PROTOSTOMIENS

CHAPITRE 3 : LES ARTHROPODES, METAZOAIRES A HEMOCOELE

Introduction
Arthropodes, parmi eux :
-Insectes
-Chélicérates
-Crustacés (=Malacostracés)

Ces organismes sont présents depuis longtemps (plus de 530 millions d’années) on les distingue grâce à un
squelette externe dur mais articulé fait de cuticule (conservé lors des processus de fossilisation d’où leur
représentation ancestrale). Il est le groupe le plus représentés en termes de nombre d’espèces. Les
Euarthropodes possèdent des appendices articulés.

Cas du Tardigrade (visible en première de couverture du fascicule) : Capacité de reviviscence, perte d’eau
et arrêt du métabolisme. Ils peuvent perdre 90% de leur eau et reprendre leur métabolisme si les conditions
redeviennent favorables. Capables de résister à 0°K et au-delà de 150°C et capable de vivre dans le vide
sidéral
Pas à retenir.

I-Caractéristiques morpho-anatomiques des Arthropodes

A- L’hémocoele
Les vésicules cœlomiques métamérisées se forment dans l’embryon mais leurs parois se dissocient très
rapidement si bien que le cœlome et le blastocœle fusionnent. La cavité générale a donc une origine mixte,
elle est nommée hémocœle. Les Arthropodes sont formés de segments successifs bien visibles
extérieurement mais leur cavité générale n’est pas métamérisée. Le liquide circulant dans l’hémocœle se
nomme l’hémolymphe.

B - La cuticule rigide formant l’exosquelette

L’épiderme des arthropodes est recouvert d’une cuticule composée de chitine et de protéines
caractéristiques, les arthopodines, qui peuvent devenir extrêmement dures. De plus, chez les crustacés la
cuticule est souvent imprégnée de carbonates de calcaire.
Le corps des arthropodes n’est pas entièrement recouvert de cuticule rigide, car dans ce cas aucun
mouvement ne serait possible. Il existe des parties rigides, les sclérites et des zones de cuticule souple, les
membranes articulaires. Chaque segment est formé de 2 plaques rigides, une dorsale, le tergite et une
ventrale, le sternite. Ces deux plaques rigides sont reliées entre elles de chaque côté par des zones souples,
les pleures. Sur les pleures on peut trouver des pièces rigides, les pleurites. Les sclérites des segments
successifs sont liés l’un à l’autre par des membranes articulaires, si bien qu’ils sont mobiles les uns par
rapport aux autres. Les mouvements sont permis par les apodèmes, invagination épidermique de cuticules
sur laquelle s’insèrent des muscles.

La cuticule est formée de plusieurs couches. Les deux couches les plus externes, le cément et la couche
cireuse n’existent que chez les arthropodes terrestres. L’épicuticule recouvre l’exocuticule très dure.
L’endocuticule, plus souple est en en contact avec les cellules épidermiques. Certaines zones sont
dépourvues d’exocuticule : les zones d’articulation et les lignes d’exuviation qui permettent la mue de
l’animal. En effet la rigidité de la cuticule oblige les arthropodes à muer pour grandir. De part ces mues, on
constate que les arthropodes ont une courbe de croissance en escalier (=par paliers), c’est à dire que de
l’extérieur c’est comme s’ils grandissait subitement. En fait, il existe une croissance non apparente : le corps
grandit progressivement dans sa carapace pour se retrouver bloqué à l’intérieur de son exosquelette. C’est
à ce moment-ci que la mue se déclenche. L’épiderme sous l’effet de l’hormone de mue nommée ecdysone,
va secréter le liquide exuvial qui va grignoter l’endocuticule fragilisant l’exosquelette et plus particulièrement
au niveau de la ligne d’exuviation (ligne où il n’y a pas d’exocuticule). Elle se trouve dans l’axe de symétrie
bilatérale, du côté dorsal la plupart du temps, même si ce n’est pas systématique. La ligne d’exuviation n’est
alors formée que d’épicuticule, et à ce stade va pouvoir se rompre. Lorsque l’animal sort, sa nouvelle cuticule
est souple. Elle va durcir au contact de l’air libre.
Toutes ces couches de cuticule sont sécrétées par l’endoderme
Cette organisation en répétition de différentes couches est un reste d’organisation métamérique.

