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INRA Prod. Anim.

,
2000, 13 (3), 185-200
J.-F. HOCQUETTE, I. ORTIGUES-MARTY,
M. DAMON*, P. HERPIN*, Y. GEAY Métabolisme
INRA Unité de Recherches
sur les Herbivores,
énergétique
Theix, 63122 St-Genés-Champanelle des muscles
*INRA Unité mixte de Recherches
sur le Veau et le Porc,
squelettiques
35590 Saint-Gilles
chez les animaux
e-mail : hocquet@clermont.inra.fr
producteurs
de viande

Les substrats énergétiques captés par le tissu musculaire sont utilisés


pour le développement du muscle au cours de sa croissance et pour
son activité contractile. Ils peuvent être également stockés sous forme
de glycogène ou de triglycérides. Les teneurs en ces deux éléments
déterminent certaines caractéristiques qualitatives de la viande.

La musculature des animaux destinés à la de protéines pour l’alimentation humaine, elle


production de viande représente de 35 à 60 % assure chez l’animal vivant le maintien de la
de leur masse corporelle. Source importante posture et permet le déplacement. Mais elle
est également un acteur essentiel du métabo-
Résumé lisme, en particulier du métabolisme énergé-
Le muscle est d’importance économique majeure chez les animaux produc-
tique. En effet, les nutriments énergétiques
teurs de viande. Ses principales fonctions physiologiques sont la thermoge-
sont soit directement oxydés dans les
nèse, la posture et l’activité physique de l’animal. Ces fonctions et la crois- muscles pour la production d’énergie libre,
sance du muscle ont des besoins spécifiques en énergie, entraînant parfois soit stockés (figure 1) sous forme de glycogè-
des compétitions pour l’utilisation des différents nutriments. Ces régulations ne (pour le glucose) dans les fibres muscu-
métaboliques modifient les efficacités de production et d’utilisation de l’ATP, laires ou sous forme de triglycérides (pour le
et certaines caractéristiques musculaires déterminantes pour les qualités de glucose et les acides gras), essentiellement
la viande. Par exemple, un métabolisme musculaire plus glycolytique est asso- dans les adipocytes intramusculaires. A
cié à une meilleure utilisation du glucose, à une plus grande sensibilité du l’abattage, ces stocks de lipides ou de glyco-
muscle à l’insuline, à un développement accru du muscle, à une réduction de gène du muscle influencent fortement, res-
ses dépenses énergétiques, et à une augmentation de sa teneur en glycogène. pectivement, la flaveur et le pH ultime de la
L’amélioration de la croissance musculaire par la sélection génétique induit viande. Ce dernier affecte aussi la couleur, la
un métabolisme musculaire moins oxydatif avec, comme conséquence, moins capacité de rétention d’eau, la jutosité et la
de lipides intramusculaires. Une augmentation des apports énergétiques favo- tendreté de la viande (Touraille 1994).
rise les dépôts de protéines, de glycogène et de lipides intramusculaires.
Toutefois, des apports excessifs induisent une résistance du muscle à l’insuli- Le métabolisme énergétique musculaire est
ne favorisant le développement des tissus adipeux de la carcasse. Le turnover également déterminant pour plusieurs fonc-
des nutriments et leur répartition entre les voies anaboliques (lipogenèse, gly- tions physiologiques importantes du muscle :
cogenèse) ou cataboliques (glycolyse, lipolyse, oxy-dation) intramusculaires la production de chaleur lors d’une lutte
restent à préciser. L’activité physique des animaux et la lutte contre le froid contre le froid et la contraction musculaire au
modifient les caractéristiques musculaires en favorisant le métabolisme oxy- cours de l’activité physique (figure 1). Ces dif-
datif. La question qui se pose aujourd’hui est donc : l’optimisation des effica- férentes fonctions sont en compétition pour
cités de production et d’utilisation de l’ATP est-elle compatible avec l’amélio- l’utilisation de l’énergie (ATP), rendant les
ration des qualités de la viande, déterminées notamment par les taux de gly- mécanismes métaboliques complexes à étu-
cogène et de lipides intramusculaires ?
dier.
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Figure 1. Métabolisme énergétique musculaire en relation avec la physiologie du muscle.

Disponibilité Production d’énergie Dépenses énergétiques


en nutriments

Thermogenèse

Chaleur Chaleur
CO2
Nutriments fournis
aux muscles Frisson

Glucides Catabolisme Oxydation H+ ATP Activité physique

Acides gras Mitochondrie Energie Entretien cellulaire


Corps cétoniques Acides
aminés
Acides aminés O2
et peptides
Glycogène et triglycérides + dépôt de protéines
Anabolisme

Qualité de
la viande

Croissance et production de viande

L’avancement des connaissances et le déve- pectivement) (revues de Robelin et Casteilla


