1 I.

ANFIBIOS Y ESCAMOSOS DEL PLEISTOCENO

INFERIOR DE BARRANCO LEÓN Y DE FUENTE
NUEVA 3 (ORCE, ANDALUCÍA, ESPAÑA)

Hugues-Alexandre Blain l y Salvador Bailon

Resumen: Los yacimientos arqueo-paleontológicos del Pleistoceno inferior de Barranco León y de Fuen-
te Nueva 3 han librado una diversificada fauna de anfibios y escamosos: Discoglossus cf. D. jeanneae (Disco-
glossidae), Pelobates cultripes (Pelobatidae), Bufo bufo, Bufo calamita y Bufo sp. (Bufonidae), Hyla meridionalis
(Hylidae), Rana cf. R. perezi (Ranidae), Chalcides cf. Ch. bedriagai (Scincidae), Lacerta cf. L. lepida y Lacer-
tidae indeterminados (Lacertidae), Ophisaurus sp. (Anguidae), Natrix maura, Natrix natrix, Rhinechis scalaris
y Malpolon monspessulanus (Colubridae).

Esta herpetofauna podría ser contemporánea de condiciones climáticas ligeramente más frescas y, sobre
todo, más húmedas que las actuales en la depresión de Guadix-Baza. El paisaje estaría dominado por un me-
dio acuático soleado y rodeado por un suelo blando y un medio terrestre compuesto por zonas más o menos
abiertas intercaladas con zonas de bosque húmedo.

En Barranco León notamos la presencia de Hyla meridionalis, la más antigua mención de la especie en
Europa occidental y de un Anguido de talla media adscrito a Ophisaurus y que constituye la más reciente
mención del género en Europa.

Palabras clave: amphibia, Pleistoceno inferior, paleoclima, paleopaisaje, squamata.

Abstract: The archeo-paleontological sites from the Early Pleistocene of Barranco León and Fuen-
te Nueva 3 have delivered a relatively diversified fauna of amphibians and squamates reptiles: Disco-
glossus cf. D. jeanneae (Discoglossidae), Pelobates cultripes (Pelobatidae), Bufo bufo, Bufo calamita
and Bufo sp. (Bufonidae), Hyla meridionalis (Hylidae), Rana cf. R. perezi (Ranidae), Chalcides cf.
Ch. bedriagai (Scincidae), Lacerta cf. L. lepida and Lacertidae indet. (Lacertidae), Ophisaurus sp.
(Anguidae), Natrix maura, Natrix natrix, Rhinechis scalaris and Malpolon monspessulanus (Colu-
bridae).

This herpetofauna, as a whole, could be contemporaneous of slightly fresher and especially more humid
climatic conditions than those which currently occur in the Guadix-Baza Depression. Palaeoenvironnement
shows the prevalence of a wide and sunny aquatic environment with banks made up of a movable ground;
terrestrial environment being composed of more or less open spaces with the presence of small moist wooded
arcas.

Barranco León corresponds to the oldest presence of Hyla meridionalis in Western Europe and to the
relict presence of middle-size Anguidae pertaining to the Ophisaurus genus constituting the most recent
citation of this genus in Europe.

Key words: amphibia, Early Pleistocene, palaeoclimate, palaeoenvironment, squamata.

1. Laborauyire départemental de Préhistoire du Lazaret, 33bis Bd Franck Pilatte, 06300, Nice, France. hablain@lazaret.unice.fr.

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ISIDRO TORO, BIENVENIDO MARTÍNEZ-NAVARRO Y JORDI AGUSTí

Résumé: Les gisements archéo-paléontologiques du Pléistocéne inférieur de Barranco León et Fuente

Nueva 3 ont livré une faune relativement diversifiée d'amphibiens et de squamates : Discoglossus cf. D. jean-
neae (Discoglossidae), Pelobates cultripes (Pelobatidae), Bufo bufo, Bufo calamita and Bufo sp. (Bufonidae),
Hyla meridionalis (Hylidae), Rana cf. R. perezi (Ranidae), Chalcides cf. Ch. bedriagai (Scincidae), Lacerta
cf. L. lepida and Lacertidae indet. (Lacertidae), Ophisaurus sp. (Anguidae), Natrix maura, Natrix natrix,
Rhinechis scalaris and Malpolon monspessulanus (Colubridae).

Cette herpétofaune, dans son ensemble, pourrait étre contemporaine de conditions climatiques légére-
ment plus fraiches et surtout plus humides que celles qui régnent actuellement dans la Dépression de Gua-
dix-Baza. Le paléoenvironnement montre la prédominance d'un milieu aquatique étendu et ensoleillé avec
des rives composées d'un sol meuble ; le milieu terrestre étant composé d'espaces plus ou moins ouverts avec
la présence de petites zones arborées humides.

Le gisement de Barranco León correspond á la plus ancienne présence de Hyla meridionalis en Europe
occidentale et á la présence relictuelle d'un Anguidé, de taille moyenne, attribué au genre Ophisaurus et qui
constitue la mention la plus récente de ce genre en Europe.

Mots clef : amphibia, squamata, Pléistocéne inférieur, paléoenvironnement, paléoclimat.

INTRODUCCIÓN
Los yacimientos de Barranco León (BL) y de Fuente Nueva 3 (FN-3) se encuentran ubicados a unos
doscientos kilómetros al noreste de la ciudad de Granada (Andalucía, España), en la zona oriental de la De-
presión de Guadix-Baza. Estos dos yacimientos han proporcionado una importante fauna de macromamífe-
ros y una industria lítica actualmente considerada como la más antigua de la Península Ibérica y de Europa
Occidental (Toro-Moyano, 2003 y Toro et al., 2003).

Desde el punto de vista arqueológico, estos dos yacimientos corresponden a zonas de explotación de osa-
mentas animales (principalmente hipopótamos y elefantes) al borde de un gran lago pleistocénico.

La edad de los yacimientos ha sido establecida a partir de datos biocronológicos y paleomagnéticos,

siendo incluidos en la biozona Allophaiomys lavocati (= burgondiae) (MmQ3, Pleistoceno inferior, Agustí
y Madurell, 2003) y asociados al cron de polaridad inversa Matuyama y con una edad comprendida entre
Olduvai y Jaramillo (Oms et al., 2003).

MATERIAL Y MÉTODOS
Los restos fósiles provienen de las campañas de excavaciones realizadas bajo la dirección de Isidro Toro-
Moyano, Jordi Agustí y Bienvenido Martínez-Navarro entre los años 1999 y 2002. Los restos óseos, una
vez lavados, tamizados con cribas de 5 y 0.8 mm y secados, han sido triados en el Instituto de Paleontología
Miguel Crusafont de Sabadell.

El material estudiado ha sido objeto de una publicación preliminar (Blain, 2003), descrito y figurado
en una tesis doctoral (Blain, 2005) y una parte de los resultados obtenidos han sido expuestos en diversos
congresos (Bailon y Blain, 2003 y 2005).

La atribución específica de los restos de anuros se basa principalmente en los criterios de determinación
establecidos por Sanchiz (1977) y Bailon (1991 y 1999). La determinación de lacértidos sigue los crite-
rios de Barbadillo (1989) y Barahona y Barbadillo (1997), mientras que la identificación de serpientes se
apoya en los trabajos de Szyndlar (1984), Bailon (1986 y 1991), Barroso-Ruiz y Bailon (2003) y en un
estudio biométrico llevado a cabo sobre ejemplares actuales procedentes de la colección de comparación

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 OCUPACIONES HUMANAS EN EL PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO DE LA CUENCA DE GUADIX-BAZA

del « Laboratoire départemental de Préhistoire du Lazaret », en Niza y del Museo Nacional de Ciencias
Naturales de Madrid.

