma,
la répartition des provinces floristiques nouvelles va se modifier du fait de la tendance au
refroidissement et à la sécheresse, qui prendra sa pleine ampleur sous le nom d’Age Glaciaire
(avec majuscule) du Pléistocène.
Les conditions climatiques commencent à se rapprocher de nos conditions climatiques
actuelles. Il ne faudrait pas en conclure pour autant que les communautés végétales dans leur
aspect et leur répartition étaient identiques à celles d’aujourd’hui, car nos végétations actuelles
sont le résultat de remaniements récents sous l’effet des oscillations climatiques du Pléistocène.
Entre 5 et 3 Ma, donc dans les débuts du Pliocène (avant l’établissement de l’inlandsis arctique)
l’Europe occidentale est couverte d’épaisses forêts à larges feuilles caduques que l’on trouve
aujourd’hui dans les régions chaudes et humides.
La palynologie (étude des pollens fossiles) nous apprend que les rives méditerranéennes étaient
couvertes de forêts à larges feuilles toujours vertes telles que celles qui occupent actuellement
les latitudes entre 20 et 25 ° N de la Chine méridionale sous climat tropical très humide.
Nos forêts mixtes semblables à celles qui couvrent l’Europe actuelle sont cantonnées dans le
Nord de l’Europe et la moitié sud de la Sibérie. Le climat de l’Europe occidental est donc, au
début du Pliocène, encore relativement chaud et humide.
La mise en place de nos provinces floristiques actuelles à partir des communautés végétales
du monde pliocène aura lieu vers la fin du Pliocène (entre 3 et 2,5 Ma). Elle résulte de l’accen-

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Le Pliocène

tuation de la tendance au refroidissement et à la sécheresse contemporaine due à l’installation


de l’inlandsis Arctique. Cette mise en place sera patente au Pléistocène lorsque l’Age Glaciaire
s’installe.
En fait, on peut résumer les choses ainsi : les forêts tropicales du Miocène sont remplacées par
des forêts subtropicales ou des prairies au Pliocène. Les forêts subtropicales sont à leur tour
remplacées par des forêts tempérées au Pléistocène.
Ces substitutions ont eu pour conséquence un appauvrissement de la biodiversité par
extinction des espèces communes du début du Miocène et une tendance à l’évolution des
faunes d’herbivores de grande taille, mieux équipées pour résister aux pénuries alimentaires
saisonnières car elles se satisfont d’une alimentation plus grossière.

2. Les faunes du Pliocène

2.1 Trois tendances évolutives marquent cette époque


Le Pliocène a vu se mettre en place des herbivores de grande taille et, avec eux, l’apparition
de grands prédateurs. Chez les espèces plus petites, les brouteurs d’herbes ont été avantagés
par l’extension des prairies et, par conséquent, ont pris le pas sur les brouteurs de feuilles.
La deuxième tendance qui caractérise la période, porte sur la diversité qu’il convient de mettre
en rapport avec la variation des conditions climatiques et les interactions liées aux migrations.
La troisième tendance est celle de l’encéphalisation, c’est-à-dire de l’évolution vers de plus gros
cerveaux.

2.1.1 L’évolution de la taille


Les Mammifères du Pliocène (et du Pléistocène aussi d’ailleurs) ont dû faire face au
refroidissement croissant. Leur grande taille leur ont permis de mieux lutter contre la déperdi-
tion thermique (le rapport volume/surface corporelle favorise une certaine inertie thermique
chez les grands) grâce à leurs masses graisseuses et leur besoin proportionnellement moindre
en nourriture eu égard à leur masse. Un éléphant pèse le poids de 10 chevaux, mais mange
moins que les 10 chevaux réunis.
L’augmentation de taille est donc un facteur d’amélioration de la résistance au froid et à la disette.
En effet, les grands herbivores du Pliocène furent avantagés par leur taille (comme les Dinosaures
en leur temps, beaucoup plus grands encore, ils n’avaient pas à porter leurs petits) puisqu’un ani-
mal de grand volume perd moins sa chaleur étant donné que sa surface corporelle est
proportionnellement moins grande (le volume varie comme le cube, la surface comme le carré).
De plus, un animal volumineux peut stocker plus de graisse qu’un petit, or la graisse est un bon
isolant thermique. Il possède en outre des pattes plus longues en raison de sa taille, ce qui lui
permet d’explorer de plus grandes étendues pour trouver sa nourriture avec une dépense
d’énergie, elle aussi relativement moindre que pour un petit animal. Par contre, à l’échelle de
l’espèce, la vulnérabilité à l’extinction est plus grande, étant donné son adaptation plus spécialisée.
La période de gestation d’un grand est plus longue et moins prolifique (un seul petit par portée)
et donc, si les conditions sont difficiles, la restauration des pertes est plus problématique.
L’apparition de l’âge de reproduction est tardive chez les grands, et même si la Vie d’un grand

