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PROTECTORAT DE LA RÉPUBLIQUE FRANÇAISE AU MAROC


DIRECTION DE LA PRODUCTION INDUSTRIELLE ET DES MINES
DIVISION DES MINES ET DE LA GÉOLOGIE
SERVICE GÉOLOGIQUE

N O T E S E T MÉM O I R E S
N ° 92

LES VERTÉBRÉS FOSSILES


DES GISEMENTS DE PHOSPHATES
(MAROC - ALGÉRIE - TUNI S IE)

PAR

Camille ARAMB OURG


Professeur de Paléontologie au Muséum National d'Histoire naturelle

avec ]a collaboration de

Jeanne SIGNEUX
Assistante au Muséum National d'Histoire naturelle

APPENDICE : LES CHÉLONIENS FOSSILES DE GAFSA


par F.-M. BERGOUNIOUX
Professeur de Géologie à l 'Instîtut Catholique de Toulouse

Cet ouvrage a été imprimé grâce à l'aide de l'Office Chérifien des Phosphates

PARIS
TYPOGRAPHIE FIRMIN-DIDOT ET Ci•
56. Rue Jacob
VERTÉBHÉS FOSSILES DES PHOSPHATES
DE L'AFRIQUE DU NORD
(MAROC, ALGÉRIE, TUNISIE)
par
CAMILLE ARAMBOURG
Professeur de Paléontologie au Muséum National d'Histoire Naturelle

INTRODUCTION

La formation des gisements de phosphates de l'Afrique du Nord correspond à


un épisode particulier de l'histoire des mers épicontinentales de cette région, au cours
duquel un certain nombre de conditions océanographiques et biologiques très spéciales
se sont trouvées simultanément réalisées en quelques points privilégiés.
Pendant longtemps, à la suite de la découverte primordiale par Ph. THOMAS,
en 1 873, des gisements algéro-tunisiens, cet épisode de la << Mer des phosphates » parut
étroitement localisé au Paléocène.
Mais la découverte, en Égypte, de phosphates maestrichtiens, puis la mise en
valeur, à partir de 1 921, des gisements marocains ne devaient pas tarder à apporter
la preuve de l'extension du phénomène sur une période de temps beaucoup plus grande.
On sait auj ourd'hui que, sur toute la bordure méditerranéo-atlantique de la plate­
forme africaine, la phosphatogénèse a débuté au cours du Crétacé supérieur pour se
poursuivre j usqu'à la fin de l'Eocène.
Toutefois, au Maroc, la similitude des faciès phosphatés, leurs récurrences à
divers niveaux et la disposition lenticulaire de leurs dépôts rendaient pratiquement
impossible, pour les exploitants, l'établissement d 'une stratigraphie précise fondée sur
les repères lithologiques habituels. C'est pourquoi, au cours de l'année 1 934,
M. A. BEAUGÉ, le regretté Directeur général de l'Office Chérifien des Phosphates, me
proposa d'entreprendre l'étude paléontologique de l'ensemble de ces formations
dans le but d'en déterminer, sur des bases certaines, la succession stratigraphique.
2 INTRODUCTION

Au cours d 'une première série de travaux préliminaires effectués de 1 934 à 1 935, j e


pus fixer l'essentiel des associations fauniques permettant d e caractériser à coup sûr
les principaux horizons des divers Bassins marocains.
C'est ainsi qu'il fut possible d 'identifier, entre un Maestrichtien et un Eocène
inférieur irréfutabl;s, un Montien paléontologiquement bien défini. Dans le Bassin des
Ganntour ce dernier niveau correspond à la couche principale de phosphate exploitée
aux environs de Louis Gentil ; par contre, dans le Bassin des Ouled Abdoun, cet horizon
montien, plus réduit et lithologiquement différent, est délaissé par l'exploitation qui
s'adresse au contraire à l'horizon yprésien. A la suite de ces premières observations,
mes recherches s'étendirent à l'ensemble des bassins phosphatés du Maroc, notamment
à ceux de la région de Marrakech et du Haut-Atlas, ainsi qu'à celui du Tadla. Partout
les premiers résultats acquis se trouvèrent confirmés et applicables à l'ensemble des for­
mations phosphatées du Maroc. Entre temps, voulant étendre mes observations au reste
de l'Afrique du Nord, j e consacrai quelques campagnes de recherches aux gisements
du Sud-Constantinois en Algérie, et à ceux du Sud-Tunisien. Dans ces régions, malgré
les variations locales de faciès et d 'épaisseurs, il fut possible de constater le parallé­
lisme stratigraphique et faunique des formations phosphatées avec celles du Maroc.
Depuis lors, et grâce à l'aide compréhensive apportée par les diverses exploita­
tions nord-africaines, mes matériaux d'étude n'ont cessé de s'accroître et je suis actuel­
lement en mesure de donner une description générale et détaillée de l'ensemble de la
faune de Vertébrés des Phosphates, avec les conséquences diverses qui en découlent
des points de vue biologique, paléoclimatique et biogéographique, sans compter les
précisions stratigraphiques déjà établies au cours de mes publications antérieures.
Bien que ce travail soit principalement basé sur les documents recueillis au Maroc,
ses résultats et son application s'étendent à l'ensemble de l'Afrique du Nord, en raison
- comme on le verra - de la très large distribution géographique des organismes
étudiés et de l'uniformité des conditions qui ont vraisemblablement présidé à la genèse
des formations phosphatées.
J'ai également recueilli, au cours de mes recherches sur le terrain, d'importantes
faunes d ' Invertébrés appartenant à divers horizons des séries étudiées, notamment
une très belle et très abondante faune silicifiée de la partie supérieure de la série du
Bassin des Ganntour. M. H. SALVAX, Ingénieur géologue au Service Géologique du Ma­
roc, a bien voulu se charger de 1' étude de ces divers documents et de leur description,
ainsi que des levers stratigraphiques détaillés des Bassins phosphatés. Son travail
constitue l'objet d 'un autre fascicule des Mémoires du Service Géologique du Maroc.
Au cours de ces études, seuls les problèmes paléontologiques et stratigraphiques
ont été envisagés. La question de l'origine ctes phosphates et de leur genèse a déjà été
INTRODUCTION 3

étudiée par divers auteurs 1 sans que d'ailleurs les problèmes soulevés aient pu être
complètement élucidés.
Le présent travail n'abordera aucunement ce sujet ; mais, en apportant un certain
nombre de précisons biologiques, peut-être pourra-t-il concourir, dans une certaine
mesure, aux investigations. futures des spécialistes intéressés par ces problèmes.

*
* *

J'ai, au cours de ces recherches, contracté un certain nombre de dettes de recon­


naissance dont je désire m'acquitter.
J'évoquerai en tout premier lieu la mémoire de M. A. BEAUGÉ, déj à cité, à l'énergie
duquel est due cette admirable organisation de l'O. C. P . qui constitue, sur la terre
d 'Afrique, un des plus éclatants témoignages de la puissance créatrice de la France
A. BEAUGÉ, géologue averti, fut celui qui eut la plus claire vision de la complexité
du problème des gisements phosphatés et, comme en témoigne l'esquisse stratigra­
phique provisoire des Ouled Abdoun qu'il a donnée en 1 935, parvint le premier à
mettre u n peu d'ordre dans la confusion qui régnait alors sur cette question.
A son nom,_ j 'associerai celui d'un de ses modestes collaborateurs, auj ourd'hui
disparu lui aussi, NouGARET, maître mineur, qui, pendant des années, fut le prospec­
teur dévoué et passionné des gisements. C'est à lui, à sa connaissance précise du terrain,
à ses travaux de recon naissance effectués avec un remarquable sens de l'observation,
que j e dois d'avoir pu, dans un minimum de temps, reconnaître les traits essentiels
de la stratigraphie des gisements de phosphates et recueillir, dans des conditions
de précision et de rigueur absolues, un matériel paléontologique incomparable.
D'autre part, l'O. C. P. tout entier, en la personne de ses membres aux divers
échelons, n'a cessé de m'apporter l'aide la plus efficace pour la réalisation de ma tâche :
M. LEENHARD puis M. BoNDON, Directeurs généraux, successeurs d'A. BEAUGÉ, m'ont
donné tout l'appui de leur autorité et m'ont touj ours libéralement fourni, même au
cours des périodes difficiles des années de guerre, les moyens matériels qui m'étaient
nécessaires. Les Directeurs d'exploitation et les Ingénieurs des centres de Khouribga
et de Louis Gentil, MM. LAMIELLE, VACHEROT, JAUSSAUD, Paul LEMOINE m'ont, à
chacun de mes séjours, réservé la cordialité d'un accueil que j e ne saurais oublier;
en outre les Ingénieurs, ainsi que le Personnel des Services techniques, m'ont fourni,
en toute occasion, les renseignements et les précisions qui m'étaient nécessaires.

1. Cf. .JOLEAUD, 1923, 1924; CAYEtTX, 193S, 1951.


4 INTRODUCTIO:-<

E nfin, la publication même du présent Mémoire est redevable à l'O. C. P . d'une


importante contribution financière.
Je ne saurais oublier non plus la compréhension et l'appui que j 'ai trouvés en
Algérie et en Tunisie auprès de M. GINGEMBRE, Directeur général de la Compagnie
des Phosphates Constantinois, et de M. RoBERT, Directeur de la Mine du Kouif, ainsi
que de MM. BREMAYERT et Vmux, Directeurs de la Société des Phosphates tunisiens,
des Ingénieurs Directeurs des exploitations de Metlaoui, Redeyef et Moularès :
MM. LAcAs, PASCAL, de FouRNASSE.
D 'autre part, en ce qui concerne les spécimens de Tunisie étudiés dans ce Mémoire,
j 'en dois une partie à M. TESTE, Ingénieur à la Mine de Metlaoui, au Docteur GoBERT
de Tunis et enfin à M. CASIER, Directeur du Département des Vertébrés fossiles à
l'Institut Scientifique de Belgique, qui a bien voulu me communiquer tout le matériel
fossile de même provenance appartenant aux collections de cet Institut.
A tous j 'adresse l'assurance de ma très vive gratitude.
Indépendamment de ces divers appuis c'est grâce au Service Géologique du Maroc,
qui s 'est chargé d 'en assurer la publication, que ce Mémoire a pu voir le j our et être
présenté sous sa forme actuelle : que M. J. MARÇAIS, Directeur de ce Service, veuille
bien trouver ici l'expression de ma très amicale reconnaissance.

J'aj outerai qu'au cours de l 'exécution de ce travail, j 'ai été constamment aidé
par Mll e SIGNEUX, Assistante au Muséum, dont le dévouement et la compétence
m'ont été du plus précieux secours, tant pour le triage et le classement du matériel
fossile, que pour la préparation des planches et la mise au point de la bibliographie,
tâche ardue et considérable que je ne saurais trop souligner.
Je dois en outre au talent de Mlle C I�TRACT, Assistante au Muséum, l'exécution
des cartes et de la plupart des dessins insérés dans le texte de ce Mémoire.
A ces deux collaboratrices j 'exprime mes plus sincères remerciements.
P REMIÈRE PARTIE

STRATIGRAPHIE

LES GISEMENTS DE PHOSPHATE DE BERBERIE

SITUATION GÉNÉRALE

Les gisements de phosphates sédimentaires marins qui font l'objet de ce travail


s'échelonnent tous le long de la bordure septentrionale de la vieille plate-forme afri­
caine et f ont partie du domaine de l'ancienne Mésogée, dont ils j alonnent la rive sud.
Ils correspondent à des zones de hauts fonds ou à des golfes de faible profondeur de

LÉGENDE

� /Jipêls nérilirtues à Nummulites, avecl'hos;hate.

IZ:zJDe,Pt?s néritipuesJam Nummulites, avecfhospliate.


m Oé;mls lagunairts.

Fig. 1. - Zones isopiques de la mer nummulitique (Imité d' après REUFFLET, modifié et complété).

cette ancienne mer ; aussi leur distribution est-elle très inégale : absents dans le géosyn­
clinal étroit et profond qui séparait la Tyrrhénide de l'Afrique, ils se trouvent localisés
aux deux golfes étalés à l'est et à l'ouest de ce dernier et qui correspondent aujourd' hui
aux confins Sud-Constantino-Tunisiens d'une part, et à la Meseta marocaine de l'autre,
jusqu'au voisinage de l'Atlas.
Ces formations se poursuivent d 'ailleurs beaucoup plus à l'Est encore et touj ours
le long de la rive méridionale de la Mésogée ; on les retrouve en e ffet sporadiquement
en Égypte et jusqu'en Palestine, Transjordanie et Syrie. Elles se poursuivent égale-
5
6 C, ARAMBOURG

ment vers le Sud, le long du littoral atlantique j usque dans le Bassin du Niger. Dans
chacun de ces d omaines il s'en faut que les conditions de dépôt aient été uniformes ;
aussi les affleurements correspondant aux niveaux phosphatés y sont-ils répartis en un
certain nombre de Bassins secondaires caractérisés chacun par sa stratigraphie, la
nature lithologique et l'épaisseur de ses d épôts, ainsi que par des richesses variables
en phosphate de chaux.

La découverte des gisements de phosphates nord-africains est due à Ph. THOMAS


qui, dès 1 873, en reconnaissait la présence au Sud de Boghari 1 et, douze ans plus tard,
découvrait les gisements de la région de Gafsa, dans le Sud-Tunisien 2• Les nombreuses
prospections suscitées par cette découverte, en même temps que le développement
des études stratigraphiques des géologues nord-africains, amenèrent progressivement
à la reconnaissance d'un grand nombre de Bassins phosphatés disséminés depuis la
bordure saharienne du Sud-Tunisien j usqu'au voisinage des plateaux sétifiens en.
Algérie. Parmi ces découvertes, la dernière en date est celle de l'important gisement
du Djebel Onk, dans le Sud-Constantinois, due aux recherches de L. JoLEAUD en 1 905.
On trouvera, à la fin de ce Mémoire, les renseignements bibliographiques relatifs à ces
découvertes.
Sans vouloir aborder l'étude stratigraphique détaillée de ces divers Bassins dont
certains ont donné lieu déj à à d'importants travaux 3 et dont d'autres sont l'objet de
recherches en cours, je me bornerai plus loin à fixer, pour les principaux d'entre eux,
les grandes lignes de leur structure dans la mesure nécessaire à l'interprétation de mes
observations paléontologiques.
Les gisements marocains n'ont été reconnus qu'en 1 9 1 7 ; je les étudierai avec plus
de détails et c'est par eux que je débuterai, car ce sont eux qui ont fourni la maj orité
des matériaux étudiés dans ce Mémoire, ainsi que les données stratigraphiques les plus
précises.

LES GISEMENTS MAROC AINS

I.- SITUA TION GÉO GRAPHIQUE E T EX TENSION

Les gisements de phosphates marocains se répartissent en plusieurs Bassins


d 'importance inégale qui sont, du Nord au Sud :

1 ° le Bassin des Ouled Abdoun, situé au N de l'Oum er R'Bia ; il s'étend au


SE de Settat, sur environ 80 kilomètres de l'W à l'E, et 60 kilomètres du N au S.
1 . Ph. THOMAS 1888.
2. Ph. THO�IAS 1885.
3. Un bon résumé de cette question a été donné par P. REUFFLET en 1935.
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD ï

Vers l'E il se poursuit par le Bassin du Tadla qui, bien que séparé de lui par un
seuil alluvionnaire d'une dizaine de kilomètres, peut, structuralement, en être considéré
comme le prolongement j usqu'à la bordure d e l'Atlas.
.
2° Le Bassin des Ganntour, situé au S de l'Oum er R'Bia s'étend au SW de
Ben Guérir, sur environ 1 10 kilomètres de l'E à l'W, et sur une dizaine de kilomètres
du N au S .

®MEKNÈS

DISTRIBUTION

DES BASSINS PHOSPWATÉS

DU MAROC

(chelle

Km.o. Jo. 6o. so. 120. tso.

Fig. 2. - Distribution des Bassins phosphatés du Maroc.

3° Le Bassin des Meskala et de Chichaoua, au S de l'Oued Tensift, ne com­


prend que des lambeaux discontinus, échelonnés sporadiquement à l'E de Mogador,
jusqu' à la Plaine de Haouz.

4° Les Bassins atlasiques.- Je groupe sous ce nom une sene de lambeaux


échelonnés soit sur la bordure N du Haut-Atlas - dans la région de Marrakech (à
Imin'Tanout et à Amizmiz) - soit au cœur même de la Chaîne, entre Midelt et Tarn-
8 C. ARAMBOURG

dakht (Plateau de l'Aguert el Moungar), soit enfin, sur le revers S du Haut-Atlas, au


N de Taraudant (dans la région de l'Oued Erguita).
Les deux premiers Bassins sont de beaucoup les plus importants par leur étendue
et par leur valeur industrielle ; ce sont les seuls actuellement exploités. Les autres
présentent, toutefois, un intérêt scientifique considérable, tant au point de vue strati­
graphique qu'aux points de vue paléontologique et biogéographique.

II. - DÉCOUVER TE E T HIS TORIQUE

C'est à A. B RIVES (1 905), l'un des pionniers de la géologie marocaine, qu'est due
la découverte de l'Eocène inférieur marin à l'Est de Mogador, sur la bordure de la
plaine du Haouz. Il s'agissait de formations calcaires à silex parmi lesquelles le même
auteur signalait, trois ans plus tard (1 908), la présence d 'un niveau phosphaté dans
des calcaires à Ostrea strictiplicata situés au flanc du plateau de Guergouri, au S de
Marrakech. Si la découverte de l'Eocène fit, à cette époque, l'objet d'ardentes contro­
verses 1 du point de vue purement stratigraphique, celle du phosphate, par contre,
ne paraît pas avoir suscité beaucoup d'intérêt, car dix ans environ s 'écoulèrent sans
qu'il en soit de nouveau question - sauf quelques timides tentatives de prospecteurs
isolés, vers 1 9 1 1 et 1 9 1 2.
Ce n'est, en effet, qu'en 1 9 1 7, et presque fortuitement, qu'eut lieu la reconnais­
sance formelle de phosphates exploitables au Maroc. A cette époque et depuis deux ans
déj à, les officiers du Génie, occupés à l'installation du Poste d'Oued Zem, utilisaient,
pour la fabrication du mortier destiné aux constructions en cours, un sable de mau­
vaise qualité extrait sur place. Il fallut le passage à Oued Zem, au début de l'année
1 9 1 7, de l'éminent ingénieur BuRsAux, Directeur des Mines de Metlaoui en Tunisie,
et mobilisé au Maroc comme chef de Bataillon du Génie chargé de l 'organisation
des chemins de fer, pour que ce sable fût reconnu par lui comme du phosphate de chaux
meuble! BuRsAux fut alors chargé par le Général LYAUTEY, au cours de cette même
a nnée, d 'organiser la prospection méthodique des gisements dont il avait immédiate­
ment pressenti l'importance. Dans un premier rapport, remis vers la fin de l 'année
au Résident Général, il indiquait l'extension du gisement à l'W d'Oued Zem et proba­
blement au S. Les recherches furent alors poussées dans tout le Bassin des Ouled
Abdoun j usqu'à El Borouj, et, en 1 921 , l'Office Chérifien des Phosphates, nouvelle­
ment créé, en entreprenait l'exploitation.
Entre temps, diverses missions confiées à des géologues nord-africains (A. BRIVES

!. Voir Louis (;E:\"TIL J!l05, 1915; P. LE�WI�E 1905.


VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 9

1919, M. SoLIGNAC 1 920, J. SAVORNIN 1 920) permettaient de reconnaître l'extension


des gîtes phosphatés aux Bassins des Ganntour et de la bordure de l'Atlas, ainsi qu'aux
lambeaux sporadiques des Meskala.
Le Bassin des Ganntour fut ouvert à l'exploitation en 1 928.

Ill. - S TRA TI GRAPHIE

1. - ttudes anciennes

La stratigraphie des formations phosphatées du Maroc est relativement simple :


sauf au voisinage immédiat de l'Atlas, il s 'agit généralement de dépôts concordants,
sensiblement horizontaux, affectés seulement d 'ondulations à grand rayon de courbure
ou de légers pendages. Et pourtant peu de formations ont donné lieu pendant près de
vingt ans à plus de controverses en ce qui concerne leur succession stratigraphique et
leur âge.
Je n'entreprendrai pas de retracer par le détail le développement de discussions
qui n'ont plus qu'un intérêt historique, car de bons résumés en ont été donnés par
E. RocH (1930), dans sa thèse, puis par A. BEAUGÉ (1 935). Je rappellerai seulement
que Louis GENTIL (1922) considérait les formations phosphatées du Maroc comme
essentiellement maestrichtiennes et daniennes . JOLE AuD ( 1 923b) attribuait l'ensemble
de celles des Ouled Abdoun au Montien. SAVORNI� (1 920-1 922) considérant, par
analogie avec le Sud-Constantinois, comme indubitablement lutétiens les calcaires
à Thersitées qui dans les Ouled Abdoun et les Ganntour terminent la série phosphatée,
rajeunissait toute la série qu'il plaçait tout entière dans l'Eocène, se refusant à admettre
l'existence de niveaux phosphatés antérieurs au Suessonien.
Par contre, DEPÉRET et Russo (1 925), après avoir signalé la présence de Thersitea
verrucosa Loc. dans le Sénonien de la région de Melgou (Ouled Abdoun) et déniant aux
Thersitées une valeur stratigraphique, attribuaient l'ensemble des phosphates des
Ouled Abdoun au Crétacé supérieur : les niveaux les plus anciens devant être campa­
niens, la majeure partie maestrichtienne et, seule, la partie supérieure, moins phos­
phatée, pouvant être montienne.
MoRET (1 928) décrivait d'importants niveaux phosphatés au-dessus des couches
à Thersitées de la région d'Amizmiz, puis, au cœur de l'Atlas, dans la région du pla­
teau de l' Aguert el Moungar ; cet auteur attribuait à l'extrême début de l'Eocène les
couches phosphatées situées au-dessus des calcaires à Ilemithersitea maroccana Sav.
RocH (1 930), étudiant les Bassins. des Meskala et d' !min 'Tan out, indiquait, dans
la n'gion <l'lmin'Tanout, deux niveaux ù Thersitées encadrant les formations phos-
10 C. ARAMBOURG

phatées ; pour cet auteur l'ensemble de ces dernières appartiendrait à l'Eonummuli­


tique. Mais il notait la présence de marnes phosphatées dans le Maestrichtien et il
conclû ait (loc. cil. p. 463) : « En définitive nous avons affaire à des phosphates appar­
tenant à trois niveaux stratigraphiques : 1° Maestrichtien ; 2° phosphates au-dessous
des calcaires à Thersitées ; 3° phosphates au-dessus des mêmes calcaires. Seuls les pre­
miers seraient nettement crétacés, c'est-à-dire ceux des Meskala, d'Oued Zem et de
Melgou et une partie de ceux de la région d'Agadir. Les phosphates surtout éocènes et
nettement éocènes sont développés en bordure de l'Atlas et dans la chaîne elle-même>>.
P. MARIE (19 35), se basant sur l'étude des Foraminifères, attribuait au Crétacé
toute la série des formations de la r égion de Louis Gentil (voir note p. 3 1) .
A. BEAUGÉ (1935) a, l e premier, défini nettement - en s e fondant sur des argu­
ments paléontologiques positifs - la dualité stratigraphique des formations phospha­
tées : il a, d'une part, démontré la présence de phosphates maestrichtiens exploitables
dans le Bassin des Meskala et dans celui des Ganntour 1 , et, d'autre part, indiqué que
« les couches supérieures du faisceau phosphaté des Ouled Abdoun, du Tadla et des
Ganntour 2, comme aussi la tète des gisements IV (Chichaoua) et V (Imin'Tanout),
sont à peu près certainement éocènes>>. Et il ajoute : « Si l'on devait, comme P. Russo,
arrêter le phosphate des Ouled Abdoun avant l'Eocène inférieur, il faudrait vieillir
en même temps les dépôts de la Tunisie du Sud absolument identiques à ceux de Khou­
ribga comme faune de Lamnidés. C'est l'âge de tous les phosphates nord-africains à
remettre en question. C 'est un gros problème n.
,.,

2. - Recherches récentes

A partir de 1 934, j 'entrepris l'étude paléontologique méthodique des gisements


phosphatés et je p ouvais bientôt (1935) préciser que :
a) la succession stratigraphique de ces formations dans les divers Bassins du
Maroc s'étendait du Maestrichtien j usqu'au Lutétien ;
b) que divers horizons : Maestrichtien, Montien, Thanétien, Yprésien et Lutétien
pouvaient y être identifiés et rigoureusement séparés d'après leurs faunes de Verté­
brés ;
c) que des phosphates meubles exploitables pouvaient se rencontrer à ces divers
niveaux. J'établissais, en outre, que les formations calcaires à Thersitées, ne carres-
1. A. BEAUGÉ, se fondant sur les conclusions que DEPÉRET et Russo ( 1 925) avaient tirées de la présence,
dans le gisement de Melgou, d'un l\Iosasaurien voisin de Leiodon anceps, admettait que les niveaux phosphatés
débutaient en plein Sénonien. Xous verrons, par la suite, que rien ne paraît j ustifier cette opinion et que la
phosphatisation débute - au :\Iaroc - au Maestrichtien.
2. Il considère toutefois que le niveau exploité dans cette région près du Centre de Louis Gentil appartient
encore au Maestrichtien; nous verrons plus loin qu'il s'agit de l'étage mon tien.
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 11

pondant qu'à des conditions d e faciès particulières et récurrentes, ne pouvaient avoir


de valeur stratigraphique généralisée ; enfin qu'il n'existait aucune continuité litho­
logique d'un Bassin à l'autre, et parfois dans un même Bassin, entre les divers hori­
zons précités.
Ces conclusions ont été confirmées par toutes les recherches poursuivies depuis
lors. C'est l'ensemble des observations de détail sur lesquelles elles ont été fondées qui
sera exposé dans les pages qui vont suivre.

Méthode d'étude

Les contradictions relevées entre les opinions de mes divers prédécesseurs étaient
essentiellement dues à l'insuffisance des données paléontologiques sur lesquelles ils
pensaient pouvoir s'appuyer : les causes d'erreur provenant, d'une part, du mode de
prélèvement des fossiles, de l'autre, des inexactitudes de détermination.
Les formations phosphatées du Maroc affleurent en effet aux flancs de coteaux
dénudés, soumis à un ruissellement intense ; les divers horizons sont en outre peu
épais : dans les Ouled Abdoun, l 'ensemble de la série comprise du Sénonien à l'Ypré­
sien ne dépasse pas une quarantaine de mètres. Aussi est-il à peu près impossible,
en recueillant des fossiles en surface, de ne pas obtenir un mélange d'éléments prove­
nant de divers horizons. Il en est de même lorsque les échantillons sont recueillis à la
sortie des exploitations ou sur les aires de séchage, car, parfois, plusieurs niveaux sont
exploités simultanément et leurs produits mélangés ; par exemple à Bou Jniba où la
couche I (Yprésien) et la couche II (Thanétien) sont parfois exploitées ensemble, ou
bien à Louis Gentil 1 où la couche II (Maestrichtien) est parfois exploitée partiellement
concurremment à la couche I (Montien).
Pour se convaincre de ces mélanges il suffit d'ailleurs d 'examiner les listes de
fossiles données par les divers auteurs où l'on voit, dans un même niveau attribué à
l'Eocène ou au Crétacé, voisiner des formes parfaitement caractéristiques d'étages
différents, comme par exemple : Odontaspis Winkleri, Otodus obliquus, Galeus minor
avec Lamna subulata ( = Scapanorhynchus subulatus) , Sc. rhaphiodon et Corax pris­
todontus, ou encore Liodon anceps et Dyrosaurus phosphaticus etc.
Quant aux incertitudes de détermination 2, je citerai seulement : Oxyrhina Man­
telli Ag., Odontaspis cf. Bronn i Ag., espèces crétacées signalées dans certains gise­
ments des Ouled Abdoun et que j e n'y ai encore j amais rencontrées malgré les milliers
de dents de Sélaciens recueillies au cours de mes recherches.
1 . Les désignations de couches utilisées par les mineurs (couche I, II, III etc. . . ) ne correspondent pas, d'un
bassin à l'autre, aux mêmes horizons stratigraphiques (voir ARAMBOURG 1935, et plus loin p. 31, notes).
2. Tous les spécialistes savent combien est incertaine la détermination des dents isolées de Sélaciens fossiles,
surtout lorsqu'il s'agit de spécimens incomplets privés de leurs racines.
12 c, ARAMBOURG

Enfin la plupart des indications paléontologiques données par les auteurs se bor­
naient à quelques espèces, réputées caractéristiques, mais, de fait, insuffisantes pour
étayer une stratigraphie.
C 'est ce que A. BEAUGÉ (loc. cil. p. 29) avait bien compris, lorsqu'il écrivait :
« la recherche de détail des fossiles n'en a pas encore été faite et non plus la cueillette
methodique par couches, en quantité et qualité, qui permettrait peut-être d'indiquer
vers quel niveau commencent les couches phosphatées de la base de l'Eocène, si toute­
fois il existe une séparation nette, ce qui n'est pas sûr n.

La méthode suivie au cours de mes recherches a consisté : 1° à ne tenir compte


que des matériaux recueillis rigoureusement en place dans chaque niveau ; 2° à recher­
cher les coupes offrant la série la plus complète de niveaux en superposition; 3° à mul­
tiplier le plus possible le nombre des gisements étudiés et des prélèvements de fossiles.
Ce travail a été facilité par le grand nombre de tranchées de reconnaissance effec­
tuées par l'O. C. P. depuis sa fondation, dans tout le Bassin des Ouled Abdoun et dans
celui des Ganntour. Ces tranchées sont creusées, suivant la ligne de plus grande
pente, aux flancs des vallées qui entaillent les régions tabulaires correspondant à ces
Bassins; elles recoupent ainsi l'ensemble des formations successives et permettent les
prélèvements, en place, dans chaque niveau fossilifère.
Chaque prélèvement a lui-même été effectué de la façon suivante :
1 ° l'affieurement du niveau considéré était décapé sur une surface et une profon­
deur suffisantes pour éliminer tous les remaniements possibles de surface 1 ;
2o une certaine quantité de phosphate meuble, variable suivant la richesse des
gisements, était abattue et criblée sur place avec des tamis à mailles de 2 mm; le« tout­
venant >> de ce criblage était ensuite trié au Laboratoire. C'est par l'application métho­
dique de ce procédé qu'une centaine de milliers d'échantillons étudiables ont été
finalement retenus pour faire l'objet de ce :\'Iémoire.

L' É CHELLE STRATIGRAPHIQUE DES FORMAT IONS PHOSPHATÉ ES

L'étude du matériel recueilli dans les conditions indiquées ci-dessus a montré


que la série stratigraphique qui englobe l'ensemble des formations phosphatées s'étend
du Maestrichtien au Lutétien inclus et il a été possible, comme il a été dit plus haut,
de définir dans cet ensemble un certain nombre d'horizons caractérisés chacun par une
faune typique. On retrouve dans chacun des Bassins considérés ces mêmes horizons
avec leurs faunes et toujours dans le même ordre de superposition; seules diffèrent
1. Malgré ces précautions, il a été constaté à plusieurs reprises que parfois des terriers de rongeurs traver­
sant plusieurs couches succes�ives pouvaient être localement une cause de mélanges accidentels.
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 13

leurs épaisseurs relatives et leur nature lithologique quand on passe d'un Bassin à
l'autre, ou même à l'intérieur d'un même Bassin, suivant les gisements étudiés.
Cette disposition lenticulaire des différents termes lithologiques des formations
phosphatées - sur laquelle j'ai déjà insisté (1936-1937) apparaîtra plus loin, au
-

cours de la description des divers Bassins.


D'autre part, si la base maestrichtienne de la série paraît transgressive sur divers
termes stratigraphiques plus anciens, rien ne permet de penser qu'il existe de lacune
dans le reste des dépôts phosphatés où la sédimentation est concordante et continue.
C'est pour cela que l'on retrouve partout la même succession des divers horizons.

Ces derniers ont été, comme je l'ai dit, définis essentiellement par leur faune.
En comparant ces faunes à celles de régions bien connues - comme celles du Bassin
Anglo-Franco-Belge - il a été possible d'établir un certain parallélisme entre nos
divers horizons africains et les termes classiques de la stratigraphie. Mais il n'est pas
rigoureusement certain que ce parallélisme soit chronologiquement absolu, et l'on
pourrait discuter sur la validité de l'emploi, à d'aussi grandes distances, de termes bien
définis en Europe, tels que << Thapétien » ou « Yprésien » dans la série éocène.
Mais, étant donné qu'au Maroc nous nous trouvons en face d'une série sédimen­
taire continue englobant, après la fin du Crétacé, tout l'Eocène inférieur et moyen,
et que la paléontologie permet d'y distinguer, sans aucune incertitude, un certain
nombre de termes dont chacun possède des associations fauniques correspondant à
celles des étages classiques d'Europe, j'ai pensé qu'il valait mieux conserver ces déno­
minations plutôt q ue de recourir à l'emploi facile de « séries locales », si préjudiciables
aux tentatives de synthèses. J'ai donc défini, au-dessus du Maestrichtien, un étage
« Montien », un étage « Thanétien >> 1 , un étage « Yprésien >> et un étage « Lutétien »,

étant entendu que, pour chacun de ces étages, il n'est pas absolument certain que leurs
limites supérieure et inférieure coïncident rigoureusement avec celles de leurs équiva­
lents européens.
Le Maestrichtien.
La définition de cet étage offre peu de difficultés car sa faune est celle qu'il présente
dans toutes les régions classiques et son équivalence n'est pas douteuse.
Ses éléments 2 sont
1° des Poissons :
Notidanus microdon AG. Seapanorhynchus rapax (QuAAS)
Scapanorhynchus ienuis DAv. Anomotodon plicatus ARAMB.
rhaphiodon (AG.) Odontaspis tingitana ARAMB.
1. Ce terme correspond à peu près au « Landénien , de certains auteurs.
2. On trouvera, dans les tableaux de la 3• partie, le détail de la répartition par gisements de cette faune.
14 C. ARAMBOURG

l.amna appendiculata (AG.) Onchosaurus maroccanus ARAMB.


biauriculata (WANN.) Schizorhiza Stromeri WEIL.
var. maroccana ARAMB. Ctenopristis Nougareti ARAMB.
serrata (AG.) Rhombodus Binkhorsti DAMES
carai baea LER. Bondoni ARAMB.
var. africana D. et C. meridionalis ARA:\Œ.
Corax pristodontus AG. microdon ARAMB.
Kaupi AG. Parapalaeobates atlanticus ARAMB.
yangaensis DART. et CAs. Phacodus punctatus var. africanus ARAMB.
Pseudocorax affinis (AG.) Pycnodontes ind.
Ginglymostoma rugosum DART. et CAs. Enchodus libycus ( QuAAs)
Lehneri LER. Bursauxi ARAMB.
subafricanum ARAMB. elegans DART. et CAs.
Raja fallax ARAMB. Ichthyodectes sp.
Rhinobatus, cfr. berytensis SwN. Stratodus apicalis CaPE
Rhinobatus, sp. Eodiaphyodus granulosus ARAMB.
Rhynchobatus Arganiae ARAMB. Stephanodus libycus (DAMES)
Sclerorhynchus leptodon (ARAMB.)

2° des Reptiles :
Plusieurs Mosasauriens (1�1osasaurus cf. anceps Ow. , M. Beaugei ARAMB., Platecarpus (?)
ptychodon ARAMB., Globidens aegyptiacus ZDANSKY); un Plésiosaure (Plesiosaurus (?) mauri­
tanicus ARAMB.), un Lacertilien nageur (Pachyvaranus crassispondylus ARAMB.), un Crocodilien
mésosuchien.

Dans tous les Bassins du Maroc c'est par cet étage que débutent les formations
phosphatées ; certains niveaux meubles y sont exploitables, mais, au point de vue
industriel, leurs teneurs sont généralement inférieures à celles des niveaux éocènes 1.

La question du Danien

Le passage du Crétacé supérieur au Paléocène se fait dans tous les Bassins maro­
cains sans discontinuité sédimentaire, ni même paléontologique, car, dans certaines
coupes favorables, on peut suivre, dans un même niveau meuble, la substitution
verticale progressive d'une faune à l'autre.
Si l'on attribue à l'étage « Danien >> une valeur autre que celle d'un faciès local
terminant le Maestrichtien en Europe, il est, au Maroc, impossible de définir paléonto­
logiquement cet étage.
En certains points, comme je l'indiquais plus haut, le contact entre les niveaux
maestrichtiens fossilifères typiques et ceux de la base de l'Eocène a lieu sans disconti­
nuité ; ailleurs, comme dans la coupe des carrières d' Oued Zem (Ouled Abdoun), ce
contact se fait par 2 mètres de sables phosphatés et marnes sans fossiles, mais qui

1. Les teneurs de ces derniers varient en général de 70 à 75 % de phosphate de chaux; certains niveaux
maestrichtiens atteignent 58 %.
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 15

passent insensiblement, par leur base, aux niveaux maestrichtiens fossilifères. Le seul
point où le Maestrichtien présente à son sommet une variante faunique se rencontre
dans le Bassin des Ganntour où, localement, dans la région de Dekakra et de Dje­
bourat, deux niveaux de calcaires à Baculites s'intercalent dans les couches phospha­
tées terminant la série crétacée ; mais la faune de ces dernières, au-dessus et au-dessous
des horizons à Baculites, est typiquement maestrichtienne. D 'autre part, ces calcaires
à Baculites n'ont qu'une extension très limitée et, s'ils occupent au sommet de la série
crétacée la place qui correspondrait au Danien, on ne peut leur attribuer une valeur
d'étage, car ils ne constituent qu'un faciès local de la fin du Maestrichtien.

Le Montien
Cet étage, bien que de puissance très inégale 1 selon les Bassins considérés, est
cependant constant dans tous les gisements. Il est bien défini par une faune dont les
caractéristiques sont :
1 ° la disparition d 'un grand nombre de formes crétacées telles que les espèces des
genres Corax, Scapanorhynchus, Anomotodon, Stratodus et, parmi les Reptiles, celles
des Mosasauriens et des Plésiosauriens ;
2° la survivànce de quelques espèces crétacées telles que Odontaspis tingitana,
Lamna appendiculata, Notidanus microdon, Eodiaphyodus granulosus qui y sont à
peu près constantes. Quelques autres n'y apparaissent que sporadiquement dans
certains gisements ; telles sont Rhombodus microdon 2, Ctenopristis Nougareti, Encho­
dus elegans.
3° l'apparition de formes à affinités éocènes. La plupart d'entre elles sont assez
étroitement localisées à l'horizon en question :
Odontaspis Whitei ARAMB.
Speyeri DART. et CAs.
su bstriata STROM.
Ginglymostoma subafricanum ARAMB.
Scyliorhinus Brivesi ARA:\IB.
Dasyatis tetraedra ARAMB.
globidens ARAMB.
Eutrichiurides aff. orpiensis (LER.)
d ' autres, en petit nombre, survivent dans l 'Eocène :
Notidanus microdon AG.
Ginglymostoma maghrebianum CAs.
Squatina prima (WINkL.)
Myliobatis Dixoni AG.
1. Il atteint son maximum d'épaisseur dans le Bassin de Louis Gentil où il renferme la « Couche 1 "
exploitée.
2. Etant donné le passage graduel du Maestrichtien au Montien, la proportion des espèces crétacées survi­
vantes peut varier un peu avec les gisements, suivant que les niveaux fossilifères correspondent à la base ou à
de>< parties plus élevées de l'étage. (Voir plus loin la description des diven; gisements).
16 C . ARAMBOURG

mais certaines ne dépassent pas le Thanétien :


Squalus crenatidens ARAMB.
Dasyatis hexagonalis ARAMB.
Pseudoegertonia Salvani ARAMB.

enfin, certaines rares espèces de ce niveau sont représentées dans ceux de l' É ocène
par des formes affines ou par des mutations descendantes telles que :
Odont. substriata mut. Atlasi ARAMB. et Od. Vincenti (WooDw.), toutes deux dérivées de
O. substriata;
L amma o bliqua (Ag.), dérivée de L. appendiculata Ag.

Les Reptiles ne sont plus représentés que par des Chéloniens marins et des Crocodiliens
du groupe des Pholidosauridés (Dyrosaurus paucidens Aramb.), et des Eusuchiens.
A ces restes de Vertébrés sont associés, au Maroc, un certain nombre de Mollus­
ques qui paraissent étroitement localisés à ce niveau. En particulier Ostrea eversa,
assez fréquente dans les couches phosphatées elles-mêmes, et Cardita Coquandi qui
abonde dans les calcaires du toit de la couche exploitée dans le Bassin de Louis Gentil.
Cette espèce n'était connue jusqu'ici que de l'extrême base des formations éocènes de
Tunisie .
Ce niveau constitue donc, au point de vue faunique, une zone de passage entre le
Crétacé supérieur et le début de l'Eocène. Le mélange de faunes de ces deux époques
qui le caractérise rappelle exactement celui qui, dans le Bassin Franco-Belge, a été
considéré par divers auteurs comme typique de l'étage montien (cfr. LERICHE 1905-
1906). L'équivalence de ce niveau ne paraît donc pas douteuse.

Le Thanétien et l'Yprésien

Les niveaux superposés à l'étage montien correspondent à l'Eocène proprement


dit 1• Ils débutent par une importante série caractérisée par une faune très abondante,
très homogène et bien typique qui rappelle, par sa composition, celle des niveaux
thanétiens-yprésiens du Bassin Anglo-Franco-Belge. On n'y rencontre plus qu'un très
petit nombre des éléments précédents ; et encore ces survivants sont-ils étroitement
localisés aux horizons inférieurs où ils sont accompagnés d'un petit nombre d'éléments
spéciaux. Cette localisation stratigraphique constante a donc permis de distinguer
deux étages : le Thanétien à la base, et l'Yprésien au-dessus.
Les éléments communs à ces deux étages sont les suivants :
Notidanus microdon AG. * Odontaspis macrota premut. striata (WINKL.)
*
ancistrodon ARAl\IB. robusta var. africana ARAMB.

1. Cette série est celle qui, dans le Bassin des Ouled Abdoun, renferme les gisements actuellement en exploi­
tation.
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD li

Odontaspis Hopei sjsp. atlantica ARAMB. Pristis Lathami GALEOT.


* substriata mut. A tlasi ARAMB. mucrodens WHITE
Winkleri (LER.) cf. hamatus WHITE
*Lamna o bliqua (AG.) Rhinoptera Daviesi WooDw.
Aschersoni (STROM.) Myliobatis Dixoni AG.
*Ginglymostoma maghrebianum CAs. sulcidens DART. et CAs.
Blanckenhorni STROM. Raouxi ARAMB.
Squatirhina Dartevellei ARAMB. sp.
* Scyliorhinus subulidens ARAMB. Aetobatis irregularis AG.
* Beaugei (ARAMB.)
Galeorhinus minutissimus (ARAMB.)
* formosus ARAMB. * Albula Oweni (AG.)
* Physodon tertius (WINKL.) * Sparus sp.
Isistius trituratus (WINKL.) Phyllodus toliapicus AG.
* Squatina prima (WINKL.) Cybium aff. Dumonti (v. BENED.)
Rhinobatus bruxelliensis J AEK. Sphyraenodus (?) Chouberti ARAMB.
*Raja Duponti (WINKL.) * Trichiurus oshoshunensis WHITE
Raja praealba ARAMB. Eutrichiurides Termieri ARAMB.

Parmi les Reptiles j e citerai :


Palaeophis maghrebianus ARAMB.
Dyrosaurus phosphaticus TH0:\1.
Crocodilus aff. Spenceri OwEN
Les éléments suivants, localisés exclusivement aux horizons inférieurs de la série,
sont caractéristiques de l'étage thanétien tel qu'il vient d'être défini 1
* Ginglymostoma africanum LER.
* Scyliorhinus africanus ARAMB.
* Galeorhinus gomphorhiza ARAMB.
Squalus crenatidens ARAMB.
Somniosus crenulatus ARAMB.
Carcharodon landanensis LER.
Eulrichiurides Goberti ARAMB.
* Pseudoegertonia Saluant ARAMB.

Enfin, on rencontre, en plus, dans les niveaux yprésiens, les quelques formes sui­
vantes qui, jusqu'ici, n'ont pas été trouvées dans l'horizon thanétien
*Odontaspis Vincenti (WooDw.)
Ginglymostoma angolense DART. et CAs.
Squatirhina Casieri ARAMB.
Galeorhinus minor (AG.)
Echinorhinus priscus ARAMn.
Eotorpedo Jaekeli WHITE
Rhinoptera Sherborni WHITE
Sphyraena sp.
Trichiurus plicidens ARAMB.
Xiphiorhynchus priscus (AG.)
Cylindracanthus reclus (AG.)
Phosphichthys Thomasi ARAMB.
Brychetus Muelleri (AG.) WooDw.
1. Les formes les plus fréquentes ont été marquées d'une astérisque.
18 C. ARAMBOURG

La série thanétienne-yprésienne constitue au Maroc, par sa puissance, le terme


principal des formations phosphatées. Elle présente, en outre, un intérêt industriel
considérable, car c'est elle qui, dans le Bassin des Ouled Abdoun où elle affleure sur
de grandes surfaces, renferme plusieurs couches de phosphate meuble à hautes teneurs,
activement exploitées. Son intérêt paraît moindre dans celui des Ganntour où, malgré
son épaisseur considérable qui atteint plus de 5o mètres, elle est surtout constituée
de calcaires et marnes à silex avec peu de niveaux phosphatés meubles et riches .

Le Lutétien

Cet étage n'a pu être défini nettement par sa faune de Vertébrés que dans le
Bassin des Ganntour et dans celui des Meskala où il présente quelques niveaux phos­
phatés meubles qui ont fourni des fossiles. Partout ailleurs les formations yprésiennes
sont surmontées de puissantes assises calcaires et siliceuses où il n'a pas été possible
de recueillir de débris de Vertébrés.
Dans le Bassin des Ganntour la série phosphatée se termine par une trentaine de
mètres de calcaires siliceux qui ont fourni, à la base, une abondante faune d ' Inverté­
brés silicifiés dont il sera question plus loin. Immédiatement au-dessous, quelques
passées de marnes plus ou moins sableuses et phosphatées contenant des débris de
Poissons sont intercalées dans une épaisse série marna-calcaire et siliceuse, superposée
aux couches yprésiennes :
Pour ces horizons élevés, la faune - encore incomplètement connue - est la
suivante :
Odoniaspis Koerii (STRO:M.)
* Ginglymosioma Blanckenhorni STROM.
*Galeocerdo laiidens AG.
Ga/eorhinus minor (AG.)
* Scyliorhinus Beaugei mut. finalis ARAMB.
* Aprionodon Marçaisi ARAMB.
Scoliodon ganniourensis ARAMB.
Raja Duponli (WINKL.)
Rhinopiera Sherborni WHITE
Myliobaiis Dixoni AG.
sp.
Sphyraena fayumensis (DAMEs)
Cybium aff. Dumonti (v. BENED.)
Trichiurus plicidens ARAMB.
Cylindracanthus reclus (AG.).

La présence de formes telles qu' Odontaspis Koerti, Galeocerdo latidens, Sphyraena


fayumensis, qui ne se rencontrent jamais dans les niveaux sous-jacents et qui, d'autre
part, ne sont connues ailleurs que dans le Lutétien, est caractéristique.
L'attribution au Lutétien de ces niveaux se trouve d'ailleurs confirmée par la
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 19

faune d' Invertébrés silicifiés des couches calcaires situées immédiatement au-dessus.
Cette faune, extrêmement riche et admirablement conservée, rappelle en partie celle
du Mokattam; elle est caractérisée par l'abondance de Carolia placunoides et de grands
Pleurotomes du groupe de P. ingens. Ses éléments principaux sont, d'après M. SALVAN:
Ostrea Roncana PARTSCH, Carolia placunoides CANTR., C. cymbalea Loc., Cardita mokatta­
mensis ÜPP., Cytherea incrassata So w., Mactra compressa DEs . , Pleurotoma ingens M.-Ev., Mesalia
Boghosi CossM., Latrunculus Stromeri ÜPP., Marginella Fourtaui ÜPP., et de nombreuses autres
espèces dont beaucoup sont nouvelles.

Cette faune correspond à un horizon déjà élevé du Lutétien, et l'on peut considérer
comme Lutétien supérieur toute la série calcaire terminale à partir de la dalle à Carolia
placunoides. Par contre, la série marno-calcaire sous-jacente à Galeocerdo latidens
représente le Lutétien moyen et inférieur.
En dehors du Bassin des Ganntour, le Lutétien peut encore être identifié au som­
met des formations phosphatées dans la région des Meskala : près de Chichaoua, la
série du Djebel Tilda comporte, au-dessus des niveaux yprésiens, une épaisse succession
de couches calcaréo-siliceuses dans lesquelles s'intercalent vers le sommet- immédia­
tement au-dessous de la couverture calcaire à Thersitées- quelques minces veines de
sables phosphatés pauvres en fossiles, mais renfermant Galeocerdo latidens, ce qui
suffit à indiquer la: présence de l'étage lutétien.
Dans le Bassin des Ouled Abdoun, aucune faune de Vertébrés n'a permis d'iden­
tifier à coup sûr cet étage; cependant, d'après les Mollusques recueillis dans les cal­
caires de recouvrement, ces derniers peuvent être attribués à cet étage 1• Mais, comme
on le verra plus loin, la série est moins complète que dans le Bassin des Ganntour et
présente des différences notables entre la Région de Khouribga et celle d'El Borouj.

CARACT ÈRES STRAT IGRAPH I Q UES DES D IVERS BASSINS

1. - Le Bassin des Ouled Abdoun

Ce Bassin est celui qui offre le plus grand nombre de travaux de reconnaissance
et dont l'étude stratigraphique a pu être faite avec le plus de détails.
Il correspond à une vaste région tabulaire, affectée par des ondulations à très
grand rayon de courbure, dont l'ensemble plonge très faiblement en direction SSW.
L'altitude moyenne passe de 875 mètres dans le N près d ' Oued Zem, à 500 mètres
environ vers le SW, près d'El Borouj. Les exploitations de la région de Khouribga -
1. D'après M. SALVAN, le L utétien inférieur et le Lutétien moyen y seraient caractérisés par les formes
suivantes : Pseudoliva Michelini Coq. , Turritel/a Helouanensis M.-Ey., T. subula Des., Thersitea ponderosa
Coq., Th. eremita Ant., Hemithersitea maroccana Savorn.
20 C. ARAMBOURG

Bou J nib a - ainsi que les tranchées de reconnaissance échelonnées depuis Oued Zem
j usqu'à El-Borouj 1 ont permis de constater que l'épaisseur de l'ensemble de la série
-

phosphatée augmentait vers le S et le SW.

Fig. 3. - Le Bassin des Ouled Abdoun. Les cercles correspondent aux divers gisements cités.

Cet épaississement affecte surtout les termes inférieurs de la série, au-dessous du


niveau yprésien, et particulièrement le Maestrichtien. C'est ainsi que, en comparant
les coupes relevées en divers points du Bassin, on constate qu'au NE, dans la région
d'Oued Zem, la base de l' Yprésien se trouve à environ 1 0 à 1 1 mètres au-dessus du
substratum sénonien. Cette distance est de 14 à 15 mètres vers le centre, dans la région
de Mohammed Chleuh-Ksibet el Draben ; elle atteint 30 mètres au SW, aux environs
d'El Borouj (Koudiat Abbou, Kef Sebt Touil). (Voir fig. 5).
Je donnerai successivement le relevé de quelques-unes de ces coupes avec les
faunes caractéristiques de leurs divers niveaux.

1. La carte ci-jointe donne la situation topographique des points où ont été effectués les prélèvements
méthodiques de fossiles et les relevés stratigraphiques qui ont servi de base à ce travail.
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 21

1. Région d'Oued Zem

C'est aux environs d'Oued Zem qu'il a été possible d'établir pour la première fois
les caractères principaux de la stratigraphie de ce Bassin.
Dans cette région, fortement érodée, les parties supérieures de la série - notam­
ment les niveaux calcaires à Thersitées - ont parfois disparu en partie, mais le subs­
tratum crétacé y apparaît sur de larges surfaces et, près du village d' Oued Zem, une
bonne coupe peut être observée à flanc de coteau 1,
au SW de cette localité. CARRIC.RES
D'QUEO ZE/tf
Coupe des carrières d'Oued Zem

La série visible comprend, de bas en haut, la


succession suivante :
a) Grès grumeleux sans fossiles constituant le substratum
Sénonien.

b) Phosphate sableux brunâtre ou gris, avec intercala­


tions de calcaires phosphatés, marneux au sommet.
C' est la" couche I I I" des Mineurs. - Epaisseur 3 m. 40
environ.
La faune comprend : Notidanus microdon, Anomo­
todon p licatus, Corax pristodontus, Lamna biauriculata
var. maroccana, etc. 2•
C'est l'étage Maestrichtien 3•

c) Banc de grès marneux j aune et argile sans fossiles. -­

É paisseur 1 mètre.
Ce niveau se rattache probablement encore au
Maestrichtien.

c') Calcaire phosphaté dur avec poches de phosphate meu-


ble. - É paisseur 1 m . 60.
Les parties meubles renferment Odontaspis tingitana,
Od. Whitei, Lamna appendiculata, Ginglymostoma
Fig. 4. - Coupe des Carrières d'Oued
su bafricanum. On rencontre aussi, dans les parties
Zem. Les lettres correspondent à celles
dures, des moules ou des empreintes de Cardita
du texte. É chelle : 1/200•.
Coquandi.
Ce niveau correspond à l'étage Montien.

d) Bancs de calcaire phosphaté, puis de phosphate sableux gris «Couche Il». - É paisseur 2 m . 30.
Ce niveau renferme : Odontaspis macrota premut. striata, Od. Winkleri, Ginglymostoma
africanum, Squalus crenatidens, etc. 2 •
Il correspond au Thanétien.

e) Calcaire phosphaté à silex, riche en chevrons isolés de Myliobatis - É paisseur 1 mètre.

1. Cf. ARAMBOURG 1 935, 1936.


2. Pour la liste complète voir les Tableaux annexes à la fin de ce Mémoire.
3. Ce niveau, très riche déjà au point de vue paléontologique dans la coupe d'Oued Zem, l'est particulière­
ment dans la Région du Centre d'André Delpit, où il affleure sur une large surface.
22 C. ARAMBOURG

f) Phosphate sableux blanc. " Couche 1 "· - É paisseur 2 mètres.


Sa faune, très abondante, est celle du niveau précédent, à l ' exception de : Ginglymostoma
africanum, Galeorhinus gomphorhiza, Squalus crenatidens.
C'est l 'étage Yprésien.
g) Complexe de calcaires à silex et marnes. - É paisseur 10 mètres environ. La partie supérieure
érodée ne comprend pas les bancs de calcaires à Thersitées terminaux. Vers la base, un niveau
de calcaire phosphaté avec poches de phosphate meuble correspond à l a " couche 0 " ·
Sa faune est Yprésienne.
h) Vers le SW d'Oued Zem, et vers l'E en direction de Bou Jniba, l'épaisseur du complexe marna­
calcaire de recouvrement augmente progressivement. Il se termine vers Bou Jniba par des
calcaires siliceux massifs à grandes Thersitées ( T. ponderosa) qui correspondent au Lutétien
inférieur.

Chantier A et Chantier B

Ces deux gisements, situés au SW d' Oued Zem, reproduisent les caractères
essentiels de la coupe des Carrières. (Voir fig. 5.)
Les épaisseurs des différents niveaux y sont sensiblement les mêmes ; mais, entre le
Maestrichtien et l'Yprésien, les horizons correspondant au Montien et au Thanétien
sont constitués par un ensemble marno-calcaire épais de plus de 6 mètres, pauvre en
fossiles, où, cependant, l'horizon montien peut être identifié vers la base grâce à
quelques minces niveaux ou poches de phosphate meuble contenant les éléments
caractéristiques : O. tingitana, O. substriata, O. Speyeri, O. Whitei, Gingl. su bafri­
canum, etc . . .
L'Yprésien comprend plusieurs niveaux d e phosphate meuble avec la faune
caractéristique ; le niveau le plus inférieur, épais de 1 m. 50 à 2 m., correspond à la
couche I. Le complexe marno-calcaire atteint, avec son revêtement, une trentaine de
mètres d'épaisseur.
Biar Oulad Tazi (Voir fig. 5) .

On retrouve, au SW du dernier gisement, dans celui de Biar Oulad Tazi, les


mêmes épaisseurs relatives des différents niveaux ; mais, entre le sommet du Maestrich­
tien et l' Yprésien, une couche de phosphate meuble, épaisse de 2 m. 55, s'intercale à
égale distance de ces deux étages ; elle correspond au contact du Montien et du Thané­
tien et la faune qui y a été recueillie globalement renferme les éléments essentiels de
chacun d'eux.
Descenderie D

Par contre, à une quinzaine de kilomètres plus au S, le gisement de la Descen­


derie D présente trois niveaux successifs de phosphate meuble, épais chacun de
2 mètres environ, et séparés par des couches marno-calcaires de puissance à peu près
h

25m.

-
-
-
-·- -
-
- -
-
-
-
?

- -
- -=
----=
- -
- -
� LUTÉTIEN

-
- -
- - - -
- - -
- - �- -

YPRÉSIEN
,.- : o

BOU JNIBA CHANTIER A

� Calcaires Calcaires el marne:> à stlo.

�!@- /Vfarnes Phosphate enpoches

?hosphate mev6/e D Substratum

Y Calcaire:> etmarnes phosphates

Lirntles d etages

KOUO/ATABBOU l_IT,ill , etc. Nomenclature des niveaux industriels


Fig. 5. - Série de coupes du NE au SW dans Je Bassin des Ouled Abdoun. - É chelle 1/200•.
24 C. ARAMBOURG

égale. Ces trois couches correspondent respectivement, par leurs faunes, à l'Yprésien,
au Thanétien et au Montien nettement individualisés.

2. Région de Bou Jniba � Khouribga

Cette région, siège de l'exploitation principale des gisements de phosphate, a


fourni de nombreux matériaux paléontologiques.
La coupe partielle que j 'ai relevée en 1 934, dans la tranchée du Chemin de Fer
de Bou Jniba, a pu être complétée par l'étude de divers ouvrages de reconnaissance.
On y retrouve les mêmes éléments stratigraphiques que dans les précédentes, mais
avec des épaisseurs relatives différentes. En outre, la série marno-calcaire de recou­
vrement y atteint une vingtaine de mètres et se termine par une épaisse dalle calcaire à
grandes Thersitées.
Les termes principaux de la coupe y sont, de bas en haut, les suivants :
a) Substratum sénonien.

b) et c) Phosphate sableux brun ou j aune, parfois marneux, à Corax pristodontus, Enchodus


libycus, etc. - Épaisseur 4 mètres environ. � Maestrichtien.
d) et e) Série alternante de calcaires phosphatés et de phosphate meuble en couches continues ou
en poches. - É paisseur 4 m. 50.
Les niveaux inférieurs renferment la faune montienne typique : Od. tingitana, Od. Speyeri,
Od. Whitei, Lamna appendiculata, etc.
Les niveaux supérieurs, la faune thanétienne à Od. macrota premut. striata, Od. Winkleri,
Od. robusta var. africana, Squalus crenatidens, Ginglymostoma africanum, etc.
f) Couche de phosphate meuble, épaisse de près de 3 mètres, séparée des précédentes par 1 m . 50
à 2 mètres de calcaire phosphaté.
Cette couche, activement exploitée " couche 1 », contient la faune caractéristique de l'Ypré­
sien.

g) Complexe marno-calcaire à silex, terminé par une dalle calcaire à Hemithersitea maroccana
Sav. - É paisseur 25 à 30 mètres. Vers la base, un petit niveau de phosphate meuble, " couche 0 »,
à faune yprésienne.
Les calcaires de la dalle à Thersitées n'ont pas fourni de restes de Vertébrés. Leur faune de
Mollusques diffère, d' autre part - d'après H. SALVAN, - de celle des calcaires supérieurs du
Bassin des Ganntour, attribuables au Lutétien supérieur. On peut donc les considérer comme
appartenant aux niveaux inférieur et moyen de cet étage.

3. Région d'El Bo,rouj

E ntre les régions de Bou Jniba - Oued Zem et celle d'El Borouj' le Bassin phos­
phaté conserve ses caractères généraux, et l'on retrouve, dans les gisements de Djemaïa
ou de Mohammed Chleuh, les divers horizons avec leurs faunes caractéristiques. Dans la
région de Mohammed Chleuh cependant, l'horizon montien, à l'état de calcaires phos­
phatés, renferme, à sa base, une faune de bivalves avec Cardita Coquandi et est recou­
vert par des marnes blanches à Foraminifères ( Frondicularia) . Son épaisseur atteint
près de 4 mètres.
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 25

Aux environs même d'El Borouj , plusieurs coupes complètent la série du Bassin
des Ouled Abdoun.

Coupe de Koudiat A bbou (Voir fig. 5).

Cette coupe donne la série complète des formations, depuis le substratum j usqu'à
la dalle à Thersitées terminale :
a) Le Maestrichtien comprend cinq niveaux phosphatés plus ou moins meubles, séparés entre
eux par des couches argilo-marneuses. - L'épaisseur totale atteint 1 6 mètres.
L a faune de ces divers niveaux est typiquement maestrichtienne, sans qu' il soit possible
d'y distinguer paléontologiquement plusieurs horizons distincts. L' ensemble repose sur des
marnes j aunes probablement sénoniennes.

b) Une intercalation de marnes blanches sur 1 m. 50 d'épaisseur sépare la couche de phosphate


(maestrichtien) supérieure du niveau suivant.
c) Le Montien débute par une couche de 1 m. 50 de phosphate meuble et de calcaire phosphaté
à Cardita Coquandi, mais dont la faune de Vertébrés est très pauvre et ne comprend que Od.
tingitana et Od. Whitei.
Au-dessus, cet étage est représenté par environ 3 mètres d' argiles et marnes à silex, p arfois
phosphatés, sans fossiles, sauf des. Foraminifères (Frondicularia).

d) 3 mètres de marnes phosphatées, puis une couche de 2 mètres d'épaisseur de phosphate meuble
renfermant une faune assez riche : Not. microdon, N. ancistrodon, Od. macrota premut. striata,
Squalus crenatidens etc. . .
A ces éléments, caractéristiques du Thanétien, il faut ajouter Od. substriata e t O . Speyeri
dont la présence, si elle n'est pas accidentelle, indique la base de cet étage.
e) 4 mètres de marnes et argiles à silex sans fossiles séparent ce niveau du suivant.
f) Sable phosphaté, riche en débris de Vertébrés caractéristiques de l'Yprésien. C e niveau
correspond à la << couche I >>.
g) Complexe marna-calcaire et siliceux épais d'environ 1 5 mètres.
Vers la base, 0 m. 50 de sable phosphaté à faune yprésienne. " Couche 0 n.

h) Puissantes assises de calcaires durs sur une épaisseur de 25 à 30 mètres. O n peut y distinguer
trois grands niveaux siliceux dont les deux premiers renferment T. ponderosa et correspondent
au Lutétien inférieur et moyen ; le niveau le plus élevé ne renferme plus que des Thersitées
de petite taille et correspondrait, d'après H. SALVA N, au Lutétien supérieur.

Cette coupe montre : 1 ° l'épaississement général de toute la série qui, depuis le


substratum j usqu'au sommet de la dalle à Thersitées, atteint 73 mètres, alors que,
dans la région de Khouribga, elle ne dépasse pas en moyenne une quarantaine de
mètres ; 2° que l'augmentation de puissance affecte tous les niveaux, mais principale­
ment ceux qui sont antérieurs à l' Yprésien - et particulièrement le Maestrichtien
qui occupe, à lui seul, près de 16 mètres contre 5 ou 6 dans les régions NE du Bassin.
On retrouve des caractères analogues dans les gisements situés au NW d ' El
Borouj , ceux du Kef Sebt Touil ou de l' Oued Meskoura.
26 C. ARAMBOURG

Coupe du Kef Sebt Touil


Cette coupe reproduit à peu de chose près celle de Koudiat Abbout dont elle
est peu distante.
Le Maestrichtien marno-phosphaté y atteint une épaisseur comparable à celle de la précé­
dente avec plusieurs niveaux plus ou moins meubles.
L e Montien débute - après 1 m . 20 de marne blanche le séparant du M aestrichtien - par
une couche de 2 m . 50 de sable phosphaté dont la base renferme un niveau à Cardita Coquandi.
La faune de Poissons est relativement riche et caractéristique avec : Od. tingitana, Od. Whi­
tei, Od. Speyeri etc . . . , associés à un nombre assez important d'espèces maestrichtiennes : L. appen­
diculata, L. serrata, L. caraibaea, Ctenopristis Nougareti, Rhombodus microdon, Enchodus elegans,
E. Bursauxi. La proportion des formes maestrichtiennes y est un peu plus élevée que norma­
lement - ce qui correspond à une zone de passage entre les deux étages.
Il se termine par environ 3 mètres de marnes blanches intercalées d'un niveau siliceux et riches
en Foraminifères parmi lesquels M. L Y s , qui a bien voulu en faire l ' étude, a reconnu Frondicu­
laria cf. Rehamnae Russo et Nuttalides af. carinotrumpyi Finlay 1 •
Au-dessus le Thanétien, puis l'Yprésien sont successivement bien individualisés par des
niveaux de phosphates meubles renfermant les faunes caractéristiques de ces étages.
L a série se termine, comme à Koudiat Abbou, par un développement considérable de dépôts
calcaréo-siliceux correspondant au Lutétien.

Cette série de coupes du Bassin des Ouled Abdoun établit donc : 1 ° l'uniformité
de la succession stratigraphique dans l 'ensemble du Bassin ; 2° l a continuité sédi­
-

mentaire .du Maestrichtien jusqu'à la fin du remplissage ; - 3° la variabilité litho­


logique des divers horizons.

4. Le Bassin du Tadla .

Il s'agit du prolongement oriental du Bassin des Ouled Abdoun dont les dépôts
reparaissent au voisinage de l'Atlas, après un ennoyage partiel sur une dizaine de
kilomètres sous des sédiments lacustres récents.
Une coupe, relevée dans la vallée de l' Oum er R'Bia, à 1 2 kilomètres en amont
de K asba Tadla, comprend la série suivante :
a) Substratum sénonien ?

b) Phosphate argileux j aune ct bone-bed à Corax prislodontus, Onchosaurus maroccanus, Encho­


dus, Mosasaurus, Pachyvaranus, etc. - É paisseur 2 mètres.
c) Phosphate meuble gris renfermant la mème faune. - É paisseur 1 mètre.
L' ensemble b et c correspond au Maestrichtien .

d) Phosphate meuble et calcaire phosphaté. - É paisseur 1 m. 50.


Faune à Od. tingilana etc., de type montien.

e) Calcaire phosphaté j aune, dur, renfermant Od. macrola premut. slriala, ainsi que de nombreux
débris de Gastropodes parmi lesquels des Thersitées. - É paisseur 2 mètres.
Ce niveau correspond au début de l'Eocène : Thanétien-Yprésien.

1. Cette dernière forme est, d'après M. Lys, " typique du Paléocène de Nouvelle -Zélande "·
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L ' AFRIQUE DU NORD 27

/) Le reste de la coupe, sur 25 mètres d'épaisseur environ, comprend, après 5 mètres d' argile
j aune, une vingtaine de mètres de marno-calcaires avec petits bancs intercalés de calcaires
phosphatés, sans fossiles.
L a série se termine par des calcaires massifs peu épais, équivalents des bancs à Thersitées
des Ouled Abdoun.

Les formations phosphatées se poursuivent, à l'E de l' Oum er R'Bia où elles ont
été affectées par les mouvements tectoniques de l'Atlas. Leur étude de détail n'a point
encore été abordée.

Il. - Le Bassin des Ganntour

L'ensemble des formations de ce Bassin plonge faiblement, mais régulièrement,


vers le S où elles s'ennoient sous les alluvions de la Grande Bahira du N des Djebilet.
Mais leur allure est moins régulière que celle des formations similaires des Ouled
Abdoun : diverses ondulations, dues peut-être à des accidents locaux de substratum,
en modifiant fréquemment la régularité.

El KELAA 112

LÉGENDE

--- limiletfeJrtriDVIrllm'.JfW/tm?it't's
o 2 4 6 s 10 œ ,. 16 t3 tokm

Fig. 6. - Le Bassin des Ganntour.

Toutefois, un certain nombre de niveaux repères assez constants facilitent heureu­


sement la mise en parallèle de certaines coupes. Parmi ces niveaux je citerai :
1 ° Le niveau calcaire à Baculites du sommet du Maestrichtien.
2° Les bancs à Cardita Coquandi qui forment le toit du niveau Montien.
L'épaisseur totale, depuis la base du Maestrichtien j usqu'au sommet des calcaires
terminaux, atteint près de 200 mètres, dans lesquels le Maestrichtien compte pour
70 mètres environ, le Montien pour 6 à 8 mètres, le Lutétien pour au moins 50 mètres.
Le Maestrichtien affleure très largement dans toute la partie N et NW du
28 C. ARAMBOURG

Bassin. Aux environs du Centre d'Exploitation de Louis Gentil, certains points sont
d'un grand intérêt paléontologique par leur richesse. Je citerai, par exemple, la tran­
chée du chemin de fer à 1 .500 mètres environ au N du village, vers la cote 300 et les
pentes ouest au-dessous du Douar de Sidi Ali ben Larbi, vers 350 mètres.
La série paléocène-éocène se développe progressivement vers le S, à mesure que
l'altitude des plateaux s'élève j usqu'au delà de 500 mètres. Les calcaires de recouvre­
ment y atteignent un grand développement et forment une falaise abrupte, face au N,
qui limite, dans cette direction, le Plateau des Ganntour.

Coupe du Ravin de Djebourat


(2 km au SE de Louis Gentil).

Plusieurs tranchées de reconnaissance permettent de relever la succession sui­


vante
a) Alternances de marnes et calcaires marneux visibles au fond du ravin, à gauche de la route,
sur environ 1 mètre d'épaisseur.
Faune à Corax pristodontus.

. '
Dr.SiA/i,
'<ê) DeAal<ra
470 '

·---� Djairet
,-... _ _

®
Chabet Hal/ouf ,,
. \

Fig. 7. - Partie exploitée du Bassin des Ganntour.


Les cercles correspondent aux gisem ents cités. Échelle : 3/1.000.000• env.
b) Marnes plus ou moins sableuses et sables j aunes
à Enchodus libycus, L. biauriculata, etc. . . -
É paisseur 9 mètres.

c) Calcaires à Baculites cf. anceps, en deux couches


·------·--·····- l 1 : :: : : : : : : ----··---
: •• : :
'
:: : : : :

de 0 m. 40 à 0 m. 60 d'épaisseur, séparées par


1 m . 50 de phosphate meuble. Carolia
d) Alternance de phosphate plus o u moins meuble
et de marnes phosphatées, avec banc de silex
intercalé. - É paisseur 8 m . 20.
LUTÉTIEN
Faune à L . biauriculata, Onchosaurus, Encho-
dus, etc.
e) Banc de silex massif. - É paisseur 0 m. 80.
/) Pl10sphate meuble à faune montienne. - É pais­
seur 2 m. 80.

g) Calcaire à Cardita Coquandi surmonté de marnes


blanches à Frondicularia. -- É paisseur 10 à
12 mètres.
On voit que les niveaux a à d appartiennent au
Maestrichtien. Les niveaux f et g au Montien.