Los datos sobre la corología actual de las especies y los factores que la condicionan se basan principal-
mente en atlas generales (Gasc et al., 1997; Pleguezuelos y Martínez Rica, 1997 y Pleguezuelos et al., 2002),
en trabajos de carácter regional (Pleguezuelos, 1989; Gracia y Pleguezuelos, 1990; Fernández-Cardenete et
al., 2000) y estudios biogeográficos (Antúnez et al., 1988; Guerrero et al., 1999; Real et al., 1992, 2001a
y b). Los datos paleobiogeográficos han sido recogidos de los trabajos de Bailon (1991), Holman (1998) y
Sanchiz (1998).

Las medidas de los huesos han sido efectuadas con un video-medidor Kappa MFK II incorporado a un
binocular Wild M8, 0.01mm de precisión y las figuras han sido realizadas utilizando una cámara clara.

Sistemática
La lista de taxones determinados así como el número de restos atribuidos a cada uno de ellos se encuen-
tran indicados en la tabla 1.

Barranco León Fuente Nueva 3

NR % NR %

Anura 2593 58.01% 131 49.06%

Discoglossus cf. D. jeanneae 284 6.33% 13 4.86%
Pelobates cultripes 58 1.30%
Bufo bufo 83 1.86%
Bufo calamita 3 0.07%
Bufo sp. 1 0.02% 4 1.50%
Hyla meridionalis 1 0.02%
Rana cf R. perezi 1587 35.50% 68 25.47%
Anura indet. 576 12.88% 46 17.23%

Squamata 1871 41.99% 136 50.94%

Lacertilia 109 2.43% 10 3.75%
Chalcides cf. Ch. bedriagai 1 0.37%
cf. Chalcides 1 0.02%
Lacerta cf. L. lepida 45 0.99% 7 2.62%
Lacertidae 10 0.22% 1 0.37%
Ophisaurus sp. 53 1.20%
cf. Ophisaurus 1 0.37%

Serpentes 1762 39.55% 126 47.19%

Natrix natrix 6 0.13% 5 1.87%
Natrix maura 753 16.86% 47 17.60%
Rhinechis scalaris 20 0.45% 3 1.83%
Malpolon monspessulanus 9 0.20% 3 1.12%
Colubridae 25 0.56% 7 1.91%
Ophidien indet. 949 21.23% 61 22.85%
TOTAL 4464 100.00% 267 100.00%

Tabla 1. Listado del material fósil de anfibios y escamosos de Barranco León y de Fuente Nueva 3.

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ISIDRO TORO, BIENVENIDO MARTÍNEZ-NAVARRO Y JORDI AGUSTÍ

Amphibia Linnaeus, 1758.

Anura Rafinesque, 1815.

Familia Discoglossidae Otth, 1837.

Discoglossus cf. D. jeanneae Busack, 1986 (Figura 1, a-f).

Material. El género Discoglossus se encuentra representado en los yacimientos de Barranco León y de

Fuente Nueva 3 por un número importante de restos óseos: ilion, escápula, vértebras, fémur, radio-ulna,
urostilo y tibio-fíbula principalmente.

Descripción. El ilion de este género se caracteriza por la presencia de una cresta dorsal baja e incurvada
medialmente y prolongada posteriormente por la tuberosidad superior. En los huesos en los que la región
posterior se encuentra bien conservada, el proceso isquiático es largo y en norma posterior este elemento
posee un tubérculo y un sillón interiliacos bien desarrollados.

El húmero posee un diáfisis recta en norma ventral y provista de una cresta paraventral suplementaria. El
cóndilo se encuentra desplazado hacia el exterior con respecto al eje diafisario y la cresta radial, moderada-
mente desarrollada, muestra un reborde incurvado ventralmente.

El urostilo se caracteriza por presentar dos cótilos de articulación con la vértebra sacra y dos apófisis trans-
versas cilíndricas y la escápula es corta y posee una cresta anterior bien desarrollada.

Todos estos elementos permiten una asignación al género Discoglossus. Desde el punto de vista osteoló-
gico, ninguna diferencia notable ha sido señalada entre las especies peninsulares D. galganoi y D. jeanneae y
la atribución del material fósil a esta segunda especie se basa exclusivamente sobre criterios biogeográficos,
puesto que es la única actualmente presente en Andalucía.

Corología. D. jeanneae es una especie relativamente acuática, cuya distribución parece ligada a regiones de
elevada precipitación y a la presencia de zonas con agua (Gracia y Pleguezuelos, 1990). En la provincia de Gra-
nada, se encuentra bien representada en la zona occidental y más puntualmente en la zona nororiental (Gracia
y Pleguezuelos, 1990 y Fernández-Cardenete et al., 2000). Es una especie que ocupa preferentemente la región
mediterránea, en los pisos bioclimáticos meso- y supramediterráneo, evitando las fuertes temperaturas y las
débiles precipitaciones del piso termomediterráneo del litoral. Habitan en aguas con corrientes o calmadas,
incluso en charcas temporales y a veces someras. Siempre próxima al agua, su actividad, tanto diurna como
nocturna, está condicionada a una humedad elevada, y a una temperatura superior a 10° (Real et al., 2001a).

Familia Pelobatidae Bonaparte, 1850.

Género Pelobates Wagler, 1830.

Pelobates cultripes (Cuvier, 1829). (Fig. 1, g-1).

Material. Especie representada por fragmentos de huesos del cráneo (5 maxilares, 3 fronto-parietales y
31 fragmentos indeterminados) y del resto del esqueleto (3 húmeros, 9 ilions, 2 vértebras sacras, 1 urostilo
y 3 tibio-fíbulas).

Descripción. Los fragmentos craneanos se caracterizan por la existencia de una superficie externa provista
de una ornamentación dérmica densa y a base de tubérculos aislados. Este carácter permite diferenciar 1?
cultripes de P fuscus, ausente en la Península Ibérica, en el que la ornamentación es menos densa y constituida
por tubérculos más o menos fusionados (Bailon, 1991 y 1999).

El ilion carece de ala dorsal y de tubérculo superior y su cara postero-medial posee una fuerte estriación.
Este último carácter permite relacionar este elemento a P. cultripes.

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 OCUPACIONES HUMANAS EN EL PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO DE LA CUENCA DE GUADIX-BAZA

En los otros elementos estudiados, queda bien presentanda la morfología típica de Pelo bates, aunque no
permiten una atribución específica precisa.

Corología. El sapo de espuelas (1? cultripes) es el único representante de la familia en la Península Ibé-
rica. Es una especie íbero-francesa meridional, esencialmente terrestre y excavadora, que habita los suelos
blandos o arenosos en la proximidad de zonas húmedas. Es una especie poco frecuente en la provincia de
Granada, donde se encuentra en las depresiones semiáridas del interior con poca cobertura vegetal (Gracia
y Pleguezuelos, 1990 y Fernández-Cardenete et al., 2000). Su presencia parece ligada a un factor de elevada
evapo-transpiración real (Real et al., 2001a), aunque la ausencia de un suelo blando y profundo constituye
un factor limitante para su presencia (Antúnez et al., 1988).

Figura 1. Discoglossus cf. D. jeanneae, a: urostilo, norma dorsal (BL-5, GR-OR-002, 1100); b: escápula izquierda, norma dorsal (BL-5, GR-OR-002,
1144); c y d: ilion izquierdo, normas lateral y posterior (BL-5, GR-OR-002, 1152); e: húmero izquierdo de individuo macho, norma ventral (BL 02,
I 55) y f : radio-ulna, norma lateral (BL 02, I 55). Pelobates cultripes, g y h: maxilar, normas lateral y medial (BL 02, L 50, UME 6); i: fragmento de
fronto-parietal, norma dorsal (BL 02, L 50, capa D/E); j: húmero izquierdo, norma ventral (BL 02, M 55, UME 7); k y 1: ilion izquierdo, normas
lateral y medial (BL 02, N 56, UME 2). Escala = 2 mm.

