CHAPITRE III : LES CHAMPIGNON PHYTOPATHOGENES

3.1. Généralités

Le terme de champignons évoque des productions végétales de formes et

d’aspects divers mais le plus souvent constituées d’un pied surmonté d’un
chapeau abritant des lamelles et des tubes et recherchées pour leur qualité
gustative ou redoutées pour leur caractère toxique ou vénéneux.

C’est aussi la signification du vocable latin fungus (pluriel fungi) que

certains auteurs grecques rapprochent à l’éponge par allusion à la consistance
de la plupart des champignons.

Jusqu’au 17è siècle, on ne connaissait que deux classes de champignons :

Fungi esculenti et Fungi perniciosis, les comestibles et les dangereux.

A l’apparition des techniques d’observation plus fines, la notion de

champignon s’est peu à peu précisée et l’on a reconnu des affinités profondes
entre des organismes aussi dissemblables que les rouilles, les mildious, les
charbons des végétaux ainsi que les moisissures.

Actuellement, le domaine des champignons recouvre un vaste ensemble de

structures et de caractères biologiques extrêmement diversifié probablement
plus important en nombre d’individus et peut être d’espèces que celui des
plantes à fleurs.

En langage scientifique on désigne sous le nom Mycètes ou Mycophytes

(d’origine grecque) les champignons. La discipline qui traite des
champignons est la mycologie et les spécialistes qui se consacrent à l’étude
sont des mycologues. La racine grecque se retrouve dans les termes de
mycose et de mycetome (appliqués à des maladies de l’homme et
respectivement des animaux provoquées par des champignons) et dans la
plupart des noms composés du vocabulaire mycologique, tandis que le
radical latin a fourni les adjectifs fongique, fongicole, fongicide etc.. et sert à
désigner les substances nocives utilisées pour détruire les champignons.

3.1.1. Définition

Considérés classiquement comme des végétaux, les champignons sont des

plantes non vasculaires, dépourvues de systèmes différentiés pour la
circulation de l’eau et des substances nutritives. On les appelle des
Thallophytes eucaryotes non chlorphylliens.

28
Les Thallophytes, comme leur non l’indique, sont des plantes à thalles, c’est-
à-dire un appareil végétatif qui ne comporte ni tige ni feuilles, ni racines ni
vaisseaux. De plus, chez les Thallophytes, les spores et les gamètes sont
formés dans des sporocystes. Leur appareil végétatif les apparente aux
algues. Le thalle unicellulaire chez les formes les plus simples ou organisées
en une structure plus ou moins complexe spécialisée chez les formes
évoluées. Ce sont (champignons) des organismes eucaryotes possédant un
noyau organisé et des organelles séparées par du cytoplasme par des
membranes propres.

Ils s’opposent ainsi aux procaryotes dont la substance nucléaire n’est pas
distribuée en chromosomes ni délimitée par une membrane. Les
champignons sont des organismes non chlorophylliens, ils sont hétérotrophes
pour le carbone puisqu’ils sont incapables d’assimiler le CO2 de l’air comme
le font les végétaux photosynthétiques.
Les champignons se procurent le carbone de plusieurs manières :

- soit à partir de matières organiques provenant d’organismes morts c’est-à-

dire en vivant en saprophytes d’où leur rôle dans la décomposition de la
litière ;
- Soit à partir des cellules vivantes c’est-à-dire en vivant en parasites. Dans
ce cas, le champignon cause des dommages à l’organisme parasité jusqu’à
entraîner la mort.

Ici il faut faire une distinction entre parasites obligatoires ou parasites stricts
(ne pouvant vivre en saprophytes) et parasites facultatifs (pouvant vivre
alternativement en parasites et en saprophytes). Actuellement on distingue les
parasites Biotrophes qui ne peuvent se développer dans les cellules mortes,
les parasites Hémibiotrophes qui se développent à partir de cellules vivantes
puis fructifient sur des tissus morts et des parasites nécrotrophes qui tuent les
cellules avant de les envahir.

- soit à partir des cellules vivantes en établissant avec l’hôte une association
symbiotique (dont chaque partenaire tire bénéfice). Exemple : Symbiose avec
les algues (Lichens).

3.1.2. Limite du groupe

A la limite du monde animal et du monde végétal, les Myxomycètesse

nourrissent par phagocytose en ingérant les particules alimentaires comme le
font les protozoaires. Outre les caractères fondamentaux qui les définissent
comme des Thallophytes eucaryotes hétérotrophes, les champignons

29
possèdent peu de caractères absolument constants dans tout ce vaste groupe.
La paroi des cellules, lorsqu’elle existe, est de nature principalement
chitinoïde mais parfois cellulosique (Oomycètes). Comme tous les
thallophytes, les champignons se reproduisent par des spores, uni ou
pluricellulaires, fondamentalement différentes de la graine embryonnées des
plantes supérieures.

