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GRADIENTES IÓNICOS Y ACTIVIDAD


BIOELÉCTRICA
1) Gradientes iónicos y potenciales eléctricos transmembrana
en la neurona
1.1.- Potencial de membrana
- p  
     

    plasmática o
potencial de membrana debida a la diferente concentración de iones que hay a ambos
lados de la misma. Esta diferencia de [iones] se debe al equilibrio dinámico, pues los
iones entran y salen continuamente de la célula gracias a los canales iónicos (de fuga,
operados por ligand o, operados por voltaje) y a las bombas iónicas que transportan estos
iones en contra de gradiente.
- En los orgánulos citosólicos ocurren fenómenos similares.
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 el canal varía de una conformación a otra según el
potencial de membrana. Cuando la membrana está en reposo (muy polarizada), la
conformación más estable es la cerrada. En cambio, cuando la membrana está
despolarizada, la conformación más estable es la abierta; no obstante en la membrana
despolarizada la conformaci ón inactivada es aún más estable, de modo que después de
un breve período transcurrido en la conformación abierta el canal se inactiva y no puede
abrirse (mirar páginas 2 -3 apuntes).

   
 operados por voltaje, operados por un ligand o (ya sea intra
o extracelular), estimulados mecánicamente.
1.2.- Potencial de reposo (Em= -60/-70 mV)
- Es el potencial de membrana imperante en la condición de equilibrio, es decir, aquella
en la que el flujo de iones positivos y negativos a través de la m.p. se encuentra
exactamente equilibrado, por lo que no se acumulará ninguna diferencia de carga
adicional a través de la membrana. En este estado hay un exceso de cargas + en el
medio extracelular y un exceso de cargas - en el intracelular.
- Membrana polarizada.
1.3.- Potencial de acción (ED= +50 mV)
- Es una señal eléctrica, rápida y transitoria que se autopropaga en la membrana d e una
neurona o célula muscular (impulso nervioso).
- Membrana despolarizada.
2) Fases del impulso nervioso
  
     : tiempo que va desde que se percibe el estímulo hasta que se
inicia el impulso.
   
       el potencial de acción se produce cuando la
despolarización inicial alcanza el umbral de estimulación, por debajo del cual no se inicia
el impulso. Tras iniciarse el impulso no puede comenzar otro durante un determinado
tiempo, hasta que la célula no recupere la polaridad (período refractario).
   
   tiempo en el cual intenta recuperar su polarización normal,
aunque para ello deba bajar a un nivel infer ior al normal, el cual se llama
hiperpolarización. 
  
      es el momento en el cual recupera su polarización
negativa normal desde u n valor inferior.

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3) Bases iónicas del impulso nervioso