Familia Bufonidae Laurenti, 1768.

Género Bufo Laurenti, 1768.

Bufo bufo (Linnaeus, 1758), Bufo calamita (Laurenti, 1768), Bufo sp. (Fig. 2, a-c).

Material. La familia se encuentra representada en ambos yacimientos por un número poco elevado de
restos. Sólo en Barranco León ha sido posible una atribución específica, mientras que en Fuente Nueva 3, el
elevado estado de fragmentación no permite una determinación precisa.

Descripción. La determinación específica está basada principalmente en los trabajos de Bóhme (1977),
Sanchiz (1977), Bailon (1991 y 1999) y Bailon y Hossini (1990).

El ilion carece de cresta dorsal. En Bufo bufo, el tubérculo superior es bajo y con un límite dorsal redondeado,
mientras que en Bufo calamita este tubérculo es más alto y puntiagudo. Además, en esta última especie, sobre la rama
anterior, existe una excrecencia latero-ventral (« lámina calamita ») generalmente ausente en Bufo bufo y en Bufo viridis.

El húmero posee una diáfisis más recta en Bufo bufo que en Bufo calamita. El cóndilo se encuentra des-
pla zndo hacia el exterior en las dos especies, y en Bufo calamita, el conjunto cóndilo y epicóndilos presenta
un mayor desarrollo que en Bufo bufo.

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ISIDRO TORO, BIENVENIDO MARTÍNEZ-NAVARRO Y JORDI AGUSTÍ

El fémur muestra una cresta femoral fina en Bufo calamita, mientras que en Bufo bufo ésta es más ancha
y de forma triangular.

Los otros elementos óseos se encuentran bastante fragmentados y su atribución específica se basa principal-
mente a partir de la dimensión de estos, Bufo bufo es una especie de mayor talla corporal que Bufo calamita.

Corología. El sapo común (Bufo bufo) es una especie euro-siberiana con amplia distribución geográfica
(toda Europa, hasta el círculo polar y Extremo Oriente), que habita una gran variedad de hábitats. En la
provincia de Granada, su distribución presenta una correlación positiva con las zonas que presentan una
cobertura vegetal densa y precipitaciones abundantes (Gracia y Pleguezuelos, 1990).

El sapo corredor (Bufo calamita), presenta también una amplia distribución en Europa occidental. En
Granada, es una especie abundante y de distribución homogénea, es más abundante que Bufo bufo, sobre
todo en las zonas áridas como la Depresión de Guadix-Baza, donde habita biotopos variados aunque prefe-
rentemente se encuentra en las regiones abiertas con suelos blandos (Gracia y Pleguezuelos, 1990).

Familia Hylidae Rafinesque, 1814.

Género Hyla Laurenti, 1768.

Hyla meridionalis (Boettger, 1874). (Fig. 2, d-e).

Material: Especie representada en Barranco León por un ilion.

Descripción. Este ilion presenta la morfología típica del género: ausencia de cresta dorsal y presencia de un tu-
bérculo superior globuloso y de un proceso pubiano ensanchado ventralmente. En Hyla meridionalis el tubérculo
superior es redondeado, como en el fósil, mientras que en Hyla arborea este elemento es oval (Holman, 1998).

Corología. La ranita meridional (Hyla meridionalis) es una especie íbero-francesa meridional y norteafri-
cana que posee una distribución irregular y fragmentada. Suele encontrarse en todo tipo de hábitats acuáticos
con vegetación abundante. En la provincia de Granada se encuentra en las zonas bajas (menos de 900 m.) del
suroeste y muestra una correlación positiva con una temperatura media anual superior a 14°C. Es una especie
relativamente termófila y mediterránea (Gracia y Pleguezuelos, 1990 y Fernández-Cardenete et al., 2000).

Figura 2. Bufo bufo, a húmero izquierdo de hembra, norma ventral (BL 01, GR-OR-003, 2092). Bufo calamita, b: húmero derecho de macho, norma ventral
(BL-05, GR-OR-002, 1236). Bufo sp., c: ilion izquierdo, norma lateral (BL 01, K 50, UME 3, capa D). Hyla meridionalis, d y e: ilion izquierdo, normas
lateral y posterior (BL 02, L 52, UME 5). Rana cf. R perezi, f y g escápula derecha, normas dorsal y ventral (BL 02, I 54, UME 3); h: ilion derecho, norma
lateral (BL 02, I 54, UME 3) i: húmero derecho de macho, norma ventral (BL 02, I 54, LIME 3); j: tibio-fibula (BL 02, N 56, UME 2). Escala = 2 mm.

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 OCUPACIONES HUMANAS EN EL PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO DE LA CUENCA DE GUADIX-BAZA

Familia Ranidae Rafinesque, 1814.

Género Rana Linnaeus, 1758.

Rana cf. R. perezi Seoane, 1885. (Fig. 2, f-j).

Material. La rana común (Rana perezi) es el anuro mejor representado en los dos yacimientos: 1655 ele-
mentos óseos (1587 en Barranco León y 68 en Fuente Nueva 3).

Descripción. La mayoría de los restos atribuidos a esta familia se encuentran muy deteriorados, aunque
algunos de ellos muestran la morfología característica del grupo de ranas verdes.

El ilion posee una cresta dorsal alta, vertical y prolongada posteriormente por un tubérculo superior
bien diferenciado y globuloso. En norma posterior, en este grupo de ranas, la zona de la unión ilio-isquiá-
tica es relativamente alta [valor d/t (Fig. 3) comprendido entre 2.12 y 2.88 según Gleed-Owen, 2000].
En Barranco León, la media de este valor es = 2.52 ± 0.23. Por otro lado, el valor de la altura de la cresta
dorsal (CDH, Tabla 2, Figura 3) se encuentra dentro del rango de valores obtenidos por Sanchiz et al.
(1993) para Rana kl. esculenta, Rana perezi y Rana lessonae, mientras que el valor del ángulo (ANG, Tabla
2, Figura 3) formado por el tubérculo superior y el eje principal del ilion presenta valores no significativos
con respecto a Rana lessonae.

El húmero presenta una diáfisis recta y un cóndilo situado sobre el eje diafisario. En el grupo de ranas
verdes así como en el material fósil, la diáfisis es relativamente más robusta y corta que en el grupo de ranas
pardas.

Los otros elementos presentan la morfología típica del género Rana, ver caracteres en Bailon
(1999).

Los restos fósiles estudiados pueden incluirse dentro del grupo de ranas verdes, los caracteres morfológi-
cos y métricos de material no permiten una asignación específica precisa y optamos por atribuirlos a Rana cf.
R. perezi, el único representante actual del grupo en la Península Ibérica.

Corología. La rana común (Rana perezi) es una especie íbero-francesa meridional frecuente en todos los
hábitats acuáticos soleados. En la provincia de Granada, esta especie presenta una distribución amplia y ho-
mogénea (Gracia y Pleguezuelos, 1990, Fernández-Cardenete et al., 2000).