loppement de nouvelles techniques d’investi- 1990 et Lebret et al 1999). Le tissu musculaire
gation ont permis d’étudier spécifiquement le est constitué de faisceaux de fibres envelop-
métabolisme de ce tissu chez les animaux en pées de tissu conjonctif riche en collagène,
croissance dans un double objectif : d’une mais aussi d’adipocytes, et de cellules ner-
part, accroître le développement du muscle et veuses, endothéliales ou sanguines. Les fibres
maîtriser l’adiposité des carcasses afin de sont des cellules musculaires plurinucléées
réduire les coûts de production et, d’autre constituées de faisceaux de myofibrilles.
part, améliorer les qualités organoleptiques Entre les myofibrilles et à la périphérie des
de la viande afin de satisfaire le consomma- cellules musculaires, se trouvent respective-
teur. C’est pourquoi des recherches ont été ment les mitochondries intermyofibrillaires
mises en place, chez les bovins, les porcins et et subsarcolemmales (figure 2). Ces organites
les volailles, afin de maîtriser, par le biais de intracellulaires produisent une grande partie
la nutrition, les caractéristiques musculaires de l’énergie libre (ATP) nécessaire au muscle,
qui déterminent les qualités organoleptiques à partir des substrats énergétiques apportés
des viandes. Ces recherches ont également par la circulation sanguine (glucose, lactate,
pour objectif de maîtriser la part des nutri- acides gras, triglycérides, corps cétoniques)
ments énergétiques et azotés destinée aux ou endogènes (glycogène, triglycérides).
principaux organes et tissus, afin d’accroître Cette énergie est produite avec des rende-
celle qui parvient au muscle. ments variables selon la localisation des mito-
chondries au sein de la cellule, la nature des
L’objectif de cet article est donc de dresser, nutriments énergétiques qui parviennent au
dans sa première moitié, un bilan des muscle et le statut physiologique de l’animal
connaissances acquises au cours de ces der- (revues de Faergeman et Knudsen 1997 et
nières années sur les mécanismes mis en jeu, Rolfe et Brand 1997).
au sein du muscle, pour la production et la
consommation d’énergie à partir des nutri-
ments disponibles, en particulier au cours de 1.1 / Diversité métabolique des
la croissance, durant l’exercice physique ou la fibres musculaires
thermorégulation. La seconde partie est
consacrée aux diverses possibilités de maîtri- Les principales voies du métabolisme éner-
se du métabolisme énergétique, dans un sens gétique musculaire sont classiquement carac-
favorable à la croissance musculaire et à térisées par la mesure des activités d’enzymes
l’amélioration des qualités de la viande. spécifiques. On peut ainsi grossièrement dis-
tinguer le métabolisme glycolytique (voies
A et B ; figure 3) du métabolisme oxydatif
1 / Utilisation des (voies C à E ; figure 3) et classer ainsi les
fibres ou les muscles en types glycolytique,
nutriments et oxydatif ou oxydo-glycolytique.
production d’énergie
Les différentes voies métaboliques ne
Le muscle squelettique est majoritairement répondent pas de façon similaire aux diffé-
composé d’eau et de protéines (environ 75 et rents facteurs de régulation. En effet, l’activi-
20 %, respectivement), les teneurs en lipides té de certaines enzymes peut, dans certains
et glucides étant faibles (1 à 5 % et 1 à 2 % res- cas, être insuffisante et limiter ainsi l’activité
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de toute une voie métabolique. Par ailleurs, Figure 2. Structure d’une fibre musculaire.
un accroissement important des besoins en
énergie du muscle peut accroître l’activité des
étapes limitantes simultanément dans les Noyau Sarcoplasme
voies glycolytique et oxydative (ceci a été
observé dans le muscle masseter au moment
du sevrage chez le veau ; Hocquette et al 1997).
Mitochondries
En plus de leurs propriétés métaboliques, subsarcolemmales
les fibres musculaires se distinguent par leurs
caractéristiques contractiles (contraction
lente ou rapide). Les classifications qui en
découlent considèrent trois principaux types Mitochondries
de fibres : les fibres lentes-oxydatives (de intermyofibrillaires
type I ou SO), les fibres rapides oxydo-glyco-
lytiques (de type IIA ou FOG) et les fibres
rapides glycolytiques (de type IIB ou FG). Myofibrille
Toutefois, il n’existe pas de correspondance
parfaite entre les propriétés contractiles et
métaboliques des fibres musculaires. Une
autre complication provient de l’hétérogénéi-
té du métabolisme énergétique le long d’une
seule fibre musculaire et, surtout, au sein d’un
même muscle (revue de Hocquette et al
1998a). Néanmoins, sur la base de la mesure
de certaines activités enzymatiques caracté-
Reticulum
ristiques, il est possible, au sein d’une même
espèce, de classer grossièrement les muscles environ 2,5 µm sarcoplasmique
du plus oxydatif au plus glycolytique. Il est
aussi possible de détecter d’importantes dif-
férences entre espèces selon l’activité oxyda- Une autre notion importante est la quantité
tive moyenne de leurs muscles que l’on peut de nutriments captée par le muscle. Celle-ci
classer dans l’ordre décroissant suivant : peut être mesurée in vivo par la différence
mouton > bovin > porc > volailles (revue de artério-veineuse de chacun des nutriments au
Hocquette et al 1998a). Il est intéressant de niveau de la patte arrière (constituée princi-
remarquer que cet ordre est le même que palement de muscles) pour les nutriments qui
celui des teneurs moyennes des muscles en ne sont pas synthétisés de novo dans le
lipides (revue de Fauconneau 1997). muscle. Le taux de captage est très variable :
Autrement dit, sur la base de comparaisons de 4-9 % pour le glucose à environ 40 % pour
entre espèces, les muscles les plus oxydatifs l’acétate. Les résultats ainsi obtenus (apports
contiennent le plus de lipides avec toutefois et captage) permettent de calculer la contri-
quelques exceptions comme le Bison, espèce bution maximale potentielle de chaque nutri-
aux muscles oxydatifs mais avec peu de ment énergétique au métabolisme du muscle.
lipides (Agabriel et al 1998). Cependant, les Néanmoins la contribution potentielle maxi-
comparaisons au sein d’une même espèce male du glucose au métabolisme musculaire
n’ont pas permis d’établir de relation généra- est importante (de 30 à 60 %) aussi bien chez
le entre le caractère oxydatif d’un muscle et les monogastriques que chez les ruminants
sa teneur en lipides. Ceci s’explique par le fait en raison d’un apport important au muscle qui
que les triglycérides contenus dans les fibres compense largement sa faible efficacité de
ne représentent qu’une faible proportion des captage par les cellules musculaires (revues
triglycérides intramusculaires totaux dont la de Pethick 1984 et Ortigues et Visseiche 1995).
majorité est localisée dans les adipocytes
intramusculaires (revues de Lebret et al 1999 a / Métabolisme du glucose
et Mourot et al 1999).
Le captage du glucose est faible en raison
de l’activité et de l’expression limitées des
1.2 / Métabolisme des nutriments transporteurs du glucose présents dans les
énergétiques dans le tissu membranes des cellules musculaires et adi-
musculaire peuses (Hocquette et al 1996a). Dans le cas
du muscle au repos, le glucose peut être
L’apport des nutriments au muscle (gluco- métabolisé par différentes voies biochi-
se, acide gras, lactate, etc) par la circulation miques : oxydation complète dans les mito-
sanguine correspond au produit du débit san- chondries, recyclage sous forme de lactate,
guin par la concentration artérielle. Ainsi, la conversion en glycogène dans les fibres ou en
contribution des acides gras volatils (acétate) lipides dans les adipocytes intramusculaires
à la satisfaction des besoins du muscle en (figure 3). Chez le mouton, seulement 18 à 26
énergie est plus importante chez les rumi- % du glucose capté est directement oxydé, le
nants que chez les monogastriques, simple- reste étant probablement stocké sous forme
ment en raison de concentrations artérielles de glycogène avant d’être ultérieurement
plus élevées chez les premiers. oxydé (Pethick 1984).

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Figure 3. Principales voies du métabolisme énergétique musculaire.


GLUT4 : isoforme 4 du transporteur du glucose, GS : glycogène synthase, Phos.: phosphorylase, PFK :
phosphofructokinase, LDH : lactate déshydrogénase, LPL : lipoprotéine lipase, FABP : protéine de liaison
des acides gras (forme cardiaque : H, forme adipocytaire : A), CPT I : carnitine palmitoyltransférase I, CS
: citrate synthase, ICDH : isocitrate déshydrogénase, COX : cytochrome c oxydase, ACX : acyl-CoA car-
boxylase, FAS : synthase des acides gras.

Glucose Acides gras Corps Acides gras Triglycérides Glucose


volatils cétoniques non estérifiés
Sang GLUT4
LPL

H-FABP
Trigly- E F
Glucose cérides GLUT4
B CPT I
GS
Glycogène Glucose-6 P D
Phos. Acides gras
non estérifiés
A A-FABP
PFK
Acétyl-CoA ACX
FAS
H
PD
C
CS

LDH CO2 COX cycle de Krebs Triglycérides


Lactate Pyruvate
ATP ICDH

Mitochondrie Adipocyte
Fibre musculaire intra-musculaire

pH ultime de la viande Accrétion protéique Flaveur et jutosité


de la viande
b / Métabolisme des lipides d’exposition au froid ou d’exercice). Le taux
de captage des AGNE par le muscle est de
Chez les ruminants, L’importance de la contribution de l’acétate l’ordre de 20 %, mais seulement environ 3 à 40 %
l’acétate et les et des corps cétoniques au métabolisme mus- des AGNE captés sont directement oxydés.
corps cétoniques culaire est une spécificité des ruminants, les La contribution maximum des AGNE au
acides gras volatils étant les principaux pro- métabolisme oxydatif musculaire serait ainsi
contribuent pour duits terminaux de la digestion des aliments de l’ordre de 5 % chez le mouton adulte contre
plus d’un tiers chez ces espèces. Leur captage par le quartier 70-100 % chez l’Homme. Cette différence
au métabolisme arrière in vivo est de l’ordre de 35-45 % pour importante résulte essentiellement des diffé-
l’acétate et de 10-45 % pour le ß-hydroxybuty- rences d’apports d’acides gras longs aux
oxydatif du muscle. rate et une forte proportion des quantités cap- muscles, bien plus élevés chez l’Homme que
tées est complètement et directement oxy- chez les ruminants (revues de Pethick 1984 et
dée. Ainsi, les contributions de l’acétate et Pethick et Dunshea 1993).
des corps cétoniques au métabolisme oxyda-
tif musculaire sont estimées à 15-40 % et 18 % A l’intérieur de la cellule musculaire (figure 3),
respectivement chez les ruminants (revue de les acides gras sont liés à des protéines de
Pethick 1984). liaison spécifiques (FABP, pour Fatty Acid
Binding Protein) qui transportent les acides
Les acides gras à chaîne longue transportés gras vers les sites d’oxydation (peroxysomes,
par la circulation sanguine se trouvent soit mitochondries) ou d’estérification (cytosol).
sous forme de triglycérides, soit sous forme Les peroxysomes sont de petits organites
libre (ou non estérifiée). Les triglycérides
sont un des constituants des lipoprotéines. intracellulaires qui dégradent partiellement
L’hydrolyse par la lipoprotéine-lipase des tri- les acides gras à chaîne longue en acides gras
glycérides circulants en acides gras libres à chaîne plus courte, pouvant aller jusqu’au
captés par les tissus sous-jacents, en particu- stade acétyl-CoA. Les acides gras à chaîne
lier le muscle, est considérée comme une longue ou courte sont ensuite transférés à
étape limitante pour l’utilisation des triglycé- l’intérieur des mitochondries où ils sont com-
rides à des fins énergétiques. Les concentra- plètement catabolisés par les enzymes du
tions artérielles des acides gras non estérifiés cycle de Krebs. L’entrée des acides gras dans
(AGNE) sont très différentes entre espèces les mitochondries, sous le contrôle d’une
(environ dix fois plus faibles chez le mouton enzyme spécifique, la carnitine palmitoyl-
que chez l’Homme) et varient en fonction des transférase I (CPT I), est considérée comme
conditions physiologiques ou d’alimentation l’étape limitante de l’oxydation mitochondria-
(augmentation lors de la mobilisation des le des acides gras, que ce soit dans le foie ou
réserves lipidiques du tissu adipeux par dans les muscles (revue de Hocquette et
exemple en cas de jeûne, de sous-nutrition, Bauchart 1999). L’expression de cette enzyme
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et sa régulation font l’objet de nombreuses Figure 4. Fonctionnement d’une mitochondrie.


