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1ière Année SNV (2020-2021) / Module de Biologie cellulaire / Cours

Chapitre 2 : LA STRUCTRE MEMBRANAIRE

I. DEFINITION
En biologie cellulaire, la membrane désigne un assemblage de molécules en un double feuillet
séparant la cellule de son environnement et délimitant le cytoplasme cellulaire ainsi que les organites à
l’intérieur de celui-ci. La membrane est un ensemble complexe de lipides de protéines et de sucres régulant
les échanges de matière entre l’intérieur et l’extérieur de la cellule ou entre deux compartiments cellulaire
par des transporteurs, bourgeonnement de vésicules, phagocytose… Les composants clé de la membrane
biologique sont les phospholipides. On parle de membrane plasmique ou plasmalemme lorsque celle-ci
délimite une cellule. On parle de membrane intracellulaire ou endomembrane lorsqu’elle délimite un
organite.

En microscopie optique : la membrane plasmique apparait sous forme d’un fin liseré.

En microscopie électronique : Seul le microscope électronique permet d’observer directement sa structure.


Technique de mise en évidence : deux techniques sont utilisées en microscopie électronique : la technique des
coupes minces et la technique des répliques

a. Observation en coupes minces :

Après une fixation au tétroxyde d’osmium, elle apparait formée de trois feuillets : deux
feuillets lipophile sombres séparés par un feuillet lipophobe clair.

elle a une épaisseur de 75A0.


Le feuillet dense externe apparait garni d’un mince film glycoprotéique dont les fibrilles sont
perpendiculaires à la membrane, c’est le « cell coat » ou glycocalyx. Ce dernier est responsable de
l’asymétrie de la membrane.

b. Observation des répliques : après cryodécapage, l’observation de réplique, montre la membrane


plasmique clivée en deux hémi membrane : une hémi membrane externe exoplasmique et une hémi
membrane interne du coté hyaloplasmique.

II. COMPOSITION CHIMIQUE, PROPRIETES et FONCTIONS DE LA


MEMBRANE PLASMIQUE
Les membranes cellulaires se composent principalement de lipides et de protéines et, accessoirement, de
glucides. Selon le modèle de la mosaïque fluide, les lipides (essentiellement des phosphoglycérolipides)
sont organisés en bicouche et la cytomembrane présente ainsi, une structure fluide bidimensionnelle,
constituée d’une « mosaïque » (figure 1) de protéines diverses incorporées à cette bicouche ou fixées sur
elle. Les glucides membranaires existent toujours sous la forme de résidus associés à des protéines
(glycoprotéines) ou à des lipides (glycolipides)
et orientés vers l’extérieur de la cellule
(Diagramme 1).

Diagramme 1 : Répartition des composants


de la membrane plasmique
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Ces proportions varient d’une cellule à l’autre, mais en générale le rapport des masses protéines/lipides est
voisin de 1 pour toutes les membranes plasmiques ; alors que la plupart des endo-membranes sont plus
riches en protéines.

Figure 1 : organisation de la membrane plasmique


II.1. Les lipides membranaires
Les lipides confèrent à la membrane son squelette et sa structure caractéristique, ils ont la propriété
de s’associer par des liaisons hydrophobes pour former par auto-assemblage une double couche lipidique.
Les lipides ont en moyenne une masse molaire beaucoup moins importante que les protéines. Un rapport
de masse protéines/lipides égale à 1 correspond environ à une cinquantaine de molécules de lipides pour
une molécule protéique. Ainsi suivant les types de membranes, on compte de 10 à 100 molécules de lipides
pour une molécule de protéine. Les lipides forment donc l’immense majorité des molécules constitutives
des membranes.

II.1. 1. Différentes classes des lipides membranaires


On distingue trois catégories principales de lipides membranaires : les phospholipides, les glycolipides et
les stérols (cholestérol).
a) Phospholipides
Les phospholipides présentent tous une tête hydrophile (phosphate et groupement spécialisé) et une queue
hydrophobe (glycérol et acides gras) (Figure 2). L’exemple le plus classique de phospholipide est la
phosphatidylcholine.

Figure 2 : Structure générale des phospholipides


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b) Le cholestérol :
Il est uniquement présent dans les membranes des cellules animales, en effet, il est absent des cellules
végétales et des bactéries. Il représente ¼ des lipides membranaires. Il est composé d’un groupement
polaire, et d’un groupe stéroïde (Figure 3). Les modifications de ses proportions agissent sur la fluidité de
la membrane.

Figure 3 : Structure biochimique du cholestérol


C : Glycolipides
Glycolipides 5% composants de la membrane, résultant essentiellement de l‘estérification ou de
l‘amidification d’acides gras par des oses ou des sucres aminés. Deux types: glycéroglycolipide et
sphingolipide (Figure 4).