- El flujo neto de energía se calcula teniendo en cuenta la Em y la Eión, mediante esta
fórmula fuerza neta conductora=f =Em-Eion
- Eión: valor de potencial de membrana para el cual el flujo neto de ese ión
transmembrana es cero.
3.1.- Permeabilidad de la membrana en reposo al K +
-f K= -60-(-75)= 15 mV.
- El gradiente químico hace que el potasio salga y el eléctrico que entre, por lo cual
podemos deducir que el flujo neto será una c antidad muy baja. Para que el E K sea más
negativo es necesario que salga K+ entonces se carga negativamente la membrana
intracelular.
3.2.- Permeabilidad de la membrana en reposo al Na+
-f Na= -60-(+50)= -110 mV.
- El gradiente químico hace que el sodio entre en la célula y el gradiente eléctrico
también, así que podemos deducir que el flujo neto tendrá una cantidad muy grande. Éste
paso de Na + hacia el interior carga positivamente el interior celular y llega un momento en
el que ya no pueden entrar más cantidad porque los iones son repel idos y impide que se
cargue más positivamente.
3.3.- Permeabilidad de la membrana en reposo al Ca 2+
-f Ca= -60-(+40)= -100 mV.
- El gradiente químico hace que el calcio entre en la célula y el gradiente eléctrico
también, así que podemos deducir que el flu jo neto tendrá una cantidad muy grande
(igual que el sodio) .
3.4.- Permeabilidad de la membrana en reposo al Cl -
- El gradiente químico hace que el cloro entre en la célula y el eléctrico que salga.
-Generalmente la diferencia de energías produce que el cl oro salga al exterior; no
obstante, el cloro tiene diferentes energías iónicas dependiendo de donde se encuentre y
las necesidades que tienen las células. Así pues, en las neuronas las células necesitan
despolarizarse en ciertos momentos, lo cual se consig ue con la salida del cloro al exterior
celular. En cambio en las celulas de glía, las musculares y en ciertas neuronas el factor
determinante de su flujo es el gradiente eléctrico dependiendo de su la membrana
necesita despolarizarse (el Cloro entrará) o s i necesita hiperpolarizarse (el Cloro saldrá).
- Si el cloro sale de la célula por su energía iónica el medio intracelular se carga
positivamente, despolariza la membrana y estimula la neurona.
3.5.- Ecuación de Goldman
- Si el voltaje de la membrana de pende de varios iones, cada ion influirá en éste en
forma proporcional a su concentración dentro y fuera de la célula y a la permeabilidad de
la membrana con respecto a cada ion.
3.6.- Canales de entrada y salida de protones
- El primer canal que se abre tras la despolarización de la membrana es el Na+ dado que
tiene una fuerza neta de ±110 mV y, además el umbral de estimulación de la membrana
es igual a la despolarización necesaria para abrir los canales de Na+ (-40 mV).
Seguidamente y en un momento más retardado , se abren los canales de potasio K+
(llamados también de rectificación retardada). La fuerza neta de la membrana es +15mV
y va aumentando a medida que progresa la despolarización producida por la entrada de
Na+. En la despolarización máxima la f K=50-(-75)=125
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3.7.- Intercambios Na+/K+ y salida de Cl -