Especies var N Media Mediana SD Min Max t

R. Id. esculenta CDH 5 2.75 2.62 0.26 2.50 3.06 N
R. perezi CDH 30 2.85 2.93 0.64 1.60 3.91 N
R. ridibunda CDH 5 3.99 4.10 0.50 3.35 4.62 H
R. lessonae CDH 5 2.70 2.70 0.19 2.50 3.00 N
BLO2 CDH 8 2.89 2.90 0.33 2.46 3.47
R. Id. esculenta ANG 5 37.80 34.00 6.94 32.00 48.00 S
R. perezi ANG 30 36.25 35.50 5.18 29.00 45.50 H
R. ridibunda ANG 5 37.30 35.00 4.49 34.00 45.00 S
R lessonae ANG 5 44.40 45.00 7.83 32.00 52.00 N
BLO2 ANG 8 44.38 44.50 2.50 40.00 48.00

Tabla 2. Comparación estadística de las medidas obtenidas sobre el ilion con respecto a los datos actuales obtenidos por Sanchiz et al., (1993). Var
= variable: n = número de huesos; Media = media aritmética; Mediana = mediana; Min = valor mínimo; Max = valor máximo; CDH = altura de la
cota dorsal: ANG = ángulo entre la orientación del tubérculo superior y el eje principal del ilion; t = significación de las diferencias con respecto
a la muestra según un test de Cochran (N = P>0.05; S = 0.05 > P> 0.01; H = P< 0.01). Todas les medidas son indicadas en milímetros y los
ángulos en grados sexagesimales.

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ISIDRO TORO, BIENVENIDO MARTÍNEZ-NAVARRO Y JORDI AGUSTÍ

Figura 3. Medidas obtenidas sobre el ilion de ranas verdes. a: según Gleed-Owen (2000); d = diámetro de la cavidad acetabular; t = altura de la unión
ilio-isquiática. b: según Sanchiz et al. (1993); CDH = altura de la cresta dorsal; ANG = ángulo entre la orientación del tubérculo superior y el eje
principal del ilion.

Squamata Oppel, 1811.

Lacertilia Owen, 1842.

Familia Scincidae Oppel, 1811.

Género Chalcides Laurenti, 1768.

Chalcides cf. Ch. bedriagai (Boscá, 1880), cf. Chalcides. (Figura 4, d-e).

Material. Dos dentarios fragmentados, uno en Barranco León y otro en Fuente Nueva 3.

Descripción. Estas dos piezas los dientes son pleurodontos, isodontos, cilíndricos, monocúspidos y con un ápice
romo. En norma medial, el ápice de cada diente presenta una ornamentación a base de estrías longitudinales carac-
terística de la familia. Como en el caso de los representantes del género Chalcides, el canal de Meckel se encuentra
abierto en toda su extensión. El dentario más completo posee 17 posiciones dentarias. La morfología general del
hueso, así como el aspecto y el número de dientes corresponden bien con la especie actual Chalcides bedriagai, men-
cionada con anterioridad en el Plio-Pleistoceno de la Depresión de Guadix-Baza por Barbadillo (1989).

Corología. El eslizón ibérico (Chalcides bedriagai) es un endemismo ibérico que se distribuye por la ma-
yor parte de la Península a excepción del extremo norte. Se encuentra principalmente en localidades con una
pluviosidad anual elevada incluyendo hasta el piso supramediterráneo, aunque se encuentra también sobre el
litoral almeriense cuya precipitación es la más baja de Europa. Se encuentra en una gran variedad de hábitats,
praderas, matorral mediterráneo, bosques aclarados, pedregales y arenales costeros con escasa vegetación. La
ausencia actual de la especie en la Depresión de Guadix-Baza parece estar ligada a la progresión de cultivos
cereales (Fernández-Cardenete et al., 2000).

Familia Lacertidae Oppel, 1811.

Género Lacerta Linnaeus, 1758.

Lacerta cf. L. lepida Daudin, 1802, Lacertidae indeterminado. (Figura 4, f-g).

Material. Los restos de lacértidos son poco numerosos y generalmente la familia se encuentra representa-
da por fragmentos de dentarios y de maxilares.

Descripción. Estos elementos se caracterizan por presentar dientes pleurodontos, isodontos, cilíndricos y
a menudo bi- o tricúspidos. Entre el material colectado, algunos elementos presentan una talla relativamente

I —2
 OCUPACIONES HUMANAS EN EL PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO DE LA CUENCA DE GUADIX-BAZA

grande parecida a la de la especie actual L. lepida, mientras que otros restos, netamente más pequeños y frag-
mentados no permiten una atribución precisa dentro de esta familia.

Corología. El lagarto ocelado (Lacerta lepida) es una especie europea meridional (Península Ibérica, sur
de Francia y noroeste de Italia), generalmente asociada a pisos bioclimáticos y vegetación aclarada de tipo
mediterráneo, siendo raro en el bosque y matorral cerrado. En la provincia de Granada, posee una amplia
distribución espacial y altitudinal (Pleguezuelos, 1989 y Fernández-Cardenete et al., 2000).

Figura 4. Chalcides cf. Ch. bedriagai, a y b: dentario derecho, normas medial y lateral (FN 3-01, R 93, UME 1). Lacerta cf. L. lepida, c: fragmento de
dentario derecho, norma medial (BL 02, L 52, UME 5) y d: fragmento de maxilar derecho, norma medial (BL 02, M 56, UME 3). Escala = 2 mm.

Familia Anguidae Oppel, 1811.

Género Ophisaurus Daudin, 1803.

Ophisaurus sp. (Figura 5, a-g).

Material. Género representado en Barranco León por varias vértebras, osteodermos y un fragmento de
maxilar, mientras que en Fuente Nueva 3, sólo un fragmento de vértebra caudal podría atribuirse a este gé-
nero. Una de las vértebras atribuidas en este trabajo a un Ophisaurus joven había sido anteriormente adscrita
a Anguis fragilis por Blain (2003) o a Blanus cinereus (Blain, 2005).

Descripción. Sólo se ha conservado la mitad posterior del maxilar. En este fragmento, los dos
dientes conservados son subpleurodontos, monocúspidos, cónicos y con una cierta forma de garfio,
puesto que sus ápices de encuentran recurvados posteriormente. En norma dorsal, la lámina horizontal
presenta un ensanchamiento (= proceso palatino) con límite medial convexo y sobre el que se abre el
foramen maxilar. En norma medial, la lámina horizontal posee un borde medial convexo y ligeramente
ensanchado.

La morfología de los dientes permite diferenciar este material de las formas actuales y fósiles euro-
peas del género Pseudopus (sensu Klembara, 1979 et 1981) [1? moguntinus (Oligoceno final-Mioceno
medio) ; laurillardi (Mioceno inferior y medio) ; P. pannonicus (Mioceno superior-Pleistoceno me-
dio) y 1? apodus (actual), Augé y Rage (2000) y Rage y Bailon (2005)] en los que los dientes son más
robustos y de aspecto bulboso y relacionarlo al grupo de ánguidos con dientes más gráciles, en número
reducido y de tipo cónico, como las formas actuales Anguis fragilis (Europa y Asia), Ophisaurus harti
(Asia), O. gracilis (Holoceno de China) y O. koellikeri (Marruecos). Este fragmento de maxilar difiere
de A. fragilis por su mayor talla y por la morfología de los dientes, más bajos y robustos, y del foramen
maxilar que presenta un mayor desarrollo que en Anguis. La morfología y disposición de los dientes no
presentan diferencias relevantes con respecto a las formas fósiles europeas atribuidas a Ophisaurus (sensu
Klembara, 1979 y 1981).

173
ISIDRO TORO, BIENVENIDO MARTÍNEZ–NAVARRO Y JORDI AGUSTÍ

Las vértebras troncales son de talla media (longitud del centro ± 4 mm). En norma ventral, el centro
vertebral es procelo, más largo que ancho, de forma triangular y con una superficie ventral generalmente
plana. Los bordes laterales del centro vertebral divergen anteriormente, mientras que en Anguis fragilis, éstos
se mantienen paralelos en casi toda su extensión y en Pseudopus, esta divergencia es más importante (Rocek,
1984, Bailon, 1991 y Augé, 1992).

En norma dorsal, la espina neural ocupa casi toda la longitud del arco neural y se proyecta ligeramen-
te sobre el límite posterior de éste. El cótilo y el cóndilo presentan un aplanamiento dorso-ventral bien
marcado.