Coupe générale par Dekakra,


Oued Merzoug, Chabet Hallouf.

Une tranchée, o uverte à 5 kilomètres envi­


ron au SE du Centre de Louis Gentil, recoupe YPRÉS I E N
les principaux niveaux de la série sur 70 mètres
d'épaisseur environ. Les données de cette
coupe, combinées avec celles d'autres travaux
de reconnaissance, ont permis à la Direction
du Centre de Louis Gentil d'établir une coupe
générale au l j l OOo de l'ensemble du Bassin 1•
Sur cette derni ère, les points où des prélève­
ments de fossiles ont été effectués sont portés
sous les indices B 1, B 2 , etc . . . j usqu'à B 35• Dans Cardila
la partie supérieure, qui correspond à la région S MONT I E: N
du Bassin, où les formations calcaires termi­
nales sont le plus développées, les niveaux de
Baculites
prélèvement portent les indices A 1, A2, etc . . . A5 •
Baculites
1 . Cette coupe est cataloguée sous l'indice EG 1 8 .
MAESTR ICHTIE N

Fig. 8. - Coupe générale du gisement d e s Ganntour, d'après


les relevés du Bureau des Plans (EG 1 8), de l'O. C. P.
Echelle : 1/600• env.
29
30 C. ARAMBOURG

Je donnerai ( fig. 8) un résumé de cette coupe générale de bas en haut


1° Alternance de marno-calcaires correspondant à ceux de l a b ase de D j eb ourat. - É paisseur
5 mètres. - Points B 1 à B5•
Faune maestrichtienne.
2° Sables et grès phosphatés j aunes se terminant par 1 mètre d'argile brune. - É paisseur
9 mètres environ. - Points B 6 à B9•
Faune maestrichtienne.
3° Grès phosphatés. - É paisseur 2 mètres environ. - B10 à B1 2 •
Faune maestrichtienne.
4° Calcaires à Baculites en deux couches de 0 m. 50 environ, séparées par 3 mètres de phos­
phate sableux. - É paisseur totale 4 mètres. - B 1 3•
Faune maestrichtienne.
5° Alternances de phosphates sableux ou calcaires avec banc de silex. - É paisseur totale
3 m. 70. B14 à B1 6•
Faune maestrichtienne.
6° Banc de silex massif. - É paisseur 1 m. 25.
7° Phosphate sableux à nodules calcaires. - É paisseur 3 mètres. - B 17 •
Faune à Ostrea eversa e t Poissons montiens ( Od. tingitana, O. Speyeri, Lamna appendi­
culata etc.
8° Calcaires plus ou moins phosphatés à Cardita Coquandi en deux bancs séparés par une couche
de phosphate meuble. - É paisseur 3 mètres environ. - B18 à B 20•
Faune montienne.
Marnes blanches à Frondicularia1• - É paisseur 2 mètres environ. - Montien.

9° Alternances de calcaires et marnes phosphatées plus ou moins meubles. - É paisseur 6 mètres.


- B 21 et B 2 2·
Faune thanétienne à Notidanus ancistrodon, Od. macrota premut. striata, Squalus
crenatidens, etc.
1 0° Calcaire marneux phosphaté plus o u moins meuble 2 , débutant par 1 mètre environ d' argile.
- É paisseur 12 mètres. - B 23 à B 2 7•
Faune typique de l'Yprésien.

1 1 ° Alternances de calcaires et marnes avec développement considérable de niveaux siliceux.


Quelques minces bancs de phosphate intercalés. - Épaisseur 17 mètres. - B 23 à B35•
Faune yprésienne.
Cette coupe, dont on retrouve tous les éléments dans un grand nombre de gisements de la
même région, est relayée vers le Nord et vers l ' Est par celles du Chabet Merzoug, de Dj airet
et du Chabet Hallouf.
Dans ces divers gisements, les alternances marno-siliceuses en petits bancs riches en silex
du niveau 11 - qui termine la coupe de Dekakra - se poursuivent sur une épaisseur qui a
été évaluée au total - d'après les recoupements e ffectués sur plusieurs centaines de puits
par les Services de l ' O . C. P. - à environ 45 mètres. Dans toute cette épaisseur, les niveaux

1. Dans la tranchée de recherches de D j aïret, ce niveau est particulièrement riche en Foraminifères à sa


partie supérieure. M. LYs, qui a bien voulu examiner les échantillons de cette provenance, y a reconnu près
d'une quarantaine de formes. Cette faune est « très caractéristique , par « l'abondance d;J Frondicu/aria,
appartenant à un groupe défini, de G/oboralalia et de Robu/us "· Cet ensemble caractériserait, d'après M. LYs,
un horizon Montien un peu supérieur à celui du Kef Sebt Touil. Au point·de vue biogéographique, cette
faune présenterait quelques affinités avec certaines faunes américaines de Trinidad, d'Alabama et de Cuba.
Une étude détaillée en sera ultérieurement publiée par l\1. LYs.
2. En d'autres gisements ce niveau est à l'état de sables phosphatés; c'est la « couche de 11 mètres " des
Mineurs.
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S P HOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 31

fossilifères sont à p eu près inexistants. Toutefois, près de Dj aïret, u n e mince couche de sable
phosphaté, située à près de 50 mètres au-dessus du niveau repère formé par les calcaires à
Cardita Coquandi - c'est-à-dire à une dizaine de mètres au-dessus du dernier niveau fossi­
lifère B a s de Dekakra -, renferme une riche faune, typique encore de l'Yprésien. Je dési­
gnerai ce niveau par B as·
12° Au-dessus de ce niveau, la série marno-siliceuse se poursuit encore sur environ 1 8 mètres
d'épaisseur. Vers la partie supérieure, dans le ravin de Chabet Hallouf, quelques niveaux
sont de nouveau fossilifères (A 1 0 A 2).
Leur faune comprend essentiellement Aprionodon Marçaisi et Scoliodon ganntourensis ;
elle indique le Lutétien.

La limite de séparation entre Yprésien et Lutétien passe donc entre B36 et A1 ;


mais l'absence, entre ces deux niveaux, d'horizons fossilifères, ne permet pas de fixer
avec précision cette limite qui, sur la figure 8, n'est indiquée qu'approximativement.
13° Au-dessus de ce complexe marno-siliceux, la tranchée de Chabet Hallouf montre une série
marno-calcaire dépourvue de silex dans ses p arties moyenne et supérieure et où divers
bancs de calcaires coquilliers alternent avec des marnes et des calcaires marneux. - Épaisseur
23 mètres.
Vers la base quelques niveaux fossilifères (Aa à A6) renfermant Galeocerdo latidens,
Sphyraena fayumensis etc. . . sont caractéristiques du Lutétien.
14° La série se termine par une trentaine de mètres de calcaires massifs coquilliers où les fossiles
sont le plus souvent à l' état d'empreintes. Mais, en certains points, l e niveau inférieur ren­
ferme une faune silicifiée extrêmement riche 1 , rappelant celle du Mokattam, avec Carolia
placunoides, Pleurotoma ingens et p etites Thersitées, etc . . . et dont l'âge est, d'après M.
SALVAN, lutétien supérieur.

En conclusion
1 ° on retrouve dans le Bassin des Ganntour toute la série stratigraphique des
Ouled Abdoun 2 ;
2° cette série y est beaucoup plus épaisse et correspond probablement à une zone
plus profonde du grand golfe des Phosphates ;
3° le Lutétien, nettement individualisé, y paraît plus complet que dans les Ouled
Abdoun et y acquiert une épaisseur considérable ;
4° le niveau industriel exploité << couche 1 )) 3 appartient à l'étage Montien.

1. Voir p . 1 9 .
2. P. 1\IARIE, en attribuant au Crétacé supérieur toute la série du Bassin de Louis Gentil, s'est fondé sur
des Foraminifères recueillis uniquement à la base de la formation, à l 'extrême limite ouest de cette dernière
( Koudiat Laouiss) où le Maestri<'htien acquiert son maximum de développement et où " un toit d'une qua­
rantaine de mètres n ' a pas été exploré "· Ainsi s'explique la contradiction apparente, récemment soulignée
par L. CAYEUX ( 1950, p. 665), entre ses conclusions et les miennes.
3. J'avais, dans ma note préliminaire de 1935, appelé " Couche A » cet horizon afin d'éviter les confusions
avec le Bassin des Ouled Abdoun ; j'appelais " Couche B •• celle que les Mineurs désignent sous le nom de " Couche
2 •• et qui, ici, est maestrichtienne.
32 C. ARAMBOURG

Ill. � Le Bassin de Meskala et de Chichaoua.

Cette région a été étudiée par E. RocH qui en a publié la description en 1 930
(loc. cil., p. 444, 463 à 468). Cet auteur a reconnu la présence de Crétacé supérieur et
d'Eocène, sans toutefois les séparer d'une façon nette dans les coupes qu'il en a données.
Je me bornerai, pour compléter ses observations, à relever ici celle du Dj ebel
Tilda, près de Chichaoua, qui avait, en outre, déjà fait l'obj et d'une étude de la part
de BRIVES et qui constitue un témoin caractéristique englobant l'ensemble de la série
Maestrichtien-Eocène inférieur.

Coupe de la Gara Tilda (Chichaoua) .

1 ° Le substratum de la Gara Tilda est constitué de calcaires cénomaniens (E. RocH, loc. cil.)
dont la surface, p erforée de trous de pholades, supporte transgressivement le Maestrichtien.

2° Ce dernier présente son faciès habituel de calcaire phosphaté et phosphate plus ou moins
meuble à Corax pristodontus, Enchodus libycus, i'vlosasaurus cfr. anceps, etc. É paisseur

5 mètres.
3° a) Phosphate meuble et marnes phosphatées à faune montienne, avec intercalation, à la
base, de marnes lie de vin.
b) Sables phosphatés faisant suite aux précédents. Faune thanétienne.
c) Sables phosphatés à faune yprésienne. � Épaisseur 10 mètres.

4° Complexe marna-siliceux avec très grand déYeloppement de niveaux siliceux complètement


. cacholonnés. Intercalation, vers le haut, de couches minces de phosphate meuble à Galeocerdo
latidens, indiquant l ' étage Lutétien. �É paisseur 30 mètres.

5° Dalle calcaire à Thersitées couronnant la Gara Tilda. � É p aisseur 12 mètres.


C'est dans ce dernier niveau que BRIVES avait signalé la présence de Nummulites ; mais,
pas plus que mon prédécesseur M. RocH, je n'ai pu en retrouver. Toutefois l' attribution au
Lutétien de ce niveau ressort de ses relations avec les couches à G. latidens.

IV. � Les Bassins atlasiques

Les divers gisements que j 'ai groupés sous ce nom ont fait l'objet de travaux de la
part de plusieurs auteurs. C'est près d' Amizmiz, aux environs de Marrakech, et près
de Tamdakht, sur le versant S de l'Atlas, que MoRET (1 927 et 1 928) a observé pour la
première fois l'intercalation de calcaires à Thersitées dans les niveaux phosphatés,
observation que j 'ai pu compléter ( 1 937) en signalant l'ex.i.stence, dans la région de
Tamdakht, d'un niveau à Carolia placunoides bien au-dessus d'une dalle à Thersitées
située immédiatement au-dessus et au contact de phosphates à faune yprésienne,
et recouverte elle-même d'une nouvelle série phosphatée.
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L ' AFRIQUE DU NORD 33

D 'autre part, le gisement de l' Oued Erguita, au N de Taroudant, a donné la


coupe d'une épaisse série continue et concordante allant du Sénonien inférieur au
Paléocène, dans laquelle le Maestrichtien acquiert 1 30 mètres d 'épaisseur environ 1•

Coupe d'Jmin' Tano ut.

Sur le versant N de l'Atlas, grâce au grand accident nord-atlasique, la sene


crétacée-éocène phosphatée est redressée à 70°, et une coupe, classique par les travaux
auxquels elle a donné lieu 2, y peut être observée près d' Imin'Tanout.
Voici l'interprétation que l'étude paléontologique de ses divers niveaux permet
d'en donner :
1° Substratum constitué par les calcaires j aunes du Sénonien.
2° Banc de conglomérat grossier 3 à Scapanorhynchus rapax, L. biauriculata, L. serrata, Corax
Kaupi, Enchodus, Plesiosaurus sp. �
É paisseur 0 m. 70. � Maestrichtien.
3° Alternance de phosphates marna-sableux j aunes et calcaires, à riche faune maestrichtienne.
- É paisseur 7 mètres.

4° Phosphate plus ou moins meuble et calcaire phosphaté à Od. tingitana. - É paisseur 2 m. 50. �
Montien.

5° Calcaire coquillier à Cardita Coquandi et à faune silicifiée. � É paisseur 2 m. 50. - Montien.

6° Phosphate marna-sableux peu fossilifère, à faune éocène inférieur et calcaire marneux (Tha­
nétien-Yprésien) . - É paisseur 10 à 11 mètres.

Ï ° Complexe marna-siliceux. - Epaisseur 30 mètres. - Lutétien inférieur probable.


8° Calcaires et marnes avec niveaux siliceux à Turritella Helouanensis et, à p artir du milieu de la
série, Hemithersitea maroccana. � É paisseur 50 mètres. - Lutétien moyen.

Conclusions

M:algré la diversité de détail de leurs structures, il semble cependant que les divers
Bassins à phosphate du Maroc aient fait partie, à la fin du Crétacé, d'un même Golfe
ouvert à l'W, et limité au N, à l'E et au S par les côtes résultant des premiers
mouvements atlasiques. Entre les massifs primaires des Rehamna et des Djebilet,
qui constituaient sans doute deux ilôts ou deux promontoires émergés, une fosse plus
profonde correspondait à l'actuel Bassin des Ganntour.
Dans cet ensemble, les conditions biologiques générales sont demeurées assez
constantes et suffisamment uniformes pour y permettre l'accumulation continue,
j usqu'au milieu de l'Eocène, de formations sensiblement identiques dans toute son
étendue.

1. A�!BROGGI et ARAMBOURG, 1 95 1 .
2. SAVORNIN 1 9 2 1 , 1 922 ; RocH 1 930.
3. La présence de ce niveau paraît avoir échappé aux précédents observateurs.
3
31 C. ARAMBOURG

LES GISEMENTS ALGÉRO-TUNISIENS

Leur découverte par Ph. THOMAS remonte, comme on le sait, à l'année 1 873.
L'étude stratigraphique en a été faite par divers Géologues : Ph. THOMAS, de 1 885 à
1913, PERVINQUIÈRE en 1 902 et 1 903, SAVORNIN de 1 9 1 4 à 1 920, SoLIGNAC en 1 93 1 ,
VrssE de 1 948 à 1 951, et j e renverrai, pour l e détail, à leurs travaux. Une mise au
point d'ensemble a d'ailleurs été donnée en 1 935 par P. R EUFFLET, Chef du Ser­
vice des Mines de Tunisie.
Ces divers travaux ont fait connaître la structure générale des Bassins phosphatés
mais aucune étude paléontologique générale n'en a encore été faite . Je citerai seule­
ment, à ce sujet, les quelques publications sporadiques de STEFANO 1 902, PRIEM
1 903-1 909, LERICHE 1 906, SAVORNIN 1910 et 1914 1 •
Les fossiles décrits dans ce Mémoire ont été recueillis au sortir des mines, sur les
aires de séchage, et il n'a pas été possible d'établir de distinction paléontologique
entre les divers horizons exploités. Seuls ont pu être séparés les deux niveaux maes­
trichtien et éocène inférieur ou « Suessonien n des Géologues nord-africains. On verra,
par comparaison avec les faunes d 'autres régions, que ce « Suessonien >> correspond,
en gros, à l'étage yprésien.
Le dépôt des phosphates algéro-tunisiens s'est effectué dans une partie de la Méso­
gée où l'étroit bras de mer sud tyrrhénien, s'élargissant vers le Nord et vers le Sud,
formait un golfe profondément enfoncé dans la plate-forme saharienne. Mais l'irrégu­
larité des conditions bathymétriques, dans les diverses zones de ce golfe, y a déterminé
certaines différences biologiques qui se retrouvent dans la composition de la faune
fossile et même dans la nature lithologique des dépôts. C'est ainsi que, dans la région
axiale et dans le 1\'ord de ce bras de mer, dominent des formations sub-bathyales à
petits Foraminifères, sans dépôts phosphatés importants, tandis que, plus au Sud , des
formations néritiques à )iummulites renferment des niveaux importants de phosphates
calcaires durs : ce sont les gisements de l' Est et du Sud constantinois, les petits
gisements des plateaux sétifiens (Tocqueville, M'zaïta etc.) et ceux du Sud-Est
constantinois de Tébessa à Soukh Ahras. Plus au Sud e ncore, des dépôts néritiques,
dépourvus de Nummulites, renferment les gisements de phosphates tendres de la
région de Gafsa et du Djebel Onk.

1 . Dans ces notes ce dernier auteur a donné une .liste globale de Poissons des gisements éocènes d e Bordj
Redir, M' zaïta, Tocqueville, Tébessa, Soukh Ahras, Boghari, Sidi Aïssa.
Parmi les espèces citées, un certain nombre, considérées comme nouvelles, n'ont jamais été décrites ni
figurées et sont demeurées nomina nuda. Les autres correspondent aux formes classiques déjà signalées en
Berbérie. Toutefois certaines assimilations à des formes strictement miocènes telles que Oxyrhina cfr. Desori
ou O. efr. xiphodon demanderaient à être révisées.
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU ;\lORD 35

Ces divers dépôts ont été repris, postérieurement à leur formation, dans les
plissements atlasiques ; ceux du Nord, soumis à une érosion intense, ne subsistent
plus qu'à l'état de lambeaux isolés, discontinus, le plus souvent à l'état de fonds de
synclinaux à relief inversé comme, par exemple, le gisement du Kouif près de
Tébessa.
La carte de la page 5 montre la répartition de ces diverses zones. Je donnerai
simplement, à titre d'exemples, les coupes de deux gisements appartenant respec­
tivement aux deux régions principales qui viennent d'être définies.

Gisement du Kouif

Situé en Algérie, à 25 kilomètres au Nord-Est de Tébessa, il comprend deux lam­


beaux synclinaux à large rayon de courbure formant deux « tables >>. La coupe de la
principale d'entre elles (table du Kouif) est la suivante :
a) Substratum de calcaires j aunes durs à lnocérames. Campanien probable.

b) Série épaisse de marnes argileuses noires-verdâtres, avec petits bancs calcaires intercalés.
Sur le versant NE, vers le tiers inférieur, un petit lit de grès tendre, très glauconieux, contient
Ostrea eversa, ce qui semblerait indiquer l'étage Montien.
c) Série phosphatée comprenant quatre couches de phosphate exploitable d'une épaisseur totale
de 4 mètres.
L a faune de ce niveau comprend : L. obliqua, Od. macrota premut. striata, Od. Vincenti,
Scyliorhinus Beaugei. C'est une faune yprésienne.
d) Dalle de calcaire siliceux à Thersitea ponderosa et Nummulites au sommet. Ce niveau corres­
pond au Lutétien.

L'épaisseur totale depuis le Campanien j usqu'à la dalle à Thersitées dépasse 1 00 m. (1) .

Gisements du Sud-Tunisien - Metlaoui

Les gisements du Sud-Tunisien font partie d'une série largement plissée, intéres­
sant le Crétacé supérieur et l'Eocène. Les niveaux phosphatés apparaissent générale­
ment au pourtour d'anticlinaux érodés, à noyaux crétacés, ou dans le fond de larges
cuvettes synclinales. C'est ainsi que le gisement de Metlaoui - qui sera pris pour type
et dont il sera seulement question ici - appartient au flanc Sud de l'anticlinal du
Djebel Seldja, dont une profonde cluse (Gorges du Seldja) recoupe les différents niveaux.
Le flanc Sud de cet anclinal, très abrupt à la sortie méridionale des Gorges, s'étale

1. D'après DussERT (1924, p . 1 77-1 78) des sondages effectués dans le centre du Bassin indiqueraient des
épaisseurs plus considérables encore, dépassant 200 m.
36 C. ARAMBOURG

vers l'Est et se relève en un large synclinal où l'exploitation du phosphate a été pos­


sible. La coupe générale est la suivante (voir fig. 9) :
a) Le noyau du Seldj a est formé de calcaires blancs siliceux à patine j aune ou rougeâtre avec
parfois lits de silex à la base. Ces calcaires renferment des Inocérames, des Polypiers et des
Pectinidés. Ils correspondent vraisemblablement au sommet du Sénonien (Campanien ) .

b) Au-dessus vient une épaisse série d e calcaires marneux e t de marnes souvent gypsifères o u
strontianifères. Certains b ancs calcaires pétris de coquilles, constituent u n e véritable luma­
chelle. Les fossiles les plus fréquents sont Ostrea Owerwegi, O. larva et des Plicatules.
Vers la base, un b anc détritique, de couleur rouge, légèrement phosphaté, renferme, près de
Raz el Aioun - sur le versant N de l' anticlinal - une abondante faune de Poissons : Scapa­
norhynchus tenuis, Sc. rhaphiodon, L. serrata, L. caraibaea, Corax pristodontus, Rhynchobatus
Arganiae, Raja fallax, Sclerorhynchus leptodon, Phacodus punctatus var. africanus, Stepha­
nodus li bycus.
C'est une faune typiquement maestrichtienne.

Fig. 9. - Coup e du gisement de Metlaoui ( Sud Tunisien). É chelle : 1 /80.000• ; S. Sénonien ; D, Maestrichtien ;
E3• Montien-Thanétien ( ? ) ; E2 , Yprésien ; E, Lutétien ; P2• Pontien ; P. Pliocène ; Q, Quaternaire. La couche
noire correspond au faisceau phosphaté en exploitation.

Cet ensemble a été généralement attribué, par mes prédécesseurs à l'étage danien ; mais
aucun argument paléontologique positif ne yient à l'appui de cette opinion et la faune de
Vertébrés ne diffère pas dans son ensemble de celle du Maestrichtien ; le problème p araît être
ici le même qu'au Maroc où, comme on l'a YU, le passage du Crétacé à l'Eocène est continu.

c) Au-dessus des niveaux à O. Owerwegi dont l'épaisseur totale est de 50 à 60 mètres - la


-

série attribuée à l'Eocène inférieur débute par une lumachelle à Cardites (C. Coquandi) suivie
d'une cinquantaine de mètres de lumachelles, marnes et calcaires marneux à Ostrea stricti­
plicata, O. multicostata. O. bellovacina, O. eversa, Thersithea Coquandi etc . . . Certains bancs
sont riches en pinces de Calianassa. Cne partie au moins de ces couches p araît correspondre
au Montien.
d) La série phosphatée fait suite à une lumachelle et comprend, de bas en haut, à Metlaoui :
1 ° 2 mètres de calcaires et marnes phosphatées " couche 4 >> 1.
2° 10 mètres de marnes et alternances phosphatées. Un de ces derniers niveaux constitue la
<< couche 3 ».

1. Cette couche 4, ainsi désignée anciennement par les exploitants, est actuellement dénommée « Faisceau
A •; elle se compose de deux niveaux de phosphate (couches V I I et V I I I de l a nouvelle nomenclature) séparés
par 0 m. 60 environ de calcaires et marnes. Seul le niveau inférieur (V I I I) s'étend à l'ensemble du Bassin de
Gafsa. (VrssE 1950, p. 1 5 1 7 : 1 9 5 1 , p. 48).
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 37

3 ° 1 m. 80 de phosphate tendre de couleur noire constitue la << couche 2 >> ; elle est surmon­
tée d'un niveau marneux à gros nodules contenant souvent des carapaces ou débris de
Gafsachelys.
4° 2 mètres de calcaires phosphatés à gros nodu�es sphériques (boulets) surmontés d'un
horizon à Ostrea multicostata.

5° 3 mètres de phosphate tendre << couche 1 >>.

6° 5 mètres de calcaires, marnes, conglomérats, puis 0 m . 8 5 de phosphate << couche 0 ».


Seules sont exploitées les couches 1 et 2 (5° et 3°).
L a faune de ces deux niveaux comprend les éléments suivants : Od. macrota premut. striata,
Od. s ubstriata Atlasi, Od. robusta africana, Od. Winkleri, L. obliqua, L. gafsana, Gingl. maghre­
bianum, G. Blanckenhorni, Squatirhina numidica, Sq. Dartevellei, Squatina prima, Scy!. su bu­
lidens, Sc. Beaugei, Galeorhinus minor, Physodon tertius, Eotorpedo Hilgendorfi, Rhinoptera
Daviesi, Myliobatis Dixoni, M. striatus, Phyllodus toliapicus, Eutrichiurides Goberti, Tri­
chiurus oshoshunensis. Il s' agit donc d'une faune yprésienne1•
e) La zone phosphatée est recouverte par une centaine de mètres de calcaires à Ostrea multi­
costata plus ou moins compacts et siliceux (E 2 de la coupe fig. 9), puis de marnes grises gyp­
seuses et de calcaires (E1 de la coupe. L'ensemble correspondant probablement au Lutétien.
f) Le Pontien à Merycopotamus africanus (P2), puis le Pliocène continental font suite en con­
cordance à la série éocène.

Les autres gisements de Redeyef et d' Aïn Moularès se présentent dans des condi­
tions stratigraphiques analogues. Près de Redeyef, le ravin (ou Doukane) du Djebel
Hamda, offre, sur une hauteur de plus de 300 mètres, une coupe naturelle où l'on peut
voir, en superposition, toute la série, depuis le Campanie n j usqu'au sommet de l'Eo­
cène.
Conclusions.

Il semble donc que, dans l'Est de la Berbérie, les formations phosphatées se pré­
sentent dans les mêmes conditions qu'au Maroc : la succession stratigraphique et les
faunes caractéristiques des principaux niveaux y sont les mêmes, celles, notamment,
du Maestrichtien et de l'Yprésien. Il serait toutefois intéressant de pouvoir y préciser,
par des récoltes systématiques de débris de Vertébrés, l'âge des différents niveaux
compris entre le Maestrichtien et les couches de phosphate actuellement exploitée:',
notamment celui du Faisceau A de base.

1. Un niveau marneux qui, d'après PRIEM (1907), serait intercalé entre les couches 1 et 2 renferme des
débris squelettiques de Téléostéens (genres Mene, Ephippus), dont les collections de l'Ecole des Mines et du
.\luséum possèdent quelques fragments malheureusement insuffisants pour une étude concrète.
D EUXIÈME PARTIE

P ALÉONTOLOGIE (1)

1. - POISSONS

Sous - Classe des CH ONDRICHTHYES

ORDRE DES SELACHII

Sous-Ordre des EUSELACHII

TRIB U DES NO TIDANIFORMES

Famille des Notidanidae

Cette Famille n 'est aujourd'hui représentée que par un petit nombre d'espèces
à distribution mésogéenne réparties dans les trois genres Hexanchus, Heptranchias
et Notorhynchus. Elle est connue à l'état fossile depuis le Jurassique ; mais ses débris
sont relativement peu abondants dans les formations géologiques, de sorte que la
denture des formes disparues n'a pu être reconstituée que pour un petit nombre d'entre
elles. D 'autre part, la séparation des genres actuels admis par les Zoologistes est essen­
tiellement fondée sur des caractères anatomiques tels que le nombre de fentes bran­
chiales, - six chez Hexanchus, sept chez Heptranchias et Notorhynchus, -- ainsi que
sur les relations entre l'appareil palato-carré et le crâne. Aussi n'est-il possible que
très hypothétiquement de rattacher à l'un ou l'autre de ces genres les espèces fossiles
connues d'après leurs dents seuleme nt. C'est pourquoi j 'ai conservé le nom générique
de Notidanus (sensu lata) pour nos fossiles nord-africains.
Toutefois, à titre d'indication, je rappellerai sommairement les caractères qui
distinguent les dentures des espèces actuelles des genres Ilexanclz us et Heptranchias.
Chez Hexanchus griseus, la série supérieure comprend, en avant, deux longues
dents à couronne simple, peu comprimée, en forme de crochet. Les dents suivantes
sont formées de plusieurs cuspides dont la première est encore très développée ; le
1. Au cours de la descrip tion des espèces, n 'o n t été adm ises e n synonymil' que les f orm es llgurrps p a r le,;
divers auteurs.
:l9
40 C. ARAMBOURG

nombre de cuspides secondaires augmente avec l 'éloignement des files par rapport
à la symphyse, ce qui tend à donner aux dernières dents de la série une structure
pectinée ressemblant à celle des dents mandibulaires. Ces dernières sont au nombre
de 6 de chaque côté, et for­
mées de 7 à 9 cuspides décrois­
santes d'avant en arrière ; il
existe en outre une dent
Fig. 10. - Nolidanus griseus actuel. - Séries dentaires supéneure
symphysaire impaire, symé­
et mandibulaire. La ligne pointillée marque la symphyse. x 1/3
-
trique.
D ' après BIGELOW et SCBROEDER).
Chez Heptranchias, la
série supérieure est formée
en majeure partie de dents en crochet comprimées ; les petits denticules accessoires
n'apparaissent, en arrière de la cuspide principale, qu'aux dents tout à fait posté­
rieures. Les dents mandibulaires, au nombre de 5, sont formées d'une cuspide prin­
cipale aiguë et plus longue que les suivantes ; ces dernières sont irrégulières et leur
nombre va en augmentant de 4 à 10 dans les files successives ; la première est, elle­
même, précédée de deux ou trois denticules aigus ; il y a une symphysaire impaire
symétrique.
Chez Notorhynchus, la denture ressemble à celle d'Hexanchus griseus, mais le
nombre des cuspides secondaires des dents mandibulaires est relativement réduit.

Genre : :\"OT ID_\:\"CS CcviER 1 8 1 7


(Règne Animal, I I, p . 1 28 : N . griseus Bonnaterre)

NOT I DANCS (HEXA�CHCS? ) M ICRODON Agassiz 1 835-1843.

Pl. I , fig. 1 à 55.

1 835-1843. Notidanus microdon AG. - .\ G.�ssiz L . Poissons fossiles, I I I, 1 835, Pl. 27, fig. 1 ;
1 843, p . 221 ; 1 844, Pl. 36, fig. 1 et 2.
1 840. Notidanus microdon AG. - GEI:'\ITZ H.-B. Characteristik der Schichten . . . Sachsis­
chen Kreidegebirges, p 38, Pl. IX, fig. 2.
1 846. Notidanus m icrodon AG. - REt: s s A.-E. Die Versteinerungen der bôhmischen Krei­
deformation, p. 98, Pl. X L I I , fig. 8 .
1 850. Notidanus microdon AG. - Dixo :--; F . The Geology and Fossils of the Tertiary and
Cretaceous Formations of Sussex, Pl. XXX, fig. 30.
1 875. Notidanus microdon AG. - GEI:'\ITZ H.-B. Das Elbthalgebirge in Sachsen, p . 210,
Pl. XL, fig. 1 .
1 878. Notidanus microdon AG. - FRITSCH A. Reptilien und Fische der bohmischen Krei­
deformation, p. 1 2, fig. 25.
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L ' AFRI QUE DU NORD 41

1886. Notidanus m icrodon AG. - WooD WARD A.-S. On the Paleontology of the Selachian
genus Notidanus Cuvier, p. 213, PI. V I, fig. 10-15.
1 889. Notidanus microdon AG. - WooDWARD A.-S. Catalogue of the fossil Fishes i n the
British Museum, I , p. 1 60.
1902. Notidanus microdon AG. - LERICHE M . Révision de l a Faune ichthyologique des
terrains crétacés du Nord de la France, p . 1 02, pl. I I I, fig. 1 et 2.
1910. Notidanus m icrodon AG. - WooD WARD A . - S . T h e fossil Fishes of t h e English
Chalk, p. 222, PI. XLV I I, fig. 1 à 6.

Il s'agit d ' une forme relativement fréquente a u Maroc, où elle paraît avoir eu,
sans subir dans sa denture de très appréciables modifications, une longévité considé­
rable qui s'étend du Maestrichtien à l'Eocène. Nous la caractériserons essentielle­
ment d'après les spécimens maestrichtiens. Ceux-ci sont de petite taille : les plus
grandes dents ne dépassant pas 1 3 ou 14 mm de long.

Description. --- La denture est construite sur le mode Hexanchus.


Série supérieure. A la mâchoire supérieure, les dents de la première et de l a
-

deuxième files sont unicuspides e t ont l a forme d ' u n crochet un peu comprimé, à pro­
fil sigmoïdal ; on n'observe aucune serration à leur bord antérieur. Les dents suivantes
sont formées d'une cuspide principale longue, aiguë, comprimée, fortement inclinée
vers la commissure et suivie de cuspides secondaires dont le nombre, croissant dans
les files successives, peut atteindre six ou sept chez les plus reculée& ; ces cuspides sont
aiguës, très fortement inclinées en direction commissurale et de hauteur rapidement
décroissante ; la cuspide principale, touj ours plus longue, plus forte et plus aiguë
que les suivantes, présente, à son bord symphysaire, une série de serrations petites,
mais très nettes.
Série inférieure. Les dents de la mandibule sont longues ; leur racine est basse.
-

Leur première cuspide est à peine plus élargie que les suivantes et n'est pas proémi­
nente, le nombre des cuspides secondaires varie de huit à neuf; toutes sont très forte­
ment inclinées en direction commissurale, avec leur bord symphysaire convexe et
l'autre nettement concave ; leurs pointes ne sont séparées que par des échancrures
très peu profondes. Le bord symphysaire de la première cuspide porte, en général,
de très fines serrations, mais moins accentuées que celles des dents supérieures 1•
Cette espèce, ainsi que je l'ai indiqué, est fréquente dans les niveaux maestrichtiens
du Maroc. Mais elle paraît persister pendant une partie de l'Eocène car l'on rencontre,

1. Les symphysaires inférieures demeurent inconnues car aucune n'a été recueillie dans les niveaux maes­
trichtiens où N. m icrodon est le seul représentant du genre. Trois de ces dents proviennent du Thanétien-Ypré­
sien, mais, malheureusement, deux espèces du genre Notidanus s'y trouvant mélangées, leur attribution à N. m i ­
crodon est donc incertaine.
42 C. ARAMBOURG

dans de nombreux gisements, à partir du Montien j usqu'à l'Yprésien inclus, des séries
de dents en tout semblables à celles des niveaux maestrichtiens. On peut constater
sur la PI. I - où ont été représentés des spécimens de divers horizons éocènes -
que les dents de cette provenance ne paraissent différer morphologiquement par rien
d'essentiel des spécimens maestrichtiens. Leur taille seule paraît avoir peut-être
atteint des dimensions un peu plus considérables, comme le montrent certains rares
spécimens (fg. 39, par exemple).

Rapports et différences. - L'attribution de ces dents à N. microdon Ag. me


paraît évidente. Cette espèce a été pour la première fois figurée par AGASSIZ, en 1 835,
d'après des dents en provenance du Crétacé supérieur d'Angleterre ; le type (loc. cil.
Pl. 27, fg. I) paraît être une dent latérale de la mâchoire supérieure.
L'espèce a, depuis, été signalée en de nombreux gisements du même âge du Bassin
Anglo-Parisien, mais elle est généralement rare en individus, de sorte que sa denture
n'a j amais été reconstituée dans son ensemble. La série la plus complète est celle
décrite et figurée par WooDWARD (19 1 0) d 'après divers spécimens du Turonien et
du Sénonien anglais. Nos échantillons marocains n'en diffèrent par rien d 'essentiel
au point de vue morphologique ; seul le nombre des cuspides latérales des dents mandi­
bulaires est un peu plus grand : il varie de huit à neuf alors que, d'après WooDWARD,
ce nombre ne dépasse pas sept chez les spécimens anglais. Toutefois LERICHE (1902,
p. 1 02) fixe ce nombre à huit pour les dents de la mandibule et à cinq pour celles de
la mâchoire supérieure. Étant donné la variabilité individuelle des dents de Sélaciens -
et particulièrement de celles du genre Sotidanus - ces différences ne paraissent pas
essentielles et la forme marocaine rentre dans le cadre des variations possibles de
N. microdon .
On ne peut, d 'autre part, identifier ces dents à aucune des autres formes fossiles
connues : N. serralus Fraas (1855), du Jurassique supérieur d'Europe, s'en rappro­
cherait par le nombre élevé (sept) de ses denticules secondaires, mais en diffère par sa
cuspide principale très développée et fortement denticulée. Parmi les espèces créta­
cées, N. gracilis Davis, du Sénonien de Sahel-Alma (Liban) dont on connaît des
mâchoires complètes associées ù des portions de squelettes - possède une denture
morphologiquement très voisine de celle de notre espèce marocaine ; mais ses dents
se distinguent par le petit nombre de leurs cuspides latérales qui, d'après un spécimen
des collections du Muséum, ne dépasse pas quatre aux dents supérieures et cinq aux
inférieures.
Par contre, N. m icrodon n 'est pas sans rap ports avec N. serratissimus de l'Ypré­
sien d'Angleterre dont la denture - - ainsi que j 'ai pu le eonsta ter d 'après une série
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L 'AFRIQUE DU NORD -1 3

du London Clay que j e dois à l'obligeance de Mr. DAVIS - est du même type, et dont
les dents latérales inférieures sont remarquables par le grand nombre de leurs denti­
cules - qui peuvent aller jusqu'à dix - ainsi que par la faible prédominance de leur
première cuspide (cfr. WooDWARD, 1 886, p. 2 1 6, Pl. VI, fg. 23-26). Si l'on tient compte
de ce que, au Maroc, l'espèce crétacée persiste, comme je l'ai indiqué plus haut, sans
changement appréciable j usqu'à la fin de l'Yprésien, on peut penser qu'en Europe
elle est remplacée, à la même époque, par la mutation N. serratissimus qui n'en diffère
que par une serration un peu plus marquée de la première cuspide de ses dents latérales.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. - N. micro­


don est une forme typique du Crétacé supérieur d'Europe où elle se rencontre depuis
le Cénomanien, en Angleterre, j usqu'au Sénonien supérieur du Bassin Anglo-Franco­
Belge. Elle a été signalée également dans le Crétacé supérieur de l'Europe centrale,
en Allemagne et en Bohême. Jusqu'à présent le Maroc est la seule région d'Afrique où
elle ait été reconnue.
Jamais encore, à ma connaissance, elle n'avait été indiquée dans des niveaux
tertiaires, alors qu'au Maroc elle est presque aussi fréquente dans tous les niveaux
de l'Eocène inférieur qUe dans le Maestrichtien où elle se rencontre dans tous les
gisements des Ouled Abdoun et des Ganntour. Elle se trouve être ainsi, au début de
l' Ère tertiaire, une des rares formes mésozoïques persistantes.

NOT IDANUS (HEPTRANCHIAS) ANCISTR O D ON nov. sp.

Pl. 1, fig 59 à 84.

Les niveaux éocènes du Maroc renferment une seconde espèce de Notidanidae


dont la denture a pu être reconstituée à peu près complètement. La série figurée
Pl. I provient d'un même gisement des Ouled Abdoun, celui de la Descenderie D ,
niveau thanétien .
Diagnose. - Notidanus à denture caractérisée par l e grand développement, aux dents laté­
rales de l a mâchoire supérieure, de l a première cuspide, comprimée et recourbée en forme d'S
vers la commissure ; denticules latéraux au nombre de 4 o u 5. Dents mandibulaires à 7 denti­
cules au maximum, régulièrement décroissants. Bord antérieur de la première cuspide très fine­
ment denticulé à sa base.

Description. -Série supérieure. Cette série comprend, en avant, quelques


-

files de dents simples, dont la couronne est comprimée, aiguë et s'incline fortement
vers la commissure sous forme de erochet ù courbure sigmoïdale ; il n'y a pas de denti-
44 C. ARAMBOURG

cules secondaires aux dents des premières files ni de serrations au bord symphysaire
de leur couronne ; leur racine est comprimée et étalée. Les dents des files plus reculées
vers la commissure s'allongent d'avant en arrière et un ou plusieurs denticules, petits,
aigus, très inclinés et largement séparés entre eux, y apparaissent progressivement
en arrière de la cuspide principale ; celle-ci s'allonge, sa courbure sigmoïdale et sa
compression vont en s'accentuant. Certaines dents, probablement les dernières avant
les dents commissurales, ressemblent, par leur allongement, à celles de la mandibule ;
mais elles n'ont que quatre à cinq denticules au maximum et leur cuspide principale,
fortement comprimée, forme un long crochet en S recourbé au-dessus des premières
cuspides secondaires et dont le bord symphysaire est parfois très finement crénelé.
Ces gros crochets sont plus résistants que le reste des dents, de sorte qu'en de nombreux
gisements on les trouve, isolés, en plus grand nombre que les autres parties de la den­
ture ; aucune espèce de Notidanus, vivante ou fossile, ne présentant de tels organes,
ils sont aisément reconnaissables et �uffisent à définir l'espèce.
Série inférieure. Les dents mandibulaires comprennent une première cuspide
-

triangulaire, large et obtuse, dépassant légèrement les cuspides secondaires qui lui
font suite ; ces dernières, au nombre maximum de sept, sont basses, larges, obtuses
et bien séparées ; elles sont moins serrées et moins inclinées que celles de N. micro­
don . Le bord symphysaire de la première cuspide porte une serration très nette sur
toute sa moitié inférieure.
La plupart de nos spécimens figurés sont de petite taille ; les plus grands ne dépas­
sent pas 1 3 à 14 mm de longueur ; mais, d 'après certains fragments ou divers crochets
isolés, il est vraisemblable que certains individus devaient notablement d épasser
cette dimension (fig. 84, Pl. 1).

Rapports et différences. Il n'y a pas de confusion possible entre les dents


-

de cette forme et celles de N. microdon qui lui est associée dans les niveaux éocènes
du Maroc. Les dents de la série supérieure notamment, avec leurs denticules aigus,
espacés et peu nombreux, sont d'un tout autre style et évoquent celles du genre
Heptranchias ; les dents mandibulaires sont également différentes, plus massives dans
tous leurs éléments et ne comportant point d'aussi nombreux denticules.
Aucune forme fossile, d'autre part, ne réunit de semblables caractères. Je propo­
serai donc, pour la distinguer, de nommer ce nouveau fossile : N. ancistrodon 1•

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Cette forme


·· -

est répandue, au Maroc, dans tous les niveaux de l'Eocène inférieur des Ouled Abdoun
1. &yi<l crrpov crochet ; v sous dent.
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 45

et des Ganntour, à partir du Mon tien ; mais elle est surtout abondante dans les couches
1 et I I (Thanétien-Yprésien). Je ne la connais, pour le moment, d'aucune autre région.

NOT IDANUS incertae sedis.

Il existe peut-être, dans l'Eocène du Maroc, d'autres espèces de Notidanidae,


comme semblent l'indiquer les fig. 56 à 58 de la Pl. 1, qu'il ne me paraît pas possible
d 'attribuer à l'une ou à l'autre des deux espèces ci-dessus décrites et qui semblent
correspondre à deux types distincts.
Ces spécimens proviennent de l'Yprésien de Bou Jniba et Oued Oussen (Ouled
Abdoun).

TRIBU DES LAMNIFORMES

Famille des Odontaspidae

Cette Famille, telle que nous la concevons, comprend les genres actuels : Odon­
taspis, Mitsukurina et les genres fossiles Scapanorhynchus et Anomotodon.
Leurs dents se reconnaissent, d'une manière générale, à la forme élancée, étroite,
et plus ou moins claviforme de leurs couronnes flanquées, le plus souvent, de denticules
latéraux généralement aigus et peu comprimés ; leur denture est caractérisée par la
présence de dents symphysaires plus ou moins réduites et modifiées, et par celle de
plusieurs rangs, après la troisième file, de petites dents également réduites et déformées
dites « intermédiaires n.
En ce qui concerne leurs caractères extérieurs, ces Squales se distinguent par leur
axe caudal sensiblement horizontal, dépourvu de carènes, et par leurs dorsales presque
égales.

Genre SCAPANORHYNCHUS WooDWARD 1 889
(Catalogue Foss. Fishes British Museum, 1, p . 351 : Sc. Lewisii ( D avis)

Ce genre, établi par WooDWARD pour des Poissons du Sénonien du Liban, est
très voisin de l'actuel Mitsukurina de l' Océan Pacifique, avec lequel certains auteurs
ont cru pouvoir le confondre. Mais l'étude récente de nouveaux matériaux du Liban
a montré, entre ces deux genres, des différences assez notables dans leurs caractères
généraux pour j ustifier leur séparation (J. SIGNEux 1 949). La denture de Scapanorhyn­
chus est entièrement du type Odontaspis. Lorsqu'il s'agit de dents isolées, leur attri-
46 C. ARAMBOURG

bution à l'un ou l'autre de ces deux derniers genres est extrêmement aléatoire et il
est plus facile de les distinguer spécifiquement que génériquement. Parmi les carac­
tères utilisables, le plissement, à la face interne, de l'émail de la couronne, paraît
plus saillant chez Scapanorhynchus, plus régulier et formé de plis moins nombreux
et plus espacés ; les dents de la 1 ere file supérieure paraissent, en outre, dépourvues
de denticules latéraux.

SCAPANORHYNCHUS RHAPHIODON (Agassiz) 1843.

Pl. IV, fig. 21 à 27.

1 843. Lamna rhaphiodon. -- AGASSIZ L. Recherches sur les Poissons fossiles, I I I, p . 296 ; 1 844,
Pl. 37a, fig. 1 2-16.
1 878. Lamna rhaphiodon AG. - FRITSCH A. Die Reptilien und Fische der b ôhmischen Kreide­
formation, p. 10, fig. 1 7 .
1 889. Scapanorhynchus rhaphiodon (AG.). - W o o D WARD A.-S. Catalogue o f the fossil Fishes
in the British Museum, I , p. 353.
1 894. Scapanorhynchus rhaphiodon (AG.). - Wo O D WARD A.-S . Notes on the Sharks'teeth from
British Cretaceous Formations, p. 196, Pl. V, fig. 1 1 -13.
1902. Lamna rapax. - QUAAS A. (partim). Die Fauna der Overwegischichten und der Blatter­
thone . . . in der libyschen Wüste, p. 3 1 3, fig. 23.
1902. Scapanorhynchus ( Odontaspis) rhaphiodon (AG.). - LERICHE M . Révision de la faune
ichthyologique des terrains crétacés du nord de la France, p. 106, Pl. I I I, fig. 8-13.
1908. Scapanorhynchus rhaphiodon (AG.). - PRIE::\1 F. Etude des Poissons fossiles du Bassin
parisien, p. 56, Pl. 1, fig. 13.
1911. Scapanorhynchus rhaphiodon (AG. ) . - W o o D WARD A. -S. The fossil Fishes of the English
Chalk, V I , p. 2 1 1 , Pl. X L IV, fig. 14-17.
1914. Scapanorhynchus rhaphiodon (AG.). - PRIE::\1 F. Sur des Vertébrés du Crétacé et de l'Eo­
cène d'Egypte, p . 366, Pl. X, fig. 8-10.
1918. Scapanorhynchus rhaphiodon (AG.). - CHAPMAN F. Descriptions and revisions of the
Cretaceous and Tertiary Fish-remains of New-Zealand, p. 1 0, Pl. I I I, fig. 2a-c et 16.
1930. Scapanorhynci(f1 rhaphiodon (AG.). - STROMER E. et WEILER W. Beschreibung von Wir­
beltier-Resten . . . aus agyptischen Phosphaten, p. 1 3 , Pl. I I I, fig. 3 .
1935. Scapanorhynchus rhaphiodon (AG.). - DALINKEVICIUS J.-A. O n the fossil Fish of the
Lithuanian Chalk, p. 266, Pl. I I I, fig. 70-71.
1 936. Scapanorhynchus rhaphiodon (AG.). - LERICHE M. Les
·
Poissons du Crétacé et du Nummu-
litique de l'Aude, p. 379, Pl. XXV, fig. 8 .
1943. Scapanorhynchus rhaphiodon (AG. ). - DARTEVELLE et CASIER E. Les Poissons fossiles du
Bas-Congo . . . 1•• part., p. 1 1 3 , Pl. Y, fig. 30.

Cette espèce, relativement si fréquente dans le Crétacé supérieur d' Europe,


est assez rare au Maroc bien qu'elle y soit représentée dans plusieurs gisements
maestrichtiens, mais touj ours par un petit nombre d'individus.
YERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFR IQUE DU ::-lORD 47

Description. - Ses dents se r.econnaissent au plissement caractéristique de


l'émail de la face interne : sur les dents antérieures, les plis sont fortement saillants,
assez réguliers, parallèles et espacés, parfois avec une tendance à s'anastomoser ;
ils sont au nombre d'une vingtaine environ, plus nombreux par conséquent que chez
S. Lewisii du Liban, type du genre, chez lequel ils ne dépassent pas le nombre d'une
dizaine. Ils s'étendent, en hauteur, sur plus de la moitié, et parfois les deux tiers de
la couronne ; ceux de la région médiane sont les plus longs et ils sont aussi un peu plus
minces que ceux des bords. Sur les dents latérales les plis s'atténuent plus ou moins
et peuvent même disparaître presque complètement.
La couronne des dents antérieures est un peu lancéolée : les deux faces sont
convexes vers la base dont la section est presque circulaire, mais, dans leur moitié
supérieure, la face externe s 'aplatit plus ou moins en s 'élargissant ; le bord tranchant
de la couronne forme une lame mince, mais qui n'atteint pas la base du côté symphy­
saire et s'arrête à peu près vers le milieu de la hauteur. Les dents antérieures de la
mandibule sont remarquables par leur courbure sigmoïdale accentuée.
Les denticules latéraux sont relativement petits ; ceux des dents antérieures sont
à peine marqués, ceux des dents latérales supérieures parfois un peu comprimés et
plus ou moins obtus.

Rapports et différences. - Il n'est pas absolument certain que toutes les dents
à émail plissé du Crétacé supérieur, rapportées par les divers auteurs à Sc. rhaphio­

don, appartiennent réellement à l'espèce d'AGASSIZ dont le type provient du Turonien


de Lewes (Sussex). Malheureusement les types eux-mêmes - et la plupart des spéci­
mens décrits ou figurés - sont des pièces isolées, souvent dépourvues de leur racine>
de sorte que, dans l'état actuel de nos connaissances, il n'est pas possible de reconsti­
tuer complètement les séries dentaires de cette forme. En tout cas, les spécimens
du :Jiaroc , conformes à ceux du Crétacé du Bassin de Paris, auxquels il a été possible
de les comparer, sont bien distincts des dents de la forme libanaise Sc. Lewisi i, dont
on connaît des dentitions complètes associées à des squelettes entiers. Ils diffèrent
également d'une autre belle espèce que nous rapportons au genre Scapanorhynchus,
Sc. rapax, qui sera décrite plus loin.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. - Sc. rha­


phiodon est une espèce du Crétacé d 'Europe où on la rencontre - aux restrictions
près formulées plus haut - de l'Aptien au Maestrichtien. Elle est également connue
du Crétacé supérieur du Sud de l' Inde, des États-Unis de l'Amérique du Sud, du Japon
et de la Xouvelle-Zélande. En Afrique, elle existe dans le Crétacé supérieur d'Égypte
48 C. ARAMBOURG

et est abondante dans les gisements crétacés du Bas-Congo et de Cabinda, où elle a


récemment été signalée par D ARTEVELLE et CASIER.
Au Maroc, localisée aux niveaux maestrichtiens, elle est peu abondante, mais
présente dans un grand nombre de gisements des Ouled Abdoun, des Ganntour (Deka­
kra B8 et B 11) et de l'Atlas ( Imin' Tanout).

SCAPANORHYNCHUS RAPAX (Quaas) 1 902.

PL II et PL I I I

1902. Lamna rapax. - QuAAS A . (partim) . Die Fauna der Overwegischichten und der Blatter­
thone in der libyschen Wüste, p. 313, PL 27, fig. 2 1 , 22, 24.
1902. Otodus smilodon. - QuAAS A. - ibid., p . 3 1 4 , PL 27, fig. 26 et 27.
1 0 1 4. Lamna rapax Quaas. - PRIEM F. Sur des Vertébrés du Crétacé et de l'Eocène d' É gypte,
p. 367, Pl. X, fig. 1 6 .
1949. Scapanorhynchus texanus (Roemer). - Av:-� mELECH M. On Vertebrate Remains in Seno­
nian Phosphate Beds in Transjordan, p. 486.

Cette belle espèce est remarquable par les dimensions de ses dents qui peuvent
atteindre 66 mm de hauteur totale pour les antérieures et 48 mm pour les latérales.
La face interne de leur couronne est fortement convexe, surtout à la base ; elle porte
de 15 à 20 gros plis saillants, aigus, rectilignes et espacés, qui occupent surtout les
parties latérales de la couronne où ils sont aussi les plus longs, contrairement à ce qui
se passe généralement ; mais ils ne dépassent que de peu la moitié de la hauteur de la
couronne ; entre ces plis principaux, il en existe quelques autres, beaucoup plus courts,
parfois anastomosés avec les précédents. Ces plis sont surtout bien marqués sur les
dents antérieures ; ils se réduisent considérablement en nombre et en hauteur sur les
dents latérales et s'effacent même complètement sur celles des files les plus éloignées
de la symphyse.
Il a été possible de reconstituer à peu près toute la denture de ce Squale.

Description. Série supérieure.


- Les dents de la 1 re file antérieure ne sont
-

pas réduites par rapport aux suivantes. Leur couronne est longue, droite ou légèrement
incurvée vers la symphyse, étroite et un peu lancéolée ; son profil est légèrement
sigmoïdal et sa face interne fortement convexe, ainsi que sa face externe dans son
tiers inférieur, ce qui donne à cette région une section presque circulaire, tandis que,
dans sa partie supérieure, elle est comprimée et simplement légèrement bombée sur
ses deux faces. Dans les deux tiers supérieurs, les bords sont fortement tranchants
mais s'atténuent rapidement vers la base de la couronne où ils sont presque effacés.
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L ' AFRIQUE DU NORD 49

Le bord symphysaire est presque rectiligne ou légèrement concave ; le bord commissu­


ral plus ou moins convexe. Les plis de la face interne sont gros, simples et rectilignes.
Il n'y a pas de denticules latéraux.
La racine est moyennement saillante sur la face interne ; ses branches sont peu
écartées, suivant un angle de 50° ; l'antérieure est un peu plus courte et presque dans
le prolongement du bord symphysaire de la couronne ; la branche postérieure est
légèrement divergente. Le trou nourricier s'ouvre au fond d'une fossette très étroite
et peu marquée.
Les dents de la 2e file ressemblent beaucoup aux précédentes par la forme géné­
rale et l'incurvation de leur couronne, qui est un peu lancéolée et dont les bords tran­
chants n'atteignent pas la base, ainsi que par l'ornementation de leur face interne et
l'absence de denticules latéraux ; mais leur face externe est un peu moins convexe
wrs la base, leur forme générale moins élancée et leur profil moins sigmoïdal. D 'autre
part, l'angle des branches radiculaires est un peu plus ouvert ; la branche postérieure
est, en outre, plus élargie.
Les dents de la 3e file sont remarquables par l'écartement de leurs branches
radiculaires dont l'antérieure est la plus longue et la plus grêle, la postérieure étant
courte et aplatie, ainsi que par l'inclinaison de leur couronne e n direction commissu­
rale. Le bord symphysaire de celle-ci, presque rectiligne ou lé gèrement concave, est
dans le prolongement de la branche radiculaire correspondante ; le bord commissural,
concave à la base, devient convexe vers le haut. La face interne de la couronne est
bombée transversalement, plissée comme celle des précédentes ; la face externe est
aussi un peu bombée à la base, presque plane vers la pointe ; son profil est presque
rectiligne sauf vers la pointe légèrement incurvée vers l'extérieur. Il n'y a pas de
denticules latéraux.
Les dents des séries latérales se distinguent par leur couronne plus large, plus
basse, moins épaisse, mais presque également convexe sur les deux faces, ainsi que par
la présence de denticules latéraux bien développés et comprimés. Leur racine est moins
haute, moins épaisse que celle des précédentes ; ses branches, relativement moins
développées, sont comprimées et largement divergentes. La couronne est un peu
inclinée vers la commissure, inclinaison qui s'accentue dans les files suivantes ; son
bord symphysaire est convexe et son bord opposé parfois rectilign� ou légèrement
concave. Les plis de la face interne sont très courts, peu nombreux et localisés vers
les bord s ; ils finissent par disparaître sur les dents des files postérieures.

Série inférieure. Les dents de la file symphysaire sont très petites et fortement
-

dyssymétriques (Pl. I I I, fig. 6). Leur couronne est étroite, avec une courbure sigmoï-
4
50 C. ARAMBOURG

dale prononcée ; les deux faces sont fortement bombées transversalement, les plis de
la face interne espacés et peu nombreux (10 à 12 principaux). Les bords forment une
arête qui n'atteint pas la base de la couronne. La racine est très fortement saillante
du côté interne et élevée ; ses deux lobes sont comprimés, étroits et très inégaux. Le
trou vasculaire s'ouvre au fond d'une fossette longue, étroite, oblique à l'axe de la
couronne.
Les dents de la 2e file ont une couronne claviforme, très épaisse à la base, où
sa section est presque circulaire; mais elle s'aplatit dans le tiers supérieur où les bords
forment une arête tranchante. La face interne porte de gros plis espacés, presque
effacés dans la partie axiale de la couronne. La courbure sigmoïdale est moins prononcée
que celle des dents symphysaires. De même que chez ces dernières , il n'y a pas de den­
ticules latéraux. La racine est saillante du côté interne, et haute ; ses lobes sont peu
divergents et presque symétriques. La fossette vasculaire est longue et étroite.
Les dents de la 3 e file sont reconnaissables à leur forme symétrique et à leurs
longues racines à lobes divergents. La courbure sigmoïdale de la couronne est faible
et cette dernière, quoique convexe sur ses deux faces, l'est moins du côté externe que
celle des files précédentes. L'ornementation de la face interne est bien marquée;
la fossette vasculaire est toujours longue et profonde.
Les dents des files latérales, comme celles de la série supér ieure, ont une couronne
aplatie, mais un peu plus élancée, avec des bords tranchants atteignant la base et une
face externe convexe ; elles sont aussi munies de denticules latéraux bien développés,
obtus et comprimés. Les plis de la face interne sont réduits ou nuls. La couronne est
à peu près verticale ou faiblement inclinée ; ses deux bords sont légèrement convexes,
la courbure du bord symphysaires étant, parfois, un peu plus marquée. Les lobes radi­
culaires sont étroits, aplatis et largement divergents.

Rapports et différences. - Cette espèce a été décrite pour la première fois


du Crétacé supérieur (Maestrichtien) du désert libyque, par QuAAS (1902) d'après les
notes manuscrites de ZITTEL, sous le nom de Lamna rapax.
Les cotypes sont constitués par une dent antérieure (loc. cit. fig . 22), probable­
ment une 2e inférieure, et deux dents latérales (loc. cil., fig. 21 et 24); il semble
que l'original de la fig. 23, rapporté par l'auteur à la même espèce, soit en réalité une
dent de Sc. rhaphiodon, en raison des caractères du plissement de sa face interne,
plus dense et plus étendu en hauteur.
Par contre, au cours du même travail, l'auteur a décrit, sous le nom d' Otodus
smilodon, deux dents latérales inférieures (loc. cit., fig. 26 et 27) qui appartiennent
certainement à Sc. rapax, dont elles possèdent tous les caractères morphologiques;
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 51

r aLsence d e plis sur leur face interne qui a motivé l a décision d e QuAAS est, comme on
ra vu, un caractère fréquent chez Sc. rapax et ne saurait j ustifier leur distinction.
La connaissance des documents marocains montre que la dentition de cette forme
est celle d'un Odontaspidé et non d'un Lamnidé. D'autre part, la nature et la dispo­
�ition des plis de la face interne de la couronne, leur forme, leur petit nombre et leur
espacement relatif rappellent plutôt ceux du genre Scapanorhynchus, et plus spécia­
lt>ment ceux de l'espèce libanaise Sc. Lewisii. L'absence de denticules latéraux aux
dents antérieures ne se rencontre chez aucune espèce connue d' Odontaspis, tandis
qu ·on l'observe partiellement chez Scapanorhynchus et chez le genre actuel voisin :
J!itsukurina.
C'est pour ces raisons que je rattacherai cette belle espèce au genre Scapano­
rhynch us. Récemment, D ARTEVELLE et C ASIER (1 943) ont mis Sc. rapax en synonymie
de Sc. rhaphiodon en se basant sur les figures de QuAAS. Mais la série de matériaux
marocains démontre que cette opinion ne peut être maintenue, sauf probablement -
ain si que je l'ai noté plus haut - en ce qui concerne la fig. 23 de QuAAS.
L'ornementation de la face interne de la couronne est, en effet différente, dans les
deux espèces ; elle est plus régulière, plus serrée et s'étend plus haut chez Sc. rhaphiodon.
En outre, la taille des dents· de cette dernière espèce demeure touj ours très au-dessous
de celle de Sc. rapax dans tous les gisements européens où elle est connue. Au Maroc,
où Sc. rhaphiodon est généralement rare, Sc. rapax ne lui est j amais associé et, dans
les gisements de l' Oued Erguita ou d ' Imin' Tanout, les dents de j eunes Sc. rapax
n e peuvent être prises pour des dents de Sc. rhaphiodon.
D'autre part Sc. rapax diffère de Sc. Lewisii, du Sénonien du Liban, - dont les
dents ont une ornementation analogue - par l'absence de denticules latéraux à ses
dents antérieures.
Enfin, il faut noter qu'une forme affine de Sc. rapax se rencontre dans le Crétacé
de L\mérique du Nord : Sc. (Lamna) texan us Roemer (1 852) ; malgré la ressemblance
de leurs dents qui a incité certains auteurs à considérer ces deux formes comme iden­
tiques (AVNIMELECH 1949, p. 486), il existe cependant entre elles certaines différences
notables, particulièrement dans la plicature plus serrée, plus fine, plus régulière et
étendue j usqu'au voisinage de la pointe de la couronne chez Sc. texanus. Probable­
ment s ' agit-il d'une variété locale ou d'une race représentative de l'espèce nord-afri­
ca ine.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. -- Sc. rapax


se rencontre en Afrique du Nord : dans le Crétacé supérieur d'Egypte, Maestrichtien
du désert libyque ( QuAAS 1 902), Campanien de Gebel Lift (P RI EM 1 9 1 4) et dans celui
52 C. ARAMBOURG

d'Algérie d'où R. LAFFITTE m'a remis un spécimen provenant du Sénonien supérieur


du Sud de l'Aurès.
Au Maroc, Sc. rapax est surtout localisé aux Bassins méridionaux du voisinage
de l 'Atlas, où il est abondant dans le gisement d' Imin'Tanout, au S de Marrakech,
et dans celui de l'Oued Erguita, au N de Taroudant dans le Sous. Il n'a été rencontré
qu'exceptionnellement plus au N, dans la région de Ben Guerir, près de Nzala Arrar­
cha, par M. Gigout.
En dehors de l'Afrique du Nord, Sc. rapax a récemment été signalé dans le Maes­
trichtien de Transj ordanie sous le nom de Sc. texanus Roemer (AvNIMELECH loc. cil.)
qui est, comme on l'a vu plus haut, une forme américaine affine.

SCAPANORHYNCHUS TENDIS Davis 1 890

Pl. IV, fig. 1 à 20

1 890. Scapanorhynchus tenuis. - DAvis J.-W. On the fossil Fish of the Cretaceous Forma­
tions of Scandinavia, p. 385, Pl. XXXVIII, fig. 10 à 13.
1890. Scapanorhynchus latus. - DAVIS J.-W. - ibid. - p . 386 Pl. XXXVIII, fig. 1 4 à 17.
1 919. Scapanorhynchus rhaphiodon (AG.). - GEMMELLARO M. Ittiodontoliti maestrichtiani di
Egitto, p. 1 5 , Pl. I, fig. 8 à 1 1 .

J e rapporte à cette espèce u n petit nombre d e dents d e faible taille, remarquables


par leurs formes trapues, leurs denticules latéraux robustes et leur face interne ornée
de plis verticaux.

Description. - Série supérieure. -Les dents antérieures des trois premières files
ont une couronne triangulaire à bords presque rectilignes ou faiblement convexes ;
leur base est relativement large par rapport à la hauteur, leurs dimensions étant dans
les rapports de �argeur
auteur
= 0,45 environ ; leur aspect évoque beaucoup plus celui de
dents de Lamnidae que d' Odontaspidae. Elles ne présentent pas de courbure sigmoïdale.
La face externe de la couronne est plane ou très légèrement convexe transversale­
ment. La face interne est convexe ; les plis dont elle est ornée n'occupent que la moitié
inférieure et sont parfois plus ou moins effacés dans la région médiane. La couronne
est flanquée, à sa base, d'une paire de petits denticules comprimés et acuminés.
Ne disposant que d'un petit nombre de spécimens dont la racine est souvent endom­
magée, il est difficile de déterminer le rang des différentes dents. Il semble, cependant.
qu'on puisse distinguer trois types de dents antérieures correspondant aux trois pre-
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 53

mières files. Celles de la 1re ont une racine relativement saillante, à la face interne,
dans sa partie médiane et dont les branches devaient être peu écartées.
Celles de la 2e file, légèrement inclinées en direction commissurale, ont leurs deux
bords un peu convexes ; leurs racines ont des lobes écartés à peu près à angle droit,
dont l'antérieur est le plus long.
Celles de la 3e file, un peu inclinées aussi en direction commissurale, ont le côté
correspondant un peu convexe et le bord opposé (symphysaire) légèrement concave ;
les lobes de la racine, dont l'antérieur est le plus long, sont largement écartés suivant
une courbe en ogive surbaissée.
. largeur
0,57),
Les dents laterales ont une couronne large et basse (rapport
h au eur
�t�-
- =

comprimée, qui s'incline en s'incurvant de plus en plus vers la commissure ; la face


externe est plane, son profil est rectiligne ou légèrement concave ; les denticules laté­
raux sont parfois dédoublés ; ils sont comprimés, acuminés et plus larges que ceux des
files antérieures. Les plis de la face interne sont moins nombreux, limités surtout aux
bords et parfois même presque effacés : une lumière frisante permet cependant presque
toujours - lorsque les spécimens ne sont pas usés - de les déceler. La racine est peu
saillante du côté interne ; ses branches sont basses, comprimées et largement diver­
gentes suivant une courbe régulière.
Série inférieure. -
Les dents de cette série se distinguent, suivant la règle, par
largeur
leur couronne plus élancée (indice 0,35) dont le profil de la face externe est
h au teur
=

convexe ou sigmoïdal. Les plis de la face interne sont, en général, bien marqués ; mais
ils s'atténuent et peuvent plus ou moins s'effacer sur les dents latérales. Les denticules
latéraux sont plus petits que ceux des dents maxillaires ; ils sont aussi plus aigus et
tendent également à se dédoubler.
Les symphysaires sont inconnues.
Les dents des 2 e et 3e files se distinguent entre elles par l'ouverture de leurs bran­
ches radiculaires, plus grande chez celles de la 2e file ; les dents de la 2e file paraissent
dépourvues de denticules latéraux.
Les dents latérales ont une couronne plus courte, dressée ou à peine inclinée vers
la commissure ; leurs racines ont des lobes largement divergents, étroits et non com­
primés.

Rapports et différences. -Des dents de ce type abondent dans les niveaux


sénoniens et daniens des régions scandinaves et ont été décrites par DAvis sous le nom
de Scapanorhynchus tenuis et probablement aussi sous celui de Sc. latus.
54 C. ARAMBOURG

Leur forme générale, large et aplatie - même celles des files antérieures, - leur
donne un faciès qui diffère beaucoup de celui des dents des autres Odontaspidae ;
aussi n'est-ce qu'avec doute que j e les rattache au genre Scapanorhynchus, uniquement
en raison de l'aspect de leurs plis d'émail. Elles appartiennent, en tout cas, à un
type spécifique parfaitement distinct, qui ne peut se confondre avec aucun de ceux
des formes connues de ce genre. Elles ne peuvent, notamment, nullement être consi­
dérées comme des dents de j eunes Sc. rapax qu'elles accompagnent dans le gisement
de l' Oued Erguita. On ne peut non plus les confondre avec celles d' Od. substriata qui
s'en distinguent par les denticules latéraux beaucoup plus élancés, plus acérés et bien
séparés ; elles ne seraient pas sans rapports, par leur taille et leurs petits denticules,
avec celles de la forme américaine de Midway que LERICHE a récemment considérée
comme une variété cl' Od. macrota et décrite sous le nom de var. semistriata (1942, p. 13,
Pl. 1, fig. 6 à 8); mais elles en diffèrent par leur faciès beaucoup plus robuste et plus
trapu.
Par contre, elles paraissent extrêmement semblables, sinon identiques, aux spé­
cimens du Maestrichtien cl'Egypte que GEMMELLARO (1919) a attribués à Sc. rha­
phiodon.
Enfin, certaines d'entre elles évoqueraient, à certains égards, quelques analogies
avec des dents cl' Anomotodon, décrites ci-après, mais elles en diffèrent par leur taille
plus forte, leurs proportions plus massives et le détachement bien net de leurs denti­
cules latéraux, parfois dédoublés.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. - Sc. tenuis


est une espèce localisée, en Europe, clans les niveaux terminaux du Crétacé :
Sénonien et Danien de Scandinavie. En Afrique elu Nord elle se rencontre en Égypte,
ainsi qu'au Maroc, où elle est assez fréquente dans le niveau maestrichtien de l' Oued
Erguita, au S de l'Atlas ; mais sa fragilité rend difficile l'obtention de bons échan­
tillons. Elle paraît exister aussi dans les Bassins plus septentrionaux, d'après quelques
rares spécimens des Ouled Abcloun, des Ganntour et des Meskala, qui semblent s'y
rapporter.

Genre ANO:\IOTODON nov. gen. 1

Les niveaux maestrichtiens de divers gisements marocains ont fourni un certain


nombre de dents d'un Sélacien de petite taille, dont l'ensemble de caractères est assez
spécial pour nécessiter une coupure générique nouvelle parmi les Odontaspidae.

1. • Avo�os, anormal; C:nos, oreille; 65ovs, dent.


VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 55

Diagnose.- Denture de type Odontaspidé, avec trois files de dents antérieures à la mâchoire
supérieure. Dents à couronne étroite, convexe transversalement sur ses deux faces et à bords
formant une lame étroite, fortement tranchante jusqu'à la base; face externe de la couronne
lisse; face interne ornée de plis verticaux très fortement saillants et espacés qui recouvrent les
2/3 de la hauteur de la couronne. Pas d'oreillettes ou de denticules détachés à la base de la couronne
dont l'émail se prolonge horizontalement de part et d'autre au-dessus du bourrelet radiculaire en
formant une lame tranchante qui continue celle des bords et s'étale largement en avant et en
arrière; l'extrémité de cette lame tend quelquefois à former une petite saillie, mais sans donner
naissance à un denticule séparé.
Génotype : Anomotodon plicatus nov. sp.

ANOMOTODON PL ICATUS nov. sp.


Pl. IV, fig. 28 à 54, et fig. 1 1 et 12 dans le texte.

Diagnose.- Espèce de petite taille dont les dents les plus grandes, celles des séries antérieures,
ne dépassent pas 1 1 rn rn de hauteur totale. Couronnes étroites, élancées; celles des séries latérales
de la mâchoire supérieure inclinées et incurvées vers la commissure; celles de la mandibule dres ·

sées.