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LIVRE 7 : Le Cénozoïque

animal est plus longue, sa descendance reste modeste (une lapine vit moins longtemps qu’une
éléphante mais elle met au monde beaucoup plus de descendants au cours de sa Vie). Tout
ceci n’est que l’expression imagée des stratégies d’adaptation. En général, les Mammifères sont
plus vulnérables lors d’un réchauffement climatique que lors d’un refroidissement, sans doute
parce que, le réchauffement est plus rapide. C’est peut-être pour cette raison que les Mammi-
fères géants du Pliocène ne finirent de s’éteindre qu’à la fin du Pléistocène.
Plus un animal est grand et plus il est contraint par les lois de la pesanteur. Son organisation
corporelle est prioritairement dédiée au soutien du poids du corps, et ceci a pour conséquence
que la diversité des formes corporelles doit s’accroître en fonction des activités requises. Ainsi
les Carnivores, que sont la loutre de mer et le morse sont très différents dans leurs aspects
respectifs malgré un mode de Vie identique (côtière, avec une alimentation identique à base
de coquillages et de poissons). Il en est de même entre le raton laveur et l’ours grizzli qui
occupent tous les deux le même rôle écologique.
Les adaptations à la Vie terrestre étant plus variées, grimpeurs, sauteurs, fouisseurs, etc., les
adaptations corporelles à ces différents modes de Vie imposent des variations dans les formes
d’autant plus marquées que les espèces sont de grande taille.
Le mode de reproduction a aussi son influence, les Marsupiaux n’atteignent pas de grandes
tailles, en effet le nouveau-né ne pourrait pas migrer du canal vaginal vers la poche marsupiale
sans que la mère soit en position assise. Il faudrait que cette dernière garde la position
suffisamment longtemps afin de laisser à son petit le temps nécessaire à cette longue escalade.
Le caractère périlleux d’une telle escalade, réduirait considérablement les chances de survie
de la progéniture.

2.1.2 Le problème de la diversité


La diversité avait été la règle tout au long du Cénozoïque, d’abord par la libération des niches
écologiques après l’extinction des animaux de poids supérieur à 25 kg lors de l’extinction KT,
puis par le renouvellement des faunes à la suite de la Grande Coupure. Le Pliocène vit une
stagnation de la diversité pour des raisons climatiques d’une part et tectoniques d’autre part.
Climatiques : la redistribution des communautés végétales et la réduction des biotopes avaient
entraîné certaines espèces au “confinement” ou à la migration.
Tectoniques : désormais, au Pliocène, les continents autrefois isolés (Amérique du Nord, Amé-
rique du Sud par exemple) se retrouvaient pour les raisons tectoniques déjà évoquées, reliés
entre eux, ce qui ouvrit la porte à des échanges fauniques de grande ampleur. Le plus célèbre
et le plus important de ces échanges de populations de Mammifères, se produisit entre Amé-
rique du Nord et Amérique du Sud à l’occasion de la formation de l’isthme de Panama. Les
échanges furent bilatéraux avec toutefois une prédominence du Nord, sans doute parce que
les populations étaient plus nombreuses (l’Amérique du Nord possède une plus grande su-
perficie que l’Amérique du Sud) mais aussi parce que, les espèces des régions équatoriales
n’avaient aucun avantage à quitter leur habitat. C’est le cas des paresseux arboricoles, des
singes, et des rongeurs caviomorphes comme le cabiaï, le chinchilla, ou le cobaye.
Certaines espèces venues du Sud s’adaptèrent mal et disparurent à la fin du Pléistocène : des
paresseux géants terrestres, comme Glossotherium (“bête à langue”) un monstre de six mètres,