Las vértebras caudales se caracterizan por su mayor longitud y por la presencia de hemapófisis fusionadas
sobre el tercio posterior del centro vertebral.

Los osteodermos son simples, provistos de una decoración dérmica de tipo vermicular y en algunos casos,
de una carena longitudinal. Esta última estructura se encuentra en los osteodermos medio-dorsales de Ophi-
saurus y Pseudopus, pero no en Anguis (Hoffstetter, 1962).

La morfología del maxilar y de sus dientes, así como la morfología vertebral el tipo de la decoración
dérmica de los osteodermos y la dimensión de los diferentes elementos estudiados, permiten excluir los
géneros Pseudopus y Anguis y relacionar el material con un representante del género Ophisaurus, sin que una
determinación más precisa sea posible.

Corología. Ophisaurus es un género conocido en Europa entre el Eoceno y el Plioceno (Augé y Rage,
1993) y su presencia en el Pleistoceno inferior de la Depresión de Guadix-Baza corresponde pues, a la más
reciente mención del género en Europa. Actualmente, la especie con distribución más próxima es Ophisaurus
koellikeri, presente en el norte de Marruecos y donde ha sido mencionada desde el Plioceno terminal (Bai-
lon, 2000). Esta especie frecuenta los bosques caducifolios y de coníferas del piso bioclimático sub-húmedo
(Bons y Geniez, 1996).

d e

Figura 5. Ophisaurus sp., a y b: maxilar izquierdo, normas medial y dorsal (BL 02, Capa D): osteodermo medio dorsal, norma dorsal (BL 02, Capa
D); d - g: vértebra trocal, normas dorsal, ventral, lateral izquierda y anterior 'BL 02. M 53, UME 4). Escala = 2 mm.

174
 OCUPACIONES HUMANAS EN EL PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO DE LA CUENCA DE GUADIX-BAZA

Serpentes Linnaeus, 1758.

Familia Colubridae Oppel, 1811.

Género Natrix Laurenti, 1758.

Natrix maura (Linnaeus, 1758) y Natrix natrix (Linnaeus, 1758). (Figura 6, a-e y f-j).

Material. Natrix maura (753 vértebras en Barranco León y 47 en Fuente Nueva 3) y Natrix natrix (6
vértebras en Barranco León y 5 en Fuente Nueva 3).

Descripción. En Natrix, las vértebras troncales se caracterizan por la presencia de hipapófisis (morfotipo
«Natricino»). El arco neural convexo en norma posterior, el cótilo y el cóndilo son pequeños y circulares y
las parapófisis poseen procesos parapofisarios. En Natrix maura, el centro vertebral suele ser convexo y con
límites laterales difusos, mientras que en Natrix natrix, la superficie ventral del centro vertebral suele ser más
plana y con los límites laterales mejor marcados.

Corología. La culebra de collar (Natrix natrix) es una especie medio-europea septentrional que se
encuentra en la mayor parte de la Península Ibérica excepto en zonas del centro y del sur, donde la
aridez limita su extensión (Santos et al., 19976). La especie ha sido localizada en bosques de ribera,
pinares, robledales y bosques mixtos, así como en prados y matorrales, en ambientes frescos y húmedos
y parece depender menos de la presencia de zonas con agua que Natrix maura, cuya presencia sí se
encuentra condicionada a la existencia de medios acuáticos (Santos et al., 1997a). En la provincia de
Granada, Natrix maura posee una amplia distribución, contrariamente a Natrix natrix cuya presencia
es puntual y restringida al suroeste de la provincia (Pleguezuelos, 1989 y Fernández-Cardenete et al.,
2000).

Figura 6. Jira maura, a - e: vértebra troncal, normas dorsal, ventral, anterior, lateral izquierda y posterior (BL 01, L 59, Capa D/E, n° 1). Natrix
narrix. i: vértebra troncal, normas dorsal, ventral, anterior, lateral izquierda y posterior (BL 02, N 55, UME 10). Escala = 2 mm.

175
ISIDRO TORO, BIENVENIDO MARTÍNEZ-NAVARRO Y JORDI AGUSTÍ

Género Rhinechís Michahelles, 1833.

Rhinechis scalaris (Schinz, 1822). (Figura 7, e-a).

Una parte del material atribuido a esta especie había sido adscrito anteriormente a Hemorrhois hippocrepis
por Blain (2003).

Género Malpolon Fitzinger, 1826.

Malpolon monspessulanus (Hermann, 1804). (Figura 7, f-j).

Material. Rhinechis scalaris: 23 vértebras (20 en Barranco León y 3 en Fuente Nueva 3). Malpolon mons-
pessulanus: 12 vértebras (9 en Barranco León y 3 en Fuente Nueva 3).

Descripción. La ausencia de hipapófisis permite adscribir estas vértebras troncales a colúbridos no na-
tricinos y la longitud del centro vertebral, comprendida entre 2.14 mm y 5.91 mm, indica la presencia de
individuos adultos y sub-adultos (Tabla 3).

Rh. Scalaris n Media Mediana SD min max

CL 21 3.26 2.94 0.92 2.14 5.91

NAW 20 3.17 2.83 0.94 1.94 5.96
PR-P0 18 4.08 3.63 1.25 2.46 7.56
PO-PO 10 5.22 4.20 2.08 3.16 9.78
PR-PR 5 5.18 4.16 2.87 2.95 10.17
CNW 20 1.43 1.39 0.43 0.91 2.51
CNW/NAW 19 0.47 0.47 0.04 0.40 0.53
PR-PR/PR-PO 4 1.28 1.27 0.10 1.18 1.38
PR-PR/NAW 5 1.65 1.66 0.08 1.52 1.71
CL/NAW 20 1.05 1.03 0.06 0.95 1.18
PO-PO/NAW 10 1.56 1.54 0.06 1.49 1.64
CNW/CL 20 0.45 0.45 0.05 0.37 0.53
M. monspessulanus n Media Mediana SD min max

CL 7 4.05 4.19 0.88 3.14 5.56

NAW 7 3.00 2.82 0.69 2.40 4.23
PR-P0 3 4.70 4.17 1.01 4.06 5.86
PO-PO 2 4.32 4.32 0.08 4.26 4.37
PR-PR 2 6.43 6.43 1.34 5.48 7.38
CNW 5 1.41 1.43 0.33 1.07 1.93
CNW/NAW 5 0.45 0.46 0.03 0.40 0.48
PR-PFt/PR-P0
PR-PR/NAW 2 1.76 1.76 0.02 1.74 1.78
CL/NAW 7 1.36 1.32 0.07 1.29 1.49
PO-PO/NAW 2 1.77 1.77 0.07 1.72 1.82
CNW/CL 5 0.34 0.34 0.02 0.31 0.36

Tabla 3. Estudio estadístico de las medidas y de las proporciones de los "Collíbrinos" fósiles de Barranco León y de Fuente Nueva 3.

176
 OCUPACIONES HUMANAS EN EL PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO DE LA CUENCA DE GUADIX-BAZA

Figura 7. Rhinechis scalaris, a - e: vértebra troncal, normas dorsal, ventral, anterior, lateral izquierda y posterior (BL 02, N 56, UME 2, n° 27).
Malpolon monspessulanus, f - j: vértebra troncal, normas dorsal, ventral, anterior, lateral derecha y posterior (BL 02, Capa D, n° 1). Escala = 2 mm.