études, non seulement chez les rongeurs de PDH : pyruvate déshydrogénase, CPT I : carnitine
laboratoire, mais, plus récemment, chez les palmitoyltransférase I, COX : cytochrome c oxy-
espèces zootechniques comme le porcelet dase, UCP: protéine découplante, ANT : adenine
(Schmidt et Herpin 1998) et le veau (revue de nucleotide translocase, ATP Synt. : ATP Synthase.
Hocquette et Bauchart 1999). Le catabolisme des substrats énergétiques génère
un gradient de protons entre les deux membranes
c / Interaction entre nutriments mitochondriales. L’énergie des protons est soit
énergétiques convertie en ATP soit diffusée sous forme de cha-
leur quand ces protons retournent dans la matrice
Le cycle de Randle décrit la compétition mitochondriale via les UCP.
entre l’oxydation des lipides et celle des glu-
cides. En effet, le catabolisme des acides gras
génère du NADH, de l’ATP et de l’acétyl-CoA glucose acétate, butyrate, acides gras
corps cétoniques à chaînes
qui inhibent la principale enzyme de l’oxyda- longues
tion du glucose, la pyruvate deshydrogénase
(figure 4). Ainsi, une infusion in vivo d’acéta-
te épargne le glucose comme source d’éner- pyruvate acyl-CoA
gie. Réciproquement, plusieurs auteurs ont
CPT I
montré récemment qu’une stimulation du
catabolisme du glucose diminue l’oxydation
des acides gras via l’inhibition de la CPTI par pyruvate acyl-CoA
le malonyl-CoA (Sidossis et Wolfe 1996).
PDH
L’importance de ces phénomènes interactifs
dépendra fortement de l’importance de la
demande en énergie et de l’état physiologique
acétyl-CoA
des animaux (adaptation ou stress froid,
intensité et durée de l’exercice avec ou sans
entraînement, animal en croissance ou à l’en- Krebs
CO2 CO2
tretien). ANT

ADP ADP
O2 O2
1.3 / Dépenses énergétiques ATP ATP
H 2O
du muscle et consommation
d’oxygène e- e- H+
UCP ATP
COX synt.
a / Dépenses énergétiques in vivo H + H + H+
Les données disponibles sont trop peu
nombreuses et trop variables pour mettre en Dépenses énergétiques
évidence des différences d’activité métabo-
lique entre espèces de taille distincte (revue
de Hocquette et al 1998a). Cependant, à taille b / Transport de l’oxygène aux muscles
équivalente des animaux, l’activité métabo-
lique musculaire est fortement influencée par La satisfaction des besoins en oxygène du
le niveau moyen d’activité physique et de muscle dépend du flux sanguin, de la pression
nombreux autres facteurs (statut hormonal, partielle en oxygène du sang artériel, du cap-
type de fibres, température ambiante). Par tage de l’oxygène par le muscle et des teneurs
exemple, chez le mouton couché ou debout, musculaires en myoglobine (qui fixe l’oxygè-
l’activité métabolique du quartier arrière est ne) et en mitochondries (sites d’utilisation de
respectivement de 103 ou 138 kJ par jour et l’oxygène).
par kg de poids vif (Ortigues et Vermorel
1996). Cet exemple souligne la contribution En cas d’exercice ou d’exposition au froid,
importante de la station debout aux dépenses l’augmentation des besoins en oxygène du
énergétiques journalières du muscle (environ muscle est associée dans un premier temps à
30 % chez les ruminants ; Lobley 1991). une augmentation du flux sanguin (revue de
Elia 1995). Dans le cas du muscle au repos,
Bien que le muscle représente une part d’autres mécanismes de régulation peuvent
importante du poids corporel, la contribution intervenir, comme par exemple une variation
de la masse musculaire aux dépenses énergé- du captage par le muscle ou une modification
tiques totales de l’organisme n’est que 12 à 20 de la répartition du flux sanguin entre capil-
% chez les ruminants (Ortigues 1991), 27 % laires de petit ou de grand diamètre, modi-
chez les oiseaux (Duchamp et Barré 1993) et fiant ainsi la surface d’échange entre le sang
30 à 50 % chez le porcelet (Lossec et al 1998), et les cellules tissulaires (revue de Lobley
contre près de 50 % pour l‘ensemble des tissus 1994). Par ailleurs, le transport de l’oxygène
splanchniques (tube digestif et foie). Ces dépend également de la teneur sanguine en
faibles contributions, en particulier chez les hémoglobine, celle-ci étant variable selon les
animaux les plus grands, s’expliquent par la espèces. La capacité des muscles à utiliser
faible activité métabolique spécifique du l’oxygène est proportionnelle à leur teneur en
muscle comparativement à celle du foie ou du mitochondries. Cette dernière est plus élevée
tube digestif (revue de Ortigues et Doreau chez les espèces de petite taille que chez les
1995). espèces de grande taille, plus élevée dans les
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muscles des espèces actives ou très mobiles aux fuites de protons qui contribuent pour
(chien, cheval) que dans ceux des espèces une large part au métabolisme basal de l’ani-
calmes ou sédentaires (chèvre, bovin), et plus mal (25 % chez le rat) ou des tissus (50 % dans
importante dans les muscles oxydatifs que le muscle et 26 % dans le foie ; Rolfe et Brown
glycolytiques (revue de Hocquette et al 1998a). 1997). Toutefois, les mécanismes mis en jeu
sont encore mal connus et le rôle physiolo-
c / Oxydation intracellulaire gique de ces protéines demeure hypothétique
(revues de Boss et al 1998, Freake 1998,
des nutriments Ricquier et Bouillaud 2000).
L’énergie générée par le catabolisme des La régulation hormonale et nutritionnelle
substrats énergétiques est soit convertie en de l’expression des gènes codant pour les
ATP (figures 1 et 4), soit diffusée sous forme UCPs diffère selon le type d’UCP et le tissu.
de chaleur, permettant ainsi à l’animal de Ceci suggère l’existence de fonctions spéci-
maintenir sa température corporelle. fiques pour chacune des UCPs et un contrôle
complexe de la balance énergétique de l’orga-
Plus précisément, l’oxydation des nutri- nisme. Actuellement, les données bibliogra-
ments au sein des mitochondries conduit à phiques ne sont encore que partielles et ne
Les substrats une expulsion de protons de la matrice vers concernent que l’Homme et les rongeurs.
énergétiques oxy- l’espace intermembranaire (figure 4). Ces Toutefois, il apparaît que l’expression des
protons vont se concentrer entre les deux gènes des UCPs dans le muscle et le tissu adi-
dés dans les mito- membranes mitochondriales et générer une
chondries permet- peux est fortement corrélée avec l’utilisation
différence de potentiel électrochimique qui des lipides et des glucides, et modulée par
tent la synthèse permet la synthèse de l’ATP par l’ATP syntha- plusieurs facteurs de variation du métabolis-
d’ATP, mais entraî- se lors du retour des protons dans la mito- me énergétique de nature hormonale (triiodo-
chondrie : on dit alors qu’il y a couplage entre thyronine) ou physiologique (jeûne, activité
nent aussi une pro- oxydation des nutriments et synthèse d’ATP physique). Au plan agronomique, l’enjeu est
duction de chaleur. (figure 4). Mais les protons peuvent emprun- d’importance car ces protéines, qui viennent
ter d’autres voies pour traverser la membrane d’être mises en évidence chez le porc (Damon
interne, et notamment être transportés par et al 2000), pourraient en partie expliquer les
des protéines membranaires récemment différences d’efficacité du métabolisme éner-
découvertes, les protéines découplantes gétique et d’adiposité des animaux, et donc
(UCP, pour uncoupling protein). Dans ce cas, intervenir dans la régulation de la croissance
le fonctionnement de l’ATP synthase est en et des caractéristiques qualitatives des tissus.
partie court-circuité et la synthèse d’ATP
diminue (figure 4).
1.4 / Métabolisme énergétique
L’efficacité de la synthèse d’ATP peut ainsi du muscle au cours
être modulée. Un défaut de couplage dans les de l’activité physique
mitochondries entre le catabolisme des sub-
strats et la production d’ATP correspond à L’activité physique augmente les dépenses
une augmentation de la proportion d’énergie énergétiques du muscle et modifie les carac-
perdue sous forme de chaleur, ce qui peut téristiques musculaires. Toutefois, il est
être favorable à l’animal qui doit lutter contre important de distinguer les effets directs d’un
le froid (revue de Hocquette et al 1998a). exercice aigu des effets chroniques induits
Inversement, une augmentation de l’efficacité par l’entraînement physique.
de la production d’ATP à partir des glucides et
des lipides induit un accroissement de l’éner- a / Métabolisme des glucides
gie disponible notamment pour la contraction
musculaire (activité physique, frisson) ou le et des lipides durant l’exercice
dépôt de protéines chez l’animal en croissance.
Pour couvrir l’accroissement de ses besoins
énergétiques durant l’exercice, le muscle
d / Rôle des protéines découplantes accroît l’oxydation du glucose et des acides
dans le contrôle du métabolisme gras. La fourniture de glucose au muscle est
alors accrue suite à des modifications du
En participant au contrôle de l’efficacité de métabolisme hépatique. Toutefois, durant
la synthèse de l’ATP, les protéines découplan- l’exercice, le muscle utilise davantage les
tes jouent un rôle important dans la disponi- lipides que les glucides, de sorte que la contri-
bilité en énergie dans le muscle (figure 4). bution relative du glucose au métabolisme
Elles sont issues d’une famille de gènes initia- musculaire a tendance à diminuer (figure 5).
lement mise en évidence dans le tissu adipeux En effet, une augmentation de l’intensité ou
brun. Le rôle thermogène de l’UCP1 (première de la durée de l’exercice est associée à une
séquence clonée et spécifique du tissu adi- mobilisation des réserves adipeuses et, de ce
peux brun) est clairement établi (Boss et al fait, à une forte augmentation des concentra-
1998). Plus récemment, la découverte de trois tions artérielles d’AGNE et de l’oxydation des
nouveaux gènes possédant une forte homolo- lipides par le muscle (Harman 1991).
gie avec le gène codant pour l’UCP1 et s’ex-
primant dans de nombreux autres tissus Les lipides produisent davantage d’énergie
(UCP2, protéine ubiquitaire et UCP3, UCP4 par molécule que le glucose, mais l’oxydation
spécifiques respectivement du tissu musculai- des lipides nécessite une consommation
re et du cerveau) a renforcé l’intérêt pour ces d’oxygène plus élevée que l’oxydation com-
protéines (Boss et al 1998). En effet, de par plète du glucose : 147 ATP sont produits et 26
leur activité découplante, elles participent molécules d’oxygène sont consommées par
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Métabolisme énergétique du muscle / 191