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Le Pliocène

pesant trois tonnes, des oiseaux géants eux aussi (trois mètres de haut) bien sûr incapables de
voler comme Titanis, ou, le Glyptodonte cuirassé ressemblant à un tatou géant d’une tonne.
Venant d’Amérique du Nord les gomphotères (des Proboscidiens) ou les chevaux eux aussi
disparurent à la fin du Pléistocène. Ne persistent aujourd’hui en Amérique du Sud que quelques
descendants des groupes venus d’Amérique du Nord comme les cerfs, les félins, et les canidés,
et en Amérique du Nord que quelques descendants des groupes venus d’Amérique du Sud
comme le tatou, le porc-épic et l’opossum. On a sans doute exagéré l’impact des envahisseurs
nord-américains sur les Mammifères endémiques sud-américains.
De fait on constate que les rongeurs, primates endémiques, opossums, Marsupiaux, et les petits
Edentés comme les fourmiliers, les tatous, ou les paresseux ont survécu jusqu’à nos jours.

2.1.3 L’encéphalisation 
Au Pliocène (et plus généralement durant l’Age Glaciaire) les variations climatiques imposent
dans certaines régions une saison sèche. Il y a donc un avantage évolutif à se souvenir de la
localisation des points d’eau pour certaines espèces, ou bien à garder en mémoire les zones
de nourriture abondante pour se nourrir l’hiver. Les animaux porteurs de cette capacité ont
donc plus de chance de survivre et donc de transmettre cette capacité à leurs descendants.
Le cheval a proportionnellement un cerveau plus gros qu’un rhinocéros, un tapir ou un
oryctérope, ils appartiennent pourtant tous au même grand groupe des Ongulés. Peut-être le
cheval a-t-il eu besoin, dans son évolution d’agrandir son territoire pour survivre, il lui a donc
fallu développer des capacités mémorielles plus importantes que le tapir.
D’autres facteurs pourraient intervenir : les Carnivores par exemple, ont de gros cerveaux.
Est-ce une adaptation à la chasse (il faut être rusé) ou une alimentation riche en protéines ?...
Pourquoi pas ! Néanderthal, dont le régime alimentaire était à 80 % carné, avait un volume
cérébral moyen supérieur à l’Homo sapiens actuel.
Enfin, chez les espèces qui font un enfant par gestation, il convient que celui-ci soit “malin”
pour avoir plus de chance de survie. Ce ne sont bien sûr là que des hypothèses, peut-être
l’augmentation du volume cérébral des animaux est-elle multifactorielle.

2.2 L’histoire des primates du Pliocène


Dans l’état actuel des connaissances, il existe trois candidats possibles (datés de la fin du
Miocène) au titre de dernier ancêtre commun entre les Paninés et les Homininés : Toumaï
(Sahelanthropus tchadensis) daté de 7 Ma BP, Orrorin (Orrorin tugenensis) daté de 6 Ma BP et
Ardipithecus (kadabba et ramidus) que l’on situe entre 5,2 et 5,6 Ma BP. La question reste ouverte
et l’on ne peut en privilégier un, faute d’éléments fossiles déterminants.
Mais l’histoire des Primates du Pliocène est surtout marquée par une grande variété de primates
que l’on peut regrouper sous les noms d’Australopithèques et Paranthropes chez qui la bipédie
est évidente.
Il convient de préciser ici que les filiations entre les différentes espèces ne sont pas clairement
établies et l’on admet que cette évolution est buissonnante. Comme pour nombre d’autres
Mammifères certaines espèces ne sont connues que par un fragment de crâne ou de
mandibule.

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LIVRE 7 : Le Cénozoïque

Ardipithecus ramidus par exemple, est daté de 5,4 Ma BP, il vivait dans la vallée de l’Awash en
Ethiopie, et n’est connu que par quelques fragments de crâne et de mandibule (mâchoire
inférieure), 17 dents (attribuées à 9 individus), les trois os du membre supérieur gauche, une
phalange de doigt et une de gros orteil. Il se rapproche du chimpanzé et aurait vécu en forêt
humide. Les représentants de la lignée humaine après qu’elle ait divergé de la lignée des
chimpanzés (Paninés), sont regroupés sous le nom d’Homininés.