Desde el punto de vista morfológico, las vértebras de Malpolon monspessulanus se caracterizan princi-
palmente por la presencia de un centrum alargado y provisto de una carena hemal larga y fina y de bordes
posteriores de las alas neurales relativamente rectos en norma posterior, mientras que en Rhinechis scalaris la
vértebra es más corta y de aspecto robusto, la carena hemal, más ancha y con límites laterales menos marca-
dos que en la especie anterior, posee una extremidad posterior espatulada y las alas posteriores son convexas.
En Hemorrhois hippocrepis y sobre todo en Malpolon monspessulanus, los procesos prezigapofisarios son más
esbeltos y agudos que en Rhinechis scalaris y Coronella (las vértebras de este género son distintivamente apla-
nadas en sentido dorso-ventral). En las vértebras de mayor tamaño atribuidas a Rhinechis scalaris, el borde
anterior del zigosfeno es cóncavo, como es a menudo observable en los individuos actuales de esta especie.

Desde el punto de vista métrico (Tabla 3 y Figura 8), las medidas y las relaciones obtenidas en las vér-
tebras fósiles de Barranco León y de Fuente Nueva 3 y su comparación con los valores obtenidos por Blain
(2005) sobre ejemplares adultos de Coronella girondica y sub-adultos (de dimensión comparable a la de los
adultos de Coronella girondica) de Rhinechis scalaris, Hemorrhois hippocrepis y Malpolon monspessulanus actua-
les, no muestran la presencia en estos yacimientos de representantes de Coronella ni de Hemorrhois.

En este sentido, las vértebras troncales de Malpolon monspessulanus se caracterizan por presentar el mayor
valor de la relación CL/NAW (CL/NAW entre 1.29 y 1.49 en los fósiles), mientras que en Rhinechis scalaris,
este valor es mínimo (CL/NAW entre 0.95 y 1.18 en los fósiles) (Tabla 3 y Figura 8).

Corología. La culebra de escalera (Rhinechis scalaris) y la culebra bastarda (Malpolon monspessulanus)

poseen una distribución amplia y homogénea en la Península Ibérica, así como en la provincia de Granada.
Estas serpientes son características de la región mediterránea donde se encuentran en una gran variedad de
biotopos, aunque generalmente secos y con una ligera cobertura vegetal. Actualmente, la culebra bastarda
presenta algunos vacíos en los hábitats áridos, como es el caso de la Depresión de Guadix-Baza, donde su
ausencia podría estar ligada a la ausencia de presas (Pleguezuelos, 1989).

177
ISIDRO TORO, BIENVENIDO MARTÍNEZ-NAVARRO Y JORDI AGUSTÍ

—~11-8

•111~—
0,900 1,000 1,100 1.200 1,300 1,400 1,500

PR-053105 PO-P0R1AW

Cg 1

ftsi Rs 1

Rs I

1,500 1.60,5 1,700 1.900 2. 1480 1,550 1,680 1780

Figura 8. Medidas de las vértebras troncales de los "colubrinos" utilizados (según Szyndlar, 1984, modificado). CL: longitud del centrum vertebral;
CNW: anchura del cuello condilar; NAW: anchura mínima del arco neural; PO - PO: distancia postzigapofisaria; PR - PO: distancia entre las
prezigapófisis y las postzigapófisis; PR - PR: distancia prezigapofisaria. Comparación de los cocientes biométricos entre el material fósil (en negro)
de Barranco León y Fuente Nueva 3 y las especies actuales (en gris) Coronella girondica (Cg), Hemorrhois hippocrepis (Hh), Rhinechis scalaris (Rs) y
Malpolon monspessulanus (Mm) (según Blain, 2005).

Datos tafonómicos
El material estudiado se encuentra muy fragmentado y muy pocos elementos óseos se encuentran
completos. Por otro lado, un gran número de estos elementos posee un aspecto rodado, indicando un
transporte acuático, y no parecen presentar trazas de digestión originadas por un predador, mientras que
algunos incisivos y molares de roedores si parecen presentar un cierto grado de digestión (Blain, observa-
ción personal).

Los elementos o fragmentos mejor representados son los que presentan un mayor grado de osificación,
extremidad distal del ilion y del húmero y parte central del fémur y de la tibio-fíbula en el caso de los anuros
y vértebras en el caso de los escamosos.

La presencia de estos elementos óseos en los yacimientos de Barranco León y de Fuente Nueva 3 puede
explicarse por muerte natural de los individuos a orillas o dentro del paleo-lago (caso de las especies con
afinidades acuáticas: sapillo pintojo, rana común y culebra viperina) y, en el caso de Barranco León y para
las especies terrestres, por una aportación secundaria de elementos procedentes del paleo-canal (bufónidos,
lacértidos, ánguidos y serpientes).

Datos paleobiogeográficos
Los yacimientos de Barranco León y de Fuente Nueva 3 presentan un gran interés en la reconstrucción
de la historia biogeográfica de las especies de anfibios y reptiles en la Península Ibérica.

178
 OCUPACIONES HUMANAS EN EL PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO DE LA CUENCA DE GUADIX-BAZA

Con la excepción del género Ophisaurus, todos los taxones mencionados en el Pleistoceno inferior de
Barranco León y de Fuente Nueva 3 son actualmente presentes en la provincia de Granada, aunque algunos
de ellos poseen una distribución más occidental.

Las presencias de Pelobates cultripes y de Hyla meridionalis en estos yacimientos, constituyen las más antiguas
menciones de estas dos especies en Europa occidental. Pelobates cultripes había sido mencionado en el Pleistoceno
medio de España, aunque su presencia podría remontar desde el Mioceno (Sanchiz, 1998), mientras que para
Hyla meridionalis la mención más antigua remontaba al Pleistoceno superior de Gran Bretaña (Holman, 1998).

En el caso de Ophisaurus, las formas más recientes referentes al género provienen del Plioceno (MN 16)
de Balaruc II (Ophisaurus sp., Francia), de las Islas Medas (aff. Ophisaurus, España) (Bailon, 1989 y 1991) y
Almenara-Casablanca-4 (Ophisaurus sp., España) (Blain, 2005). La morfología de los dientes de las formas
de Balaruc II e Islas Medas, dientes de aspecto más cilíndrico, parece diferente de nuestro material, por lo que
el Ophisaurus de Barranco León parece ser una forma distinta (probablemente más cercana a la de Almenara-
Casablanca-4) y representa el más moderno representante del género en Europa. Las relaciones de parentesco
del fósil con los representantes actuales quedan aún por determinar.

DATOS PALEOCLIMÁTICOS Y PALEOAMBIENTALES

Las proporciones relativas de los diferentes taxones determinados, así como sus afinidades ecológicas son
coherentes entre los dos yacimientos (Figura 9). El clima parece ser de tipo templado-fresco, aunque este úl-
timo carácter se encuentra atenuado por la presencia de especies con afinidades termófilas (Hyla meridionalis,
Ophisaurus, Chalcides bedriagai o Malpolon monspessulanus).

La fuerte proporción de taxones acuáticos (Discoglossus, Rana perezi y Natrix maura) sugiere la presencia
de un punto de agua de una cierta extensión y bien soleado, rodeado por terrenos blandos, favorables a la
presencia de especies de hábitos excavadores (Bufo calamita y Pelobates cultripes) y de una vegetación abun-
dante como lo sugiere la presencia de Hyla meridionalis.

Por otro lado, la presencia de un paleo-canal en Barranco León parece haber favorecido la presencia de
taxones de tipo más terrestre que aportan datos sobre el paisaje de la región. Este parece presentar un carácter en
mosaico, con la existencia de bosques húmedos y de espacios secos abiertos o con vegetación de tipo matorral.

La comparación directa de estos datos con el paisaje actual es dificil de establecer si se tiene en cuenta la elevación
que ha padecido la región desde el Plioceno medio. Sin embargo, podemos avanzar que a partir del estudio de la her-
petofauna de estos dos yacimientos, el clima debería ser ligeramente más fresco y con una humedad relativa más im-
portante favoreciendo la extensión del medio acuático y la presencia de una vegetación palustre y de zonas boscosas.