Figure 4: Structure générale d’un (1) glycéroglycolipide et d’un (2) sphingoglycolipide


II.1.2 Propriétés des lipides membranaires
Asymétrie de la bicouche lipidique : la répartition des lipides entre les deux feuillets internes et externes
est asymétrique.
La fluidité : la fluidité de la membrane dépend de l’insaturation des phospholipides, de la quantité de
cholestérol et de la température. -L’insaturation des chaines hydrocarbonées augmente la fluidité de la
membrane.
Auto-assemblage : les phospholipides peuvent s'organiser ou s’assembler en bicouche grâce à leur
caractère amphiphile ou bipolaire (tête hydrophile et queue hydrophobe).
Stabilité mécanique : Le cholestérol renforce la solidité de la membrane. Il se place entre les molécules
de phospholipides, immobilise les chaines hydrocarbonées voisines rendant la membrane plus rigide.
II. 1. 3. Fonctions des lipides membranaires
Les lipides déterminent la structure de base (bicouche) qui est fondamentale à l'organisation de toutes les
membranes biologiques. Ils constituent une barrière imperméable aux molécules hydrosoluble

II.2. Les protéines membranaires


Elles possèdent une extrémité amino-terminale extracellulaire (-NH2) et une extrémité carboxyle
intracellulaire (COOH) et un corps hydrophobe.
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II.2. 1. Type des protéines membranaires
Suivant leur localisation par rapport à la double couche lipidique, on peut décrire deux types de protéines
de membrane (Figure 5):
a- Les protéines intégrales (transmembranaires ou intramembranaires) traversant de part en part la
membrane. Leur domaine N-terminal, souvent porteur de glycanes situés vers l’extérieur de la membrane
plasmique. Le domaine transmembranaire (hydrophobe) est constitué uniquement de résidus d’acides
aminés apolaires. Les parties hydrophiles sont exposées aux solutions aqueuses de part et d’autre de la
membrane.

b- Les protéines périphériques, externes ou internes ou associées à une protéine intégrale.

Figure 5. Organisation des protéines


II.2. 2. Propriétés des protéines membranaires

a- Modes d’organisation : Les protéines membranaires présentent deux modes d'organisation soit intégré
ou périphérique.

b- Fluidité: les mouvements des protéines sont moins fréquents, à cause de la grande taille de ces
molécules, comparée à celle des molécules lipidiques. Ils sont lents et représentés principalement par le
mouvement de diffusion latérale au sein de la bicouche lipidique.

c- Asymétrie: la répartition des protéines de la membrane plasmique est différente, sur les deux faces, ce
qui déterminent leur rôles en relation avec la matrice extracellulaire (MEC) d'une part et avec le
cytosquelette d'autre part.

II.2. 3. Principaux rôles des protéines membranaires


Bien que les lipides membranaires présentent une certaine variété, comme on vient de le voir, la diversité
des membranes cellulaires et la spécificité de leurs fonctions, chez les Eucaryotes, sont essentiellement
liées à celles des protéines qui y sont associées. Elles y jouent des rôles de récepteurs et de transporteurs
(de matière ou d’information), des rôles de reconnaissance et d’adhérence entre cellules, d’accrochage aux
cellules voisines ou à la matrice extracellulaire, de capture d’énergie physique (la lumière), ou tout
simplement de catalyseurs enzymatiques…

II.3. Les glucides membranaires


L’analyse chimique de très nombreuses membranes cellulaires montre la présence constante, bien qu’en
quantité très variable, de molécules de nature glucidique. En fait, celles-ci n’existent pas à l’état libre mais
sont toujours associées, de façon covalente, aux autres molécules constitutives de la membrane [(protéines
et lipides) glycoprotéines et glycolipides] pour former le cell-coat. Les glucides participent à la charge
négative de la membrane, par la présence de l’acide sialique (Figure 6).
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Figure 6. glycocalyx

II. 3. 2. Fonctions du glycocalyx

- Protection de la cellule,
- Adhésion entre cellules voisines et/ou entre cellule et matrice extracellulaire,
- Spécificité cellulaire : marqueur de certaines cellules (ex. antigènes des groupes sanguins),
- Reconnaissance entre cellules pour l'organisation de tissus
- Inhibition de contact : contrôle la division cellulaire.

III. LE TRANSPORT MEMBRANAIRE


Le caractère hydrophobe de la double couche lipidique permet à la cellule de maintenir des concentrations
de solutés différentes de part et d'autre de la membrane, c'est-àdire entre cytoplasme et milieu extracellulaire
et ceci est vrai pour chaque compartiment cellulaire (mitochondrie, lysosome, réticulum endoplasmique,
etc.). La séparation des compartiments définis par la membrane ne doit cependant pas être totale et des
échanges moléculaires sont nécessaires à la vie cellulaire. Les cellules ont ainsi développé des systèmes de
transport d'ions et de macromolécules faisant intervenir des protéines membranaires : transporteurs, pompes
ou canaux. Le transport membranaire est le passage d'une molécule, d'un ion ou d'une particule à travers la
bicouche de phospholipides de la membrane plasmique ou des organites. Les transports membranaires
peuvent s'effectuer :

• Sans mouvements membranaires (transports passifs ou actifs) (Figure 7)


• Avec des mouvements membranaires (trafic vésiculaire).

Figure 7. Récapitulatif des transports membranaires

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