Remarque 1 : La cuticule est complètement hermétique à l’exception de deux éléments :

1. les soies : qui sont des expansions fines de cuticules qui jouent le rôle d’organes sensoriels. Ces soies
sont reliées à des cellules nerveuses et permettent de transmettre des informations sur l’environnement.
2. Parfois la cuticule est traversée par des canaux pour par exemple permettre de libérer le cément (par des
cellules glandulaires).
Remarque 2 : Le Phosphate de calcium et le carbonate de calcium rend l’exosquelette encore plus dur, c’est
le cas chez les crustacés par exemple.

C- Les appendices segmentaires articulés

Les appendices segmentaires ne sont pas souples
comme les parapodes des annélides, ils sont formés
d’articles durs reliés par des membranes articulaires qui
permettent les mouvements. Tous ces appendices
articulés constituent la caractéristique principale des
Euarthropodes puisque ce nom signifie « pied articulé ».
Les appendices des arthropodes sont soit biramés
(Insectes, Chélicérates), soit uniramés (Crustacés).
Les appendices articulés sont formés d’une base, le
protopodite, qui articule l’appendice au corps et qui porte
2 rames : l’endopodite (interne) et l’exopodite (externe,
non présente chez les uniramés). La partie étendue,
imbriquée sur le protopodite s’appelle le télopodite.
Certains organismes peuvent porter des épipodites (souvent des branchies) au niveau des protopodites.
Tous les organismes que nous allons voir sont des organismes Euarthropodes -> exosquelettes à
appendices articulés.

II. Caractéristiques anatomiques des Euarthropodes.

Caractéristiques générales plutôt orienté insectes il peut y avoir de la variabilité au sein des Arthropodes
(pour rappel, il y a plus de 2 millions d’espèces d’Arthropodes, il est impossible d’être exhaustif !)

A. Le système circulatoire
C’est un système ouvert avec un vaisseau dorsal contractile présentant une
organisation d’unités métamériques contractiles nommés cœurs. Ces cœurs sont
percés d’orifices, les ostioles par lesquels l’hémolymphe est aspirée dans le cœur lors
de la contraction de muscles. La contraction des ventricules propulse l’hémolymphe
dans l’aorte antérieure qui s’ouvre vers la tête (système circulatoire ouvert).
L’hémolymphe circule ensuite librement entre les organes dans l’hémocoele et revient
au cœur par les ostioles. On constate que ce système circulatoire est à organisation
métamérique puisque ce vaisseau dorsal s’organise sous forme d’une répétition
d’unités contractiles.

B. Le système respiratoire :
Dépend du milieu de vie de l’animal

Pour les animaux aquatiques :

Respiration cutanée :
Concerne essentiellement les espèces de petits crustacés aquatiques comme les copépodes., Les
téguments sont tellement fins que les gaz respiratoires passent à travers, il n’y a pas de système respiratoire
à proprement parler.
Respiration branchiale : Les autres espèces aquatiques respirent grâce à des branchies situées à la base
des appendices articulés. Il en existe deux types :
- Branchies plumeuses
- Branchies lamellaires
Quelques soit l’organisation branchiale, la surface d’échange est optimisée afin de faciliter l’assimilation des
gaz respiratoires.

Pour les animaux terrestres :

Respiration pulmonaire : respiration aérienne, surtout dans le groupe des chélicérates (scorpion/araignée),
Poumons lamellaires.
Respiration trachéenne : Les trachées (appelées ainsi par analogie avec le
système respiratoire humain) sont des invaginations ectodermiques qui
forment des tubes maintenus ouverts par une spire de cuticule. Les trachées
communiquent avec l’extérieur par des orifices, les stigmates (le terme de
stigmate peut également designer l’ouverture des poumons). Les trachées se
ramifient dans tout le corps en diminuant progressivement de diamètre.
Les ramifications les plus fines sont nommées trachéoles. Elles entrent en
contact avec la membrane plasmique des autres cellules du corps. Les trachées contiennent de l’air
atmosphérique qui reste à l’état gazeux jusqu’aux extrémités des trachéoles, les cellules trachéolaires. À
l’extrémités des trachéoles se trouve un peu de liquide, le liquide trachéolaire, dans lequel l’O2 se dissout
avant de diffuser dans les cellules. Les trachéoles apportent directement l’O2 aux organes consommateurs,
à l’échelle cellulaire, l’hémolymphe n’intervient pas dans ce mode respiration.
Système à organisation métamérique
L’expiration et l’inspiration se fait dans les mêmes conduits.
Remarque : Chez certains insectes (ceux qui volent mal, comme par exemple les criquets) il y a souvent des
sacs aériens reliés au système respiratoire. Ils se gonflent d’air, cela permet d’alléger le corps de l’animal et
donc de faciliter son vol.