molécule d’acide stéarique contre 38 molécules adipeuse de la carcasse et des abats est plus
d’ATP et 6 molécules d’oxygène par molécule faible chez les bovins en stabulation libre que
de glucose. Cependant, par unité de temps, la chez ceux en stabulation entravée, à même
quantité d’ATP produite est bien plus impor- niveau alimentaire (Jurie et al 1998). Les
tante à partir de glucose qu’à partir de lipides effets de l’exercice sur les teneurs en lipides
(revues de Sahlin 1986, Jeukendrup et al 1998). intramusculaires sont beaucoup plus contro-
versés (revue de Henriksson 1995), voire
Lorsque l’utilisation des glucides par le inexistants (revue Lebret et al 1999). En effet,
muscle devient trop importante, le glucose au moins chez l’Homme, les individus entraî-
est converti en lactate par la voie de la glyco- nés ont moins de lipides dans les adipocytes
lyse anaérobie. L’exercice au-dessus de ce seuil intramusculaires, mais plus de lipides dans le
anaérobique est potentiellement limité par les cytosol des fibres musculaires (Hoppeler
réserves en glycogène du foie et des muscles 1986) de sorte que l’effet global sur la teneur
(cas de l’exercice d’endurance) ou par l’accu- du muscle en lipides est probablement faible.
mulation d’acide lactique (cas du sprint).
De plus, l’utilisation accrue des lipides pen-
dant l’exercice permet une épargne du glyco-
Figure 5. Contribution potentielle maximum des gène musculaire (revue de Henriksson 1995). L’activité physique
métabolites énergétiques à l’activité oxydative du Ainsi, quelle que soit l’espèce animale (porc :
tissu musculaire in vivo chez le mouton (adapté de augmente le poten-
Essen-Gustavsson et al 1988, mouton :
Pethick 1984 et Harman 1991). Pethick et Rowe 1996), le taux de glycogène tiel oxydatif et la
intramusculaire a tendance à être augmenté sensibilité
par l’activité physique, ce qui explique proba- des muscles
blement pourquoi le pH ultime de la viande
peut parfois être plus faible chez le porc sou- à l’insuline.
mis à une activité physique contrôlée ou
spontanée (revue de Lebret et al 1999). Cette
augmentation s’explique au moins en partie
par un accroissement de la sensibilité des
muscles à l’insuline induit par l’activité phy-
sique (revue de Henriksson 1995). Une modi-
fication des taux circulants de glucose et d’in-
suline suggère effectivement que les muscles
des bovins au pâturage sont plus sensibles à
l’insuline que ceux des bovins alimentés à
l’auge (Aoki et al 1995).
Tous ces effets dépendent, bien entendu, de
la nature, de l’amplitude et de la durée de l’exer-
cice physique auquel sont soumis les animaux.
C’est la raison pour laquelle les différences de
qualité de la viande entre systèmes d’élevage
qui diffèrent par l’importance de la surface
Intensité de l’exercice disponible par animal sont d’amplitudes très
(% de la consommation maximale d’oxygène) variables (revue de Lebret et al 1999).

b / Conséquences de l’activité physique 1.5 / Métabolisme énergétique du


sur les caractéristiques muscle et thermorégulation
des carcasses et des muscles
a / Le rôle thermogène du muscle
Les muscles des espèces actives sont plus dans l’acclimatation au froid
oxydatifs que ceux des espèces sédentaires,
et utilisent davantage de lipides en situation La thermorégulation contrôle l’équilibre
d’exercice (revue de Henriksson 1995). Au entre les pertes (thermolyse) et la production
sein d’une espèce comme le porc, un exercice (thermogenèse) de chaleur. Les mécanismes
physique quotidien augmente la capacité oxy- de la thermogenèse au froid sont classique-
dative des muscles directement sollicités par ment regroupés en deux groupes : le frisson
l’exercice (revue de Lebret et al 1999). De thermique et la thermogenèse sans frisson,
même, la plus grande activité physique spon- celle-ci regroupant les mécanismes de pro-
tanée des bovins dans les stabulations libres duction de chaleur n’impliquant pas de
par rapport aux stabulations entravées réduit contractions musculaires (figure 1). Le
l’activité glycolytique des muscles impliqués muscle est le seul site du frisson et le tissu
dans le mouvement (Jurie et al 1998). adipeux brun l’effecteur principal de la ther-
mogenèse sans frisson. Toutefois, lors d’une
A même niveau alimentaire, l’augmentation acclimatation au froid, chez des espèces
du potentiel oxydatif des muscles induit par dépourvues de tissu adipeux brun (porc,
l’activité physique s’accompagne d’une réduc- oiseaux), une thermogenèse sans frisson peut
tion de la quantité de lipides stockée. Ainsi, apparaître dans le muscle et contribuer, avec
l’exercice régulier diminue le poids des car- le frisson thermique, à une consommation
casses chez le mouton, principalement en rai- d’énergie affectant la croissance et certaines
son d’une réduction de la masse adipeuse caractéristiques musculaires impliquées dans
(Pethick et Rowe 1996). De même, la masse la qualité de la viande.
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192 / J.-F. HOCQUETTE et al