- La bomba de sodio potasio es fundamental en la hiperpolarización terminal dado que
permite que la membrana recupere sus concentraciones originales.
- La célula necesita el intercambio de estos dos iones fundamentales para transmitir el
estímulo y posteriormente devolverla a su estado normal; dado que si solamente hubiera
potasio casi no se despolarizaría y se recuperaría muy rápidamente. No obstante, si
hubiera solo sodio, el estimulo duraría más tiempo y se necesitaría mucho más gasto de
energía para la bomba Na+/K+ (normalmente, el proceso intermedio es producido por
canales, y en la etapa final intervienen las bombas dichas).
- Estos transportes producen una segunda reacción en la cual el cloro se va a fuera por el
gradiente eléctrico negativo (cuyo 10 % es por la extracción de Na+ por la bomba) por el
paso de que han creado; lo cual provoca un equilibrio entre estos tres iones y la energía
de la membrana.
+ +
4) Estructura de los canales Na /K
- La estructura de dichos canales es muy similar, tienen cuatro dominios homólogos
transmembrana los cuales están formados por 6 V -hélices, de las cuales la cuarta es el
sensor del voltaje por presentar aminoácidos con radicales laterales cargados, y cuatro
porciones no homólogas rodeando un poro central. Hay diversas sustancias que pueden
imitar el efecto fisiológico y hacen que se abra el canal (agonistas) y otros que bloquean
el efecto e impiden que se abran los canales (antagonistas).
- La principal diferencia entre uno y otro, es que el canal de potasio tiene los cuatro
dominios separados y el sodio los tiene unidos por cuatro porciones homólogas
citosólicas.
- El filtro de selectividad que el canal de K + posee, contiene un pasadizo estrecho
rodeado de moléculas carbonilo, cuyos O- se unen al potasio y después lo sueltan;
además otros iones como el sodio no pueden pasar ya que no tienen el mismo tamaño
que el K+ (el Na+ es más pequeño) y no puede llegar a unirse a las cuatro moléc ulas
carbonilas, pudiéndose unir solo a dos grupos carbo nilos y no pudiendo pasar. Dicho
canal, se abre mediante la despolarización de la membrana y pasan los iones,
inmediatamente adopta una conformación inactiv a en la que el poro esta ocluido por el
terminal N de la misma proteína.
5) Propagación del impulso nervioso
- Tras el estímulo, los canales de Na+ se abren y entra Na+ haciendo más positivo el
citosol; repeliéndose a ambos lados del estímulo, lo cual pro voca que las membranas de
alrededor se despolaricen y se activen los canales que poseen dichas membranas
siguiendo el proceso hasta que llegan al sitio de destino y el estímulo no puede
retroceder ya que el canal anterior se inactiva automáticamente despué s de abrirse. La
dirección puede ser antidrómica u ortodrómica dependiendo si la propagación va en
dirección del axón al soma o del soma al axón, la más común es la segunda.
- Período refractario: intervalo durante el cual es imposible desencadenar un 2º potencial
de acción en una célula excitable. 
- Dada la disposición de las vainas de mielina (de las células de Schwann) que recubre n
los axones, los canales de Na + se disponen entre una y otra vaina (nódulos de Ranvier:
únicos puntos en los que la membrana está en contacto con el m.extracelular) , lo que
produce una conducción saltatoria, la cual es más económica en cuanto al gasto de
energía que l a continua.
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6) Transmisión sináptica
- La      
 consiste en la comunicación entre una neurona y otra célula
excitable, que puede ser otra neurona o fibras musculares. Dicha sinapsis puede ser de
dos formas,    
  En la sinapsis eléctrica pasan los iones de Na+ por las
uniones gap y continúa la despolarización de la membrana tranquilamente sin que nada
la interrumpa. En cambio la sinapsis química requiere que haya mucha densidad de
vesículas rellenas de transmisores que se activarán cuando la señal de despolarización
llegue a ciertos canales de Ca2+ y suelten calcio, empujándolas mediante repulsión hasta
el final del axón donde se encuentra la membrana y se une a ella liberando ciertos
neurotransmisores que pueden ser estimuladores (provocan despolarización) o
inhibidores (provocan hiperpolarización), continuando o no la señal química. Depende las
necesidades de la célula (rapidez...) utiliza una u otra sinapsis.
Hay un retardo sináptico en las sinapsis químicas frente a la mayor velocidad de
transmisión en las sinapsis eléctr icas.
- !
 
los 
 
" 
 inducen la apertura de
canales iónicos regulados por transmisores que son permeables al Na + y despolarizan la
membrana de la célula postsináptica hacia el umbral de excitación, que desencadena u n
potencial de acción. Los 
 
 #  
 inducen la apertura de canales
Cl - regulados por transmisores, de modo que el Cl - entra en la célula postsináptica
suprimiendo la generación de un potencial de acción.
Hay ciertas drogas o medicament os que pueden provocar la activación (llamadas
$
  ) o la inhibición (llamadas  $
  ) de los receptores funcionando como
si fueran neurotransmisores.
Los receptores sin embargo, pueden activarse directamente después de unirse al
neurotransmisor (receptores



) o pueden activarse tras una serie de procesos
metabólicos en cascada (receptores  


).
- La zona del receptor puede tener ciertos mecanismos para la $   de su acción y
a la vez para #
$
 
; generalmente son primeros receptores que
activan otros mediante reacción en cascada y al final se activa el canal correspondiente;
estos pueden ser 
   
% o    
 # 
  & 

 
   

'      la neurona dispone en el soma o las dendritas
receptoras de señales gran cantidad de canales operados por voltaje o ligandos y
muchos orgánulos para efectuar bien su función; y en cambio en el axón solamente
dispone de canales de Na+ rodeados de vainas de mielina para poder transmitir la señal
eléctrica o química (relación estructura -función).

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