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LOS INSECTÍVOROS (MAMMALIA) DEL PLEISTOCENO INFERIOR DE FUENTE NUEVA 3 Y BARRANCO LEÓN (ORCE, GRANADA)

MARC FURIÓ BRUNO*

INTRODUCIÓN

Los yacimientos de Fuente Nueva 3 y Barranco León (Orce, Granada) son bien conocidos por haber pro- porcionado una extensa colección de industrias líticas de Modo 1 con una edad de algo más de 1.2 millo- nes de años. Ello ha convertido esta localidad granadina en un punto clave para comprender la distribución y dispersión de los homínidos durante el Pleistoceno inferior en Europa.

Cabe añadir a esto la extraordinaria abundancia de restos de vertebrados a las que se encuentran asocia- dos los niveles fértiles. El estudio de estas faunas no sólo permite datar con mucha precisión los yaci- mientos, sino también extraer valiosa información sobre las condiciones ambientales que acompañaron a algunos de los primeros pobladores del continente Euroasiático.

Los Sorícidos como Indicadores Paleoambientales y Climáticos

En general se puede decir que todas las especies de animales se encuentran adaptadas, a la vez que con- dicionadas por unas ciertas variables ambientales y climatológicas. En el caso de los micromamíferos, esta dependencia al medio es mucho más pronunciada al ser estos más sensibles a la climatología local y el tipo de vegetación. Es lícito pensar que, de esta manera, se pueden realizar estudios de reconstruc- ción paleoambiental y climática en base a restos de micromamíferos. La metodología puede variar en función del material y los datos disponibles.

Instina de Paleontologia M. Crusafont (Dip.Barcelona, Unidad Asociada CSIC), C/Escola Industrial 23, Sabadell 08201 I: E-mail • fiirv_up@yahoo.es.

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El Pleistoceno inferior de Barranco León y Fuente Nueva 3, Orce (Granada)

Los micromamíferos del orden Insectivora han mostrado estar entre los más sensibles y por lo tanto, sus restos fósiles contribuyen en la determinación de algunas de estas variables que caracterizan cualquier entorno natural. Dentro de estos, los sorícidos han sido objeto de estudio en estimaciones de cambio ambiental, tanto a nivel local como a nivel global. Diferentes casos muestran la estrecha dependencia de este grupo a las condiciones ambientales.

En 1982, Avery observó que la reducción del tamaño corporal de Crocidura flavescens (Soricidae, Insectivora) guardaba relación con el incremento de la diversidad de especies a lo largo de los últimos 30.000 años, según mostraba el registro de la cueva de Boomplas en Sudáfrica. Ambos fenómenos fueron interpretados como la respuesta adaptativa a un incremento de la temperatura ambiental (Etapa interglacial) hasta la actualidad (Avery, 1982).

En 1994, un estudio sobre la Paleoclimatología del Cuaternario en España, basado en los micromamífe- ros desvelaba que 2 especies de insectívoros, Galemys pyrenaicus (Talpidae, Insectivora) y Sorex ara- neus (Soricidae, Insectivora), estuvieron presentes en el sur de la Península Ibérica a mediados del Pleistoceno Medio (hoy en dia sólo se pueden encontrar en el Norte). Estó se mostró como la evidencia de que algún cambio climático influyó en la distribución latitudinal de las zonas de alta humedad de las que dependían (Sesé, 1994).

Por otra parte, las apariciones y desapariciones de algunos grupos de sorícidos durante el Neógeno fueron correlacionadas con momentos de cambio climático (Reumer, 1995). Según estos datos, las diversifica- ciones coincidirían con la llegada de momentos relativamente húmedos.

Ese mismo año se publicaba un análisis de la distribución de los diferentes grupos de sorícidos desde el Plioceno hasta la actualidad, el cual mostraba como las musarañas habían sido más diversas en climas cálidos y húmedos (Rzebik-Kowalska, 1995). Según este estudio la distribución de los géneros Sorex y Crocidura se habría regido durante todo este tiempo por las temperaturas medias de las diferentes zonas. Las poblaciones de ambos géneros han convivido en Europa, ocupando preferentemente zonas frías los primeros y más cálidas los segundos, e interdigitándose latitudinalmente de forma gradual.