b / Le frisson thermique Ces transports sont sous le contrôle des hor-


mones thyroïdiennes, de la noradrénaline et
Le frisson thermique résulte de contrac- du glucagon (revue de Clausen 1986).
tions involontaires, rythmiques et simulta-
nées de muscles squelettiques antagonistes. Il Enfin, un accroissement du flux sanguin
n’induit pas de mouvement volontaire ou de total, du nombre et de la nature des capil-
travail extérieur, mais produit de la chaleur. laires perfusés, sous l’effet d’agents vaso-
Les mécanismes biochimiques intervenant au constricteurs tels que la noradrénaline et la
cours du frisson dépendent avant tout de la sérotonine, peuvent aussi participer à la ther-
nature des fibres musculaires et des méca- mogenèse sans frisson (Newman et al 1996).
nismes impliqués dans la synthèse et l’hydro-
lyse de l’ATP (figure 4). L’efficacité thermogè- d / Conséquences d’une exposition
ne du frisson est donc susceptible de varier :
elle augmente avec l’âge chez le porcelet et au au froid sur les caractéristiques
cours de l’acclimatation au froid chez les du muscle et de la carcasse
oiseaux (revue de Hocquette et al 1998a).
Peu d’études ont abordé cet aspect et elles
Tous les substrats énergétiques peuvent n’ont concerné que les monogastriques. Une
être utilisés par le muscle au cours du frisson, exposition chronique de trois semaines au
la sélection de ces substrats dépendant à la froid s’accompagne d’une augmentation du
fois de l’intensité et de la durée de l’exposi- métabolisme oxydatif du muscle chez le por-
tion au froid, et du statut physiologique de celet (Herpin et Lefaucheur 1992). Lorsque
l’animal. Le porcelet nouveau-né est un modè- l’exposition au froid est prolongée jusqu’au
le privilégié pour étudier ces mécanismes poids habituel d’abattage, les mêmes effets
puisqu’il dépend quasi exclusivement du fris- sont obtenus : le métabolisme du muscle
son pour produire de la chaleur lorsqu’il est semispinalis (muscle rouge) est plus oxyda-
exposé au froid. Ainsi, à cinq jours de vie, le tif, sa teneur en lipides est plus importante et
captage du glucose par les muscles squelet- son potentiel glycolytique (une estimation de
tiques augmente immédiatement après le la teneur en glycogène) est réduit par rapport
Les modifications au muscle maintenu à la neutralité thermique,
début de l’exposition au froid du porcelet,
de la teneur en alors qu’il faut attendre une heure avant que alors que ce potentiel augmente dans le
lipides et du le même phénomène ne se produise pour les muscle longissimus thoracis (muscle blanc)
potentiel oxydatif acides gras (Lossec et al 1998). Par ailleurs, (Lefaucheur et al 1991). Chez le canard, l’ex-
lorsque l’exposition au froid est prolongée position au froid induit une augmentation du
et glycolytique pendant 48 heures, on observe une augmenta- métabolisme oxydatif à la fois dans les parties
induites par l’expo- tion des capacités respiratoires, oxydatives et rouges et blanches du muscle gastrocnémien
sition chronique au de phosphorylation des mitochondries mus- (Duchamp et al 1992).
froid dépendent du culaires (Berthon et al 1996). Ceci doit proba-
blement permettre d’approvisionner le Les relations entre ces modifications bio-
type de muscle. muscle en énergie pour qu’il frissonne avec chimiques induites par l’exposition au froid et
des quantités non limitantes d’ATP. la qualité de la viande restent, en revanche, à
préciser. Par exemple, chez le porc, l’exposi-
c / La thermogenèse sans frisson tion au froid pourrait avoir des effets sur le
pH ultime de la viande dans les muscles
Pendant une exposition prolongée au froid, blancs, compte tenu de la modification du
le frisson est progressivement remplacé par la potentiel glycolytique, et sur la flaveur
thermogenèse sans frisson, non seulement puisque le contenu en lipides est plus élevé
dans le tissu adipeux brun, mais aussi dans dans les muscles rouges. L’exposition au froid
les muscles. Divers mécanismes thermogènes s’accompagne aussi d’une diminution de la
pouvant être impliqués dans la thermogenèse capacité de rétention d’eau des muscles
sans frisson ont été décrits dans le muscle. rouges et d’une proportion plus importante
d’acides gras insaturés conduisant à un gras
En tout premier lieu, les fuites de protons plus mou et plus oxydable. Toutefois, tous ces
au niveau de la membrane interne des mito- effets sont variables en fonction de l’impor-
chondries peuvent entraîner une baisse de la tance de la diminution de la température
synthèse d’ATP (figures 1 et 4). En cas d’adap- ambiante (revue de Lebret et al 1999).
tation au froid, ce processus adaptatif peut
s’intensifier (revue de Hocquette et al 1998a),
mais ses bases moléculaires restent encore 2 / Mise en place et contrôle
largement inconnues, même si les UCPs du métabolisme
paraissent être de bons candidats. énergétique du muscle
D’autres aspects du fonctionnement mito- au cours de la croissance
chondrial tels que le transport du calcium, les
échanges ATP/ADP (figure 4) et l’effet décou- Les paragraphes précédents ont précisé les
plant des acides gras sont probablement mécanismes mis en jeu au sein du tissu mus-
impliqués dans ces modifications adaptatives culaire pour générer, à partir des divers nutri-
de l’efficacité de la synthèse d’ATP (revue de ments, l’énergie libre nécessaire à ce tissu.
Hocquette et Bauchart 1999). Par ailleurs, les Sur la base de ces connaissances, des
transports actifs transmembranaires de Na+ recherches sont en cours pour maîtriser le
et K+ permettant le maintien de l’homéostasie métabolisme musculaire, qui varie tout au
ionique contribuent aussi significativement à long de la vie de l’animal et qui est sous le
la consommation d’oxygène et aux dépenses contrôle de divers facteurs génétiques, nutri-
énergétiques cellulaires. (Herpin et al 1987). tionnels et hormonaux.
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Métabolisme énergétique du muscle / 193

2.1 / Intérêt de la maîtrise A côté de ces aspects strictement quantita-


du métabolisme énergétique tifs, il est nécessaire de préciser que la nature
des nutriments énergétiques est également
musculaire importante pour la régulation du métabolis-
Pour les animaux producteurs de viande, me protéique. Ainsi, par exemple, le glucose
l’objectif principal de la maîtrise du métabo- induit une stimulation de la synthèse des pro-
lisme énergétique musculaire consiste à favo- téines et une inhibition de leur dégradation
riser le dépôt de protéines et, par suite, la dans le muscle de rat incubé in vitro alors
croissance, tout en optimisant certaines que les effets d’autres nutriments énergé-
caractéristiques musculaires impliquées dans tiques (pyruvate, ß-hydroxybutyrate) sont
le déterminisme de la qualité de la viande moins importants (revue de Hocquette et al
(teneurs en lipides et en glycogène par 1998a). In vivo, des apports de glucose
exemple) (figure 6). conduisent généralement à une réduction des
pertes d’azote contrairement à des apports de
lipides (revue de Young et al 1992).
a / Augmenter ou maintenir le niveau
de dépôt de protéines
b / Améliorer les qualités de la viande
Dans la cellule musculaire, l’énergie libre
(ATP) est requise aussi bien pour la synthèse Après l’abattage, l’activité métabolique rési-
que pour la dégradation des protéines. En duelle du muscle conduit à la conversion du
conséquence, toute variation de la quantité glycogène en acide lactique. La vitesse de
d’énergie disponible peut altérer le dépôt de chute du pH dépend de la vitesse de contrac-
protéines et, inversement, tout changement tion des fibres musculaires (revue de Klont et
dans le turn-over protéique peut induire des al 1998), alors que la valeur du pH ultime de
changements dans les besoins énergétiques la viande dépend de la teneur en glycogène du
du muscle. muscle (revue de Sellier et Monin 1994).
L’évolution du pH post-mortem influence
Ainsi, au niveau cellulaire, une corrélation principalement la couleur, la capacité de
positive a été mise en évidence in vitro entre rétention d’eau, la jutosité et la tendreté de la
le taux de synthèse protéique et la teneur du viande (figure 6). La teneur en glycogène des
muscle en ATP (Hedden et Buse 1982, muscles au moment de l’abattage dépend en
MacLennan et Rennie 1989). Pour l’animal partie des échanges préalables des substrats
entier, un accroissement de l’énergie ingérée énergétiques entre le foie, le tissu adipeux et
augmente davantage le taux de synthèse pro- les muscles (Lister et Spencer 1983, revue de
téique que le taux de dégradation des pro- Hocquette et al 1998b). C’est ainsi que le
téines. Par ailleurs, le coût énergétique d’un stress ou l’activité physique musculaire avant
gramme de protéines déposées est probable- abattage peuvent affecter la qualité de la vian-
ment plus important dans les muscles lents de en modifiant la teneur en glycogène.
oxydatifs, car les intensités de synthèse et de
dégradation des protéines (c’est-à-dire le Le métabolisme oxydatif du tissu musculai-
turn-over des protéines) y sont plus impor- re intervient également dans le déterminisme
tantes que dans les muscles glycolytiques de certaines caractéristiques de la viande, en
rapides. particulier sa couleur, sa jutosité et sa flaveur

Figure 6. Relations entre le métabolisme énergétique musculaire et les caractéristiques musculaires


déterminant la qualité organoleptique de la viande (Hocquette et al 1998a).