Description. - Série supérieure. - On peut rapporter à la 1re file antérieure


quelques dents relativement plus petites et plus grêles que toutes les autres, dont les
racines sont courtes avec leurs lobes

AA
subégaux el peu écartés ; l'antérieur est
'' '

A. �-, Ji
un peu plus robuste et situé presque 1 '

dans le prolongement du bord antérieur


, ······(;r1
de la couronne ; l'autre est légèrement / ---� � �
: .
·-

.V\] } .

A
divergent. La couronne est verticale,
symétrique, avec sa face interne assez Fig. 11.- A nomolodon plicalus. - Dents de la mâchoire
supérieure. A, première file, faces externe, interne et
fortement bombée ; ses deux bords sont profil; B, troisième file, C, latérale, faces externes.
(Grossies x 2).
légèrement convexes, la courbure sig­
moïdale est très faible.
Les dents de la 2e file sont robustes. Leur racine est légèrement dyssymétrique,
avec les lobes plus écartés que ceux des dents symphysaires. La couronne est verti­
cale, avec ses deux bords légèrement convexes.
MENSURATIONS. - (en millimètres)

1
tre 2me 3rne
! latérales

Hauteur totale . .. . ... . . . . . . . . . . .. .. . . . . 7,9 9,5 10 6 5


Largeur totale . . . .. . . .. . . .. . . . . . . .. . . . . 4 11 7 7 4
Hauteur de la couronne (c) . . . . . . .. ....... .,
6 6,5 7 4 J
Largeur de la couronne (d) . . . . . . . ... . . ... 1 ,5 2 2 2 2

1
d 1
Rapp ort -
c
• 0 • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 0

1
0,25 0,31 0,28
1 0,50 0,66
56 C. ARAMBOURG

Les dents de la 3 e file sont également dyssymétriques : le lobe symphysaire de la


racine est le plus long et le plus grêle ; il est largement écarté de l'autre qui est plus
obtus et se termine brusquement. La couronne est légèrement inclinée en direction
commissurale, avec le bord correspondant concave, le bord opposé légèrement convexe.
De petites dents courtes, à couronne basse et obtuse, à racine massive et haute,
paraissent correspondre à des dents intermédiaires.
Les dents latérales ont une couronne large à la base, de plus en plus inclinée
vers la commissure, avec le bord symphy-
saire convexe et l'autre plus ou moins concave.
Les lobes de la racine sont largement diver­
gents, comprimés ; l'antérieur est le plus long ;
leur angle est de plus en plus obtus vers la
A 6
commissure.
Fig. 12. - Anomotodon plicalus. - Dents de la
Série inférieure.
mandibule. A, deuxième file , faces e xterne, Les dents de la 1re file
-

inte rne , e t p rofil; B, latérale, face exte rne.


(Grossies x 2). sont symétriques ; elles ont une couronne grêle,
lancéolée, bombée sur ses deux faces ; leur
courbure sigmoïdale est très prononcée ; leur racine est fortement saillante dans sa
partie médiane et ses lobes sont peu divergents.
Les dents de la 2e file ont des caractères analogues : elles sont encore presque
symétriques, mais leur courbure sigmoïdale est moindre, leur racine moins bombée
avec des lobes plus divergents.
MENSURATIONS. - (en millimètres)

1
1 1 re 2 me 3 me latérales

Hauteur totale . . .............. 1 0? 9 10 10 7 5


Largeur totale . . .. ...... ...... 4? .5 6 7 6 5
Hauteur de la couronne (c) . ..... 6 7 7 7,5 5,5 2,5
Largeur de la couronne (d) ...... 1,5 1,5 2 2 2 1,5
d
Rapport - .. . . . . . ....... . . . .. . i 0,25 0,21 0,28 0,26 0,36 0,60
c 1

Celles de la 3e file sont dyssymétriques : le lobe symphysaire de la racine est


court et dans le prolongement du bord correspondant de la couronne, le lobe opposé
est divergent. La couronne est encore élancée, son bord symphysaire est légèrement
convexe, l'autre rectiligne ou un peu concave.
Les dents latérales ont une couronne plus basse, très légèrement inclinée vers la
commissure. Leur racine est haute, comprimée et plane du côté interne, avec ses deux
lobes subégaux et largement divergents.
VERTÉ BRÉS FOSSILES D E S PHOSPHAT E S DE L'AFRIQUE DU NORD 57

Rapports et différences. La denture de ce Poisson, comprenant trois files


-

de dents antérieures à la mâchoire supérieure, est constituée sut le plan de celle des
Odontaspis ou des Scapanorhynchus et, comme chez certains représentants de ces genres,
l'émail de la face interne de la couronne est fortement plissé. Mais le remplacement
des denticules latéraux par une lame d'émail en continuité avec les bords tranchants
de la couronne est un caractère qui ne se rencontre qu'exceptionnellement dans ces
genres, et seulement sur des d ents des parties tout à fait postérieures des mâchoires.
La constance et la généralité de ce caractère, chez tous les spécimens de notre espèce,
ne peuvent être fortuites. D 'autre part, on ne saurait rattacher ces derniers au genre
Isurus, lequel possède, comme on sait, des dents dépourvues de denticules latéraux
et dont, parfois, l'émail se prolonge au-dessus du bourrelet radiculaire 1; mais sa
denture est différemment constituée 2 et l'émail de la face interne de ses dents n'est
j amais orné de plis verticaux. Ce dernier caractère suffit à distinguer notre fossile
d' Oxyrhina angustidens Reuss du Crétacé supérieur d 'Europe, dont les dents sont,
en outre, de plus grande taille (cfr. LER ICHE 1902 à 1902a, Pl. I I I, fig. 59 à 65).
Il s 'agit donc d 'un type spécial, voisin d' Odontaspis ou de Scapanorhynchus et
que je désignerai sous le nom générique d' Anomotodon.
Sous le nom d' Orthacodus Lenessei, LERICHE (1936) a décrit quelques dents du
Crétacé supérieur de l'Aude dont certaines (loc. cil fig. 4 à 7) présentent tous les
caractères de celles d' Anomotodon; mais elles diffèrent de celles de la forme africaine
par leur taille notablement supérieure. D 'autre part, le genre Orthacodus est essen-
tiellement j urassique ; ses dents se distinguent de celles de tous les << Lamnidés » par
.
ses racines non divisées qui rappellent celles des Hybodontidae. La présence de repré­
sentants de ce genre dans le Crétacé supérieur est très incertaine et ce n'est qu'avec
doute que WooDwARD (1932) y a rattaché « Oxyrhina » Lundgreni Davis, du Séno­
nien-Danien du Nord de l'Europe. Aucune confusion en tout cas ne paraît possible
entre les dents de ce genre et celles d ' A nomotodon telles que je les ai définies.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. - Cette forme


n'a été, j usqu'ici, rencontrée qu'au Maroc où, sans être j amais abondante, elle est
fréquente dans les niveaux maestrichtiens où elle est exclusivement localisée. Elle
a été rencontrée dans les gisements des Ouled Abdoun, des Ganntour (B14), des
Meskala et de l'Atlas (Imin'Tanout).

1. Par exemple : Ox. noua Winkler ou I. W inkleri Vincent de l'Eocène, Ox. angustidens Reuss du Crétacé
supérieur d'Allemagne.
2. La denture du genre Isurus ne comporte pas de symphysaire réduite; il n'existe, en outre, que deux files
ùe dents antérieures à la mâchoire supérieure et une seule dent intermédiaire.
.)8 C, ARAMBOURG

Genre ODONTASPIS AGASSIZ 1 838.

(Poissons fossiles, I II, p. 87, Pl. G, fg. 1 : Od. ferox Risso)

Syn. : Carcharias Rafinesque 1810, non Cuvier 1 817 1.

Le genre Odontaspis n'est plus représenté dans la nature actuelle que par un petit
nombre de formes qui peuvent se classer en deux groupes bien définis : l'un ne camp­
prend qu'une seule espèce Od. ferox ; l'autre, dont le chef de file est Od. taurus, réunit
un nombre d' « espèces >> étroitement apparentées e ntre elles, variables suivant les
auteurs et dont la validité est contestable - ainsi que l'ont fait récemment remar quer
BIGELOW et SCHROEDER ( 1 948).
Les deux groupes en question se distinguent essentiellement p ar la présence de
dents symphysaires très réduites aux deux mâchoires chez O. ferox, tandis qu'il n'en
existe qu'à la mandibule chez O. taurus et ses alliés. En outre, chez le premier les cou­
ronnes sont flanquées de deux paires de denticules acérés, tandis que, chez le second,
il n'y en a qu'une seule paire. Quant au nombre des dents intermédiaires - parfois
invoqué pour distinguer entre elles certaines des espèces du second groupe - j 'ai pu
constater, par l'examen de nombreux spécimens d' O. taurus de la Méditerranée, que le
nombre de ces dents était inconstant et que, chez cette espèce, il variait de 1 à 3.
WHITE (193 1 , p. 47) a proposé de subdiviser le genre Odontaspis en trois sous­
genres, en se fondant sur les différences de la denture, O. ferox devenant le type du
sous-genre Odontaspis sensu stricto, O. taurus celui du sous-genre Synodontaspis;
un troisième sous-genre Parodontaspis aurait pour type O. platensis, dont les sym­
physaires des deux mâchoires seraient sensiblement égales aux autres dents. Mais
certains auteurs (GILTAY 1 937) ne distinguent point cette dernière espèce de O. taums.
D'autre part il faut noter que, dans le genr� crétacé Scapanorhynchus, voisin,
par d'autres caractères, de l'actuel Mitsukurina, la denture est identique à celle
de Synodontaspis, de sorte que la validité des coupures génériques admises par WHITE
paraît discutable.

1. Ainsi que l'a fait remarquer BERTI'> ( 1939, l'· 7 ), le nom générique de Curcharias, appliqué par les auteurs
à des Squales appartenant à des groupes complètement différents, prête à de telles confusions qu'il devrait
disparaitre de la nomenclature; c'est la raison pour laquelle j'ai conservé le nom d'Odon/asp is, créé par AGAS­
SIZ et qui ne donne lieu à aucune équiyoque.
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 59

Sous-genre SYNODONTASPIS White 1931.


(Vertebrate Fauna of the English Eocene, p . 5 1 : O. taurus)

ODONTASPIS WHITEI nov. sp.


Pl. V

L'abondance relative des débris de cette espèce dans le niveau montien a


permis d'en reconstituer toute la denture.
Diagnose. Espèce de taille relativement p etite, les plus grands spectmens de dents
-

antérieures ne dépassant pas 21 à 22 mm de hauteur totale. Denture très voisine de celle d'O. tau­
rus. Forme générale de la couronne des dents antérieures élancée, mais dont la largeur, au lieu
de décroître régulièrement de la base vers la pointe, ne s'atténue qu'au voisinage de celle-ci;
face externe plane, bords tranchants jusqu ' à la base ; face interne régulièrement convexe et sans
méplat, ornée généralement d'une série de plis verticaux, obtus, irréguliers, plus ou moins mar­
qués mais toujours présents aux dents antérieures ; ces plis s'atténuent souvent sur les dents
latérales et peuvent même parfois disparaître sur celles des files postérieures. Denticules latéraux
toujours bien développés; ceux des dents latérales élargis à la base, comprimés et toujours
acuminés 1. Symphysaires inférieures relativement peu réduites.

Description. Série supérieure.


--- On retrouve, aux dents antérieures de la
-

mâchoire supérieure, les caractéristiques générales de celles du sous-genre Synodon­


taspis; la légère dyssymétrie des dents de la Jr e et de la 2 e files, avec les lobes radicu­
laires courts et peu écartés de celles de la 1 r e ; la forte dyssymétrie de celles de la
3 e file dont la couronne, inclinée en direction commissurale, a son bord du côté corres­
pondant convexe, son bord symphysaire concave et dont le lobe antérieur de la racine
est plus long que le lobe postérieur.
Les dents latérales ont une couronne relativement grêle, inclinée vers la commis­
sure ; les lobes radiculaires, dont l'antérieur s'allonge de plus en plus dans les files les
plus postérieures, forment un angle très obtus; leur surface interne est convexe mais
un peu aplatie vers leurs extrémités ; le sillon vasculaire est touj ours profond et bien
marqué ; la ligne de séparation de la couronne et de la racine, sur la face interne, est
presque droite et, au-dessous d'elle, la partie médiane de la racine forme presque une
arête saillante horizontale. Les denticules latéraux sont relativement grands, compri­
més et acuminés.
Il existe parfois, associées aux dents normales de ce type, certaines dents laté­
rales de la mâchoire supérieure dont les denticules ne sont pas détachés ni saillants ;
mais l'émail de la couronne s'y poursuit de part et d'autre de sa base en formant une
1. Ce..; denticules sont t oujo urs plus développés que ceux d'O. lingilana décr i t plus loin, ce qui permet de
distinguer aisément le;; dents latérales de ces deux e>-pères lorsqu'il s'agit d'individus dont les plis de la face
interne ont disparu.
60 C. ARAMBOURG

lame horizontale tranchante. De telles dents rappellent ainsi beaucoup les latérales
d' « Oxyrhina >> nova LERI CHE. Mais il est vraisemblable qu'il s'agit simplement de
dents très latérales anormales, comme on en observe parfois chez certains Odontas­
p is ou chez Scapanorhynchus Lewisii.

Série inférieure.-- Les symphysaires de la mâchoire inférieure sont relativement


peu réduites et peu dyssymétriques ; elles sont reconnaissables à leur couronne étroite,
à très forte courbure sigmoïdale, ainsi qu'à leur racine très saillante du côté interne
et à lobes serrés et courts; la face interne de leur couronne porte des plis verticaux
bien marqués ..
Les dents de la 2e et de la 3 e files sont un peu dyssymétriques, avec leurs lobes
radiculaires en V plus ou moins ouvert. Les latérales ont la couronne très légèrement
inclinée en direction commissurale, leurs lobes radiculaires - dont l'antérieur est le
plus long - forment un angle obtus largement ouvert. Les denticules des dents laté­
rales, comme ceux de la mâchoire supérieure, sont comprimés, élargis et touj ours acu­
minés.

Rapports et différences. - Il s'agit d'une espèce dont la denture est voisine de


celle d' O. macrota de l'Eocène et d ' O. teretidens récemment reconnue dans l'Eocène
du Bassin de Londres. Elle présente également de très grandes ressemblances avec
celle de j eunes individus d' O. taurus.
Ses dents se distinguent de celles d' O. macrota premut. striata par un certain
nombre de caractères morphologiques qui ressortent à la comparaison des figures
données dans ce Mémoire : elles ne présentent j amais, notamment, l'aplatissement
plus ou moins marqué de la face interne de la couronne des dents antérieures, ni leur
forme parfois un peu spatulée; les denticules des dents latérales sont aussi moins aplatis
et touj ours acuminés. Mais cette espèce se distingue aussi, par sa taille touj ours plus
faible, bien inférieure à celle d' O. macrota premut. striata.
Elle est, par contre, plus voisine d' O. teretidens dont elle se rapproche par sa taille,
par la forme de ses denticules latéraux et par la réduction des plis internes de la cou­
ronne. Il m'a été possible, grâce à l'amabilité de M. WHITE - qui a bien voulu me
communiquer plusieurs séries complètes de dents d ' O. teretidens, et que je prie de trou­
ver ici mes remerciements - de comparer directement les deux formes. De cet examen
il résulte qu'elles ne peuvent, bien que fort voisines, s'identifier. La forme marocaine
n'atteint généralement pas la taille de celle du Bassin de Londres et l'on observe
certaines différences morphologiques dans la comparaison de divers éléments de leurs
dentures ; les dents de la forme marocaine se reconnaissent surtout à l'aspect plus grêle
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 61

MENSURATIONS.- (en millimètres)

j 1 re symph. ] 1 1
2 me file 3 me file 1 re lat.
1 latérales

ODONTASPIS WHITE!
Série supérieure.
Hauteur totale . . . . .. . . . 20 )) 18 22 13 15,5 16 1 6,5 11 12
Largeur totale . . . . . . .. . 9 )) 9 12 10 11 10 11 10 11
Hauteur de la couronne (c) 1 5 11 13 16,5 9 10 12 12 9 9
Largeur de la couronne (d) 3 2,5 3 3,5 2,5 3 3 3 3 3
d
Rapport 0,20 0,23 0,23 0,21 0,27 0,30 0,25 0,25 0,33 0,33
c
• • • • • • • • . • 0 .

ODONTASPIS TERETIDENS
Hauteur totale . . . . . .... 15 15,5 20 18 19 15,5 13 15,5 1 1 5 1 3,5
Largeur totale . . . . . . . .. 5,5 7 10,5 1 2 13 11 11 13 15 13
Hauteur de la couronne (c) 1 5 11 14 14 1 1 ,5 1 0 9 11 12 10
Largeur de la couronne (d) 2,5 2,5 4 4,5 4 3,5 3,5 4,5 5 5
d
Rapport - . . . 0,22 0,22 0,28 0,32 0,34 0,35 0,391 0,41 0,41 0,50
c
. . . . . . . . .

1
ODONTASPIS WHITE!

....... \
Série inférieure.
l
Hauteur totale . 15 13 18 18 21 21 16 15 12 11

l
.

Largeur totale . . . . . . . . . 6? 6 8 ? 11 10 9 ,5 8 9 �)
Hauteur de la couronne (c) 11,5 9,5 13 13 15,5 15 11 11 8,5 7,5
Largeur de la couronne (d) 3 2 3 3, 3 3 4 4,5
. . . ... i
3 3,5
d
Rapport . . .. . . 0,26 0,21 0,23 0,23 0,22 0,20 0,27 0,27 0,29 0,33

1
c

ODONTASPIS TERETIDENS
Hauteur totale .... . . .. . 12 11 22 14 21 23 21 17 15 14
Largeur totale . . . . . . . . . 4,5 5 10 6 10 14 12 14 12 11
Hauteur de la couronne (c) 7 6 16 10 10 16 1 3,5 1 1 ,5 11 9
Largeur de la couronne (d) 2 2 4,5 2,5 4 4 4 4 4 4,5
\
d
1
Rapport- ............. 0,28 0,33 0,28 0,25 0,40 0,25 0,29 0,35 0,36 0,50
c

et plus élancé de leurs couronnes (voir tableau ci-dessus) et à ses denticules latéraux
proportionnellement plus développés.
En outre, les denticules latéraux d ' O. teretidens sont relativement plus développés
et plus massifs que ceux de notre espèce; la plicature de la face interne de la couronne
e st aussi mieux marquée et plus constante chez O. leretidens. Enfin, il semble exister,
entre ces deux Poissons, une différence particulièrement importante dans la forme et
dans la réduction plus grande, chez O. teretidens, des symphysaires inférieures dont, en
o utre, la face interne est complètement lisse.
Pour ces raisons je distinguerai la forme marocaine sous le nom d' Odontaspis
Whitei en l'honneur de mon Collègue de Londres.
62 C. ARAMBOUR\,

O. Whitei se distingue aussi d'O. tingitana - qui l'acco mpagne généralement -


par la forme plus élancée de ses couronnes dentaires, la présence de plis à leur face
interne, leur taille touj ours plus faible, et leurs denticules latéraux plus développés.
Toutefois, il est parfois délicat de distinguer ses dents latérales de celles de jeunes
individus d O . tingitana, surtout lorsque les plis de la face interne ont disparu. Mais,
'

dans ce cas, le développement des denticules latéraux, leur forme comprimée et acu­
minée, ainsi que le sillon vasculaire toujours bien marqué, permettent encore de déci­
der : comparer à ce sujet les fig. 28 à 34 de la Pl. IX et 30 à 31, 35 à 38 de la Pl. V.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. - J usqu'à


présent j e ne connais cette espèce que du Maroc où elle est localisée étroitement
aux niveaux montiens, dans lesquels elle est relativement abondante. On la ren­
contre dans les gisements des Ouled Abdoun, des Ganntour, des Meskala et de l'Atlas
( Imin'Tanout).

ODONTASPIS MACROTA premut. STRIATA (Winkler) 1 874.


Pl. VIII

1 838-1843. Otodus macrotus. - AGASSIZ L . Recherches sur les Poissons fossiles, III, 1 838,
Pl. XXXII, fg. 29-31 ; 1 843, p . 273.
1 874. Otodus striatus. - WINkLER T.-C. Mémoire sur quelques restes de Poissons du Sys­
tème hcersien, p. 8, fg. 7 à 9 de la Pl.
1 878. Otodus striatus. - WINkLER T. C. , ibid., p. 8, Pl. I, fg. 7 à 9.
1 899. Odontaspis elegans (Ag.). - PRIEM F. Sur des Poissons fossiles éocènes d'Égypte et
de Roumanie, p. 243, Pl. II, fig. 7.
1 903. Lamna macrota (Ag.).- STRO�IER E. Haifischzahne aus dem unteren Mokattam bei
Wasta in Agypten, p . 32, Pl. I, fig. 8.
1 907. Odontaspis elegans (Ag.) . - PRIEM F. Poissons tertiaires des Possessions africaines
du Portugal, p. 75, Pl. I, fig. 5-6.
1 931 . Odontaspis ( Synodontaspis) macrota premut. striata (Winkl). - WHITE E . - 1. The
vertebrate Faunas of the English Eocene, p. 58, fig. 45 à 74.
1 935. Odontaspis macrota premut. striata (\Vinkl.). - ARAMBOURG C. Note préliminaire
sur les Vertébrés fossiles des Phosphates du Maroc, p. 424, Pl. XX, fig. 9-10.
1 936. Odontaspis macrofa (Ag.).-- LERICHE .'\1. Les Poissons du Crétacé et du 1\ummulitique
de l'Aude, p. 387, Pl. XXV Il, fig. 6.
1 942. Odontaspis macrota premut. striata var. semistriata.- LERICHE M. . . . Faunes ichthyo-
logiques marines . . . tertiaires de la Plaine côtière atlantique. . . p. 13, Pl. I, fig. 6-8.
1 942. Odontaspis macrota premut. striata (Winkl.). --LERICHE M., ibid., p. 1 8, Pl. II, fig. 6.
1 942. Odontaspis macrota (Ag.). - LERICHE M., ibid., p. 29, Pl. I I, fig. 9-1 2; p . 53, Pl. IV.
1943. Odontaspis ( Synodontaspis) macrota (Ag.). - DARTEVELLE E. et CASIER E. Poissons
fossiles du Bas-Congo . . . 1 re part . , p. 1 1 8 , Pl. IV, fig. 27 et 29 (non 28 ) .
1 946. Odontaspis ( Synodontaspis) macrota (Ag.) - CASIER E. La faune ichthyologique
de l'Yprésien de la Belgiqur, p. 66, Pl. II, fig. 2a-e.
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L ' AFRIQUE D U NORD 63

Cette forme est constante dans les gisements de Phosphates de l'Afrique du Nord
où elle est très caractéristique des niveaux thanétiens-yprésiens. Sa denture, ayant
fait l'objet d'une étude détaillée de la part de WHITE (1931), est bien connue et il est
inutile d'y revenir. Je me bornerai à donner Pl. VII I une reconstitution de ses séries
dentaires d'après nos matériaux nord-africains. Comme chez tous les Odontaspis ses
dents sont très polymorphes, mais elles se reconnaissent toujours facilement à la forme
élancée de leur couronne, parfois très légèrement spatulée - surtout chez certaines
dents antérieures - à la réduction de leurs denticules latéraux qui, sur les dents
latérales, forment une petite lame comprimée et tranchante; enfin aux nombreux et
fins plis verticaux de leur face interne. Ces derniers sont fréquemment anastomosés
entre eux; ils sont, en général, très fortement marqués, même sur les dents laté­
rales, mais chez certains sujets - assez rares d'ailleurs - ils s'atténuent considérable­
ment. Ainsi que l' ont fait remarquer certains auteurs, la taille des spécimens paléo­
cènes est généralement plus faible que celle des individus plus récents; mais ce n'est
pas une règle absolue et certains de nos échantillons atteignent parfois des dimensions
considérables; aucun, cependant, ne parvient à la taille des grands sujets de l'Eo­
cène moyen du Bassin Anglo-Parisien; c'est pourquoi, bien que cette différence de
taille soit leur seul caractère distinctif, il convient, en raison de leur localisation
stratigraphique, de maintenir distinctes les deux formes en conservant, pour la muta­
tion la plus ancienne, le terme de striata par lequel l'a désignée WINKLER (1874).

Rapports et différences. -- C'est à tort que certains auteurs avaient cru pou­
voir établir un rapport phylétique entre O. macrota striata et l'espèce du Paléocène
africain décrite par STROME� sous le nom d ' O. substriata. On verra plus loin que cette
dernière se rattache à un tout autre phylum qui fait partie du groupe d' O. ferox.
Parmi les autres formes fossiles, c'est avec O. Whitei - des niveaux montiens du
Maroc ou avec O. teretidens - du Paléocène d 'Angleterre et de Belgique - que cette

espèce présente le plus de rapports. Mais elle s'en distingue par sa taille toujours plus
grande, par la réduction de ses denticules latéraux et la forme laminaire de ceux des
dents latérales; enfin, par ses symphysaires inférieures plus développées. En outre
d'une manière générale - mais avec des exceptions individuelles - les plis de la face
interne sont plus nombreux, plus marqués, surtout chez les jeunes, et, aux dents
antérieures, la face interne de la couronne présente souvent un méplat ou une section
subrectangulaire, à angles mousses, qui n'existe j amais chez les autres espèces.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. - O. macrota


premut. slriata est une espèce à très large distribution géographique. Elle est répan-
64 C. ARAMBOURG

due dans tous les gisements d'Europe et d 'Afrique où elle est constante dans tout
l'Eocène inférieur depuis l'Yprésien ; elle passe progressivement dans les niveaux
supérieurs de l'Eocène à la forme typique de l'espèce O. macrota s. str. En Afrique
du Nord, O. macrota premut. striata est caractéristique des gisements de phosphates
« suessoniens » du Sud-Tunisien et du Sud-Constantinois ; au Maroc, elle apparaît au

Thanétien dans les trois Bassins phosphatés et y abonde j usqu'au sommet de l'Ypré­
sien. Elle a été signalée en Égypte, par STROMER dans les niveaux du Mokattam
inférieur.
Elle a également été signalée dans les gisements paléocènes de la Côte occidentale
d'Afrique : en Angola, par PRIEM, et au Congo Belge par DARTEVELLE et CASIER.
Mais, dans ces derniers gisements, selon les auteurs précités, elle y paraît moins abon­
dante que dans les gisements européens et, dans les niveaux supérieurs de la falaise
de Landana, elle est dominée par O. Koerti Stromer.
Enfin O. macrota premut. striata existe également dans l'Eocène supérieur des
Etats-Unis (Formations de Midway et d'Aquia).

ODONTASPIS ROBUSTA var. AFRICANA nov. var.


Pl. VI et Pl. VII, fig. 1 à 6.

1 893. Lamna crassidens Ag. - THOMAS Ph. Exploration scientifique de la Tunisie, p . 33.
1 903. Lamna (Odontasp_is?) crassidens (Ag. ) - PRIEM F. Sur les Poissons fossiles des Phosphates
d'Algérie et de Tunisie, p. 395.
1 906. Odontaspis crassidens Ag. -LERICHE M. Les Poissons éocènes de l'Algérie et de la Tunisie,
p. 403.

Cette belle espèce, quoique présente dans un grand nombre de gisements éocènes
nord-africains, y est cependant peu fréquente. Elle se remarque par la grande taille
de ses dents et par leur forme robuste.
Diagnose. - Variété d'O. robusta distincte de l a forme européenne par ses dents généra­
lement de proportions plus grêles, quoique de taille sensiblement du même ordre.

Description. - La couronne est fortement bombée transversalement à la face


interne, et elle l'est également nettement dans la partie axiale de la face externe; les
bords sont au contraire comprimés et tranchants. En outre, la face externe présente,
à sa base, une dépression triangulaire bien marquée et constante sur toutes les dents
des deux mâchoires. La surface de l'émail est parfaitement lisse et brillante sur ses
deux faces, sans aucun indice de plis ou d'irrégularités quelconques. Les denticules
latéraux sont courts et aigus, légèrement comprimés parfois ; ils sont généralement
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L 'AFRIQUE D U NORD 65

simples mais avec l'indication - sur certains spécimens - d'une tendance au dédou­
blement. Un des caractères les plus remarquables de ces dents est la très forte saillie
de la racine du côté interne, où elle forme une énorme protubérance médiane. Le sillon
nutritif, toujours bien marqué, est large et profond.
La denture de cette forme a pu être reconstituée à peu près complètement d'après des
matériaux des gisements de Tunisie où elle est plus abondante que dans ceux du Maroc.

Série supérieure. - Les dents de cette série se reconnaissent à leurs couronnes


relativement larges, généralement dépourvues de courbure sigmoïdale. Il ne semble
pas qu'il y ait eu de symphysaires réduites à la mâchoire supérieure, ce qui permet de
ranger cette espèce parmi les Synodontaspis.
Les dents de la 1re file ont une couronne large, à bords légèrement convexes, et
dont la face interne bombée présente cependant parfois un méplat médian; leurs
racines sont longues et presque symétriques; leurs denticules latéraux sont petits,
coniques et un peu recourbés vers la couronne.
Celles de la 2e file sont asymétriques; leur couronne est un peu aplatie aussi sur
la face interne, ses bords sont légèrement convexes et elle est un peu inclinée vers la
commissure; les lobes radiculaires sont inégaux et très largement divergents.
Les dents de la 3 e file sont encore plus asymétriques : leur couronne est inclinée
dans le prolongement du lobe radiculaire symphysaire qui est plus long que l'autre;
le bord commissural de la couronne est rectiligne ou faiblement concave; l'autre est
convexe.
Les dents des séries latérales ont une couronne large, falciforme et plus ou moins
inclinée en direction commissurale; leurs proportions varient suivant les gisements.
Les denticules latéraux sont réduits, comprimés et triangulaires.

Série inférieure.
- Les dents de cette série se reconnaissent à leur couronne plus
grêle, plus épaisse, à courbure sigmoïdale généralement touj ours très prononcée,
même aux dents latérales, à leurs racines très fortement saillantes du côté interne
ainsi qu'à leurs denticules latéraux relativement plus développés et coniques.
Les symphysaires sont relativement grandes; elles ont une couronne courte et
très épaisse, à très forte courbure sigmoïdale; leurs racines sont dyssymétriques, à
lobes étroits et serrés, et leur partie médiane, comprimée, forme une très forte protu­
bérance sur la face interne; leurs denticules latéraux sont relativement bien déve­
loppés, aigus et étroitement appliqués contre les couronnes.
On retrouve, sur les dents des files suivantes, les caractéristiques habituelles de
ces organes chez les Odontaspidae, comme on peut en j uger par les figures 1 1 à 14 de la
Pl. VI et 1 à 6 de la Pl. VII.
5
66 C. AHAl\1BOURG

Rapports et différences. Les dents de cette forme sont extrêmement voisines


-

de celles d' O. robusta du Paléocène et de l'Eocène du Bassin Anglo-Parisien tel que l'ont
défini LERICHE, d'abord, sous le nom d' O. crassidens 1, puis WHITE (1931). Cependant,
tous les spécimens de provenance nord-africaine que j 'ai pu examiner se distinguent
de ceux d'Europe par une massivité notablement moindre de toutes leurs parties,
notamment de leurs couronnes. Aucun de nos spécimens, même parmi les plus grands,
ne correspond, par ses proportions, à ceux qui ont été figurés par les auteurs précités
(voir LERICHE 1906, Pl. IX, fig. 13 à 19); les dents latérales de la mâchoire supérieure,
particulièrement, sont beaucoup plus grêles, plus longues et plus falciformes 2•
Il m'a donc paru utile de séparer la forme africaine, à titre de variété locale.
D'autre part, notre matériel a permis de compléter la reconstitution de la denture
de cette intéressante espèce. Tout d'abord, l'absence de symphysaires supérieures
réduites la rapproche d' O. taurus plutôt que d ' O. ferox, comme l'avait pensé LERICHE ;
mais cet auteur n'a pas connu les dents des files antérieures de la mâchoire supérieure
et, comme l'a j udicieusement fait observer WHITE (1931, p. 67), l'original de sa figure 14
(loc. cil. Pl. IX) est une dent latérale, de même, à mon avis, que celui de la figure 13
du même ouvrage. C'est la raison pour laquelle, dans les collections nord-africaines
que j ' ai eu l'occasion d'examiner, les dents antérieures de cette forme ont parfois été
attribuées à O. cuspidata, forme typiquement oligo-miocène, absente de nos gisements
éocènes africains.

Répartition stratigraphique et distribution géographique.- En Europe


O. robusta est présente dans le Landénien de Belgique et l'Yprésien d'Angleterre;
mais elle est surtout répandue, sans y être très abondante, dans le Bassin Franco­
Belge depuis l'Yprésien j usqu'au Bartonien.
En Afrique du Nord, O. crassidens a été signalée dans l'Eocène moyen d' Égypte,
par PRIEM; malheureusement l'absence de figuration ne permet pas d'affirmer qu'il
s'agisse de notre espèce. Par contre, O. ro busta var. africana est une des formes
courantes des gisements de phosphates sud-tunisiens; c'est sans doute elle que divers
auteurs ont désignée, sans la figurer, sous le nom de Lamna ou d' Odontaspis crassi­
dens (Ph. THOMAS 1893, SAUVAGE 1889, PRIEM 1903, 1909).
Au Maroc, elle est présente dans la plupart des gisements thanétiens-yprésiens
1. Le nom d'O. robusta a été créé, par cet auteur, en 1921, p our distinguer les dents de la forme éocène de
celles de l'espèce oligo-miocène avec laquelle elle avait été jusque là confondue.
2. Ces derniers caractères s'accentuent d'ailleurs chez les individus jeunes qui, conformément à la règle
générale chez tous les Squales, ont des dents plus élancées que celles des adultes et des denticules latéraux
proportionnellement plus développés. Aussi, peut-il être parfois difficile de distinguer de telles dents de certaines
appartenant à O. Hopei, forme qui, ainsi qu'on le verra plus loin, présente de grands rapports avec O. robusta
et dont les restes se trouvent parfois mélangés avec ceux de ce dernier dans nos gisements nord-africains.
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L'AFRIQUE D U NORD 67

du Bassin des Ouled Abdoun, mais n'y est j amais très abondante. Je ne l'ai pas ren­
contrée, j usqu'ici, dans les Bassins des Ganntour, des Meskala ou de l'Atlas.
Enfin, elle n'est mentionnée dans aucun des gisements de la Côte occidentale
d'Afrique : Togo, Nigéria ou Congo. Il semblerait donc que le Bassin des Ouled Abdoun
marque la limite méridionale de distribution de la variété africaine d' O. robusta.

ODONTASPIS HOPEI s.fsp. ATLANTICA nov. s. sp.

Pl. VII, fig. 7 à 25.

1 893. ? Odontaspis aff. Hopei Ag. - THOMAS Ph. Exploration scientifique de la Tunisie, p. 34,
Pl. XIV, fig. 9 .
1935 Odontaspis cuspidata mut. Hopei Ag. - ARAMBOURG C. Note préliminaire sur les Verté­
brés fossiles des Phosphates du Maroc, p. 424, Pl. XX, fig. 1 1 et 1 2.
1943. Odontaspis (Synodontaspis) Hopei Ag. - DARTEVELLE et CAsiER E. Les poissons fossiles
du Bas-Congo .. . 1 re part., p. 1 20, Pl. V, fig. 24 à 26.

Cette forme est relativement rare en individus, quoique représentée dans un


grand nombre de gisements du Bassin des Ouled Abdoun.
Diagnose. - Denture du type Synodontaspis à symphysaires inférieures peu réduites.
Dents à émail complètement lisse et brillant sur les deux faces de la couronne, laquelle, moyen­
nement bombée transversalement sur la face interne, est presque plane sur l'autre, avec des
bords tranchants bien nets jusqu'à la base sauf aux deux premières files de la mandibule; bords
latéraux de la couronne légèrement convexes d.ans leur tiers supérieur, ce qui donne à celle-ci,
principalement aux dents antérieures, un aspect légèrement lancéolé; denticules latéraux faible­
ment développés, courts et relativement larges, obtusément aigus et légèrement comprimés,
p arfois, sur les individus âgés, un peu recourbés vers la couronne.

Description. - Série supérieure. - Il ne paraît pas y avoir eu de symphysaires


réduites, ce qui permet de ranger cette forme dans le groupe des Synodontaspis. Les
dents des deux premières files présentent leurs caractères habituels. Celles de la troi­
sième sont remarquables par leur dyssymétrie : la couronne est fortement inclinée en
direction commissurale et dans le prolongement du lobe symphysaire de la racine,
lequel est long et étroit; mais la pointe a tendance à se recourber en direction symphy­
saire, de sorte que le bord correspondant est concave et le bord opposé convexe.
Les dents de la série latérale sont mal connues ; j 'ai figuré PL V I I, fig. 9 à 1 1 ,
quelques spécimens qui se rapportent à des individus jeunes et qui montrent la forme
grêle et falciforme de ces dents.
Série inférieure. -Les symphysaires (PL V I I, fig. 1 6) sont relativement grandes
et peu déformées ; leurs denticules sont très petits. Les dents suivantes correspondent
aux normes habituelles de la denture de Synodontaspis (voir PL V I I, fig. 1 7 à 21 ) .
68 C . ARAMBOURG

Certains spécimens, appartenant à des individus âgés et figurés Pl. V I I, fig. 12, 13, 22,
23, montrent quelques variations dues à l'âge, mais reproduisent néanmoins le style
général, facilement reconnaissable, des dents de cette forme.

Rapports et différences. - Les dents de ce fossile se distinguent nettement de


celles d ' O. Winkleri - dont l'émail est aussi parfaitement lisse et brillant - par la
forme générale de leurs couronnes, à contour lancéolé, dont la face externe est à peu
près plane ; par la courbure sigmoïdale peu prononcée des dents de la série man­
dibulaire ; par leurs denticules latéraux très peu développés, non aciculés et simples ;
enfin, par leurs racines beaucoup moins épaisses et moins protubérantes du côté
interne.
L'absence de traces de rides sur la face interne de la couronne, la forme générale
élancée de celle-ci, le faible développement et la simplicité des denticules ne permettent
pas de confondre ces dents avec celles d ' O. su bstriata mut. A tlasi ou d' O. Vincenti.
Par contre, elles présentent de très grands rapports à la fois avec O. tingitana
et avec O. Hopei Ag. Le style général de la denture de ces trois formes est le même.
Toutefois, notre espèce ne peut se confondre avec la première en raison de la forme
lancéolée de ses couronnes dentaires, de leur épaisseur notablement moindre, du faible
bombement transversal de leur face externe, et enfin en raison du développement
relativement plus grand de leurs denticules latéraux.
C'est évidemment de la forme paléocèn� d 'Europe O. Hopei qu'elles se rapprochent
le plus. Toutefois, cette dernière (voir LERICHE 1908 a, Pl. IV, CASIER 1946, Pl. I I,
fig. 11) possède des couronnes relativement plus courtes, de proportions moins élan­
cées et de contour peu ou pas lancéolé ; de plus ses denticules latéraux sont plus déve­
loppés encore que ceux de la forme nord-africaine. Aussi me paraît-il bon, tout au
moins dans l'état actuel de nos connaissances, de séparer provisoirement cette forme,
à titre de race locale ou de sous-espèce, de la précédente. Je la nommerai O. Hopei
s. sp. atlantica nov. s. sp.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. - Cette forme


est peu abondante dans nos gisements marocains. Elle semble plus rare encore en
Algérie et en Tunisie si j 'en j uge par les collections de cette provenance que j 'ai pu
examiner. O. Hopei y a cependant été signalée par divers auteurs : H.-E. SAu­
VAGE 1889, Ph. THOMAS 1893, G. de ALESSANDRI 1 902, F. PRIEM 1903, M. LERI­
CHE 1906. Un seul de ces derniers (Ph. THOMAs) l'a figurée et l'original fait partie des
collections du Muséum ; il s'agit d'une dent réduite à sa couronne, mais qui paraît
bien pouvoir être rapportée à notre forme. Par contre, dans la même collection, les
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L 'AFRIQUE DU NORD 69

dents étudiées par PRIEM et attribuées à O. cuspidata Hopei sont des dents soit d ' O.
Winkleri, soit d ' O. robusta var. africana .
A u Maroc, elle s e trouve essentiellement dans les niveaux yprésiens (Couche I)
des Ouled Abdoun, des Ganntour et de l'Atlas (Imin'Tanout) ; je l 'ai rencontrée aussi
mais plus rarement, dans le niveau thanétien (Couche I I) des Ouled Abdoun.
O. Hopei a été signalée par divers auteurs 1 dans les gisements de la côte occi­
dentale d'Afrique, mais peu d'entre eux l'ont figurée : PRIEM 1 907 a, STROMER 1 9 1 0,
DARTEVELLE et CASIER 1 943. En particulier les spécimens figurés par ces derniers
auteurs (Pl. V, fig. 24 à 26) paraissent bien correspondre, par leur aspect général et
leurs caractères, à la forme marocaine.

ODONTASPIS KOERTI (Stromer) 1910


Fig. 13.

1 903. Odontaspis cf. elegans (Ag.) - STROMER E. Haifischzahne aus dem unteren Mokattam . .. ,
p. 32, Pl. 1, fig. 9.
1 905. Odontaspis cf. cuspidata (Ag.) - STROMER E . Die Fischreste des mittleren und oberen Eocans
von Aegypten, p. 1 7 1 , Pl. XV, fig. 26-27.
1910 Otodus Koerti. - STROMER E. Reptilien und Fischreste aus dem marinen Alttertiar von
Südtogo, p. 496, fig. 4-5.
1 913. Lamna Asch�rsoni (Strom.). - LERICHE M. Les poissons paléocènes de Landana (Congo),
p. 85.
1 926. Odontaspis Koerti (Strom.) - WHITE E. 1. The Eocene Fishes from Nigeria, p. 1 5, Pl. 2, 3, 4.
1 943. Odontaspis (Parodontaspis) Koerti (Strom.) - DARTEVELLE E. et CASIER E. Poissons
fossiles du Bas-Congo . . . , 1 ere part., p. 1 24, pl. IV, fig. 1 4 à 26.

Je rapporte à cette espèce deux dents provenant des niveaux supérieurs du


Bassin de Louis Gentil (Chabet Hallouf, A3 et A4).
L 'une est probablement une dent de la 1 re file supérieure droite qui correspond
bien aux descriptions et figures de WHITE par
sa couronne dont la face interne, convexe,
porte un léger méplat et dont la face externe
est médialement bombée, par ses bords plats
et tranchants ainsi que par le faible dévelop­
pement de la racine et du denticule latéral.
L'autre est une latérale gauche caracté­
risée par sa couronne haute, large, aplatie, à Fig. 1 3 . Odon/aspis Koerti. A, dent latérale
-

peine convexe sur la face interne, inclinée en supérieure, faces interne et latérale. B, dent
antérieure mandibulaire, faces interne et laté­
direction commissurale et à profil concave vers rale. - G. N.

1 . f'RID! l !l07 ; L E H ! C l ! E l !l l :J, 1 !) 1 !), 1920 ; STROMER 19 10 ; BEQFAERT 1 92:1 ; DARTEYELLE 1934, 1 939.
70 C. ARAMBOURG

l'extérieur. Ses denticules latéraux sont comprimés, triangulaires et acummes ; celui


du côté commissural tend à se dédoubler ; ils paraissent, dans l'ensemble, un peu
moins développés que ceux des spécimens de Nigeria. La racine est basse et faible­
ment saillante du côté interne ; le sillon nutritif est peu marqué, de même qu'à la dent
précédente.
Ces dents ne peuvent se confondre avec aucune des autres formes. Elles sont,
notamment, bien distinctes de celles d' O. Vincenti ou de celles de Lamnidés tels que
L. obliqua ou L. Aschersoni.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. - Le type


d ' O. Koerti provient du Lutétien du Sud du Togo.
E. I. WHITE l'a également décrit du Lutétien de Nigeria. Plus récemment, DAR­
TEVELLE et CAsiER l 'ont retrouvé dans les niveaux supérieurs de la Falaise de Landana
et en quelques autres points du Bas-Congo, notamment dans les couches de Bololo où
il est associé à un Galeocerdo voisin de G. latidens.
Il semble donc que cette espèce soit localisée aux niveaux de l'Éocène moyen.
Nos spécimens marocains proviennent eux aussi des couches tout à fait supérieures du
Bassin de Louis Gentil, immédiatement au-dessous de la dalle calcaire à Carolia pla­
cunoides ; ils y sont associés à Galeocerdo latidens typique de l'Eocène moyen.
Jusqu'ici O. Koerti n'avait été rencontré avec certitude que dans les gisements
de la Côte occidentale d'Afrique.

Sous-genre ODONTASPIS White 1931.


(Vertebrate Faunas of the English Eocene, p . 48 : O. ferox)

ODONTASP IS T ING ITANA nov. sp.


Pl. IX et Fig. 14 à 17 dans le texte.

1 935. Scapanorhynchus subulatus (Ag.) - ARAMB OURG C. Note préliminaire sur les Vertébrés
des Phosphates du Maroc, p. 423, Pl. X IX, fig. 7.

Cette espèce, d'origine maestrichtienne, abonde surtout, au Maroc, dans


l 'horizon montien où elle forme, avec quelques autres espèces à affinités éocènes,
une association caractéristique.

Diagnose. --� Espèce munie de symphysaires réduites aux deux mâchoires. Dents faciles
à distinguer par la forme subulée de leur couronne élargie à la base, et dont la largeur décroît
rapidement et très régulièrement jusqu'à la p ointe. Face interne très fortement convexe trans­
versalement, sans trace de méplat et parfaitement lisse et brillante; face externe convexe égale-
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L 'AFRIQUE DU NORD 71

ment, avec parfois, aux dents antérieures, une arête mousse axiale. Bords tranchants jusqu'à
la base. Denticules latéraux simples, extrêmement p etits aux dents antérieures et aigus; ceux
des dents latérales très légèrement comprimés, mais toujours aigus et très petits. Racine basse,
fortement bombée du côté interne, avec des trous vasculaires ouverts au fond d'une fossette
profonde et toujours bien marquée.

Description. - Série supérieure.- Les symphysaires supérieures sont très


réduites : les plus grands spécimens, trouvés associés avec le reste de la dentition, ne
dépassent pas 1 2 mm de hauteur totale. Elles sont étroites
et dyssymétriques ; leur couronne épaisse, bombée sur ses .
deux faces à la base, est étroite et fortement arquée vers l'in­
térieur ; sa face interne est parfaitement lisse ; la racine est
comprimée, fortement gonflée du côté interne dans sa partie
médiane, avec ses deux lobes minces et rapprochés selon un
Fig. 1 4 . Odon/aspis lingi­
angle aigu ; le sillon vasculaire étroit est oblique par ra p­
-

lana. - Symphysaire supé­


port à l'axe général ; les denticules sont petits, aigus ; celui rieure, faces externe, laté­
rale et interne. - (Grossie
du côté commissural est le plus développé. x 2).

Les dents de la 2 e file sont robustes ; leur couronne est


très large à la base, s'atténuant très rapidement et très régulièrement vers la pointe
ce qui leur donne une silhouette en triangle isocèle allongé caractéristique. Leurs
racines sont fortes et longues, avec des
lobes peu écartés, suivant un angle aigu,
et terminés en pointe. Le bord antérieur
de la couronne est convexe et dans le
prolongement du lobe radiculaire corres­
pondant ; le bord opposé est légèrement
concave. Les denticules latéraux sont
extrêmement réduits. Ces dents sont
Fig. 1 5 . Odonlaspis tingilana, A, dent de la 2• file
supérieure, faces externe, interne et latérale. B, dent suj ettes à de nombreuses variations qui
-

latérale sup érieure, face interne. - (Gr. Nat . ).


portent sur les proportions relatives des
racines par rapport à la couronne et sur
l 'écartement ou le développement des lobes radiculaires.
Les dents de la 3 e file, comme chez tous les Odontaspis, sont très fortement dyssy­
métriques. La couronne est légèrement arquée en direction symphysaire avec le bord
correspondant concave, le bord commissural convexe. Les lobes radiculaires sont
étroits et forment un angle très ouvert ; le lobe commissural, qui est le plus court,
est aussi largement divergent.
On rencontre, associées aux dents d' O. tingitana, un certain nombre de petites
dents dyssymétriques, dont la couronne courte, parfaitemen t lisse et fortement
72 C. ARAMBOURG

convexe sur ses deux faces, est plus ou moins oblique par rapport à l'axe de la racine.
Cette dernière, aussi haute que la couronne, est large, saillante du côté interne. Ses
lobes sont courts, obtus, à surface plane et séparés par un long sillon vasculaire étroit
et profond ; il existe, de 'chaque côté de la couronne, un petit denticule aigu. Ces dents,
de proportions variables, correspondent vraisemblablement à deux ou trois files de
dents intermédiaires.
Les dents latérales sont reconnaissables à leur couronne oblique en direction
commissurale, élargie à la base, mais diminuant rapidement de largeur vers la pointe,
avec le bord symphysaire convexe et le bord opposé concave. Les lobes radiculaires
étroits sont très largement divergents et séparés par une large échancrure en forme
d'arc de cercle ou d'angle très obtus à côtés plus ou moins courbes, l'antérieur est le
plus long et est dirigé dans le prolongement du bord correspondant de la couronne.
Les denticules latéraux sont légèrement comprimés et un peu élargis à la base, mais très
petits. Vers la commissure la couronne devient plus large et plus basse proportionnel­
lement.

Série inférieure. - Les dents de la file symphysaire sont très réduites et fortement
dyssymétriques. Leur couronne est élancée, épaisse et de section subcirculaire à la
base, mais avec des bords tranchants bien marqués sur toute sa
longueur ; elle est plus ou moins fortement inclinée en direction
symphysaire par rapport à la racine, avec une courbure sigmoï­
dale prononcée ; sa surface interne est parfaitement lisse. La
Fig. 1 6.
- Odontaspis racine, parfois presque aussi longue que la couronne, est étroite,
tingitana. Sym­
physaire inférieure. comprimée, à lobes grêles et peu divergents, soudés sur une grande
-

Faces externe, laté­ partie de leur longueur ; elle est fortement protubérante du
rale et interne.
(Grossie x 2). côté interne où elle surplombe la base de la couronne ; le sillon
nutritif est long, étroit et oblique ; il n'y a qu'une paire de denti­
cules latéraux aigus et simples.
Les dents de la 2e file sont longues, robustes, un peu dyssymétriques ; leur racine
est épaisse, à lobes peu divergents, avec le lobe symphysaire plus court et dans le pro­
longement du bord correspondant de la couronne.
Les dents de la 3 e file sont encore plus dyssymétriques : le lobe radiculaire prolonge
encore le bord correspondant de la couronne, mais le lobe opposé diverge fortement et
est plus épais, mais plus court.
Celles des files suivantes ont leurs lobes radiculaires de plus en plus écartés,
suivant un large angle obtus à côtés courbes ; la surface interne de ces lobes est convexe
et le sillon vasculaire peu profond, parfois plus ou moins effacé. La couronne est dressée
VERTÉBRÉS FOS SILES D E S PHOSPHATES DE L 'AFRIQUE DU NORD 73

à peu près suivant l'axe de la racine, ou très légèrement inclinée vers la commissure
et elle diminue de hauteur progressivement vers celle-ci ; les deux bords sont faiblement
convexes ou rectilignes. Les denticules latéraux sont coniques, aigus, et plus
petits encore que ceux de la mâchoire supé­
rieure.

Rapports et différences. - C'est par


erreur que, dans mon travail préliminaire de
1 935, j 'avais rapproché de Sc. subulatus
(Ag.) quelques dents provenant du Maes­
trichtien des Ouled Abdoun et des Ganntour Fig. 1 7. - Odon/aspis tingitana. - Dents mandibu­
laires; A, 3• file antérieure, faces externe, interne
et dont l'une a été figurée. La découverte, et laté rale ; B, latérale, face externe.
par la suite, de séries abondantes de cette
même forme m'a montré qu'il ne pouvait s'agir de l'espèce d'Agassiz, à laquelle elle
ressemble d'ailleurs au premier abord par la forme subulée de ses dents et par leur
couronne lisse à la face interne. Mais Sc. subulatus 1 est caractérisée par le développe­
ment considérable de ses denticules latéraux qui, précisément, sont touj ours extrême­
ment réduits chez la forme marocaine dont c'est un des caractères les plus typiques.
Il s'agit donc d'un type certainement différent et q ui, j usqu'ici, paraît spécial au
Maroc.
La denture de cette espèce se rapproche par sa constitution, comprenant une
série de symphysaires réduites à chaque mâchoire, de celle d ' O. ferox et doit être ran­
gée dans le groupe des Odontaspis sensu stricto. Mais elle s'éloigne de celle de tous les
autres représentants du groupe par la petitesse et la simplicité de ses denticules laté­
raux.
Morphologiquement, d'autre part, ses dents se rapprochent surtout de celles
d' O. cuspidata ou, mieux, de sa variété paléocène Hopei, qui appartiennent au sous­
genre Synodontaspis et dont les dents sont lisses à la face externe. Mais la couronne des
dents d' O. Hopei est plus élancée, plus grêle, avec les bords latéraux plus rectilignes.
Sa face externe est plus plane et surtout les denticules latéraux sont sensiblement plus
développés.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. O.tingitana --

n'est, j usqu'ici, connu qu'au Maroc où il se rencontre d'une manière presque cons-

1. Il semble q u e les trois dents figurées par .\GASSIZ, qui co nst it uent les cotypes de Sc. subulatus, appar­
tiennent au moins ù deux espèce' différentes.
ï4 C. ARAMBOURG

tante dans les niveaux maestrichtiens des Ouled Abdo uu, des Ganntour et de l'Atlas
( Imin'Tanout). Mais il n'y est j amais très abondant.
Par contre, il est l'élément le plus fréquent des niveaux montiens de tous les gise­
ments où on recueille ses dents en abondance, associées à celles de L. appendiculata
ainsi que d' O. Speyeri, O. Whitei, Ginglymostoma subafricanum. Il ne paraît pas
dépasser ce niveau car je ne l 'ai j amais rencontré avec certitude dans les horizons
s upérieurs.

ODONTASPIS SPE YERI Dart. et Casier 1 943.


PI. X

1 943. Odontaspis Speyeri. - DARTEVELLE et CASIER. Poissons fossiles du Bas-Congo . . , 1 r e part.,


.

p. 1 1 6, Pl. IV, fig. 1 à 1 3 .

Les dents de cette espèce sont facilement reconnaissables à leur couronne rela­
tivement courte et trapue, parfaitement lisse sur les deux faces, flanquée d'une paire
de denticules doubles, aigus, présents sur toutes les dents (même celles des dernières
files commissurales), ainsi qu'à leurs racines très développées, fortement protubérantes
du côté interne dans leur partie médiane, et munies d'un large et long sillon nutritif.
Leur taille est moyenne : les plus grandes de la série inférieure ne dépassent pas
28 mm de hauteur totale. L'abondance de nos spécimens marocains a permis de recons­
tituer toute la denture de cette intéressante espèce.

Description. - Série supérieure. Les dents antérieures de cette série ont une
-

faible courbure sigmoïdale. Celles de la file symphysaire sont très réduites et relative­
ment peu dyssymétriques. Leur couronne est courte et trapue, épaisse et bombée
sur ses deux faces, mais avec des bords tranchants nets ; le profil de sa face externe est
convexe. Les denticules latéraux sont longs, grêles, aigus et doubles. La racine est
étroite, haute dans sa partie médiane qui est très fortement protubérante du côté
interne ; ses lobes sont courts et peu écartés, dyssymétriques. Le sillon nutritif est long,
bien marqué et un peu oblique par rapport à l'axe de la couronne qui s'incline légère­
ment du côté symphysaire.
Celles de la 2e file se reconnaissent à leur forme générale presque symétrique et à
l'écartement relativement faible de leurs lobes radiculaires ; leur racine est très forte­
ment saillante du côté interne dans la région médiane. La couronne est courte, épaisse,
fortement bombée transversalement du côté interne, un peu convexe du côté externe ;
ses bords sont rectilignes ou faiblement convexes, leur tranchant s'étend presque
j usqu'à la base . Le denticule externe des paires latérales est très petit et divergent ;
le denticule interne bien développé et un peu incurvé vers l'axe de la couronne.
V ERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L ' AFRIQUE DU NORD ï5

Les dents de la 3e file sont asymétriques ; leur couronne est inclinée en direction
commissurale avec le bord correspondant faiblement convexe, le bord symphysaire
rectiligne ou un peu concave. La racine est moins saillante du côté interne, ses lobes
sont inégaux et divergents ; l'antérieur étant le plus long.
Les dents intermédiaires sont au nombre de deux ou trois files ; celles de la tre ont
la couronne très fortement oblique par rapport à l'axe de la racine, les suivantes sont
moins dyssymétriques ; toutes sont caractérisées par le développement en hauteur de
leurs racines et portent les deux paires de denticules caractéristiques.
Les dents latérales ont une couronne relativement large à la base et dont l'axe
est plus ou moins fortement incliné et courbé vers la commissure suivant le rang occupé
dans la série ; le bord commissural est plus ou moins concave et le bord symphysaire
convexe ; tous deux sont tranchants j usqu'à la base ; la surface externe est très légère­
ment convexe transversalement ; les denticules latéraux sont bien développés et peu
arqués. La racine a ses lobes très largement divergents, leur base formant une courbe
régulière à large rayon.
Les dents commissurales diminuent rapidement de volume ; leur couronne se
raccourcit et s'incline de plus en plus, tandis que les denticules latéraux, touj ours
d oubles, demeurent relativement volumineux et sont plus ou moins comprimés.

Série inférieure.
- Les dents de cette série se distinguent en général de celles de
la mâchoire supérieure par leur racine plus fortement protubérante du côté interne,
leur couronne à courbure sigmoïdale plus prononcée et à face externe plus convexe.
Les dents de la file symphysaire sont sensiblement réduites par rapport aux
suivantes, mais relativement peu dyssymétriques. Leur couronne est fortement
bombée sur les deux faces avec des bords à peine marqués, limités à la partie supé­
rieure seulement ; sa courbure sigmoïdale est très prononcée ; les deux paires de denti­
cules latéraux sont bien développées : la paire correspondant au côté commissural
est située un peu plus bas que celle du côté symphysaire. La racine est fortement
saillante à sa partie médiane du côté interne ; ses lobes sont longs, étroits, inégaux (le
plus court étant l'antérieur) et rapprochés. Le sillon nourricier est étroit et bien mar­
qué, très long, parfois oblique par rapport à l'axe de la couronne.
Les dents de la 2e file sont presque symétriques, robustes ; leur couronne est courte,
large, fortement bombée sur les deux faces avec les bords tranchants atteignan t
presque la base, et une courbure sigmoïdale prononcée. Les denticules latéraux sont
bien développés ; ceux qui avoisinent la couronne sont les plus longs, leur section est
circulaire et leur pointe plus ou moins fortement recourbée du côté de la couronne.
Les dents de la 3e file sont également presque symétriques et du même style
76 C. ARAMBOURG

que les précédentes, mais leurs lobes radiculaires sont un peu plus écartés, délimitant
entre eux une courbe ogivale, et l'antérieur est un peu plus long que l'autre.
Celles de la 4e file sont asymétriques : leur couronne, touj ours robuste et bombée
sur les deux faces, s'incline légèrement du côté commissural, ses lobes radiculaires sont
inégaux - l'antérieur étant le plus long - et sont encore plus divergents que ceux de la
file précédente.
Les dents latérales sont moins robustes, plus petites ; leur couronne est plus élan­
cée et sensiblement verticale. Les lobes radiculaires sont à peu près égaux et divergent
largement en délimitant une courbe en forme d'ogive surbaissée ou de segment de
cercle à rayon plus court que celui des dents supérieures. Les denticules latéraux sont
touj ours doubles, parfois - mais rarement - triples et bien développés.

Rapports et différences. Nos spécimens marocains s'identifient à peu près


-

parfaitement à ceux du Congo décrits par DARTEVELLE et CASIER ; ils ne s'en distin­
guent guère que par un développement un peu plus grand des denticules latéraux.
La constitution de la denture, munie de symphysaires réduites aux deux mâchoires et
de denticules doubles, rapproche cette espèce d ' O. ferox parmi les formes actuelles ;
toutefois, chez ce dernier, les denticules sont beaucoup plus développés.
Ainsi que l'ont noté DARTEVELLE et CASIER, les dents de cette espèce présentent
certaines ressemblances avec celles d ' O. Hopei, mais elles s'en distinguent par la forme
plus trapue de leurs couronnes et par la constance du dédoublement de leurs denti­
cules latéraux ; cette forme trapue de leur couronne, de même que celle de leurs den­
ticules 1, les distinguent aussi de celles d' O. Winkleri.
Enfin elles ressemblent beaucoup aussi à celles d' O. Rutali mais s'en distinguent
par leurs formes plus trapues, l'absence de plis sur la face externe de leur couronne,
ainsi que par leurs denticules latéraux plus petits, plus inégaux, moins écartés à chaque
paire.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. - O. Speyeri


n'a, j usqu'ici, été rencontré qu'en Afrique.
Au Congo, il se trouve dans les couches de la base de la falaise de Landana et,
notamment, dans la couche à coprolithes 1 2c qui paraît appartenir à l'étage montien.
DARTEVELLE et CASIER le signalent, en outre, de quelques gisements du Bas-Congo
et de l' Enclave de Cabinda ; mais ils n' ont, malheureusement, pas indiqué à quels
horizons correspondaient ces gisements.

1 . Y o i r plus loin, p . 8:l, m o n in terprétation de la denture d'O. W inkleri.


VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L'AFRIQUE D U NORD 77

Au Maroc cette espèce est strictement limitée à l'horizon montien et s'y rencontre
dans tous les gisements des divers Bassins.

O DONTASPIS SUBSTRIATA Stromer 1 91 0


P L X I, fig. 22 à 5 7

1 9 1 0 . Odontaspis elegans var. substriata. - STROMER E. Reptilien und Fischreste aus dem mari­
nen Alttertiar von Südtogo, p. 495, fig. 2 et 3.
1913. Odontaspis macrota premut. striata (Winkl.) . - LERICHE M. Les Poissons paléocènes de
Landana (Congo), p. 78, Pl. X, fig. 2.
1 9 1 7. Odontaspis macrota (Ag.) - HussAKOF L. Fossil Fishes collected by the American Museum
Congo Expedition, p. 765, Pl. LXXXV I I I, fig. 1 , 1a.
1934. Odontaspis (Synodontaspis) macrota var. su bstriata Strom. - WHITE E. I. Fossil Fishes
of Sokoto Province, p. 23, Pl. I, fig. 1 à 1 1 .
1943. Odontaspis (Synodontaspis) substriata Strom. - DARTEVELLE E. et CASIER E . (partim).
Poissons fossiles du Bas-Congo . . . pe part., p. 1 1 7, Pl. V, fig. 1 à 7, 10 à 15.

Cette espèce, sous sa forme typique, est plus rare que les précédentes dans les
niveaux montiens où elle est localisée aU Maroc. Elle est remarquable par la petite
taille de ses dents dont les plus grandes ne dépassent pas 13 mm de hauteur totale.
Leur couronne est relativement peu développée et peu élancée ; sa face externe est
plane transversalement ; sa face interne faiblement bombée, surtout aux dents laté­
rales. Ces dents se reconnaissent, en outre, aux plis verticaux bien marqués, nombreux,
presque rectilignes, peu ou pas anastomosés de la face interne de leurs couronnes sur
lesquelles ils s'étendent au moins j usqu'à la moitié de la hauteur ; parfois, sur certains
spécimens, les plis s'atténuent ou s'effacent partiellement, mais ils ne disparaissent
j amais complètement. Un autre caractère distinctif de ces dents est le développement
et la multiplication des denticules latéraux dont le nombre, de chaque côté de la cou­
ronne, varie de deux, aux dents antérieures, à trois et même parfois quatre, aux laté­
rales, surtout à la mâchoire supérieure. Ces denticules sont longs et aciculaires aux
dents antérieures ; ils s'élargissent un peu sur les latérales, mais restent touj ours
grêles et bien détachés. Enfin la base de la couronne avec ses denticules latéraux forme,
sur la face externe, une sorte de bourrelet saillant surplombant la racine. Cette der­
nière est, en outre, très fortement protubérante dans sa partie médiane, du côté interne.

Description. Série supérieure. - Les dents de cette série ont une couronne
--

relativement courte dont les dimensions largeur / hauteur sont dans le rapport de 0,30
à 0,37. Leur courbure sigmoïdale est nulle et, aux dents latérales, la pointe est même
légèrement recourbée vers l'extérieur; la face externe est très légèrement convexe trans-
78 C. ARAMBOURG

versalement et séparée de l'interne par une arête tranchante qui s' étend j usqu'au bas
de la couronne.
Les dents de la tre file (symphysaires) sont réduites et peu dyssymétriques.
Leur couronne est étroite, un peu inclinée vers la commissure et elle est fortement
bombée transversalement sur ses deux faces, avec une courbure sigmoïdale pronon­
cée ; elle porte, à sa face interne, de gros plis verticaux bien apparents. Du côté interne,
elle se raccorde à la racine, très fortement protubérante sur cette face, par un bourrelet
saillant ; les denticules latéraux sont bien développés, simples, mais avec une in di ca­
tion de dédoublement sur les côtés externes. Les lobes radiculaires sont courts, peu
écartés, le sillon nutritif bien marqué.
Les dents suivantes des files antérieures sont à peu près égales entre elles ; celles
de la 2e file sont presque symétriques avec les deux branches radiculaires égales et
divergentes suivant un angle de 50° environ. Les denticules latéraux sont longs,
acérés, coniques et doubles, le plus externe étant réduit. Celles de la 3e file ont une
racine dyssymétrique, le lobe symphysaire étant le plus long ; leur couronne est légè­
rement inclinée vers la commissure avec le bord commissural légèrement conv exe et
le bord opposé un peu concave ou rectiligne ; il y a deux denticules de chaque côté
avec, parfois, indication d ' un troisième.
Les dents intermédiaires se reconnaissent à leur couronne très courte, leur racine
haute, large, aplatie du côté interne et profondément bifide ; il y a une paire de denti­
cules courts, subégaux, coniques avec tendance à se subdiviser.
Les dents latérales ont une couronne comprimée avec la face interne faiblement
convexe ; elles sont larges et trapues - leurs dimensions étant dans le rapport de 0,40
à 0,46 et inclinées en direction commissurale, avec le bord symphysaire convexe et
-

le bord opposé plus ou moins concave ; les denticules, touj ours bien développés, triples
ou quadruples, sont un peu comprimés mais touj ours longs et aigus ; ils peuvent devenir
plus ou moins coalescents sur les dents commissurales dont la couronne s'incline de
plus en plus en diminuant de hauteur.

Série inférieure.- Les dents de cette série ont une couronne un peu plus élancée
(rapport largeur/hauteur 0,23 environ aux dents antérieures), moins comprimée et qui
présente aussi une légère courbure sigmoïdale.
Celles de la file symphysaire sont extrêmement réduites et déformées : la plus
grande mesure 7 mm de hauteur totale ; sa couronne est basse, à peu près égale en hau­
teur à la racine mesurée du côté interne, et est dirigée obliquement par rapport à l'axe
de cette dernière ; elle est très épaisse à la base, bombée sur ses deux faces, lesquelles
sont limitées par un bord à peine marqué ; elle est flanquée d'Une paire de denticules
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L ' AFRIQUE DU NORD 79

coniques, inégalement développés et, parfois, plus ou moins effacés. La racine est
très développée, très fortement saillante du côté interne où elle forme une protubé­
rance surplombant la base de la couronne ; ses deux lobes sont serrés, comprimés,
étroits séparés seulement à leur extrémité ; le sillon nourricier est long, étroit et oblique
à l'axe de la couronne.
Les dents de la 2e file sont presque symétriques avec des racines courtes et à
lobes faiblement divergents ; les denticules latéraux sont doubles.
Les latérales ont une couronne symétrique presque verticale ou très faiblement
inclinée en direction commissurale ; les denticules latéraux sont généralement triples.

Rapports et différences. - Les dents de cette espèce se distinguent de celles


de toutes les autres formes nord-africaines - et notamment de celles d ' O. Whitei et
d ' O. macrota premut. striata par leur taille plus petite, leurs proportions beaucoup
-

moins élancées, la plicature plus simple de leurs couronnes, la multiplication de leurs


denticules latéraux, ainsi que par le développement relatif de ces derniers et leur
forme plus ou moins aciculaire.
Elles s'identifient, par contre, exactement avec celles que STROMER (191 0) a
décrites du Togo sous le nom d ' O. macrota var. substriata et que WHITE (1934), puis
DARTEVELLE et CASIER ont retrouvées en Nigeria et au Congo.
La constitution de sa denture, comprenant des symphysaires réduites aux deux
mâchoires, montre que c'est au voisinage d' O. ferox que doit être placée cette espèce
et non auprès d' O. taurus comme l'avaient pensé certains auteurs (WHITE 1 934).
LERICHE (1913) avait cru d'abord pouvoir l'identifier à O. macrota premut. striata
et, à sa suite, WHITE (1934) l'a considérée comme une variété d ' O. macrota si
répandue dans l'Yprésien du Vieux Monde.
Mais on voit qu'il s'agit, en réalité, d'une forme bien distincte d ' O. macrota et
qui appartient à un tout autre phylum.
C'est ce que corrobore d'ailleurs l'étude détaillée qui a pu être faite de la mutation
éocène décrite plus loin sous le nom d' O. substriata mut. Atlasi nov. mut., laquelle
paraît dériver directement de la forme montienne et abonde dans tous les gisements
du Maroc.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Jusqu'à


-

présent O. substriata n'a été rencontré que dans les gisements de la Côte occidentale
d'Afrique. STROMER (1910) l'a décrit pour la première fois du Paléocène du Sud du
Togo.
Au Togo et en Nigeria, il serait répandu, d'après WHITE, dans le Montien et
le Landénien. Au Congo il est, d'après DARTEVELLE et CASIER, très abondant dans
80 C. ARAMBOURG

les couches inférieures de la falaise de Landana qui correspondent au Mon tien 1 ;


mais i l se rencontrerait aussi dans les niveaux supérieurs de cette même coupe
ainsi qu'en d'autres points du Congo. Malheureusement aucune interprétation strati­
graphique n'a été donnée de ces divers niveaux. Toutefois, d'après les auteurs, il sem­
ble que, sous sa forme typique, O. substriata soit confiné aux seuls niveaux inférieurs,
c'est-à-dire, au Montien car, à mesure que l'on s'élève dans la série stratigraphique,
on observe à la fois une augmentation de taille des dents en même temps que la réduc­
tion du nombre de leurs denticules latéraux et l'effacement plus ou moins comple t
des plis de la face interne de leur couronne. Ce sont là une partie des caractères de notre
mutation A tlasi et il semble bien que c'est à cette dernière que devraient être attri­
bués les spécimens des niveaux supérieurs du Congo et des autres régions.
Au Maroc, O. substriata est très étroitement localisé, sous sa forme typique, à
l'horizon montien où il accompagne O. tingitana, O. Speyeri, O. Whitei, L. appen­
diculata etc . . . Mais il y est bien moins répandu que les autres espèces et bien moins
fréquent que sa mutation Atlasi, si abondante dans les autres niveaux. Je l'ai reconnu
dans les gisements des Ouled Abdoun, des Ganntour, des Meskala et de l'Atlas ( Imin ,
Tanout).

ODONTASPIS SUBSTR IATA mut. ATLAS! nov. mut.


Pl. X I I et Fig. 18 dans le texte.