Los sorícidos volvieron a ser utilizados para inferir condiciones paleoambientales en un estudio sobre el registro de Gran Dolina (Atapuerca, Burgos) entre el Pleistoceno Inferior y el Pleistoceno Medio (López y Cuenca, 2002). En este caso se pudieron observar oscilaciones climáticas, posiblemente debidas a sucesivas etapas glaciales e interglaciales. El resultado se obtuvo en base a un seguimiento de la repre- sentación de diferentes grupos de micromamíferos, donde para estimar períodos secos y húmedos se comparó la abundancia relativa de sorícidos (Insectívoros) frente a la de cricétidos (Roedores) en diferentes niveles de relleno de Gran Dolina.

Por lo tanto, y en vista a todos estos trabajos, parece más que demostrada la condición de los sorícidos como animales muy sensibles a ciertas variables biotópicas.

En el presente trabajo no sólo se han considerado los sorícidos, sino toda la asociación de insectívoros presente como indicadora de un cierto tipo de paleoambiente.

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METODOLOGÍA

La proporción relativa de especies ha sido calculada en base al Número Mínimo de Individuos ("N") de una misma especie. Esto es el número más alto de veces que una misma pieza dental se repite por especie y yacimiento. Pese a esto, y dada la "sobrerepresentación" que puede suponer la repetición de un mismo molar en especies poco frecuentes, se ha multiplicado este "ni por un factor compen- satorio que representa el porcentage de molares de esta especie en relación al total de molares de insectívoros. El valor obtenido ha sido compensado para estimar la representación de la especie en el yacimiento.

De esta manera, la fórmula para hallar el porcentage de representación es la siguiente:

donde,

r A = 11 A x (Im A /EM T )

r A = número mínimo de individuos de una especie "A" compensado n A = número mínimo de individuos de una especie "A" EmA = número de molares de una misma especie "A" EMT = número de molares de todas las especies de insectívoros

Para poder representar los porcentages entre especies se ha dividido cada "r" entre la suma de todas ellas.

%A = (rA/1r) x 100

Los porcentages finales representan la suma de porcentages de especies de requerimientos ambientales semejantes (%B). Para ello se han asociado a unos determinados tipos de ambiente en base al conoci- miento de sus necesidades biológicas actuales o de las especies emparentadas más próximas (Principio

de Actualismo Biológico, ver apartado "Asociación de las Especies a unas Condiciones Ambientales").

LA DIVERSIDAD DE INSECTÍVOROS DE ORCE

La asociación de insectívoros de Orce, tanto para el yacimiento de Fuente Nueva 3 como para el de Barranco León muestra la presencia de 4 especies diferentes de musarañas, 1 especie de desmán (topo acuático) y 1 especie de erizo. La descripción de las especies es la que se detalla a continuación.

Familia ERINACEIDAE

Subfamilia Erinaceinae

Erinaceinae indet.

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El Pleistoceno inferior de Barranco León y Fuente Nueva 3, Orce (Granada)

Descripción: Medidas relativamente grandes. Molares superiores de contorno subcuadrado (fig. la). Cúspides redondeadas, tanto en molares superiores como inferiores (figs. la, lb).

Los restos encontrados atribuibles a la especie demuestran que las medidas de este erinaceido serían comparables a las de los actuales géneros presentes en la Península Ibérica, Erinaceus y Atelerix. Desafortunadamente no se han hallado piezas diagnósticas en buen estado que permitan la adjudicación a uno u otro género, como pudiera ser un cuarto premolar inferior. Se añade a esto, la dificultad que supone la escasez de bibliografía referente a erinaceidos de edad similar.