Il est essentiel de souligner qu’à la différente des végétaux aussi bien que des
animaux, les champignons, même dans leurs structures les plus complexes
n’édifient jamais de véritables tissus. C’est sur cet argument que les
systématiciens modernes fondent leurs opinions de classer ces organismes à
part. A l’intérieur du groupe ainsi défini, les différences fondamentales sont
visibles quant à la morphologie, la structure cellulaire, le mode de nutrition,
etc..

Les Myxomycota (Myxobiontes, Myxomycètes au sens large) autrefois

appellés Mycétozoaires (champignons animaux) sont apparentés aux
protozoaires.

Les Eumycota d’autre part, sont soit cellulaire soit le plus souvent de
structure filamenteuse.

Les Myxomycota et les Eumycota ne sont pas apparentés bien que certaines
formes (Plasmodiophorales) aient été classées selon les auteurs près des
Myxomycota ou parmi les champignons à zoospores.

30
3.2. Morphologie et caractéristiques des champignons phytophages (cf
planches)

Différents types de thalles (cf. planches)

1) Thalle plasmodiale

Exemple : Plasmodiophora brassicae (agent de l’hernie du chou)

2) Thalle unicellulaire
Ex. : Rhiphidium pollinis

3) Thalle filamenteux

3.2.1. Morphologie (structure du thalle) et caractéristiques cytologiques

L’appareil végétatif des champignons les apparente aux algues : c’est un thalle
qui peut éventuellement fonctionner comme un élément végétatif. Cet appareil
végétatif est composé de filaments microscopiques appelés hyphes. Chez les
espèces les plus évoluées, ces filaments sont formés d’une chaîne de cellules
séparées par des cloisons transversales dites « Mycélium cloisonné ».

Le mycélium vrai est toujours formé de tubes plus ou moins ramifiés. Dans les
formes inférieures, les cloisons sont rares ou inexistantes. Le mycélium est dit
continu ou non cloisonné.

Parfois, les filaments du mycélium s’unissent pour former des cordons épais
ayant l’apparence des racines : ce sont des rhizomorphes. Dans d’autres cas, les
hyphes s’agglomèrent en de petites graines visibles à l’œil nu : ce sont des
sclérotes (petites boules noires qui constituent une forme de conservation des
champignons). Les sclérotes permettent en effet aux champignons de survivre
pendant une longue période défavorable : saison sèche.

3.2.1.1. Structure du thalle

Fondamentalement l’appareil végétatif des champignons est constitué par ses

filaments mycéliens ou hyphes, grêles, ramifiés et parfois anastomosés, dont
l’ensemble constitue le mycélium.

Le mycélium germinatif naît d’une spore fongique, s’allonge progressivement

par une croissance apicale linéaire potentiellement illimitée et produit en même
temps des rameaux latéraux.

31
Chez les champignons dits inférieurs, tels les mastigomycotinés et les
zygomycotinés, la structure est siphonnées ou coenocytique : les filaments
mycéliens ou siphons ne sont pas cloisonnés, ils forment un thalle continu
constitué de cytoplasme plurinuclé canalisés dans des parois tubulaires. Le
thalle des formes les plus simples souvent parasites (chytridiales) est réduit en
un centre globuleux pourvu ou non de rhizoïdes assimilateurs.

Le mycélium des champignons supérieurs (Ascomycètes et Basidiomycètes) est

constitué d’hyphes septées transversalement. Les cloisons délimitants les
segments uni ou plurinucléés sont en réalité des diaphragmes percés d’un pore
qui assure la continuité cytoplasmique. Ce pore est assez large pour permettre le
passage des noyaux et des mitochondries.

Les filaments du thalle des champignons supérieurs peuvent former des

palmettes, des massifs plus ou moins compacts ou stromes, des tubercules, des
sclérotes pourvus d’une enveloppe protectrice etc.

La composition du mycélium peut être schématisée comme suite :

a. La membrane : la membrane du mycélium des champignons supérieurs

est de nature fort complexe. On y trouve essentiellement la cellulose, les
hémicellulose, la chitine, les mucilages, les résines et les pigments divers.
b. Le cytoplasme : l’observation fine du cytoplasme du thalle des
champignons permet d’y déceler :
- un nucléome à un ou plusieurs noyaux ;
- un chondriome constitué par un rassemblement de granulations
visqueuses lipoprotidiques de formes et de dimensions variables.
- Un vacuome constitué le plus souvent de nombreuses vacuoles à réactions
acides ; ce vacuome renferme des matières de réserve.