1 935. Odontaspis aff. Winkleri Ler. - ARA:\IBOURG C. (partim). Note préliminaire sur les Ver­
tébrés fossiles des Phosphates du Maroc, p. 425, Pl. X IX, fig. 20 et 22.
1 935. Lamna Vincenti (Woodw.) - ARAl\IBOVRG C. , ibid., p . 427, Pl. XX, fig. 2 et 4.

Diagnose. -Odontaspidé de taille moyenne, à denture munie de symphysaires réduites


aux deux mâchoires. Couronne des dents plissée sur la face interne. Denticules latéraux volu­
mineux, longs et aigus, comprimés; ceux des dents latérales toujours dédoublés, jamais triples,
et très inégaux. Latérales supérieures à couronne oblique; latérales inférieures à couronne sub­
verticale.

Les dents de cette mutation ressemblent beaucoup à celles de la forme type et,
lorsqu'il s'agit de dents latérales appartenant à des spécimens jeunes, il peut être
parfois difficile de les en séparer.
Toutefois, d'une manière générale, elles s'en distinguent :
1 o par leurs dimensions plus fortes, celles des files antérieures pouvant mesurer
j usqu'à. 20 mm de hauteur totale chez certains spécimens de l'horizon yprésien ;
1 . Dans la série de dents représentées sur leur Pl. Y, par ces auteurs, figurent, sous les nos 8 a et b, 9 a et b,
deux spécimens qui ne me p araissent pas appartenir à O. su bstriata d'après leurs formes grêles, élancées, et la
petitesse de leurs denticules latéraux. Elles rappellent, au contraire, celles de jeunes O. macrota, la figure 8 pou­
vant représenter une 2e supérieure, la figure 9 une 3e supérieure.
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L ' AFRIQUE DU NORD 81

2° par leurs denticules réduits le plus souvent · à une seule paire aux dents anté­
rieures et ne dépassant qu'exceptionnellement deux aux dents latérales ;
3° par la forme moins aciculaire de ces denticules qui, tout en restant longs et
bien détachés deviennent plus larges et plus comprimés et tendent à devenir simples
par réduction du denticule externe ; les dents latérales tendent ainsi à passer à celles
d' O. Vincenti dont il sera question plus loin, et qu'il faut considérer comme la
forme terminale de la lignée d ' O. substriata dans les horizons supérieurs de l'Yprésien.
[Voir Pl. X I I pour la comparaison des séries dentaires des couches I I (thanétiennes)
et I (yprésiennes) d' Oued Zem] ;
4° par la tendance à l'effacement des plis de la face interne de leur couronne :
chez certains individus les plis sont encore aussi bien marqués que chez O. substriata
typique et s'étendent même parfois aux denticules latéraux ; chez d'autres - notam­
ment sur les spécimens des horizons les plus récents - ils s'atténuent et se réduisent
parfois à quelques plis obtus sur les bords latéraux, mais restent touj ours décelables
en lumière frisante ; d'ailleurs la surface de l'émail de la face interne des dents d' O.
substriata mut. A tlasi n'est j amais aussi régulièrement lisse et brillante que celle
des dents d'autres Odontaspidés tels que O. tingitana ou O. Speyeri et cet aspect
irrégulier est assez caractéristique, même en l'absence de plis nettement marqués ;
5° enfin, les dents de cette forme manifestent un polymorphisme assez étendu,
surtout en ce qui concerne les dents antérieures ; si l'attribution spécifique de celles­
ci n'est pas douteuse, il est parfois difficile d'assigner à certaines d'entre elles leur
place exacte dans la série.
Seules les dents symphysaires ont des caractères remarquablement constants,
aussi bien celles de la mâchoire supérieure que celles de la mandibule ; elles reprodui­
sent à peu près exactement les caractères de celles de la forme typique et portent le
plus souvent quelques gros plis verticaux espacés sur leur face interne. Dans tous les
gisements j 'ai rencontré les deux types de symphysaires, constamment associés aux
autres dents de cette forme.

Description. - Série supérieure - Les symphysaires sont semblables à celles


de la forme typique . Elles sont plus larges et moins déformées que celles de la mâchoire
inférieure et n'ont qu'une seule paire de denticules. Les plis de la face interne, variables,
y sont souvent très nets.
Les dents de la 2e file sont remarquables par leur forme symétrique, régulière,
et le faible développement de leur racine. Leur couronne est relativement large,
avec les bords tranchants j usqu'à la base ; elle est parfaitement plane transversalement
sur la face externe dont le profil est rectiligne ou parfois un peu concave, car la pointe
6
82 C. ARAMBOURG

est souvent légèrement courbée vers l 'extérieur. La racine a des lobes courts, obtus
et peu divergents. Les denticules latéraux sont robustes, longs, aigus et toujours
comprimés, limités, à leurs deux bords, par une arête tranchante ; ils sont généralement
simples, parfois avec l'indication d'un second denticule.
Celles de la 3 e file sont généralement asymétriques, avec une longue racine
antérieure. Leur couronne, étroite, est inclinée en direction commissurale, son bord
correspondant est convexe ; sa face externe est plane ou faiblement bombée transver­
salement ; sa courbure sigmoïdale est à peu près nulle et sa pointe parfois légèrement
courbée en dehors ; ses denticules latéraux sont simples et du même type que ceux
des précédentes. Mais il existe, autour de ce schéma général, de nombreuses variations
portant sur le développement relatif des lobes radiculaires, leur écartement, l'incli­
naison de la couronne etc . . .
J'interprète comme intermédiaires de petites dents qui accompagnent touj ours
celles de cette mutation dans tous les gisements et rappellent celles de la forme typique ;
elles se distinguent par leur haute et large racine aplatie, peu échancrée, leur couronne
courte, grêle, flanquée de denticules courts et généralement aplatis.
Les latérales ont une couronne comprimée, plus ou moins large à la base, fai­

A��
blement bombée transversalement sur la face interne et plus ou moins inclinée vers
la commissure ; leur bord symphysaire est convexe ; leur bord
,'1, commissural plus ou moins concave ou rectiligne. Les denti­
-
! !,
--
-- - cules latéraux sont doubles, comprimés, courts, acuminés, avec
-
- -
- -

� l 'externe réduit. La racine est peu bombée du côté interne et ses


lobes sont séparés par une large échancrure anguleuse. Les
dents commissurales sont basses, très inclinées et ont une haute
racine ; leurs denticules sont relativement volumineux.

Série inférieure. - Les dents symphysaires sont conformes


Fig. 18. -
à celles de la forme montienne : très dyssymétriques, avec la
Odonlaspis
s u bslriata mut. A tlasi.
Dents symphy­ couronne oblique, la racine fortement comprimée, étroite et
saires : A, supérieures ;
B , inférieures. Faces longue, ses deux lobes longuement soudés et à peine séparés
externe, interne et laté­ dans leur partie distale.
rale . -- X 1 ,5 .
Les dents des deux files suivantes ont une couronne étroite,
à courbure sigmoïdale prononcée, et flanquée d'une ou de deux
paires de denticules ; leur face externe est transversalement plane ou à peine bombée,
les bords sont tranchants j usqu'à la base. Celles de la 2 e file ont une racine très
protubérante du côté interne, avec des lobes radiculaires courts, peu écartés, un peu
dyssymétriques ; leur couronne est à peu près verticale. Celles de la 3 e file ont une
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L'AFRIQUE D U NORD 83

racine dyssymétrique, encore fortement protubérante du côté interne, le lobe anté­


rieur est le plus long. La couronne est inclinée en direction commissurale avec le
b ord correspondant convexe et le bord symphysaire concave.
Les dents latérales, presque symétriques, ont une couronne étroite, à peu près
verticale, ou faiblement inclinée en direction commissurale ; leur courbure sigmoï­
dale est souvent encore sensible. Les denticules latéraux sont bien développés, longs,
comprimés, aigus, plus hauts et moins larges que ceux de la série supérieure et au
nombre de deux paires, dont l'externe est ev.core bien individualisée. La racine est
basse, avec des lobes très écartés, séparés par une large échancrure.

Rapports et différences. - Les étroits rapports qui unissent cette forme à


O. substriata sont évidents lorsqu'on compare des séries reconstituées appartenant
à des niveaux successifs, comme celles de nos PI. X I et X I I, et il semble logique de
la considérer comme directement issue de la première. Mais il existe trop d'écart entre
les représentants yprésiens et montiens de ce groupe pour qu'il ne soit pas nécessaire
d'établir une coupure - au moins subspécifique - entre la forme ancestrale typique
et la forme dérivée, en se fondant sur les critères distinctifs indiqués p. 80.
Dans leur description des Poissons du Congo Belge, DARTEVELLE et CASIER
avaient déjà noté que, dans la série stratigraphique de la Falaise de Landana - qui
paraît débuter au Montien et s'étendre vraisemblablement j usqu'au Thanétien
(couches 24 et 26) - on pouvait observer une évolution de la denture d ' O . substriata,
portant sur l'augmentation de la taille et la réduction du nombre des denticules laté­
raux, observation qui les a conduits à noter « que les caractères de cette espèce (0.
substriata) s'accentuent avec l 'ancienneté des couches qui les renfermaient )).
Je pense donc que la mutation A tlasi existe aussi au Congo, et il est probable,
comme on le verra plus loin, que sa forme la plus évoluée, telle que nous l'observons
au Maroc dans les niveaux yprésiens, doit y exister aussi.
Certaines dents antérieures des représentants yprésiens de cette forme pourraient,
parfois, en raison de l'effacement des plis d'émail de leur face interne, être confondues
avec celles d ' O. Winkleri tel que l'a défini LERICHE (loc. cit. 1 906). Mais, comme on
le verra plus loin, il existe, entre les deux formes, des différences notables : les denti­
cules latéraux d ' O . Winkleri sont touj ours plus longs, plus acérés et aciculaires sans
bords tranchants ; de plus, la couronne de ses dents est plus fortement et plus régu­
lièrement bombée transversalement à la face interne et la surface de l'émail y est
complètement lisse et brillante ; enfin les dents symphysaires et les intermédiaires
sont aussi bien différentes, notamment par le développement considérable de leurs
denticules.
84 C . ARAMBOURG

C'est incontestablement avec « Lamna Vincenti >> 1 que les rapports de cette forme
sont les plus étroits et cette dernière peut être considérée, ainsi qu'il va être démontré
plus loin, comme la forme terminale du phylum.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. - Au Maroc,


O. Atlasi apparaît dès le Thanétien dans les Bassins p hosphatés des Ouled Abdoun,
des Ganntour, et des Meskala, et persiste en abondance pendant toute la durée de
l'Yprésien 2 dans ceux des Ouled Abdoun, des Ganntour et de l'Atlas (Imin' Tanout)
où elle coexiste, dans ce dernier étage, avec O. Vincenti. Elle est, avec O. macrota,
l'un des éléments les plus abondants et les plus constants de ces niveaux. Dans
les gisements tunisiens, son existence n'est pas certaine ; elle paraît y être rempla­
cée par O. Vincenti, rare d'ailleurs, et dont il est parfois difficile de la distinguer.
Nous avons vu, enfin, qu'elle existe, vraisemblablement aussi, au Congo Belge ;
mais elle n'a point encore été signalée sur d'autres points de la Côte occidentale d' Afri­
que.

ODONTASP IS VINCENT! (Woodward) 1 899.


Pl. X I I I

1 784. Dents d u Marteau o u d'une espèce d e Requin. - BURTIN F. X . Oryctographie d e Bruxelles,


p. 83, 1 47, Pl. I, fig. M, N (non fig. D, G, I).
1 843. Lamna compressa. - A GASSIZ L. (partim). Poissons fossiles, I I I, p. 290, Pl. XXXV I I a,
fig. 4 1 , 42, ? 37 (non fig. 35, 36, 38 à 40).
1 883. Lamna ( Odontaspis) verticalis (Ag.) - DAMES W. U eber eine tertiare Wirbelthierfauna . . .
Birket-el-Qurûn . . . , p . 1 4 5 , Pl. I I I, fig. 8 (non fig. 9 , 10),
1 89 1 . Lamna verticalis (A g.) - WooDWARD A.-S. Notes on sorne Fish-remains ... lower Tertiary . . .
o f Belgium . . . , p . 1 06, Pl. I I I, fig. 2).
1 899. Lamna Vincenti (non Winkl.). - WooDWARD A.-S. Notes on the teeth of Sharks . . from
English Eocene Formations, p. 10, Pl. 1, fig. 2 1-22.
1 90 1 . Odontaspis cuspidata (Ag.) - EAsTMAN C. The Eocene Deposits of Marylan d : Pisces, p . 105,
Pl. X IV, fig. 1 et 6.
1 905. Lamna Vincenti (Woodw.) - LERICHE M. Les Poissons éocènes de la Belgique, p . 125,
Pl. VI, fig. 36-51 .
1 905. Lamna cfr. Vincenti (Winkl.). - STROMER E. Die Fischreste des mittleren und oberen
Eocans von Aegypten, p. l ïO , Pl. XV, fig. 25.
1 935. Odontaspis Wink/eri Ler. - ARAMBOURG C. (partim). Note préliminaire sur les Verté­
brés fossiles des Phosphates du Maroc, p. 425, Pl. X IX, fig. 22.

1 . CASIER a récemment proposé, pour des raisons de synonymie, de remplacer ce nom par celui de L . Leri­
chei(voir note p. 85).
2. Dans ma note préliminaire de 1935, c'est cette forme que j 'avais signalée, en l'attribuant à Lamna
Vincenli (p. 427, fig. 2 et 4).
VERTÉBHJ::s FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NOHD 85

1935. Lamna Vincenti (Woodw.) - ARA�ŒOURG C., ioid., p. 427, Pl. XX, lig. 3.
1943. Odontaspis (Parodontaspis) Koerli (Strom.) - DARTEVF.LLE E. et CASIER E. (parlim).
Poissons fossiles du Bas-Congo... , p. 124, PJ. lV, fig. 16-19.
1943. Odontaspis (Synodontaspis) macrola (Ag. ) - DAnTBVELLE ct CAs mn (partim). ibid., p. 1 1 8,
fig. 28.
1 946. Lamna Lerichei Cas. - CASIER E. La faune lr.hthyologique de l'Yprésicn de la Belgique,
p. 80, Pl. II, fig. 1 à :3.

La denture de cette espèce est partiellement connue depuis les travaux de LERICHE
qui en a donné une bonne illustration sous Je nom de « Lamna Vincenti )) (1905) d'après
des matériaux du LuLétien de Belgique 1• Mais il a fallu les abondantes séries maro­
caines, échelonnées du lVIontien au sommet de l'Yprésien, pour pouvoir en reconnaître
les afliuités réelles et l'origine. La constante association, dans tous les niveaux - ct
dans tous les gisements dont j'ai examiné les matériaux - de types dentaires de même
style, ne laisse aucun
doute sur le passage des
dentures de type sub­
slriala à celles de l'Ypré­
sien que j'attribue à
O. Vincenti. Par contre,
un doute aurait pu sub­
sister sur la validité de
cette dernière identifi­
cation si je n'avais, en
examinant des maté­
riaux provenant de
l'Eocène du Bassin de
Londres 2, retrouvé Loute
la série de nos spéci­ Fl!(. H l . - OdMtlaspis li incwli. - Séries Lie uents provenant de l'Éocène
du Ba��in eTe Londrc�. A, série supérieure: : B, série inférieure, vues par
mens marocains : j'ai,
la face inteme. s, symphysaire inférieure. - Gt-. Xat.
notamment, observé,

1. Le nom d'Olodus Vincmli a été cré(' par Wr�Kr.rm pour· les dents de l'Eot·i:11e helge qui apparliC1111ent
en réalité - ainsi que l a démontré LERICHE (l!lO.'i, p. 126)
' à O. uerlicalis Ag. . I.e genre Olodus lomlnwt lui­
même en synonymie du genre Lamna, 1<: nom spécifique t-rùé par \VrNKLER doit clone être aban<ltJtllté. i\fais,
en 1899, \VooowARD a attribué Je nom rle Lamna Vincenli à ri es dents qu·it fi ngurées et qui Hl.llHWliennen� à
une forme manifestement diHércnte de L. verlicalis; c'est <:t:l.l.e forme dont Lt:tltCIIE a donné plus lard une des­
cription détaillée et qui <:st frùqucnl.e dans le Bassin Anglo-Franco-lklgc.
c·est elle aussi qui abonde dans l' Yprésien du Maroc; mais, comme on lr Yerra, il s'agit., non d'un Lam­
nidé, mnis d'un Odont:rspidé pour· lequel Je nom rle Odon a.�pis Vincenfi (Woodward. non \\1inkler) doit don<·
pou\·oi r être <·onsen·é.
2. .Je dois cc:. matériaux à l'obligeance de Mr. .\1. DAYIS. il qui je suis hcurr·ux r�·exprimer id Ioule ma
gratitude. Une séril' de dent,; de cette provenance e't ·ngurée ci-contre.
86 C. ARAMBOURG

sur certaines dents latérales supérieures typiques de cc L. Vincentz >> et sur une sym­
physaire de la mandibule, les plis de la face i nterne de la couronne et, sur toutes, l'as­
pect irrégulier et caractéristique de la surface de l'émail. Ces dents latérales supé­
rieures sont associées, comme celles du Maroc, à des dents antérieures des deux
mâchoires à longs denticules comprimés, dont l'émail de la face interne est, chez
certaines, nettement - et parfois fortement - plissé. De telles dents figurent souvent
dans les collections sous le nom d ' O. macrota ; mais, maintenant que la denture de
cette dernière espèce est bien connue, on sait qu'aucune dent du type ci-dessus ne
peut lui être attribuée et que ces dernières doivent être réunies à celles d ' O. Vincenti
où elles correspondent aux files antérieures de la denture.
J'ai reproduit, Pl. X I I I, fig. 1 à 8, deux séries dentaires de l'Yprésien des Ouled
Abdoun qui peuvent être considérées comme typiques ; j ' ai, d'autre part, figuré sur
la même Planche (fig. 9 à 1 5, 27 à 32) quelques spécimens de grande taille d'autres
gisements marocains qui montrent l'amplitude de la variation des dents de cette forme
(les dents antérieures peuvent atteindre, chez certains de nos spécimens, j usqu'à 34mm
de hauteur totale ; certaines latérales supérieures dépassent 23 mm). On voit que, dans
l'ensemble, la denture de cette espèce est à peu près identique, par sa constitution, à
celle d' O. Atlasi. Les deux formes ne se distinguent que par le galbe un peu plus
robuste et plus massif des dents de la première - surtout en ce qui concerne les laté­
rales supérieures -, l'effacement plus ou moins prononcé, parfois même total, des
rides de l 'émail de leur face interne, la simplicité et la réduction des denticules laté­
raux 1 qui ne présentent que rarement la trace d ' un second denticule externe -
d'ailleurs touj ours rudimentaire - ainsi que la forme comprimée, large et acuminée
de ceux de la série latérale supérieure. Mais, entre les dents des deux formes extrêmes
O. A tlasi et O. Vincenti, il existe toute une série de passages morphologiques et comme,
à partir de l'Yprésien, elles se trouvent souvent associées dans les mêmes gisements,
l'attribution précise de certains spécimens est parfois difficile.
La taille des dents d' O. Vincenti est généralement aussi un peu plus grande que
celle des dents d ' O . Atlasi ; elle dépasse souvent, chez nos sujets nord-africains, celle
de ses représentants européens.

Rapports et différences. Les dents d ' O. Vincenti, malgré leur émail plus ou
-

moins plissé, se distinguent de celles d' O. macrota premut. striata par leurs couronnes
plus courtes et plus trapues et par leurs robustes denticules latéraux. La forme acu-
1. Chez certaines dents des premières files antérieures, les denticules sont p arfois un peu recourbés vers la
couronne ; de telles dents rappellent, en moins massif, certains spécimens du Congo figurés par DARTE VELLE
et CASIER (Pl. IV, fig. 16 à 1 9 ) et attribués à O. Koerti. Je pense qu'il ne s'agit là que de variations indivi­
duelles extrêmes d'O. V incenti .


YERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 87

minée des denticules des latérales supérieures et leur couronne relativement large
empêchent également leur confusion avec celles d'O. macrota.
Dans la reconstitution qu'a donnée LERICHE de la denture de « Lamna Vincenti »
les originaux des fig. 36 à 43 sont tous des dents latérales de la mâchoire supérieure,
ainsi que ceux des fig. 47 et 48 ; celui de la fig. 46 est probablement une première laté­
rale supérieure gauche ; ceux des fig. 44 et 45 une deuxième et une troisième supé­
rieures droites ; enfin, seules les dents des fig. 49 à 51 sont des latérales de la man­
dibule ; les dents antérieures de la mandibule ont dû être attribuées soit à O. Winkleri,
soit à O. macrota.
Les dents d ' O. Vincenti se distinguent aussi - lorsque les plis d'émail en sont
absents - de celles d' O. Hopei ou d' O. tingitana par leurs denticules latéraux beau­
coup plus développés et par leurs couronnes relativement moins élancées ; enfin, on
ne peut les confondre avec celles d' O. Winkleri dont la couronne, plus élancée, est
fortement bombée sur les deux faces, avec des denticules latéraux doubles, longs,
aciculaires, non comprimés et bien détachés.
Nous avons vu d'autre part qu' O . Vincenti se rattachait phylogénétiquement
à la série O. substriata O. su bstriata mut. Atlasi dont elle est la forme terminale.
-

Répartition stratigraphique et distribution géographique. - O. Vin­


centi se rencontre, au Maroc, à partir des niveaux yprésiens où il est associé à
O. A tlasi. Il y abonde j usque dans les niveaux supérieurs de la série.
Il existe en Algérie, dans le gisement de Bordj Redir. On le trouve également en
Tunisie où il est associé à O. A tlasi ; mais il y est rare et de petite taille.
Il a été signalé p ar divers auteurs (PRIEM 1 897 a, 1 899 ; STROMER 1 905) dans l'Eo­
cène supérieur d' É gypte ; mais ces attributions sont douteuses, ainsi que l'ont fait
remarquer WHITE (1926) et CASIER (1946).
Il n'a pas, j usqu'ici, été indiqué dans les gisements de la Côte occidentale d' Afri­
\que. Toutefois, dans leur récent travail sur le Congo Belge, DARTEVELLE et CAsiER
ont figuré (Pl. IV, fig. 1 6 à 1 9) en les attribuant à O. Koerti (Stromer) - quelques
-

dents latérales supérieures qui me paraissent beaucoup moins massives que celles de
cette dernière espèce, dont WHITE (1926) a donné la description détaillée avec une
bonne figuration d'après des matériaux du Lutétien de Nigeria ; les dents du Congo sont,
au contraire, presque semblables à celles d ' O. Vincenti et ne paraissent en différer
légèrement que par leurs denticules latéraux un peu plus surbaissés. De même la
figure 28, Pl. IV, de l'ouvrage précité représente une dent attribuée par les mêmes
auteurs à O. macrota et qui est probablement une 3e supérieure d' O. Vincenti, car le
développement de ses denticules latéraux ne se rencontre j amais à un tel degré chez
88 C. ARAMBOURG

O. macrota dont, au surplus, les dents antérieures ont une couronne plus élancée.
On sait qu'en Europe, O. Vincenti est une espèce répandue surtout dans le Luté­
tien du Bassin Anglo-Franco-Belge ; mais elle y apparaît dès I'Yprésien et se poursuit
j usqu'au Bartonien en Belgique et en Angleterre.
Elle a enfin été signalée aussi dans l'Eocène de l'Amérique du Nord (Formation
d'Aquia, aux États-Unis) par LERICHE ( 1 940-1 942) mais n'a pas été figurée par cet
auteur.

O D ONTASPIS WINKLERI Leriche 1905


PI. X l , fig. 1 à 21 et Fig. 20 dans le texte

1844. Lamna ( Odontaspis) Hopei. - AGASSIZ L . , (partim). Poissons fossiles . . . I I I, p. 293, PI.
XXXV I I a, fig. 29.
1 873. Odontaspis gracilis Winkl. (non Ag.). - WINKLER T.-C. Mémoire sur des dents de Poissons
du terrain bruxellien, p. 4, fig. 3 de la PI.
1 874. Odontaspis gracilis Winkl. (non Ag.). - WINKLER T.-C., ibid., p. 298, Pl. V I I, fig. 3.
1 90 1 . Odontaspidata cuspidata East. (non Ag.). - EASTMAN C.-R. The Eocene Deposits of
Maryland : Pisces, p. 1 05, Pl. X IV, fig. 1 .
1 905. Odontaspis Winkleri - LE R I CH E M . Les Poissons éocènes de l a Belgique, p . 1 1 7 , Pl. VI,
fig. 1 à 1 2.
1 906. Odontaspis Winkleri Ler. - LERICHE M . . . . Poissons fossiles du Nord de la France . . . ,
p. 207, Pl. IX, fig. 1 à 1 2 .
1935. Odontaspis ( Odontaspis) af. Winkleri Ler. - ARAMBOURG C . , (partim). Note prélimi­
naire sur les Vertébrés fossiles des phosphates du Maroc, p. 425, Pl. X IX, fig. 2 1 .
1946. Odontaspis Winkleri Ler. - CASIER E. L a faune ichthyologique de l' Yprésien de la Bel­
gique, p. 72, Pl. II, fig. 6 a et b .

Les dents de cette espèce se reconnaissent à leurs proportions relativement grêles


-- la taille des dents antérieures ne dépassant pas 30 mm leur couronne très forte­
-

ment bombée transversalement sur la face interne et légèrement sur la face externe,
leur émail parfaitement lisse et brillant, leurs racines très fortement saillantes du
côté interne, et surtout leurs denticules latéraux très longs, acérés, de section presque
circulaire, sans bords tranchants, bien détachés et généralement doubles. Ces denti­
cules atteignent même parfois, relativement à la couronne, des proportions considé­
rables, surtout aux dents symphysaires, aux dents intermédiaires et à certaines dents
de la mandibule.

Description. Série supérieure - La denture d' O. Winkleri est voisine de celle


-

d' O. fero:r.
Les symphysaires supérieures sont reconnaissables à leur couronne réduite par
' 89
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L AFRIQUE DU NORD

rapport à la racine, relativement assez large et presque sans courbure sigmoïdale ;


les denticules latéraux sont longs, aigus et divergents. Ces dents sont sujettes à de
nombreuses variations.
Les files suivantes ne sont représentées, dans les collections que j ' ai examinées,
que par quelques exemplaires d'individus très jeunes provenant du Maroc.
Les latérales ont une couronne allongée, étroite et falciforme. Certaines d'entre
elles pourraient se confondre avec les dents de j eunes individus d' O. robusta var.
africana, mais elles s'en distinguent généralement par leurs denticules plus longs.

B c
Fig. 20. - O don/aspis W inkleri. - A, symphysaire supérieure, faces externe, interne et latéral e ; B, sym­
physaire inférieure ( id. ) ; C, intermédiai r e supérieure, face interne. Très grossies ( X 4).

Série inférieure Les symphysaires sont remarquables par leur couronne grêle,
-

à courbure sigmoïdale prononcée et flanquée de denticules latéraux longs, acérés


et robustes ; leur racine, comprimée latéralement, forme, du côté interne, une protu­
bérance extrêmement saillante, parfois même surplombante ; les lobes radiculaires
sont plus longs et plus serrés que ceux des symphysaires supérieures.
Les dents des séries suivantes reproduisent les caractères généraux de leurs
homologues d ' O . ferox : les latérales ont une couronne sensiblement verticale et des
racines à lobes étroits, largement divergents.

Rapports et différences. O. Winkleri a été établi par LERICHE pour quel­


-

ques dents de l'Eocène belge dont les caractéristiques générales paraissent identiques
à celles de nos spécimens nord-africains 1; il en est de même des spécimens récemment
figurés par CAsiER ( 1 946, Pl. I I, fig. 6) de l'Yprésien belge . Nos séries complètent la
connaissance de la denture de cette espèce qui, j usqu'ici, n'avait pas été complète­
ment reconstituée et confirment son attribution au groupe d ' O. ferox.

1 . Je noterai cependant que la den t , figurée sous le No 9 de la Pl. IX du Mémoire de LERICHE comme une
symphysaire inférieure, appartient certainement à une autre partie de la màchoire, probablement à la 3e file
inférieure.
90 C. ARAMBOURG

Parmi les formes fossiles, O. Speyeri présente des rapports certains avec O. Wink­
leri, mais en est cependant nettement distincte : la couronne de ses dents est, en par­
ticulier, plus trapue et moins développée par rapport à la racine, les denticules laté­
raux, nettement dédoublés, sont plus courts, plus massifs et moins subulés. De plus,
les couronnes d' O. Winkleri présentent à leur base, sur la face externe, comme celles
d' O. robusta var. africana, une dépression triangulaire bien marquée et constante qui
n'existe que très rarement chez O. Speyeri et n'est jamais aussi nettement marquée.
Il n'en reste pas moins que ces deux formes sont étroitement apparentées entre elles,
ainsi qu'à O. Rutoti du Paléocène d'Europe. On pourrait penser qu' O. Speyeri, loca­
lisé aux niveaux montiens d 'Afrique, est peut-être la forme ancestrale de ces deux
espèces.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. En Europe, -

O. W inkleri est réparti depuis l'Yprésien j usqu'à l'Eocène moyen dans tout le Bassin
Franco-Belge.
En Afrique du Nord, je l'ai signalé pour la première fois, en 1 935, dans les gise­
ments du Maroc 1 et je l'ai retrouvé depuis dans tout le Bassin des Ouled Abdoun,
des Ganntour et des Meskala.
Il existe également dans les gisements sud-tunisiens.
Le Maroc paraît être sa limite d'expansion méridionale car il n'a point été indiqué
avec certitude 2 dans les gisements de la Côte occidentale d'Afrique.
Sa localisation stratigraphique s'étend, en Afrique du Nord, du Thanétien à
l'Yprésien.
Au Maroc, on le rencontre dans le Thanétien des Ouled Abdoun et des Meskala ,
e t dans l'Yprésien des Ouled Abdoun, des Ganntour e t d e l 'Atlas (Imin' Tanout).

FAMILLE DES Lamnidae

La Famille des Lamnidae comprend les genres actuels Alopias, Lamna, Isurus
et Carcharodon, auxquels il faut aj outer le genre éteint Corax. Ces genres sont bien
définis par un certain nombre de caractères généraux qui les distinguent des repré­
sentants de la Famille précédente des Odontaspidae.
Leur denture ne comporte pas de dents symphysaires différenciées comme celles

1 . Parmi les trois dents que j 'ai figurées à cette époque sous ce nom, deux doivent être rattachées à O. subs­
lriata mut. Atlasi et non à O. Hopei ou O. Koerti comme l'a récemment suggéré CASIER.
2. LERICHE ( 1 9 1 9, p. 480) a signalé, sam; la figurer, une forme affine de cette espèce dans le Paléocène de
Landana; mais ce fossile n'y a pas été observé par ses successeurs et, comme le pense CASIER (1946, p . 73), il
s'agissait vraisemblablement de restes d'O. Speyeri.
VERTÉB R É S FOSSILES DES PHOSPHATES DE L ' AFRIQUE D U NORD 91

des Odoniaspidae ; les intermédiaires sont absentes ou réduites à une seule (chez
Lamna). Enfin, d'une manière générale, la couronne des dents de Lamnidae est plus
large relativement, plus comprimée que celle des Odoniaspidae qui, de plus, est souvent
plus étroite et plus ou moins subulée.

Genre LAMNA CuviER 1 8 1 7


(Règne Animal, II, p . 126 : Lamna cornubica Gmelin)

Syn. fossile : Otodus Agassiz 1843 : Poissons fossiles, I I I , p. 266.

Le genre Lamna n'est plus représenté dans la Nature actuelle que par une seule
espèce L. cornu bica, à distribution mésogéenne comprenant l'Atlantique ouest, la
Méditerranée et les côtes du Japon.
Sa denture est formée d'éléments à couronne relativement large et aplatie ;
il y a deux dents antérieures supérieures et une petite intermédiaire ; celles de la pre­
mière file (symphysaires) ne sont pas modifiées.

LAMNA APPENDICULATA (Agassiz) 1 838-1843


PI. X IV

1 838-1 843. Otodus appendiculatus - AGASSIZ. L. Poissons fossiles, III, 1 838, PI. XXXII, fig. 1-
25, 1 843, p. 270.
1 850. Otodus appendiculatus Ag. - DrxoN F. The Geology. . . of Sussex, Pl. XXXI, fig. 1 7.
1 894. Lamna appendiculata (Ag.) - WooDWARD A.-S. Notes on the Sharks' teeth from
British Cretaceous Formations, p. 1 97, PI. V, fig. 25, et PI. V I, fig. 2.
1 897. Lamna appendiculata (Ag.) - PRIEM F. Sur des dents d'Elasmobranches de divers
gisements sénoniens . . . , p. 40, PI. 1, fig. 1 à 6, 8.
1 902. Lamna appendiculata (Ag.) LERICHE M. Révision de la Faune ichthyologique des
-

terrains crétacés du Nord de la France, p. 1 1 1 , PI. I I I, fig. 28-38.


1 907. Lamna appendiculata (Ag.) - PRIEM F. Note sur les Poissons fossiles de Madagascar,
p. 463, fig. 2 ; p. 464, fig. 5.
1911 Lamna appendiculata (Ag.) WooDWARD A.-S. The fossil Fishes of the English
-

Chalk, p. 206, PI. XLIV, fig. 3-7 ; fig. 63-64 du texte.


1 9 1 3. Lamna appendiculata �Ag.) - LERICHE M. Les Poissons paléocènes de Landana,
p. 78, PI. X, fig. 3-5.
1 9 1 7. Lamna appendiculata (Ag.) - HussAKOF L. Fossil Fishes. . . American Museum Congo
Expedition, p. 766, PI. LXXXV I I I, fig. 2 et 3.
92 C. ARAMBOURG

1918. Lamna appendiculata (Ag.) � CHAPMAN F . . . . Cretaceous and Tertiary Fish Remains
of New-Zealand, p. 14, fig. 2 .
1 930. Lamna appendiculata (Ag.) � STROMER E. et WEILER W. . . . Wirbelthier Resten aus
dem nubischen Sandsteine . . . , p. 14, Pl. I II, fig. 1 à 8.
1 935. Lamna appendiculata (Ag.) - DALINKEVICIUS J.-A . On the fossil Fishes of the Lithua­
nian Chalk, p. 2 7 1 , PI. V, fig. 1 04-109.
1 936. Lamna appendiculata (Ag.) - LERICHE M. Les Poissons du Crétacé et du Nummuli­
tique de l'Aude, p. 379, PI. XXV, fig. 9-1 1 .
1 937. Lamna appendiculata (Ag.) � van d e GEYN W . Les Elasmobranches du Crétacé marin
du Limbourg hollandais, p. 20, fig. 58-68.
1 937. Lamna lata (Ag.) - van de GEYN W., ibid., p. 28, fig. 69, 70, 72, 75, 77.
1 943. Lamna appendiculata Ag. � DARTEVELLE E. et CASIER E. Poissons fossiles du Bas­
Congo . . . , p. 1 28, PI. VI, fig. 1 à 1 2.

Cette espèce classique est abondamment représentée dans les gisements du


Maroc, notamment dans les niveaux montiens.
Elle est reconnaissable à ses dents généralement massives, épaisses et d'assez
grande taille, avec des denticules latéraux larges et comprimés, parfois dédoublés,
et à sa racine fortement bombée, presque globuleuse sur la face interne avec ses deux
lobes séparés par une échancrure arrondie et profonde, ses trous vasculaires à peine
distincts ou complètement effacés.
Bien que citée par de nombreux auteurs, cette espèce, si fréquente dans le Cré­
tacé supérieur d'Europe, n'a pas, jusqu'ici, fait l 'objet d ' une reconstitution complète
de sa denture. L'abondance des matériaux marocains rend possible cette tentative.

Description. -- Série supérieure Les dents de la mâchoire supérieure sont


-

remarquables par le développement des racines comparativement à celui de la cou­


ronne. Cette dernière est relativement large et basse ; sa face interne est parfaitement
lisse, convexe, avec, parfois, un léger aplatissement de sa région médiane ; la face
externe est légèrement bombée transversalement, les bords sont tranchants. Les
denticules latéraux sont très développés, comprimés, acuminés et divergents.
Les dents de la 1 re file sont asymétriques : le lobe antérieur de la racine est le
plus long et dans le prolongement du bord symphysaire de la couronne, lequel est plus
ou moins rectiligne suivant les individus ; le lobe commissural est plus court et diver­
gent. La couronne, large et obtuse, est plane à sa face externe et ne présente pas de
courbure sigmoïdale ; sur certains individus la pointe est un peu recourbée vers l'exté­
rieur ; son bord antérieur est convexe. Les denticules latéraux sont simples.
Celles de la 2e file ont une asymétrie beaucoup plus marquée ; les deux lobes
radiculaires sont très inégaux, l'antérieur est le plus long et dans le prolongement
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L ' AFRI Q U E D U NORD 93

du bord correspondant de la couronne, lequel est un peu concave tandis que le bord
postérieur est nettement convexe ; le lobe postérieur de la racine est court et divergent.
Les denticules latéraux sont encore généralement simples.
Il existe une file de dents intermédiaires reconnaissables à leur couronne large,
basse et faiblement inclinée vers la commissure, ainsi qu'à leur racine aux lobes sépa­
rés par une large échancrure.
Les dents latérales ont une couronne large et relativement basse, de plus en plus
inclinée vers la commissure, avec le bord symphysaire plus ou moins convexe et le bord
opposé concave ; leur face externe est plane, leur pointe souvent incurvée vers l'exté­
rieur ; leur racine est haute, bosselée à la face interne, avec ses bords symphysair�
et commissural coupés carrément. Les denticules latéraux sont très fréquemment
dédoublés. Les dernières dents de la série deviennent de plus en plus basses et massives
avec la couronne de plus en plus inclinée .

Série inférieure. - Les dents de cette série sont plus élancées ; leurs racines sont
relativement moins hautes, mais plus globuleuses sur la face interne que celles de la
série supérieure. Les denticules latéraux sont aussi moins dévelo ppés. La couronne,
étroite et presque symétrique, est plus convexe sur la face interne que celle des dents
supérieures ; sa face externe est aussi légèrement convexe avec, parfois, une sorte
d'arête mousse axiale vers la pointe ; elle présente enfin une légère courbure sigmoï­
dale.
Les dents de la 1 re file ont une racine asymétrique : le lobe antérieur, subverti­
cal, est court et prolonge le bord symphysaire de la c ouronne qui est légèrement
convexe, le lobe opposé est divergent, plus long ; le bord commissural de la couronne
est légèrement concave. Les denticules latéraux sont faibles et simples.
Celles de la 2e file sont presque sym�triques, les lobes radiculaires à peu près
égaux, la couronne verticale avec ses bords sigmoïdaux.
Les dents de la 3e file sont asymétriques ; le lobe radiculaire antérieur est le
plus long et prolonge le bord symphysaire de la couronne. Cette dernière est inclinée
vers la commissure mais son bord symphysaire est légèrement concave et son bord
commissural convexe ; les denticules latéraux sont bien développés, généralement
simples.
Les dents latérales ont une racine à peu près symétrique ; leur couronne, relati­
vement basse, est légèrement dyssymétrique et très faiblement inclinée vers la commis­
sure ; elle est élargie à la base, mais se rétrécit rapidement ; son bord symphysaire est
légèrement concave, son bord commissural sigmoïdal. Les dt:mticules latéraux, bien
développés, sont parfois dédoublés.
94 C . ARAMBOURG

Rapports et différences. - L. appendiculata est extrêmement voisine de L. obli­


qua, caractéristique des niveaux éocènes de diverses régions et certains auteurs, comme
LERICHE, ont pensé qu'elle pouvait être considérée comme une forme ancestrale de
la seconde qui ne s'en distingue guère que par sa taille. C 'est ce que l'on constate en
effet au Maroc, où, dès les niveaux maestrichtiens, certains individus de grande taille
évoquent déjà la forme tertiaire. Dès le Montien apparaissent, d'autre part, quelq �es
sujets qu'il paraît impossible de séparer de L. obliqua et qui coexistent avec L. appen­
diculata typique.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. L. appen­


-

diculata a été décrite, par AGASSIZ, d'après des spécimens de Belgique, d'Angle­
terre et d'Allemagne. C'est une des espèces les plus largement distribuées et les plus
répandues au Crétacé où les divers auteurs (cfr. WooDWARD, 1 889, p. 393) l'ont
signalée en Europe à partir de l'Albien jusqu'au Maestrichtien. Elle existe également
dans le Crétacé supérieur des États-Unis, de la République Argentine, de Madagas­
car et, dans le Domaine Pacifique, j usqu'en Nouvelle-Zélande et au Japon. Dans
la région méditerranéenne, elle est connue du Maestrichtien d' Égypte. D 'autre part
LERICHE (1 902 b) a noté sa présence dans divers gisements montiens du Bassin Franco­
Belge.
DARTEVELLE et CASIER l'ont, enfin, récemment signalée dans divers niveaux
maestrichtiens et paléocènes de la Côte occidentBle d'Afrique : Bas-Congo, Angola,
Enclave de Cabinda, et en Afrique Équatoriale Française . Elle s'y montre plus abon­
dante à la base du Paléocène que dans le Maestrichtien.
Au Maroc on peut faire la même observation : l'espèce est, en effet, constante
mais touj ours peu abondante, dans les niveaux maestrichtiens, tandis q u'elle est,
au contraire, l'élément le plus fréquent des niveaux montiens, où son association avec
O. tingitana est caractéristique de l'étage . Elle s'y rencontre dans les Bassins des
Ouled Abdoun et des Ganntour, mais est particulièrement abondante dans celui des
Ganntour.

LAMNA BIAURICULATA (Wanner) 1 902


PI. XV, fig. 1 à 1 4 .

1902. Otodus biauriculatus (Zittel i n man). - WANNER J. D i e Fauna der obersten weissen Kreide
der libyschen Wüste, p. 148, PI. X IX, fig. 28.
1902. Otodus biauriculatus (Zitt.) Wann. - QuAAS A. Die Fauna der Overwegischichten ... der
libyschen Wüste, p. 314, PI. XXV I I, fig. 25.
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L ' AFRI QUE DU NORD 95

1 9 1 9. Lamna biauriculata (Wann.). - GEMMELLARO M. lttiodontoliti maestrichtiani di Egitto,


p. 23, Pl. I, fig. 23-24.
1 943. Lamna biauriculata (Wann.). - DARTEVELLE E. et CASIER E. Poissons fossiles du Bas­
Congo. . . , p. 1 30, Pl. VI, fig. 13 à 20 ; Pl. VII, fig. 1 à 1 0.

Cette espèce, sous sa forme typique, est peu répandue au Maroc, et n'a été ren­
contrée, j usqu'ici, que dans les Bassins méridionaux au voisinage de l'Atlas (à Imin'
Tanout et dans l' Oued Erguita) où elle est abondante. Dans tous les autres gisements
maestrichtiens, elle est remplacée par sa variété maroccana décrite plus loin. Les dents
de la forme typique se distinguent de celles de cette variété par une couronne généra­
lement plus haute, plus grêle et plus élancée.
L'abondance des matériaux recueillis dans le gisement de l' Oued Erguita permet
de reconstituer les séries dentaires des deux mâchoires et je n'aj outerai que quelques
détails aux indications déjà données à ce sujet par DARTEVELLE et CASIER.

Description. - Série supérieure Les dents antérieures de la série supérieure


-

se reconnaissent à leur couronne dressée en triangle isocèle et à leur racine comprimée,


peu saillante du côté interne et à lobes peu étalés. Leurs denticules sont robustes,
triangulaires, comprimés et simples, ou faiblement dédoublés. La couronne est compri­
mée, convexe à sa face interne et légèrement bombée à sa face externe dont le profil
est rectiligne ou très légèrement concave. L'indice largeur/hauteur de la couronne est
d'environ 0,60 à 0,70.
Les dents de la 1 re file ont une couronne à peu près symétrique, à b ords recti­
lignes ; les lobes radiculaires sont égaux.
Celles de la 2e sont un peu dyssymétriques, avec le b ord symphysaire faiblement
concave, le b ord opposé convexe et le lobe radiculaire symphysaire plus développé.
Les dents latérales - qui présentent les mêmes caractères généraux que c elles
des files antérieures - sont dyssymétriques ; leur couronne s'incline progressivement
vers la commissure en s'incurvant : le bord symphysaire étant convexe, le bord opposé
nettement concave. Les denticules latéraux sont robustes, larges et flanqués d'une
seconde paire beaucoup plus petite et plus ou moins développée suivant les individus.
Les racines sont largement étalées, basses, comprimées avec une faible échancrure
médiane ; le sillon nutritif est presque effacé.
Série inférieure - Les dents de la série mandibulaire se distinguent par leurs
couronnes étroites, plus épaisses et plus convexes sur les deux faces que celles de la
série supérieure : leur indice largeur/hauteur varie de 0,55 à 0,60. Leurs denticules
latéraux sont plus réduits, à peine dédoublés ou simples. Leur racine est convexe,
avec des lobes relativement courts, bas et séparés par une large échancrure régulière.
96 C. ARA MBOURG

Celles de la 1 re file sont à peu près symétriques, avec la couronne dressée, à bords
un peu convexes.
Celles des files suivantes sont légèrement dyssymétriques ; le lobe radiculaire
symphysaire devient prédominant, l'axe de la couronne est très faiblement o blique
en direction commissurale. Les dents de la 2e file paraissent se distinguer par la
légère concavité de leur bord symphysaire.

Rapports et différences. - Lamna biauriculala a été, pour la première fois,


décrite par WANNER d'après des matériaux du Maestrichtien d'Égypte.
L'espèce distinguée par WANNER a été rapprochée de L. appendiculata par
certains auteurs, notamment par WHITE, qui l'en considérait comme une simple
variété.
Mais il suftit de comparer, pour ces deux formes, les séries reconstituées dans ce
Mémoire, pour constater les différences profondes qui séparent leurs dentures : le
style en est tout différent aussi bien en ce qui concerne la forme des dents antérieures
des deux mâchoires qu'en ce qui concerne la morphologie de la racine, fortement
protubérante médialement du côté interne et profondément échancrée chez L. appen­
diculala, alors qu'elle est beaucoup moins bombée chez L. biauriculala et que ses deux
lobes, largement étalés et comprimés, ne sont séparés que par une échancrure peu
profonde et surbaissée. Je pense donc que L. biauriculala est, en réalité, une espèce
spécialement africaine, comme le montre sa distribution géographique, et bien distincte
de L. appendiculata dont la distribution est quasi mondiale.
Cette forme est, par contre, plus voisine par sa morphologie dentaire de L. ser­
rala (Ag.) et certaines dents mandibulaires de ces deux espèces p euvent être difficiles
à séparer. Toutefois celles de L. biauriculala se reconnaissent touj ours à leur couronne
moins élancée, ainsi qu'à leurs denticules latéraux plus robustes, touj ours largement
divergents de part et d'autre de la couronne, et toujours plus développés que ceux
de L. serrata ; chez cette dernière, les denticules sont, au contraire, plus grêles et
subverticaux ; en outre, ceux du côté symphysaire des dents latérales supérieures sont,
le plus souvent, inclinés dans le même sens que la couronne et les denticules du côté
commissural sont plus nombreux.
J'ai distingué, en 1 935, à titre de variété de L. biauriculata, sous le nom de L. biau­
riculala var. maroccana, une forme locale caractérisée par la morphologie générale
plus massive de sa denture.
Nos matériaux de l' Oued Erguita montrent que l'espèce type présente d'assez
grandes variations individuelles et certaines dents - en petit nombre il est vrai - ·

appartenant à la mâchoire supérieure peuvent être difficiles à attribuer à la forme


VERTÉBRÉS FO SSILES D E S PHOSPHATES DE L 'AFRIQUE DU NORD 97

typique plutôt qu'à sa variété maroccana ; j 'ai pu constater le même fait sur du
matériel provenant du Maestrichtien d'Égypte.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. - En dehors


d u Maestrichtien d'Égypte, d'où provient la forme type, cette espèce a été signalée
par WHITE (1 934) dans le Maestrichtien de la région de Sokoto, mais il semble qu'il
s'agisse plutôt de sa variété maroccana . Ces deux formes ont été récemment trouvées
associées dans le Maestrichtien du Congo Belge par DARTEVELLE et CASIER.
Au Maroc, ainsi qu'il a été indiqué, L. biauriculata ne se rencontre, sous sa forme
typique, que dans les Bassins méridionaux, au voisinage de l'Atlas (Imin' Tanout et
Oued Erguita).

i
LAMNA B IAURICULATA var. MAROCCANA Arambourg 1 935.

Pl. XV, fig. 15 à 27.

1 934. Lamna appendiculata var. biauriculata ( Wann.). - WHITE E.-1. Fossil Fishes of Sokoto
Province, p. 1 5, Pl. 1, fig. 20 à 27.
1 935. Lwnna biauriculata var. maroccana. - ARAMBOURG C. Note préliminaire sur les Verté­
brés des Phosphates du Maroc, p. 426, Pl. X IX, fig. 3 à 5.
1 943. Lamna biauriculata var. maroccana Aramb. -- DARTEVELLE E. et C ASIER E. Poissons
fossiles du Bas-Congo, 1 re partie, p. 1 3 1 , Pl. V I I, fig. 1 1 -24.

Les dents de cette variété se distinguent de celles de tous les autres Lamnidés
par leurs formes massives, leur couronne triangulaire et basse dont les dimensions
sont dans un rapport moyen hauteur/largeur variant de 0, 70 à 1, avec leurs deux faces
bombées transversalement, leur racine basse, peu saillante sur la face externe où elle
ne forme pas de protubérance médiane, à lobes peu développés, séparés par une
très faible échancrure surbaissée, et enfin par l'effacement du sillon et du trou nourri­
cier. Ces dents sont, en outre, flanquées de deux gros denticules larges, comprimés,
acuminés et généralement dédoublés.

Description. - Série supérieure - Les dents de cette série ont une couronne
plus ou moins inclinée dont le profil est rectiligne ou légèrement concave du côté
externe ; les lobes radiculaires sont un peu inégaux, largement étalés et à surface
plane du côté interne.
Celles des deux premières files ont une couronne un peu plus étroite que celles
des files latérales ; à la 1 re file, le lobe radiculaire commissural est le plus long ; les
bords de la couronne sont à peu près rectilignes ou faiblement arqués ; à la 2e file,
98 C. ARAMBOURG

le lobe radiculaire symphysaire est le plus long, l'axe de la couronne s'incline légère­
ment en direction commissurale et ses bords sont faiblement arqués.
J 'interprète comme dents intermédiaires celles qui ont une couronne basse, en
triangle presque équilatéral, avec une racine très basse et très largement échancrée.
Les latérales ont une couronne très large, plus ou moins inclinée, à bords convexes
du côté symphysaire et légèrement concaves du côté opposé.

Série inférieure. Les dents de cette série se reconnaissent à leurs couronnes


-

plus épaisses, plus bombées transversalement à la face externe, avec un profil légère­
ment sigmoïdal ; enfin, à leur racine convexe à la face externe et à lobes plus courts.
Les dents des deux premières files sont légèrement asymétriques avec leur cou­
ronne un peu inclinée. Celles des files suivantes sont symétriques avec une couronne
verticale, en forme de triangle isocèle à bords rectilignes ou légèrement sigmoïdaux.

Rapports et différences. La morphologie générale de ces dents est trop


-

voisine de celle de L. biauriculata pour qu'on puisse les séparer spécifiquement et


d'ailleurs certains spécimens, à la limite de leurs aires de variation, sont parfois d'attri­
bution difficile. Toutefois la constance de cette forme dans les gisements maestrich­
tiens des Ouled Abdoun et des Ganntour - où elle n'est pas associée à la forme type -

et sa disparition des gisements méridionaux - où seule subsiste cette dernière - j usti­


fient sa séparation, au moins à titre de variété.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. L. biauri­ -

culata var. maroccana n'est, j usqu'ici, connu que de l'étage maestrichtien.


Tandis que la forme type paraît assez largement répandue de l' Égypte au Congo,
la variété maroccana semble confinée à la Côte occidentale d'Afrique.
Au Maroc, c'est une des formes les plus fréquentes et aussi les plus caracté­
ristiques de tous les gisements du Bassin des Ouled Abdoun, des Ganntour et des
Meskala. Cette même variété a été retrouvée, récemment, au Congo par DARTEVELLE
et CASIER et je pense que les pièces figurées de la région de Sokoto par WHITE (loc.
cil., p. 1 5, Pl. 1, fig. 20 à 27) doivent aussi, pour la plupart, s'y rapporter.

LAMNA SERRATA (Agassiz) 1 838-1843.


Pl. XVI.

1838-1 843. Otodus serratus. - AGAssrz L. Poissons fossiles ... , I I I, 1 838, Pl. XXX I I, fig. 27-28 ;
1 843, p. 272.
1 889. Lamna serra. - WooDWARD A.-S. Catalogue of the fossil Fishes . . . , 1, p. 400.
\'ERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L'AFR IQUE DU NORD 99

1 894. Lamna serra Woodw. - WooDWARD A. -S. Notes on the Sharks'Teeth ... British
Cretaceous Formations, p. 1 98, Pl. VI, fig. 1 1-12.
1 902. Otodus serratus Ag. - WA NN E R J. D ie Fauna . . . Kreide der libyschen Wüste, p . 1 48,
Pl. X IX, fig. 29.
1 902. Lamna libyca (Zitt. man.) Quaas. - QuAAs A . . . . Fauna der obersten Kreidebildungen
in der libyschen Wüste, p. 312, Pl. XXVII, fig. 1 9-20.
1 902. Lamna serrata (Ag.). - LERICHE M . . . . Faune ichthyologique des terrains crétacés
du Nord de la France, p. 1 1 3, Pl. I I I, fig. 39-46.
1 9 1 4. Lamna serra Woodw. - PRIEM F. Sur des Vertébrés du Crétacé et de l'Eocène
d ' Égypte, p. 367, Pl. X, fig. 1 4-15.
1 937. Lamna serrata (Ag.). - van de GEYN W. Les Elasmobranches du Crétacé marin du
Limbourg hollandais, p. 29, fig. 81-92.
1 943. Lamna serrata (Ag.). - DARTEVELLE E. et CASIER E. Poissons fossiles du Bas-Congo,
p e partie, p. 1 26, Pl. V, fig. 1 6-20.

Cette espèce est représentée dans la plupart des niveaux maestrichtiens du Maroc,
mais elle n ' y est j amais très abondante.
Elle présente, d ' a utre part, dans sa denture des variations assez étendues sui­
vant les gisements où on la recueille.
D' une manière générale, les dents de cette espèce sont caractérisées par la ten­
dance , du côté commissural de la couronne, à une multiplication plus ou moins
grande des denticules latéraux lesquels atteignent le nombre de trois ou même de
quatre. Ces denticules sont, en outre, relativement moins volumineux que chez
les autres espèces.

Description. - Série supérieure. - Les dents d e la mâchoire supérieure ont leur


couronne assez fortement comprimée et élargie, avec les deux bords tranchants ; leur
face externe est parfaitement plane, leur face interne convexe ; la courbure sigmoïdale
est à peine marquée même aux antérieures d o nt la pointe est parfois nettement in cur­
vée vers l 'extérieur ; la racine est faiblement bombée du côté interne, avec le sillon
vasculaire bien marqué.
Les dents de la 1 re file antérieure sont triangulaires et presque symétriques ;
l 'axe de la couronne est à peu près perpend i c ulaire à sa b ase, ou à peine incliné d u côté
commissural ; le denticule commissural présente une légère tendance à se dédouble r ;
les d e u x lobes de la racine sont presque égaux e t courts.
Les dents de la 2e file sont fortement asymétriques : l ' axe de la couronne est incliné
du côté commissural, mais son bord symphysaire est con cave et son bord opposé
convexe (à l'inverse de ce qui se passe aux dents latérales). Le lobe symphysaire de la
racine est le plus long et est fortement oblique. Le denticule commissural est double ;
1 00 C. ARAMBOURG

le denticule symphysaire tend aussi, parfois, à se dédoubler. Il existe de nombreuses


variations dans l'inclinaison, la courbure des bords et la largeur de la couronne, ainsi
que dans l'asymétrie des racines.
Les dents latérales ont leur couronne de plus en plus inclinée dans le sens commis­
sural, avec le bord symphysaire convexe et le bord opposé concave. Les lobes de la
racine, encore peu écartés à la tre latérale, forment un angle de plus en plus ouvert
chez les suivantes ; le lobe commissural tend, en outre, à s'allonger, tandis que les
denticules latéraux qu'il porte se multiplient, parfois j usqu'à quatre.
Série inférieure.- Les dents de la mandibule se distinguent par leur forme géné­
rale plus symétrique, leur couronne subverticale en forme de triangle isocèle à côtés
légèrement convexes et dont la face interne est plus fortement bombée transversale­
ment, la forte courbure vers l'intérieur de cette dernière, leur racine plus convexe
du côté interne et à lobes plus courts.
Les dents de la 1re file sont presque symétriques, avec les lobes radiculaires courts,
subégaux et peu écartés.
Celles de la 2e file ont la couronne relativement plus élancée ; leur axe est légère­
ment oblique en direction commissurale ; leur bord commissural légèrement concave,
leur bord symphysaire un peu convexe. Les lobes radiculaires sont écartés avec prédo­
minance du lobe commissural.
Les premières latérales ont une couronne subverticale et une racine à lobe
commissural plus développé et plus écarté. Les denticules commissuraux se dédoublent
faiblement à partir de la 2e file, mais ils sont moins nombreux que ceux des dents
supérieures. Les dents latérales postérieures sont plus asymétriques, avec une couronne
plus courte et un peu incinée vers la commissure.
Ces caractères généraux sont sujets à de notables variations suivant les individus,
leur âge et leur gisement. C'est ainsi que les spécimens de Bou Jniba, Oued Zem,
André Delpit sont remarquables par les dimensions absolues de leurs dents et par la
forme élancée de leur couronne : les dents antérieures ou les premières latérales de la
mâchoire supérieure y dépassent souvent 25mm de hauteur totale ; les premières de la
mandibule atteignent des dimensions voisines ; chez les unes et les autres les dimensions
de la couronne sont entre elles dans un rapport moyen de 0,50 à 0,60.
Par contre, les spécimens d'autres provenances, telles que Ksibet el Draben (région
d'El Borouj) ou Imin'Tanout (Atlas) ne dépassent pas, en dimensions absolues, une
quinzaine de millimètres de haut et leurs formes générales sont plus massives, leurs
couronnes plus trapues, comme on peut en j uger par la comparaison des tableaux de
mensurations (p.lOl).
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L ' AFRIQUE DU NORD 101

MENSURATIONS (en millimètres)

supérieures : inférieures :
antérieures 1 latérales antérieures 1 latérales

1 re ' 2e 1 re ; moy. 1 post. pe 1 2e 1


1
ant. ' post. 1 post.

Bou Jniba Oued Zem


Hauteur totale . . . . . . . .
22 25 24 26 13 22 21 19 15
Largeur totale . . . . . . . .
9 21 1 7,5 25 14 1 4? 17 17 14
Hauteur de la couronne
(c) . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 17 17 19 9 14 13 13 10
Largeur de la couronne (d) 9,5
11 10 11 5 5,5 6 7 6
d
Rapport - • • • 0 0 • • • • • • •
c 0,59 0,65 0,59 0,56 0,55 0,40 0,45 0,54 0,60
Ksibet el Draben
Hauteur totale . . . . . . . . 14 14 13 14 12 9 10 9
Largeur totale . . . . . . . . . 13 13 11 14 1 3,5 7 9 9
Hauteur de la couronne (c) 9 9 10 9 8 6 7 6
Largeur de la couronne (d) 7 6 6 7 6 2,5 2,5 2,5
c
Rapport d • • • • •0,78
• • 0 0 . 0 . 0,67 0,60 0,78 0,75 0,42 0,36 0,42

Certains spécimens de ces dern ières provenances se rapprochent beaucoup, à la


taille près, des dents de L. carai baea décrites plus loin.
La morphologie même des différentes dents, tout en répondant aux caractères
généraux que nous leur avons assignés, présente aussi une gamme de variations consi­
dérable, notamment en ce qui concerne les dents antérieures des deux mâchoires,
comme on peut s'en rendre compte en comparant les figures des Pl. XVI et XVI I.

Rapports et différences. Lamna serrata .est, parmi tous les représentants


-

du genre, l'espèce la plus aisément reconnaissable par la forme très arquée vers la
commissure de ses dents latérales supérieures, et surtout par la multiplicité de ses
denticules latéraux commissuraux. Ses dents présentent toutefois de grandes ressem­
blances avec celles de L. biauriculata et pourraient parfois se confondre avec certaines
d'entre elles lorsque leurs denticules latéraux se trouvent exceptionnellement réduits ;
mais elles s'en distinguent touj ours par le développement relatif moins grand de ceux­
ci, par l'inclinaison du denticule symphysaire des dents latérales supérieures touj ours
dans le même sens que celle de la couronne ; enfin par les proportions généralement
plus élancées de celle-ci.
Elle s'apparente, d'autre part, très étroitement aux formes dont il va être ques­
tion plus loin : L. caraibaea et L. caraibaea var. africana.
102 C. ARAMBOURG

Il n'est pas douteux que les divers Lamnidés du Crétacé supérieur : L. appendicu­
lata, L. biauriculata et sa variété maroccana, L. serrata, L. carai baea et sa variété
africana ne constituent un groupe homogène dont les différents termes sont étroite­
ment apparentés. Ce groupe a connu son plein épanouissement au Maestrichtien ;
mais il a atteint le début de l'Eocène avec L. obliqua, directement issu de L. appendi­
culata.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Le type de


_
-

l'espèce a été créé par AGASSIZ pour des dents du Crétacé de Maestricht et elle a,
depuis, été citée par divers auteurs (LERICHE 1927, van de GEYN 1937) dans le Cré­
tacé supérieur de la Belgique et du Limbourg hollandais. WooDWARD l'a signalée,
sous le nom deL. serra, dans le Danien du Mont Aimé (Marne) où elle est probablement
remaniée. Le même auteur a aussi indiqué sa présence probable 1 dans le Crétacé
supérieur d'Angleterre. LERICHE l'a citée dans les niveaux de la Craie phosphatée
du Nord de la France, mais les figures qu'il en a données (1902), d'après des spéci­
mens plus ou moins mutilés, ne sont pas absolument convaincantes.
Elle a, d'autre part, été reconnue dans le Crétacé d'Égypte par : WA NNE R (1902)
dans le Maestrichtien de Farafrat (Désert libyque), PRIEM (1914) dans le Campanien
de Gebel Lift, et il semble bien queL. li byca Quaas, des mêmes régions, doive en être
considérée comme synonyme. Plus récemment elle a été indiquée par DARTEVELLE et
CASIER dans le Bas-Congo dans des niveaux correspondant au Maestrichtien.
Au Maroc, L. serrata n'est connue que des niveaux maestrichtiens; elle est pré­
sente dans les divers Bassins et presque constante dans tous les gisements.
Sa répartition stratigraphique est donc essentiellement maestrichtienne, car les
indications données par LERICHE sur sa présence dans les autres niveaux du Crétacé
supérieur ne doivent être admises que sous toutes réserves.

LAMNA CARAIBAEA Leriche 1938.


Pl. XVII, fig. 1 à 1 3 .

1938. Lamna carai baea. LERICHE M. Contribution à l'étude des Poissons fossiles des Pays rive­
-

rains de la Méditerranée américaine, p. 24, Pl. IV, fig. 1 3-24.


1 943. Lamna carai baea Ler. - DARTEVELLE E. et CASIER E. Poissons fossiles du Bas-Congo,
1 ere part.,p. 1 27, Pl. V I I I, fig. 1 - 1 7 .

1 . Les spécimens qu'il figure à cette occasion sont ceux provenant d u Mont Aimé e t décrits dans l e " Cata­
logue of Fishes " ·
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L ' AFRIQUE DU NORD 103

Les dents de L. caraibaea sont de même type que celles de L. serrata, caractéri­
sées, comme elles, par une multiplication plus ou moins grande des denticules latéraux
à la base de la couronne, du côté commissural ; mais ces dents sont de plus petite taille
et leur couronne est, en outre, plus basse et plus large, plus trapue en un mot.
Voici quelques dimensions absolues et quelques rapports de proportions moyennes
des dents de L. caraibaea.

MENSURATIONS (en millimètres)

Gisement de Chichaoua

supérieures inférieures
antérieures latérales antérieures latérales

tr • 2• tr • 2•
-- -- -- -

Hauteur totale . . . . . . . . . 9 8 8 7 7,5 8 9 9 7 6


Largeur totale • • 0 • • 0 • • 8 7 9 8 10 6 7,5 10 8 7
Haut. couronne (c) . . . . . 7 5 5 5 5 5 6 6 4 3
Larg. couronne (d) . . . . . . 4,5 4 4 4 4,5 2,5 3 4 3 2,5
d
1
Rapport -
c
• • • 0 • • • • • 0 . 0,64 0,80 0,80
1 0,80 0,90 0,50 0,50 0,67 0,75 0,83

Les caractères morphologiques de la denture sont, dans l'ensemble, les mêmes


que ceux de l'espèce précédente, aux différences dues aux variations de proportions
près.

Description. Série supérieure.- Les dents de la 1re file sont un peu moins
-

symétriques que celles de L. serraia ; la branche commissurale de la racine s'écarte


un peu plus de l'axe que l'autre et, tandis que le bord symphysaire de la couronne est
presque rectiligne et dans le prolongement du lobe radiculaire correspondant, le bord
commissural est légèrement convexe et fait un angle net avec la racine.
Les dents de la 2e file ont la même asymétrie que celle de L. serrata ; mais le bord
symphysaire qui prolonge le lobe correspondant de la racine est convexe et le bord
commissural concave ; de même qu'aux dents de la 1re file, les denticules latéraux sont
simples et ne présentent qu'une tendance au dédoublement.
Il existe une file de dents intermédiaires reconnaissables à leur couronne large
et basse portée par une racine haute et globuleuse et dont les lobes sont très rappro­
chés.
Les dents latérales ont leur couronne large et de plus en plus inclinée postérieure­
ment ; les denticules du bord commissural, d'abord simples ou à peine sinueux aux
104 C. ARAMBOURG

premières latérales, se multiplient ensuite au nombre de 3 et, plus rarement, de 4 sur


les dents les plus éloignées ; en même temps le lobe radiculaire correspondant s'allonge
sensiblement.
Série inférieure. De même que chez L. serrata ces dents se reconnaissent à leur
-

couronne presque verticale, plus étroite et plus ou moins fortement arquée vers l'inté­
rieur de la gueule.
Celles de la 1re et de la 2e files sont presque symétriques, mais les lobes radicu­
laires des 1 res sont moins écartés que ceux de la série suivante ; chez toutes deux le
lobe commissural est un peu plus divergent que l'autre.
Les dents des séries latérales ont une couronne à peu près symétrique, verticale
ou très légèrement inclinée vers la commissure ; la racine correspondant à ce côté
s'allonge progressivement et porte un nombre croissant de denticules ; ces dents sont,
dans leur ensemble, proportionnellement moins hautes que celles de L. serrata.

Rapports et différences. - Ainsi que je l'ai noté plus haut, cette forme s'appa­
rente à L. serrata et, dans certains cas, il est difficile de décider si certains spécimens
fossiles appartiennent à de jeunes individus de la seconde où à des grands sujets de la
première. Il est possible aussi que des variations sexuelles interviennent pour compli­
quer cette distinction.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Jusqu'à -

présent cette forme n'a été signalée que dans les régions atlantiques. LERICHE l'a
créée pour des matériaux provenant du Maestrichtien de l'île de la Trinité.
Au Congo, elle est, d'après DARTEVELLE et CASIER, fréquente dans les niveaux
maestrichtiens (Manzadi, Tshinfuku, Zobe, Kanzi).
Enfin, au Maroc, c'est un des éléments assez constants et caractéristiques des
niveaux maestrichtiens où elle a été recueillie dans les Bassins des Ouled Abdoun, des
Ganntour, des Meskala et de l'Atlas ( Imin'Tanout). Elle y est généralement associée
à L. serrata.

LAMNA CARAIBAEA var. AFR ICANA Dartevelle et Casier 1 943.


Pl. XVI I, fig. 14 à 32.

1 943. Lamna caraibaea var. africana. - DARTEVELLE E. et CASIER E. Poissons fossiles du Bas­
Congo . . . , 1 r e partie, p. 128, Pl. V I I, fig. 18 à 29.

Je rapporte à cette forme, qui a récemment été distinguée par DARTEVELLE et


CASIER pour des spécimens du Congo Belge, un certain nombre de dents qui s'appa-
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L ' AFRIQUE DU NORD 1 05

rentent très étroitement à celles de la forme précédente auxquelles elles sont associées,
mais s'en distinguent par leur aspect encore plus massif et plus trapu.
DARTEVELLE et CASIER, en créant cette nouvelle variété, se sont fondés sur la
forme sensiblement plus large et à bords plus convexes de la couronne, comparée à
celle de L. caraibaea, et les autres caractères qu'ils ont notés se retrouvent exactement
sur nos spécimens du Maroc.

Description. Série supérieure. -A la mâchoire supérieure les dents de la -

1re file sont remarquables par la forme en triangle isocèle, à large base, de leur cou­
ronne. Les lobes radiculaires sont légèrement asymétriques, avec l 'antérieur un peu
proéminent, et forment un angle largement ouvert. Du côté interne la racine est
relativement plus bombée que dans les formes précédentes.
Les dents de la 2e file ressemblent à celles de la 1re, mais le bord commissural de
la couronne est un peu concave, le bord symphysaire presque rectiligne ou plus ou
moins convexe ; le lobe commissural de la racine assez fortement proéminent. Les
denticules sont dédoublés de chaque côté et parfois multiples du côté commissural.
Les dents intermédiaires sont courtes ; leur couronne est basse et large à la base ;
leur racine volumineuse, bombée du côté interne, avec ses lobes peu écartés.
Les dents latérales sont remarquables par leur couronne courte, acuminée, avec
les deux bords généralement plus ou moins convexes ; leurs l obes radiculaires très
développés, horizontaux, avec une faible sinuosité médiane ; leurs trous vasculaires
bien marqués, s'ouvrant au fond d'un sillon profond ; leurs denticules multiples au
nombre de 3 du côté commissural, 2 et parfois 3 du côté symphysaire.
Voici quelques mensurations qui montrent le caractère massif de ces dents.
MENSURATIONS (en millimètres)

Supérieures Inférieures
antérieures latérales antérieures latérales

1re 2e __2:_[ moy. post. 1re 2e


Hauteur totale . . . . . . . . . . . . . . 7 8 110 10 10 7,5 7 7 5
Largeur totale . . . . . . . . . . . . . . . 7 8 11 13 12 1 5 6 9 6
Haut. couronne (c) . . . . . . . . . . . 5 5 7 6 6,5 5,5 5 4 2,5
Larg. couronne ( d) . . . . . . . . . . . 4 4 5 5 6 2 3 3 2
d
Rapport -
c
• • • • • 0 0 • • • • • • • 0 • • • 0,801 0,80
'
0,71 0,83 1 0,92 1 0,37 0,60 0,75 0,80

Série inférieure. Les dents de la mandibule sont très semblables à celles de


-

L. caraibaea typique et il est bien difficile de les en distinguer à coup sûr, comme le
106 C. ARAMBOURG

montrent les mensurations du tableau ci-dessus qui proviennent d'une série recueillie
avec des dents de la mâchoire supérieure dans le gisement d' Oued Oussen. Morpholo­
giquement il semble, toutefois, que les dents latérales de la variété africana aient,
comme celles de la mâchoire supérieure, des racines à lobes plus développés, plus
étalés et presque dans le prolongement l'un de l'autre avec une faible sinuosité inter­
médiaire. Les denticules latéraux sont bien développés et multiples de part et d'autre
de la couronne ; ils paraissent aussi plus aigus.

