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ABSTRACT
Fossil remains of Sauria and Amphisbaenia from the Plio-pleistocene localities of the Guadix-Baza basin
(Southeast of Spain) are studied in this work. The taxa described are: Acanthodactylus cf. erythrurus , Lacerta
cf. lepida, Lacerta (Podareis) sp., Psammodroma cf. algirus, Lacertidae indet., Chalcides cf. bedriagai,
Chalcides sp., Scincidae indet., Blanus cinereus y Amphisbaenidae indet. The palaeoecological conditions
of this area are discussed.
Introducción
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LA CUENCA DE GUADIX - BAZA
más profundidad de lo que viene siendo habitual el estudio de algunos grupos (Lacertidae y
Scincidae) cuya diagnosis específica venía considerándose tradicionalmente complicada cuando no
imposible (véase Klemmer, 1957; Sanchíz, 1980, 1987; Mlynarsky et al. , 1984). Como resultado de
todo ello se ha podido establecer por vez primera la existencia de nuevas especies fósiles cuyo
descubrimiento reviste, tal como se verá más adelante, gran interés paleoecológico.
Material y métodos.
Descripción faunística
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BA RBADIL LO: REP TILM
Figura 1. Acanthodactylus cf. erythrurus (Cúllar de Baza-1). la: fragmento de dentario izquierdo, vista
lingual. lb: vista labial. lc: detalle de un diente. Id: fragmento de dentario izquierdo. le: fragmento de
dentario derecho.
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LA CUENCA DE GUADIX - BAZA
Con respecto a los maxilares, éstos se caracterizan por su robustez, especialmente significativa en
el acentuado ensanchamiento del proceso premaxilar posterior. Dorsalmente, destacan 4 grandes
forámenes. La sección transversal del proceso resulta triangular, con un progresivo y acusado
engrosamiento desde los márgenes laterales hasta la linea medioventral del mismo. Las piezas
dentarias son monocuspidadas, sólo ligeramente convexas lingualmente en su región media, y en
mayor o menor grado convexas labialmente hacia su ápice. Las coronas carecen de ornamentación
lingual aparente.
1 mm
Figura 2. Lacerta cf. lepida (Cúllar de Baza-1). 2a: fragmento de maxilar izquierdo. 2b: fragmento de
maxilar derecho.
Se trata del primer registro fósil del taxón, tanto a nivel genérico como específico, del que tenemos
conocimiento.
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BARBADILLO: REPTILIA
De esta especie tan sólo se poseen 3 restos muy fragmentarios de maxilares procedentes del
yacimiento Cúllar de Baza-1 caracterizados por su gran tamaño y acusada robustez (fig.2). En todos
los fragmentos ha desaparecido el tejido óseo cementante (sensu Peyer, 1968) de los espacios
interdentarios, apreciándose en estas zonas las correspondientes filas de foramina, una por espacio.
El primero de los restos (fig. 2a) corresponde a un fragmento de maxilar izquierdo que porta tres
dientes extraordinariamente robustos, estando dos de ellos mellados en sus cúspides. El mejor
conservado de los dientes es relativamente corto y muy ancho en vista lingual, claramente
tricuspidado, con la cúspide principal en posición central y recorrida transversalmente en su ápice
por una arista cortante, mientras que las dos restantes cúspides, una mesial más desarrollada y otra
distal menor, están separadas de la principal por sendos surcos en forma de V. En la corona dentaria
se aprecian unas finísimas crestas poco aparentes que divergen desde el ápice en dirección distal o
mesial. En vista mesial, el diente muestra un contorno triangular, con el perfil lingual más o menos
recto, de longitud similar a la del área de inserción y más del doble de la del perfil labial cóncavo.
La morfología dentaria indica que el fragmento pertenece a la sección más posterior del maxilar
izquierdo.
El segundo de los restos pertenece a un maxilar derecho y porta un único diente tricuspidado que,
en vista lingual, es más estrecho y de mayor altura que el descrito con anterioridad, mostrando cierto
grado de recurvamiento hacia atrás (fig. 2b). La cúspide distal está muy reducida, mientras que la
principal se sitúa en posición central y queda separada de la mesial secundaria por un surco en forma
de V. El ápice está recorrido transversalmente por una arista cortante. En vista mesial, el perfil
lingual resulta convexo en la mayor parte del diente a excepción del extremo apical que aparece
cóncavo. La corona presenta una ornamentación lingual similar a la descrita para el primero de los
restos.