Biología: Con todo, y pese a ser géneros diferentes, existen denominadores comunes en lo que respecta a requerimientos ambientales. Por ello, el llegar taxonómicamente a identificar la subfamilia ya permite inferir datos de tipo paleoambiental. Los estudios sobre la biología de los erizos actuales demuestran que existen dos grandes períodos diferenciados a lo largo del año. Uno que va desde mediados de pri- mavera hasta mediados de otoño, en el que los erizos se muestran extremadamente activos, con fines alimenticios y reproductivos. Esto permite acumular reservas de grasas para soportar el siguiente perío- do. Este otro cubre el resto del año, y durante este tiempo los individuos permanecen "dormidos", en un estado de hivernación que comienza cuando las temperaturas se sitúan por debajo de una cierta media diaria. Se puede inferir de esto un ambiente en el que las temperaturas no son extremadamente frias, al menos durante una parte del año.

Anotaciones: A nivel tafonómico, la presencia de un Erinaceinae dificulta la posibilidad de que toda la acumulación de los microrestos fósiles de ambos yacimientos provenga de la digestión y expulsión de restos alimenticios de cuadrúpedos depredadores o carroñeros. Esta afirmación se basa en el hecho de que todas las especies incluidas en esta subfamilia tienen como característica la presencia de pelos modificados en forma de púas que recubren todo el dorso, por lo que dificilmente constituyen la base alimenticia de un depredador.

Familia SORICIDAE

Subfaniilia Crocidurinae

Crocidura sp.

Descripción: Molares superiores alargados labio-lingualmente (fig. 2a). Molares inferiores de talónido comprimido antero-posteriormente pero generalmente más ancho que el trigónido (fig. 2b).

Los restos atribuibles a esta especie son pocos, pero no por ello despreciables. El género es de momento el nivel taxonómico más detallado al que se ha podido llegar en base a los restos encontrados.

Biología: El metabolismo menos acelerado que el de otros sorícidos, restringe la distribución de este género. Se puede decir que el género Crocidura ocupa principalmente zonas no muy frías por- que al ser de hábitos estrictamente nocturnos (y no nocturnos y diurnos, como otros sorícidos), depende de temperaturas benévolas durante el dia para no perder el calor corporal. Por esta razón se encuentra ampliamente diversificado en Africa, y disperso por Europa, siempre por debajo de los 53° de latitud.

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Subfamilia Soricinae

Tribu S oricini

Género: Sorex

Sorex minutus

Descripción: Piezas dentales de medidas muy reducidas (figs. 3a, 3b). Entrante posterior marcado en molares superiores, tercer molar inferior con talónido no reducido. Primer incisivo superior pequeño y ligeramente fisidente.

Biología: El seguimiento de las poblaciones actuales desvela que la especie requiere de ambientes medioeuropeos y sólo puede encontrarse en el norte ibérico y algunas zonas altas del centro peninsular (Gosálbez, 1987; Alcántara, 1998). El factor limitante más importante en la distribución de la especie es la pluviosidad general. Así, todas las poblaciones habitan zonas incluidas en isohietas superiores a 600 mm. Esto se relaciona con el hecho de que durante gran parte de su tiempo, los individuos excavan niveles superficiales del sustrato en busca de alimento. Por eso se asocia típicamente esta especie a zonas de vegetación boscosa bien desarrollada y suelos más bien poco compactos (Reumer, 1984).

Anotaciones: Esta especie se ha mantenido hasta nuestros Bias, lo que permite estudiar distribución y comportamiento para poderlos aplicar al estudio de las muestras fósiles.

Sorex sp.

Descripción: Medidas ligeramente mayores que las de S. minutus. Molares inferiores con la cara poste- rior cóncava en visión lateral. El resto de características son las mismas que las de las otras especies per- tencientes al género Sorex (dientes pigmentados, cuarto premolar inferior con entrante lingual, molares superiores de longitud-anchura similar) (figs. 4a, 4b). Esta especie es muy parecida a las musarañas actuales del Grupo Araneus, cosa que permite decir mucho sobre algunas características de la zona durante el período de deposición.