Rapports et différences. Cette variété est moins fréquente dans nos gise­
-

ments que la forme typique avec laquelle, lorsqu'on la rencontre, elle se trouve tou­
j ours mélangée, et il n'est pas absolument certain qu'elle ne s'intègre point dans le
cadre des variations possibles de celle-ci.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Signalée -

seulement j usqu'ici dans les couches maestrichtiennes de Manzadi, au Congo Belge,


où elle est associée à L. cara i baea typique, elle ne se rencontre, au Maroc, que dans les
niveaux maestrichtiens de divers gisements des Ouled Abdoun et des Ganntour.

LAMNA OBL IQUA (Agassiz) 1 838-1843.


Pl. XV I I I.

1 838-1843. Otodus obliquus. - AGASSIZ L. Poissons fossiles . . . I I I, 1 838, Pl. XXX I ; 1 843, p. 267 ;
1 844, Pl. XXXV I, fig. 22-17.
1 843. otodus lanceolatus. - AGASSIZ L . - ibid., p. 269 ; 1 844, Pl. XXXV I I, fig. 1 9-23.
1 849. Otodus o bliquus Ag. - GIBBES R. Monograph of the fossil Squalidae of the United
States, p. 199, Pl . XXV I, fig. 1 31 -137.
1 885. Carcharodon o bliquus. - NoETLING F. Die Fauna des samHindischen Tertiars,
p. 354, Pl. V I, fig. 4-6.
1 889. Lamna ( ?)obliqua (Ag.). - WooDWARD A. S. Catalogue of the fossil Fishes, I, p . 400.
1 890. Otodus o bliquus Ag. - DAVIS J. W. On the fossil Fish of the Cretaceous Formations
of Scandinavia, p. 407, Pl. XLI, fig. 13.
1901. Otodus obliquus Ag. - EAsTMAN C. R . The Eocene Deposit of Maryland. Pisces,
p. 106, Pl. XV, fig. 1 -4.
1 902. Lamna o bliqua (Ag.) - de ALESSANDRI G. Note d' Ittiologia fossile, p. 443, Pl. X I I,
fig. 1 -6.
1 907. otodus o bliquus Ag. - PRIEM F. Poissons tertiaires des Possessions africaines du
Portugal, p. 76, Pl. I, fig. 8-1 1 .
1 926. otodus o bliquus Ag.- LERICHE M . . . . Vertébrés d e l'Argile d'Ypres . . . , p. 1 5 , fig. 1 .
1931. Lamna o bliqua (Ag.). - WHITE E . I . The Vertebrates of the English Eocene, p . 46,
fig. 3.
VERTÉBRÉS FO SSILES D E S PHOSPHATES DE L ' AFRIQUE DU NORD 107

1 935. Lamna o bliqua (Ag.). ARAMBOURG C. Note préliminaire sur les Vertébrés des
-

Phosphates du Maroc, p. 427, Pl. X IX, fig. 36.


1 942. Lamna o bliqua (Ag.). - LERICHE M . . . . Faunes ichthyologiques marines . . tertiaires. . .
atlantique, p. 31-32, Pl. II, fig. 15-18.
1 942. Lamna mediavia. - LERICHE M. - ibid. (partim), p . 14-15, Pl. 1 , fig. 1 2-1 7 ; p . 1 9,
Pl. I I, fig. 2-5.
1 943. Lamna o bliqua (Ag.). - DARTEVELLE E. et CAsiER E. Poissons fossiles du Bas­
Congo . . . , 1 re partie, p. 1 33, Pl. IX, fig. 1 6-21 .
1 946. Lamna o bliqua (Ag.). - CAsiER E. L a faune ichthyologique d e l' Yprésien de la Bel­
gique, p. 75, Pl. I I , fig. la à i.
1 950. Lamna obliqua (Ag.). - CAsiER E. La faune des formations dites " paniséliennes »,

p . 16, Pl. I I, fig. 2.

Cette espèce est trop connue, depuis les travaux d 'AGASSIZ, et trop répandue,
pour que j 'en donne une description détaillée. J'ai simplement représenté, Pl. XVI I I,
quelques éléments de sa denture d'après des spécimens marocains.
On rencontre parfois, associées à ces dents, de grandes vertèbres astérospondyles
qui peuvent atteindre 10 centimètres de diamètre et qui appartiennent à cette espèce.

Rapports et différences. - La forme massive de ces dents, l'épaisseur de leur


couronne, la fmte protubérance de leur racine du côté interne et la profonde échancrure
arrondie qui en sépare les lobes, enfin les dimensions considérables atteintes par celles
des adultes, ne permettent de les confondre avec celles d'aucun autre Lamna.
Seule L. appendiculata, dont la denture a été étudiée en détail, présente avec
L. obliqua de très étroits rapports qui sont d'ordre phylogénique : cette dernière n'étant
vraisemblablement - comme il a déj à été indiqué - que la mutation terminale du
rameau deL. appendiculata dont l'origine remonte à l'Albien.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. - L. obliqua


apparaît, avec le Paléocène, en Europe et en Afrique du Nord, mais elle est surtout
abondante au cours de l'Yprésien ; elle persiste toutefois en Europe j usqu'au
Lutétien.
Au Maroc, elle se rencontre dans le Thanétien mais se développe surtout,
comme en Europe, dans les niveaux yprésiens des trois Bassins où elle atteint son
maximum de taille. Toutefois, dès le niveau montien du Bassin des Ganntour,
certaines dents, associées à celles de L. appendiculata, dépassent notablement la taille
moyenne de cette dernière espèce et peuvent être considérées comme les premiers
représentants de L. obliqua.
En Tunisie et dans le Sud-Constantinois, L. obliqua est constante dans les for­
mations phosphatées.
108 C. ARAI\1BOURG

Il faut noter, cependant, que, dans tous ces gisements de l'Afrique du Nord,
L. obliqua n'est j amais très abondante comparativement aux autres espèces, et c'est
au caractère assez spectaculaire des grandes dimensions atteintes par ses dents qu'elle
doit d'être recueillie de préférence et de figurer dans les collections avec une abon­
dance qui ne correspond pas à sa fréquence réelle.
Son extension géographique comprend le Bassin Anglo-Franco-Belge, l'Afrique du
Nord, le Congo, l'Angola et l'Amérique du Nord.

LAMNA GAFSANA White 1 926


Pl. X IX, fig. 1 à 1 1 .

1 905. Otodus Aschersoni (Zittel). - STROMER E . (partim). Die Fischreste des mittleren und
oberen Eociins von A gypten, p . 1 71 , Pl. XV, fig. 13.
1 906. Lamna Aschersoni (Zitt.) (Strom.). - LERICHE M. Les Poissons éocènes de l'Algérie et de
la Tunisie, p. 403, fig. 74-79.
1 926. Lamna Aschersoni (Strom.). - WHITE E. 1. The Eocene Fishes from Nigeria, p. 22, fig. 1 -1 1 .
1 926. Lamna gafsana - WHITE E . 1. - ibid. - p. 24, fig. 1 2-20.

Les dents de cette espèce sont bien reconnaissables à leurs couronnes larges,
trapues, comprimées, fortement bombées sur les deux faces, au grand développement
de leurs denticules latéraux en forme de triangles isocèles à côtés courbes, dédoublés
aux latérales supérieures, larges, comprimés et acuminés ; enfin à leur racine basse,
peu saillante du côté interne et dont les lobes sont largement divergents.
J'ai pu reconstituer la plus grande partie de la denture d'après des matériaux
de l'Éocène de Metlaoui (Tunisie) où cette espèce est très abondante.

Description. - Série supérieure. Les dents de cette série ont une couronne
-

large, comprimée, parfois avec un méplat sur la face interne, et dont le profil est
concave du côté externe ; leurs denticules sont volumineux.
Celles de la 1re file supérieure sont, comme chez tous les représentants du genre
Lamna, un peu asymétriques, avec le bord commissural de la couronne dans le prolon­
gement du lobe radiculaire correspondant ; la racine est assez forte, relativement peu
échancrée, avec le lobe symphysaire divergent.
Celles de la 2e file ont une couronne fortement comprimée, lancéolée, presque
symétrique et une racine basse, largement échancrée et à lobes courts.
Les dents latérales ont une couronne plus ou moins inclinée en direction commis­
surale suivant leur place sur la mâchoire, avec le bord symphysaire plus ou moins
convexe - ce caractère s'accentuant sur les plus latérales ; le bord commissural est
plus ou moins rectiligne ou concave. Les denticules sont généralement doubles et diver-
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L'A FRIQUE D U NORD 109
gents. Les racines sont basses, à lobes courts séparés par une échancrure à grand
rayon de courbure.

Série inférieure. Les dents de cette série ont une couronne triangulaire et sont
-

moins comprimées que celles de la mâchoire supérieure ; leur profil est plus rectiligne
ou même, parfois, légèrement sigmoïdal. Les denticules latéraux sont moins développés
qu'à la mâchoire supérieure. La racine est, au contraire, plus grande, plus épaisse,
avec une échancrure interlobaire plus profonde.
Les dents des deux premières files a ntérieures ont les caractères d'asymétrie
habituels de ces organes dans le genre Lamna. Les latérales ont une forme presque
symétrique avec une couronne sensiblement verticale.

Rapports et différences. Les dents de ce Lamnidé se distinguent de celles


-

de L. appendiculala et de celles de L. obliqua indépendamment de la taille de ces


-

dernières - par la forme plus comprimée et moins épaisse de leurs couronnes, leurs
denticules relativement plus grands et mieux détachés ; enfin, par leurs racines beau­
coup moins épaisses, peu saillantes sur la face interne et dont les lobes sont séparés
par une échancrure beaucoup plus largement évasée.
Ses dents latérales ne peuvent se confondre non plus avec celles d' O. Vincenti
dont les couronnes sont moins massives, moins bombées sur la face externe, les denti­
cules latéraux plus petits et plus surbaissés, et dont l'émail de la face interne porte
souvent, comme o n l'a vu, des plis verticaux ; seules, certaines dents tout à fait laté­
rales de la mâchoire supérieure pourraient donner lieu à incertitude ; mais la convexité
transversale des deux faces de la couronne de celles de L. gafsana et le volume de leurs
denticules latéraux suffisent à les faire reconnaître.
Le nom de L. gafsana a été créé par WHITE pour une petite série de dents incom­
plètes provenant de l'Eocène de Tunisie. Toutes ces dents appartiennent à la mâchoire
supérieure, car celles qu'il a attribuées à la mâchoire inférieure (loc. cil., fig. 1 7 à 20)
proviennent des parties antérieures de la première. C'est sans doute la raison princi­
pale qui a conduit l'auteur à distinguer, de l'espèce tunisienne, des dents provenant de
l'Eocène d'Égypte pour lesquelles il a conservé le nom de L. Aschersoni (loc. cil., p. 22,
fig. 1 à 1 1) 1• Mais la diversité du matériel tunisien que j 'ai examiné montre que ces
dernières doivent être rattachées à L. gafsana. C'est à cette même espèce qu'appar­
tiennent aussi les dents d u gisement éponyme que LERICHE avait attribuées à L. Ascher­
son i.

1 . On verra plus loin l'interprétation qu'il faut donner d e c e n o m q u i s'applique à un Lamnidé bien diffé­
rent de L. ,qafsana.
1 10 C. ARAMBOURG

Répartition stratigraphique et distribution géographique. L. gafsana,


---

ainsi définie, est une espèce exclusivement localisée au N E africain, où elle se ren­
contre dans l'Eocène moyen d'Egypte, et dans l'Eocène inférieur de Tunisie, où
elle est très fréquente. Elle n'a pas, j usqu'ici, été rencontrée au Maroc et n'a point
été signalée ailleurs.

LAMNA ASCHERSONI [(Zittel) Stromer] 1905


Pl. X IX, fig. 12 à 25.

1 905. Otodus Aschersoni (Zitt.) -STROMER E. (partim). Die Fischreste des mittl. und oberen
Eocans von Âgypten, p. 171, Pl. XV, fig. 14.
1 943. Lamna Aschersoni (Strom.). - DARTEVELLE E. et CASIER E. Poissons fossiles du Bas­
Congo . . . 1 r e partie, p. 1 34, Pl. V, fig. 22-23 et fig. 52 du texte.

Bien que rencontrée en divers gisements thanétiens et yprésiens du Maroc, cette


forme y est touj ours assez rare en individus ; aussi n'a-t-il pas été possible de reconsti­
tuer l'ensemble de sa denture.

Description. � Série supérieure. Ses dents se distinguent par leurs couronnes


larges, peu épaisses et fortement comprimées, qui ont un peu l'apparence de celles de
L. gafsana. Mais celles de la mâchoire supérieure sont, d'une manière générale, plus
étroites que celles de cette dernière et leur couronne est proportionnellement plus
haute par rapport à la largeur de la racine ; en outre, elle est moins bombée transver­
salement sur la face externe et ne présente généralement pas de méplat sur la face
interne.
Les dents des files antérieures (Pl. X IX, fig. 1 2 et 13) ont une couronne relative­
ment grêle, dressée, et leurs lobes radiculaires sont remarquablement réduits et étroits.
Mais le caractère essentiel de cette espèce est le développement exceptionnel des
denticules latéraux des dents de la mâchoire supérieure qui sont très volumineux,
longs, étroits, aigus, acuminés et fortement comprimés. A ce point de vue ces dents
reproduisent exactement les caractères du type de L. Aschersoni (voir ci-après, note).
Ces denticules sont aussi, parfois, flanqués d'un ou de deux petits denticules secondaires
très réduits.
Série inférieure. � Les dents de la mandibule sont rares ; l'une d'entre elles (Pl.
X IX, fig. 25) rappelle, à certains égards, la dent correspondante deL. gafsana, mais ses
denticules latéraux sont plus développés.
Rapports et différences. En mentionnant succinctement dans la faune du

Mokattam la présence de dents d' « Otodus )) Aschersoni, ainsi nommées par ZITTEL
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L'AFRIQUE D U NORD 111

in manuscr., STROMER ( 1905) a indiqué formellement ( loc. cil., p. 1 7 1) que le type de


cette espèce, choisi par ZITTEL, était l'original de la figure 1 4, PI. XV, de son Mémoire 1•
Ce type est une dent latérale supérieure qui correspond exactement à certains de
nos spécimens marocains.
L'original de la figure 13 du même Mémoire, attribué aussi par STROMER à
O. Aschersoni, a été considéré par WHITE comme le type de cette espèce ; mais le texte
cité montre qu'il ne peut en être ainsi. D'autre part, ce même original de la figure 1 3
est une dent latérale inférieure qui est morphologiquement identique à certains
spécimens de L. gafsana, telle que cette espèce a été interprétée plus haut.
Il existe de grands rapports morphologiques entre certaines dents de L. Ascher­
soni et de L. gafsana ; mais, outre leurs différences essentielles - qui ont été indiquées
ci-dessus - le fait que chacun de ces deux types soit localisé, à l'exclusion de l'au­
tre, l'un dans les gisements d u Sud-Tunisien (L. gafsana), l' autre _dans ceux du
Maroc (L. Aschersoni) indique clairement qu'il s'agit de deux formes spécifiques dis­
tinctes.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. - L. A scher­


soni est une forme africaine à large distribution géographique, mais elle est partout
assez rare. On la rencontre en Afrique du Nord dans l'Eocène moyen d 'Égypte où
elle est associée à L. gafsana ; au Maroc, elle est répandue dans divers gisements
yprésiens des Ouled Abdoun et se rencontre aussi dans l'horizon thanétien.
Elle a enfin été signalée dans l' Eocène du Congo Belge par DARTEVELLE et C ASI ER .

Cette distribution paraît indiquer que L. Aschersoni est originaire des régions de la
Côte occidentale d'Afrique où elle serait apparue dès le début de l'Eocène ; son exten­
sion aux régions orientales des Côtes nord-africaines n'aurait eu lieu qu'au cours de
l'Eocène moyen où elle a atteint l'Égypte.

Genre C ORAX 2 AGASSiz 1 835-1 843.


(Poissons fossiles, I I I, p. 224 : C. pristodontus Ag.).
Synonyme : Anacorax Whitley 1 939.

Le genre Corax, actuellement éteint, est l'un des plus caractéristiques du Crétacé
supérieur où sa longévité s'étend du Cénomanien au Danien. Bien que ses affinités
1. Zittel hat nun anf einen zu den vorliegenden Formen gehiirigen Seitenzahn vom unteren Mokattam
"

(Taf. XV (III), fig. 14) mit exzeptionell hohen Nebenspitzen... handschriftlich eine nene Art OtodusAschersoni
gegründet...»

2. Il n'y a pas lieu, à mon avis, de changer le nom générique de Corax sous prétexte de préemploi
(WHITLEY 1939) par LEDRU, en 1810 pour désigner le Corbeau, car aucune confusion ne peut être possible
entre un Oiseau et un Sélacien.
112 C. ARAMBOURG

exactes soient douteuses - car il n'est connu que par sa denture - il semble qu'il
doive être placé, par suite de la structure histologique de ses dents, parmi les Lam­
nidés au voisinage du genre Carcharodon. Il en existe, au Maroc, trois formes distinctes.

CORAX PR ISTODONTUS Agassiz 1835-1843.


Pl. XX, fig. 1 à 10.

1 835-1843. Corax pristodontus. - AGASSIZ L. Poissons fossiles, III, 1835, Pl. X XV I, fig. 9-1 3
1843, p. 224.
1889. Corar pristodontus Ag. - WoODWARD A. S. Catalogue of the fossil Fishes . . . , I, p. 423.
1891. Corax pristodontus Ag. - WooDWARD A. S. Notes en sorne Fish-remains . . . lower
Tertiary and upper Cretaceous of Belgium, p. 1 1 2, Pl. I I I, fig. 10-16.
1894. Corax pristodontus Ag. - WooDWARD A. S. Notes on the Sharks'Teeth from British
Cretaceous Formations, p. 198, Pl. VI, fig. 1 6-18.
1902. Corax pristodontus Ag. - WANNER J. (partim). Die Fauna ... Kreide der libyschen
Wüste, p. 1 49, Pl. X IX, fig. 30.
1 9 1 1 . Corax pristodontus Ag. - Wo oDWARD A. S. The fossil Fishes of the English Chalk,
p. 197, Pl. XL I I, fig. 12-15 ; fig. 58 du texte.
1919. Corax pristodontus Ag. - GEMMELLARO M. (partim). Ittiodontoliti meastrichtiani
di Egitto, p. 33, Pl. I, fig. 44-48.
1935. Corax pristodontus Ag. - ARAMBOURG C. Note préliminaire sur les Vertébrés fossiles
des Phosphates du Maroc, p. 428, Pl. X IX, fig. 10.
1935. Corax falcatus Ag.- ARAMBOURG C.- ibid.-, p. 428, Pl. X IX, fig. 9.
1 937. Corax falcatus Ag. - Van de GEYN W. A. E. Les Elasmobranches du Crétacé marin
du Limbourg hollandais, p. 16, fig. 1-8.
1 937. Corax Kaupii Ag. - Van de GEYN W. A. E., - ibid.- p. 1 7, fig. 9-15.
1 937. Corax pristodontus Ag. - Van de GEYN W. A. E. - ibid.- p. 17, fig. 16-36.
1943. Corax pristodontus Ag. - DARTEVELLE E. et CASIER E. Poissons fossiles du Bas­
Congo . . . , 1re partie, p. 98, Pl. I, fig. 32, Pl. II.

Description. Les dents de cette espèce sont d'assez grande taille, les plus
-

fortes mesurant au moins 30 mm de haut ; elles sont aisément reconnaissables à leur


couronne large, comprimée, apiculée, dont les bords sont garnis de très fines crénelures
qui les font ressembler à celles de Carcharhinus; mais une différence structurale impor­
tante, observée déj à par AGASSIZ, les en sépare : l'absence de cavité pulpaire comme
chez les Notidanidae, les Lamnidae ou les Odontaspidae.
La denture est très uniforme : les dents des différentes parties des mâchoires ne
diffèrent entre elles que par leur hauteur relative qui va en diminuant à partir de la
symphyse en même temps que leur pointe est de plus en plus déjetée en direction
commissurale ; celles de la mandibule sont relativement plus hautes et moins dyssy­
métriques dans les files latérales que celles de la mâchoire supérieure.
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L ' AFRIQUE D U NORD 113

DARTEVELLE et CASIER ont d'ailleurs donné, de cette denture, un bon schéma


auquel je renvoie.

Rapports et différences. - De nombreuses espèces ont été attribuées au genre


Corax ; mais il semble qu'elles doivent se réduire à un petit nombre seulement dont
C. pristodontus, C. Kaupi et C. falcatus sont les principaux types.
La première se distingue des deux autres par ses dimensions plus fortes ainsi que
par la forme élargie de sa couronne, dont le bord s ymphysaire est régulièrement
arqué, sans gibbosité ni sinuosité ; ses crénelures régulières, simples, petites sont au
nombre de 40 à 50 de chaque côté de la couronne.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. C. pristodon­ -

tus est, en Europe, une espèce caractéristique des niveaux supérieurs du Crétacé où
elle est répandue du Campanien supérieur au Danien du Bassin Anglo-Franco-Belge .
En Afrique du Nord elle a été signalée dans le Maestrichtien du désert libyque
par WANNER et par QuAAS ( 1 902), ainsi que par GEMMELLARO ( 1 9 1 9, pro parte).
Au Maroc, elle est répandue dans tous les niveaux maestrichtiens des trois Bassins ;
toutefois au voisinage de l'Atlas ( Imin'Tanout et Oued Erguita) elle est remplacée
par une forme voisine : C. Kaupi.
Elle existe également au Congo dans les mêmes niveaux (DARTEVELLE et CASIER).
Elle a, enfin, été signalée également en Amérique du Sud.

CORAX KAUPI Agassiz 1 835-1843.


Pl. XX, fig. 11 à 26.

1 835-1843. Corax Kaupii. AGASSIZ L. Poissons fossiles, I I I , 1 835, Pl. XXVI, fig. 4-8 ; 1 843,
-

p . 225, Pl. XXVIa, fig. 25-34.


1 890. Corax Lindstromi. - DAVIS J . W. On the fossil Fish ... of Scandinavia, p. 412,
PI. X L I I, fig. 3-1 1 .
1 897. Corax pristodontus Ag. - PRIEM F. Sur des dents d'Elasmobranches de divers gise­
ments sénoniens, p. 45, Pl. I, fig. 1 8-19.
1 900. Corax falcatus Ag. - WILLISTON S. W. Cretaceous Fishes. - p. 252, Pl. XXX I,
fig. 1 -40, Pl. XXX I I, fig. 1 - 1 1 .
1 902. Corax pristodontus Ag. - L ERICHE M . . . Faune ichthyologique. . . . crétacés d u Nord
.

de la France, p. 1 1 9 , Pl. I II, fig. 66-75.


1 902. Corax pristodontus Ag. WANNER
- J. (partim). Die Fauna ... Kreide der libyschen
Wüste, p. 1 49, PI. X IX, fig. 3 1 -33.
191 1 . Corax falcatus Ag.- WooDWARD A. S. The fossil Fishes of the English Chalk, p. 1 98,
Pl. X L I I, fig. 1 9 ; fig. 59 du texte.
1914. Corax pristodontus Ag. PRIEM F. Sur des Vertébrés du Crétacé et de l'Eocène
-

d'Égypte, p . 367, Pl. X, fig. 1 7.


8
114 C. ARAMBOURG

1 919. Corax Bassanii. - GEMMELLARO M. lttiodontoliti maestrichtiani di Egitto, p. 36,


Pl. I I, fig. 4-1 9.
1919. Corax pristodontus Ag.- GE MMELLARO M. (partim) -ibid.- p . 33, Pl. I I, fig. 1 à 3.
1930. Corax Bassanii Gemm. - STROMER E. et WEILER W. Fischreste aus dem nubischen
Sandstein von Mahamid . . . , p. 1 5 , Pl. I I I, fig. 20.
1 936. Corax pristodontus premut. Kaupi Ag. - LERICHE M. Les Poissons du Crétacé et du
Nummulitique de_ l'Aude, p. 382, Pl. XXVI, fig. 7-12.
1 943. Corax Kaupi Ag. - DARTEVELLE E. et CASIER E. Poissons fossiles du Bas-Congo . . .
tre partie, p . 94, Pl. 1, fig. 7-13.

Description. - Les dents de cette espèce sont touj ours de plus petite taille que
celles de C. pristodontus. Elles sont remarquables par leur dimorphisme. Certaines
(Pl. XX, fig. 1 1 , 1 4, 1 5) ont une couronne élevée, très asymétrique et dont la pointe
est fortement déjetée en direction commissurale ; le bord correspondant est très forte­
ment échancré, sa partie supérieure étant rectiligne ou légèrement convexe, presque
perpendiculaire à l'axe horizontal de la racine, et parfois même inclinée vers la commis­
sure, tandis que sa partie inférieure, plus courte, est subhorizontale ou forme un lobe
un peu convexe ; le bord opposé décrit une courbe irrégulière, gibbeuse dans sa partie
moyenne, avec une légère sinuosité vers la pointe et une autre plus marquée vers la
base. Cette gibbosité est d'ailleurs plus ou moins accentuée suivant les individus et
suivant les gisements ; parmi nos fossiles ce sont ceux de l' Oued Erguita (Pl. XX, fig. 1 1
à 17 et 24) qui ont fourni les spécimens les plus gibbeux et les plus hauts. Mais, sur
d'autres dents (Pl. XX, fig. 18 à 23, 25, 26), ces caractères s'atténuent : les couronnes
sont moins hautes, peu ou pas gibbeuses, ce qui les fait ressembler un peu à certaines
dents latérales de C. pristodontus ; mais, chez elles cependant, l'échancrure postérieure
est touj ours plus profonde et plus anguleuse. Seules les dents des files tout à fait
extrêmes (cfr. 7 et 20) pourraient prêter à confusion ; mais, même dans ce cas, le bord
symphysaire présente touj ours chez C. Kaupi une trace de sinuosité ou d'ondulation
et la racine est relativement plus élevée. Enfin, sur nos spécimens marocains, la face
externe de la couron ne est, en général, très fortement bombée. Toutes o nt leurs bords
très finement crénelés ; leurs crénelures sont, en général, beaucoup plus fines que
celles de C. pristodontus, et il y en a, en moyenne, une quarantaine du côté symphy­
saire ; mais ce nombre est sujet à de notables variations suivant les individus.
On pourrait se demander si les deux types de dents dont il vient d'être question
appartiennent bien à la même espèce. Mais il faut d'abord noter que, dans les deux
gisements marocains d' lmin'Tanout et de l' Oued Erguita, ces deux types de dents y
sont associés à l'exclusion de celles de C. pristodontus. D'autre part, dans tous les gise­
ments où il existe des dents gibbeuses de Corax, o n rencontre aussi les autres. C'est
ainsi que, dans le Maestrichtien d' Égypte, les dents du premier type ont été décrites-
VERTÉBHÉS FOSSII4ES DES PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU :-IOR.D 115

par GEMMELLARO sous les noms de C. Bassani (loc. cil., PL II, fig. 4-19), celles du
second sous celui de C. pristodonlus (loc. cil., Pl. Il, fig. 1-3).
DARTEVELLE et CASIER ont observé le même fait au Congo llelge et, parmi les
spécimens de C. Kaupi figurés par ,AGASSIZ lui-même, on peut constater le même
dimorphisme.
Il est vraisemblable que celui-ci provient de ce qu'il s'agit de dents des deux
mâchoires : les premières, élevées, correspondant à celles de la mandibule, les autres,
plus basses, étant celles de la mâchoire supérieure.

Rapports et différences. - AGASSIZ a justement distingué de C. pristodonlus


cette espèce qui apparaît en Europe dès le Sénonien· et sc distingue du précédent par
le galbe plus élevé et gibbeux de cer­
taines de ses dents et par leur dimor­
phisme. Cette forme est d'ailleurs sujette
à une marge de variations beaucoup
plus grande que C. prislodonllls ct a
parfois été décrite par les auteurs sous
divers noms; c'est à elle, comme on
vient de le voir, qu'il faut rapporter Fig. 21. - Corrtx Kaupi. -- Série ùe spéelmens pro­
venanl du l\lacstrichtien tiC l<ocoir (Égypte). Gr·.
C. Bassanii Gemmellaro, du Maes­ Kat.

trichtien d'Égypte. On trouvera ci-


contre, pour la comparaison, une série de reproductions directes de dents en prove­
nance du lVIaestriehtien de Koceir (Égypte); il n'est pas douteux que nos fossiles
de l'Oued Erguita el d'Imin'Tanout doivent être, comme ces derniers, rattachés
à C. Kaupi.
Il faut noter, enfin, que C. Kaupi paraît exister dans le Crétacé supérieur de
l'Amérique du Nord où ses dents semblent avoir été confondues avec celles de C. fal­
calus (cfr. vVILLISTO:--r, 1900, p. 252).

Répartition stratigraphique et distribution géographique. -- C. Kaupi


est, comme on vient de le voir, une espèce à large distribution. Elle est répartie,
en Europe, du Coniacien au Campanien inférieur dans tout le Bassin Anglo-Franco­
Belge ainsi qu'en Europe centrale et en Russie.
En Afrique du Nord, elle a atteint le :'11aestrlchlien en Égypte ainsi qu'au Maroc;
toutefois, dans cette dernière contrée, je ne l'ai rencontrée que dans le gisement d' !min'
Tanout, au S de .Marrakech, eL dans celui de l'Oued Erguita, au S du Grand Atlas.
Dans ces deux gisements il faut noter que C. pristodonlus, si r�pandu da!lS les autres
116 C. ARAMBOURG

Bassins, n'a pas été observé et que C. Kaupi s'y trouve dans les niveaux les plus
inférieurs de la série où il est associé à certaines formes telles que Scapanorhynchus
rapax et Parapalaeobates atlanticus, spéciales aussi à ces horizons.
C. Kaupi a également été indiqué, par DARTEVELLE et CASIER, dans le Crétacé
supérieur du Congo.

CORAX YANGAENSIS DARTEVELLE et CAsiER 1943.


Pl. XXI, fig. 1 à 3.

1 943. Corax yangaensis. DARTEVELLE E. et CASIER E. Poissons fossiles du Bas-Congo,


tre part., p. 96, Pl. 1, fig. 14 à 29.

Deux dents seulement indiquent la présence de cette espèce au Maroc.

Description. - La taille et la forme de ces dents, dont la couronne est un peu


gibbeuse, avec un profond sinus du côté commissural, rappellent, bien qu'un peu
moins hautes, celles de C. Kaupi. Mais elles se distinguent immédiatement par
leurs crénelures plus grosses et moins nombreuses : sur l'un de nos spécimens je
compte 15 denticulations principales du côté symphysaire et 17 sur le second. Ces
denticulations sont suivies, au niveau de la racine, d'un petit nombre de crénelures
beaucoup plus fines, à peine sensibles. Du côté commissural la partie verticale de la
couronne ne comprend que 7 à 8 grosses denticulations ; le talon en porte une série
de beaucoup plus fines.
Mais le caractère essentiel de ces dents - et qui les distingue de celles de tous les
autres Corax réside dans l'existence de fines denticulations secondaires sur le pour­
-

tour des denticulations principales (voir Pl. XXI, fig. 3).

Rapports et différences. - Cette espèce a été découverte par DARTEVELLE


et CASIER parmi les matériaux du Congo Belge. Nos spécimens marocains sont parfai­
tement conformes à leur description et aux figures 24 et 25 de leur Pl. 1.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Les types


-

congolais appartiennent au Maestrichtien du Lac Yanga. Nos spécimens marocains


sont également maestrichtiens et proviennent l'un du gisement d'André Delpit (Bassin
des Ouled Abdoun) où il a été recueilli par M. SALVAN, l'autre de la région de Louis
Gentil (Bassin des Ganntour) où il a été trouvé par M. GJGOUT.
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L ' AFRIQUE DU NORD 117

Genre PSEUDOCORAX PRIEM 1 897.


(Bull. Soc. Géol. Fr., (3), XXV, p. 46 : Pseudocorax af!i.nis (Ag.)).

Ce genre a été établi par PRIEM pour de petites dents du Crétacé supérieur du
Bassin Anglo-Franco-Belge dont la forme évoque celles de certains Carcharhinidae
ou Sphyrnidae, mais dont la structure histologique est celle de Corax.

PSEUDOCORAX AFFINIS (Agassiz) 1843.

Pl. XXI, fig. 4 à 6.

1843. Corax affinis. - AGASSIZ L. Poissons fossiles, I I I, p. 224, Pl. 26a, fig. 21-24.
1843. Corax planus. - AGASSIZ L. - ibid. -p. 229, Pl. 26a, fig. 51-57.
1854. Sphyrna planus (Ag.). - HEBERT Ed. Tableau des fossiles de la Craie de Meudon. . , .

p. 354, Pl. X XV I I, fig. 9.


1889. Corax affinis Ag. - WooDWARD A. S. Catalogue of the fossil Fishes . . . , I, p. 427.
1894. Corax affinis Ag. - WooDWARD A. S. Notes on the Sharks'Teeth from the British Creta­
ceous Formations. p. 199, Pl. V I, fig. 19-22.
1897. Pseudocorax affinis (Ag.). - PRIEM F. Sur les dents d'Elasmobranches de divers gisements
sénoniens, p. 46, Pl. 1, fig. 20-27.
1902. Pseudocorax affinis (Ag.). - LERICHE M . . . . Faune ichthyologique . . . crétacés du Nord de
la France, p. 122, Pl. I I I, fig. 79-86.
1906. Pseudocorax affinis var. laevis. - LERICHE M . . . . Poissons fossiles du Nord de la France . . .,
p. 80.
1910. Corax affinis Ag. - WooDWARD A. S. The fossil Fishes of the English Chalk, p. 201,
Pl. xun; fig. 4-9.
1927. Corax baharijensis.- STROMER E. Wirbeltier-Reste der Baharîj e-Stufe, p. 5, Pl. I, fig. 25-27.

Cette forme est rare au Maroc d'où j e n 'en possède que 3 dents. Toutes trois sont
des dents latérales de petite taille ; aucune n'est complète.

Description. - Leur couronne est étroite, comprimée, triangulaire ; la largeur


totale à la base, pour la dent reproduite PI. XXI, fig. 6, est de l'ordre de 10 mm, et sa
hauteur de 1 8 m m ; s a largeur a u niveau du sinus commissural d e 5 m m ; ses deux faces
sont légèrement et à peu près également convexes ; elle est très inclinée en direction
commissurale et très fortement échancrée de sorte qu'un véritable lobe arrondi se
trouve détaché à sa base ; du côté symphysaire il y a également, vers la base, une
légère échancrure, ou plutôt une sinuosité qui fait apparaître un lobe symétrique au
précédent, mais bien moins marqué .
Les bords d e l a couronne sont tranchants et portent d e très fines crénelures irré-
118 C . ARAMBOURG

gulières qui sont surtout marquées du côté symphysaire ; elles sont très atténuées du
côté commissural où elles peuvent se confondre avec des cassures de l'émail.
La racine n'est que partiellement conservée sur le spécimen fig. 5. Ses lobes
paraissent peu élevés, peu étalés transversalement et séparés par une échancrure angu­
leuse.

Rapports et différences. - Nos spécimens marocains correspondent à peu près


exactement, dans tous leurs détails, à ceux de la craie de Maëstricht, types de l'es­
pèce, et ne peuvent se confondre avec les dents de C. fa/catus qui sont plus grandes,
plus élevées et dont les crénelures marginales sont beaucoup plus distinctes.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Pseudocorax �-

affznis est une espèce répandue en Europe du Sénonien au Danien. Elle a été ren­
contrée en Afrique dans le Crétacé supérieur d'Égypte d'où STROMER l'a décrite
sous le nom de C. baharijensis et n'est pas rare dans les gisements maestrichtiens
de Koceir.
Au Maroc, cette forme est peu fréquente et se rencontre dans l'horizon maestrich­
tien.

Genre CARCHARODON MüLLER et HENLE 1841 .


(Syst. Beschreib. Plagiostom. , p. 70 : C. Rondeletii M. et H.).

CARCHARODON LANDANENSIS Leriche 1919.


Pl. XXI, fig. 7 et 8.

1919. Carcharodon landanensis. - LERICHE M . ... Poissons fossiles de la région côtière du Congo . . . ,
p. 480.
1920. Carcharodon landanensis Ler. - LERICHE M. Note sur la Paléontologie du Congo, p . 84,
fig. 6.
1943. Carcharodon landanensis Ler. - DARTEVELLE E. et CASIER E. Poissons fossiles du Bas­
Congo .. ., 1re part., p . 143, Pl. XI, fig. 1-5.

Les restes de Carcharodon sont rares dans les niveaux phosphatés de l'Afrique du
Nord : je n'en connais que trois spécimens incomplets des niveaux thanétien-yprésien
des Ouled Abdoun.

Description. Ces trois spécimens sont de petite taille. Le plus grand (fig. 8)
-

mesurant 31 mm de hauteur totale, sur 20 de large I, appartient à l'une des files anté-
1 . L'extrémité des lobes radiculaires étant brisée, cette largeur ne correspond, approximativement, qu'à
celle de la base de la couronne.
YEH.TÉBHÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L ' AFRIQUE DU NORD 119

rieures de la mâchoire supérieure : sa couronne a la forme d'un triangle isocèle d ont les
dimensions hauteur/largeur sont approximativement dans le rapport de 0,80. Cette
couronne est faiblement bombée transversalement et presque également sur ses
deux faces, avec un léger méplat sur sa face interne ; le profil de sa face externe est très
légèrement concave.
Les bords de la couronne sont déchiquetés en un nombre relativement peu élevé
de gros denticules très irréguliers ; la base de la couronne étant brisée de chaque côté,
il n'est pas possible de savoir s'il existait des denticules latéraux. La racine est basse,
peu saillante sur la face interne ; le sillon nutritif et le foramen sont invisibles ; l'échan­
crure radiculaire forme un arc de cercle régulier.
La seconde dent, dont j e ne possède malheureusement qu' une photographie
agrandie communiquée par M. RAoux, présente des caractères généraux analogues
par ses dimensions, sa forme, ses proportions, la crénulation grossière et irrégulière
de ses bords ; il est manifeste qu'elle se rapporte à la même espèce.
La troisième, réduite à sa couronne, est de taille plus faible que les précédentes,
mais elle répond aussi aux mêmes caractéristiques.

Rapports et différences. - Bien qu'elles soient incomplètes, ces dents peuvent


être rattachées à la forme africaine sommairement décrite par LERICHE du Congo
Belge, et que, plus récemment, DARTEVELLE et CASIER ont pu parfaitement caracté­
riser : elles en possèdent, en e ffet, avec la petite taille, le caractère essentiel qui est la
crénulation grossière et irrégulière des bords marginaux de la couronne.
Les dents de C. landanensis peuvent être, à certains égards, rapprochées de celles
de C. subserraius Agassiz (1 843, p. 260, Pl. XXXVI, fig. 1 4-15) qui sont, comme elles,
de petite taille, fortement comprimées et dont les crénulations latérales sont relative­
ment grosses ; mais elles s'en distinguent par l'irrégularité de ces dernières qui sont
aussi, d'ailleurs, moins nombreuses chez C. landanensis.
Ce dernier caractère éloigne d'ailleurs cette espèce de toutes les autres formes
fossiles connues, notamment des africaines telles que C. cfr. lanceolaius (Ag.) LERICHE .
( 1 921 b) ou C. Siromeri Dart. et Cas. (1943) et il est à noter que ses dents rappellent a u
contraire beaucoup celles d e l'espèce vivante C . carcharias L. Mais elles en diffèrent
par l'irrégularité et la grossièreté plus grandes encore de leurs denticulations margi­
nales.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Le type de


-

C. landanensis provient de la couche à coprolites (Couche 1 2) de la Falaise de Lan­


dana et l'espèce a été retrouvée dans les niveaux plus bas encore de la même coupe
1 20 C. ARAMBOURG

(Couche 5) 1 • D'après la faune associée, l'ensemble de ces couches paraît correspondre


à l'extrême base de l'Eocène, c'est-à-dire au Montien.
Au Maroc, où cette espèce est très rare, deux de nos spécimens ont été trouvés
dans la Couche I I du Bassin des Ouled Abdoun, ce qui correspond au niveau thané­
tien ; quant au troisième, bien qu'il provienne de la même région, l'horizon exact où
il a été recueilli n'a pu être précisé, mais n'est certainement pas plus récent que
l'Yprésien.

TRIBU DES SC YLLIFORMES

FAMILLE DES Scyliorhinidae.

Cette famille renferme de petits Squales pélagiques ou côtiers dont un grand nom­
bre d'espèces sont actuellement répandues dans les mers tropicales et tempérées. A
l'état fossile, les Scyliorhinidae sont connus depuis le Jurassique, avec _le genre Palaeo­
scyllium Wagner et sont fréquents dans les gisements du Crétacé supérieur du Liban.
En Afrique du Nord, leurs restes sont extrêmement abondants dans les phos­
phates, surtout dans ceux du Maroc.
Les formes actuelles sont réparties en un grand nombre de genres, d'ailleurs
variables selon les auteurs, et séparés essentiellement d'après des caractères extérieurs.
En l'absence de ces derniers, il serait parfaitement illusoire, sauf cas exceptionnels,
d'appliquer à des dentitions fossiles isolées de ce groupe les subdivisions génériques des
Zoologistes. C'est pourquoi je me suis borné à adopter, pour toutes les espèces, le
terme générique de Scyliorhinus pris dans son sens le plus large.

Genre SCYL I ORHINUS BLAINVILLE 1816.


(Bull. Soc. Philom. p . 121 : Sc. cuniculus Linné).

Les dents, touj ours de petite taille, de ce genre se reconnaissent à leur couronne
formée d'une cuspide principale flanquée de denticules latéraux en nombre variable,
ainsi qu'à leur racine fortement saillante sur la face interne et divisée par un étroit et
profond sillon axial.

1. Cfr. DARTEVELLE et CASIER,. /oc. cil., p. 145.


VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L 'AFRIQUE D U NORD 121

SCYL IORH INUS SUBUL IDENS nov. sp.


Pl. XX I I I, fig. 1 à 19 et Fig. 22 dans le texte.

1909. Scyllium aff. minutissimum (Winkl.). - PRIEM F . . . . Poissons fossiles des Phosphates de
Tunisie et d'Algérie, p. 317, fig. 7 à 9.
1935. Scyliorhinus aff. minul issimus (Winkl.). ARAMBOURG C, Note préliminaire sur les
-

Vertébrés fossiles des Phosphates du Maroc, p . 422, PL. X IX, fig. 17 à 19.

Cette espèce est l'une de celles dont les dents sont les plus fréquentes dans les
niveaux thanétiens-yprésiens du Maroc.
Diagnose. -Scyliorhinus de grande taille, caractérisé par ses dents à cuspide médiane
grêle, pouvant dépasser 1Qmm de hauteur, aciculée, arquée vers 1 e côté interne, flanquée d'une
paire de cuspides latérales bien détachées et aiguës ; racine des dents antérieures très comprimée ;
celle des latérales, élargie, fortement saillante du côté interne, mais très mince et plane sur la
face d'insertion .
Holotype : ARAMBOURG 1935, fig. 17.

Description. Les dents de cette espèce sont remarquables par la longueur et


-

la gracilité de leur couronne, par Je développement de leurs denticules latéraux et par


la minceur de leur racine dont la face basilaire est abso-
lument plane. La face externe de leur couronne est lisse,
mais sur certains spécimens, on peut observer de très
fins plis verticaux à sa base et j usque sur les denticules
latéraux. La taille de ces dents est relativement grande :
1

,, _seAl }
A"
, -: :
1

ffi
1

· .

D
certaines, appartenant aux parties antérieures de la c
F«,J c
mâchoire, atteignent ou même dépassent 10 mm de hau­
teur totale. \/.� se
s'e
La forme de ces dents varie beaucoup suivant leur Fig. 22. - Scyliorhinus subu/i­
position sur les mâchoires ; mais, entre celles de la série dens. - A, A', A", dent anté­
rieure (symphysaire) vue p a r
supérieure et celles de la série inférieure, il a été impos­ les faces externe (A), latérale
(A') et basilaire (A"); B, 13' dent
sible de discerner des caractères permettant de les dis­ latérale, faces externe et laté­
tinguer sûrement ; aussi, les séries reconstituées sur notre rale ; C, D , dents latérales,
faces b asilaires. c, foramen cen­
Pl . XXI I I comportent vraisemblablement des dents des tral. {li, foramen latéro-interne.
se. sillon médian, partie externe.
deux mâchoires. - x 1 , 5 environ.
Les dents de la région symphysaire sont étroites ;
leur racine est fortement comprimée transversalement et
plus haute que large ; le contour de sa face basilaire est légèrement échancré de chaque
côté, ainsi qu'à ses deux bords antérieur et postérieur; elle forme, du côté interne,
une forte saillie médiane creusée d'un sillon profond où s'ouvre le foramen nutritif ;
122 C. ARAMBOURG

sur les côtés, les foramens latéraux sont aussi profondément marqués. La couronne
est longue et parfois (probablement celle des dents les plus rapprochées de la sym­
physe) légèrement comprimée latéralement. Cette couronne est fortement arquée vers
le côté interne ; elle est flanquée de deux denticules coniques, aigus, insérés légèrement
en avant de sa base ; le développement de ces denticules est variable et ils peuvent
même manquer sur certains rares spécimens (Pl. XXI I I, fig. 4). Il semble, d'après la
variété de proportions présentée par nos divers spécimens, que de telles dents aient
occupé plusieurs files au voisinage de la symphyse.
Les dents des files suivantes se distinguent par l'élargissement progressif de leurs
racines qui, d'abord aussi larges que longues, deviennent, dans les files de plus en plus
latérales, sensiblement plus larges ; leur épaisseur diminue et leur face basilaire s'amin­
cit en une sorte de plaque, à surface parfaitement plane et à contour trifolié, qui déborde
fortement du côté interne et est divisée en deux lobes par un étroit sillon longitudinal
peu profond ; le foramen nutritif s'ouvre à l'extrémité postérieure de ce sillon.
Leur couronne, touj ours subulée, diminue progressivement de hauteur dans les
files commissurales en s'élargissant ; elle présente une courbure sigmoïdale plus ou
moins prononcée. La couronne des files les plus antérieures est dirigée à peu près
verticalement, celle des files latérales s'incline légèrement en direction commissurale ;
sa face interne est fortement convexe, sa face externe presque plane ou faiblement
convexe ; toutes deux sont séparées latéralement par une arête qui s'étend j usqu'aux
denticules latéraux de la base. Ces derniers sont longs, aigus, bien détachés et touj ours
légèrement désaxés en avant du niveau de base de la couronne ; leur section est la
même que celle de la couronne.
Les dents des files tout à fait latérales ont une couronne triangulaire, relativement
basse, touj ours ph.is ou moins convexe sur la face interne et flanquée de gros denticules
larges et acuminés.
Rapports et différences. - Les dents antérieures de ce S quale rappellent celles
de Sc. minutissimus (Winkl.) de l'Eocène du Bassin Anglo-Franco-Belge ; mais elles
s'en distinguent cependant, d'abord par leur taille plus grande, et ensuite par leur
couronne subulée, plus longue et plus étroite, leurs denticules latéraux plus développés
et plus aigus, leur racine moins épaisse, ainsi que par la remarquable compression des
dents symphysaires.
Aucune autre forme connue ne paraît pouvoir être confondue avec cette espèce.
Répartition stratigraphique et distribution géographique. Sc. subu­
-

lidens n'a été rencontré j usqu'ici que dans l'Eocène inférieur de l'Afrique du Nord .
Il existe dans les phosphates « suessoniens >> du Sud-Tunisien où il n'est pas rare ;
YERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L ' AFRIQUE D U NORD 1 23

il y a été signalé par PRIEM ( 1 909, p . 3 1 7) sous le nom de Scyllium aff. minutissi­
mum, mais seules les fig. 7 à 9 données par l'auteur paraissent se rapporter
réellement à cette espèce ; d'autre part, au cours du même travail, PRIEM (loc. cil.,
p. 321 , fig. 32 et 33) a attribué à un « Rajidé >> ou un « Scyllidé » des dents de la région
symphysaire de cette même espèce.
Au Maroc Scyliorhinus subulidens est fréquent dans les Bassins des Ouled Abdoun,
des Ganntour et de l'Atlas ( Imin' Tanout) où ses dents se rencontrent en abondance
dans les niveaux thanétiens et yprésiens.

SCYL IORHINUS BEAUGE ! (Arambourg) 1 935.


Pl. XX I I I, fig. 20 à 47.

1 909. Carcharias ( Aprionodon) sp. - PRIEM F . . . . Poissons fossiles de Tunisie et d'Algérie,


p. 3 1 7, fig. 3-5.
1935. Eugaleus Beaugei. - ARAMBOURG C. Note préliminaire sur les Vertébrés des Phosphates
du Maroc, p. 430, Pl. X IX, fig. 28-35.
1 936. Galeus Doncieuxi. - LERICHE M. Les Poissons du Crétacé et du Nummulitique de l'Aude,
p . 391, Pl. X XV I I , fig. 9.
1 943. Galeorhinus Beaugei (Aramb.). - DARTEVELLE E. et CASIER E . . . . Poissons fossiles du Bas­
Congo, tr• part., p. 1 54, Pl. X I I, fig. 40-46.

C'est une des espèces les plus répandues dans l'Eocène du Maroc où ses dents
se recueillent par milliers.

Description. - Leur taille ne dépasse pas 8 mm de large sur 7 à 7,5 de hauteur.


Leur couronne principale est large, bien détachée de la base, comprimée, mais légèl
rement convexe sur la face externe qui est lisse et dépourvue de plis verticaux.
La racine est haute, peu étalée latéralement, assez épaisse et fortement protu­
bérante du côté interne où sa face basilaire est à peu près plane ; son bord inférieur
forme une ligne presque droite ou faiblement échancrée ; le sillon nutritif est très
étroit. Du côté externe la base de l'émail est presque rectiligne et ne surplombe pas
la racine.
Série supérieure. - Les dents de cette série se distinguent par leur cuspide princi­
pale inclinée vers la commissure, avec le bord symphysaire plus ou moins convexe,
et dont le profil est rectiligne sur la face externe ; leurs denticules latéraux sont bas,
comprimés, obtus et divergents, se détachant peu de la base ; ils sont généralement
au nombre d'une seule paire, plus rarement doubles, et disparaissent même souvent
du côté symphysaire sur les dents des files latérales ; chez les dernières, la cuspide
principale est elle-même réduite et fortement incurvée, avec un bord symphysaire
plus ou moins sigmoïdal.
1 24 C. ARAMBOURG

Série inférieure. Celles de la mandibule sont arquées vers l'intérieur avec un


-

profil externe plus ou moins convexe ; leur cuspide principale est, en général, moins
inclinée vers la commissure que celle des dents supérieures ; les denticules latéraux
sont plus développés, mieux détachés, plus étroits, plus aigus, et souvent doubles,
rarement triples. Les dents de la série symphysaire sont presque symétriques ; leur
couronne est subverticale et flanquée d'une seule paire de denticules ; leur racine est
très étroite et fortement globuleuse du côté interne, sa base est à peine échancrée.
Les dents antérieures des séries suivantes ont elles-mêmes une couronne subverticale
avec une racine peu étalée transversalement et fortement tuméfiée du côté interne.
Les dents des séries latérales ont la racine peu élargie transversalement, toujours
haute, épaisse et fortement protubérante du côté interne.

Rapports et différences. - Les dents de Sc. Beaugei se distinguent d'une


manière générale de celles de tous les autres représentants du genre, par la petitesse
relative de leurs denticules latéraux qui peuvent même s'effacer presque complètement
du côté symphysaire aux dents latérales sup é -
rieures, ce qui fait ressembler celles-ci, dans
une certaine mesure, à des dents de Galeo­
rhinus. D'ailleurs, il existe, entre les dents
de notre espèce et celles de G. recticonus de
l'Eocène du Bassin Franco-Belge, des rapports
morphologiques assez étroits qui m'avaient,
en 1 935, incité à rattacher la forme marocaine
au genre Eugaleus ( Galeorhinus). Mais
=

l'examen du très abondant matériel marocain


m'a montré qu'il s'agissait, en réalité, d'un
Fig. 23. - Scyliorhinus Beaugei. - Dents prove­
Squale de la famille des Scyliorhinidae. Il
nant de l' É ocène du Bassin de Lond res, vues
par leur face interne. - Gr. Nat. est toutefois certain que cette espèce forme
avec Sc. recticonus au sein de cette Famille
- déjà si variée - un petit groupe fossile distinct, par sa denture, de tous les autres
types connus.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. L'espèce -

a été établie d 'après des spécimens provenant du Maroc, et elle se rencontre en


Afrique du Nord, depuis les niveaux phosphatés du Sud-Tunisien, où elle n'est pas
rare l, jusqu'au Maroc où elle est extrêmement abondante dans les niveaux yprésiens
1. J'en possède un certain nombre des gisements de Redeyef et Metlaoui ; ce sont des dents de cette espèce
qui ont ét é décrites et figurées par PRIEM (1909) sous le nom de C.archarias ( Aprionodon ) sp.
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES D E L ' AFRIQUE DU NORD 1 25

de tous les Bassins ; elle se retrouve aussi, mais en m ::�indre abondance, dans les
niveaux thanétiens des Ouled Abdoun (dans la région de Bou Jniba-Oued Zem).
Sc. Beaugei a été signalé récemment au Congo Belge par DARTEVELLE et CASIER.
D'autre part cette espèce existe également en Europe. C'est à elle, en effet, qu'il
faut rapporter G. Doncieuxi ét3blie, par LERICHE, sur une dent mandibulaire antérieure
provenant du Nummulitique de l'Aude, et qui ne diffère en rien de certains de nos
spécimens marocains. Elle se rencontre aussi dans l'Yprésien du Bassin Anglo-Franco­
Belge, ainsi que j ' ai pu le constater en examinant une série de dents du London Clay
(j 'ai fait figurer, pour la comparaison, un certain nombre de spécimens de cette prove­
nance), et il est vraisemblable que certaines dents de l'Yprésien, attribuées sans figu­
ration par divers auteurs (LERICHE 1 905, p. 74 ; CASIER 1 946, p. 55) à S. minulissimus,
espèce du Lutétien-Ludien d'Europe, se rapportent en réalité à Sc. Beaugei.

SCYL IORHINUS BEAUGE ! mut. F INAL IS nov. mut.


PI. XX I I I, fig. 48 à 59.

Il s'agit d'une mutation de taille légèrement supérieure à celle de Sc. Beaugei


typique : ses plus grandes dents latérales de la série supérieure pouvant atteindre
10 mm de large.

Diagnose. - Scyliorhinus voisin de Sc. Beaugei mais de taille un peu plus forte (certaines
dents latérales atteignant 10 mm de largeur totale) et s'en distinguant par le plus faible développe­
ment des denticules latéraux.
Hololype. - Pl. XXI I I, fig. 50 ; Cotype, id., fig. 58.

Description. - Série supérieure. - Les dents de la série supeneure ont une


couronne plus ou moins inclinée vers la commissure. La face interne est convexe
transversalement ; la face externe plane et complètement lisse, son profil est recti­
ligne. Le bord tranchant de la couronne se prolonge largement de part et d'autre de
la base de la cuspide principale, au-dessus de la racine ; la courbure du bord symphy­
saire est nettement sigmoïdale ; celle du bord opposé très légèrement concave. Les
denticules latéraux sont extrêmement bas, triangulaires et obtus ; ils sont parfois
dédoublés du côté commissural ; le plus souvent simples ou absents du côté opposé.
La racine est épaisse, mais peu saillante sur la face interne, sauf celle des dents de
la région symphysaire ; celle des dents latérales est largement étalée, avec ses deux
lobes bien séparés par une large échancrure, parfois en accent circonflexe ; sa face
basilaire est plane ; le sillon nutritif est trés étroit mais net.
1 26 C. ARAMBOURG

Série inférieure. Les dents de la mandibule ont leur couronne subverticale


-

et plus étroite que celle de la série supérieure ; leur profil vertical externe accuse une
courbure sigmoïdale nette. Leurs denticules latéraux sont, sauf aux dents antérieures,
le plus souvent dédoublés, mais ils sont aussi très bas et obtus. La racine est haute,
fortement saillante du côté interne dans sa partie médiane et rappelle un peu celle
des dents du genre Physodon 1 ; ses lobes sont peu étalés, séparés par une échancrure
peu profonde ; leur face basilaire est parfaitement plane.

Rapports et différences. Cette forme dérive vraisemblablement de Sc. Beau­


-

gei dont elle représente la mutation terminale. Elle diffère de la forme typique par sa
taille légèrement plus grande, par la réduction de ses denticules et par les caractères
de ses racines.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Cette -

mutation est localisée dans les niveaux supérieurs du Bassin de Louis Gentil (Couche
A3 de Chabet Hallouf) immédiatement au-dessous de la dalle à Carolia placunoides,
où elle est associée à Galeocerdo latidens. Cet horizon correspond au Lutétien. C'est
exceptio·nnellement que, dans les niveaux yprésiens des Ouled Abdoun (notam­
ment dans la Couche 1 de Bou Jniba), on rencontre parfois certains spécimens
de Sc. Beaugei qui présentent déj à quelques caractères de cette mutation, mais dont
la taille n'atteint j amais celle des spécimens plus récents.

SCYL IORH INUS AFR ICANUS nov. sp.


Pl. XXI I I, fig. 60 à 83.

Diagnose. -Espèce de petite taille dont les dents sont sensiblement plus réduites que
celles de Sc. subulidens : les plus grandes ne mesurant, en effet, que 4 mm de large sur 3,5 à 4 m m
de haut. Ces dents s e distinguent par les proportions d e leur couronne, basse, large et comprimée,
mais dont la pointe est aiguë ; par leurs denticules bien développés, saillants, triangulaires, aigus
et simples ; par leur racine étalée et échancrée, à lobes peu élevés, séparés par un sillon large
et profond, au fond duquel s'ouvre, de façon très apparente vers son tiers supérieur, un gros
foramen nutritif. Dents de la série supérieure inclinées vers la commissure ; dents mandibulaires
verticales.
Holotype : Pl. XXI I I, fig. 63 ; Cotype : id., fig. 75.

Description. Série supérieure.


- Les dents de la sene supeneure ont leur
-

couronne comprimée, arquée et inclinée en direction commissurale avec le bord


symphysaire convexe ou subrectiligne et le bord opposé un peu concave ; la face interne

1. Surtout celle des dents de la région symphysaire dont la couronne est elle-même, comme chez Phy­
sodon, légèrement contournée.
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PH OSPHATES DE L ' AFR I Q UE D U NORD 127
est convexe transversalement ; la face externe légèrement aussi ; le profil de cette
dernière est rectiligne ou un peu sigmoïdal avec, parfois, une très légère incurvation
de la pointe vers le côté externe. Les denticules latéraux, comprimés, sont en forme
de triangle équilatéral et sont bien détachés ; leur face externe est légèrement convexe
transversalement. On n'observe aucune trace de plis verticaux, ni de stries à la base
de la face externe de la couronne ou des denticules.
Les dents des premières files sont plus hautes que larges, avec leurs lobes radicu­
laires plus étroits et un peu plus épais que ceux des dent latérales.
Les dents des files suivantes s'élargissent par suite de l ' étalement progressif
de leur racine ; leur couronne s'incurve de plus en plus vers la commissure, mais leurs
denticules demeurent toujours bien détachés et saillants.
Série inférieure. - Les dents de la série inférieure se distinguent par leur couronne
verticale ou à peine inclinée vers la commissure, même dans les files latérales ; par leur
incurvation vers le côté interne, ce qui rend le profil de leur face externe nettement
convexe ; par leurs lobes radiculaires moins étalés transversalement et plus hauts
que ceux des dents supérieures.
Les dents des premières files sont un peu plus étroites et plus hautes que celles
des files latérales, sauf, peut-être, celles de la série symphysaire qui paraissent courtes
et obtuses (Pl. XXI I I, fig. 72).

Rapports et différences. - Les dents de cette espèce présentent de très grands


rapports avec celles de S. minutissimus (Winkl.) de l'Eocène belge. Mais elles s'en
distinguent nettement, d'abord par leur taille touj ours plus petite - aucun de nos
spécimens n'atteignant les dimensions de la dent latérale supérieure d' Otodus minutis­
simus type de l'espèce (WINKLER, 1 873, p. 3, Pl. fig. 2), ni de celles figurées plus tard
par LERICHE (1 906, Pl. V I I I, fig. 16 à 41) - ensuite par le faible développement
relatif de leur couronne qui est, proportionnellement à la hauteur totale, touj ours
plus courte que celle de Sc. minutissimus, surtout aux dents mandibulaires dont la
pointe est aussi plus aiguë ; enfin par la forte incurvation de la couronne de ces der­
nières vers le côté interne.
Cette forme se distingue aussi nettement de Sc. subulidens par sa petite taille ;
malgré le développement relatif de leurs denticules latéraux ses dents ne pourraient
être considérées comme des dents latérales de cette dernière, d'abord en raison de
leurs différents types morphologiques qui ont permis de reconstituer des séries com­
plètes des deux mâchoires, ensuite en raison de la structure de leurs racines, plus
épaisses et à lobes plus étroits et dont le gros foramen nutritif s'ouvre plus b as, au
fond d'un sillon plus large et plus profond .
1 28 C. ARAMBOURG

On pourrait, également, être tenté d'assimiler ces dents à celles des séries commis­
surales de Sc. Beaugei, et il est de fait que, dans les gisements où ces deux formes sc
trouvent associées, il peut être parfois malaisé de distinguer les dents mandibulaires
très latérales d'individus jeunes de cette dernière de celles de Sc. africanus. Cepen­
dant, chez Sc. africanus, les denticules latéraux sont touj ours plus développés, plus
aigus et ils sont toujours simples ; jamais, en outre, celui du côté commissural des
dents de la mâchoire supérieure ne s'efface ; enfin la courbure de la couronne des dents
mandibulaires vers le côté interne est touj ours plus prononcée. La comparaison de
séries reconstituées de ces deux espèces, comme celles de la Pl. XXI I I, suffit à montrer
leur indépendance.
Parmi les autres Scyliorhinidae fossiles, j 'indiquerai seulement, pour mémoire,
S. Gilberti Casier (1 946) de l'Yprésien belge, dont la très petite taille pourrait faire
songer à Sc. africanus, mais qui en diffère, outre le faciès très différent de ses dents,
par les plis verticaux très marqués à la base de la face externe de leur couronne.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Jusqu'ici


-

je ne connais Sc. africanus que du Maroc. Ses dents,. moins abondantes que celles des
autres Scyliorhinus qui l'accompagnent, paraissent localisées au niveau thanétien du
Bassin des Ouled Abdoun.

SCYL IORH INUS B R IVES ! nov. sp.


Pl. XX IV, fig. 1à 20._

Diagnose. -Espèce de petite taille, ses dents les plus grandes ne dépassant pas 5 m m de
large pour 4 mm de haut. Couronne presque dressée, triangulaire, largement étalée à la base au­
dessus de la racine ; cuspide principale généralement flanquée, de chaque côté, de deux cuspides
aiguës ; chez certains spécimens cependant, ces cuspides peuvent parfois être réunies pour for­
mer une simple arête tranchante prolongeant, de p art et d'autre, la base de la couronne. Base de
l' émail formant, du côté externe, un bourrelet surplombant fortement la racine, et portant de
très fins plis verticaux. Racine basse, fortement saillante du côté interne et séparée en deux
lobes par un large et profond sillon.
Holotype : Pl. XX IV, fig. 3 ; Cotype : id., fig. 1 8 .

Description. Série supérieure.


- Les dents de cette sene ont leur cuspide
-

principale relativement large à la base, mais s'atténuant rapidement vers la pointe


qui est aiguë ; ses deux bords sont légèrement concaves.
Celles des premières files antérieures ont leur axe à peu près vertical ; celle de la
1 re file est presque symétrique ; ses denticules latéraux sont simples, courts et obtus.
Les dents des files suivantes s'inclinent progressivement vers la commissure ;
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L 'AFRIQUE D U NO RD 1 29

leurs denticules sont généralement doubles, courts et triangulaires, mais sur les dents
les plus latérales, ils sont au nombre de 3 du côté symphysaire.
Série inférieure. Les dents de la mandibule sont du même type général que les
-

précédentes, mais leur cuspide principale est plus grêle et, bien que plus ou moins
inclinée vers la couronne, sa pointe a tendance à se relever en direction symphysaire.
Les denticules, du même type que ceux des dents supérieures, sont simplement dédou­
blés, sauf ceux de la 1 ere file qui sont simples et très obtus. Enfin leur couronne est
assez fortement incurvée vers la face interne.

Rapports et différences. Les dents de cette espèce ressemblent, à certains


-

égards, à celles pour lesquelles LERICHE (1 902b) a repris le nom de Scyllium Vincenti,
demeuré depuis DAIMERIES (1 888) mmen nudum 1 : leur taille est du même ordre et
leur faciès général similaire ; mais les dents de la forme belge sont plus massives, leur
couronne plus basse, plus large, pl us inclinée vers la commissure, leurs denticules
plus obtus et moins détachés.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. - Cette forme


fossile est remarquable par sa localisation stratigraphique car, au Maroc, qui est
la seule région où elle ait été rencontrée j usqu'ici, elle ne se trouve que dans l'horizon
montien du Bassin des Ouled Abdoun (Oued Zem, Bou Jniba, El B orouj) et dans
celui des Ganntour (Couche A de Louis Gentil, et Dekakra B 18, B 1 9, B 2 0) où elle est
souvent associée à G. gomphorhiza premut . prior. Il faut noter que la forme euro­
péenne qui en paraît affine, Sc. Vincenti, appartient à l'étage « Heersien )), ce qui cor­
respond à la base du Thanétien.

FAMILLE DES Orectolobidae


Genre G INGL YMOSTOMA MüLLER ET HENLE 1 841

(Syst. Beschreib. Plagiostom . ; p . 22 : G. cirratum Bonnaterre).

Ce genre, propre aux régions tropicales et sub-tropicales, n'est plus, actuellement,


représenté que par trois espèces vivantes : G. ferrugineum Lesson des régions indo­
pacifiques, G. brevicaudatum Günther de la Côte orientale d 'Afrique et G. cirratum
Bonnaterre de l'Atlantique tropical .
1 . DAIMERIES n'a j amais figuré ni décrit les dents de Scyllium Vincenti d'abord attribuées au genre Galeo­
cerdo ; rien ne permet d'affirmer, comme le croit LERICHE, l'identité spécifique ou même générique des fossiles
étudiés d'une part, par l'auteur belge, et, de l'autre, par lui-même.
9
1 30 C. ARA:\IBOURG

La denture de ces animaux est très voisine de celle des Scyliorhinidae et se compose
d'un très grand nombre de petites dents, très semblables entre elles, dont la couronne
principale, touj ours bien distincte dans les espèces actuelles, est flanquée d'un nombre
plus ou moins grand de denticules latéraux ; en outre, sur sa face externe, la base de
la couronne se prolonge verticalement en une sorte d'expansion médiane ou « tablier n
qui recouvre la partie correspondante de la racine. Cette dernière forme, du côté interne,
une très forte protubérance à l'extrémité de laquelle débouche un foramen vasculaire
ou « foramen médian n ; la base de cette racine, plus ou moins plane ou sillonnée, porte
un autre foramen, ou « foramen central n, en relations - comme l'a montré récemment
CASIER (1 947 b et c) - par un canal << médio-interne >> avec le foramen médian et deux
foramens latéraux. La disposition de ces diverses parties fournit d'excellents carac­
tères discriminatifs mis en évidence par l'auteur précité.
De nombreuses espèces fossiles, établies sur des dents isolées, ont été attribuées
au genre Ginglymostoma, mais il faut remarquer que certaines d'entre elles, où le nom­
bre des denticules latéraux se multiplie au point d'effacer presque la cuspide princi­
pale, doivent appartenir au genre, ou sous-genre, voisin Nebrius Ruppel 1 835 (type
N. concolor de l' Océan Indien et de la Mer Rouge), dont les dents possèdent précisé­
ment ces mêmes caractères.

G INGLYMOSTOMA RUGOSUM Dart. et Cas. 1 943.


PL XXI, fig. 9 à 1 1 .

1 943. Ginglymostoma rugosum. - DARTEVELLE E. et CASIER E . Poissons fossiles du Bas-Congo . . ,


.

pe p art., p. 106, PL I I I, fig. 9.

Cette forme n'est représentée dans nos collections que par quelques dents,
dont 3 seulement sont figurées, mais qui correspondent exactement à celles que
DARTEVELLE et CASIER ont décrites du Crétacé supérieur du Congo .
Description. - Il s'agit de dents latérales de la mâchoire supérieure dont la
couronne est formée d'une cuspide principale qui paraît bien développée, bien que
l'usure en ait fait disparaître la pointe, laquelle est flanquée de 5 à 6 denticules laté­
raux, petits et serrés. Le tablier est bien développé vers le bas où il est assez largement
étalé, masquant presque complètement la racine ; son bord inférieur est très lar­
gement échancré par un sinus médian peu profond ; toute la surface externe de la
dent est plane, mais l'émail qui la recouvre est très finement plissé par des rides
verticales parallèles et serrées qui s'étendent j usqu'à la naissance des denticules.
La racine est moyennement protubérante du côté interne ; le lobe médian est
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L'AFRI QUE DU :-lORD 131

bien détaché. L a face basilaire est à peu près plane e t possède un contour général
trilobé. Le foramen central, très large, est précédé d'une légère crête médiane (cr)
flanquée de deux profondes fossettes.

Rapports et différences. - L'identité de ces dents avec celle qui constitue le


type de l'espèce me paraît certaine. Elles ressemblent, à certains égards, aux dents
latérales de l'espèce éocène G. maghrebianum, mais, chez ces dernières, la surface de
l'émail est toujours lisse.
Elles ne peuvent, d'autre part, se confondre avec celles d'une autre forme crétacée
à émail plissé, G. Lehneri, que l'on rencontre également au Maroc, et qui sera décrite
plus loin. Chez cette dernière, en effet, les rides d'émail sont beaucoup plus grosses
et surtout sont disposées d'une manière toute particulière.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Jusqu'ici-

G. rugosum n'a été rencontré, au :.Vlaroc, qu'en quelques gisements des niveaux
maëstrichtiens : dans les Ouled Abdoun (Koudiat Abbou et Mohamed Chleuh),
les Ganntour (B10 et B16) et à Imin' Tanout.
En dehors du Maroc, il n'est connu que du Maestrichtien du Congo.

G INGLYl\IOSTO:'\IA LEHNER I Leriche 1 938.

Pl. X X I, fig 1 2 à 29, et Fig. 24 dans le texte.

1 938. Ginglymostoma Lehneri. - LERICHE M. Poissons fossiles des pays riverains de la Méditer­
ranée américaine, p. 22, Pl. IY, fig. 1 à 6.

La denture de cette espèce est voisine de celle de G. maghrebianum de l'Eocène ­


dont il sera question plus loin - quoique la taille de ses dents soit, en général, un peu
plus faible.