El tercero de los fragmentos maxilares se encuentra muy deteriorado.
La especie ha sido ya citada con anterioridad en la Península Ibérica por López Martínez &
Sanchíz (1981) para el neolitico de Jaén, y por Driesch & Boessneck (1980) para el centro y sudeste
peninsular. Su presencia también ha sido sugerida para el pleistoceno de Burgos (Sanchíz, 1987).
Por su parte, Sanz & Sanchíz (1980) apuntan la existencia de una especie relacionada, Lacerta aff.
lepida en el Pleistoceno de Madrid. No obstante, tal como reconocen estos autores, dicha forma
pudiera tratarse en realidad de la actual especie L. lepida , por lo que dejan abierto el status específico
de la misma.
Todos los restos atribuibles a este género proceden del yacimiento Cúllar de Baza-1. Entre ellos
figuran dos fragmentos de dentarios y dos premaxilares de pequeño tamaño y relativamente frágiles.
La atribución de los dentarios al grupo Lacerta (Podareis) se ha establecido en base a la
combinación de determinados rasgos y parámetros como son el grado de concavidad lingual, la
moderada curvatura en vista lateral, la fragilidad y pequeño tamaño de los fragmentos y la
morfología de los dientes en relación con su posición en el dentario. Uno de los restos mejor
preservados corresponde a la mitad anterior de un dentario (fig. 3a) que tan solo conserva dos
dientes completos en las posiciones 7 y 8, y otros dos en parte fracturados en las posiciones 9 y 10.
En vista lingual, los dientes presentan una anchura similar en toda su longitud, una moderada
convexidad en su región media y un área cóncava en la base de las cúspides. La cúspide principal
aparece como relativamente puntiaguda en dirección disto-lingual, mientras que la secundaria,
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LA CUENCA DE GUADIX - BAZA
mesial, muestra el borde superior oblicuo. Una pequeña arista que recorre oblicuamente la región
distal de la cúspide principal insinúa una tercera cúspide apenas discernible. Las coronas dentarias
carecen de ornamentación lingual aparente.
Los premaxilares (fig. 3b) se caracterizan por su pequeño tamaño y extremada fragilidad, así como
por el grado de curvatura de su borde anterior. El contorno lingual de los dientes es más o menos
recto o ligeramente convexo en toda su longitud, con excepción hecha de la región apical que puede
resultar algo cóncava.
Figura 3. Laceria (Podareis) sp. (Cúllar de Baza-1). 3a: fragmento de dentario derecho. 3b: premaxilar.
Debido a la dificultad que entraña la diagnosis dentro del género Lacerta (Podareis), éste ha sido
citado como tal, sin determinación específica alguna, para multitud de yacimientos plio-
pleistocénicos, tanto en nuestro territorio como en el resto de Europa (véase Mlynarsky, 1962, 1977;
Sanchíz, 1980, 1987; Sanz & Sanchíz, 1980; Kotsakis, 1981; Mlynarski et al., 1984).
Dentro del material atribuible a la especie destaca inicialmente un dentario procedente del
yacimiento del Barranco de Cañuelas-5 que se encuentra en buen estado de conservación (fig. 4).
Unicamente se han desprendido de la pieza pequeños fragmentos correspondientes a la región
anterolingual y de los márgenes inferior y posterior de la rama ventral. Como ocurre en todos los
lacértidos, el canal de Meckel se abre a lo largo de todo el dentario, contabilizándose por otra parte
un total de 19-20 posiciones dentarias de las que sólo 12 conservan los correspondientes dientes,
de implantación típicamente pleurodonta. Tan solo se conserva tejido óseo cementante (sensu Peyer
1968) en las piezas dentarias 12 y 15. En principio, a pesar de que el tamaño de la pieza no permite
una diagnosis específica, la morfología general de la misma y de los dientes se ajustan perfectamente
a la observada en algunos ejemplares actuales de Psammodromus algirus. De hecho, resultan
idénticas a las existentes en ciertas hembras adultas y machos de mediano tamaño utilizados en la
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BARBADILLO: REPTILM
1 mm
Figura 4. Psammodromus cf. algirus (Barranco de Cañuelas). 4a: dentario derecho, vista lingual. 4b: detalle
de los dientes. 4c: vista labial.