Biología: Las condiciones que soporta S. araneus son muy diversas, pero siempre habita zonas con una pluviosidad anual superior a 800 mm. Cabe decir que muestra una cierta preferencia por los ambientes boscosos húmedos de tipo medioeuropeo, igual que S. minutus.

Anotaciones: La coexistencia de dos especies diferentes del género Sorex es posible gracias a las dife- rencias dimensionales (S. minutus es más pequeña), cosa que elude una competencia ecológica por unos mismos recursos. Así, ambas especies no tienen por qué recurrir a las mismas presas, especializándose cada una de ellas en organismos de acuerdo con su tamaño (Alcántara, 1998).

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Tribu Neomyini

Género: Asoriculus

Asoriculus gibberodon

Descripción: El cóndilo articular presenta las facetas separadas por una estrecha arca interarticular. Molares superiores e inferiores de aspecto bulboso (fig. 5a). Los molares inferiores presentan una cierta convexidad posterior en perfil labial (fig. 5b). Incisiva inferior bicuspulada.

Biología: Las dos especies actuales pertenecientes a la misma tribu (Neomyini) que habitan la Penínsu- la Ibérica (Neomys fodiens y N. anomalus) son de hábitos estrictamente acuáticos. Esto refuerza la hipó- tesis de Asoriculus gibberodon como indicador de ambientes con aguas abiertas. No extraña por tanto que los restos de esta especie, junto con los de Galemys sp. sean los más abundantes en ambos yacimientos, dado que desde los primeros estudios de la cuenca se pudo determinar un ambiente deposicional de tipo lacustre.

Anotaciones: Esta especie no llega hasta nuestros dias, pese a haber sobrevivido durante algo más de 4,5 millones años desde su aparición a finales del Mioceno. No obstante, algunos autores señalan el género Asoriculus como el precursor del actual Neomys (Maul y Rzebik-Kowalska, 1998). La dentición, las facies sedimentarias y el resto de fauna y flora a las que se encuentra frecuentemente asociada esta especie en otros yacimientos, indican que, como Neomys, está íntimamente ligada a ambientes húmedos y aguas abiertas.

Familia TALPIDAE

Subfamilia Desmaninae

Galemys sp.

Descripción: Restos mandibulares de medida relativamente grande. Molares superiores de contorno subtriangular y con mesostilo siempre dividido (fig. 6a). Molares inferiores de aspecto comprimido antero-posteriormente (fig. 6b).

Las características de los molares tanto inferiores como superiores permiten hablar claramente de un miembro de la subfamilia Desmaninae. Los estudios previos demuestran que a lo largo del registro de la Cuenca de Baza durante el Plioceno final y el Pleistoceno, tan sólo ha sido registrada la presencia del género Galemys (Martín-Suárez, 1990). Parece lógico pensar que, pese a no haber hallado piezas diag- nósticas, la especie de Orce pertenezca a este género.

Biología: Todas las especies de Desmaninae presentan como característica común una plena adaptación al modo de vida acuático. Esto implica unas ciertas modificaciones en las extremidades anteriores. Así, el modelo original adaptado a la excavación se convierte en otro adaptado al desplazamiento subacuáti- co. Además, debe añadirse el hecho de que los representantes actuales de esta subfamilia, Galemys pyre- naicus y Desmana moschata, muestran una marcada territorialidad a nivel de individuo. Normalmente estos no acostumbran a desplazarse más de 200 metros de la madriguera. En base a unas primeras

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LOS INSECTÍVOROS (MAMMALIA) DEL PLEISTOCENO INFERIOR DE FUENTE NUEVA 3 Y BARRANCO LEÓN(ORCE, GRANADA)

observaciones, parece ser que los restos no han recorrido un largo camino hasta la deposición definitiva. Por lo tanto, se reafirma la presencia muy cercana de estancamientos o corrientes de agua.