N.B. : Des éléments cytologiques particuliers peuvent apparaître dans le

cytoplasme de certains champignons : fibrosines, cellulines, différents
pigments, résines, flavines.

c. Schéma d’une cellule fongique

- Chondriome
- Chitinoïdes - Vacuome
- Parois Cytoplasme - Inclusions*
- Cellulosiques - Mitochondries
- Noyaux : membranes nucléaires
* = substances chromatiques, chromosomes

32
3.2.1.2. Caractères cytologiques

Les parois des champignons filamenteux sont faites d’une armature de

microfibrilles de chitine auxquelles s’ajoutent diverses composantes :

- les protides, exemple : la kératine

- des sucres, exemple : mannose, glucose
- des pigments : mélanine
- des enzymes de surface

L’élaboration des matériaux de la paroi est liée à la présence d’organelles

vésiculeuses, les lomasomes accolés à la membrane cytoplasmique.
Les noyaux des champignons sont semblables à ceux des organismes
supérieurs avec une membrane nucléaire, généralement un seul nucléole et une
substance chromatique répartie à la mitose en petits nombres de chromosomes
dont n = 4 à 8 chez les Ascomycètes. Ils se multiplient en principe par des
mitoses typiques avec ou sans centrosomes au pôle du fuseau. Les modalités
précises de la caryocinèse font encore objet d’interprétations diverses. Au cours
du développement succèdent généralement une phase haploïde (n chromosomes)
et une phase diploïde (2n chromosomes). Chez les Ascomycètes, la caryogamie
est retardée et la phase diploïde est précédée d’un stade à dicaryon, où chaque
cellule contient deux noyaux haploïdes conjugués qui se divisent simultanément.

Le thalle des Ascomycètes et Basidiomycètes et des fungi imperfecti est

fréquemment hétérocaryopte c'est-à-dire les noyaux contenus dans une cellule
ou un segment d’hyphe végétative ne sont pas généralement identiques. Ce
phénomène est conséquent des mutations ou des anastomoses entre filaments
mycéliens appartenant à des génotypes différents. Il explique en partie la
variabilité des caractères morphologiques et physiologiques ainsi que la capacité
d’adaptation de ces champignons.

Tous les Eumycètes possèdent un chondriome typique. Une partie des

mitochondries évolue en chromoplastes chargés de pigments caroténoïdes. Le
cytoplasme des champignons contient également des vacuoles souvent riches en
volutines parfois colorées par des pigments et des globules lipidiques. Dans les
parties âgées du thalle, les vacuoles et les inclusions lipidiques augmentent de
volume et repoussent vers la paroi le cytoplasme qui finit par disparaître.

D’autres inclusions cytoplasmiques se manifestent seulement chez certains

groupes de champignons : glycogène chez les Ascomycètes et les
Basidiomycètes, cellulines chez les oomycètes etc.

33
3.2.2. Caractéristiques écologiques

La température joue un grand rôle dans la croissance des champignons et dans

leur reproduction.

Les thalles fongiques croissent entre 0° et 30°c avec en général un optimum

proche de 20°c. Il existe des espèces thermophiles (Goesmithia argillacea) qui
sont capables d’oxyder le soufre S2O3et le S2O6 en SO4 à 45°c.

Certaines souches de Cladosporium herbarum croissent à -60°c.

La lumière a un effet variable : tantôt inhibiteur, tantôt favorable. L’exigence
des champignons vis-à-vis de l’eau est moins grande que celle des bactéries.

a. Champignons saprophytes (polyphages)

Ils se retrouvent:
- dans le fumier, déjections animales
- dans les sols
NB : leur rôle dans le sol : équilibre biologique, fertilisation du sol, sécrétion de
substances inhibitrices.
On les trouve également :
- dans l’eau
- moisissures agents d’altération de divers produits (un peu partout).

b. Champignons parasites

- Inféodés à des organismes vivants, animaux ou végétaux auxquels ils

empruntent les substances organiques indispensables à leur développement.
- Ils colonisent un milieu beaucoup plus restreint :
* parasites obligatoires * parasites facultatifs
* parasites secondaires * parasites des produits stockés
* parasites des animaux inférieurs * parasites de l’homme et des animaux
supérieurs

NB : La lumière n’est pas indispensable au développement végétatif des

champignons mais elle influence le rythme de croissance et la sporulation. Il y a
un effet remarquable des rayons UV. Le pH optimum de croissance des
champignons se situe aux environs de 6 alors que les bactéries affectionnent les
milieux neutres ou faiblement basiques.

3.2.3. Caractéristiques nutritionnelles

Divers essais ont permis de déterminer les exigences nutritionnelles des

champignons. Les éléments nutritifs indispensables sont : C, H, O2, N, P, Mg, S,

34