C Système digestif et excréteur

Système digestif complet : bouche > pharynx > œsophage > estomac qui est
en deux parties : jabot (estomac chimique) et gésier (estomac musculeux) >
assimilation par l’intestin + extensions de l’intestin en cul de sac nommé
caecums digestifs (il y a dedans des bactéries digérant les végétaux (cellulose
et lignine), c’est commun chez les herbivores, même vertébrés) -> rectum
Le tube digestif est en 3 parties :
-stomodeum : bouche à gésier -> origine ectodermique
-mésentéron : intestin -> seule partie issue de l’endoderme réellement
-proctodeum : partie terminale du tube digestif- > d’origine ectodermique
Le système digestif est couplé au système excréteur. Le système excréteur
est formé de petits tuyaux nommés tubes de Malpighi. Ils fonctionnement
comme un rein, ils réabsorbent les ions, les déchets du métabolisme et de l’eau
pour former une urine primaire qui débouche dans le tube digestif à la liaison
entre le mésentéron le proctodeum.
Il n’y a pas d’orifice excréteur à proprement parlé. Selon les cas, ces déchets peuvent être éliminés au
moment des mues ou recyclés.

D. Système nerveux
Le SN est formé de deux ganglions cérébroïdes dorsaux (ou cerveau) au niveau de la tête, d’un collier
périœsophagien, de ganglions sous-œsophagien et d’une chaine nerveuse ventrale à organisation
métamérique avec une paire de ganglions par segment (ganglion thoraciques et ganglions
abdominaux).
Chez les Arthropodes, le SN comporte un cérébron, c’est à dire, un cerveau résultant de la fusion de
ganglions céphaliques et qui formé de trois lobes :
-protocérébron : partie la plus développée, reçoit les infos depuis les yeux (composés) et ocelles (cellules
photosensibles simples permettant de détecter les variations lumineuses)
-deutocérébron : reçoit les informations des antennes, comporte une région olfactive importante et aussi
une zone motrice
-tritocérébron : reçoit l’info qui vient des antennes A2 des Malacostracés et du labre des Insectes, ainsi que
reste du corps.
Chaque partie traite donc des informations différentes.
Les arthropodes possèdent des organes des sens très variés et caractéristiques car la cuticule y joue toujours
un rôle important. Beaucoup d’entre eux possèdent des yeux à facettes composés de nombreux yeux
simples juxtaposés, les ommatidies (à organisation grossièrement proche de celle de l’Homme).

III. Métamérie hétéronome des Arthropodes

A. Le segment arthropodien
Même s’il y a une répétition d’unités, il va y avoir une régionalisation
fonctionnelle du corps, c’est la tagmatisation. Tagme = région du corps
spécialisée dans telle ou telle fonction. Il y a donc une métamérie
hétéronome.
Comme chez les Annélides, premier segment non métamérique = acron
(équivalent du prostomium des annélides), puis ensemble de métamères
plus ou moins regroupé en tagmes (région antérieure, région médiane, région postérieure), pour finir par le
telson (non métamérique, équivalent du pygidium des annélides).