Description. - Ces dernières sont constituées d'une forte cuspide principale


saillante, plus ou moins conique, à base relativement large et flanquée, de part et
d'autre, d'un petit nombre de denticules beaucoup plus courts, bien détachés, coniques
ou plus ou moins comprimés et plus ou moins obtus. Les dents antérieures ne possèdent
qu'une paire de denticules, les latérales de 2 à 4. Le tablier est peu développé vers le
bas et large ; il masque plus ou moins les lobes radiculaires ; son bord inférieur est nette­
ment, mais faiblement, échancré par un très étroit sinus. La racine est relativement
étroite et extrêmement protubérante du côté interne ; sa face basilaire a un contour
subcordiforme avec des lobes courts dont les faces sont convexes ; ces lobes sont sépa-
1 32 C. ARAMBOURG

rés par une large dépression triangulaire, avec, parfois, une faible crête médio-externe
(cr). Le foramen central est reculé et peut être suivi d'une ébauche de sillon interne
(si) ; toutefois, le canal médio-interne reste fermé et débou-
8
cr che normalement à l'extrémité de la protubérance interne.
Le caractère le plus remarquable de ces dents est dù
à l'épaississement, sur la face externe de la couronne, d'une
partie de l'émail suivant une plaque triangulaire dont les
Fig. 24.- Ginglymosloma 1 eh­ bords sont surélevés et la partie axiale déprimée. Le som­
neri. - A, dent vue par la
face externe ; B, la même vue met de ce triangle, dirigé dans l'axe de la cuspide princi­
par la face b asilaire, c, fora­
men central ; cr, crête média­
pale, se prolonge en une arête presque j usqu'au sommet de
externe ; fmi, foramen média­ celle-ci, à laquelle elle donne ainsi une section subtrièdre.
interne ; si, ébauche du sillon
médian, partie interne. x 1 ,5 . Cette surface est, en outre, ornée d'une série de quelques
gros plis verticaux irréguliers qui convergent plus ou moins
vers la pointe de la partie épaissie. Les plis ne s 'étendent qu'exceptionnellement
sur la base des denticules latéraux.
Chez certains individus, toutefois, cette ornementation s'atténue j usqu'à dispa­
raître presque 1 ; il devient alors très difficile de distinguer de telles dents - surtout
s'il s'agit des séries antérieures - de celles de G. maghrebianum. Cependant, l'arête
de la face antérieure de la cuspide principale persiste le plus souvent et permet alors
d'effectuer la distinction car, chez l'espèce éocène, la surface de la cuspide principale
est plane ou légèrement convexe transversalement, j amais anguleuse comme celle
de G. Lehneri.

Rapports et différences. Les dents de cette forme se séparent de celles


-

de G. rugosum par la disposition spéciale et la grosseur des plis de l'émail de la couronne,


par le nombre moins élevé des denticules des dents latérales, enfin par les détails de
structure de la racine.
Par contre, les spécimens marocains paraissent identiques à ceux que LERICHE
a signalés dans la glauconite maestrichtienne de Vista Bella, dans l' Ile de la Trinité,
sous le nom de G. Lehneri. La taille et tous les détails structuraux de ces dents, notam­
ment les caractères spéciaux du plissement de leur face externe, s'accordent en effet
parfaitement avec ceux des nôtres. Il est intéressant de trouver une forme aussi
caractéristique de part et d'autre de l'Atlantique : c'est un fait qui, s'ajoutant à bien
d'autres, corrobore l'existence d'étroites relations biogéographiques entre les deux
rives de l'Atlantique au cours du Crétacé.

1. Cette variété ,;e rencontre surtout dans le Bassin des Ouled A bdoun : Oued Zem, Oued Tessaout, Biar
Oulad Tazi, Chantier A et B, K sibet el Draben et c . . .
VERTÉBRÉS FO SSILES D E S PHOSPHATES DE L ' AFRIQUE D U NORD 1 33

Le Crétacé supérieur d'Europe a livré également des dents de Ginglymostoma


à émail plissé, alors qu'il ne s'en rencontre point dans les formations plus récentes.
FoRIR (1 887) a décrit un Hybodus minutus qui est un Ginglymostoma et ressemble,
sous bien des rapports, à G. Lehneri par le petit nombre de denticules de ses dents et
le plissement de leur face externe. Mais, d'après la description de l'auteur, ce plisse­
ment, formé de rides parallèles, paraît s'étendre à toute la surface de la couronne
« j usqu'à mi-hauteur des cônes n ; de plus, ces derniers sont plus obtus et plus courts

que ceux de G. Lehneri ; enfin le tablier est à peine marqué et dépourvu d'échancrure
dans sa partie médiane qui est peu saillante.
Une autre forme G. lithuanica, décrite par DALINKEVICIUS ( 1 935) du Crétacé
de Lithuanie, se rapproche aussi de G. Lehneri par les gros plis de sa face externe,
mais s'en distingue par sa cuspide médiane plus développée.
Il n'existe point, à ma connaissance, parmi les formes tertiaires, de Ginglymostoma
possédant des dents à émail plissé. Mais toutefois, ainsi que j 'y ai déjà fait allusion,
l'espèce crétacée du Maroc présente de grands rapports avec G. maghrebianum dont
elle diffère essentiellement par la plicature de l'émail de ses dents et aussi par le nom­
bre plus réduit de denticules de ses dents latérales qui sont moins étalées transversa­
lement.
Quoi qu'il en soit, et étant donnée la localisation stratigraphique de ces deux
formes - G. maghrebianum n'apparaissant qu'à partir de l'étage montien tandis
que la forme à dents plissées ne dépasse pas le Maestrichtien - on peut penser que la
première n'est peut-être qu'une mutation de la seconde. D'une manière plus générale
il semble aussi que la plicature de l'émail ne se rencontre chez les Ginglymostoma
que parmi les formes crétacées.
Répartition stratigraphique et distribution géographique. G. Lehneri-

n'est actuellement connu que du Maestrichtien des Antilles ( Ile de la Trinité) et


de celui du Maroc où il n'est pas rare. On l'y rencontre dans le Bassin des Ouled
Abdoun, dans celui des Ganntour et dans celui des Meskala.

G IN GL Y:\IOST0:\1A AFR ICANUM Leriche 1 927.


Pl. XXII, fig. 1 à 1 2, et Fig. 25 dans le texte.

1 927. Ginglymostoma africanum. - LERICHE M. (partim) . Note préliminaire sur deux Scylliidés. . .
de Landana, p . 401, fig. 4-6, 7 e t 9.
1935. Ginglymostoma africanum Ler. - ARAMBOURG C. Note préliminaire sur les Poissons fossiles
des Phosphates du Maroc, p. 423, Pl. X IX, fig. 1 5-16.
1 943. Ginglymostoma africanum Ler. - DARTEVELLE E. et CASIER E. (partim ) . Poissons fossiles
du Bas-Congo . . . 1 re part., p. 1 08, Pl. I I I, fig. 32, 34, 36.
1 34 C. ARAMBOURG

Il s'agit d'une forme dont les dents, de petite taille, sont remarquables par leur
couronne basse et simple et par leur racine extrêmement protubérante sur la face
interne. Les denticules latéraux sont robustes, coniques, profondément détachés et
presque aussi développés parfois que la cuspide principale ; il y en a généralement une
seule paire, sauf sur les dents latérales où apparaît, parfois, un second denticule réduit.

Description. - La cuspide principale de ces dents est courte, conique, un peu


comprimée ; sa pointe est généralement un peu recourbée vers la face interne ; son axe
est vertical aux dents antérieures et légèrement incliné vers la: commissure aux dents
latérales. Le tablier est peu développé vers le bas, mais déborde toutefois la racine
dont il cache les lobes - au moins ceux des dents antérieures - lorsque la dent est
vue de face ; son bord inférieur, épaissi, présente généralement
une échancrure médiane bien marquée. Toute la surface de
l'émail est parfaitement lisse.
La racine forme, du côté interne, une énorme protubé­
rance dont le sommet, lorsque la dent est vue de profil, atteint
presque le niveau de la cuspide médiane. Celle des dents anté­
rieures présente, sur sa face basilaire, un contour subcordi­
Fig. 25. - Ginglymos­ forme ; la surface des lobes latéraux est légèrement bombée
toma africanum. - Dent
vue, A, par la face
et il existe, en avant du trou central, une légère dépression
externe ; B. p ar la face triangulaire (d) et une ébauche de sillon externe (esc). Chez cer­
latérale ; C, par la face
b asilaire. Même légende tains individus, le canal médio-interne (fmi) est fermé, mais
que fig. 24. - x 1 ,5. avec une ébauche de sillon médian (si) ; chez les autres, beau-
coup plus nombreux, le canal est ouvert en dessus, formant
un sillon profond et étroit qui sépare la face basilaire en deux moitiés, disposition
rappelant celle du genre Squatirhina Casier ( 1 947 b) .

Rapports et différences. - G. ajricanum est une espèce fondée par LERICHE


sur des matériaux provenant de la Falaise de Landana, au Congo.
DARTEVELLE et CASIER ont à leur tour attribué à cette forme, un certain nombre
de spécimens de même provenance, dont ils ont figuré quelques-uns (Pl. I I I, fig. 3 1
à 38). Il semble, d'après l'étude de nos séries marocaines, qu'en réalité deux types
distincts aient été réunis sous le même nom, aussi bien par LERICHE que par ses succes­
seurs.
Au Maroc, en effet, on rencontre respectivement localisées à chacun des niveaux
de la base de l'Eocène (Montien et Thanétien) -- deux sortes distinctes de dents de
Ginglymostoma qui, tout en possérlant ù première vue certains traits de ressemblance,
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 1 35

se différencient cependant aisément. Une première catégorie, répandue dans les gise­
ments thanétiens, est celle dont la description vient d'être donnée ci-dessus ; ses carac­
téristiques correspondent à peu près exactement à celles assignées par LERICHE à
G. africanum ; on y retrouve notamment la structure « Rhinobatoïde >> de la racine,
exceptionnelle chez les Ginglymostoma. Le type de cette forme est la fig. 4 du texte
de l'auteur précité.
Une seconde catégorie, exclusivement l ocalisée aux gisements montiens, est celle
qui sera décrite ci-après sous le nom de G. subafricanum. Ses dents se distinguent
nettement de celles de la première par leurs formes moins trapues, leur cuspide prin­
cipale plus longue et plus détachée, leur tablier moins développé ne cachant pas les
lobes radiculaires, leur racine moins haute et dont le canal médio-interne est touj ours
fermé, suivant le type habituel de ce genre. C'est vraisemblablement à ce type que
se rapportent les originaux des fig. 5 à 8 de LERICHE, ainsi que divers spécimens
reproduits par DARTEVELLE et CASIER, tels que ceux des fig. 31, 33, 35, 37, 38 de leur
Pl. I I I.
Tandis que l'on ne rencontre j amais, au Maroc, de dents de type subafricanum
dans les niveaux thanétiens - alors qu'elles sont relativement abondantes dans les
gisements montiens où, d'autre part, les spécimens de type africanum sont inexistants
(ce qui a permis de définir et de limiter exactement ces deux formes) - il semble
qu'au Congo, le niveau de la coupe de Landana, d'où proviennent les matériaux
étudiés par LERICHE puis par DARTEVELLE et CASIER, renferme un mélange de ces deux
formes qui y auraient coexisté. Ce gisement correspondrait sans doute alors à une
zone de passage entre les niveaux montien et thanétien.
Répartition stratigraphique et distribution géographique. Le type-

décrit par LERICHE provient, comme il vient d ' être dit, de la base du Paléocène,
ainsi que les matériaux de DARTEVELLE et CASIER.
En Afrique du Nord, je ne connais avec certitude cette forme qu'au Maroc, où
elle est très nettement localisée dans le niveau thanétien des trois Bassins dont elle
est un des éléments caractéristiques.

G INGLYMOSTOMA SUBAFRICANUM nov. sp.


Pl. X X I, fig. 30 à 53, et Fig. 26 dans le texte.

1927. Ginglymostoma africanum. - LE RI CH E M. (partim). Note préliminaire sur deux Scylliidés ...
de Landana, p. 401 , fig. 5 et 8.
1943. Ginglymostoma africanum Ler. - '- DARTEVELLE E. e t CAsiER E. (partim) Poissons fossiles
du Bas-Congo . . . , 1re part., p . 1 08, Pl. I I I , fig. 31, :=tl, :3G, 37 et :38 .
136 C. ARAMBOGRG

Il s'agit encore d'une espèce de petite taille à dents simples qui pourrait, au pre­
mier abord, se confondre, comme on l'a vu, avec G. africanum.
Diagnose. - Ginglymostoma de petite taille à dents formées d'un petit nombre de cus­
pides, 3 à 7 au maximum, bien détachées et dont l a médiane dépasse fortement les suivantes.
Tablier peu développé ne masquant pas les lobes radiculaires. Racine fortement protubérante,
trilobée, à face basilaire plane, sans sillon médian.
Holotype : Pl. XXI, fig. 36 ; Cotype : id., fig. 4 4 .

Description. - Les dents antérieures comportent une cuspide principale trian­


gulaire, deux fois plus haute que large, bombée sur ses deux faces, mais un peu com­
primée, flanquée d'une ou deux paires de denticules latéraux 1 également triangulaires,
un peu comprimés, dont le plus interne, large et bas, n'atteint pas la moitié de la hau­
teur de la couronne ; les denticules les plus externes sont extrêmement réduits.
Les dents latérales ont une cuspide principale touj ours très proéminente, large,
plus ou moins inclinée en direction commis­
c
D
surale et flanquée de deux paires de denti­
cules aigus et assez grêles ; celles des parties
les plus latérales de la mâchoire supérieure
s'allongent transversalement tandis que leur
Fig. 26. - G inglymostoma subafricanum. - Dent
vue, A, par la face exte rne ; B, par la face latérale ; couronne devient plus obtuse et une troi­
C, par la face basilaire ; D, face basilaire d'une
dent très latérale. Même légende que fig. 2-1. -
sième paire de denticules tend à s'aj outer
x 1,5. aux deux autres.
Le tablier est peu développé vers le
bas et laisse apparaître nettement, en vue frontale, les lobes latéraux de la racine ;
son bord inférieu r présente une sinuosité très nette, surtout aux dents antérieures.
L 'émail de la face externe est parfaitement lisse.
La racine est fortement protubérante en arrière ; mais elle est moins haute que
celle de G. africanum. Sa face basilaire est trifoliée ou triangulaire, à surface plane
ou même concave transversalement. Le foramen central est grand, ovale, et s'ouvre
au fond du sillon médian externe, lequel s'évase largement en avant en une dépression
triangulaire (d) ; le canal média-interne n'est jamais découvert ; le foramen interne (fmi)
s'ouvre à l'extrémité de la protubérance interne.
Il est assez difficile parfois de distinguer les dents de chaque mâchoire ; celles de
la mandibule (Pl. XXI, fig. 43 à 53) sont en général plus hautes et plus étroites avec
leurs denticules plus simples ; celles de la mâchoire supérieure, généralement plus
basses, plus larges, avec des denticules ayant tendance à se multiplier.

1. Les dents de la série symphysaire n'ont généralement qu'une paire t rès réduite de denticules.
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L'AFRIQUE D U NORD 1 37

Rapports et différences. -Les dents de cette espèce ressemblent beaucoup


à celles de G. africanum par leur petitesse, leur forme trapue, leur racine épaisse et
leur petit nombre de denticules. Mais elles s'en distinguent très nettement par les
caractères suivants : leur cuspide principale nettement plus haute par rapport à la
racine (voir le profil) et par rapport aux denticules latéraux plus grêles et dédoublés ;
leur couronne à profil antérieur plan ou à peine sigmoïdal ; leur tablier bas, faiblement
échancré et ne cachant pas les lobes radiculaires ; leur racine moins protubérante et
moins haute, à base plane ou concave, élargie transversalement et plus ou moins
triangulaire ou trifoliée ; le sillon et la dépression externe de cette dernière profondé­
ment marqués ; leur canal médio-interne fermé et sans trace de sillon.
Elles se distinguent aussi de celles de G. maghrebianum par leurs denticules laté­
raux moins nombreux, plus détachés, ainsi que par leur racine moins protubérante
du côté interne et dont la face basilaire offre une structure différente.
Il faut noter, toutefois, qu'il existe, entre les dents antérieures de G. maghrebia­
num et certaines dents de G. africanum ou subafricanum, quelques ressemblances
morphologiques qui, à l'examen superficiel, pourraient induire en erreur; mais les
premières se reconnaissent touj ours à leurs cuspides au nombre de 5 au moins (même
aux dents les plus antérieures) disposées en éventail, détachées les unes des autres
et étalées dans le même plan.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. G. suba­ -

fricanum est surtout répandu au Maroc dans les niveaux montiens où il est cons­
tant dans les trois Bassins.
Il paraît exister aussi, cependant, dans l'étage maestrichtien, mais il y est très
rare car, au Maroc, quelques dents seulement ont été trouvées à ce niveau, dans les
gisements de Koudiat Abbou et d' Oued Oussen du Bassin des Ouled Abdoun.
Parmi les matériaux décrits du Congo par DARTEVELLE et CASIER, une dent figu­
rée sous le n° 40 de la Pl. I I I - et provenant du Crétacé supérieur - ressemble par
bien des points à celles de G. subafricanum.
Je ne l'ai pas rencontré dans les gisements algéro-tunisiens.

G INGLYMOSTOMA MAGHREB IANUM Casier 1 947.


Pl. X X I I, fig. 13 à 24, et Fig. 27 dans le texte.

1 909. Ginglymostoma aff. Thielensi (Winkl.). - PRIEM F. . . . Poissons fossiles des Phosphates de
Tunisie et d'Algérie, p. 318, fig. 1 6-19.
1 947. Ginglymostoma magrebianum. - C A SIER E. Constitution ... de la racine dentaire des
Euselachii, I I, p. 1 5 . fig. 5 b ; Pl. I I I, fig. 5.
138 C. ARAMBOURG
Cette espèce a été bien caractérisée par CASIER d'après des spécimens de l'Eocène
de Tunisie.
Description. - Elle se reconnaît à ses dents ne portant qu'un petit nombre de
denticules latéraux aigus, comprimés, mais bien détachés et dont les intervalles se
prolongent sur la face externe de la couronne par une série de sillons obtus disposés
en éventail. La pointe médiane est forte et saillante. Le nombre
des denticules varie de 2 à 3, de part et d'autre de la pointe
médiane, aux dents antérieures, et de 4 à 5, rarement 6, aux
latérales.
Fig. 27. - Ginglymos­ Le tablier est relativement peu développé vers le bas où
toma maghre bianum, A , il déborde faiblement la racine dont les lobes apparaissent de
dent latérale, face exter­
n e ; B, la même, face part et d'autre en vue frontale ; il se termine par une ligne hori­
basilaire. c, foramen
central, d, dépression
zontale, légèrement échancrée médialement, qui lui donne une
externe ; fmi, foramen apparence bifide.
médio-interne ; si, ébau­
che de sillon médian, La racine est très fortement saillante du côté interne ; son
pa rtie interne ; r, racine ; lobe médian est généralement moins développé que les laté­
t, tablier. - x 1 , 5 .
raux, surtout aux dents de la mandibule où il se raccorde
sans profonde échancrure à ceux-ci - ce qui donne à la face
basilaire un aspect cordiforme (fig. 27) - Cette face est bombée sur chacun des deux
lobes latéraux et porte, en avant, une dépression bien marquée qui correspond à
l'ébauche du sillon externe (ese) et à la dépression (d) de CASIER. Le foramen central
est reculé et petit ; sur certains spécimens il y a, en arrière, un sillon prononcé qui est
une ébauche d'ouverture du canal médio-interne (cmi).
Les dents des deux séries sont assez difficiles à séparer. Toutefois celles de la
mandibule sont un peu plus hautes, leur cuspide médiane est plus saillante et leur
racine est très fortement protubérante du côté interne. De plus, les dents de la région
symphysaire sont étroites, hautes et presque symétriques ; elles ne portent de chaque
côté que 2 denticules latéraux bien marqués 1 dont le plus externe est à peine sensible ;
leur racine est extrêmement protubérante du côté interne.

Rapports et différences. - Cette forme se distingue nettement de G. Blanc­


kenhorni (voir plus loin p. 142) et des formes voisines par son nombre réduit de denti­
cules latéraux et par la saillie de sa cuspide médiane, ainsi que par les caractères de
sa face basilaire .
Elle est également différente de G. subafricanum et de G. ajricanum (avec lesquel-

1 . II y a parfois Ull rudim<'nt de troisième denticule.


VEHTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 139

les elle n'est d'ailleurs pas sans rapports) par ses dents plus larges, par les denticules
de ses dents latérales plus nombreux et moins détachés les uns des autres.
Par contre elle présente de très grands rapports aYec G. Bequaerti (LERICHE
1 9 1 9 et 1 920) du Paléocène du Congo, aussi bien par la forme générale de ses dents,
le développement de la cuspide principale, le petit nombre de denticules latéraux,
que par la saillie de la racine du côté interne ; en outre, la face basilaire de cette der­
nière est du même type avec une ébauche de sillon en arrière du foramen central.
De même, les dents de G. Sokotoense White ( 1 934, p. 2 1 , fig. 15 à 25) du Paléo­
cène de la région de Sokoto (Nigeria), qui me paraissent peu distinctes de celles de
G. Bequaerti, sont également du même style que celles de G. maghrebianum.
Aussi peut-on se demander si ces trois espèces sont bien réellement distinctes.
Toutefois, le matériel du Congo - dont DARTEVELLE et CASIER ont donné une bonne
série de reproductions - de même que celui de Sokoto figuré par WHITE, ne présen­
tent point de dents antérieures étroites et à denticules peu nombreux, comme celles
de notre Pl. XXI I, qui se rencontrent; aussi bien en Tunisie qu'au Maroc, associées
aux dents plus latérales ; en outre, le nombre de denticules de ces dernières, chez
G. maghrebianum, n'atteint qu'exceptionnellement le chiffre de 6 et n'est, le plus sou­
vent, que de 4 ou 5, alors qu'il varie de 6 à 7 chez les deux autres formes. Je conser­
verai donc provisoirement, pour celle de l'Afrique du Nord, la dénomination qui lui
a été assignée par CASIER.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. - Le type


provient des phosphates éocènes de Tunisie où l'espèce est assez fréquente.
Je l'ai retrouvée au Maroc, dans les niveaux éocènes à partir du Montien, mais elle
y est généralement peu abondante et il n'a pas été possible d'en reconstituer des séries
dentaires complètes. Il faut, en outre, noter que la forme marocaine paraît un peu
différente de celle de Tunisie par le nombre de ses denticules latéraux qui semble,
en moyenne, moins élevé. Jusqu'ici G. maghrebianum est exclusivement nord-afri­
caine.
Cette forme existe peut-être aussi dans le Maestrichtien, car le gisement B14 du
ravin de Dekakra, dans le Bassin des Ganntour, à livré trois dents qui paraissent
lui appartenir, à moins qu'il ne s'agisse de dents de G. Lehneri dont la plicature
caractéristique aurait disparu.
140 C. ARAMBOURG

GINGLYMO STOMA ANGOLENSE Dart. et Cas. 1 943.


Pl. XXII, fig. 60 à 63.

1 943. Ginglymostoma angolense. DARTEVELLE E. et CASIER E. Poissons fossiles du Bas-Congo . . . .


tre part., p. 1 04, Pl. I I I, fig. 1 0-14.

Sept dents provenant de l'Eocène des Ouled Abdoun se distinguent de celles de


tous les autres Ginglymostoma nord-africains par leur couronne très comprimée
et dont la cuspide médiane est notablement plus développée que les denticules laté­
raux. Quatre dents complètes, appartenant à cette espèce, ont été figurées.

Description. - L'une (fig. 60), provenant de l'Yprésien (Couche 1) de Ksibet


el Draben, est une dent antérieure, peut-être de la mandibule. Elle est remarquable
par sa forme symétrique en triangle isocèle ; la cuspide principale dépasse largement
les denticules latéraux lesquels, petits et serrés, sont au nombre de 7 de chaque côté.
Le tablier est peu développé, ne formant qu'un petit lobe à bord entier et arrondi
qui ne dépasse pas la base des lobes radiculaires ; ceux-ci apparaissent nettement de
part et d'autre. Toute la face externe de la dent est lisse. Du côté interne, la dent est
peu épaisse ; l'émail de la couronne ne forme qu'une courte languette au-dessus de
la protubérance interne de la racine, laquelle est peu développée. La face basilaire
est trilobée, concave transversalement ; le foramen central est reculé et s'ouvre, comme
chez les Squatina, à l'extrémité d'une dépression antérieure (d) triangulaire. Le canal
média-interne est fermé.
Deux autres dents (fig. 61 et 62) de Mohammed Chleuh et de Ksibet el Draben, sont
des latérales, probablement aussi de la mandibule. Leur couronne est dyssymétrique,
un peu plus large que haute ; la cuspide principale, bien détachée, est légèrement
inclinée en direction commissurale. Le tablier, ainsi que la racine, présentent les mêmes
caractères que la dent précédente sauf en ce que la racine est plus étalée et son lobe
médian presque effacé.
Une autre dent (fig. 63) de Djemaia est une latérale supérieure. Sa couronne est
plus basse, plus large que celle des précédentes ; sa cuspide médiane, un peu moins
saillante, est inclinée en direction commissurale ; elle est flanquée de 8 et de 6 denti­
cules latéraux. Les caractères de la racine reproduisent ceux des précédentes ; le fora­
men central est grand.

Rapports et différences. Ces dents se distinguent immédiatement de celles


-

de G. Blanckenhorni ou de G. maghrebianum � ainsi que de la plupart des autres espèces


VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L 'AFRIQUE DU NORD 141
éocènes - par leur forme comprimée et par la saillie de leur cuspide médiane ; elles
diffèrent en outre de G. Blanckenhorni par leur tablier très peu développé, et de G.
maghrebianum par leurs denticules latéraux plus petits et plus nombreux.
Par contre elles ressemblent beaucoup à celles de G. angolense du Paléocène du
Congo dont elles reproduisent toutes les particularités décrites par DARTEVELLE
et CASIER. La seule différence que l'on puisse noter est le nombre apparemment plus
élevé de denticules des spécimens marocains que j 'ai pu examiner : de 6 à 9 contre
4 à 6 chez ceux du Congo. Mais les matériaux du Congo, comme ceux du �faroc, sont
trop peu nombreux pour pouvoir conclure et j 'inscrirai provisoirement cette forme
sous le nom de G. angolense.
Ainsi que l'ont noté DARTEVELLE et CASIER, c'est auprès de formes miocènes
telles que G. Delfortriei Daimeries ( 1889) ou de G. Miqueli Priem ( 1 904) qu'il faut
chercher les rapports et peut-être les descendants de cette espèce. On peut ajouter que,
dans la Nature actuelle, c'est de G. ferrugineum de l' Océan Indien qu'elle se rappro­
che le plus.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Au Congo, -

G. angolense n'est connue que de l'Eocène inférieur. C'est également dans les mèmes
niveaux que se rencontre la forme marocaine qui n'a été recueillie que dans la Couche
I (Yprésien) de quelques points des Ouled Abdoun et à B35 dans les Ganntour.
Je ne la connais pas des gisements algéro-tunisiens.

G INGLYMOSTOMA (NEBRIUS) BLANCKENHORNI Stromer 1 903.


Pl. XXII, fig. 35 à 59, et Fig 28 dans le texte.

1 903. Ginglymostoma Blanckenhorni. - STROMER E. Haifischziihne aus dem unteren Mokattam ..


p. 34, Pl. 1, fig. 6 .
1 905. Ginglymostoma Blanckenhorni Str. - STROMER E. D i e Fischreste . . . Eocans von Agypten
p. 1 66, Pl. XV, fig. 28-31 .
1 905. Ginglymostoma Fourtaui. - PRIEM F. Sur des Poissons fossiles de l'Éocène moyen
d'Égypte, p. 635, fig. 1 à 4.
1 907. Ginglymostoma Fourtaui Pr. - PRIEM F. Sur des Vertébrés de l'Éocène d'Égypte et de
Tunisie, p. 413, fig. 2.
1 909. Ginglymostoma aff. Fourtaui Pr. - PRIEM F... Poissons fossiles des Phosphates de
Tunisie et d'Algérie, p. 319, fig. 20-21 .
1 91 4. Ginglymostoma Fourtaui Pr. - PRIEM F. Sur des Vertébrés du Crétacé et de l'Éocène
d'Égypte, p. 373, fig. 1 .
1 9 2 1 . Ginglymostoma Blanckenhorni Str. - LERICHE M. Note sur des Poissons d e l' Éocène de
Mokattam . . . , p. 204, Pl. IV, fig. 2.
1935. Ginglymostoma Blanckenhorni Str. - ARAMBOURG C. Note préliminaire sur les Vertébrés
fossiles des Phosphates du Maroc, p. 422. Pl. XX, fig. 5-6.
1 42 C. ARAMBOURG

Description. - - Les dents de cette espèce sont remarquables par leur forme
généralement presque aussi haute que large et par le grand développement du prolon­
gement antérieur de la couronne qui déborde largement la racine vers le bas, formant
un « tablier >> dont le bord inférieur est simple et arrondi ; le denticule principal est à
peine saillant et est flanqué d'un grand nombre de petits denticules latéraux : 8 à 1 0
du côté symphysaire, 7 ou 8 du côté commissural. La surface de
l'émail est complètement lisse à la face externe.
La racine est à peu près plane sur sa face basilaire qui est tri­
lobée ; il n'y a pas de sillon médian comme chez les Scyliorhinidae ;
on y distingue, plus ou moins nettement suivant les· spécimens, en
avant du foramen central (fe), une crête mousse média-externe (cr,
Fig. 28. - G ingly­
suivant la nomenclature de CASIER 1 947 b), flanquée de fossettes
mostoma B l a n c­ plus ou moins apparentes ; parfois cette crête, complètement effacée,
kenhorni. - Dent
latérale, vue A, fait place à une ébauche de sillon externe (ese). Le foramen central
par la face exter­ (o) est généralement grand, ovale et situé au niveau de la j onction
ne, B, par la face
basilaire.- Même des trois lobes radiculaires. Le foramen média-interne (fmi) est petit
légende que fig.
24. - x 1 , 5 .
et s'ouvre normalement à l'extrémité de la protubérance interne,
où il est bien séparé du foramen central 1 ; les foramens latéraux
internes (/li) sont grands et bien marqués.
Toutes les dents sont plus ou moins dyssymétriques suivant leur position sur
les mâchoires, avec la pointe légèrement déjetée en direction commissurale. Toute­
fois, quelques spécimens plus rares (comme ceux de la Pl. XXI I, fig. 35 à 46) ont
une couronne symétrique et la base de leur tablier tend à prendre une forme rectiligne
ou même bifide : ces dents sont probablement des symphysaires. Enfin les dents
mandibulaires ont, en général, la couronne plus haute que celle des dents de la
mâchoire supérieure.

Rapports et différences. Parmi les nombreuses formes fossiles rapportées


-

au genre Ginglymostoma, les spécimens marocains ne peuvent être rapprochés, en


raison du grand nombre de leurs denticules latéraux et de leur denticule médian peu
développé, que de G. Thielensi du Paléocène européen, de G. serra Leidy, de l'Eocène
américain et de la Côte occidentale d'Afrique, et de G. Blanckenhorni de l'Eocène
d'Egypte. Ces d�nts se rapprochent de celles de G. Thielensi par la structure de la
face basilaire, mais s'en distinguent par leurs denticules latéraux plus petits et plus

1. Certains individus, d'ailleurs rares, portent cependant la trace peu marquée d'une ébauche d'ouver­
ture du canal rnédio-interne.
YERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFRI QCE DL" :\"ORO 1 43

nombreux, leur tablier beaucoup plus développé vers le bas et se terminant suivant
une courbe généralement arrondie, au lieu, comme chez G. Thielensi, d'une ligne
presque droite ou légèrement excavée ; enfin, par les proportions de leur couronne, en
général plus étroite !(t plus haute.
Elles présentent aussi des rapports certains avec celles de G. serra par le nombre
et la finesse de leurs denticules latéraux ; mais elles s'en distinguent par le moindre
développement de leur denticule médian et surtout par leur tablier plus développé
et plus longuement débordant vers le bas, ainsi que par leur hauteur plus grande rela­
tivement à la largeur.
Par contre il est impossible de les distinguer de celles de G. Blanckenhorni, de l'Eo­
cène d'Égypte, qui sont, comme l'on sait, caractérisées par le grand développement
de leur tablier et la forme parfois sublosangique de leur couronne vue de face
(cfr. types fig. 38-30 de STROMER), caractères que l'on retrouve sur un grand
nombre de nos sp écimens. Les dents de G. Blanckenhorni ne sont pas très éloignées de
celles de G. serra et les caractères par lesquels elles en diffèrent sont précisément ceux
qui en distinguent aussi nos spécimens marocains 1• Il semble seulement que la taille
des individus égyptiens soit un peu supérieure à la moyenne de ceux du Maroc ; mais
les types de G. Blanckenhorni proviennent de l'Eocène moyen (Mokattam inférieur),
tandis que la plupart des nôtres sont de l'Eocène inférieur. Toutefois, quelques spéci­
mens des Ouled Abdoun et d'autres du niveau A3 du Chabet Hallouf, dans la région
des Ganntour - lequel correspond au sommet de la série (Lutétien) - ont à peu près
la taille de ceux d'Egypte .
Enfin nos fossiles marocains ne peuvent se confondre avec G. maghrebianum
Cas. de Tunisie, do:J.t la denticulation est moins fournie, la couronne plus basse, la
racine plus proéminente du côté interne et la structure de la face basilaire différente.
D 'autre part, les dents de G. Blanckenhorni ressemblent beaucoup à celles de l'es­
pèce actuelle Nebrius concolor de l' Océan Indien, par le développement considérable
et la forme de leur tablier ; mais le nombre de denticules latéraux de ces dernières
est plus faible (4 ou 5 au maximum) et leur cuspide médiane est encore plus effacée.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. G. Blanc­ -

kenhorni se rencontre, en Égypte, dans l'Eocène moyen d'où proviennent les types
décrits par STROMER, ainsi que G. Fourtaui Priem qui en est synonyme.
Cette espèce existe aussi dans l'Eocène de Tunisie, associée à G. maghrebianum,
mais elle y est fort rare : je n'en ai observé que quelques spécimens bien typiques dans
1 . Parmi les dents du Paléocène du Congo, attribuées à G. serra par DARTEVELLE et CASIER, il n'est pas
impossible qq.e certaines (fig. 23, 25, 26, loc. cil.) appartiennent à G. Blanckenhorni.
1 44 C. ARAMBOURG

les séries que j 'ai examinées ; c'est elle que PRIEM (1 909) a figurée et décrite, de la même
région, sous le nom de G. aff. Fourtaui.
Au Maroc, l'espèce est répandue dans tout l'Eocène inférieur, à partir du Thané­
tien; elle persiste j usque dans les niveaux tout à fait supérieurs de la formation phos­
phatée, j usqu'au voisinage de la dalle à Carolia placunoides des Ganntour, qui corres­
pondent au Lutétien.

Genre SQUATIRHINA CASIER 1 947.


(Bull. Mus. Roy. Belgique, X X I I I, n° 14, p. 1 3 : Sq. lonzeensis)

Ce genre a été récemment créé par CASIER pour une forme du Crétacé supérieur
de Belgique dont la morphologie dentaire rappelle celle des Squatinidae et des Orec­
tolobidae, mais dont la structure radiculaire établit un passage entre celle des précé­
dents et celle des Scyliorhinidae et des Rhinobatidae : le canal nutritif « médio-interne >>
(cmi) qui, chez les premiers, traverse l'épaisseur de la protubérance radiculaire
-

interne pour déboucher en un foramen isolé à son extrémité - est au contraire, chez
les derniers, largement ouvert en un sillon étroit et profond qui se prolonge en avant
du foramen central. Chez Squatirhina la structure de cette région est demeurée, en
avant du foramen central, semblable à celle de Ginglymostoma tandis qu'en arrière le
canal médio-interne est découvert et remplacé par un étroit et profond sillon.
Il semble que les dents de ce genre, longtemps méconnu, aient été parfois confon­
dues soit avec celles de Squatina, soit avec celles de Ginglymostoma, auxquelles elles
ressemblent par les expansions antérieure et postérieure de l'émail au-dessus de la
racine. C'est ainsi que STROMER ( 1 927, p. 7, Pl. 1, fig. 1 à 3) a décrit, du Cénomanien
d'Égypte, sous le nom de Squatina aegyptiaca, un fossile dont la structure dentaire est
celle de Squatirhina.
Il faut remarquer aussi que, morphologiquement, ces dents· sont extrêmement
semblables à celles du genre actuel Orectolobus : mais, chez ce dernier, d'après un spé­
cimen d' O b.arbatus M. et H., la racine est construite sur le plan de celle de Squatina.
.

Au Maroc, ainsi qu'en Tunisie, ce genre est représenté par plusieurs formes loca­
lisées à l'Éocène inférieur.

SQUATIRHINA CAS IER!. nov. sp.


Pl. X X I I, fig. 64 (Holotype) , et Fig. 29 dans le texte.

Cette espèce n'est représentée, dans nos collections, que par quelques dents :
l'une (holotype) provenant de l'Yprésien (Couche 1) d' Oued Zem, les autres de Bou
Jniba, Oued Oussen, Oued Meskoura, et Louis Gentil (B 25).
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L'AFRI QUE DU NORO 1 45

Diagnose. - Dents monocuspides, caractérisées par la forme de leur couronne en triangle


isocèle, à large base et à côtés légèrement excavés dont la pointe est un peu courbée vers l'un des
côtés à son extrémité. Protubérance interne peu développée. Racine typique du genre.

Description. La couronne des dents est épaisse, bombée sur ses deux faces,
-

avec des bords· tranchants ; la surface de l'émail est lisse ; il n'y a pas de courbure
sigmoïdale. Du côté interne, la base de la couronne se prolonge en une languette étroite,
comme chez les Ginglymostoma, sur la face dorsale de la racine ; en avant l'émail
forme une légère saillie, arrondie vers le bas, qui déborde légèrement sur la racine dont
les deux lobes sont bien visibles de part et d 'autre. Il n'y a pas de denticules latéraux,
La racine est peu protubérante du côté interne ;
sa base présente un contour général triangulaire
et sa surface est concave. Les deux lobes radicu­
laires sont séparés en avant par une courte
dépression triangulaire (d) et, en arrière, par un
étroit et profond sillon (si) au fond duquel Fig. 29. Squatirhina Casieri.
- Dent vue,
-

débouche, vers le milieu de la face basilaire, le A, par la face externe ; B, par la face laté­
rale ; C, par la face basilaire. c, foramen
foramen central. central ; d, dépression externe ; esc, ébauche
du sillon externe ; fli, foramen latéro-in­
Dimensions (en millimètres). - Hauteur 7,5 ; terne ; fmi, foramen médio-interne ; r, racine ;
largeur 7 ; épaisseur 5. s i, sillon médian, partie interne ; t, tablier.
- x 3.

Rapports et différences. Il existe fort


-

peu de différences entre la pièce du Crétacé supeneur de Belgique, décrite par


CASIER sous le nom de Squatirhina lonzeensis, et notre fossile marocain ; le style
général est le même, la structure de la racine correspond exactement aux caractéris­
tiques sur lesquelles C.-\. SIER a établi le genre Squatirhina, lequel réalise, d'après l'au­
teur, « au point de vue de la dentition, un stade morphologiquement intermédiaire
entre le type Squatinoïde et le type Rhinobatoïde 1 >>.
La forme marocaine diffère toutefois de l'espèce type, par quelques caractères
secondaires, notamment par le faible développement de sa protubérance radiculaire
interne. Aussi l'inscrirai-je sous le nom de Sq. Casieri en l'honneur du créateur du
genre.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Jusqu'ici -

Sq. Casieri n'a été trouvé qu'au ::\Iaroc où il provient de l'Yprésien.


Il faut cependant noter que, sous le nom de Squatina aff. prima, PRIEM (1 909)
1. On rencontre cependant parfois, sporadiquem ent, chez certains Ginglymostoma (comme G. africanum
par exemple) certaines variations individuelles dont les dents peuvent acquérir la structure radiculaire de
Squatirhina.
10
146 C. ARAMBOURG

a figuré, des Phosphates de Redeyef, deux dents (loc. cil., fig. 22-23) dont l'aspect
évoque celui des dents de Sq. Casieri. Malheureusement la médiocrité des figures et
l'insuffisance de la description ne permettent pas de préciser réellement la nature de
ces pièces.
SQUATIRH INA NUMID ICA nov. sp.

Pl. XXII, fig. 65 (Holotype) , et Fig. 30 dans le texte.

Diagnose. - Dents tricuspides à cuspide principale relativement basse et triangulaire;


denticules latéraux courts et obtus. " Tablier , court avec faible échancrure médiane.

Description. - Les dents de cette espèce se distinguent par leur couronne basse,
triangulaire, obtuse, ·convexe sur ses deux faces, avec les bords latéraux peu marqués.
Cette couronne se prolonge vers le bas, sur la face
cr externe, en un tablier, surplombant la racine, étroit,
court, et obtusément bifide, l'échancrure médiane étant
très étroite et peu profonde ; sur la face interne l'émail
forme aussi une languette qui recouvre partiellement
Fig. 30. Squatirhina numidica.
- -

Dent vue, A, par la face externe ;


la racine comme chez les Ginglymostoma. Vue de
B, par la face latérale ; C, par la face profil, la couronne est légèrement arquée vers le côté
b asilaire ; c, foramen central ; cr,
crête médio-externe ; esc, ébauche interne.
du sillon externe ; {li, foramen laté­
ral interne , fmi, foramen médio-in­
La couronne est flanquée à sa base d'une paire
terne ; r, racine, si, sillon médian, de petits denticules courts, obtus et coniques, bien
p artie externe ; t, tablier. x 3.
détachés de la cuspide principale.
La racine est plus protubérante du côté interne
que celle de Sq. Casieri, mais son lobe médian est peu développé par rapport aux
lobes latéraux et la morphologie de sa face basilaire est identique à celle de l'espèce
précédente ; il n'est pas douteux qu'il s'agisse d'une forme spécifiquement différente
mais appartenant au même genre.
Dimensions (en millimètres). - Hauteur 5 ; largeur 5 ; épaisseur 4,5.

Rapports et différences. - Sq. numidica se distingue, comme on vient de le voir,


de l'espèce précédente par sa couronne nettement trilobée, à cuspide principale basse,
plus obtuse, et à section presque circulaire ; enfin par son tablier nettement échancré.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Le type -

provient de l'Éocène inférieur de Metlaoui (Tunisie) ; trois autres spécimens, de plus


petite taille et à cuspide principale un peu plus élancée, ont été trouvés au Maroc,
dans le niveau montien de Chichaoua.
VERTÉBRÉS FO SSILES D E S PHOSPHATES DE L ' AFRIQUE DU NORD 1 47

SQUATIRH INA DARTEVELLE I nov. sp.


Pl. X X I I, fig. 66 à 74, et Fig. 31 dans le texte.

C'est encore au genre Squatirhina que peuvent être attribuées de petites dents de
l 'Eocène du Maroc et de Tunisie.
Diagnose. Dents de petite taille ne dépassant pas 4 mm de hauteur totale, tricuspides,
-

avec la cuspide médiane étroite, conique et fortement incurvée du côté interne ; une paire (rare­
ment deux) de cuspides latérales, coniques, aiguës, plus ou moins longues suivant la position
des dents. Tablier court, globuleux, entier.
Holotype : Pl. XXII, fig. 7 1 .

Description. Malgré un ensemble de caractéristiques communes, ces dents


-

sont de plusieurs formes - ce qui indique qu'elles proviennent de différentes parties


des mâchoires - et ne peuvent être interprétées, ainsi qu'on pourrait être tenté de le
penser, comme des dents symphysaires de quelque Gin-
glymostoma des mêmes niveaux. c
t
Toutes ces dents sont de très petite taille : leur
hauteur totale variant de 3 à 4 mm.
Toutes ont la couronne formée d'une cuspide prin­ .r

cipale étroite, conique ou à peine comprimée chez cer­ Fig. 3 1 . - Squatirhina Dar/eve/lei.
- Dent vue, A, par la face
taines d'entre elles, avec les bords latéraux presque effa­ exte rne ; B, par la face latérale ;
cés. Cette cuspide, touj ours fortement incurvée du côté C, par la face basilaire. d, dépres­
sion externe. ( Pour le reste
interne, est, suivant la position de la dent sur les mâchoi­ même légende que fig. 29). -­

x 3.
res, orientée dans un plan vertical ou légèrement incli­
née en direction commissurale. Elle est flanquée, à sa base,
d'une ou parfois de deux paires de denticules plus ou moins longs et coniques, aigus
aux dents latérales et, au contraire, très courts, obtus, parfois presque effacés aux
dents antérieures. Du côté externe, la couronne se prolonge vers le bas, comme chez
tous les Orectolobidae, en formant un tablier très court, presque globuleux, épais,
étroit, à contour ovale et surplombant à peine la racine dont les lobes restent large­
ment visibles de part et d'autre. Du côté interne, l'émail se prolonge longuement au­
dessus de la protubérance médiane de la racine.
Cette dernière possède en général un contour plus ou moins cordiforme, variable
suivant les dents ; ses lobes sont presque globuleux, séparés en avant par une dépres­
sion (d) triangulaire, en arrière par un sillon profond, au bord antérieur duquel débou­
che le foramen central.
Les dents antérieures se reconnaissent à leur cuspide principa!e verticale, leurs
1 48 C. ARAMBOURG

denticules latéraux très petits, leur racine globuleuse et à lobes étroits et serrés. Celles
des séries latérales ont une cuspide principale légèrement inclinée et des denticules
latéraux plus longs, aigus et parfois dédoublés ; leur racine est plus large, ses lobes
latéraux plus étalés et mieux séparés.
Il est, par contre, plus difficile de distinguer avec certitude les dents des deux
mâchoires. Celles de la série supérieure paraissent reconnaissables à leur couronne
moins incurvée et dont la face externe est un peu moins convexe, ainsi qu'à leurs denti­
cules dédoublés aux files latérales.

Rapports et différences. -Il s'agit, à l'évidence, d'un autre représentant du


genre Squatirhina voisin de Sq. numidica mais bien différent par sa petite taille et ses
cuspides coniques et mieux séparées.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Sq. Darte­


-

vellei, sans être abondant, est répandu au Maroc dans les niveaux de l'Éocène
inférieur, à partir du Thanétien, de la plupart des gisements des Ouled Abdoun
et des Ganntour.
Il existe également dans l'Éocène phosphaté de Tunisie, mais il y est plus rare.

TRIB U DES M U S TELIFORMES

FAMILLE DES Carcharhinidae


(Carcharidae M. et H.).

Cette Famille renferme la maj orité des Squales actuels des régions tropicales ou
tempérées chaudes. Avec les Sphyrnidae, ou Requins Marteaux, ils constituent la
Tribu des Musteliformes dont les caractères extérieurs essentiels consistent dans la
position de leur première dorsale en avant des pelviennes et la présence d'une mem­
brane nictitante.
La denture des Carcharhinidae est caractérisée par l'uniformité morphologique
des éléments de chaque série, lesquelles sont formées de dents généralement petites,
comprimées dans le sens externo-interne, avec une cuspide principale plus ou moins
inclinée vers la commissure et à bords tranchants plus ou moins crénelés ; sauf dans
le genre Galeocerdo, il existe un certain dimorphisme entre les dents de la mâchoire
supérieure et celles de la mandibule.
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU :\'ORD 1 49

Genre GALEOCERDO MüLLER et HENLE 1 8-!1 .


(Syst. Beschreib. Plagiostom., p. 59 : G. arcticus Faber).

Les dents de ce genre se reconnaissent, parmi celles des Carcharhinidae, à l'iné­


galité des crénelures de leurs bords symphysaire et commissural, celles de ce dernier
côté étant notoirement plus grosses et moins nombreuses que les autres. Les créne­
lures s'étendent aussi plus haut, sur les deux bords, j usqu'au voisinage de la pointe
où elles sont très petites et très serrées et peuvent même disparaître chez certaines
formes fossiles. En outre, la racine des dents latérales est généralement fortement
étalée ; enfin les dents de la série supérieure et de la série inférieure sont identiques.
Plusieurs espèces actuelles de ce genre, distribuées dans les divers Océans, ont
été distinguées par certains auteurs. Mais, si l'on s'en rapporte aux récents travaux
de BrGELow et ScHROEDER (1 948), il ne s'agit vraisemblablement que de races locales
d'un même type spécifique largement distribué : G. arcticus.

GALEOCERDO LATIDENS Agassiz 1 835-1843.


Pl. XXIV, fig. 21 à 28.

1 835-1843. Galeocerdo latidens. - AaAssrz L. Poissons fossiles, I I I, 1 835, Pl. XXVI, fig. 22-23 ;
1 843, p. 231 .
1 850. Galeocerdo latidens Ag. - DrxoN F . . . . Fossil o f the Tertiary . . . o f Sussex, p . 202,
Pl. X I, fig. 22-23.
1 889. Galeocerdo latidens Ag. - Woo DWARD A. S. Catalogue of the fossil Fishes, I, p. 444.
1 897. Galeocerdo latidens Ag. - PRIEM F. Sur les Poissons de
. l'Eocène du Mont Mokattam,
p. 217, Pl. V I I, fig. 8.
1 899. Galeocerdo latidens Ag. - WooDWARD A. S. Note on the teeth of Sharks . . . English
Eocene ... p. 12, Pl. I, fig. 31 -32.
1903. Galeocerdo latidens Ag. - STROMER E. Haifi-schzahne aus dem unteren Mokattam. . . ,
p. 33, Pl. I, fig. 7.
1 905. Galeocerdo latidens Ag. - LERICHE M. Les Poissons éocènes de la Belgique, p. 1 36,
Pl. V I I I, fig. 1 9-28.
1905. Galeocerdo latidens Ag. - STROMER E. Die Fischreste . . . Eocans von Agyptens p. 1 75,
Pl. XVI, fig. 1 0-15.
1 906. Galeocerdo latidens Ag. - LERICHE M. Poissons fossiles du Nord de l a France . . . ,
p. 228, Pl. X I, fig. 1 9-28.
1 908. Galeocerdo latidens Ag. - PRIEM F . Étude des Poissons fossiles du Bassin parisien,
p. 136, Pl. IV, fig. 1 0 .
1 926. Galeocerdo latidens Ag. - WHITE E. 1 . Eocene Fishes from Nigeria, p . 2 6 , Pl. 6 .
1 950. Galeocerdo latidens Ag. - CAsiER E. La faune d e s formations dites " paniséliennes "•

p. 19, Pl. II, fig. 1 0 .


1 50 C. ARAMBOURG

Je ne possède qu'un petit nombre de dents de cette espèce, car elles proviennent
d'un seul gisement : celui des points A3, A4, A5 de la tranchée du Chabet Hallouf,
au sommet de la série phosphatée du Bassin de Louis Gentil.
On trouvera, représentés sur la Pl. XXIV, les spécimens les mieux conservés de
cette provenance. Ils appartiennent aux diverses parties des mâchoires et présentent
des caractères identiques à ceux de l'espèce de l'Éocène d'Europe. Leur couronne,
touj ours très dyssymétrique et inclinée vers la commissure, est plus ou moins haute et
plus .ou moins inclinée suivant qu'il s'agit de dents antérieures (fig. 21 et 22) ou laté­
rales (fig. 23 à 28). La racine est basse, avec des lobes largement étalés et séparés par
une échancrure peu profonde. Le bord symphysaire de la couronne est plus ou moins
convexe ou sigmoïdal ; il porte de 15 à 20 denticules qui s'atténuent rapidement vers
le bas et vèrs le haut où ils disparaissent un peu avant la pointe ; le bord commissural,
fortement entaillé par une profonde sinuosité que surplombe la pointe de la couronne,
forme un talon à profil concave qui ne porte que 10 à 12 denticulations plus fortes que
celles du bord opposé et qui s'arrêtent à la base de la pointe dont le bord est entier.

Rapports et différences. - Ces dents ne peuvent se distinguer que par des détails
insignifiants 1 de celles de G. latidens de l'Eocène d'Europe qui sont, comme l'on sait,
caractérisées par l'étalement de leurs racines, leur couronne fortement inclinée, à
profil sigmoïdal, leur pointe à bords lisses et le nombre relativement faible ( 1 2 à 1 5)
de leurs crénelures marginales du côté symphysaire. Elles diffèrent par ces mêmes
caractères de celles de G. aduncus Ag. du Néogène d'Europe, ainsi que de celles de
G. mayumbensis Dart. et Cas. de l'Éocène du Congo, dont la taille est plus grande,
les denticulations plus fortes - surtout sur le bord symphysaire - et qui s'étendent
j usqu'à la pointe.

Répartition stratigraphique et distr�bution géographique. En Europe, -

G. latidens est localisé à l'Éocène supérieur. Bien que signalé par LERICHE (1 905,
p. 77) dans l'étage yprésien, il semble qu'il n'y ait été rencontré qu'acddentelle­
ment à l'état remanié (cfr. CASIER 1 946, p. 89), et n'apparaisse réellement, dans le
Bassin Anglo-Franco-Belge, qu'à partir du Lutétien. Il disparaît à l' Oligo-Miocène
où il est remplacé par G. aduncus.
Au Maroc, je ne l'ai rencontré dans aucun des niveaux de l'Éocène inférieur de la
série phosphatée, alors qu'il paraît commun dans les horizons supérieurs : dans la
tranchée du Chabet Hallouf (Bassin des Ganntour) c'est l'un des rares fossiles recueillis

1. Les denticules marginaux de la forme marocaine sont un peu plus nombreux que ceux de l'espèce euro­
péenne, mais cela entre dans le cas des variations individuelles p ossibles.
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L'AFRIQCE DC �ORD 151

dans les niveaux A3 à A5, immédiatement au-dessous d e l a dalle à Carolia placu­


noides ; je l'ai également observé près de Chichaoua, dans les horizons supérieurs du
Djebel Tilda, immédiatement au-dessous de la dalle à Thersitées terminale.
L'espèce a été signalée par PRIEM (1 897 a) dans l'Éocène supérieur du ::\lokattam
(Égypte) ainsi que par WHITE ( 1926) dans le Lutétien supérieur d 'Ameki, en �igeria.
Elle ne paraît pas avoir atteint le Congo où elle est remplacée par une forme affine
G. mayumbensis Dart. et Cas. (1943).
Par contre, c'est erronément qu'elle a été indiquée dans l'Éocène et le ::\Iiocène
de l'Amérique du Nord par G IBB ES ( 1849) et par EASTMAN ( 1 901), où ces auteurs l'ont
confondue avec d'autres Carcharhinidae ou avec G. aduncus.

Genre GALEORH INUS BLAINVILLE 1 816.


(Bull. Soc. Philom., p . 1 2 1 : G . galeus L . )

Synon. : Eugaleus Gill 1 864.

Les dents du genre Galeorhinus se distinguent de celles des autres Carcharhinidae


par la présence de grosses denticulations limitées à la base du bord commissural des
dents latérales ; il existe, à la mâchoire supérieure, une dent symphysaire symétrique.
Ce genre n'est actuellement représenté que par deux espèces vivantes : l'une,
G. canis, abonde sur nos côtes où elle est connue sous le nom de « Chien de mer n et se
retrouve sur les côtes atlantiques de l'Amérique du Sud, l'autre G. gorfanicus appar­
tient à la faune de l'Océan Pacifique.

GALEORHINUS GOMPHORH IZA nov. sp.


Pl. XXV, fig. 27 à 6 1 , et Fig. 32 dans le texte.

Diagnose. - Espèce dont les dents peuvent atteindre 7 mm de large, pour celles des séries
latérales, et 5 mm de haut, pour les antérieures ; elles se distinguent par leurs racines relativement
basses, mais très fortement saillantes sur la face interne et dont les deux lobes sont séparés par
une profonde échancrure courte et large ; le foramen nutritif s'ouvre à la p artie supérieure de
celle-ci. Couronne basse, large, profondément échancrée et plus ou moins inclinée du côté commis­
sural. Face interne fortement bombée transversalement, de même que la face externe dont elle
est séparée par un bord tranchant étendu jusqu'à la racine. Profil de la face externe rectiligne
ou légèrement convexe ; sur cette face, base de l'émail gonflée surplombant fortement les lobes
radiculaires ; l'on distingue, à ce niveau, de très fins plis verticaux - souvent plus ou moins
effacés par l'usure - s'étendant p arfois aussi à la base de l'émail de la face externe.
Holotype : Pl. XXV, fig. 30 ; Cotype : id., fig. 4 1 .

Description. - Série supérieure. - Les dents d e cette série ont une couronne
relativement basse et obtuse dont le bord symphysaire est régulièrement arqué,
1 52 C. ARAMBOURG

convexe, mais qui, cependant, porte parfois, vers sa base, quelques faibles crénelures
irrégulières et obtuses. Le talon, dû à l'échancrure du côté commissural, porte, le plus
souvent, de 2 à 4 denticulations obtuses ; parfois, cependant, il reste entier.
Les dents situées au voisinage de la symphyse sont
plus petites que les suivantes et plus étroites ; les denti­
cules de leurs bords sont plus saillants ; leur couronne
est moins inclinée vers la commissure.
Les suivantes sont encore relativement étroites et
Fig. 32. - Galeorhinus gompho­ hautes ; leur racine est profon dément échancrée.
rhiza. Dent latérale, A, face
Les dents plus latérales s'élargissent, leur couronne
-

externe, B, face interne. - x 4.


s'incline de plus en plus vers la commissure et leurs
lobes radiculaires s'étalent progressivement.
Série inférieure. - Les dents de la série mandibulaire se distinguent par leur
couronne un peu plus haute et plus aiguë, dont le bord commissural est plus ou moins
concave ; leur racine est plus saillante du côté interne que celle des dents supérieures ;
du côté commissural, le talon est le plus souvent entier ou faiblement et très irrégu-
·

lièrement crénelé.
Les dents symphysaires sont presque symétriques, leur racine est très bombée
du côté interne, leur couronne nettement incurvée de ce même côté.
Les dents des séries latérales s'étalent progressivement, mais celles des dernières
files se raccourcissent de nouveau et leur racine s'hypertrophie considérablement sur
la face interne.

Rapports et différences. - Les dents de cette espèce se distinguent de celles de


G. minutissimus par leur taille d'abord, ainsi que par les détails de leur morphologie,
notamment par la forme de leurs racines dont les lobes sont moins élevés, plus
échancrés et surtout beaucoup plus épais et plus saillants sur la face interne, avec un
sillon médian plus court et plus large ; leur couronne plus convexe sur la face externe
et dont la base forme un bourrelet surplombant fortement la racine ; enfin le peti�
nombre, l'irrégularité et la forme obtuse de leurs denticulations d u côté commissural,
lesquelles disparaissent, en outre, aux dents mandibulaires. Il faut cependant noter
que les dents supérieures de j eunes individus pourraient prêter à confusion avec
celles de G. minutissimus, mais elles s'en distinguent toujours par leurs crénelures
plus obtuses, plus irrégulières et leurs racines plus volumineuses et plus gonflées.
Les dents de G. gomphorhiza ne sont pas sans analogies avec celles de G. minor
(Ag.) de l'Éocène du Bassin Anglo-Franco-Belge, mais elles s'en distinguent par leurs
racines moins hautes, beaucoup plus épaisses et plus saillantes du côté interne, plus
VERTÉBRÉS FO SSILES D E S PHOSPHATES DE L ' AFRIQUE D U NORD 1 53

échancrées, ainsi que par leurs denticulations plus irrégulières et le plus souvent
absentes du côté symphysaire de la couronne.
Elles diffèrent enfin, pour des raisons analogues, ainsi que par leur taille, de
G. ypresiensis Casier (1 946) de l' Yprésien de Belgique.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Je n'ai -

rencontré cette forme que dans l'Éocène du Maroc, où elle est confinée au mveau
thanétien (Couche I I) du Bassin des Ouled Abdoun et y est assez fréquente

GALEORHINUS GOMPHORHI ZA premut. PRIOR nov. premut.

Pl. XXV, fig. 62 à 8 1 .

Sous sa forme typique, G. gomphorhiza est localisée, comme on vient de le voir,


dans les horizons thanétiens des Ouled Abdoun. Mais on rencontre, dans les niveaux
montiens de cette même région, ainsi que du Bassin des Ganntour, une forme plus rare
qui constitue une prémutation de la forme thanétienne.

Diagnose. - Dents constituées sur le plan général des précédentes mais, en général, de
dimensions plus restreintes, les plus grandes ne dépassant pas 5 mm de large et 4 mm de haut.
Couronne plus grêle et plus haute relativement et plus ou moins convexe transversalement sur
la face externe. Base de l'émail formant, sur cette face, un bourrelet horizontal surplombant
fortement la racine et portant de très fins plis verticaux plus ou moins apparents. Racine gonflée
et saillante sur la face interne, mais moins que celle de la forme typique ; elle est aussi moins
massive. Sillon nutritif plus étroit.
Holotype : PL. XXV, fig. 64 ; Cotype : id., fig. 77.

Description. - Série supérieure. Les dents de cette série ont une couronne
-

inclinée vers la commissure ; le contour de leur bord symphysaire est entier, convexe
ou légèrement sigmoïdal ; celui du bord opposé un peu concave. Le talon, formé par
l'échancrure du bord commissural, est parfois entier ou porte de 1 à 3 petits denticules,
peu détachés les uns des autres, et obtus. Certaines dents, notamment celles des files
les plus voisines de la symphyse, peuvent porter parfois quelques denticules plus ou
moins apparents à la base du bord symphysaire de la couronne.

Série inférieure. - Les dents de la mandibule ressemblent à celles de la série


supérieure ; leurs couronnes sont inclinées vers la commissure, mais sont relativement
plus étroites, plus grêles, plus dressées, leur pointe ayant tendance à se relever en direc­
tion symphysaire, de sorte que leur bord correspondant tend à prendre un profil
concave et le bord commissural un profil légèrement convexe. Le bord symphysaire


1 54 C. ARAMBOURG

est entier, sauf celui des dents antérieures qui peut porter, à sa base, 2 gros denticules ;
le talon du côté commissural est denticulé et divisé en 2, ou plus généralement en
3 denticules.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Cette pré­ -

mutation, que l ' on ne trouve j amais associée à G. gomphorhiza typique dans les
niveaux thanétiens alors qu'elle est relativement fréquente dans ceux qui renferment
G. subafricanum, Od. tingitana, Od. Speyeri etc., paraît donc localisée à l'étage
montien. Cependant, d'après quelques rares spécimens provenant de deux horizons
maestrichtiens des Ouled Abdoun (de Koudiat Abdou, et Oued Oussen), elle paraît
avoir débuté dès la fin du Crétacé.
Jusqu'à présent elle n'a, comme la forme typique, été rencontrée qu'au Maroc.

GALEORHINUS M INOR (Agassiz) 1 8 35-1843.


Pl. XX IV, fig. 29 à 37.

1 835-1 843. Galeocerdo minor. - AGASSIZ L. (partim) . Poissons fossiles, I I I, 1 835, Pl. XXVI,
fig. 15-19 ; 1 843, p . 232, Pl. XXVIa, fig. 64-66.
1 883. Hemipristis curvatus. - DAMES W . . . . Wirbelthierfauna von . . . Birket-el-Qurûn in
Fajum, p . 1 40, Pl. I I I, fig. 4.
1 899. Galeocerdo ( ?) minor Ag. - WooDWARD A. S. Notes on the teeth of Sharks . . . En­
glish Eocene formations, p. 12, Pl. I, fig. 29-30.
1 905. Galeus minor (Ag.). - LERICHE M. Les Poissons éocènes de la Belgique, p. 1 34,
Pl. V I I I, fig. 33-43.
1 909. Galeus minor (Ag.). PRIEM F . . . . Poissons fossiles des Phosphates de Tunisie et
-

d'Algérie, p. 317, fig. 1 et 2.


1910. Galeocerdo aff. latidens Ag. - SROMER E. Reptilien und Fischreste. . . von Südtogo,
p. 498, fig. 9 de la Pl.
1 922. Galeus minor (Ag.). -LERICHE M. Les Poissons p aléocènes et éocènes du Bassin de
Paris, p . 1 83, Pl. V I I I, fig. 1 6 .
1 9 3 1 . Eugaleus minor (Ag.). - WHITE E. 1 . T h e Vertebrate Faunas of t h e English Eocene,
p. 67' fig. 83.
1 946. Eugaleus m inor (Ag.). -CASIER E. La faune ichthyologique "de l' Yprésien de la
Belgique, p . 85, Pl. I I I, fig. 4.

La similitude morphologique des dents de cette espèce et de celles de certains


autres Carcharhinidae peut en rendre la reconnaissance délicate. Dans les gisements
du Maroc, par exemple, où abondent les dents de diverses formes de ce groupe, il n'est
pas impossible que des dents de G. minor puissent se confondre avec celles de j eunes
G. formosus ou même, s'il s'agit de dents très latérales, avec celles de j eunes Physodon
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L'AFRIQVE DU NORD 1 55

lerlius. La présence de cette forme y est donc probable dans les niveaux yprésiens,
mais sans qu'il soit possible de l'affirmer 1 •
Il n'en est pas de même dans l'Eocène de Tunisie où G. formosus paraît absent
et où j 'ai pu observer un certain nombre de dents tout à fait conformes à celles de
G. minor par leur taille et par leurs caractères, notamment par le grand développement
des denticules de la base de la couronne, où ceux du côté symphysaire sont générale­
ment bien individualisés et parfois presque aussi marqués que ceux du bord commissu­
ral.
Malheureusement de telles dents sont très rares dans la série de matériaux de
Tunisie que j 'ai pu examiner et il n'a pas été possible d'en reconstituer une série
complète. Quelques-unes ont été figurées, Pl. XXIV, en mê·me temps qu'une dent du
gisement du Chabet Hallouf, au Maroc.

Rapports et différences. Il est évident que les dents de G. minor présentent


-

de très grandes analogies avec celles de G. formosus. Mais, cependant, elles paraissent
s'en distinguer d 'abord par leur taille, celle de G. formosus pouvant atteindre des
dimensions deux fois plus grandes que celle de G. minor, ensuite par la forme plus
ramassée des dents antérieures et surtout par leurs denticules plus développés et
mieux individualisés du côté symphysaire.
Répartition stratigraphique et distribution géographique. La répar­ -

tition verticale de G. minor est assez grande et s'étend, en Europe, dans le Bassin
Franco-Belge, de l'Yprésien au Lutétien, et, en Angleterre, de l'Yprésien au Bar­
tonien.
En Afrique, sa présence a été signalée dans le Lutétien au Sud du Togo, sous le
nom de Galeocerdo aff. lalidens, par STROMER, et dans celui du Fayu'm par DAMES,
sous le nom de Hemiprislis curvalus.
L'espèce a également été citée par PRIEM ( 1 903 et 1 909), puis par LERICHE
(1 906), mais sans figuration, dans les Phosphates du Sud-Tunisien où je l'ai retrouvée.
Je ne puis affirmer avec certitude sa présence dans l' Eocène inférieur du Maroc,
mais l'espèce y existe au Lutétien.

GALEORH INUS :\H�UT ISS IMUS (Arambourg) 1 935.


PI. XX IV, fig. 38 à 56.

1 935. Eugaleus minulissimus. ARA:\IBOURG C . Note préliminaire sur les Vertébrés fossiles des
-
·

Phosphates du Maroc, p. 430, PI. XX, fig. 13 à 1 5 .

1. Par contre, elle est présente dans le Lutétien du Bassin des Ganntour (couche A3 du Chabet Hallouf)
où elle est d'ailleurs très rare.
1 56 C. ARAMBOURG

Les dents de cette espèce se reconnaissent immédiatement à leur petite taille


qui ne dépasse pas 5 mm de largeur, et aux denticulations aiguës et relativement
longues de leur bord commissural.
D 'une manière générale elles ont une couronne fortement échancrée du côté
commissural, et dont la pointe principale est, suivant la position des dents sur les
mâchoires, plus ou moins fortement inclinée du même côté. Cette pointe est longue,
élancée et aigu ë ; elle est convexe sur ses deux faces et lisse ; mais, sur quelques dents,
on peut cependant observer parfois à la base de l'émail, sur la face externe, quelques
plis verticaux très fins.
La base de la couronne forme, sur cette face, une ligne plus ou moins droite ou
légèrement échancrée, et ne surplombe pas sensiblement la racine. Cette dernière est
basse, peu saillante du côté interne sauf en son milieu ; le sillon nutritif séparant ses
lobes est étroit ; le foramen s'ouvre vers sa partie supérie ure.

Série supérieure. - Les dents de la série supérieure sont, en général, plus courtes,
plus ramassées que celles de la mandibule ; leur bord symphysaire est régulièrement
arqué, convexe et lisse ; il présente parfois quelques crénelures irrégulières vers la base.
Le bord commissural, profondément échancré, porte, dans sa partie inférieure, 4 ou
parfois 5 denticulations bien détachées, longues et plus ou moins aiguës. Il existe une
symphysaire impaire dont la base de la couronne est denticulée symétriquement de
chaque côté.

Série inférieure. - Les dents de cette sene présentent les mêmes caractères,
mais elles sont un peu plus larges relativement à leur hauteur ; leur pointe est aussi
plus longue, mieux détachée et son bord symphysaire est légèrement concave, ce qui
fait que cette pointe se relèYe légèrement.

Rapports et différences. - Parmi les fossiles de ce genre on ne peut comparer


les nôtres qu'à trois formes de l'Eocène du Bassin Anglo-Franco-Belge : G. minor Ag.
de l'Yprésien-Bartonien, G. Lefevrei Daim. de l'Yprésien-Lédien, G. ypresiensis Cas.
de l'Yprésien.
De la première, notre fossile marocain s'éloigne essentiellement par sa taille
sensiblement plus faible et par les proportions plus graciles de ses dents dont les denti­
cules latéraux sont mieux détachés, plus longs, plus nombreux, et dont la couronne
ne surplombe pas sensiblement la racine à la face externe.
Il diffère surtout de la seconde par sa taille un peu plus forte, mais s'en rapproche
beaucoup par les détails morphologiques de sa denture ; toutefois, la pointe de la
couronne de ses dents est plus longue et mieux détachée que celle de la forme euro-
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATE S DE L ' AFRIQUE DU NORD 15ï

péenne, ce qui donne aux dents de G. minutissimus un faciès tout à fait différent
(cfr. LERICHE 1 905, Pl. V I I I, fig. 54-58).
Par contre on observe, chez nos fossiles, les caractères distinctifs essentiels que
CASIER (1 946) a assignés à G. ypresiensis, notamment la présence de denticules obso­
lètes à la base du bord symphysaire de la couronne et les légers plis verticaux de la
face externe.
Ces trois formes, G. Lefevrei, ypresiensis et minutissimus sont assurément affines
l es uns des autres ; il n'est pas absolument certain que les deux dernières soient dis­
tinctes.
Parmi les formes fossiles nord-africaines, G. minutissimus ne peut se confondre,
comme on l'a vu précédemment (p. 1 52), avec G. gomphorhiza dont les dents sont de
dimensions analogues.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Les formes


-

affines de G. minutissimus sont toutes confinées à l'Eocène inférieur d'Europe ;


G. ypresiensis est strictement yprésienne.
En Afrique du Nord, je n'ai trouvé G. minutissimus qu'au Maroc où il se rencontre
essentiellement dans l'Yprésien de la plupart des gisements des Ouled Abdoun et des
Ganntour. Exceptionnellement quelques exemplaires ont été trouvés dans le niveau
thanétien d'Oued Zem.