2.2.1 Les Australopithèques

2.2.1.1 Australopithecus anamensis


Les Australopithecus anamensis sont datés de 4,2 Ma BP, du Nord du Kenya (Awash, Kobi Fora,
baie d’Allia, Kanapoli), ils sont mieux connus, ont une apparence moins simienne qu’Ardipithe-
cus. On les retrouve aussi en Ethiopie. Ils sont les Australopithèques les plus anciens provenant
du lac Turkana d’où leur nom, Australopithecus anamensis veut dire Australopithèque du lac.
Son crâne est archaïque mais son allure plus moderne, il marche mieux que d’autres Australo-
pithèques (afarensis par exemple).
La forme de sa mandibule en U, vue de dessus, n’est pas encore divergente comme chez les
autres Australopithèques, mais son émail dentaire épais et la robustesse de l’os sont typiques
des Australopithèques mangeurs de nourriture coriace. Sa taille est d’un mètre quarante, ce
qui est relativement grand pour un Australopithèque. Les célèbres traces d’empreintes fossili-
sées de Laetoli datées de 3,6 Ma BP sont désormais attribuées à Australopithecus anamensis.
Elles montrent un gros orteil accolé aux autres ce qui signifie qu’il ne grimpe plus beaucoup
aux arbres. Enfin son coude a perdu l’encoche profonde de l’humérus qui permet le verrouillage
du bras pendant la suspension aux branches et qui existe toujours chez les chimpanzés actuels.
Le plateau tibial (extrémité supérieure du tibia ou s’insèrent les ménisques) est renforcé en
dessous par de l’os spongieux ce qui confirme qu’Australopithecus anamensis est un bon marcheur.

2.2.1.2 Australopithecus afarensis


Il a vécu entre 3,9 et 2,9 Ma BP en Ethiopie (Hadar, Awash) et en Tanzanie (Laetoli). Les Austra-
lopithèques de l’Afar dont Lucy est la représentante la plus emblématique (3,15 Ma BP) sont
considérés comme des Australopithèques graciles. Ils se caractérisent par une boite crânienne
peu épaisse contenant un cerveau de 350 à 400 cm3, une taille d’à peine plus d’un mètre pour
les femelles (Lucy mesure 1,06m) pour un poids de 27 à 35 kg, c’est-à-dire celle d’un enfant de

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Le Pliocène

7 ans. Les mâles ne dépassaient pas 1m 45, pesant 35 à 50 kg et révèlent un dimorphisme


sexuel marqué (différence d’aspect entre mâles et femelles). Le crâne des afarensis a les dimen-
sions du crâne d’un chimpanzé actuel mais la face prognathe (avancée vers l’avant de la partie
inférieure du visage ; en médecine il ne s’agit que du menton lorsque l’on parle de progna-
thisme) est, chez ces derniers, plus haute et plus robuste.
L’étude des empreintes endocrâniennes (laissées par le cerveau sur l’intérieur de la boîte crâ-
nienne) montre un développement de la région pariétale, révélant une gestion plus élaborée
des informations sensorielles et contribuant donc à une meilleure conception des actions. Le
trou occipital (foramen magnum) là où le crâne s’articule avec l’atlas (1°vertèbre cervicale) est
orienté vers le bas et se situe sous le crâne. C’est une conformation anatomique qui signe la
bipédie ! Chez les grands singes actuels le foramen magnum est orienté vers l’arrière et s’ouvre
plus en arrière sous le crâne. Ils sont d’ailleurs plutôt quadrupèdes (Gorille par exemple). La dé-
marche des afarensis est chaloupée et instable, ils restent encore quelque peu arboricoles. La
faible distance qui sépare le haut du bassin et le bas de la cage thoracique les contraint à rouler
les hanches et à balancer beaucoup les bras, ce qui interdit la course bipède. L’aspect le plus
humain du squelette des Australopithèques des Afars est celui du bassin, large avec les ailes
ouvertes su