B. Régionalisation (=tagmatisation) du corps

Organisme dont le corps être subdivisable en plusieurs parties. Ces parties sont nommés tagmes et chaque
tagme a une spécialité fonctionnelle. Exemple : neurocéphalisation, stomocéphalisation

Chez les Chélicérates, 3 tagmes :

- Prosoma, constitué d'un acron avec le SNC + 6 métamères (1 paire de chélicères (parfois venimeux), 1
paire de pédipalpes (sensoriels ou capture des proies), 4 paires de pattes locomotrices)
- Mésosoma, constitué de 7 métamères (opercule génital sur le M1, peigne sensoriel sur le
M2 (scorpions), stigmates respiratoires sur certains associés aux poumons lamellaires)
- Métasoma, constitué de 5 métamères + telson parfois transformé en glande à venin avec aiguillon
(scorpion).
Chez les Araignées, Mésosome + métasome = opisthosome avec présence des filières (soie pour fil)

Chez les Malacostracés (=Crustacés), il y a des appendices sur chaque métamère (19). 3 tagmes :
- Céphalon, acron + 5 métamères + 2 paires d'appendices sensoriels préoraux (les antennes A1 et A2) + 3
paires d'appendices masticateurs (1 paire de mandibule + 2 paires de maxilles Mx1 et Mx2)
- Péréion, 8 métamères + 8 péréiopodes (appendices dont Pmx qui sont des pattes masticatrices, et Pe qui
sont des pattes locomotrices, parfois pinces) + orifice génital mâle sur le M8/femelle sur le M6
Mx, Pmx et Pe peuvent porter des branchies (épipodites, voir I.C).
- Pléon avec pléopodes dont Pl6 qui forment une palette natatoire avec le telson. Chez la femelle, les
pléopodes peuvent servir à porter la ponte.
Chez les Insectes, 3 tagmes :
- Tête (telson + 5/6 métamères) : une paire d’antennes (A1) + une paire de mandibules (Md) + mâchoires
(maxilles Mx1 et labium, pièce impaire qui correspond à la fusion de Mx2 des Malacostracés)
La morphologie des pièces buccales varie selon le mode d'alimentation
- Thorax (3 métamères) : Prothorax : une paire de pattes, Mésothorax : une paire de pattes + une paire
d’ailes qui peuvent former des élytres (structures de protection des ailes membraneuses, cas de la coccinelle
par exemple), Métathorax : une paire de pattes + une paire d’ailes
- Abdomen (primitivement 11 métamères mais certains insectes en ont moins à cause de la fusion de
métamères) : cerques (x2) (rôle sensoriel, on suppose qu'ils correspondent à la dernière paire d'appendices
du M11 : les métamères ont donc fusionné dans la région antérieure) + orifices génitaux (mâle : M9 ; femelle
: M8 + ovipositeur)

IV. Diversité des Arthropodes

A. Chélicérates :
Ils sont caractérisés par la présence d’appendices préhensiles nommés chélicères et d’appendices
sensoriels tactiles, les pédipalpes. Leurs corps est divisé en 2 tagmes : le prosoma et l’opisthosoma. Le
prosoma porte 4 paires de pattes locomotrices (uniramées). Ils vivent généralement en milieu terrestre.
Parmi les Chélicérates, on trouve le groupe de Arachnides, où on retrouve trois modalités d’organisation du
corps :
Soit 3 tagmes : scorpions (formant partie des groupes des Scorpionidés)
Soit 2 tagmes : prosoma, et fusion en meso et meta formant l’opisthosoma pour les araignées (chez les
Aranéides)
Soit 1 tagme morphologiquement (acarien)
Chez les Chélicérates, il n’y a pas de « tête » à proprement parler chez une araignée, mais un prosoma qui
porte des pattes locomotrices (ce qu’on appelle communément la tête de l’araignée), et un opisthosoma qui
porte les autres appendices et organes (ce qu’on appelle communément le corps de l’araignée, alors que
c’est l’ensemble pro+opisthosoma qui est le corps de l’animal).
La fonction de locomotion est assurée par le prosoma

Ex des limules :
Possèdent
-des chélicères et des pédipalpes,
-bouclier dorsale qui protège le soma
-telson qui se prolonge et fait une grande épée
Ces organismes sont très recherchés car ils présentent ce que l’on appelle un sang bleu, en fait
l’hémolymphe possède un pigment respiratoire nommé hémocyanine. A l’intérieur de l’hémolymphe se
trouve des LAL: des lysats d’amoebocytes capable de sécréter très rapidement un gel qui emprisonne les
pathogènes. Il est ainsi très utilisé en médecine pour la stérilisation des instruments médicaux ;
Les limules vivent dans les profondeurs des océans et le seul moyen de les attraper c’est pendant leur
reproduction où elles s’agrègent et se reproduisent sur les plages. On extrait les l’hémolymphe dans des
fermes à limules, puis les individus sont relâchés (mortalité estimée entre 30 et 50%).