Métabolisme oxydatif du muscle Tissu adipeux intramusculaire

Métabolisme glycolytique du muscle

Teneur en
glycogène

Pigments pH Collagène Fibres Lipides


musculaires
Teneur, Amplitude Teneur et Teneurs en
oxygénation et vitesse solubilité Propriétés phospholipides
et oxydation de chute contractiles et et triglycérides,
post mortem métaboliques composition en
acides gras,
oxydation

Couleur Capacité de Jutosité Tendreté Flaveur


rétention d’eau

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194 / J.-F. HOCQUETTE et al

(figure 6). D’une façon générale, les muscles cytes intramusculaires est le glucose et non
oxydatifs ont une teneur plus élevée en pig- pas l’acétate comme dans les adipocytes de
ments (myoglobine) et donnent une viande leurs autres tissus adipeux (Smith et Crouse
plus rouge. La stabilité de la couleur dépend 1984). Il apparaît ainsi possible de limiter
de l’état du pigment : la formation de met- l’adiposité de la carcasse sans diminuer la
myoglobine, par oxydation de la myoglobine, teneur en lipides intramusculaires.
dépend de plusieurs facteurs dont l’évolution
du pH post-mortem, la vitesse de diffusion de Le type de fibres peut aussi être associé à
l’oxygène et la consommation d’oxygène par un métabolisme protéique particulier, mettant
les mitochondries après l’abattage. Ainsi, la en jeu les activités des enzymes protéoly-
stabilité de la couleur de la viande est-elle tiques, indispensables à la maturation de la
meilleure chez le boeuf que chez l’agneau car viande. La connaissance des interrelations
les muscles du premier sont caractérisés par entre type de fibres et métabolismes énergé-
une faible consommation d’oxygène, contrai- tique et protéique est donc indispensable
rement à ceux du second (revue de Klont et al pour maîtriser correctement in vivo les effets
1998). des facteurs d’élevage et du type génétique
sur les qualités de la viande.
La teneur en lipides du muscle joue un rôle
important sur la jutosité et la flaveur de la 2.2 / Métabolisme énergétique
viande et, dans une moindre mesure, sur sa
tendreté (Touraille 1994 ; figure 6), mais, le du muscle au cours
goût de la viande varie peu au-delà d’une de la croissance foetale
teneur en lipides de l’ordre de 3-4 % (bovins : et postnatale
Touraille 1994, porcs : Lebret et al 1999). La
maîtrise de la teneur en lipides s’avère parti- D’importantes différences métaboliques
culièrement importante pour les espèces dont entre muscles ont été observées après la nais-
le contenu du muscle en lipides est faible sance, selon l’activité et la fonction de ces
(porc : 0,7-4 %, lapins : environ 1 % ; revues de muscles. Ainsi les muscles de la posture réali-
Wood et Warris 1992 et Fauconneau 1997) ou sant un effort continu sont à contraction lente
pour les muscles des bovins les plus glycoly- et donc plus oxydatifs que les muscles à
tiques et de valeur bouchère élevée (longissi- contraction rapide impliqués dans le mouve-
mus thoracis : 1,5 à 3 %). Toutefois, la flaveur ment dont certains sont très glycolytiques.
de la viande fait intervenir de nombreux Des variations d’activité métabolique, dont
autres facteurs parmi lesquels la composition l’importance change au cours du développe-
en acides gras des lipides, l’hydrolyse et l’oxy- ment, existent également au sein d’un même
dation des lipides après l’abattage (revues de muscle et d’une extrémité à l’autre (Brand-
Wood et Enser 1997 et Gandemer 1998) ainsi stetter et al 1997).
que l’oxydation des protéines et certains
défauts d’odeur (odeurs sexuelles ou odeurs Chez les bovins, les différences métabo-
liées à l’alimentation ; Touraille 1994). Enfin, liques entre muscles apparaissent en fin de
la teneur en lipides peut avoir un effet favo- vie foetale (Gagnière et al 1999), alors que
rable sur la tendreté de la viande : une corré- chez le porc, le lapin et le poulet, beaucoup
lation génétique intrarace élevée (+0,5) entre moins matures à ce stade, elles n’apparais-
la tendreté et la teneur en lipides intramuscu- sent qu’après la naissance (Schmidt et Herpin
laires a été mise en évidence par des études 1997, revue de Hocquette et al 1998a).
réalisées aux USA (revue de Geay et Renand Différentes phases de l’ontogenèse du méta-
1994). bolisme oxydatif ont été mises en évidence au
cours de la vie fœtale, pendant lesquelles les
Jusqu’à présent, la plupart des effets du glucides contribuent pour plus de 75 % au
métabolisme énergétique musculaire sur la métabolisme oxydatif, quelle que soit l’espèce
qualité de la viande ont été assimilés à l’in- animale (revue de Girard et al 1979).
fluence du type de fibres sur la qualité.
L’influence des propriétés des fibres muscu- Au cours de la croissance postnatale chez le
laires sur la qualité de la viande n’est pas bovin, le métabolisme oxydatif diminue et le
encore parfaitement claire (revue de Lebret et métabolisme glycolytique augmente. Cette
al 1999) et l’enjeu des recherches actuelles évolution se poursuit jusqu’à l’âge de 12 mois
est de tenter d’apprécier les effets propres chez le taurillon et 34 mois chez les femelles
des caractéristiques contractiles (détermi- (vaches, génisses). Au-delà, l’évolution du
nant par exemple la vitesse de chute du pH métabolisme s’inverse et les muscles devien-
post-mortem) et des caractéristiques métabo- nent plus oxydatifs (revues de Hocquette et al
liques des fibres (teneur en glycogène, activi- 1996b et Geay et al 1997).
tés mitochondriales), ainsi que la contribu-
tion respective des fibres et des autres cel-
lules musculaires (adipocytes) à la qualité 2.3 / Contrôle génétique
(figure 6). Il faudra notamment déterminer si du métabolisme énergétique
la contribution du métabolisme des adipo- musculaire
cytes intramusculaires à la teneur du muscle
en lipides est importante et dissociable des Jusqu’à présent, la sélection génétique a
caractéristiques propres des fibres muscu- cherché à accroître le développement muscu-
laires (revue de Mourot et al 1999). A cet laire des animaux producteurs de viande,
égard, les ruminants représentent un modèle mais elle a induit, quelle que soit l’espèce ani-
intéressant car le substrat principal de la syn- male, une augmentation du métabolisme gly-
thèse des acides gras longs dans les adipo- colytique et une plus grande utilisation du glu-
INRA Productions Animales, juillet 2000
Métabolisme énergétique du muscle / 195