muestra comparativa. Así, la robustez general del dentario en relación con su tamaño resulta mayor
que la observada para el conjunto de las Podarcis y Lacerta de talla similar, siendo este carácter
especialmente significativo en el borde lingual de la rama dorsal y en la zona de anclaje labial del
coronoide. Por otra parte, la zona de implantación dentaria basal de la pieza puede considerarse,
sobre todo en la región media del dentario, como relativamente amplia y más típica de
Psammodromus algirus que de la mayoría de las Podarcis. Por otro lado, la morfología dentaria
coincide con la existente en varios ejemplares de Psammodromus algirus utilizados como muestra
comparativa. En general, exceptuando la dilatación existente en el área de inserción basal, los dientes
presentan en vista lingual una anchura similar en toda su altura, e incluso pueden resultar
ligeramente más anchos en su tercio distal que en sus dos tercios restantes. El grado de convexidad
lingual es en general moderado. El primer diente es monocuspidado, mientras que los restantes son
bi o tricuspidados. La cúspide principal se sitúa en posición central, con el ápice en dirección
disto-lingual, y queda delimitada inferiormente por un surco transversal a veces casi imperceptible.
La segunda cúspide en importancia se sitúa en posición mesial y está separada de la primera por
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LA CUENCA DE GUADIX - BAZA
un surco longitudinal estrecho o abierto en forma de V que a veces está delimitado por un reborde
interno aristado. En caso de existir una tercera cúspide distal, ésta queda delimitada por una
pequeña arista que se dirige oblicua y lingualmente hacia abajo. La mayoría de las coronas
presentan una patente ornamentación lingual a base de finas crestas longitudinales y divergentes
desde el ápice hacia abajo.
1 mm
Figura 5. Lacertidae (Cúllar de Baza-1). 5a: fragmento de fémur. 5b: fragmento de húmero. 5c: fragmento
de humero.
Otros restos atribuibles a la especie proceden de la Cueva del Alfarero-1 e incluyen fragmentos
cle 2 maxilares y 2 dentarios correspondientes a ejemplares de mayor talla y robustez que los
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BARBADILLO: REPTILIA
1 mm
1mm
Figura 6. Chalcides cf. bedriagai (Cueva del Alfarero). 6a: dentario derecho, vista lingual. 6b: detalle de los
dientes. 6c: vista labial. 6d,e: fragmentos de maxilares.
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Cabe reseñar que se trata de la primera referencia que poseemos sobre este taxón como resto fósil
tanto a nivel genérico como específico.
Familia Lacertidae BONAPARTE, 1831
Gén. y esp. indet.
Se incluyen en este apartado restos procedentes de diferentes yacimientos (Rambla del Conejo-3,
Huéscar-7/3, Cúllar de Baza-1 y Barranco de Cañuelas) cuya identificación específica no ha sido
posible por diferentes motivos y que pueden agruparse en diferentes categorías:
1) Restos de maxilares y dentarios excesivamente fragmentarios, sin dientes, con dientes
fracturados, o con escasos dientes cuya morfología general no resulta diagnóstica por ajustarse a la
existente en diferentes géneros.
2) Restos relativamente bien conservados del esqueleto apendicular, en general húmeros y fémures
(fig. 5), cuyo valor diagnóstico a nivel específico resulta limitado o al menos dudoso. Todos ellos
pertenecen a lacértidos de muy pequeño tamaño, comparables en este sentido a los actuales
Psammodromus hispanicus . Sin embargo, su morfología se ajusta tanto a la presente en esta última
especie como a la de determinados ejemplares de pequeño tamaño del grupo Podareis , no pudiendo
establecerse en consecuencia claras diferencias interespecíficas.
3) Restos que han sufrido una excesiva erosión, de manera que los rasgos inicialmente
diagnósticos no pueden apreciarse con claridad.