1. Scorpionidés
(La dangerosité du scorpion n’est pas liée à sa taille !), 1200 espèces actuelles
Chez les Scorpionidés on retrouve les trois parties : prosoma, mésosoma et métasoma
Le métasoma forme la queue, elle est au moins aussi grande que le mesosoma pour pouvoir attraper ses
proies/ se défendre
Peignes : rôles sensoriels, viennent se plaquer sur le sol pour en ressentir les vibrations.

2. Aranéides
Chez les araignées, les chélicères forment 2 crochets
venimeux. Ces chélicères peuvent être orthognathes (doigts
mobiles des chélicères parallèles) ou labidognathes (doit mobile
des chélicères parallèles).
L’opisthosoma porte les filières (appendices) qui
produisent la soie (synapomorphie des aranéides) que
l’araignée utilise pour tisser sa toile ou son cocon de ponte. Les
araignées capturent des proies vivantes qu’elles tuent à l’aide
de leurs chélicères venimeux. Elles leur injectent de la salive qui
digère leur contenu. Elles aspirent ensuite le liquide obtenu.
Il existe plusieurs types de glandes sécrétrices pour le fil d’araignée, donnant des fils avec des propriétés
différentes

Rôles de la toile
-reproduction : le mâle dépose parfois ses spermatozoïdes directement sur la toile et la femelle va les
récupérer,
-déplacement : l’essaimage (déplacement en « tirant » une toile en l’air lorsque le vent est suffisant,
Remarque : les araignées femelles peuvent manger le mâle à la suite de l’accouplement car besoin de
ressources, certains développent des astuces pour éviter cela : cadeaux de nourriture, lier les pattes des
femelles avec de la toile, etc.
- chasse passive (toile dont certains fils sont collants)
- chasse active (l’araignée utilise sa toile comme un filet)
Quelques araignées dangereuses (il y en a très peu dans le monde) :
La veuve noire : mort en 1h
Brown Recluse : mort en 36h
Funnel Web : mort en 15 min
A nuancer, ces 10 dernières années, 15 personnes seulement sont mortes par morsures d’araignées (toutes
en Australie, dans des régions reculées où les sérums n’étaient pas disponibles).

3. Les Acariens
Environ 30 000 espèces décrites. Ils ne possèdent qu’un seul tagme, en apparence. Le mâle possède un
grand bouclier dorsal et la femelle un petit bouclier. De plus, la partie postérieure de son corps peut se gonfler
et se remplir de sang chez les espèces hématophages (cas des tiques par exemple). Les pièces buccales
sont en tire-bouchon, il est donc difficile de retirer une tique (à faire avec précaution à l’aide d’un tire-tique).
Possibilité de la transmission de la maladie de Lyme (parasite des glandes salivaires des tiques).

B. Les Antennates / Mandibulates

Organismes caractérisés par la présence d’antennes (perception de l’environnement) et de mandibules
(mastication) au niveau de la tête.

B.1 Les Malacostracés

Aussi appelés Crustacés, ils possèdent deux paires d’antennes. Ils sont en général aquatiques et respirent
à l’aide de branchies. Quelques espèces sont terrestres comme les cloportes. Ils présentent une grande
diversité biologique, mais ont malgré tout des caractères communs :
- Ils ont une forme larvaire commune : la larve nauplius. C’est une larve qui possède un œil médian impair,
l’œil nauplien,
- Leurs appendices sont biramés
- Le corps des adultes est formé de 3 tagmes : le céphalon, le péréion et le pléon.
- La tête a toujours la même organisation. Elle porte 5 paires d’appendices : 2 paires d’antennes, les
mandibules, et deux paires de maxilles. Les mandibules et les maxilles sont des appendices formant
l’appareil buccal. Les yeux sont en général bien développés ; ce sont des souvent des yeux composés,
portés ou non par un pédoncule.
-La cuticule est imprégnée de sels calcaires et est beaucoup plus solide,
Souvent les premiers segments du péréion s’ajoutent à la tête (et forment ce que l’on appelle le céphalo-
péréion), leurs appendices ont alors une fonction nourricière : ce sont des pattes-mâchoires ou maxillipèdes.
Le péréion et le pléon portent des appendices nommés respectivement péréiopodes et pléopodes. Le
pléon se termine par le telson qui forme souvent une nageoire caudale avec les deux derniers pléopodes