cose par le muscle, et une sensibilité accrue à bant la croissance musculaire (revue de
l’insuline de ce tissu. Ainsi, par exemple, des Grobet et al 1998). Les conséquences de cette
lignées divergentes de moutons ou de bovins mutation proviennent de mécanismes biolo-
ont été sélectionnées en Australie sur la base giques pour l’essentiel inconnus. Les consé-
du poids vif au sevrage ou de la vitesse de quences les plus évidentes sont une hypertro-
croissance. Les muscles des agneaux les plus phie musculaire (de 7 à 40 % selon les
lourds sont deux fois plus sensibles à l’insuli- muscles), en raison d’un nombre plus élevé
ne, captent davantage de glucose (x 3,9) et de fibres musculaires, et un développement
utilisent moins d’oxygène (- 30 % ; revue de moindre de la masse adipeuse (- 50 %) (revue
Hocquette et al 1998a). De plus, la consom- de Clinquart et al 1998), en raison d’une hypo-
mation d’oxygène et les intensités de synthè- trophie relative des adipocytes (Hocquette et
se et de dégradation protéiques dans le quar- al 1999). Ces caractéristiques sont associées à
tier arrière in vivo sont plus faibles chez les des particularités endocriniennes (faible insu-
bovins sélectionnés pour une forte vitesse de linémie, taux élevé de GH) favorables au
croissance quand ils sont alimentés au-delà dépôt de protéines et défavorables aux
des besoins d’entretien (Oddy et al 1998). dépôts de lipides (Clinquart et al 1998,
Hocquette et al 1999). De plus, le métabolis-
Les progrès réalisés et les modifications du me énergétique du muscle est plus glycoly-
métabolisme musculaire ont été bien plus tique et/ou moins oxydatif chez les bovins
rapides chez les volailles du fait du faible culards, en accord avec une proportion plus
intervalle de génération dans ces espèces. élevée de fibres IIB et une proportion plus
Cependant, des conséquences négatives de ce faible de fibres de type IIA. Le muscle du
type de sélection sont apparues. Chez la bovin culard tend également à être plus sen-
dinde, l’orientation du métabolisme musculai- sible à l’insuline et ce d’autant plus qu’il est
re vers le type glycolytique est en effet asso- hypertrophié. Par ailleurs, la vitesse de la gly-
ciée à une moindre activité physique des ani- colyse après abattage est plus élevée condui-
maux et à une moindre capillarisation des sant à une chute rapide du pH post-mortem.
muscles. Ceci prédispose les muscles à l’aci- Cependant, le bovin culard étant plus sensible
dose et à la fatigue et cette prédisposition est au stress, ses réserves musculaires en glyco-
amplifiée par le stress dû au transport et au gène peuvent être insuffisantes, ce qui peut
confinement dans les cages. Le résultat global conduire à une viande à coupe sombre en rai-
est une accélération de la chute du pH des son d’un pH ultime trop élevé (revue de
muscles après l’abattage et l’apparition de Hocquette et al 1998a). De plus, les teneurs
viande de type PSE (c’est-à-dire pâle, molle et intramusculaires en myoglobine et en lipides
exsudative) (revue de Sosnicki 1995). sont respectivement 1,4 et 2 à 3 fois plus
faibles chez le culard que chez le bovin nor-
De plus, la teneur du muscle en lipides mal, ce qui se traduit par une viande plus pâle
variant dans le même sens que le développe- avec moins de goût (Clinquart et al 1998). Le
ment des tissus adipeux (bovins : revue de bovin culard peut donc être considéré comme
Robelin et Casteilla 1990, porcs : revue de un type extrême qui peut permettre d’appré-
Lebret et al 1999), une sélection en faveur du cier les conséquences, positives et, surtout,
développement musculaire et d’une diminu- négatives, d’une sélection uniquement sur les
tion de l’adiposité de la carcasse a eu aussi performances de croissance sans critères de
pour résultat une diminution des teneurs en qualité.
lipides intramusculaires. Ceci est actuelle-
ment un problème majeur chez le porc (revue
de Wood et Warriss 1992) et des recherches 2.4 / Contrôle nutritionnel
du métabolisme énergétique Augmenter les
sont actuellement conduites pour déterminer
les mécanismes biologiques susceptibles de musculaire apports alimen-
maintenir ou d’accroître le taux de lipides taires d’énergie
intramusculaires tout en réduisant l’adiposité D’une façon générale, l’augmentation de la favorise les dépôts
de la carcasse (revue de Mourot et al 1999). quantité d’énergie métabolisable ingérée s’ac-
C’est aussi pour répondre à cette interroga- de protéines, de
compagne d’un accroissement des dépôts de
tion que les conséquences d’une sélection protéines et de lipides dans la carcasse des glycogène
divergente des bovins sur la croissance mus- animaux. Toutefois, la consommation d’oxy- et de lipides intra-
culaire font actuellement l’objet d’études plu- gène par le muscle n’augmente pas de façon musculaires, mais
ridisciplinaires à l’INRA (Renand et al 1994). systématique avec le niveau alimentaire, bien
qu’il y ait des changements quantitatifs et qua- aussi l’adiposité
A côté d’une sélection faisant appel à des litatifs dans les concentrations artérielles des globale de la car-
caractères polygéniques, il est également pos- différents nutriments énergétiques. casse.
sible de rechercher des génotypes particu-
liers caractérisés par l’influence d’un gène Lorsque l’on impose une période de sous-
majeur. Ainsi, par exemple, la découverte alimentation aux animaux, les concentrations
récente d’un gène majeur récessif (imf) régis- circulantes des AGNE et des corps céto-
sant la teneur en lipides intramusculaires niques augmentent en raison de la mobilisa-
chez le porc Meishan ouvre des perspectives tion des réserves adipeuses et d’une cétoge-
de création de lignées homozygotes imf/imf nèse hépatique accrue. La contribution des
dans un proche avenir (Janss et al 1997). lipides au métabolisme énergétique musculai-
re est alors plus importante et le glucose pré-
Nous nous limiterons toutefois ici à férentiellement recyclé sous forme de lactate
l’exemple plus étudié des bovins culards. Ces (Boisclair et al 1993). Le jeûne ou la sous-ali-
animaux sont porteurs d’une mutation sur le mentation sont également associés à des
gène de la myostatine, qui est un facteur inhi- modifications hormonales importantes (faible
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196 / J.-F. HOCQUETTE et al

insulinémie) qui affectent les activités d’en- ment associée à une sensibilité accrue des
zymes clés du métabolisme, notamment dans muscles à l’insuline (revues de Hocquette et
le tissu adipeux (revue de Faulconnier et al al 1996b et 1998a). Au contraire, les situations
1999). Un rationnement énergétique conduit à de résistance à l’insuline sont plutôt associées
une diminution des dépôts adipeux par rap- à une augmentation de l’insulinémie basale
port à des animaux alimentés à volonté, ce (revue de Bauchart et al 1996) et à une adipo-
qui induit une augmentation de la proportion sité plus élevée de la carcasse. Chez le veau
de muscle. Celle des lipides intramusculaires de boucherie ou les monogastriques, le déve-
diminue comme l’adiposité globale de la car- loppement de la résistance à l’insuline peut
casse chez le porc (revue de Lebret et al être en rapport avec une augmentation de
1999). l’âge des animaux (revue de Bauchart et al
1996) ou encore avec un excès de lipides ou
Chez les bovins en croissance élevés en sys- de glucides d’origine alimentaire. Différents
tème extensif, une période de sous-alimenta- mécanismes faisant intervenir la fréquence
tion pendant la période hivernale est suivie des repas, la vitesse d’absorption intestinale
d’une période de réalimentation au prin- du glucose ou l’importance du caractère satu-
temps, induisant une croissance compensatri- ré des lipides alimentaires ont été suggérés à
ce qui permet aux animaux de rattraper leur partir de recherches essentiellement con-
retard de croissance. La période de sous- duites chez le rat (revue de Hocquette et al
nutrition est caractérisée par des modifica- 1998a). Au niveau moléculaire, les facteurs
tions des taux circulants d’hormones et de impliqués dans la réponse à l’insuline (revue
métabolites et un métabolisme musculaire de Simon et al 1995) et/ou les spécificités des
plus oxydatif, ces changements étant réver- transporteurs du glucose (Abe et al 1998)
sibles pendant la période de réalimentation pourraient expliquer les différences de sensi-
(revues de Micol et Picard 1997 et Hocquette bilité des tissus à l’insuline.
et al 1998a).
b / Hormone de croissance
De nombreuses recherches, conduites
essentiellement chez les rongeurs de labora- L’administration d’hormone de croissance
toire, ont montré que certains nutriments exogène augmente le gain de poids, diminue
énergétiques (acides gras, glucose) sont le dépôt de lipides dans les tissus adipeux et
capables, par eux-mêmes, de modifier l’ex- accroît l’efficacité alimentaire, mais ces effets
pression de gènes clés du métabolisme. Les sont généralement plus faibles chez les rumi-
nutriments lipidiques ou glucidiques affectent nants que chez le porc (revue de Kopchick et
ainsi la répartition de l’énergie entre les diffé- Cioffi 1991). Bien que l’hormone de croissan-
rents compartiments corporels, modifiant ce augmente les intensités de synthèse et de
ainsi les apports énergétiques au muscle à la dégradation des protéines dans le muscle,
fois sur le plan quantitatif et qualitatif (revue aucune différence significative dans les
de Hocquette et al 1998a). dépenses énergétiques du muscle n’a pu être
mesurée. Dans le tissu adipeux, les effets de
2.5 / Contrôle hormonal l’hormone de croissance sont généralement
opposés à ceux de l’insuline. Ainsi, en inhi-
du métabolisme énergétique bant la lipogénèse et en augmentant la lipoly-
musculaire se, la nature des substrats énergétiques mis à
la disposition du muscle est modifiée en rai-
a / Insuline son d’une augmentation probable des apports
d’AGNE au muscle (revue de Vernon et Flint
Parmi les facteurs hormonaux contrôlant le 1989 et Hocquette et al 1998a). Le taux de
métabolisme énergétique musculaire, l’insuli- captage du glucose par le muscle reste
ne est probablement le plus important. En inchangé par l’hormone de croissance, mais
effet, l’insuline modifie l’approvisionnement le recyclage du glucose en lactate est accru
du muscle en nutriments par un effet direct (Dunshea et al 1995, Wray-Cahen et al 1995).
de vasodilatation qui augmente le flux san-
guin à travers les tissus, notamment muscu- Les modifications du métabolisme par l’hor-
laires, par une diminution de la néoglucogé- mone de croissance peuvent avoir des consé-
nèse dans le foie et de la lipolyse dans les tis- quences sur les caractéristiques musculaires
sus adipeux et par une augmentation du cap- impliquées dans la qualité de la viande,
tage du glucose et des acides aminés par les comme, par exemple, un métabolisme plus
tissus musculaires. Dans le muscle, l’insuline glycolytique de certains muscles et une
stimule le métabolisme du glucose en aug- réduction du taux de lipides intramusculaires
mentant son captage par ce tissu, son oxyda- (Lefaucheur et al 1992). Toutefois, la teneur
tion, son recyclage en lactate et son stockage en glycogène du muscle et le pH ultime de la
sous forme de glycogène. L’insuline augmente viande ne sont généralement pas modifiés
aussi le captage par le muscle d’autres nutri- chez les animaux traités par l’hormone de
ments tels que l’acétate. Enfin, elle joue un croissance (Allen et Enright 1989, Lefaucheur
rôle majeur dans le métabolisme des lipides et al 1992, revue de Lebret et al 1999).
en dirigeant les acides gras à chaîne longue
vers le dépôt de triglycérides plutôt que vers c / Autres hormones
l’oxydation dans les muscles (revue de
Hocquette et al 1996b et 1998a). Les hormones thyroïdiennes augmentent la
biosynthèse (c’est-à-dire la multiplication) et
Une croissance rapide des tissus maigres l’activité des mitochondries, l’oxydation des
aux dépens des tissus adipeux est générale- lipides et les dépenses énergétiques en raison
INRA Productions Animales, juillet 2000
Métabolisme énergétique du muscle / 197