GALEORHINUS FORMOSUS nov. sp.


Pl. XXV, fig. 1 à 26.

Diagnose. - Espèce de taille relativement grande, dont les dents peuvent atteindre 1 3 mm
de largeur totale sur 10 mm de hauteur. Dents fortement asymétriques, profondément échancrées
du côté commissural avec talon portant 3 à 4 gros denticules bien individualisés ; cuspide princi­
pale lisse sur ses deux bords sauf, parfois, quelques crénelures obsolètes à la base de son côté
symphysaire. Quelques fines rides verticales à la base de l'émail sur la face externe. Racine non
gonflée du côté interne.
Holotype : Pl. XXV, fig. 9.

Description. - Série supérieure. - Les dents de cette série sont, comme chez
les autres Galeorhinidae, très fortement asymétriques : leur couronne, profondément
échancrée du côté commissural, projette longuement sa cuspide principale au-dessus
de la racine ; le contour de son bord symphysaire est convexe ou légèrement sigmoïdal ;
celui du bord opposé légèrement convexe et très oblique ; ces caractères s'accentuent
avec la position de plus en plus reculée des files latérales. Le talon, du côté commis­
sural, porte de 3 à 4 gros denticules ; la base de la couronne, du côté opposé, est parfois
aussi très légèrement crénelée. La face interne est fortement convexe transversale-
1 58 C. ARAMBOURG

ment ; la face externe est un peu bombée également, son profil vertical est rectiligne.
La base de l'émail, sur la face externe, est un peu renflée et surplombe - suivant une
ligne à peu près droite - les lobes de la racine ; on y distingue, sur certains spécimens,
de très fines rides verticales. La racine, haute sur les dents antérieures, s'étale pro­
gressivement sur les latérales, où sa largeur peut atteindre le double de la hauteur
totale de la dent. Ses lobes, séparés par une échancrure en accent circonflexe, sont peu
saillants sur la face interne ; leurs faces sont planes ; le sillon médian est large, le fora­
men nutritif petit, ouvert dans la moitié supérieure du sillon.
Série inférieure.- Les dents de la mandibule répondent aux mêmes caractéris­
tiques générales, mais elles se distinguent par leur couronne relativement plus basse,
leur cuspide principale plus régulièrement triangulaire, avec le bord commissural
rectiligne, oblique, et le bord opposé concave, de sorte que leur pointe se relève légè­
rement. Les lobes radiculaires sont relativement plus hauts, moins échancrés à la base
e t plus saillants sur la face interne ; leur sillon médian est plus étroit.

Rapports et différences. - Les dents supérieures de cette forme sont, à beau­


coup d'égards, voisines de celles de Physodon iertius ; mais elles s'en distinguent d'une
manière générale par la denticulation bien distincte de leur talon. En outre, le faible
dimorphisme des deux séries, supérieure et inférieure, montre qu'il s'agit bien d'une
espèce distincte de la précédente et qui doit être rattachée au genre Galeorhinus.
Parmi les formes fossiles de ce genre, notre espèce africaine ne peut être assimilée
à G. minor de l'Eocène belge, dont la taille est touj ours notablement plus faible et dont
les dents sont moins larges, la couronne principale plus obtuse, les denticules du talon
moins nombreux et plus grossiers, les crénelures du bord symphysaire plus développées
et bien individualisées ; toutefois, les dents de j eunes individus de notre espèce peuvent
prêter à confusion avec celles de G. minor.
Elles se distinguent, pour des raiso ns analogues (sauf la taille) de celles de << Sphyr­
na >> tortilis White (1926) de Nigeria.
Enfin les dents de G. formosus diffèrent plus encore de celles de G. Lefevrei,
G. ypresiensis ou de G. minutissimus.
Par contre elles ne sont pas sans rapports avec celles de G. loangoensis Dart. et
Cas. ( 1 943, p. 1 54, Pl. X I I, fig. 32-36), mais en diffèrent par leurs denticulations moins
volumineuses, surtout celles du bord symphysaire ; la couronne principale de la forme
congolaise est, en outre, plus obtuse.
D'autre part, sous le nom de Galeocerdo semilaevis, WHITE ( 1 926, p. 30, Pl. 7,
fig. 1 à 23) a décrit, du Lutétien de Nigeria, des dents qui appartiennent, ainsi que
l'ont déjà j udicieusement noté DARTEVELLE et CASIER (loc. cil., p. 1 56), au genre
VERTÉBRÉS FO SSILES D E S PHOSPHATES DE L ' AFRIQUE D U NORD 1 59

Galeorhinus. Ces dents sont extrêmement voisines de celles de notre espèce maro­
caine et ce n'est que provisoirement - en l'absence de documents de comparaison
suffisants - que j 'ai cru pouvoir en distinguer cette dernière. Il semble, en effet,
que la forme lutétienne de Nigeria ait eu des dents plus largement étalées, avec des
racines plus basses et plus profondément échancrées. En outre, les dents des deux
mâchoires de cette espèce ne présentent pas, entre elles, de différences aussi nettes que
celles de notre fossile, à moins que les trois spécimens types de « Eugaleus > > Falconeri
White (loc. cil. p. 3 1 , fig. 24-27 de la Pl. V I I) ne doivent être considérées comme des
mandibulaires de G. semilaevis.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. G. formosus -

provient uniquement des gisements marocains. Il appartient à la série yprésienne


du Bassin des Ouled Abdoun où il accompagne Physodon tertius ; mais il y paraît
moins fréquent que ce dernier. Il semble exister aussi dans le niveau thanétien de
Bou Jniba.

Genre PHYSODON MüLLER et HENLE 1 841 .


(Syst. Beschreib. Plagiostom., p . 30 : Ph. Mülleri Valenc.).

Parmi les Carcharhinidae, les dents de ce genre se reconnaissent à leur absence de


denticules, au moins en ce qui concerne celles des parties antérieures des mâchoires,
ainsi qu'à leurs racines fortement tuméfiées à la mandibule 1• Les Squales du genre
Physodon sont actuellement confinés dans les régions tropicales de l'Océan Indo­
Pacifique.

PHYSODON TERTIUS (Winkler )1874.


Pl. XXVI, fig 1 à 30.

1 874. Trigonodus tertius. \YI�KLER T.-C. Deuxième Mémoire ... Poissons fossiles du terrain
-

bruxellien, p. 6, fig. 6-7 de la Pl.


1 878. ' Trigonodus tertius Winkl. - WI�KLER T.-C. - ibid., p. 2 1 , Pl. II, fig. 6-7.
1 905. Physodon tertius (Wink.). - LERICHE M. Les Poissons éocènes de la Belgique, p . 1 33,
Pl. V I I I, fig. 29-31 .
1 905. A lopiopsis aff. contortus (Gibbes). - STROMER E. Die Fischreste . . . Eocans von Âgypten,
p. 1 76 ; Pl. XVI, fig. 5-6.

1 . Parmi les Squales fossiles de l'Eocène de �Ion te Bolca, le genre Protogaleus Molin (1 860) ( = A lopiopsis
Lioy 1 865) possède une denture qui parait extrêmement voisine de celle du genre Physodon (voir JAEKEL 1 894,
p. 1 68).
1 60 C. ARAMBOURG

1 906. Carcharias ( Physodon) tertius (Winkl.). - LERICHE M. . . . Poissons fossiles du Nord de la


France, p . 224, Pl. XI, fig. 29-31 .
1 935. Physodon aff. tertius (Winkl.). ARAMBOURG C . Note préliminaire sur les Vertébrés
-

fossiles des Phosphates du Maroc, p. 429, Pl. X IX, fig. 23-27.


1 936. Physodon tertius (Winkl.). - LERICHE M. Les Poissons du Crétacé et du Nummulitique de
l'Aude, p. 391 , Pl. XXV II, fig. 7-8.
1 943. Physodon tertius (Winkl.). - DARTEVELLE E. et CASIER E. (partim) . Poissons fossiles du
Bas-Congo. tre part., p. 1 60, Pl. X I I I , fig. 26-30.
1 946. Physodon tertius (\Vinkl. ). - CASIER E. La Faune ichthyologique de l'Yprésien de la Bel­
gique, p. 92, Pl. 1, fig. 9.

Il existe un dimorphisme sensible entre les dents de la série supérieure et celles de


la mandibule, au moins en ce qui concerne les files antérieures des mâchoires ; ces dents
présentent toutefois le caractère commun d'être dépourvues de denticules ou de créne­
lures, celles-ci n'apparaissant - irrégulièrement d'ailleurs - que sur les dents des
files latérales.

Description. -Série supérieure. A la mâchoire supérieure, les dents sont for­


-

tement comprimées et asymétriques ; le bord commissural de leur couronne est forte­


ment échancré ; leur pointe, déjetée vers la commissure, s'incline de plus en plus sui­
vant la position des dents sur la mâchoire ; le bord symphysaire est rectiligne ou un
peu convexe. La face externe est nettement convexe transversalement, sa surface est
lisse ; son bord inférieur, rectiligne ou faiblement échancré, forme un léger bourrelet
surplombant la racine. Cette dernière est basse, peu bombée sur la face interne ; le
sillon nutritif est large et profond.
Il ne semble pas y avoir de symphysaire impaire.
Les dents des premières files sont étroites, leur couronne est haute et dressée, l e
talon, formé par l'échancrure du côté commissural, est court, s o n bord entier ou par­
fois obtusément irrégulier. Les dents suivantes ont la couronne de plus en plus
inclinée, leur talon s'allonge et est parfois déchiqueté par des crénelures obsolètes et
irrégulières.
Les dents de cette série ressemblent beaucoup à celles de G. formosus, avec
lesquelles on pourrait les confondre. On les reconnaîtra cependant touj ours à leur
talon généralement entier ou parfois irrégulièrement déchiqueté; en outre, leur taille
n'atteint j amais celle des plus grands spécimens de G. formosus.
Série inférieure. Les dents de la mandibule ont une couronne plus longue, plus
-

grêle et moins comprimée que celles de la mâchoire supérieure. Celles des files anté­
rieures ont un profil sigmoïdal et contourné; leurs deux faces sont fortement convexes
transversalement, surtout à la base. Ces dents sont d'autant plus étroites qu'elles sont
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFR I QGE DG :"rORD 161
plus près d e l a symphyse. La première est presque symétrique, les suivantes s'élar­
gissent progressivement ; leur couronne, moins bombée, devient plus régulière et moins
longue, mais la pointe reste grêle et relevée ; son bord symphysaire est touj ours légè­
rement concave vers son extrémité. De même qu'à la mâchoire supérieure, le talon des
dents mandibulaires est à peu près entier, surtout aux dents antérieures ; il présente
cependant, parfois, sur les latérales, quelques crénelures ou denticulations irrégu­
lières ; le bord commissural en présente aussi parfois, mais elles sont plus minces et
moins marquées.
La racine est très fortement gonflée du côté interne et épaisse dans sa partie
médiane ; celle des dents antérieures surtout est extrêmement protubérante, ses lobes
sont étroits et hauts ; celle des latérales s'élargit progressivement, mais elle est touj ours
protubérante du côté interne. Le sillon nutritif est très étroit.

Rapports et différences. - Dans I'Eocène européen, les deux espèces rappor­


tées au genre Physodon par les auteurs, Ph. secundus et Ph. tertius (Winkl.) sont - à
en j uger par les descriptions assez sommaires auxquelles elles ont donné lieu - extrè­
mement voisines entre elles et ne se distinguent guère que par leur taille ; aussi peut­
on se demander si leur séparation est bien légitime. N'ayant pas eu l'occasion d'exa­
miner suffisamment de matériel européen, je maintiendrai, toutefois provisoirement.
cette distinction.
Pour ce qui concerne l'Afrique du Nord, les très abondantes séries d'individus de
tous les âges en provenance du Maroc, où c'est une des formes les plus communes, se
rapportent à une seule espèce qui s'identifie parfaitement à Ph. tertius par sa taille
et par tous ses autres caractères ; j 'ai pu, notamment, comparer le matériel marocain
à des spécimens du Bassin de Londres, ce qui m'a permis de lever quelques doutes que
j 'avais primitivement éprouvés ( 1935, p. 429) sur l'identification rigoureuse de ce
fossile nord-africain.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Ph. tertius


-

se rencontre en Europe, à partir de I'Yprésien, dans l'ensemble du Bassin _\nglo­


Franco-Belge, j usqu'au Bartonien en Belgique ; on le retrouve également dans le
Lutétien de l'Aude.
Hors d'Europe, il a été. signalé au Congo par DARTEVELLE et CASIER, dans des
niveaux qui paraissent correspondre à I'Yprésien.
Ph. tertius est également présent dans l' Eocène d' Égypte d'où STRü:\IER ra décrit
sous le nom de A lopiopsis aff. contortus.
II existe également d ans les phosphates éocènes du Sud-Tunisien.
Enfin, au Maroc, c'est une des espèces les plus répandues et les plus abondantes
1 1
162 C . ARAMBOURG

dans les niveaux yprésiens du Bassin des Ouled Abdoun, des Ganntour et de l'Atlas
( Imin'Tanout), où on la rencontre dans tous les gisements ; elle est plus rare dans le
niveau thanétien où elle n ' a été rencontrée qu'en petit nombre, en quelques points
du Bassin des Ouled Abdoun.

Genre APRIONODON GrLL 1 86 1 .


(Proc. Acad. Nat. Sei. Philadelphie. Add. p . 59 : A . punctatus Gill
= A. isodon M. et H.)

Ce genre, qui comprend actuellement deux espèces des régions tropicales et sub­
tropicales des Océans Atlantique et lndo-Pacifique, est caractérisé, en ce qui concerne
sa denture, par l'absence totale de denticulations ou de crénelures sur les bords ou à la
base de la couronne des dents, dont l'émail se prolonge en une lame, de part et
d'autre, au-dessus de la racine. Chez les formes actuelles, ces dents sont, en outre, à
peu près symétriques et dressées aux deux mâchoires.

APRIONODON MARÇAI S I nov. sp.


Pl. XXVI, fig. 31 à 48.

Diagnose. - Aprionodon à dents relativement larges et basses : dimensions maxima


9 mm de large sur 7 mm de haut. Dents de la série supérieure inclinées en direction commissu­
rale ; dents mandibulaires légèrement inclinées aussi. Couronnes à bords tranchants et entiers
aux deux mâchoires, se prolongeant largement de part et d'autre de la base au-dessus de la racine.
Cette dernière est basse, à lobes largement étalés - sauf ceux des dents des séries voisines de la
symphyse - et" séparés p ar une large échancrure en forme d'arc. Sillon nutritif étroit, mais bien
marqué.
Holotype : Pl. XXVI, fig. 37 : Cotype : id., fig. 46.

Description. -Série supt'rieure. Les dents de cette série ont la couronne


-

plus ou moins inclinée en direction commissurale, avec le bord correspondant recti­


ligne ou légèrement concave. Les proportions hauteur/largeur de la couronne,
mesurées sur la face interne, varient dans le rapport de 0, 75 à 0,83 ; sa largeur à la
base correspond à 0,30 environ de la largeur totale de la racine. La face interne
est régulièrement convexe transversalement ; la face externe est presque plane ou
légèrement convexe, son profil est rectiligne. Les bords sont nets et tranchants ainsi
que ceux des prolongements de l'émail de part et d'autre de la base.
Les dents des files antérieures sont plus étroites ; leur couronne est en forme de
triangle isocèle à peine incliné ; leur racine est plus épaisse que celle des latérales et ses
lobes réduits en largeur. Les racines des dents latérales s'étalent largement, leurs lobes
sont convexes du côté interne mais peu saillants dans leur partie médiane.
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 1 63

Série inférieure.- Les dents de la série mandibulaire ont une couronne triangu­
laire, subverticale, plus courte relativement que celle des supérieures et plus grêle :
rapports de dimensions : hauteurjlargeur de 0,50 à 0,60 environ et largeur couronne
largeur racine de 0,25 à 0,28.
La face interne de la couronne, comme celle des dents supérieures, est régulière­
ment convexe transversalement ; sa face externe l'est aussi légèrement et son profil
est nettement convexe. La racine est plus étalée que celle des dents supérieures, son
échancrure forme un arc plus ouvert ; ses lobes sont plus bas, plus bombés et plus
saillants du côté interne, surtout dans leur région médiane. Ces derniers caractères
s'exagèrent aux dents des files voisines de la symphyse dont les lobes radiculaires sont
aussi beaucoup plus courts.

Rapports et différences. - Le genre Aprionodon a été signalé à l'état fossile


dans l'Eocène supérieur du Fayum d'où DAMES (1883, p. 1 5 , Pl. I I I, fig. 7 a-p) a décrit
A . frequens. C'est une forme dont les dents, de taille relativement grande, atteignent
plus du double de celles de l'espèce marocaine et s'en distinguent en outre par l'en­
semble de leurs c aractères et de leurs proportions, ainsi qu'il . a été possible de le
constater par comparaison directe avec des spécimens égyptiens .
WHITE (1 926, p . 38, Pl. V I I I, fig. 1 1 à 26) a rattaché au même genre, sous l e nom
d A . amekiensis, une forme du Lutétien de Nigeria dont les dents sont voisines, par
'

leur taille, de celles du Maroc, quoique nos plus grands spécimens n'atteignent j amais
les dimensions de ceux de Nigeria. En outre, ces dernières diffèrent des nôtres par leurs
proportions différentes : leur couronne est plus large et plus trapue, ses rapports de
dimensions hauteur/largeur atteignent parfois 1 , même aux inférieures ; leur racine
est aussi relativement moins large et leur concavité inférieure est moins profonde,
ou même complètement effacée aux dents mandibulaires dont la base est alors
rectiligne.
Parmi les fossiles décrits par DARTEVELLE et CASIER, du Congo Belge, se trouvent
deux spécimens figurés par ces auteurs (p. 1 62, fig. 56 et 57) sous le nom d' Apriono­
don sp. et qui paraissent bien voisins de ceux du Maroc.
Je ne citerai que pour mémoire A . Woodwardi Leriche ( 1905, p. 1 34, Pl. V I I I,
fig. 32), du Lutétien de Belgique, forme très incomplètement décrite et figurée, qui se
distingue par sa couronne très basse et par ses bords irrégulièrement crénelés.
Enfin diverses autres formes du même genre ont été décrites de l' Oligo-Miocène
de l'Ancien et du Nouveau Monde, mais sont sans rapports avec notre espèce.
Je dédierai cette dernière à M. J. MARÇAIS, Directeur du Service Géologique du
Maroc.
1 64 C. ARAMBOURG

Répartition stratigraphique et distribution géographique. - Cette espèce


n'a été rencontrée, j usqu'ici, qu'au Maroc. Elle appartient aux niveaux les plus élevés
de la série du Bassin de Louis Gentil immédiatement au-dessous de la dalle à Carolia
placunoides, où elle est associée à Galeocerdo latidens : ces niveaux correspondent
au Lutétien.

Genre SCOLIODON MüLLER et HENLE 1 841 .


(Syst. Beschreib. Plagiostom., p. 28 ; S. laticaudus M. et H.
S. Sorrakawah Cuv.)
=

Les Squales du genre Scoliodon sont actuellement représentés par plusieurs


espèces distribuées sur les côtes des régions tropicales ou tempérées chaudes des Océans
Atlantique et Indo-Pacifique. Une d'entre elles Sc. Terrae-Novae vit sur la Côte
occidentale d'Afrique, depuis le Maroc j usqu'au Cap Vert.
Les dents de ce genre se reconnaissent à leur forme asymétrique, comprimée,
sans hypertrophie excessive de la racine, et à leur couronne profondément échancrée
du côté commissural, avec ses bords entiers ou parfois à peine et irrégulièrement
déchiquetés à la base.

SCOLIODON GANNTOURENSIS nov. sp .


Pl. XXVI, fig. 49 à 63, et Fig. 33 dans le texte.

Diagnose. Dents comprimées à couronne fortement inclinée vers la commissure. Talon


-

à bord entier formant une saillie anguleuse ; bords de la cuspide principale tranchants, sans denti­
culations.

Holotype : Pl. XXVI, fig. 50. ; Cotype : id., fig. 59.

Description. Les dents de cette espèce sont de petite taille : la plus grande
-

(Pl. XXVI, fig. 50) ne dépasse pas 7 mm de large sur 4 mm de hauteur totale. Leur
couronne est relativement peu développée par rapport à la racine et sa pointe est for­
tement inclinée vers la commissure ; elle est convexe transversalement sur la face interne
et légèrement aussi sur la face opposée ; le profil de cette dernière est rectiligne. La
base de l 't' mail, sur la face externe, forme une ligne à peu près droite et ne surplombe
pas la racine ; on n'y distingue aucune ride, ni plis verticaux. Les bords de la couronne
sont tranchants et entiers du côté symphysaire ; le talon, du côté commissural, forme
aussi une lame tranchante convexe, mais où commence à s'individualiser une saillie
médiane obtuse.
La racine est relativement haute, assez fortement saillante du côté interne, ses
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L 'AFRIQUE D{: �OR D 1 65

lobes sont largement étalés et séparés par une échancrure peu profonde qui donne à
la base de la dent un contour en accent circonflexe ; leur face basilaire est plane. Le
sillon nutritif est large, profond ; le foramen s'y ouvre
au niveau du sommet de la protubérance médiane.
Série supérieure. Les dents de cette série se recon­
-

naissent à leur couronne très inclinée vers la commis­


sure et dont le bord symphysaire est convexe, le bord Fig. 33. Scoliodon gannlouren-
sis. - Dent latérale, A, face
opposé concave. externe ; B, face inte rne. - x
Série inférieure. Celles de la sene mandibu­
--
4.

laire ont le bord symphysaire sigmoïdal ou concave


et le bord commissural rectiligne ou convexe, de sorte que la pointe de leur cou-
ronne a une tendance plus ou moins marquée à se redresser.

Rapports et différences. - La discrimination des dents isolées de Scoliodon


et de Sphyrna est parfois délicate. Les premières se reconnaissent cependant à l'étale­
ment généralement plus grand de leurs racines qui sont aussi plus bombées sur la face
interne, ainsi qu'à leurs bords tranchants et entiers ; chez Sphyrna les dents mandibu­
laires ont, en outre, une couronne généralement plus étroite et plus dressée et leurs
bords sont souvent finement crénelés.
Nos dents fossiles paraissent plus voisines des premières que des secondes.
Parmi les autres Carcharhinidae fossiles de l'Afrique du Nord, elles pourraient,
à première vue, se confondre avec certaines dents latérales de la série supérieure de
j eunes individus de Physodon tertius ; mais elles en diffèrent par leurs formes géné­
rales plus grêles, leurs racines à lobes moins hauts et plus saillants du côté interne,
enfin par l'absence constante de denticulations à la base de leur couronne. Ces mêmes
caractères (sauf la saillie de leurs racines sur la face interne), ainsi que leur gracilité
générale permettent de les distinguer aussi de G. gomphorhiza ou de sa prémutation
prior.
On pourrait également les rapprocher des dents décrites par WHITE ( 1926, p. 33,
Pl. V I I, fig. 28-32) du Lutétien de Nigeria, sous le nom de Sphyrna itoriensis, dont la
taille et le faciès paraissent voisins ; mais la couronne de ces dernières est plus dévelop­
pée, leur système radiculaire moins étalé et elles portent des denticulations nettes, au
moins du côté commissural.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Sc. ganntou­


-

rensis n'a été rencontré qu'en un seul gisement, celui du niveau A3 de la coupe du
1 66 C. ARAMBOURG

Chabet Hallouf dans le Bassin des Ganntour. Ce niveau correspond à la partie supé­
rieure de la série au voisinage de la dalle à Carolia placunoides ; il fait partie de
l'horizon lutétien.

TRIB U DES SQ UALIFORMES

Dans ce groupe les Ichthyologues modernes ont réuni des Squales de taille générale­
ment petite, caractérisés par l'absence de nageoire anale, l'absence de membrane
nictitante, la présence de cinq fentes branchiales, et par la denture formée d'un très
grand nombre de dents comprimées et tranchantes, au moins à la mandibule. Leur
débris, sans doute en raison de la petite taille de ces animaux et de la fragilité de leurs
dents, sont rares dans les formations géologiques. Toutefois les gisements des Phos­
phates du Maroc en ont livré un petit nombre se rapportant à trois familles et à trois
genres.

FAMILLE DES Squalidae.

Cette Famille réunit les Squaliformes munis d'un aiguillon à chaque dorsale.
Leur denture est généralement formée de très nombreuses dents de petite taille ;
celles de la mandibule ont une racine basse, ce qui les distingue de celles de la famille
des Scymnorhinidae 1•

Genre SQUALUS LINNÉ 1 758.


(Syst. !\'at. 1, p. 233 : S. A canthias L.).
Synon : Acanthias Risso 1 826.

Le genre Squalus, dont l'Aiguillat ( Sq. acanthias) 2 de nos côtes est le type, est
caractérisé par la présence, au bord antérieur de chacune de ses deux dorsales,
d'un aiguillon non cannelé 3 ; le lobe postérieur de sa caudale non échancré ; sa den­
ture formée de petites dents imbriquées, semblables aux deux mâchoires, et dont la
racine n'est pas plus haute que longue, ce qui permet de distinguer aisément ces
dents de celles des genres voisin tels que Centrophorus ou Somniosus. La couronne de

1. Seul, le genre Acanthidium Lowe fait exception à cette règle par les hautes racines de ses dents mandi­
bulaires ; il faut d'ailleurs noter que, par la réduction de ses aiguillons dorsaux, ce Squale se rapproche déjà des
Scymnorhinidae.
2. Ce poisson était déjà connu d'Aristote qui le désigne sous le nom de : 'AKav6ias yaMos
3. Ce qui le distingue du genre voisin Cenlroscymnus (ou Cenlrophorus) dont les aiguillons portent
·
une
longue rainure longitudinale.
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L ' AFRIQ"CE DU NORD 167

ces dents est basse et très dyssymétrique, profondément échancrée du côté commissu­
ral, avec une cuspide principale très déjetée dans cette direction et surplombant un
talon court. L'émail forme, sur la face externe, un prolongement en forme de languette
étroite qui descend j usqu'à la base de la racine. Sur la face interne, l'émail ne forme
qu'un faible prolongement et est séparé de la racine par un bourrelet plus ou moins
saillant. Il existe parfois
un certain dimorphisme
entre les dents de la mâ-
choire supérieure et celles
de la mandibule : chez Sq.
acanthias notamment, les
dents supérieures sont un Fig. 34. Squalus acanlhias.
-

mandibulaire, côté droit.


Actuel. Séries dentaires supérieure et
-

x 2,5. Le trait pointillé marque l a sym­


-

peu plus petites et plus physe. (D'après BIGELOW et SCHROEDER).

trapues que celles de la


mandibule. Ce genre n'est actuellement représenté que par un petit nombre d'espèces
vivantes, largement distribuées. Il est connu à l'état fossile depuis le Crétacé supé­
rieur, notamment par de beaux squelettes du Sénonien de Sahel Alma, au Liban. Dans
ce dernier gisement il est accompagné d'autres Squaliformes, parmi lesquels le genre
Centrosqualus Signeux (1 950) possède une denture de Squalus, alors que ses autres
caractères sont ceux de Centrophorus.

SQUALUS CRENATIDENS nov. sp.


Pl. XXV I I, fig. 38 à 54, et Fig. 35 dans le texte.

1935. Squalus af. minor Daim. - ARAMBOURG C. Note préliminaire sur les Vertébrés fossiles
des Phosphates du Maroc, p. 419, Pl. X IX, fig. 12 à 14.
Diagnose. - Squalus de taille moyenne, à dents très finement et très régulièrement créne­
lées sur la plus grande p artie du bord symphysaire de la couronne, la pointe seule restant lisse
sur ses deux bords. Talon non denticulé.
Holotype : Pl. XXVII, fig. 42 ; Cotype : id., fig. 4 7 .

Description. Cette espèce est assez fréquente dans la Couche I I (Thanétien)


-

des Phosphates marocains. Ses dents sont de petite taille : les plus grandes ne dépas­
sent pas 7 mm de long à la mandibule, et 5 mm à la mâchoire supérieure.
Série supérieure. Les dents de la série supérieure sont presque aussi hautes que
-

longues, du moins celles de la partie antérieure de la série ; elles s'allongent un peu dans
les files les plus proches de la commissure, en même temps que leur pointe tend à s'in­
cliner de plus en plus. Le bord symphysaire de la couronne est extrêmement mince,
1 68 C. ARAMBOURG

presque transparent et fortement denticulé sur les trois quarts de sa longueur 1 ; la


pointe seule est lisse, entière et tranchante sur ses deux bords. L'échancrure commissu­
rale est profonde et aiguë ; le talon est court, sans denticulations à son bord supérieur
fortement convexe et tranchant. Le prolongement inférieur de l'émail forme, sur la
face externe, une languette longue et étroite qui atteint le bas de la racine, en un
point où cette dernière porte une échancrure profonde ; le bord symphysaire de cette
racine est aussi profondément émarginé pour le loge­
ment du bord commissural de la racine précédente
qui est saillant et convexe.
Sur la face interne, la couronne est fortement
épaissie dans sa partie axiale, suivant une sorte
Fig. 35. - Squalus crenatidens. d'arête obtuse qui se termine vers le bas par une
A, dent inférieure, face externe ; B,
dent supérieure, face externe ; r, racine. légère saillie en forme de bouton, au-dessus de la
- x 4 environ. racine. Cette dernière s 'épaissit un peu au-dessous de
l'émail, en une sorte de carène longitu dinale saillante,
séparée en deux parties par un large sillon sinueux au fond duquel s'ouvre le foramen
nutritif ; ce sillon médian correspond à l 'échancrure de la racine dont les lobes, au­
dessous de la carène, sont minces et plans.
Série inférieure. Les dents de la série mandibulaire sont du même type que les
-

précédentes, mais elles sont un peu plus fortes et aussi plus allongées, avec la racine
moins haute, de même que chez l'espèce actuelle Sq. acanthias. Leur couronne est
aussi très inclinée, mais elle est un peu plus longue : sa pointe atteint presque parfois
l'aplomb du bord commissural du talon, lequel est d'ailleurs plus court relativement et
moins haut que celui des dents supérieures. Le bord symphysaire de la couronne,
très mince et tranchant, est, comme chez celles-ci, denticulé sur la plus grande partie
de sa longueur, mais ses crénelures sont beaucoup plus fines 2• Le prolongement de
l'émail est plus court que celui des dents supérieures. La racine est aussi beaucoup
plus basse et son bord inférieur ne paraît pas échancré ; sur la face interne, l'épaississe­
ment de la racine forme une crête à peu près rectiligne séparée en deux par le large
foramen nutritif.

Rapports et différences . Le léger dimorphisme des deux séries dentaires,


-

que l'on rencontre toujours associées dans nos gisements, confirme leur attribution
au genre Squalus.
1. Les denticulations sont beaucoup plus visibles sur les échantillons que sur les reproductions phototy­
piques de notre Pl. X XV I I, où l'artifice du détourage les a presque fait disparaître.
2. Même remarque que pour les dents de la série supérieure, en ce qui concerne les reproductions photo­
typiques de la PI. XXV I I.
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L'AFRIQCE DU NORD 1 69

La petite taille de ces dents fait penser à l'une des espèces paléocènes d'Europe,
S. minor Daimeries, ainsi que je l 'avais noté dans ma note préliminaire de 1 935. Le
matériel plus abondant, recueilli depuis, montre que cette assimilation n 'est pas
possible car, outre certaines différences morphologiques - telles que la hauteur plus
grande des dents marocaines et la moindre inclinaison de la couronne -, la présence
de denticulations constantes et bien développées chez les dernières, surtout à la
mâchoire supérieure, suffit à séparer les deux formes.
Cette denticulation de la couronne rapprocherait notre fossile d'une autre forme
paléocène d'Europe Sq. orp iensis (Winkl.), mais dont la taille est notablement
plus forte 1, la couronne plus obtuse, et les crénelures du bord symphysaire bien
moins marquées ( « obscures et irrégulières » d'après LERICHE 1 902, p. 1-! - cfr.
aussi WHITE 1 93 1 , p. 1 4, et 67, fig. 85-86). Par contre, il paraît exister de très grandes
analogies entre notre espèce et Sq. appendiculatus (Ag.) du Crétacé supérieur d'Alle­
magne 2 dont la taille et la denticulation de la couronne paraissent semblables.
Malheureusement l'espèce crétacée est extrêmement rare et n'est guère connue que
par la sommaire description et les figures d'un unique échantillon ; d'après celles-ci,
la crénulation de la couronne paraît s'étendre j usqu'à la pointe. Sa survivance dans le
Paléocène ne serait pas impossible ; toutefois je ne l'ai j amais rencontrée jusqu'ici
dans le Crétacé du Maroc.
Le Crétacé supérieur du Liban renferme au moins un représentant du genre
Squalus, Sq. latidens Davis, connu par des dentures complètes et des squelettes ;
mais, de même que chez les formes actuelles, le bord de la couronne des dents de cette
forme est entier.
Le genre A canthias a été signalé, à l'état fossile, dans divers gisements tertiaires ;
mais généralement il s 'agit de fossiles d'attribution douteuse comme A . radicans
et A . serratus Probst, de l' Oligocène, qui appartiennent vraisemblablement à d'autres
genres tels que A canthidtum ou Centrophorus.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. - Sq. crena­


tidens est surtout localisé, au Maroc, dans le niveau thanétien des Ouled Abdoun et
des Ganntour qu'il ne dépasse pas. Mais il a été rencontré aussi, en petit nombre,
dans le Montien de quelques gisements des Ouled Abdoun. Il est à remarquer que la
forme affine européenne, Sq. orpiensis, est également localisée au Thanétien, dans
le Bassin Anglo-Franco-Belge.
1. Les dents de la mâchoire supérieure de cette espèce dépassent 7 m m d e long ; celles d e la mandibule 1 1 m m .
2. Sous le nom de Corax appendiculalus, AGAssrz (1 843, I I I , p. 227, Pl. XXV la, fg. 1 6-20) a figuré plu­
sieurs dents dont les originaux des fig. 1 8 à 20 sont des dents de Squalus; les autres se rapportent probable­
ment à des dents latérales postérieures de Corax prislodonlus.
170 C. ARAMBOURG

FA MILLE DES Scymnorhinidae.

Cette Famille groupe des Squaliformes dépourvus d'aiguillons à leurs nageoires


dorsales. Leurs dents sont différentes aux deux mâchoires : celles de la série supérieure
sont simples et préhensiles, celles de la mandibule, aplaties, à couronne tranchante
et à racine plus haute que large. Les différents genres admis par les lchthyologues
modernes se groupent autour de l'ancien Scymnus de Cuvier, représenté, dans nos
mers européennes, par S. ( Dalat(as) Licha.

Genre ISIST IUS GILL 1 864


(Proceed. Acad. Nat. Sei. Philadelphia, p . 264 : I. brasiliensis Quoy et Gaimard).

Synon. : Scymnus ( partim ) Quoy et Gaimard 1 824 (non Cuvier 1 81 7) .

La denture de -ce genre est caracté­


risée par les dents de la mandibule qui
comportent une couronne large, triangu­
laire, symétrique et dressée, dont les
bords tranchants sont entiers, et dont la
racine, en forme de lame aplatie, est plus
haute que large et rectangulaire. Ces
Fig. 36. - Isistius bras il iensis actuel. - Séries den­
taires supérieure et m andibulaire, côté gauche. - dents sont imbriquées comme celles des
x 2,2. Le trait pointillé marque la symphyse. ( D 'après
BI GELOW et SCHROEDER).
autres Squaliformes.
Ce genre n'est actuellement repré­
senté que par une seule forme : J. brasi­
liensis, espèce pélagique et cosmopolite des mers tropicales et tempérées.
Une forme voisine vivait déjà à l'Eocène, dans les mers européennes et africaines.

IS IST IC'S TR ITURATUS (Winkler) 1 874.


Pl. XXV I I, fig. 26 à 33.

1 874. Corax trituratus. - WINKLER T.-C. Deuxième mémoire sur des dents de Poissons fossiles
du terrain bruxellien, p. 1 2 , fig. 13 de la Pl.
1 878. Corax trituratus Winkl. - \VIXKLER T.-C. - ibid. , p. 2 7, Pl. I I, fig. 13.
1 905. Isistius trituratus (Winkl.). ·· LERICHE M. Les Poissons éocènes de la Belgique, p . 94,
Pl. IV, fig. 1 -2.
1 906. Isistius trituratus (Winkl.) - LERICHE M . . . . Poissons fossiles du Nord de la France. . . ,
p. 1 75, Pl. V I I, fig. 1 et 2.
VERTÉBRÉS FO SSILES D E S PHOSPHATES D E L'AFRIQUE DC �ORD 171

1 946. Isistius trituratus (Winkl.). - CAsiER E . L a Faune ichthyologique de l' Yprésien de la


Belgique, p . 50, Pl. I, fig. 7.
1947. Isistius trituratus (Winkl.). - CASIER E. Constitution ... racine dentaire des Euselachii,
I I, p. 9, fig. 3r.

Description. - Les dents de cette espèce se distinguent par leur petite taille.
Leur grande fragilité, due à leur extrême minceur, fait qu'aucun de nos spécimens
marocains n'est complet : une partie de la racine manque généralement. Les couronnes
sont, par contre, touj ours bien conservées. Elles ont, vues par la face interne, la forme
d'un triangle presque équilatéral, mesurant au plus 4 m m de large, dont la base hori­
zontale forme une séparation nette avec la racine ; sur la face interne, l'émail descend
un peu plus bas, j usqu'au niveau d'une perforation qui traverse la racine de part en
part. Les bords de la couronne sont extrêmement minces, translucides, et dépourYus
de toute crénelure. Leur surface externe est plane, leur profil rectiligne ou parfois un
peu concave du côté interne.
La racine est laminaire et de forme rectangulaire ; elle porte, à son bord symphy­
saire sur la face externe, une bande déprimée qui correspond à la zone recouYerte
par le bord commissural de la dent précédente ; de même, sur la face interne, une zone
analogue s'observe le long du bord commissural. Exceptionnellement la dent symphy­
saire impaire (Pl. XXV I I fig. 27) porte, seulement sur sa face externe, deux dépres­
sions symétriques qui correspondent respectivement à la 1 ere file de dents latérales de
chaque côté. La racine porte, sur ses deux faces, une étroite rainure qui la divise en
deux moitiés et se termine par la perforation dont il a été question ; le foramen
nutritif, très petit, s'ouvre un peu au-dessus de cette perforation, sur la face interne.

Rapports et différences. Ces dents ne peuvent être distinguées de celle qui


-

a été figurée par WINKLER, de l'Eocène de Belgique, sous le nom de Corax triiuratus.
Cette forme a été par la suite retrouvée par LERICHE et par CASIER qui en ont complété
la description. Les dents de cette forme fossile sont véritablement très voisines de
celles de l'espèce vivante et ne paraissent en différer que par l'absence du bourrelet
qui, chez cette dernière, fait saillie sur la face externe à la base de la couronne, du côté
commissural.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. En Europe, -

1.trituratus n'est connu avec certitude que des niveaux éocènes (Yprésien-Ludien)
du Bassin Belge.
Au Maroc, il se rencontre surtout dans les niveaux yprésiens du Bassin des Ouled
Abdoun ; il paraît cependant exister aussi, plus rarement, dans le niveau thanétien
du même Bassin.
1 72 C. ARAMBOURG

Jusqu'ici l'aire de distribution d'Isistius trituratus se limitait au Bassin Belge ;


son extension à l'Afrique du Nord n'a rien de surprenant eu égard au cosmopolitisme
du représentant actuel du genre.

Genre SOMNIOSUS LE SuEuR 1 8 1 8


(Journ. Acad. Nat. Sei. Philadelphie, I , p . 222, S . brevipinna Les.)
Synon. Laemargus M. et H. 1 8 4 1 .

Ce genre fait partie du groupe de Scym­


norhinidae dont les dents mandibulaires sont
fortement asymétriques : leur couronne étant
très inclinée du côté commissural. Ses dents
se distinguent, en outre, de celles de tous les
autres genres, par une fissure verticale, plus ou
moins longue, qui divise leur haute racine en
deux parties.
Fig. 37 . - Somniosus m icrocephalus actuel.
- Portions de séries dentaires, supérieure Ses espèces sont actuellement distribuées
et mandibulaire, côté droi t ; le trait pointillé
marque la symphyse. - x 1,2 (d'après BIGE­
dans les mers froides et tempérées de l'Hémis­
LOW et ScHRoEDER). phère nord, ainsi que dans la Région antarc­
tique.

S OMNIOSUS CRENULATUS nov. sp.


Pl. XXV I I , fig. 34 à 37, et Fig. 38 dans le texte.

Diagnose. Somniosus dont les dents mandibulaires ont une couronne inclinée à 45°
-

environ et dont les bords sont très finement crénelés.


Holotype : pl . XXVII, fig. 36.

Les dents de cette espèce n'ont été rencontrées que dans les gisements marocains
où elles sont en petit nombre.

- Elles se reconnaissent à leur couronne asymétrique dont la pointe


Description.
oblique est inclinée suivant un angle de 45° environ en direction commissurale ; cette
pointe est triangulaire, assez obtuse et est suivie d'un talon court, arrondi, dont elle
est séparée par une profonde échancrure. On observe une très fine crénulation sur les
deux bords de la couronne et même j usque sur le talon lorsqu'il s'agit de dents non
usées (Pl. XXVI I, fig. 36). Sur la face externe l'émail se prolonge médialement j us­
qu'au niveau du sommet de la fissure étroite qui sépare la racine en deux parties ; il
VERTÉBRÉS FO SSILES D E S PHOSPHATES DE L' AFRIQl:E Dt; "ORD 1 73

porte, du côté symphysaire, une profonde encoche qui correspond à l'imbrication du


talon de la dent précédente. Sur la face interne, l'émail descend moins bas et s'arrête
au-dessus du foramen nutritif de la racine ; sa limite avec cette
dernière est plus régulière mais moins nette que sur l'autre face.
La couronne est plus épaisse que dans le genre Isistius et elle est
bombée sur ses deux faces ; le talon est convexe sur sa face interne.
La racine est mince et profondément incisée, comme i� a été dit,
sur plus de la moitié de sa hauteur, par une étroite fissure verticale .
Fig. 38. - Somn io­
sus crenu/atus.
Ce genre n'avait point encore
-
Rapports et différences. -
Dent m a n d i b u-
été signalé à l'état fossile. Toutefois, sous le nom de Centrophorus laire d ·une file
latérale. Face in­
( ?) balticus, DALINKEVICIUS ( 1 935, p. 248, fig. 4-5 et Pl. l, fig. 5-6) terne . - x 4.
a figuré des dents appartenant vraisemblablement à Somniosus. Ces
dents sont d'ailleurs erronément attribuées à la mâchoire supérieure 1 tandis que celles
inscrites sous le même nom comme appartenant à la mandibule sont des dents de
Squalus. Quoi qu'il en soit, cette forme du Crétacé supérieur de Lithuanie diffère
de celle du Maroc par la fissure plus large et moins profonde des racines de ses dents
et par leurs couronnes non denticulées.
Parmi les espèces actuelles, c'est avec les dents de S. rostratus Risso ( S. brelli­
pinna Garman) de la Méditerranée, que nos fossiles présentent le plus de rapport en
raison de la longue fissure de leurs racines ; mais elles s'en distinguent, comme d'ail­
leurs de celles des autres espèces, par leur couronne moins oblique 2 et surtout par la
denticulation, faible mais constante, de ses bords.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Tous les -

spécimens recueillis j usqu'ici au Maroc (une dizaine, répartis dans 7 gisements) pro­
viennent de la Couche I I (Thanétien) du Bassin des Ouled Abdoun.

FAMILLE DES Echinorhinidae

Cette Famille se réduit, dans la Nature actuelle, à une seule forme : Echinorhinus
brucus Bonnaterre, répandue dans les mers tropicales et tempérées : Atlantique, �Iédi­
terranée, Pacifique.

1 . On sait que chez Somniosus les dents de la série supérieure sont lancéolées et étroites. Quant à Centro­
phorus ses dents sont différemment constituées.
2. Chez les formes vivantes l'obliquité de la couronne est telle que leurs bords symphysaires forment un
bord tranchant continu " a continuons cutting edge " d ' après BIGELOW et ScHROEDER ( 1 948, p. 5 1 4 ) plu•
encore que chez Sqzw/us.
1 74 C. ARAMBOURG

C 'est un Poisson relativement abondant au large des côtes du Portugal et dans


le Golfe de Gascogne aux profondeurs de 400 à 900 mètres.
Une de ses caractéristiques principales provient des écussons épineux, analogues
aux « boucles >> des Raies, qui parsèment toute la surface de son corps.
Ses dents, relativement uniformes aux deux mâchoires, sont assez typiques car,
tout en ayant l 'appa­
rence de dents de Car­
charhinidae par leur cou­
ronne à profil un peu sig­
moïdal, à pointe déjetée
A D très fortement vers la
commissure et surplom­
�e bant un talon court, elles
B �GQGôGc:Q<:? s'en distinguent par la
i c

! �LSJuu D � C3L3c3�Q� présence d ' une ou deux


Fig. 39, - A, Echinorhinus brucus, actuel. - x 1 /9. B et C, portions
-
petites pointes supplé­
_ de séries dentaires supérieures et mandibulaires, montrant la variabilité mentaires, plus ou moins
morphologique des dents suivant les indiYidus. x 2/3. - D, écailles pla­
coïdes (boucles) du revêtement épidermique sous deux aspects. x 2/3. dével oppées vers la base

Les traits pointillés marquent la symphyse. D ' après BIGELOW et ScHROE­ de la couronne et orien­
DER).
tées en sens inverse de
celle-ci (voir fig. 39).
Ces dents sont, en outre, extrêmement comprimées ; leurs racines elles-mêmes sont
aplaties sur les deux faces et rappellent celles des dents latérales de Notidanidae.
Les niveaux éocènes du Maroc renferment quelques rares spécimens qui appartiennent
certainement à une forme voisine de celle qui vit actuellement.

Genre ECH INORHINUS BLAINVILLE 1 8 1 6


(Bull. Soc. Philom. Paris, p . 1 2 1 : Echinorhinus spinosus Gmelin (?)

Synon. Goniodus Agassiz 1 843.

ECHINORHINUS PR ISCUS nov. sp.


PI. XXVI I, fig. 17 à 25.

Diagnose. Echinorhinus à dents relativement simples dont le talon est peu subdivisé et la
-

couronne principale généralement plus simple que celle de l'espèce actuelle.

Holotype : Pl. XXVII, fig. 23.


VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L'AFRIQUE D U NORD 175

Les dents de cette espèce sont, en raison de leur minceur, très fragiles ; aussi,
peu de n·o s exemplaires sont-ils complets. Bien qu'assez dissemblables entre eux dans
leurs détails, ils possèdent dans leur ensemble un « air de famille n qui permet de les
distinguer immédiatement.

Description. - Leur forme générale est celle qui a été indiquée plus haut pour
les dents de l'espèce vivante ; mais elles sont plus allongées et leur couronne est rela­
tivement plus basse, surtout du côté symphysaire. Leur pointe est aussi plus courte
et déborde rarement le talon qui est, lui-même, plus allongé ; ce dernier, simple sur
la plupart, se subdivise cependant parfois en deux pointes obtuses et basses (par
exemple : Pl. XXV I I, fig. 1 7) . Enfin, malgré le tracé sigmoïdal, généralement bien
marqué, du bord s ymphysaire de la couronne, un seul de nos spécimens (Pl. XXV I I,
fig. 23) montre, à la base de celle-ci, du côté commissural, un petit denticule orienté
en sens inverse de la pointe principale. Ces dents sont très comprimées, m �is légère­
ment convexes sur les deux faces. La racine est extrêmement mince et plate ; sa face
externe est un peu concave et comme ridée verticalement ; elle porte de nombreux
pores à la limite de l'émail ; la face interne, qui est plane, présente, en son milieu,
un très étroit sillon vertical où s'ouvre le foramen nutritif.

Rapports et différences. - Il s'agit, à l'évidence, d'une forme très voisine,


par sa denture, de l'espèce actuelle, mais qui s'en distingue cependant par les carac­
tères qui viennent d'être mis en évidence.
Le genre a été rarement signalé à l'état fossile ; j e n'en connais aucun représentant
dans les formations éocènes du Vieux Monde ; AGASSiz ( 1856) a indiqué sa présence
(E. Blakei) dans le Miocène d' Ocoya Creek (Kern County) en Californie. LAWLEY
(1 876, p. 4 1 , Pl. I, fig. 8 ; Pl. I I, fig. 6) a décrit, du Pliocène d'Orciano et de Volterra,
en Toscane, des restes de dents et d'écussons dermiques qui ne paraissent guère
différer de ceux de l'espèce actuelle.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Echinorhi­


-

nus priscus est, pour le moment, spécial au Maroc où il n'a été rencontré que dans le
niveau yprésien, en divers gisements des Ouled Abdoun où il est, d'ailleurs, assez
rare.
------- - -

1 76 C. ARAMBOURG

TRIB U DES SQUA TINIFORMES

FAMILLE nEs Squatinidae

Genre SQUATINA DuMÉRIL 1 806


(Zoologie analytique, p. 1 02, Sq. squatina L . )

Synon. : Trigonodus Winkler (partim).

Les « Anges de mer >> sont des Poissons des mers tropicales et tempérées où ils
sont actuellement représentés par sept ou huit espèces.
On les rencontre, à l'état fossile, depuis le Jurassique supérieur avec S. alifera
Münster et S. speciosa von Meyer; mais leurs restes sont en général peu abondants
dans les formations géologiques, et la grande uniformité de leur denture, qui paraît
'
ne s'être guère modifiée depuis leur origine, en rend assez délicate la distinction lors­
qu'il ne s'agit que de dents isolées.
Au Maroc, leurs débris ne sont pas rares dans les divers niveaux éocènes ; tous
paraissent se rapporter à une même forme.

SQUATINA PRIMA (Winkler) 1 874.


Pl. XXVII, fig. 1 à 16.

1 874. Trigonodus primus. - WINKLER T.-C. Mémoire ... Poissons du Système Heersien, p. 14
fig. 1 8-21 de la Pl.
1 878. Trigonodus primus Winkl. - WINKLER T.-C. - i b id., p. 14, Pl. 1, fig. 1 8-21 .
1 899. Squatina sp. - WooDWARD A. -S. Notes on the teeth of Sharks . . . English Eocene Forma·
tions, p. 2, Pl. I, fig. 3-5.
1 9 0 1 . Squatina Gaudryi. - PRIEM F . ... Poissons de l'Eocène ... environs de Reims, p. 482, Pl. X I,
fig. 23-24.
1902. Squatina prima (Winkl.). - LERICHE M. Les Poissons paléocènes de la Belgique, p . 1 6,
Pl. I, fig. 1 8-20 ; p. 28, Pl. 1, fig. 1 7, 2 1 , 22.
1 905. Squatina prima (Winkl.). - LERICHE M. Les Poissons éocènes de la Belgique, p. 72, Pl. IV,
fig. 4 ; p. 96, Pl. IV, fig. 3, 5.
1906. Squatina prima (Winkl.). - LERICHE M . . . . Poissons fossiles du Nord de la France ... , p. 1 6 1 ,
Pl. V I I, fig. 4 ; p . 1 76, Pl. V I I, fig. 3 , 5 .
1 908. Squatina prima (Winkl.). - LERICHE M . . . . Poissons paléocènes . . . environs d e Reims,
p. 230, Pl. I I I, fig. 1 -5.
1 909. Squatina aff. prima (Winkl.). - PRIEM F . . . . Poissons fossiles des Phosphates de Tunisie
et d'Algérie, p. 319, fig. 23.
1922. Squatina prima (Winkl.) . - LERICHE M. Les Poissons paléocènes et éocènes du Bassin de
Paris, p. 1 8 1 , Pl. V I I I, fig. 1 .
YERTJ-': BRÉS FO SSILES D E S PHOSPHATES DE L ' AFRIQUE DU NORD 1 77

1931. Squatina prima (Winkl.). - WH I T E E.-1. The Vertebrate Faunas of the English Eocene,
p. 68, fig. 87-93.
1 935. Squatina prima (Winkl.). - ARAMBOURG C. Note préliminaire ... Phosphates du Maroc,
p. 419, Pl. XX, fig. 1 6-17.
1 946. Squatina prima (Winkl.). - CASIER E. La Faune ichthyologique de l' Yprésien de la Bel­
gique, p. 53, Pl. 1, fig. 3.
1 947. Squatina prima (Winkl.). - CASIER E. Constitution . . . racine dentaire des Euselachii, Il,
p. 12, fig. 4a ; p. 1 6, fig. 5 a ; Pl. I I I, fig. 2.

La denture de cette espèce est trop connue pour qu'il soit besoin d'en donner une
description détaillée et je renvoie au travail de WHITE (1931) à ce sujet.
Les divers spécimens marocains correspondent exactement à la description et aux
figures de cet auteur, comme on pourra en j uger par les figures de notre Planche XXV I I
qui reproduisent quelques spécimens d e diverses provenances.
Les dents de la mâchoire supérieure se reconnaissent à leur couronne un peu plus
basse et plus trapue ; celles des deux files antérieures ont une racine peu élargie trans­
versalement, contrairement à celles des files latérales. Les dents de la mandibule ont
une couronne plus grêle et à courbure sigmoïdale plus marquée.

Rapports et différences. D'autres formes fossiles ont été indiquées dans


-

l'Eocène. En Europe, Sq. crassa Daimeries (1 889), de l'Eocène du Bassin Belge et de


celui du Piémont, se distingue par sa couronne plus basse et plus épaisse ; certaines
dents du Maroc lui ressemblent un peu, mais je pense qu'il s'agit plutôt de spécimens
âgés de Sq. prima.
En Afrique, Sq. nigeriensis White (1934), de l'Eocène de Sokoto, se distingue
de Sq. prima par ses formes trapues et surtout par les plis de l'émail de la surface
externe de la couronne, caractère exceptionnel chez les Squatina et qui ne se rencontre
par ailleurs que chez une forme crétacée : Sq. lobata Reuss (1846) du Planer de Bohême.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Sq. prima -

est une espèce à large distribution comprenant le Bassin Anglo-Franco-Belge et l'A­


frique du Nord. Assez rare en Tunisie, elle est fréquente au Maroc.
Sa répartition stratigraphique s'étend en Europe à tout l'Eocène inférieur et,
en Angleterre, atteint le Bartonien.
En Afrique du Nord - et particulièrement au Maroc - elle est présente dès le
Montien mais est surtout fréquente dans l' Yprésien.

12

\
1 78 C. ARAMBOURG

TRIB U DES RA JIFORMES OU BA TOIDES.


FAMILLE DES Rajidae

Genre RAJA LINNÉ (partim) 1 758


(Syst. Natur., 1, p. 196 : Raja batis L.)

La denture des Raies présente, suivant les espèces, des différences morpholo­
giques considérables que vient encore compliquer le dimorphisme sexuel fréquent
chez ces animaux. Aussi est-il très difficile d'assigner aux dents de ce groupe des
caractères distinctifs généraux. On les reconnaît cependant à leur couronne bien
émaillée, brillante, dont la face orale peut être plane, bombée ou munie d'une pointe
subverticale, ainsi qu'à leur racine étroite, bilobée, basse et fortement désaxée par
rapport à la couronne, vers le côté postérieur ; toutefois - et ceci permet de les distin­
guer des dents de Dasyatidae qui leur ressemblent beaucoup - la base de l'émail de la
couronne ne se projette pas, du côté interne, en un bec ou une visière au-dessus de la
racine.

RAJA FALLAX nov. sp.


Pl. XXV I I I, fig. 54-59, et Fig. 40 dans le texte.

Diagnose. - Rajidé dont les dents rappellent celles des sujets femelles de R. Duponti,
mais couronnes à section subcrescentiforme ; face postérieure haute, creusée de deux fossettes
latérales et à base surplombante, un peu échancrée médialement ; quelques fins plis verticaux au
bord supérieur.
Holotype : Pl. XXVIII, fi g. 54.

Description. - Les dents de cette espèce sont de petite taille : les plus grandes
ne dépassent pas 3 mm, 5 de largeur. Elles sont d'une seule sorte. Leur couronne est
basse, sa face orale possède un contour subcrescen­
A c
tiforme, arrondi au bord interne, excavé au bord
� externe, avec les angles courts. Cette couronne est plus
� ou moins élargie suivant la position des dents sur les
Fig. 40. - RaJa fallax. - Dent vue mâchoires : celles de la région antérieure étant les plus
A, par la face interne ; B, par la
face latérale ; C, par la face orale ; étroites. La surface masticatrice est concave et, lors­
r, racine. - x 5.
qu'elle n'est pas usée, présente, vers son tiers anté-
rieur, une légère ride transversale. La face externe est
basse et mince ; la face interne, verticale, est à peu près égale en hauteur, ou légère­
ment supérieure, au diamètre antéro-postérieur de la face orale ; sa surface est convexe
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 1 79

transversalement, avec la partie médiane un peu plus saillante, encadrée de deux


fossettes latérales ; la base de l'émail, sur cette face, forme un bourrelet obtus au-dessus
de la racine et présente une échancrure plus ou moins marquée dans sa partie médiane.
On distingue parfois sur cette face quelques fines stries verticales au bord supérieur.
Les faces latérales de la couronne sont arrondies et verticales.
La racine est haute, bilobée, large, débordant les côtés de la couronne et forte­
ment désaxée vers l'arrière.

Rapports et différences. A première vue, ces dents rappellent celles des


-

individus femelles de R. D uponti. Mais elles s'en distinguent facilement par le contour
de leur face orale plus excavé au bord antérieur, et par la surface de cette dernière
munie d'une ride transversale ; enfin par les fossettes de sa face interne, l'échancrure
plus ou moins marquée de la base de celle-ci et par la présence éventuelle de stries
verticales à son bord supérieur.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Cette -

forme ne se rencontre qu'en très petit nombre dans divers gisements du Maroc,
dans les Bassins des Ouled Abdoun, des Ganntour et des Meskala. Elle y est stricte­
ment confinée à l'horizon maestrichtien.

RAJA MUCRONATA nov. sp.


Pl. XXV I I I, fig. 60 à 65, et Fig. 41 dans le texte.

Il s'agit d'une forme relativement rare dans les niveaux éocènes du Maroc :
j e n'en connais qu'un petit nombre de spécimens du Montien d'Oued Zem et de Sebt
Touil, ainsi que de la couche de passage du Montien au Thanétien de Mohammed Chleuh
et d' Oued Meskoura.
Diagnose. - Rajidé à denture formée d'éléments j uxtaposés, étroitement engrenés.
Couronne dentaire à face orale plane, à contour subtrapézoïdal échancré en avant, et muni du côté
interne d'une pointe destinée à assurer l'engrènement avec les dents des séries suivantes.
Holo ·ype : Pl. XXVIII, fig. 62.

Description. -Les dents sont de très petite taille : la plus grande mesure 2 mm
de largeur totale pour 3 mm de long, y compris le prolongement postérieur.
La face orale de la couronne possède un contour légèrement trapézoïdal avec
une échancrure médiane bien marquée au bord externe ; elle se prolonge du côté interne
par une pointe triangulaire, aiguë, presque égale en longueur à son diamètre postéro­
externe. La surface de cette couronne est plane avec une légère dépression triangulaire
1 80 C. ARAMBOURG

médiane qui se prolonge sur la pointe postérieure par une légère rainure. Vue de pro­
fil, la couronne est relativement basse en avant ; sa face postérieure est formée par son
prolongement qui a la forme d'une pyra­
A c D mide triangulaire dont la troisième arête
f
naît j uste au-dessus de l'échancrure radicu­
_si laire ; les deux faces latérales de cette pyra­
Fig. 4 1 . - Raja mucronala. - A, dent vue par la mide sont flanquées de chaque côté, vers
face orale, B, par la face basilaire, C , par la face
interne, D, par la face latérale. E, série de dents
leur base, d'une fossette destinée à recevoir
en position normale, vue par la face orale. c, fora­ l'un des a ngles des faces antérieures des
men central, f, fossette latérale, r, racine, si,
sillon médian inférieur. - A à D , x 6. dents de la rangée immédiatement sui­
vante ; la pointe de la pyramide s'engage
dans l'échancrure des dents de la 3 e me rangée ; il résulte de ces dispositifs un engrène­
ment complet des dents des diverses rangées (fig. 41).
L'émail de la couronne est lisse et brillant. La racine est haute mais très développée
dans le sens postéro-externe ; ses deux lobes sont bien séparés par un large sillon.

Rapports et différences. La denture de cette espèce se distingue aisément,


-

aussi bien de celle de R. Duponti que de celle de R. praealba et de celle de toutes les
autres formes actuelles ou fossiles, par le prolongement de la face interne de ses dents
et par leur mode d'engrènement. Je la désignerai, pour rappeler le caractère essentiel
de ses dents, sous le nom de Raja mucronata nov. sp.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Je ne connais


-

cette forme que du Maroc où elle est rare 1 et paraît localisée au niveau montien des
Ouled Abdoun.

RAJA DUPONT! (Winkler) 1 874.


Pl. XXV I I I, fig. 11 à 30.

1 874. Cestracion Duponti. - WINkLER T.-C. Deuxième Mémoire ... fossiles du terrain Bruxellien,
p. 2, fig. 1 à 3 de la Pl.
1 878. Cestracion Duponti Winkl. - WINkLER T. -C. - ibid. - p. 1 7, Pl. II, fig. 1 à 3.
1905. Raja Duponti (Winkl.). - LERICHE M. Les Poissons éocènes de la Belgique, p. 179, Pl. IV,
fig. 26-28, et fig. 42-51 du texte.
1906. Raja Duponti (Winkl.). - LERICHE M . . . . Poissons fossiles du Nord de la France . . . , p. 1 8 1 ,
Pl. V I I, fig. 26-28, e t fig. 24-33 d u texte.

1. Il est vrai que la petite taille de ces dents, qui leur permet de passer à travers les mailles de cribles assez
fins, est peut-être la cause de cette apparente rareté dans Je matériel étudié.
YERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L'AFRIQUE D U NORD 181

1909. Raja aff. Duponti (Winkl.). - PRIEM F . . . . Poissons fossiles des Phosphates d e Tunisie et
d'Algérie, p. 320, fig. 24-26.
1 946. Raja Duponti (Winkl.). - CAsiER E. La Faune ichthyologique de l' Yprésien de la Belgique,
p. 1 00, Pl. I I I, fig. 4.
1947. Raja Duponti (Winkl. ). - CAsiER E. Constitution. . . racine dentaire des Euselachii, Pl. V,
fig. 5 .

La denture de R. Duponti et son dimorphisme sexuel ont été suffisamment


décrits par LERICHE ( 1 905), puis par CASIER (1 946) pour qu'il soit inutile d 'y revenir.
Je me bornerai à noter quelques détails qui paraissent spéciaux à la forme africaine,
mais sont toutefois insuffisants pour la séparer de celle du Bassin Belge.
Les dents des mâles se distinguent par leur couronne pyramidale dont la pointe
s'élève obliquement vers le côté interne. Cette pointe est plus ou moins longue suivant
les spécimens, qui proviennent de diverses parties des mâchoires ; chez certains, appar­
tenant probablement aux régions symphysaires, elle est notablement plus développée
que chez les spécimens figurés par mes prédécesseurs, ce qui tient sans doute à ce que
les séries marocaines, très abondantes, sont plus complètes que celles recueillies aupa­
ravant.
Les dents provenant de suj ets femelles sont plus élargies que les précédentes.
Leur surface orale est légèrement concave et non plane comme celle des sujets euro­
péens ; leur face interne, verticale, présente une légère sinuosité médiane qui se tra­
duit par une faible échancrure du bord latéral correspondant, .ainsi que de la base de
l'émail. Cette même sinuosité se retrouve à la base de l 'émail des dents de sujets mâles.
Enfin, dans les dents des deux sexes, l'émail de la couronne ne forme pas une
expansion laminaire débordante tout autour de la base de celle-ci.

Répartition stratigraphique et distribution géographique.Raja


Duponti est une espèce de l'Eocène de Belgique où elle se rencontre depuis l'Ypré­
sien j usqu'à la base du Lédien.
En Afrique du Nord, elle .existe dans les niveaux phosphatés de l'Eocène inférieur
de Tunisie où elle a déjà été signalée par PRIEM ( 1 909). Au Maroc, elle est commune
dans les niveaux thanétiens et yprésiens du Bassin des Ouled Abdoun; elle se rencontre
également aux mêmes niveaux dans le Bassin des Ganntour où elle atteint le Lutétien
(A5 de Louis Gentil). Enfin elle apparaît, mais en très petit nombre, dans le Montien
des Ouled Abdoun (Oued Zem, Chantier A), ainsi que dans celui des Ganntour (Louis
Gentil B18, B 20).
1 82 C. ARAMBOURG

RAJA PRAEALBA nov. sp.


Pl. XXV I I I, fig. 31 à 53, et Fig. 42 dans le texte.

J 'attribue à cette espèce deux sortes de dents généralement associées dans les
mêmes gisements et qui, bien que d'apparence très différente, présentent un certain
nombre de traits communs, indiquant qu'elles correspondent aux deux sexes d 'une
même espèce.
Diagnose. - Espèce à dimorphisme dentaire accentué : dents des sujets mâles à couronne
munie d'une pointe aiguë, inclinée vers le côté interne, comprimée latéralement ; base de la
couronne étalée en une expansion l aminaire débordant largement les lobes radiculaires. Dents des
sujets femelles à couronne globuleuse, lisse, munie d'une carène obtuse transversale.
Holotype : Pl, XXVIII, fig. 3 6 ; Cotype : id., fig. 46.

Description. - Les dents appartenant à des mâles se reconnaissent à l'étalement


de la base de la couronne qui déborde largement la racine qu'elle masque presque
complètement en vue verticale ; le contour horizontal de cette expansion est variable :
subcirculaire ou ovale, parfois irrégulièrement polygonal. Leur couronne est en outre
munie d'une pointe oblique
dirigée d 'avant en arrière ;
cette pointe est comprimée
latéralement en forme de
Fig. 42. - Raja praealba. - A, A', A", Dent d'un sujet mâle, vue, carène prenant naissance au
(A), par la face orale ; (A'), par la face b asilaire ; (A"), par la face bord antérieur de la couronne.
latérale. c, foramen central ; r, racine. - B, B'; dent d'un sujet
femelle, vue par les faces orale (B) et latérale (B').
- x 5 environ. Certains spécimens, qui appar­
tiennent sans doute aux files
voisines de la symphyse, sont symétriques, leur pointe est dirigée suivant l'axe de
la dent et est relativement longue ; d'autres sont dyssymétriques avec une po inte
plus courte, plus obtuse, dirigée obliquement vers le côté commissural ; chez certains,
enfin, la carène antérieure s'atténue ou s'efface ·plus ou moins, ainsi que la pointe.
Les dents que l'on peut attribuer à des femelles ont une couronne globuleuse,
basse, lisse, de contour à peu près circulaire chez celles des parties voisines de la
symphyse et plus ou moins ovale chez les autres ; elles portent une carène obtuse
disposée transversalement.
Chez les deux sexes, les racines présentent les mêmes caractères ; elles sont rela­
tivement réduites, basses et très obliques vers le côté postérieur, leurs lobes sont
presque complètement masqués verticalement par l'expansion de la base de la couronne.
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L ' AFRIQUE DU NORD 1 83

Rapports et différences. - Les dents des mâles de cette espèce se distinguent


facilement de celles de R. Duponti par l'expansion de la base de leur couronne et par
la section carénée de leur pointe ; celles des femelles, par la surface convexe de leur
couronne.
Elles diffèrent également de celles de R. Gentili Joleaud, ainsi que des diverses
·
autres formes oligo-miocènes décrites par PROBST.
Elles se rapportent à une forme nouvelle apparentée, parmi les espèces vivantes,
à R. alba des côtes européennes, chez laquelle on observe un dimorphisme dentaire
semblable.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. - Raja praealba


n'est connue j usqu'ici que du Maroc où elle se rencontre surtout dans les niveaux
yprésiens du Bassin des Ouled Abdoun ; elle y est toutefois moins fréquente que
R. Duponti. Je l'ai rencontrée également dans la Couche II (Thanétien) des environs
de Khouribga et à Bou J nib a où elle est très rare.

TRIBU DES SQ UA TINORAJIFORMES


FAMILLE DES Rhinobatidae.

Les Rhinobatidae se distinguent des autres Batoïdes par leur corps généralement
allongé, leur disque rétréci et leur tête prolongée en rostre plus ou moins proéminent.
Il s'agit là d'une adaptation secondaire - et non d'un passage morphologique aux
Squaliformes - à partir de formes à disques élargis du groupe des Rajidae. Leur den­
ture, comme celle de ces derniers, est formée d'un grand nombre de petits éléments à
couronne obtuse, formant u n pavage continu à la surface des mâchoires. De nom­
breuses formes tropicales se groupent autour des deux genres Rhynchobatus et Rhino­
batus, types de deux sous-familles différant essentiellement par la position de leurs
pelviennes : chez la première ( Rhynchobatus) ces nageoires sont éloignées en arrière
des pectorales ; elles sont au co ntact de celles-ci chez la seconde (Rhinobatus).

Sous-FAMILLE DES Rhynchobatinae.

Genre RHYNCHOBATUS MüLLER et HENLE 1841.


(Syst. Beschreib. Plagiostom., p . 1 1 1 ; R . laevis M . et H.)

Ce genre n'est représenté, dans la faune actuelle, que par une seule espèce R. djid­
densis répandue dans la Mer Rouge et l' Océan Indien. Ses dents ressemblent beaucoup
1 84 C. ARAMBOURG

à celles du genre Rhinobatus, mais s'en distinguent par leur face interne munie d'un
seul prolongement médian de la couronne lequel descend presque verticalement au­
dessus des lobes radiculaires qu'il surplombe.

'-

RHYNCHOBATUS ARGANIAE nov. sp.


Pl. XXV I I I, fig. 1 à 10, et Fig. 43 dans le texte.

Les dents de cette espèce sont peu fréquentes ; j e n'en connais que quatorze,
presque toutes du gisement de l' Oued Erguita, au Maroc, et une du Djebel Seldj a, en
Tunisie .
Diagnose. - Rhynchobatus à dents globuleuses dont la couronne porte un prolongement,
antérieur média n : face orale divisée en deux parties par une arête transversale obtuse. Bords
externe et interne munis de quelques rides verticales.
Holotype : Pl. XXVIII, fig. 2 .

Description. - Ces dents sont de petite taille : les plus grandes ne dépassent pas
6 mm de large ; leurs proportion& varient, comme chez tous les Rhinobatidae, suivant
leur position sur les mâchoires. Leur couronne, recouverte d'un émail brillant et lisse,
est basse ; sa face orale est convexe et divisée en deux
B parties inégales par une arête transversale qui limite,
en arrière, une surface fortement inclinée ou sub­
verticale, convexe, terminée vers le bas en pointe
D E obtuse au-dessus du sillon radiculaire médian ; en
avant, une surface moins rapidement déclive et se
terminant aussi, au-dessus du sillon radiculaire, par
une pointe mousse encadrée de deux sinuosités plus
Fig. 43. - Rhyncho balus argan iae. -
Dent vue sous divers aspects. A, face ou moins profondes. Le bord antérieur de cette sur­
interne ; B, face externe ; C, face laté­
rale ; D. face orale ; E, face basilaire.
face, ainsi que la surface opposée, portent, de chaque
c, foramen central, r, racine. - x 3. côté de la pointe médiane, quelques gros plis d'émail
verticaux et espacés.
La racine est volumineuse : elle s'étend sous toute la surface de la couronne
qu'elle déborde même latéralement ; elle est, en outre, légèrement déportée du côté
interne. Cette racine comprend deux gros lobes séparés par un large et profond sillon
antéro-postérieur, au fond duquel s'ouvre, à son tiers antérieur, un gros foramen
nutritif. La face basilaire de chaque lobe est convexe dans les deux sens et disposée
obliquement vers les côtés de la dent.
Le spécimen tunisien provient du gisement de Raz el Aïoun sur le versant nord
YERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L'AFR I QU E D U N O R D 1 85

du Dj ebel Seldj a. Il diffère un peu de ceux du Maroc par la plus forte saillie de la crête
transversale de sa couronne, ainsi que par son prolongement antérieur plus court, plus
large et encadré de sinuosités à peine marquées. Peut-être s'agit-il d'une variété locale.