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BARBADILLO: REPTILIA
vértebra cervical, probablemente la v-6 ó v-7 dado lo reducido de su longitud, su gran anchura a
nivel de las sinapófisis, la presencia de una quilla longitudinal medioventral y el gran desarrollo de
las superficies sinapofisiarias (fig. 7). El segundo de los cuerpos vertebrales permite identificar el re-
sto como procedente de una vértebra paraesternal, muy probablemente la v-15, v-16 ó v-17 (fig.7),
mientras que la posición exacta del tercero de los restos no puede precisarse dado el mal estado de
conservación del mismo.
1mm
Figura 7. Chalcides cf. bedriagai (Cúllar de Baza-1). 7a: fragmento de dentario derecho. 7b: fragmento de
dentario izquierdo. 7c: vértebra cervical. 7d: vértebra paraesternal.
Cabe destacar que esta cita constituye la primera referencia que poseemos sobre la especie como
resto fósil.
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muestra comparativa, fenómeno que está probablemente relacionado con una variación
intraespecífica real mayor que la registrada en dicha muestra. En otras ocasiones, ha sido un desgaste
erosivo excesivo el factor que ha impedido la determinación específica de los restos.
Las únicas referencias que poseíamos hasta la fecha sobre el género Chalcides como fósil se
encuentran en Bate (1919) y hacen alusión a fragmentos de un dentario y de un maxilar del
pleistoceno menorquín. Alcover et al. (1980) vuelven a mencionar este hallazgo, cuyo estatus
genérico queda posteriormente confirmado por Estes (1983).
Se incluyen aquí fragmentos aislados de dientes procedentes del yacimiento de Cúllar de Baza-1
en los que se aprecian únicamente el tipo de ornamentación de las coronas o cierto grado de
concavidad lingual en las mismas, caracteres considerados como típicos de la familia (Estes, 1983).
En otros casos, se trata de fragmentos muy erosionados cuya diagnosis genérica o específica resulta
imposible. No obstante, teniendo en cuenta la abundancia de restos atribuibles al género Chalcides
encontrados en el yacimiento, resulta lógico pensar que estos restos, identificables únicamente a
nivel familiar, pertenezcan asimismo a dicho género.
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BARBADILLO: REPTILIA
La especie ha sido citada con anterioridad como resto fósil por López Martínez & Sanchíz (1981)
para el yacimiento arqueológico de Pontones (Jaén).
1 mm
Figura 8. Blanus cinereus (Cúllar de Baza-1). 8a y c: fragmentos de dentarios derechos. 8b: vértebra. 8d:
fragmento de maxilar.
Del material fósil procedente del yacimiento Bacochas-1 cabe reseñar un dentario cuya
característica morfología permite incluirlo sin ningún género de dudas en la familia Amphisbaenidae.
En conjunto, la morfología de la pieza resulta muy similar a la observada en Blanus cinereus aunque
difiere entre otros rasgos por su tamaño, muy superior al de los actuales Blanus, así como por un
grado de heterodoncia mucho menos acusado. El interés de la pieza aconseja un futuro estudio más
detallado de la misma, pues pudiera tratarse de una nueve especie de anfisbénido.
Con anterioridad, Crusafont & Vilialta (1952) habían citado la existencia de restos fósiles de
anfisbénidos en el yacimiento miocénico de Viladecabals (Can Purull). Posteriormente, Sanchíz
(1981) señala asimismo la presencia de esta familia en el mioceno de Fuentidueña (Segovia).
Discusión Paleoccológica
La fauna de saurios y anfisbénidos descrita en este trabajo para los yacimientos plio-plestocénicos
de la cuenca Guadix-Baza resulta prácticamente idéntica a la existente actualmente en esta zona
(véase p.e. Salvador, 1985; Barbadillo, 1987). Sólo cabe mencionar como excepción el anfisbénido
del yacimiento de Bacochas que corresponde a una especie de tamaño muy superior y morfología
ligeramente diferente a la de Blanus cinereus , especie con la que pudiera haber convivido. Si
exceptuamos el género Podareis, que de por sí no resulta útil como indicador paleoecológico dada
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LA CUENCA DE GUADIX - BAZA
la diversidad de formas que en él se incluyen y la consecuente amplitud del espectro ecológico que
abarca en conjunto, las restantes formas halladas responden a un patrón ecológico que podríamos
considerar típicamente mediterráneo, de una acusada termofilia. Lacerta lepida no puede utilizarse
como indicador más fino puesto que se trata de una especie relativamente euritópica dentro de su
carácter mediterráneo (Peters, 1962; Mellado et al. , 1975; Bischoff et , 1984; Barbadillo, 1987).