Barranco León (Capa D) Fuente Nueva 3

Figura 9. Interpretación paleoclimática y paleoambiental a partir de los anfibios y escamosos. a: proporción de los diferentes grupos representados; b:
proporciones climáticos a partir de las afinidades de las especies; c: proporción de los ambientes representados y d: el medio vegetal. Datos obtenidos
en función del número de restos.

179
ISIDRO TORO, BIENVENIDO MARTÍNEZ-NAVARRO Y JORDI AGUSTÍ

CONCLUSIONES
En el yacimiento de Barranco León se han identificado los anfibios y los escamosos siguientes: Discoglossus
cf. D. jeanneae, Pelobates cultripes, Bufo bufo, Bufo calamita, Bufo sp., Hyla meridionalis, Rana cf. R. perezi,
cf. Chalcides, Lacerta cf. L. lepida, Lacertidae indeterminados, Ophisaurus sp., Natrix maura, Natrix natrix,
Rhinechis scalaris y Malpolon monspessulanus.

En Fuente Nueva 3, la herpetofauna está constituida por: Discoglossus cf. D. jeanneae, Bufo sp., Rana cf.
R. perezi, Chalcides cf. Ch. bedriagai, Lacerta cf. L. lepida, Lacertidae indeterminados, Natrix maura, Natrix
natrix, Rhinechis scalaris y Malpolon monspessulanus.

Desde un punto de vista paleobiogeográfico, la presencia de Ophisaurus en el Pleistoceno inferior de Ba-

rranco León constituye la mención más moderna del género en Europa occidental. Para Hyla meridionalis se
trata de la más antigua mención de la especie, y una de las más antiguas menciones para Pelobates cultripes.

La herpetofauna de estos yacimientos sugiere un clima templado-fresco y más húmedo que el clima actual
de la región. El paisaje comprendería una zona acuática soleada, rica en vegetación palustre y rodeada por
suelos blandos. El paisaje terrestre estaría compuesto por un medio alternando zonas secas abiertas o con
vegetación de matorral junto con zonas de bosque húmedo. Estas condiciones podrían corresponder a un
periodo glaciar del Pleistoceno inferior.

BIBLIOGRAFÍA
AGUSTÍ, J. y MADURELL, J. (2003), "Los arvicólidos (Muroidea, Rodentia, Mammalia) del Pleistoceno
inferior de Barranco León y Fuente Nueva 3 (Orce, Granada). Datos preliminares", en: El Pleistoceno inferior
de Barranco León y de Fuente Nueva 3, Orce (Granada): memoria científica campañas 1999-2002 (Eds. I. Toro
Moyano, J. Agustí y B. Martínez-Navarro), Junta de Andalucía, Consejería de Cultura, Sevilla, 137-145.

ANTÚNEZ, A., REAL, R. y VARGAS, J.M. (1988), "Análisis biogeográfico de los anfibios de la vertiente
sur de la Cordillera Bética", Miscel.liana Zoologica, 12, 261-272.

AUGÉ, M. L. (1992), "Une espéce nouvelle d'Ophisaurus (Lacertilia, Anguidae) de l'Oligocéne des phospho-
rites du Quercy. Revision de la sous-famille des Anguinae", Paliiontologische Zeitschrifi-, 66, 1/2, 159-175.

AUGÉ, M. y RAGE, J.-C. (2000), "Les Squamates (Reptilia) du Miocéne moyen de Sansan. In: La faune
miocéne de Sansan et son environnement (Ed. L. Ginsburg)", Mémoires du Muséum national d'Histoire
naturelle, 183, 263-313.

BAILON, S. (1986), "Los anfibios y los reptiles del yacimiento de Cueva-Horá (Darro, Granada)", Antro-
pología y Paleoecologia humana, 4, 131-155.

BAILON S. (1989), "Les amphibiens et les Reptiles du Pliocéne supérieur de Balaruc II (Hérault, France)",
Palaeovertebrata, Montpellier, 19 (1), 7-28.

BAILON, S. (1991), "Amphibiens et reptiles du Pliocéne et du Quaternaire de France et d'Espagne : mise

en place et évolution des faunes", 7hése ame cycle, Université de Paris VII, 499 p., 89 pls. (Inédit).

BAILON, S. (1999), "Différenciation ostéologique des Anoures (Amphibia, Anura) de France", en: Fiches
d'ostéologie animale pour l'archéologie, Série C: varia (Eds. J. Desse y N. Desse-Berset). Valbonne : Centre
de Recherches Archéologiques-CNRS, 38 p.

BAILON, S. (2000), "Amphibiens et reptiles du Pliocéne final d'Ahl al Oughlam (Casablanca, Maroc)",
Geodiversitas, 22, 4, 539-558.

18 o
 OCUPACIONES HUMANAS EN EL PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO DE LA CUENCA DE GUADIX-BAZA

BAILON, S. y BLAIN, H.-A. (2003), "Reptiles Fauna and climatic changes during the Pliocene boundary
in the Western Mediterranean", Communication abstracts of the "Thematic Workshop on Archaeology of
Andalusia" and "Meeting of the International Quaternary Association', Granada, April, 2003.

BAILON, S. y BLAIN, H.-A. (2005), "Mise en évidence des variations climatiques du Pliocéne supérieur
á partir de l'étude des reptiles de l'Europe occidentale", Résumés des communications du Congrés «Cadre
biostratigraphique de la fin du Pliocéne et du Pléistocéne inférieur (3 Ma á 780 000 ans) en Europe méridi-
onale», Tende, mai 2005, 74.

BAILON, S. y HOSSINI, S. (1990), "Les plus ancien Bufonidae (Amphibia, Anura) d'Europe : les espéces
du Miocéne francais", Annales de Paléontologie (Vertébré-Invertébre), Paris, 76 (2), 121-132.

BARAHONA, F. y BARBADILLO, L.J. (1997). Identification of some Iberian lacertids using skull charac-
ters. Revista Española de Herpetología, 11, 47-62.

BARBADILLO, L.J. (1989), "Los Reptilia (Sauria y Amphisbaenia) de los yacimientos Plio-Pleistocénicos
de la Cuenca de Guadix-Baza", en: Geología y Paleontología de la Cuenca de Guadix-Baza (Eds. M E Al-
berdi y E B. Bonadonna). Trabajos Neógeno/Quaternario. M.N. C N. , Madrid, 11, 151-165.

BARROSSO RUIZ, C. y BAILON, S. (2003), "Los anfibios y los reptiles del Pleistoceno superior de
la Cueva del Boquete de Zafarraya", en: El Pleistoceno superior de la Cueva del Boquete de Zafarraya
(Coord. C. Barrosso Ruiz), Arqueología Monografías, Junta de Andalucía, Consejería de Cultura,
267-278.

BLAIN, H.-A. (2003), "Anfibios y reptiles", en: El Pleistoceno inferior de Barranco León y de Fuente Nueva 3,
Orce (Granada): memoria científica campañas 1999-2002 (Eds. I. Toro Moyano, J. Agustí y B. Martínez-
Navarro), Junta de Andalucía, Consejería de Cultura, Sevilla, 159-172.

BLAIN, H.-A. (2005), "Contribution de la paléoherpétofaune (Amphibia & Squamata) á la connaissance

de l'évolution du climat et du paysage du Pliocéne supérieur au Pléistocéne moyen d'Espagne", Doctorat
du Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris. Departement de Préhistoire. Institut de Paléontologie
humaine.402 p., 67 pls. (Inédit).

BÓHME, G. (1977), "Zur Bestimmung quartárer Anuren Europas und Hand von Skelettementen", Wis-
senschafiliche Zeitschrifi Humbolt-Universitát Berlín (Math- Nat. Reihe), Berlin, 26, 3, 283-300.