d’un accroissement du turnover protéique et meilleure utilisation du glucose comme sour-


des transports ioniques (revue de Hocquette ce d’énergie, à une plus grande sensibilité du
et al 1998a). Les hormones thyroïdiennes muscle à l’insuline et est généralement asso-
orientent donc le métabolisme musculaire ciée à un développement accru du tissu mus-
vers le type oxydatif, mais, dans le même culaire, à une réduction des dépenses énergé-
temps, elles stimulent la synthèse des chaînes tiques par unité de gain de muscle et à une
lourdes des myosines rapides (revue de augmentation de la teneur du muscle en gly-
Cassar-Malek et al 1998). cogène. Cela se traduit, chez le bovin, par une
plus grande vitesse de maturation de la vian-
Les ß2-agonistes augmentent le dépôt et la de et donc par une meilleure tendreté. Cela
synthèse des protéines tout en diminuant la peut aussi entraîner une diminution de la cou-
dégradation des protéines et le dépôt de leur et de la flaveur. Mais on manque d’infor-
lipides (revue de Sillence 1996). Ces modifi- mations d’une part sur la partition du glucose
cations du métabolisme sont probablement entre les voies de la lipogenèse, de la glycolyse,
associées à une augmentation des besoins en de l’oxydation et de la synthèse de glycogène,
oxygène du muscle, à une contribution plus et, d’autre part, sur le turnover des lipides
importante des AGNE au métabolisme mus- entre les fibres musculaires et les adipocytes
culaire et à un recyclage accru du glucose en intramusculaires.
lactate par le muscle (Eisemann et al 1988).
Elles peuvent avoir des conséquences sur les L’amélioration de la croissance musculaire
caractéristiques musculaires impliquées dans par la sélection génétique conduit à des ani-
la qualité de la viande, comme, par exemple, maux ayant un métabolisme musculaire plus
une réduction du taux de lipides intramuscu- glycolytique et moins oxydatif. La teneur en
laires (revues de Wood et Warris 1992 et Geay lipides intramusculaires est alors plus faible.
et Renand 1994). La modification la plus La qualité de la viande en termes de couleur,
importante est une forte réduction de la ten- de jutosité et de flaveur est généralement
dreté de la viande en raison, très probable- diminuée.
ment, d’une faible dégradation des protéines
au cours de sa maturation (Geay et Renand Une augmentation des apports énergétiques
1994). Cette dernière peut être mise en rela- alimentaires, associée à un taux circulant
tion avec une réduction de l’activité des d’insuline plus élevé, favorise les dépôts de
enzymes protéolytiques (calpaïnes) et un protéines, de glycogène et de lipides. Elle se
accroissement de l’activité de leur inhibiteur traduit bien, chez le bovin et le porc, par une
(calpastatine), la réduction de la teneur en amélioration de la croissance musculaire, une
lipides du muscle pouvant également contri- proportion plus élevée de fibres glycoly-
buer à la dureté de la viande. tiques, et permet l’accroissement de la teneur
en lipides intramusculaires. Toutefois, des
apports énergétiques excessifs ou un taux cir-
Conclusion culant d’insuline trop élevé induisent une
résistance du muscle à l’insuline, ce qui favo-
Les relations entre le métabolisme énergé- rise le développement du tissu adipeux de la
tique musculaire, l’efficacité de la croissance carcasse aux dépens de celui du muscle.
et la qualité de la viande sont complexes et
encore partiellement méconnues. En particu- L’activité physique des animaux associée à
lier, on connaît encore insuffisamment les des conditions climatiques variables peut
caractéristiques métaboliques prioritairement théoriquement changer les qualités organo-
favorables à la qualité de la viande, selon l’es- leptiques des viandes en modifiant les carac-
pèce animale (volailles, porc, lapin, veau, téristiques du métabolisme musculaire. C’est
gros bovins) ou le type de produits (viande pourquoi, dans le cadre de l’évaluation objec-
cuite, produits crus). Toutefois, quelques tive de l’impact des nouveaux systèmes d’éle-
grandes tendances peuvent être dégagées des vage (productions dites alternatives) sur les
résultats actuellement disponibles. performances et la qualité des produits, ces
facteurs de variation du métabolisme énergé-
L’orientation du métabolisme musculaire tique musculaire font l’objet d’études en
vers le type glycolytique conduit à une cours.

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Abstract

Energy metabolism in skeletal muscle of gen and intramuscular lipid deposition. Nevertheless,
meat-producing animals. an excess in energy may be responsible for an enhanced
resistance of muscle to insulin which then favours car-
In meat-producing animals, skeletal muscle is a tis- cass adiposity. The turnover and the partition of
sue of major economic importance. Its main physiologi-
nutrients among the intramuscular anabolic (lipogene-
cal functions are thermogenesis, posture and physical
sis, glycogenesis) and catabolic (glycolysis, lipolysis,
activity. Each of these and muscle growth present spe-
cific energy requirements, which may be responsible oxidation) pathways remain to be investigated.
for competitions between the different metabolic path- Physical activity of animals and cold adaptation modi-
ways of the utilisation of energy-yielding nutrients. fy muscle characteristics in favour of oxidative meta-
These metabolic regulations modify the efficiencies of bolism. The issue which remains to be addressed today
ATP production and utilisation, as well as some muscle is to determine whether the optimisation of the effi-
characteristics which are essential for meat quality. ciency of ATP production and utilisation is compatible
For example, a more glycolytic muscle metabolism is with the improvement of meat quality, especially
associated with a better utilisation of glucose, a higher through its glycogen and intramuscular lipid contents.
sensitivity of muscle to insulin, an increased muscle
development, a reduction in its energy expenditure and
an increase in its glycogen content. Improvement of HOCQUETTE J.-F., ORTIGUES-MARTY I.,
muscle growth through genetic selection induces a less DAMON M., HERPIN P., GEAY Y., 2000.
oxidative muscle metabolism associated with a lower Métabolisme énergétique des muscles squelet-
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energy-yielding nutrients is in favour of protein, glyco- INRA Prod. Anim., 13, 185-200.

INRA Productions Animales, juillet 2000