Un esquema ecológico similar, aunque quizás con un mayor grado de termofilia puede ser aplicado
a Psammodromus algirus (Seva, 1982, 1984; Barbadillo, 1987). Mucho más significativas pueden
considerarse tanto la presencia como la abundancia relativa en los yacimientos de las restantes
especies descritas en este trabajo, puesto que de ellas poseemos en la actualidad abundantes
referencias ecológicas (Seva Escarré. 1976, 1980; Salvador, 1981a, 1981b, 1981c; Seva, 1982, 1984;
Seva et al. ,1982; Barbadillo, 1987). Cabe destacar en este sentido la presencia de Acanthodactylus
erythrurus , especie a la que podemos calificar de relativamente estenotópica, con un carácter
marcadamente termófilo que la restrin ge a áreas secas, áridas o incluso semidesérticas de la
Península, habitando típicamente zonas bajas de sustratos sueltos o al menos poco compactados,
tendencia que se hace extensiva a Blanus cinereus y Chalcides bedriagai. De esta forma, en el litoral
mediterráneo, A. erythrurus resulta frecuente en zonas de dunas costeras, hábitat que comparte con
Psammodromus algirus y Chalcides bedriagai . En definitiva, podríamos deducir para la zona objeto
de estudio unas condiciones paleoclimáticas y paleoecológicas durante determinadas épocas del
plio-pleistoceno similares a las actuales.
Referencias bibliográficas
ALCOVER J., MOYA-SOLA S., PONS-MOYA J. (1980). Els estranys vertebrats de les Balears
pre-humanes. Ciencia (Revista Catalana de Ciencia y Tecnología) , 4,35-38.
BARBADILLO L. J. (1987). La Guía de Incafo de los anfibios y reptiles de la Península Ibérica,
islas Baleares y Canarias . Incafo, Madrid.
BARBADILLO L. J., SANZ J.L. (1983). Análisis Osteométrico de la Columna Vertebral en los
Lagartos Ibéricos Lacerta viridis Laurenti, Lacerta lepida Daudin y Lacerta schreiberi Bedriaga.
Amphibia-Reptilia , 4,215-239
BATE D. (1919). On a new genus of extinct muscardine rodent from the Balearie Islands. Proc.
Zool. Soc. London, (1918), 209-222.
BISCHOFF W., CHEYLAN M., BOHME W. (1984). Lacerta lepida Daudin 1802-Perleidechse.
En: W. BOHME (ed.) Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas , Aula Verlag. Wiesbaden,
2(1), 181-210.
CRUSAFONT M., VILLALTA J.F. (1952). Sobre los pequeños anfibios y reptiles del Mioceno
del Vallés-Penedés. Estudios Geológicos, 16,213-223.
DRIESCH A., BOESSNECK J. (1980). Studien über frühe Tierknochenfunde von Iberische
Halbinsel. Inst. Palaeoanat. Domest. Gesch. Tiermed. Univ. , München (Deutsches Arch. Inst.) Abt.
Madrid, 7,45-106, 122-159.
ESTES R. (1983). Sauria terrestria, Amphisbaenia. En: P. WELLNHOFER (ed.) Handbuch der
Pakieherpetologie , Fischer, Stuttgart, 10A, 249 pp.
HOFFSTETTER R., GASC J.P. (1969). Vertebrae and Ribs of Modem Reptiles. En: C. GANS
(ed.) Biology of the Reptilia , Londres y Nueva York, 1,203-310.
KLEMMER K. (1957). Untersuchungen zur Osteologie und Taxionomie der europáischen
Mauereidechsen. Abh. senckenberg. natzirf: Ges. , Frankfurt, 496,1-56.
164
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165