ASOCIACIÓN DE LAS ESPECIES A UNAS CONDICIONES AMBIENTALES

La asociación de insectívoros presente permite inducir por Principio de Actualismo unas ciertas condi- ciones paleoambientales. El hecho de que todas las especies tengan algun representante actual, o bien sean las que se pueden encontrar hoy en dia, facilita la caracterización de la zona durante el período de sedimentación, hace algo más de 1.2 millones de años.

El género Galemys, por las adaptaciones que muestra está condicionado a la presencia de aguas abiertas. También Asoriculus gibberodon, que como especie perteneciente a la tribu Neomyini, se muestra aven- tajada a la hora de habitar ambientes con láminas de agua permanentes.

Por otro lado, el género Crocidura necesita de lugares con climas no extremadamente frios, y más bien cálidos. Esto es debido a su "lento" metabolismo que impide el suplir comiendo la pérdida de calor cor- poral que suponen sus reducidas dimensiones. De igual manera, las especies de la subfamilia Erinacei- nae, pese a haber mostrado repetidamente su condición de oportunistas, eluden zonas muy frias en lo que refiere a su dispersión poblacional.

Las especies actuales de Sorex se ven favorecidas por la presencia de una cobertura vegetal del suelo. Los bosques de alta humedad de los que dependen, situados en zonas donde la pluviometria anual no baja de los 6001/m2, restringen fuertemente su dispersión geográfica. Además, el comer continuamente noche y dia permite mantener un rápido metabolismo que compensa la enorme pérdida de calor corpo- ral consecuencia de sus reducidas dimensiones. Esto posibilita a la vez el ocupar zonas en general más frias que las que ocupan las especies de Crocidura.

Por todo ello, y dados los requerimientos ambientales de cada especie, podrían agruparse según condi- ciones ambientales de la siguiente manera:

Grupo I: Indicadores de temperaturas moderadas o cálidas Erinaceinae indet.

Crocidura sp.

Grupo II: Indicadores de zonas húmedas y/o pluviometria media-alta

Sorex minutus

Sorex sp.

Grupo III: Indicadores de aguas abiertas

Asoriculus gibberodon Galemys sp.

Por lo tanto. la división y el cálculo de porcentages final han sido hechos en base a estas agrupaciones y no a nivel específico (tabla 1).

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GRUPO 1

GRUPO II

GRUPO III

GRUPO 1

GRUPO II

GRUPO III

 

FUENTE

 

NUEVA 3

 
 

MI

M2

M3

ml

m2

m3

 

ESPECIES

1.

1).

D.

1.

D.

1.

D.

D.

D.

%A

%B

Erinaceinae

 

1

2

1

3

3

0.253

4.67

 

6 45

Crocidura sp.

 

2

2

2

0.096

1.78

S.

minutos

1

5

5

0.482

8.88

 

17.55

Sorex sp.

2

1

2

2

3

1

3

0.470

8.67

Galemys sp.

4

1

1

6

1

1

6

1.084

20.00

76.00

A. gibberodon

4

5

1

3

5

7

1

5

5

7

3.036

56.00

 

BARRANCO

 

LEÓN

 
 

MI

M2

M3

ml

m2

m3

 

ESPECIES

D.

D.

D.

D.

D.

D.

n

%A

%B

Erinaceinae

2

1

1

2

1

2

2

0.339

8.65

 

12

50

Crocidura sp.

1

2

1

2

0.151

3.85

S.

minutus

1

1

1

0.056

1.44

 

5 29

Sorex sp.

 

1

1

0.151

3.85

Galemys sp.

1

6

2

2

2

2

3

3

1

1

1

6

2.717

69.23

 

82

21

A. gibberodon

3

2

2

3

0.509

12.98

Tabla 1. Representación de las diferentes especies de insectívoros fósiles en base a los restos dentales hallados.

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CONCLUSIONES

Tras analizar la proporción de especies representada en los yacimientos de Fuente Nueva 3 y Barranco León, los resultados son los siguientes:

  • 1. La presencia de aguas abiertas (ambiente lacustre) se muestra como el factor más influyente en la representación a nivel de insectívoros fósiles de los yacimientos de Orce. La asociación Galemys- Asoriculus revela la existencia de láminas de agua permanente, al ser sus restos los más abundantes.