Développement type d’un Malacostracé

Organismes gonochoriques et reproduction avec accouplement. La femelle
porte les œufs au niveau de ses pléopodes (pléon).
Ces œufs vont passer par des stades larvaires (développement indirect) :
-1er stade : larve Nauplius. Celle-ci possède une première paire
d’antennes, des appendices biramés avec des branchies.
-Cette larve va très rapidement subir la métamérie (comme la larve
trochophore des annélides) pour donner une larve Métanauplius,
caractérisée par une extrémité postérieure métamérisée et la 2ième paire
d’antennes présente).
-Cette larve donne le stade Zoé, on commence à voir une différenciation en tagmes, et début du
développement des appendices : au niveau du céphalon début des pattes masticatrices et au niveau du
péréion des pattes locomotrices.
-Puis stade Mysis, mise en place des appendices au niveau du pléon et notamment les pléopodes. Pour
arriver finalement à l’organisation adulte.

B.2 Les Antennates Hexapodes

Organismes les plus représentés, ce sont les Insectes essentiellement (plus d’un million d’espèces décrites).
Caractéristiques :
- 3 paires de pattes portées par le thorax (hexapodes)
- 1 seule paire d’antennes

Leurs corps est divisé en trois tagmes : la tête, le thorax et l’abdomen.

Au niveau de la tête, on retrouve :
-le clypeus qui n’est pas un appendice, c’est un repli de cuticule qui porte le
labre ou lèvre supérieure,
-une paire d’antennes (A1)
-une paire de mandibules (Md)
-une paire de maxilles (Mx1)
-le labium ou lèvre inférieure (Mx2 soudées = équivalent des maxilles 2 des crustacés)
Il existe différentes formes de pièces buccales sur la tête en fonction du régime alimentaire.

Le thorax est extrêmement spécialisé dans la locomotion, les pattes et les ailes étant portés par ce
tagme.
Ex le criquet : déplacement par sauts, organisation en Z de ses
pattes P3
Ex mante religieuse : pattes P1 ravisseuses
Ex Courtilière Pattes fouisseuses en P1 (analogie avec les celles
de la taupe)
Extrémités des pattes : ventouses ou crochets
Déplacement aérien si l’insecte possède des ailes (cas de
beaucoup d’insectes, y compris des fourmis il y a des ailes à une
période du cycle de développement de ces insectes, ce ne sont pas
des espèces particulières (contrairement à la croyance populaire) !

Modalités de développement différentes chez les insectes, il en existe 3 grands types :

1. Amétabole -> pas d’ailes à l’âge adulte, pas de différence marquée entre le stade larvaire et le stade
adulte (dit imago)
2. Hétérométabole : chez les larves les ailes sont rangées dans des fourreaux, il n’y a qu’au stade imago
que les ailes vont sortir et permettre le vol,
3. Holométabole : stades larvaires très différents de l’adulte. Premier stade : les chenilles, Second stade :
la chrysalide, entrainant un remaniement complet pour développer un papillon au stade imago.

Sur l’abdomen, on retrouve des cerques ; qui sont des appendices (généralement pairs) situé au bout de
l'abdomen, mince, filamenteux, segmenté et articulé. On rencontre ces appendices dans les 2 sexes. Chez
certaines larves, ils peuvent être transformés en branchies. Ce sont des organes sensoriels permettant de
se situer dans leur environnement, ils peuvent jouer un rôle dans l'accouplement, être utilisés comme moyens
de défense (comme chez le pince-oreille) ou être réduits à une structure vestigiale.