BONS, J. y GENIEZ, E (1996). Amphibiens et Reptiles du Maroc (Sahara Occidental compris) Atlas biogéo-
graphique, Asociación Herpetológica Española, Barcelona, 319 p.

FERNÁNDEZ-CARDENETE, J.R., LUZÓN-ORTEGA, J.M., PÉREZ-CONTRERAS y J., TIERNO

DE FIGUEROA, J.M. (2000), "Revisión de la distribución y conservación de los anfibios y reptiles en
la provincia de Granada (España)", Zoolología Baetica, 11, 77-104.

GASC, J.-P., CABELA, A., CRNOBRNJA-ISAILOVIC, J., DOLMEN, D., GROSSENBACHER, K.,
HAFFNER, E, LESCURE, J., MARTENS, H., MARTÍNEZ RICA, J.P., MAURIN, H., OLIVIERA,
E., SOFIANIDOU, T.S., VEITH, M. y ZUIDERWIJK, A. (1997). Atlas of Amphibians and Reptiles
in Europe, Societas Europea Herpetologica et Muséum National d'Histoire Naturelle Ed., Paris, 494 p.

GLEED-OWEN, C.P. (2000), "Subfossil records of Rana cf. lessonae, Rana arvalis and Rana cf. dalmatina
from Mddle Saxon (c. 600-950 AD) deposits in eastern England: evidence for native status", Amphibi-
Reptilia, 21 (1), 57-65.

GRACIA, P. y PLEGUEZUELOS, J.M. (1990), "Distribución de los anfibios en la provincia de Granada

(SE Península ibérica)", Annales de Biología, 16 (Biología Animal, 5), 71-84.

181
ISIDRO TORO, BIENVENIDO MARTÍNEZ—NAVARRO Y JORDI AGUSTÍ

GUERRERO, J.C., REAL, R., ANTÚNEZ, A. y VARGAS, J.M. (1999). Asociaciones interespecíficas de
los anfibios en los gradientes ambientales del sur de España. Revista Española de Herpetologia, 13, 49-59.

HOFFSTETTER, R. (1962). Observations sur les ostéodermes et la classification des Anguidés actuels et
fossiles (Reptiles, Sauriens). Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle, 2e série, 34, 2, 149-157.

HOLMAN, J.A. (1998). Pleistocene Amphibians and Reptiles in Britain and Europe. Oxford Monographs
on Geology and Geophysics, 38. Oxford University Press, 254 p.

KLEMBARA, J. (1979). Neue Funde der Gattungen Ophisaurus und Anguis (Squamata, Reptilia) aus dem
Untermiozán Westbühmens (CSSR). Véstnik Ústiednho ústavu geologickhélo, 54, 163-169.

KLEMBARA, J. (1981). Beitrag zur Kenntnis der Subfamilie Anguinae (Reptilia, Anguidae). Acta Univer-
sitatis Carolinae, Geologica, 2, 121-168.

OMS, O., PARÉS, J.M. y AGUSTÍ, J. (2003). Datación magnetoestratigráfica de los yacimientos de Fuente
Nueva 3 y Barranco León 5 (Orce, Granada). In: El Pleistoceno inferior de Barranco León y de Fuente
Nueva 3, Orce (Granada): memoria científica campañas 1999-2002 (Eds. I. Toro Moyano, J. Agustí y B.
Martínez-Navarro). Junta de Andalucía, Consejería de Cultura, Sevilla, 105-114.

PLEGUEZUELOS, J.M. (1989). Distribución de los reptiles en la provincia de Granada (SE. Península
ibérica). Doñana, Acta Vertebrata, 16 (1), 15-44.

PLEGUEZUELOS, J.M. y MARTÍNEZ-RICA, J.P. (1997). Distribución y Biogeografía de los anfibios y

reptiles de España. Monografías Revista Española de Herpetología. 3, Universidad de Granada, 542 p.

PLEGUEZUELOS, J.M., MÁRQUEZ, M. y LIZANA, M. (2002). Atlas y libro rojo de los Anfibios y Reptiles
de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza – Asociación Herpetologica Española,
Madrid, 584 p.

RAGE, J.-C. y BAILON, S. (2005). Amphibians and squamate reptiles from the late early Miocene (MN4)
of Béon 1 (Montréal-du-Gers, southwestern France). Geodiversitas, 27, 3, 413-441.

REAL, R., GUERRERO, J.C. y RAMÍREZ, J.M. (1992). Identificación de fronteras bióticas significativas
para los anfibios en la cuenca hidrográfica del sur de España. Doñana, Acta Vertebrata, 19 (1-2), 53-70.

REAL, R., GUERRERO, J.C., ANTÚNEZ, A., OLIVERO, J. y VARGAS, J.M. (2001a). Respuestas
corológicas de las especies de anfibios frente a los gradientes ambientales en el Sur de España. I. Patrones
individualistas. Boletín Real Sociedad Española de Historia Natural (Sección Biología), 96, 3-4, 243-249.

REAL, R., GUERRERO, J.C., ANTÚNEZ, A., OLIVERO, J. y VARGAS, J.M. (2001b). Respuestas
corológicas de las especies de anfibios frente a los gradientes ambientales en el Sur de España. II. Patrones
comunes. Boletín Real Sociedad Española de Historia Natural (Sección Biología), 96 (3-4), 251-261.

ROÚEK, Z. (1984). Lizards (Reptilia : Sauria) from the Lower Miocene locality Dolnice (Bohemia, Czecho-
slovakia). Rozpravy Geskoslovenské akademie véd, r Mat. Hír., 94 (1), 1-69.

SANCHIZ, F.B. (1977). La familia Bufonidae (Amphibia, Anura) en el Terciario Europeo. Trabajos Neogeno/
Quaternario. 75-111.

SANCHIZ, F.B. (1998). Salientia. In: Handbuch der Palüoherpetologie, tome 4, München, 275 p., 153 figs.,
12 pl.

SANCHIZ, B., SCHLEICH, H.H. y ESTEBAN, M. (1993). Water frogs (Ranidae) from the Oligocene of
Germany. Journal of Herpetology, 27 (4), 486-489.

182
 OCUPACIONES HUMANAS EN EL PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO DE LA CUENCA DE GUADIX-BAZA

SANTOS, X., CARRETERO, M.A., LLORENTE, G.A. y MONTORI, A. (1997a), "Natrix maura", en:
Distribución y Biogeografi'a de los anfibios y reptiles de España (Eds. J. M. Pleguezuelos y J. P. Martínez-
Rica), Monografías Revista Española de Herpetología 3, Universidad de Granada, 279-281.

SANTOS, X., CARRETERO, M.A., LLORENTE, G.A. y MONTORI, A. (1997b), "Natrix natrix", en:
Distribución y Biogeografía de los anfibios y reptiles de España (Eds. J. M. Pleguezuelos y J. P. Martínez-
Rica), Monografías Revista Española de Herpetología 3, Universidad de Granada, 282-284.

SZYNDLAR, Z. (1984), "Fossil snakes from Poland", Acta zoologica cracoviensia, 28, 1, 156 p.

TORO MOYANO, I. (2003), Las Industrias líticas de los yacimientos del pleistoceno inferior de Barranco León
y Fuente Nueva 3 de Orce (Granada). Contribución al conocimiento del primer poblamiento humano de
Europa. Tesis Doctoral, Universidad de Granada. Departamento de Prehistoría y Arqueología. Granada,
266 p., 105 fig., 25 tabl., 26 pl.

TORO MOYANO, I., AGUSTÍ, J. y MARTÍNEZ-NAVARRO, B. (2003), El Pleistoceno inferior de Bar-

ranco León y de Fuente Nueva 3, Orce (Granada): memoria científica campañas 1999-2002, Junta de An-
dalucía, Consejería de Cultura, Sevilla, 206 p.

183