  • 2. Una vez constatado este hecho, puede comprobarse como la proporción de especies "húmedas" y de "temperaturas suaves" varía en menor grado de un yacimiento a otro. Barranco León se mostraría en este caso como una zona menos húmeda que Fuente Nueva 3. Lejos de esto, y teniendo en cuenta los datos y los valores en los que se basan los cálculos, parece más lógico pensar que la diferencia de proporción se deba a causas tafonómicas. Cabe no olvidar que los cálculos de proporcionalidad en este tipo de estudios aportan una información cualitativa, y nunca una estrictamente cuantitativa.

  • 3. Ambos yacimientos serían el reflejo de una zona húmeda y con abundantes precipitaciones a lo largo del año. Dos especies diferentes del género Sorex, principalmente S.minutus, imposibilitan el hecho de que la zona fuera de condiciones áridas durante el período de deposición. De no ser así, los indi- viduos de S. minutus morirían por desecación corporal en poco tiempo.

  • 4. Las temperaturas no debían ser demasiado extremas, ni muy cálidas, ni extremadamente frias. En este caso, el factor limitante se encuentra en la presencia del género Crocidura y un representante de la subfamilia Erinaceinae. Ninguno de los dos grupos ocupa actualmente zonas polares.

  • 5. En base a estos datos, los ambientes que más se asemejarían actualmente a este paraje serían las zonas elevadas del norte de la Península Ibérica (Galicia, Asturias, Cantabria o Euskadi). La asocia- ción de insectívoros de estas zonas es prácticamente idéntica a la existente en Orce hace poco más de 1.2 Millones de años.

Pese a esto, ha de decirse que no sólo deben tenerse en cuenta los datos procedentes de insectívoros, y ni tan sólo del resto de micromamíferos a la hora de deducir las características paleoambientales. Los resultados deben ser contrastados siempre con el estudio de diferentes grupos, lo que en conjunto da una idea más detallada del paleoambiente y el antiguo ecosistema. Otras fuentes tales como los análisis iso- tópicos, la paleobotánica o la petrología sedimentaria deben ayudar a contrastar, precisar y refinar todo lo expuesto anteriormente.

AGRADECIMIENTOS

Este estudio ha sido llevado a cabo con el apoyo del Departament d'Universitats, Recerca i Societat de la Informació de la Generalitat de Catalunya, mediante la Beca FPI 00741, adscrita al proyecto "Pa- leobiología del Neógen Mediterrani" (Ref. 2001/SGR/00077, DOGC 3429 de 12.7.2001). De igual manera. agradecer a los Doctores J.W.F. Reumer (Natuurmuseum, Rotterdam), L.van den Hoek Osten- de (Naturalis. Leiden I y J.Agustí (Institut de Paleontologia M.Crusafont, Sabadell) la colaboración prestada en diversos aspectos sistemáticos y metodológicos.

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Barra de escala: 1 mm. Distribuciones actuales según ALCÁNTARA (1998)

1.Erinaceinae indet. (a) M 2 izq. (b) m 1 der.

  • (c) Distribución actual de Erinaceus europaeus.

  • 2. Crocidura sp. (a) m 1 izq. (b) Ml der.

    • (c) Distribución C. suaveolens (d) Distribución C. Russula.

  • 3. Sorex minutus (a) M 1 der. (b) m 1 der.

    • (e) Distribución actual de S. minutus.

  • 4. Sorex sp. (a) m 2 izq. (b) M 1 izq.

    • (e) Distribución actual del "Grupo Araneus".

  • 5. Asoriculus gibberodon (a) Ml der. (b) m I der.

(c). Distribución actual del género Neomys.

  • 6. Galemys sp. (a) M 1 izq. (b) m 1 izq.

    • (e) Distribución actual de G. pyrenaicus.

  • 7. Superposición de la distribución de las especies actuales más parecidas en la Península Ibérica. En negro, zona de superposición de todas las especies.

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