Rapports et différences. - Les dents de Rhynchobatus et celles de Rhinobatus


actuels se distinguent assez aisément car, chez ces dernières, le prolongement postérieur
de la couronne est encadré de deux prolongements presque aussi développés et qui sont
absents chez Rhynchobatus.
Ce caractère est valable pour certaines formes tertiaires comme Rhynchobatus
Vincenti Leriche, du Lutétien de Belgique, dont les dents diffèrent peu de celles de
l'espèce vivante R. djiddensis ; mais, lorsqu'il s'agit de formes plus anciennes, la
difficulté s'accroît : chez certains Rhinobatus crétacés, comme R. maronita de Sahel­
Alma par exemple, les dents ont une forme plus ou moins rhombique et ne portent
qu'un prolongement médian postérieur, ce qui les fait ressembler à celles de Rhyn­
chobatus.
Aussi peut-il subsister un doute quant à l'attribution générique de nos fossiles
marocains. Leurs dents paraissent cependant plus proches de celles de Rhynchobatus,
en raison de leur forme globuleuse et de leur prolongement antérieur, généralement
absent chez Rhinobatus. Elles ressemblent aussi à certaines dents du genre Raja,
comme R. asterias femelle, par exemple, dont les dents sont globuleuses et carénées ;
mais elles en diffèrent par leurs racines beaucoup plus volumineuses et moins désaxées
du côté postérieur. Spécifiquement, elles diffèrent de l'espèce actuelle, ainsi que de
R. Vincenti, par leur prolongement antérieur et leur carène transversale.
Par contre, elles présentent des rapports évidents avec une forme nord-améri­
caine attribuée par LERICHE ( 1 942) au genre Raja, R. texana, de la formation de Mid­
way (Montien) qui s'en rapproche par la forme globuleuse de ses dents, leur double
prolongement antérieur et postérieur, le développement et la forme de leurs racines ;
mais leur couronne est beaucoup plus élevée que celle des fossiles marocains et présente
une protubérance médiane en « chapeau de gendarme n caractéristique.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. - Cette


forme a été trouvée dans l'étage maestrichtien des Bassins méridionaux du Maroc, au
voisinage de l'Atlas : à l'Oued Erguita, d'où proviennent onze des quatorze spécimens
connus, et dans le niveau de base d' Imin'Tanout. Un spécimen a été recueilli également,
comme on vient de le voir, dans le Maestrichtien de Tunisie.
1 86 C. ARAMBOURG

Sous-FAMILLE DES Rhinobatidae.

Genre RHINOBATUS BLOcH (in Schneider 1 801).


(Systema ichthyol., p. 3 5 3 : Rh. rhinobata L.).

Le genre Rhinobatus est représenté, dans la Nature actuelle, par un grand nombre
d'espèces surtout répandues dans les mers tropicales et subtropicales. Les dents de
Rhinobates se reconnaissent, parmi celles de tous les Batoïdes à dents en pavés, au
prolongement postérieur de l'émail de leur couronne, encadré de deux prolongements
latéraux.

RHINOBATUS BRUXEL L IENSIS Jaekel 1 894.

PI. XXIX, fig. l et 2.

1 8�4. Rhino batus bruxelliensis. JAEKEL O. Die eocanen Selachier von Monte Bolca, p. 77,
-

fig. 8.
1 905. Rhinobatus bruxelliensis Jaek. - LERICHE M. Les Poissons éocènes de la Belgique, p. 1 78
fig. 36-41.
1906. Rhinobatus bruxelliensis Jaek. - LERICHE M. Poissons fossiles du Nord de l a France. . ,
.

p. 1 78, fig. 1 8 à 23.


1946. Rhinobatus bruxelliensis Jaek. - CASIER E. La Faune ichthyologique de l' Yprésien de la
Belgique, p. 94, Pl. I I I, fig. 1.

Les dents de cette forme sont rares dans l'Eocène du Maroc : 3 seulement o nt été
trouvées dans le Thanétien et l'Yprésien des Ouled Abdoun.
Ces dents sont de petite taille : la plus grande (Pl. X IX, fig. 1) mesure 3 mm de
large.
La couronne, brillante et lisse, est bombée et de contour elliptique sur sa face
orale ; son prolongement médian est très développé ; il est, à lui seul, aussi haut que le
reste de la couronne. Les prolongements latéraux sont égaux à la moitié du prolonge­
ment médian, sur les dents antérieures ; ils sont plus courts et séparés du premier par
une échancrure moins profonde dans les dents latérales (Pl. XXIX, fig. 2).

Rapports et différences. Il est impossible de trouver quelques différences


-

entre ces dents et celles qui sont généralement rapportées à R. bruxelliensis Jaekel.
Ces dents présentent, en particulier, le caractère qui distingue celles de l'espèce fossile
de celles de ses congénères actuels, à savoir, le grand développement du prolongement
postérieur médian de la couronne et des prolongements latéraux, ainsi que l'étroi­
tesse des sillons qui les séparent.
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L'AFR I Q C E DC :\ORO 1 87

Divers autres restes fossiles tertiaires ont été parfois attribués au genre Rhino­
batus ; mais il s'agit, en général, de vertèbres isolées qui ne peuvent entrer en compa­
raison.
Par contre, on connaît, dans le Crétacé supérieur du Liban, plusieurs espèces de
ce genre, bien définies parce qu'elles sont représentées par des squelettes plus ou moins
complets ; leurs dents, que j 'ai pu examiner, se rapprochent plus, par leurs prolonge­
ments latéraux réduits, de celles des formes vivantes que de celles de l'espèce éocène.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. R. bruxel­


-

liensis a été primitivement décrit par JAEKEL d'après du matériel du Lutétien


belge, mais son extension verticale s'étend à l'Yprésien, comme l ' a récemment
montré CASIER.
En Afrique du Nord, cette espèce n'a, j usqu'ici, été rencontrée que dans les hori­
zons thanétien et yprésien des Ouled Abdoun, où elle est d'ailleurs très rare.

RHINOBATUS sp.
Des dents de Rhinobates se rencontrent dans le Maestrichtien du gisement
d'André Delpit (Ouled Abdoun) . Ces organismes sont de très petite taille et paraissent
appartenir à deux types distincts.
Les unes (fig. 44 A et A'), dont la largeur peut atteindre deux millimètres,
se distinguent par le prolongement court et obtus de leur couronne sur la face interne
et l'absence à peu près complète de prolongements laté­
A A'
raux ; il n'y a sur la face externe, aucun prolongement
de l'émail qui est bas et surplombe légèrement l a
racine. D'autre part, l e bord oral d e l a face interne
forme une arête sinueuse et convexe en son milieu. Fig. 44. Dents de Rhinobatus du
-

Maestrichtien, vues par leurs faces


Cette convexité, soumise à l'usure, est abrasée sur plu­ internes. A, A', Rhinobatus sp. ;
R, Rh. c f. berytensis ; {1, foramen
sieurs spécimens et remplacée par une facette. la téro-intern e ; r, racine.- x 4.

D'autres (fig. 44 B), de dimensions plus petites


encore (la plus grande ne dépassant pas 1 mm de large), sont, au contraire, remar­
quables par le prolongement long et étroit de leur couronne sur leur face interne et
également par le développement des prolongements latéraux séparés du premier par
deux profonds sillons largement évasés. La face interne est basse et son bord oral,
régulièrement arrondi, forme une légère saillie en son centre.
Divers Rhinobates fossiles sont connus dans le Crétacé supérieur de la Mésogée,
particulièrement dans le Cénomanien et le Sénonien du Liban. Mais il s'agit géné-
188 C. ARAMBOURG

ralement de squelettes plus ou moins complets et dont la dentition n'a pas été décrite.
Toutefois, les collections du Muséum renfermant plusieurs spécimens de cette prove­
nance, il a été possible de comparer les dents du Maroc à celles observées en place sur
certains d'entre eux. C'est ainsi que les dents de notre premier type (fig. 44 A et A')
ressemblent beaucoup à celles de Rh. intermedius Davis du Sénonien de Sahel Alma,
ou de Rh. maronita Pict. et Humb. du Cénomanien de Hakel, par l'effacement de leurs
prolongements latéraux et la hauteur de leur face interne ; mais elles s'en distinguent
par le contour de leur face orale moins régulièrement rhombique et par la saillie de
leur bord postérieur.
Les dents de notre second type sont, au contraire, extrêmement voisines de celles
d'une espèce de Sahel Alma : Rh. berytensis Signeux ( 1 951) dont je les rapprocherai
provisoirement sous le nom de Rh. cfr. berytensis.

FAMILLE DES Pristidae.

Les Pristidae, ou (( Poissons scies JJ, sont caractérisés par leur rostre aplati, garni
sur ses deux bords d'une rangée de filents différenciées qui, chez les formes tertiaires
et actuelles, sont simples et dépourvues d'émail. Ceux du Crétacé constituent un groupe
particulier chez lequel les dents rostrales peuvent affecter des formes et des structures
plus ou moins variées, mais qui est surtout caractérisé par le revêtement émaillé per­
sistant qui recouvre la plus grande partie de la couronne de ces dents 1, d'où le nom de
(( Ganopristinae )) que je leur avais attribué en 1 935. Depuis cette époque l'étude de

nombreux matériaux - dont plusieurs squelettes recueillis au cours de mes recherches


au Liban - m'a montré que le genre (< Ganopristis )) Arambourg (1 935) devait tomber
en synonymie de (( Sclerorhynchus )) Woodward (1 889) et, par suite de l'application
des règles de nomenclature, le nom de Sclerorhynchinae doit remplacer celui de Gano­
pristinae pour désigner cette sous-Famille.

Sous-FAMILLE DES Sclerorhynchinae.

Genre SCLERORHYNCHUS WooDWARD 1 889.


(Catai. Fishes Brit. Mus., I, p. 76 ; Sel. atavus Woodw.)
Synon. : Ganopristis Arambourg 1935.

Le genre Sclerorhynchus a été fondé par WooDwARD sur une fraction proximale
de rostre d'un Pristidé provenant du Sénonien de Sahel Alma (Liban). D'après l'au-
1 . Chez les Pristidae actuels, on observe un souvenir de cette structure dans la présence, chez les individus
très jeunes, d'un petit capuchon d'émail à la pointe des dents rostrales.
VERTÉBRÉS FO SSILES D E S PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 1 89

teur, les dents rostrales de ce fossile étaient pourvues d'une « high round base, crimped
and having a somewhat stellate appearance when viewed from beneath . . >> .

C'est en me fondant sur ce plissement du socle des dents de Sclerorhynchus et


s ur leur apparence étoilée que j 'avais cru pouvoir en distinguer génériquement, sous
le nom de Ganopristis, celles du Maestrichtien dont la base est lisse et ovale.
Mais l'examen de nombreux matériaux recueillis à Sahel Alma m'a montré que
les dents rostrales de Sclerorhynchus atavus étaient constituées comme celles de Gano­
pristis : leur base est un peu moins comprimée, mais lisse, ou ne présente parfois que
quelques crénelures peu accentuées sur ses bords proximâux. L'apparence « étoilée >>
signalée par WooD WARD ne se présente que sur les dents qui, tout à fait à la base du
rostre, font suite aux véritables dents rostrales et ne sont, en fait, que des « boucles »
épidermiques sans relations avec les cartilages rostraux. Dans ces conditions il n'y a
p as lieu de maintenir distinct le genre Ganopristis.
Le squelette de Sclerorhynchus est à peu près complètement connu actuellement :
WooDwARD en a donné une reconstitution 1 qui confirme notamment, par la struc­
ture de la ceinture scapulaire, les rapports de ces Poissons avec les Pristidae, alors que
leurs dents rostrales rappellent celles des Pristiophoridae.

SCLERORHYNCHUS LEPTODON (Arambourg) 1935.


Pl. XX IX, fig. 21 à 33.

1935. Ganopristis leptodon. - ARAMBOURG C. Note préliminaire ... Phosphates du Maroc, p. 421,
Pl. X IX, fig. 1 1 .
1940. Ganopristis leptodon Aramb. - ARAMBOURG C. Le groupe des Ganopristinés, p . 133, fig. 8 ;
p . 141, Pl. IV, fig. 2 et 3.

Je n'ai que peu de choses à ajouter à la description que j ' ai donnée des dents
rostrales de cette forme, lesquelles sont caractérisées par leur couronne émaillée, très
comprimée, allongée, étroite, aiguë, à contour légèrement sigmoïdal et à bords tran­
chants. Cette couronne est supportée par une base élargie en forme de socle ovale,
- assez fortement comprimée et parfaitement lisse. Le tranchant des bords de la couronne
ne s'étend j usqu'à la base que du côté antérieur seulement. Du côté opposé, il laisse,
vers le bas, une zone plus ou moins haute, à section arrondie, portant quelques fins plis
verticaux.
Indépendamment de ces dents rostrales, je signalerai, associées aux précédentes
dans les mêmes gisements, un certain nombre de petites dents qui peuvent être inter-
1. De nouveaux matériaux en parfait état, récemment recueillis à Sahel Alma et actuellement à l'étude,
tout en con firmant les observations de WooDwARD, permettront de compléter, en la modifiant un peu, la
première reconstitution faite par ce paléontologiste.
1 90 C. ARAMBOURG

prétées comme provenant des mâchoires de cette espèce. Ces petites dents (voir PI.
XXIX, fig. 26 à 33) dont les pl us grandes mesurent 5 mm sur 3 mm, ont une couronne
basse, large et épaisse, dont la section horizontale est ovale ; leur partie médiane forme
une pointe verticale, obtuse et basse, tandis que leur bord inférieur rec ouvre, sur les
deux faces, le sommet des racines ; ces dernières ont -la structure de celles des Rhino­
batidae : elles sont élargies transversalement, plates sur leur face basilaire et séparées
en deux moitiés par un profond sillon antéro-postérieur où s'ouvre le foramen nutritif.
Il aurait été difficile de connaître l'appartenance exacte de ces organismes si l'étude
de plusieurs mâchoires de· Selerorhynehus atavus du Liban, associées à des rostres,
n'avait montré, chez cette dernière espèce, des dents orales presque identiques à celles
dont il vient d'être question : leur morphologie générale, leur structure radiculaire
sont sensiblement les mêmes, les seules différences observables sont, d'abord, la forme
plus massive, relativement, des dents de l'espèce libanaise, et la présence, à la surface
de leur couronne, d'une série de gros plis sinueux divergeant depuis la pointe. Les dents
marocaines ont, au contraire, une surface généralement lisse, sauf quelques rares spé­
cimens où l'on distingue les traces, d'ailleurs très frustes, de quelques plis espacés ;
il ne me paraît, en conséquence, pas douteux que ces dernières ne soient des dents
orales de Sel. leptodon.
De telles dents ressemblent, à quelques égards, à celles du genre Mustelus ; mais
la face interne de la couronne de ces dernières forme un prolongement anguleux, obtus,
au-dessus de la racine qui est fortement désaxée du côté interne ; en outre, l'émail de
la base de la couronne est, à la face externe, orné de nombreux plis verticaux et serrés.

Rapports et différences. -Le genre Sclerorhynehus est représenté, au Liban,


par plusieurs formes du Crétacé supérieur et, parmi ces dernières, c'est de Sel. atavus, .

type du genre, que se rapproche le plus , par ses dents, l'espèce marocaine. Elle s'en
distingue toutefois nettement par ses couronnes plus élancées, plus longues par rapport
au socle radiculaire, par leur contour un peu sigmoïdal, ainsi que par la présence de
quelques plis verticaux à la base du côté caudal de la couronne.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. - Le genre


Selerorhynehus apparaît au Liban dans les niveaux cénomaniens ( Sel. Hiram, Sel.
sentus) Le type (Sel. atavus) est du Sénonien de Sahel Alma.
.

Sel. leptodon, d'autre part, n'avait été signalé j usqu'ici qu'au Maroc où il est l'un
des éléments constants du Maestrichtien de tous les Bassins phosphatés. Mais il
existe également en Tunisie où j e l'ai observé dans les couches rouges du Djebel
Seldja attribuées au Danien.
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 191

Genre ONCHO SAURUS.GERVAIS 1 852.

(Zool. et Paléont. franc. p . 262 : O. radicalis Gerv.).

Les dents rostrales d' Onchosaurus se distinguent de celles des autres Sclerorhyn­
chinae par leur couronne réduite à un simple capuchon d'émail triangulaire à base
oblique (parfois muni de part et d'autre de sa base d'une petite pointe en forme de
barbelure) coiffant un long pédoncule à base quadrangulaire, plus ou moins fortement
crénelée par l'aboutissement de nombreux et profonds sillons ligamentaires qui
entaillent la partie proximale du pédoncule. Le genr� voisin Onchopristis en diffère
par sa longue couronne émaillée qui forme la portion principale de la dent et par sa
base réduite à un socle élargi et cannelé.
J'ai indiqué, dans un autre travail, que les dents rostrales d' Onchosaurus appar­
tenaient à deux types distincts qui peuvent se grouper respectivement autour des
deux formes : O. radicalis et Ischirhiza mira Leidy, lesquelles peuvent être prises
comme types des deux sous-genres : Onchosaurus s. stricto et Ischirhiza. La différence
entre ces deux sous-genres réside dans la forme plus ou moins profondément bifide du
pédoncule : chez Ischirhiza, sa face basilaire profondément échancrée en avant et en
arrière est relativement peu crénelée, tandis que chez Onchosaurus le pédoncule est
entier et sa face basilaire sans échancrure, mais fortement crénelée.

SOUS-GENRE ISCHIRHIZA Leidy 1 856.


(Proc. Acad. Nat. Sei. Philadelphie, V I I I, p. 220 : I. mira Leidy).

ONCHOSAURUS ( ISCHIRH IZA) MAROCCANUS Arambourg 1935.

Pl. XX IX, fig. 34 à 43.

1902. Problematicum. - QUAAS A. Die Fauna der Overwegischichten ... in der libyschen Wüste,
p. 320, Pl. XXV I I I, fig. 15.
1 930. Schizorhiza Stromeri. - WEILER W. Fischreste . . . von Mahamîd . . . und der Oase Baharîj e,
p. 20, Pl. I I , fig. 1, 5 à 8.
1935. Onchosaurus maroccanus. - ARAMBOURG C. Note préliminaire . . . Phosphates du Maroc,
p. 421, Pl. X IX, fig. 8.
1940. Onchosaurus maroccanus Aramb. - ARAMBOURG C. L e groupe des Ganopristinés, p . 1 43,
Pl. I II, fig. 2 à 5.
1 943. Onchosaurus manzadinensis. -DARTEVELLE E. et CASIER E. Poissons fossiles du Bas­
Congo ... , 1•• part., p . 1 66, Pl. X IV, fig. 1 à 8 et fig. 55 du texte.
1 92 C. ARAMBOURG

Les dents rostrales de cette espèce sont reconnaissables à leur longue pointe
triangulaire, étroite, à bords rectilignes, plus haute que large, un peu asymétrique,
avec une barbelure détachée à la base du côté caudal, et parfois avec une seconde du
côté opposé. Le pédoncule est long, comprimé dorso-ventralement, à section subrec­
tangulaire, il s'élargit graduellement vers la base qui est profondément excavée et
échancrée en avant et en arrière par deux sillons qui remontent en s'atténuant sur
les deux bords du pédoncule, la cavité pulpaire est vaste et ne se ferme que sur les dents
âgées ; les côtés dorsal et ventral du pédoncule portent, vers la base, un petit nombre
de gros plis irréguliers et en nombre variable.
Toutes ces dents présentent d'assez grandes variations dans leurs formes et dans
les proportions relatives de leurs différentes parties (voir figures de la Pl. XXIX).

Rapports et différences. - On ne peut confondre les dents rostrales de cette


forme avec aucune de celles des autres espèces connues du genre (cfr. ARAMBOURG
1 935 et 1 940) : la forme élancée de leur couronne et leur long pédoncule profondément
sillonné suffisent à les faire reconnaître et les distinguent notamment de celles
d' O . radicalis ou d' O. pharao.
O. maroccanus a été retrouvé au Congo par DARTEVELLE et CASIER et décrite,
par ces auteurs, sous le nom de O. manzadinensis.
Comparativement aux autres formes, elle présente certains rapports avec O. Stro­
m eri Checchia Rispoli (1 933) du Maestrichtien de Tripolitaine, qui possède un pédon­
cule et une base de structure analogue, mais en diffère par sa forme plus massive et
sa couronne plus basse et de contour différent. Il en est de même des formes améri­
caines O. antiquus et O. mirus, pour lesquelles LEIDY ( 1856) avait créé le genre Jschi­
rhiza, et dont le pédoncule rappelle celui de nos fossiles, mais avec des proportions
plus massives et une couronne peu ou pas comprimée.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. - O. marocca­


nus ne se rencontre, au Maroc, que dans les niveaux maestrichtiens de tous les Bassins
phosphatés ; mais il est particulièrement abondant dans le Sud, à Imin'Tanout et
dans le Sous, à l'Oued Erguita, où il se trouve associé à Scapanorhynchus rapax
et à quelques autres formes spéciales qui paraissent localisées à ces régions méri­
dionales.
Au Congo Belge, d'après DARTEVELLE et CASIER, on le rencontre dans le gisement
de Manzadi qui paraît correspondre stratigraphiquement au Maestrichtien.
Le genre Onchosaurus est aussi représenté en Égypte dans les Phosphates et les
grès de Nubie car, parmi les restes attribués par WEILER (1 930) à un autre Sclerorhyn-
VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 1 93

chiné : Schizorhiza Stromeri, les figures 5 à 8 de la Pl. I I représentent des fragments


de dents d' Onchosaurus ; il en est de même du Problematicum de QuAAS, des couches
maestrichtiennes du désert libyque.
D'une manière générale, le genre Onchosaurus caractérise le Crétacé supérieur où
il apparaît dans le Cénomanien du Niger et du Sahara avec O. pharao. Son sous-genre
Ischirhiza n'apparaît, en Afrique, qu'au Maestrichtien ; en Amérique, il semble n'être
aussi connu que des horizons terminaux du Crétacé.

Genre SCHIZORH IZA WEILER 1 930.

(Abhand. bayer. Akad. Wissensch. N. F. 7, p. 20 : S. Stromeri (Weil.).

Les dents rostrales de ce genre diffèrent de celles de tous les autres Sclerorhyn­
chinae par leur racine profondément bifide et à lobes divergents. Elles ne sont pas
rares au Maroc.

SCHIZORHIZA STROMERI Weiler 1 930.


Pl. X X IX, fig. 12 à 20.

1930. Schizorhiza Stromeri. - WEILER W. (partim) Fischreste ... von Mahamîd ... und der Oase
Baharîj e, p. 20, Pl. I I, fig. 2 à 4 ; Pl. IV, fig. 2 à 4 . .
1933. Schizorhiza Weileri. - SERRA G . . . . Schizorhiza del Maestrichtiano della Tripolitania, p . 1 03,
Pl. I I I.
1 934. Schizorhiza Stromeri Weil. - WHITE E.-I. Fossil Fishes of Sokoto Province, p. 1 6, Pl. I I I,
fig. 2-4.
1 940. Schizorhiza aff. Weileri Serra. - ARAMBOURG C. Le groupe des Ganopristinés, p. 132, fig. 6 ;
p . 1 43, Pl. I I I, fig. 1 0 à 12.
1 943. Schizorhiza Stromeri Weil. - DARTEVELLE E. et CASIER E. Poisons fossiles du Bas-Congo . ..
pe partie, p. 168, Pl. X IV, fig. 1 0-16.

La couronne de nos dents marocaines est réduite et présente la forme d'un losange
ou plutôt d'un carré inséré sur la racine par un de ses angles. Elle est fortement com­
primée, avec les bords amincis et tranchants. L'émail qui la recouvre est limité, vers
le bas, par une ligne droite parallèle à la diagonale transversale.
La racine est deux ou trois fois plus longue que la couronne et bifide presque
j usqu'au niveau d'insertion de celle-ci ; ses deux lobes sont minces, plans ou légèrement
concaves vers l'extérieur; ils s'élargissent vers la base où ils sont profondément sil­
lonnés par un petit nombre de cannelures verticales qui correspondent à quelques
digitations terminales .
13
1 94 C. ARAMBOURG

Rapports et différences. - C'est avec raison qUe WEILER (1 930) a rapproché


de telles dents, malgré leur forme al:;>errante, de celles d' Onchopristis et d' Onchosaurus
et les a attribuées à un Pristidé.
Schizorhiza Stromeri, espèce type du genre, provient du Crétacé supérieur
d'Égypte ; les figures qu'en a don né WEILER sont assez défectueuses et pourraient
laisser quelque incertitude quant à l 'identification spécifique de nos fossiles. Mais,
heureusement, je possède un certain nombre de dents de S. Stromeri des gisements de
phosphates m;testrichtiens d'Égypte dont la comparaison avec les spécimens maro­
cains ne laisse aucun doute sur leur identité. J'ajouterai toutefois que, dans le Mémoire
de WEILER, seules les figures 2 à 4 de sa Pl. I I se rapportent à Schizorhiza ; les autres
figures représentent des dents rostrales d' Onchosaurus réduites à leur base.
S. Stromeri a également été signalé par WHITE dans le Maestrichtien de Nigeria ;
plus récemment, DARTEVELLE et CASIER l'ont in diqué dans le Crétacé supérieur du
Congo. Enfin, SERRA a décrit, sous le nom de S. Weileri, une dent du Maestrichtien
de Tripolitaine qui rentre dans le cadre des variations de S. Stromeri et n'en peut
être séparée.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Schizorhiza


-

Stromeri n'est connu que du Maestrichtien d'Afrique où il est très largement dis­
tribué : en Égypte et dans le Désert libyque, en Tripolitaine, dans le Sud Tunisien
(couches rouges dites « Daniennes >> du Djebel Seldja), dans le Sud de l'Aurès (gise­
ment de Tazleft 1) ; au Maroc, dans tous les Bassins phosphatés ; en Nigeria, au Sénégal
et au Congo.

Genre CTENOPR I STIS ARAMBOURG 1 940.


(Bull. Soc. Géol. France (5), X, p. 137 : C. Nougareti Aramb.).

CTENOPRISTIS NOUGARETI Arambourg 1 940.


Pl. XXIX, fig. 3 à 1 1 .

1 940. Ctenopristis Nougareti. - ARAMBOURG C . L e Groupe des Ganopristinés, p . 1 37, fig. 1 1 et


1 2 ; p. 1 44, Pl. IV, fig. 4, 5 et 7.

Je n'ai rien à ajouter à la description, ni à l'interprétation que j 'ai données en


1 940 de ce fossile, les nouveaux matériaux recueillis depuis cette époque n'ayant
apporté aucune indication complémentaire. La forme en (( lame de sabre >> de la cou-

1 . LAFFITTE R. Etude géologique de l'Aurès.


VERTÉBRÉS FOSSILES D E S PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 1 95

ronne de ces organismes, son bourrelet basilaire, la racine basse, rectangulaire, compri­
mée et à bords crénelés, avec une large ouverture centrale de la cavité pulpaire, per­
mettent de les distinguer facilement.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Ces dents-

abondent dans un grand nombre de gisements de tous les Bassins phosphatés du


Maroc, j usque dans le Sous (Oued Erguita), elles y sont .localisées exclusivement à
l'horizon maestrichtien. D 'après un renseignement verbal de M. CASIER, cette espèce
existerait aussi dans le Maestrichtien du Congo Belge.

Sous-FAMILLE DES Pristinae.

Genre PRISTIS LATHAM 1 794.


(Trans. Linn. Soc. London, I I, p. 276 : P. cuspidatus Latham).

Les restes fossiles de Pristis sont surtout des dents rostrales isolées ; plus rarement
des portions de rostres. Dans nos gisements nord-africains ce sont les premières seule­
ment qui ont été rencontrées j usqu'ici. La distinction spécifique de ces organes est
extrêmement aléatoire, en raison des variations qu'ils présentent suivant l'âge des
individus et suivant leur .p osition le long du bord rostral. Aussi la littérature paléo­
ichthyologique est-elle encombrée d'un grand nombre d' « espèces >> généralement
fondées sur un seul ou sur un petit nombre de spécimens et dont la validité est pour
le moins douteuse.
Dans la Nature actuelle, le genre est représenté par une demi-douzaine de formes
des mers tropicales et subtropicales ; une espèce P. pristis L. (ou P. antiquorum Lath.)
vit dans la Méditerranée et dans l'Atlantique. D'après la morphologie des dents ros­
trales on peut grouper ces espèces en deux séries : l'une, avec pour chef de file P. pris­
lis, renferme celles dont les dents rostrales, tranchantes au bord antérieur, portent
un sillon sur leur bord postérieur ; l'autre, avec pour type P. cuspidatus Lath. comprend
les espèces dont les dents rostrales ne sont pas sillonnées postérieurement.
Les Phosphates nord-africains renferment des représentants de ces deux groupes.
Je rappelle (cfr. ARAMBOURG 1 940, p. 1 29) que les dents rostrales des Pristis,
entièrement _dépourvues d'émail chez les adultes, portent cependant, chez les très
j eunes sujets, un petit capuchon émaillé à leur extrême pointe.
1 96 C . ARAMBOURG

PRISTIS LATHAM I Galeotti 1 837.


PI. XXIX, fig. 44 et 45.

1 837. Pristis Lathami. - GALEOTTI H. Mémoire sur la constitution géognostique de la Province


de Brabant, p. 45, Pl. I l.
1 850. Pristis Hastingsiae Ag. - DixoN F. Geology and Fossils . . . of Sussex, p. 1 1 1 , Pl. X I I,
fig. 6-7.
1 850. Pristis contortus. - DIXON F. - ibid., p . 202, Pl. X I I, fig. 9 et 1 0 .
1 852. Pristis parisiensis. - GERVAIS P. (partim) Zoologie e t Paléontologie francaises, poissons
fossiles, p. 4, Pl. L XV I I I, fig. 5 et 7.
1 905. Pristis Lathami Gal. - LERICHE M. Les Poissons éocènes de la Belgique, p. 97, Pl. IV,
fig. 8-15.
1 906. Pristis Lathami Gal. - LERICHE M . . . . Poissons fossiles du Nord de la France, p . 1 79,
PI. V I I, fig. 8-15.
1 926. Pristis Lathami Gal. - WHITE E.-1. Eocene Fishes from Southern Nigeria, p . 50, Pl. X I I,
fig. 7-14.
1 935. Pristis Lathami Gal. - ARAMBOURG C. Note préliminaire ... des Phosphates du Maroc,
p. 420, PI. XX, fig. 1 9.
1 943. Pristis Lathami Gal. - DARTEVELLE E. et CASIER E. Poissons fossiles du Bas-Congo,
1 re part., p . 1 7 1 , Pl. X IV, fig. 21-22.
1 949. Pristis Lathami Gal. - CASIER E. Les Pristidés éocènes, p . 4, Pl. 1 et Il, fig. 1 du texte.

Les dents rostrales de cette espèce sont caractérisées par leur taille relativement
grande et par la présence d'un sillon plus ou moins prononcé tout le long de leur bord
postérieur. De telles dents se rencontrent, en petite quantité, dans les Phosphates du
Maroc ; mais il faut noter que toutes diffèrent un peu de celles de la forme type par
l'atténuation de leur sillon postérieur qui est presque effacé, de sorte que le bord posté­
rieur porte un méplat un peu déprimé, plutôt qu'un véritable sillon. Mais, étant donné
la variabilité de ces organes et considérant P. Lathami comme une espèce à large
distribution, aussi b ien dans le temps que dans l'espace, je n'ai pas cru devoir créer,
pour les spécimens africains, une dénomination nouvelle.
Peut-être ces dents sont-elles à rapprocher de celles de l 'Eocène de Virginie et de
New-Jersey, respectivement décrites - mais non figurées - par CaPE et par LEIDY
sous les noms de P. brachyodon (Cape) et P. curvidens (Leidy).

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Pristis -

Lathami est répandu en Europe depuis l'Yprésien j usqu'au Bartonien dans le


Bassin Anglo-Franco-Belge. L'espèce a également été reconnue en Nigeria et au
Congo, dans les niveaux lutétiens.

VERTÉBRÉS FO SSILES D E S PHOSPHATES DE L'AFRIQUE D U NORD 1 97

En Afrique du Nord, elle se rencontre dans les Phosphates du Maroc, où elle est
assez rare et fait partie de la faune des niveaux yprésiens du Bassin des Ouled Abdoun ;
elle a été trouvée également dans la même situation stratigraphique à Imin'Tanout.

PRISTIS MUCRODENS White 1 926.

Pl. XX IX, fig. 46 à 55.

1 905. Pristis Schweinfurthi (Dames) . . - PRIEM F. Poissons fossiles de l'Eocène moyen d'Égypte
p. 636, fig. 6 du texte.
1 905. Pristis cfr. fayumensis - STROMER E. Die Fischreste . . . Eocans von Agypten, p. 49,
Pl. VI, fig. 2-3.
1 926. Pristis mucrodens. - WHITE E.-1. Eocene Fishes from Nigeria, p. 52, Pl. X I I, fig. 1 à 5.
1 932. Pristis Priemi. - LERICHE M., Les Poissons éocènes du Bassin de Paris, p. 362, Pl. X X I I I,
fig. 1 .
1 932. Pristis Imhoffi. - LERICHE M. - ibid. , p. 363, Pl. X X I I I, fig. 3.
1 943. Pristis aethiopicus. - DARTEVELLE E. et CASIER E. Poissons fossiles du Bas-Congo ... i fe
part., p. 1 72.
1 949. Pristis Imhoffi Ler. - CASIER E. Les Pristidés éocènes, p. 27, pl. V, fig. 4.

On rencontre, dans les niveaux yprésiens des Phosphates du Maroc, d 'assez


nombreux débris d'un Pristis différent du précédent et dont les dents rostrales sont
caractérisées par l'absence de sillon ou de méplat postérieur et p�r leur section en ellipse
plus ou moins aplatie.

Description. Ces dents sont généralement de petite taille : la plus


-

grande mesure 14 mm de large à la base, pour une longueur qui devait atteindre (car
la pointe est usée) une quarantaine de millimètres. Suivant les individus et leur degré
d'usure, la partie de la couronne faisant saillie hors de l'alvéole présente, vue dorso­
ventralement, un contour plus ou moins triangulaire souvent un peu dyssymétrique,
parfois un peu lancéolé. La surface porte de très fines stries longitudinales parallèles,
surtout visibles sur la portion radiculaire où ces stries sont recoupées transversalement
par quelques lignes d'accroissement assez frustes. Les bords antérieur et postérieur
sont obtusément tranchants dans la partie fonctionnelle et plus ou moins arrondis
dans la partie alvéolaire ; chez certains spécimens toutefois, les bords de la partie
alvéolaire sont eux-mêmes tranchants ; mais, entre ces deux types, il existe des termes
de passage, en sorte qu'il s'agit vraisemblablement de variations individuelles du
même type spécifique.

Rapports et différences. - Diverses formes de Pristis à dents rostrales dépour­


vues de sillon postérieur ont été signalées dans les formations éocènes d'Afrique.
1 98 C. ARAMBOURG

PRIEM et STROMER ont figuré, sous les noms respectifs de P. Schweinfurthi et P. cfr.
fayumensis des dents rostrales provenant du gisement égyptien de Birket el Qurûn
et qui appartiennent manifestement à une même espèce 1• Certaines de nos dents du
Maroc sont tout à fait semblables à celles représentées par ces auteurs. De même, les
dents de l 'Eocène de Nigeria nommées P. mucrodens par WHITE ne me paraissent
différer par rien d'essentiel de celles d'Égypte et du Maroc.
L'Eocène d'Europe a également livré certaines dents de Pristis du même groupe.
En particulier P. Priemi Leriche, de I' Yprésien ou du Lutétien de l'Aisne, et P. Imhoffi
Leriche, du Lutétien de Limay (Seine-et-Oise) et du Lutétien du Brabant, sont remar­
quablement semblables aux spécimens africains et notamment à certains provenant
du Maroc. Il est vraisemblable que P. mucrodens était, comme P. Lathami, une forme
à large distribution géographique.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Le type de -

P. mucrodens provient de l'Eocène moyen (Lutétien ?) d' Ameki en Nigeria. Les


spécimens égyptiens décrits par PRIEM et par STROMER sont aussi de l'Eocène
moyen. Ceux du Maroc proviennent des niveaux thanétiens et yprésiens des Ouled
Abdoun.
L'espèce est donc répandue dans le domaine mésogéen ainsi que dans ses dépen­
dances. Elle paraît avoir atteint aussi, comme on l'a vu, le Bassin Franco-Belge.

PRISTIS cfr. HAMATUS White 1 926.


Pl. X X IX, fig. 56.

1 926. Pristis hamatus. - WHITE E.-I. Eocene Fishes from Nigeria, p. 53, Pl. X I I, fig. 6.

Parmi les dents rostrales de Pristis du Maroc, deux spécimens, provenant de l'Ypré­
sien des Ouled Abdoun et de celui des Ganntour, paraissent différer des deux autres
formes précédemment décrites 2 •
Description. - Ces dents sont de petite taille : la plus grande (Oued Meskoura),
figurée PI. XXIX, ne mesure que 1 9 mm de long, sur 10 de large à la base. Elles sont
fortement comprimées dorso-ventralement ; leurs bords latéraux convergent rapide­
ment vers la pointe, ce qui donne à ces dents un contour nettement triangulaire.
1. Aucun des noms spécifiques attribués à ces dents par PRIEM et par STROMER n'est malheureusement
valable, car ils s'appliquaient primitivement à des rostres édentés, dont les dents, découvertes par la suite, ne
correspondent pas à celles figurées par ces auteurs ; c'est pourquoi DAR TE VELLE et CAsiER ont récemment
proposé le nom nouveau de P.- aethiopicus pour désigner cette forme (cfr. aussi : WHITE, p. 5 1 -52).
2. Quelques autres spécimens, malheureusement réduits à leur portion basilaire, se rapportent peut-être
à la même espèce.
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFR I QUE DU NORD 199

Le bord antérieur est tranchant sur toute sa longueur ; le bord postérieur, quoi­
que aminci, présente, sur la dent figurée, un très léger méplat mais qui n'est peut-être
qu'accidentel. De très fines stries longitudinales s'étendent depuis la partie proximale
de la dent j usqu'au voisinage de la pointe, et la limite entre la partie alvéolaire et la
partie libre reste incertaine. Mais le caractère le plus remarquable de cette dent est
sa pointe, constituée d'une substance osseuse plus compacte et plus dure que le reste,
formant une saillie séparée de la partie basilaire par un sillon très obtus ; il est possible
que cette pointe corresponde à une partie primitivement recouverte d'émail et que
l 'usure aurait fait disparaître. Le second spécimen, de la région de Louis Gentil (B34),
est plus petit, mais présente les mêmes caractères.

Rapports et différences. -Cette différenciation de la pointe, ainsi que le


contour, le profil et l'aplatissement de cette dent, évoquent tout à fait les caractères
observés par WHITE sur un spécimen de l'Eocène de Nigeria et qu'il a décrit sous le
nom de P. hamatus. Toutefois, chez ce dernier, il existe un petit capuchon émaillé qui
forme une barbelure du côté postérieur, caractère absent chez notre fossile marocain.
Ce dernier constitue bien, en tout cas, une forme distincte des autres Pristis
fossiles d'Afrique et notamment de P. mucrodens.

Répartition stratigraphique et distrib:ution géographique. Le type de -

P. hamatus provient de l'Eocène moyen (Lutétien ?) d ' Ameki en Nigeria Nos spécimens
marocains appartiennent aux niveaux yprésien et thanétien. Aucun fossile de ce
type n'a encore été signalé hors d'Afrique.

TRIBU DES TORPEDIFORMES


FAMILLE DES Torpedinidae.

Genre EOTORPEDO WHITE 1 934.


(Geol. Surv. Nigeria, Bull. no 1 4 , p. 27 : E. Hilgendorfi. Jaekel).

WHITE a distingué de celles du genre Torpedo actuel, des dents de l'Eocène de


Nigeria caractérisées par la structure de leur face basilaire qui est tétralobée. Ces dents
correspondent, par leur taille, à des Poissons dont les dimensions excèdent de beau­
coup celles des Torpedinidae actuels.
Les dents de ce genre, plus rares en Afrique du Nord, appartiennent cependant au
moins à deux espèces distinctes.
200 C. ARAMBOURG

EOTORPEDO HILGENDORFI (Jaekel) 1 904.

Pl. XXV I I, fig. 54 à 60.

1 904. Torpedo Hilgendorfi. - JAEKEL O. Uber einen Torpediniden ... von Kamerun, p. 289, fig. 1 .
1 909. Scutelles de Scyllium. - PRIEM F. Note sur des Poissons fossiles des Phosphates de Tuni­
sie et d'Algérie, p. 318, fig. 1 2-15.
1 934. Eotorpedo Hilgendorfi (Jaek.). - WHITE E.-1. Fossil Fishes of Sokoto Province, p. 28,
Pl. Il, fig. 7-8.
1943. Eotorpedo Hilgendorfi (Jaek.). DARTEVELLE E. et CASIER E. Poissons fossiles du Bas­
-

Congo . 1re part., p. 1 76 , Pl. Xl, fig. 1 0- 1 4.


..

1 947. Eoterpodo Hilgendorfi (Jaek.). - CASIER E. Constitution . . . racine dentaire des Euselachii,
p. 24, fig. 1 0. Pl. IV, fig. 4.

Cinq dents du Maroc et sept de Metlaoui paraissent se rapporter à cette espèce.

Description. -Ces dents se reconnaissent à leur couronne étroite, légèrement


arquée en arrière et à section presque cylindrique, dont la base s'élargit postérieure­
ment en deux lobes horizontaux recouvrant la racine, tandis qu'en avant elle donne
deux courtes expansions verticales séparées en une large échancrure en forme d'U.
Cette racine est basse et fortement échancrée par le sillon nutritif. Il résulte de ces
diverses dispositions que la face basilaire, vue en plan, apparaît quadrilobée.
La pointe de la couronne est aiguë; sur certains spécimens on distingue, de chaque
côté de la couronne, une légère arête qui sépare la face externe de la face interne ;
la surface de ces couronnes paraît parfaitement lisse.

Rapports et différences. Cette espèce a été décrite pour la première fois par
-

JAEKEL d'après du matériel provenant du Cameroun. Elle a, plus tard, été retrouvée
par WHITE en Nigeria, puis par DARTEVELLE et CAsiER au Congo. C'est également
à elle que se rapportent probablement les spécimens de Redeyef (Tunisie) figurés par
PRIEM sous le nom de « Scutelles de Scyllium ». Nos spécimens originaires du Maroc
ne se distinguent par rien d'essentiel de leurs congénères de la Côte occidentale d' Afri­
que, et leur identification n'est pas douteuse. Ceux de Tunisie sont un peu différents :
la section de leur couronne paraît plus rigoureusement circulaire sans trace d' arêtes
limitant les deux faces, et l'échancrure séparant les deux expansions antérieures de la
couronne est notablement plus étroite. Mais, étant donné le petit nombre de spécimens
de chacune des deux provenances, il est possible que les différences observées - qui
ne portent que sur des caractères morphologiques secondaires n'affectant en rien le
style général de l'ensemble - tiennent à la variabilité, bien connue, des dents de
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 201

Sélaciens d'après leur position sur les mâchoires ; c'est pourquoi j'ai cru devoir réunir
provisoirement sous le même nom les échantillons tunisiens et marocains.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Le type -

d' E. Hilgendorfi provient d'un niveau indéterminé de l'Eocène du Cameroun. Ceux


de Nigeria doivent être, d'après WHITE, considérés comme landéniens ; ceux du
Congo proviennent aussi de la base de l'Eocène.
Parmi nos spécimens marocains, 2 proviennent de la Couche II (Thanétien)
des Ouled Abdoun ; 1 du Montien de Chichaoua et 3 du Montien d' Imin'Tanout ;
1 appartient aussi à la Couche I I I (Montien) de l'Oued Tessaout (Ouled Abdoun)I.
Quant aux individus de Tunisie, ils appartiennent à la série « suessonienne n
(Yprésien).
Jusqu'à présent le genre Eolorpedo n'a été rencontré qu'en Afrique.

EOTORPEDO JAEKEL I White 1 934.

PI. XXV I I, fig. 6 1 .

1 934. Eotorpedo Jaekeli. - WHITE E.-1. Fossil Fishes of Sokoto Province, p. 2 9 , Pl. I I , fig. 9-14.

Cette espèce n'est représentée, dans nos collections du Maroc, que par un seul
spécimen, dont malheureusement le niveau exact de provenance est inconnu.
Toutefois son mode de fossilisation et sa couleur paraissent indiquer qu'il appartenait
à un niveau de l'Eocène inférieur, yprésien probablement.

Description. Cette dent se distingue immédiatement par la compression


-

latérale de sa couronne, ce qui détermine, sur sa face externe, une arête tranchante et
lui donne une section en lame de sabre. Cette couronne est inclinée du côté interne,
mais sa pointe revient légèrement en avant, ce qui donne à sa face externe un profil
sigmoïdal. Elle est, en outre, relativement courte et élargie vers sa base dans le sens
externo-interne. Ses faces sont parfaitement lisses. Sa face basilaire est relativement
peu développée, moins échancrée que celle d' E. Hilgendorfi et à peine quadrilobée;
la surface basilaire des lobes radiculaires est légèrement convexe. Les dimensions de
cette dent sont de 6 mm de haut sur 4 de large à la base.

1 . Il est à noter que les spécimens montiens, malheureusement incomplets, présentent une trace de
carène médiane sur la face antérieure de la couronne, de sorte que leur attribution spécifique est peut-être
douteuse.
202 C. ARAMBOURG

Rapports et différences. Cette dent est, à première vue, très différente de


-

celles d' E. Hilgendorfi; par contre, elle s'identifie entièrement à l'espèce reconnue
par WHITE dans l'Eocène de la région de Sokoto.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Le type -

décrit par White provient du Landénien du gisement de Gada, de la Province de


Sokoto ; d'autres spécimens proviennent du même niveau du gisement de Burno.
Notre échantillon marocain est, comme on l'a vu, de provenance douteuse, proba­
blement yprésienne.

TRIBU DES TR YGONIFORMES

FAMILLE DES Dasyatidae.

Les Poissons de cette famille forment, avec les Myliobatidae, un groupe naturel
caractérisé par leur région caudale armée d'aiguillons barbelés, en même temps que
par la structure histologique de leurs dents constituées de dentine fibreuse et qui ont
tendance à former sur les mâchoires un pavage continu. Chez les premiers, les dents
des diverses files sont encore individualisées quoique étroitement j uxtaposées et
engrenées ; chez les seconds, elles sont partiellement soudées en chevrons transver­
saux. Diverses formes fossiles montrent un passage continu entre ces deux types, aussi
certains auteurs ont-ils groupé l 'ensemble de ces Poissons sous le nom de Centroba­
tidae 1•

Genre DASYATIS RAFINESQUE 1810.


(Caratt. nuov. gen., p. 1 6 : D. pastinaca Rafinesque).

Synon. : Trygon Cuvier 1 8 1 7 ; Dasybatus Garman 1913 (non Blainville 1 8 1 6) .

Ce genre correspond aux Raies munies d'un aiguillon caudal, bien connues sur
nos côtes sous le nom de Pastenagues. Leurs dents forment, comme chez tous les
Batoïdes, un revêtement serré sur les mâchoires, mais dont les éléments demeurent
indépendants. D' une manière générale, les dents de Dasyatis se reconnaissent à leur
couronne plus ou moins rugueuse, conséquence de la structure fibreuse de leur dentine,
à leur racine étroite et relativement haute, fortement désaxée vers l'arrière et au­
dessus de laquelle se projette une expansion laminaire de la base de la couronne en
forme de visière. Mais il existe des différences considérables d'une espèce à l'autre dans
la morphologie et la structure de ces organes qui peuvent être affectés également par
des différences sexuelles.
1. JAEKEL 1 894, p. 155.
VERTÉBRÉS FO SSILES DES PHOSPHATES DE L'AFRI QUE DU NORD 203

DASYATIS HEXAGONALIS nov. sp.

Pl. XXXI, fig. 13 à 24, et Fig. 45. dans le texte.

Diagnose. Dents à face or.ale convexe et à contour hexagonal plus ou moins compnme
-

dans le sens externo-interne. Face postérieure creusée médialement d'une échancrure verticale
avec quelques rides.

Holotype : PI. XXXI, fig. 13.

Description. Lés dents de cette espèce peuvent atteindre, chez les plus grands
-

sujets, 6 mm de largeur. Vues par la face orale ces dents ont un contour hexagonal
plus ou moins irrégulier suivant la position de ces organes sur les mâchoires.
Celles qui paraissent correspondre aux files latérales sont symétriques et plus
larges que longues. Leurs côtés sont à
peu près rectilignes, sauf celui du bord D

postérieur qui est légèrement échancré.


Les dimensions transversale et longi­
Fig. 45. Dasyatis hexagonalis.
- A, dent latérale vue
-
tudinale sont, chez les dents les plus par la face orale ; B, la m ême, par l a face b asilaire ; C,
larges, dans le rapport de 1 1/2 envi­ la même par la face interne ; D, dent d'une rangée pro­
bablement voisine de la symphyse ; c, foramen central,
ron. Certaines, qui correspondent sans r, racine, si, sillon médian. X 3.
-

doute à des files plus latérales, devien­


nent irrégulières et asymétriques.
Les dents des files médianes sont de plus en plus étroites vers la région symphy­
saire et tendent vers la forme d'un hexagone régulier (PI. XXXI, fig. 1 3). Certaines sont
cependant dyssymétriques; chez d'autres, les côtés antérieurs et postérieurs se rétré­
cissent de telle sorte qu'elles prennent une forme presque rhombique. Toutefois, malgré
ces diverses déformations, la faible échancrure du bord postérieur subsiste presque
toujours. La face orale est légèrement convexe dans les deux sens lorsqu'elle n'est pas
usée; les arêtes qui la séparent des faces latérales sont émoussées. Ces dernières sont
verticales et peu élevées. La face postérieure est creusée verticalement d'une légère
concavité, limitée par deux rides verticales, qui correspond à l'échancrure du bord
supérieur; quelques plis verticaux y sont plus ou moins marqués. Cette concavité,
ainsi que l'échancrure correspondante du bord supérieur, constitue un des bons
caractères discriminatifs de ces dents. La base des trois côtés postérieurs se détache
brusquement, comme chez tous les Dasyatis, en un prolongement laminaire subhori­
zontal ou oblique, en forme d'auvent ou de visière qui surplombe la racine. Du côté
antérieur, la base de la couronne forme également une lame horizontale, mais plus
204 C. ARAMBOURG

mince et moins prolongée que celle du bord opposé. La face orale de la couronne est
sensiblement convexe dans tous les sens.
La racine est largement désaxée en arrière du plan diamétral transverse de la
couronne; elle est relativement réduite, formée de deux lobes étroits, séparés par un
large et profond sillon au fond duquel s'ouvre, vers son milieu, le foramen nutritif;
sa face basilaire est plane ou légèrement convexe, son bord antérieur très oblique. Les
racines des dents de la série supérieure sont, en outre, plus courtes et plus larges que
celles des dents mandibulaires chez lesquelles les lobes sont plus étroits, avec une surface
basilaire réduite.

Rapports et différences. - Notre fossile marocain ne saurait, en raison du


contour hexagonal de ses dents, se confondre avec aucune des formes éocènes ou
o.t.igocènes d'Europe, telles que D. Jaekeli Leriche (1905) du Lutétien, D. tricuspidata
Casier (1946) de l'Yprésien, ou D. (Raja) cauernosus Probst (1877) de l'Oligocène.
Parmi les autres Dasyatidae nord-africains, certains, comme Rhombodus tumi­
dens, ont des dents qui ressemblent un peu, au premier abord, à celles de D. hexago­
nalis ; mais· elles s'en distinguent facilement par leur contour rhombique, par leur
couronne plus convexe, par l'absence de la << visière n postérieure remplacée par un
faible bourrelet, et par leur racine basse, large et rhomboïdale.
Par contre, une esp�ce nord-américaine de la formation de Midway (Montien),
Trygon alueolatus Leriche, présente, par la section plus ou moins hexagonale de sa
couronne, certains rapports avec nos fossiles; mais il s'agit d'une espèce de taille
beaucoup plus faible (les plus grandes dents ne dépassent pas 1,5 mm de large) et qui
diffère de la nôtre par la forme plus surbaissée de sa couronne, dont le bord postérieur
aminci déborde fortement au-dessus de la << visière )) postérieure.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. D. hexago­


-

nalis est répandu et fréquent dans un grand nombre de gisements du Maroc, où il


est strictement localisé à l'horizon montien dont il constitue une des bonnes espèces
caractéristiques.
Il se rencontre dans les Bassins des Ouled Abdoun et des Ganntour où il est parti­
culièrement abondant; il paraît plus rare dans les Bassins méridionaux où je ne l'ai
rencontré qu'en petit nombre dans le niveau montien d'Imin'Tanout.
YERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 205

DASYATIS TETRAEDRA nov. sp.

Pl. XXXI, fig. 1 à 1 2 , et Fig. 46 dans le texte.

Diagnose. - Dasyatis muni de dents à couronne tétraédrique, à face orale triangulaire


inclinée vers le côté interne, un peu convexe d'avant en arrière et creusée de sillons longitudinaux
séparés par quelques rides.
Holotype : Pl. XXXI, fig. 2 .

Description. - La couronne des dents de cette espèce a la forme d'une pyra­


mide triangulaire dont une des faces, la plus large, est orientée vers l'extérieur et
dont la pointe s 'incline et se recourbe du côté interne. Cette face externe correspond à
la face triturante ; lorsqu'elle n'est pas usée, elle est légèrement convexe d'avant en
arrière et sa surface rugueuse est ornée de deux ou
trois profonds sillons encadrant autant de plis verti- B

caux. Les faces latérales du tétraèdre sont lisses et un


peu concaves ; l'arête qui les limite est plus ou moins
émoussée ; la base de la couronne forme une lame
Fig. 46. - Dasyatis tetraedra. -
mince, horizontale, arrondie du côté externe et qui, Dent vue, A, par la face orale; B,
pàr la face interne; C, par la face
du côté interne, se prolonge largement en visière latérale. r, racine ; s. sillon médian.
au-dessus de la racine . Celle-ci est fortement désaxée -x 1 ,5.

du côté i nterne ; ses deux lobes étroits et bas, séparés


par un profond sillon horizontal, débordent au delà du prolongement de la couronne ;
la face externe de ces lobes est très fortement inclinée.
Ces caractères généraux, ainsi que les dimensions de ces dents et leurs proportions,
varient suivant leur position sur les mâchoires. Nos plus grands spécimens mesurent
3 mm de hauteur totale ; ce sont aussi les plus symétriques ; leur couronne forme une
pointe relativement longue et dirigée suivant le plan de symétrie antéro-postérieur ;
de telles dents appartiennent vraisemblablement aux files antérieures.
Les dents des files latérales, de plus en plus éloignées de la symphyse, se distin­
guent par leur couronne de moins en moins symétrique et dont la pointe s'incline
légèrement vers la commissure, en même temps qu'elle diminue de hauteur et de
gracilité.

Rapports et différences. - Les dents de ce fossile ressemblent beaucoup,


aux proportions et à quelques détails près, à celles de D. (Pastinachus) marinus
Klein ( = Trygon thalassia M. et H.) de nos côtes atlantiques et méditerranéennes,
dont les dents mâles sont aussi munies d'une pointe, mais qui est plus courte que ce.Jle
206 C. ARAMBOURG

de nos fossiles. Il s'agit certainement d'une forme du même groupe et sans doute d'un
précurseur.
Elles se distinguent, parmi les formes fossiles, de D. rugosus et de D. cavernosu �
Probst (1877) dont les dents sont plus basses ou à pointe plus courte, ainsi que de
D. Jaekeli Leriche (1905) et de D. tricuspidatus Casier ( 1 946), toutes deux de l'Ypré­
sien belge, mais dont les dents sont surbaissées et dont la « visière >> interne est divisée
par une crête verticale.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Cette


-

forme est peu répandue : j e ne la connais que du Maroc où elle se rencontre dans le
niveau montien de Louis Gentil et d'Oued Zem. Elle existe aussi dans la Couche I I de
la coupe de Biar Oulad Tazi qui forme le passage du Montien au Thanétien.

DASYATIS GLOBIDENS nov. sp.

PI. XXXI, fig. 25 à 33, et Fig. 47 dans le texte.

1 893. Sargus sp. - THOMAS Ph. Exploration scientifique de la Tunisie, p. 3 1 , Pl. X IV, fig. 1 1 .
Diagnose. Dasyatis à dents fortement globuleuses, à couronne élevée, lisse à sa surface
-

et de section elliptique plus ou moins comprimée dans le sens externo-interne. Racine à section
losangique et face basilaire plane.

Holotype : Pl. XXXI, fig. 26.

Description. - Les dents de cette espèce sont remarquables par la forme de


leur couronne qui est élevée, globuleuse, mais plus ou moins comprimée dans le sens
externo-interne, suivant leur position sur les
c mâchoires. Vues de face, leur contour est plus
ou moins dyssymétrique et plus ou moins
élevé (fig. 47).
Chez toutes, il existe, à la base de cette cou­
ronne, du côté interne, un épais bourrelet en
Fig. 47. Dasyatis globidens. Dent vue,
A, par la face interne; B, par la face laté­ forme de visière qui surplombe la racine ; du
- -

rale ; C, par la face basilaire. f.c. foramen côté externe, la base de la couronne forme
central, r, racine. - x 2,5.
également une saillie débordante, en pointe,
mais qui est moins prononcée que le bourrelet
interne. La forme de la couronne varie beaucoup : chez certains spécimens, prove­
nant probablement des rangées médianes, elle est assez régulièrement globuleuse,
symétrique et relativement peu élevée, sa section est une ellipse à axes peu inégaux ;
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 207

chez d'autres, appartenant probablement à des séries latérales, la couronne est


haute, fortement comprimée dans le sens externo-interne ; sa section est alors une
ellipse assez fortement aplatie.
La racine est très désaxée postérieurement ; elle est basse, sa section est en forme
de losange qu'un large sillon médian sépare en deux lobes ; sa face basilaire est plane
ou un peu irrégulière.
L'émail de ces dents est parfaitement lisse ; mais l'usure fait apparaître sur les
sections les traces de la structure fibreuse de la dentine particulière aux dents de
tous les Dasyatidae.

Rapports et différences. - Aucun Dasyatidae vivant ou fossile ne présente


des dents réunissant de tels caractères; aussi n'est-ce pas sans hésitation que j 'ai
rapporté ces fossiles au genre Dasyatis, car elles s'écartent du style habituel des dents
de ce genre : leurs racines, notamment, rappellent plus celles de Rhombodus que celles
des Dasyatis actuels. Certains spécimens à couronne moins élevée, provenant sans
doute des files médianes, rappellent un peu les dents de Rhombodus Bondoni ; mais
elles sont néanmoins beaucoup plus globuleuses, leur émail est lisse malgré quelques
rides irrégulières, et leur fibrodentine est constituée d'éléments beaucoup plus fins.
Il faut noter que ce sont des dents de cette espèce que Ph. THOMAS a décrites
du niveau phosphaté inférieur du Djebel Nasser Allah, en Tunisie, en les attribuant
au genre Sargus : le spécimen type, des collections du Muséum, étiqueté de la main de
Ph. THOMAS, ne laisse aucun doute à cet égard.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Cette -

forme est relativement fréquente dans les gisements d ' Imin' Tanout et de Chi­
chaoua (Djebel Tilda) où elle est localisée au niveau montien. J'en ai également
rencontré un spécimen dans le niveau thanétien de Descenderie D (Ouled Abdoun).
Enfin on a vu plus haut qu'elle se rencontrait aussi en Tunisie ; d'après Ph. THo­
MAS (1913, p. 873), le niveau phosphaté, d'où provient la dent qu'il a figurée, appar­

tient à la base de l'Eocène, sans autre précision.

Genre RHOMBODUS DAMES 1 8 8 1 .


(Sitz. Gesellsch. naturf. Freunde, Nr. 1 , p. I : Rh. B inkhorsti (Dames).

La denture de ce genre, voisine de celle de l'actuel Hypolophus, est constituée


d'un grand nombre d'éléments en forme de losanges, étroitement j uxtaposés et for­
mant un revêtement continu de la face orale des deux mâchoires. Elle établit ainsi
208 C. ARAMBOURG

morphologiquement un passage entre la denture des autres Dasyatidae, tels que Dasya­
tis, et celle des Myliobatidae, avec Myliobatis, Rhinoptera, etc. Des aiguillons barbelés
sont fréquemment associés à ces dents.

RHOMBODUS BINKHORSTI Dames 1 881 .

Pl. XXX, fig. 33 à 49.

1881. Rhombodus Binkhorsti. - DAMES W. Ueber Fischzlihne von Rhombodus . .. p . 1, fig. 1.


1 894. Rhombodus Binkhorsti Dames. - JAEKEL O. Die eocli.nen Selachier vom Monte Bolca,
p. 1 26, fig. 23.
1 926. Rhombodus Binkhorsti Dames. - UMBGRÔVE J. Ueber die obersenone Gattung Rhombo­
dus, .. p. 1 5 , fig. 1-2.
1 930. Rhombodus cf. Binkhorsti Dames.- WETZEL W. Die Quiriquina Schichten ... , p. 95, Pl. X IV,
fig. 4.
1 937. Rhombodus Binkhorsti Dames. - Van de GEYN W. Les Elasmobranches ... du Limbourg
hollandais, p. 56, fig. 1 64-167.
1 943. Rhombodus Binkhorsti Dames. - DARTEVELLE E. et CASIER E. Poissons fossiles du
Bas-Congo . . . , 1re part., p. 1 78, Pl. XI, fig. 20-23.
1 943. Rhombodus Haasi. - DARTEVELLE E. et CASIER E. - i bid. , p. 1 79 , Pl. XI, fig. 1 6-19.

Les dents de cette espèce sont fréquentes dans la plupart des gisements maes­
trichtiens du Maroc.

Description. -Elles se reconnaissent à leurs grandes dimensions et à leur


grande hauteur qui pe ut dépasser sensiblement leur largeur. Le contour de leur face
orale est en forme de losange ou de parallélogramme plus ou moins régulier, mais
présente de grandes variations de proportions suivant la position des dents sur les
mâchoires. Celles qui correspondent aux rangées médianes (ou symphysaires) ont
une couronne à peu près symétrique en losange 1 dont les diagonales sont dans le
rapport 2/3 ; mais celles des rangées latérales prennent des formes plus irrégulières,
le rhombe primitif devient asymétrique et se transforme en parallélogramme ; leurs
proportions se modifient également : certaines tendent presque vers un carré, d'autres
ont leurs angles aigus légèrement tronqués. La surface orale de toutes ces dents est
très légèrement bombée et irrégulière ; lorsqu'elle est usée, on y distingue un fin poin­
tillement dû à la structure fibreuse de ces dents constituées de fibrodentine comme
celles des Myliobatidae. La couronne est épaisse : sa hauteur, toujours très supérieure
à celle de la racine - lorsqu'elle n'est pas réduite par l'usure - atteint parfois le double
ou même le triple de cette dernière ; on observe toutefois de grandes différences,
1. Contraire ment à celles des Rafidae, les dents des séries médianes des Dasyatidae sont souvent plus élargies
transversalement que celles des séries latérales ou commissurales.
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 209

suivant les spécimens, dans la proportion de ces deux éléments. Chez certaines la
hauteur totale, couronne + racine, dépasse la largeur maxima de la couronne. Les
faces de cette dernière sont verticales, abruptes, et ornées de gros plis et de sillons
verticaux profondément marqués ; elles sont séparées de la face orale par des arêtes
vives.
La racine est plus étroite que la couronne, sa section est rhomboïdale, sa face
basilaire est divisée en deux lobes par un profond et large sillon dirigé suivant la petite
diagonale, ou parfois, lorsqu'il s'agit de dents latérales, légèrement oblique. Le plan
vertical passant par la grande diagonale de la racine est, en outre, plus ou moins forte­
ment décalé par rapport à celui de la grande diagonale de la couronne, d'où résulte
l'engrènement des dents des rangées successives. Les deux lobes radiculaires ont leur
face basilaire plane ou légèrement convexe et leur bord antérieur un peu oblique.
La taille de ces dents est généralement grande ; elle atteint en moyenne chez les
adultes 15 mm de largeur ; certains spécimens peuvent même dépasser notablement
cette dimension ; l'un d'entre eux, notamment, provenant des Ouled Abdoun (Pl. XXX,
fig. 33) atteint 21 mm de large sur 16 de long et 18 de hauteur totale.

Rapports et différences. - Le type de l'espèce provient de la Craie de Maes­


tricht ; c'est une dent d'une série latérale remarquable par sa grande taille : 1 9 mm de
largeur. Certains de nos spécimens marocains reproduisent tous les caractères essen­
tiels de ce type ; d'autres sont comparables aux échantillons de même provenance
qui ont été figurés par UMBGROVE, notamment à l'original de sa figure c.
É tant donné la variabilité, suivant la position sur les mâchoires, de telles dents,
il ne me paraît pas possible de séparer nos spécimens marocains de ceux du Crétacé
de Maestricht.
Ces observations s 'appliquent également aux fossiles du Congo Belge que DAR­
TEVELLE et CASIER ont récemment décrits, les uns sous le nom de Rh. Binkhorsti,
les autres sous celui de Rh. Haasi, lesquels, correspondant à des individus de divers
âges, sont en tous points semblables à nos divers spécimens marocains.
Il est également vraisemblable que Rhombodus sp., signalé par WEILER (1930,
p. 23, Pl. I I, fig. 1 2-13) dans les phosphates d ' É gypte, appartient à la même espèce ;
la carène transversale surbaissée qui traverse la couronne de ces dents provient
vraisemblablement de leur état d'usure.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Le type -

de Rh. Binkhorsti provient du Maestrichtien du Limbourg hollandais et cette


espèce, avant d'être recueillie au Congo par DARTEVELLE et CASIER, n'avait été
signalée, avec doute, que dans le Crétacé du Chili par WETZEL.
210 C. ARAMBOURG

Au Maroc, c'est une forme très répandue dans la plupart des gisements maes­
trichtiens des Ouled Abdoun, des Ganntour et des Meskala, mais elle paraît plus
rare dans les Bassins méridionaux du voisinage de l'Atlas : je ne l'ai pas rencontrée
à Imin' Tanout et un seul exemplaire en a été recueilli dans l'Oued Erguita.

RHOMBODUS B ONDON! nov. sp.

PI. XXX, fig. 50 à 59.

Cette espèce est beaucoup moins répandue que Rh. Binkhorsti dans les gisements
maestrichtiens du Maroc.

Diagnose. - Rhombodus de petite taille à dents globuleuses ne dépassant par 8 mm de


largeur. Couronne basse, à contour subrhomboïdal limité par des arêtes latérales effacée s ; ·surface
orale convexe, très rugueuse. Faces latérales basses, parfois indistinctes.
Holotype : Pl. XXX, fig. 50.

Description. - Cette espèce est caractérisée par la faible taille de ses dents :
les plus grandes ne dépassant pas 8 mm de largeur (la moyenne est en général inférieure
à cette taille), et par la forme convexe, plus ou moins globuleuse, de leur couronne.
Cette dernière, vue en plan, possède un contour subrhomboïdal, presque carré ou par­
fois même subhexagonal. Elle est peu élevée par rapport à la racine dont la hauteur
égale à peu près la moitié ou le tiers de la hauteur totale. Il résulte de la forme bombée
de la couronne que les arêtes qui en limitent le contour sont généralement effacées, les
faces latérales faisant insensiblement suite à la face orale. Les nombreux canalicules
de la dentine qui débouchent sur la face orale donnent à celle-ci un aspect pointillé
et très rugueux qui est caractéristique.
La racine, de section plus ou moins rhomboïdale, est séparée en deux lobes par
un large sillon longitudinal et, de même que chez Rh. Binkhorsti, elle est fortement
désaxée vers le côté interne où elle est surmontée, au niveau du collet, par un gros
bourrelet saillant auquel s'oppose, du côté externe, un sillon qui permet l'engrène­
ment de dents de deux séries successives. Les lobes de la face basilaire sont un peu
convexes et leur bord antérieur est nettement oblique.

Rapports et différences. Cette espèce se distingue aisément de Rh. Bink­


-

horsti par sa petite taille et par sa couronne à surface globuleuse et rugueuse. Elle se
distingue aussi de Rh. meridionalis par la convexité plus forte de sa couronne et par
l'atténuation de ses faces verticales, toujours bien marquées chez Rh. meridionalis,
malgré l'émoussement des arêtes latérales.
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFRI QUE D U NORD 21 1

L'attribution de ces dents au genre Rhombodus est fondée surtout - indépen­


damment de la forme plus ou moins rhomboïdale de leurs couronnes - sur leurs
larges racines à section losangique, morphologiquement semblables à celles de l'es­
pèce précédente. Mais, sous beaucoup de rapports, elles se rapprochent aussi de
celles de certains Dasyatidae, notamment de D. hexagonalis et de D. Jaekeli, et for­
ment une transition morphologique entre ces dernières et celles de Rh. Binkhorsti.
Je dédierai cette forme nouvelle à M. BoNDON, directeur général de l'O.C.P.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Jusqu'à


-

présent cette espèce ne m'est connue que du Maestrichtien du Maroc mais elle y
est bien moins répandue que Rh. Binkhorsti ; je ne la connais que des régions d'El
Borouj (gisements de K oudiat Abbou et de Ksibet el Draben) et de Marrakech ( Imin'
Tanout).
Dans leur étude des Poissons du Congo Belge, DARTEVELLE et CASIER ont fait
allusion (p. 1 80) à une espèce de Rhombodus, à dents petites et globuleuses, qui pour­
rait bien s'identifier à la nôtre.

RHOMBODUS MER ID IONAL IS nov. sp.

PI. XXX, fig. 16 à 32 et XX IX, fig. 57, et Fig. 48 dans le texte.

Diagnose. - Rhombodus de petite taille dont les dents ne dépassent pas 9 m m de largeur;
face orale convexe dans les deux sens, de contour nettement rhombique, à angles vifs, limitée
par des arêtes mousses; faces latérales verticales ou surplombantes, légèrement striées.
Holotype : Pl. XXX, fig. 1 7.

Description. - II s'agit d'une forme de taille sensiblement plus petite que


Rh. Binkhorsti :les plus grandes de ses dents ne dépassant pas 9 mm de largeur maxima,
la moyenne étant généralement de 5 à 6 mm seulement. La hauteur de la couronne
varie de 1/2 à 3/5 de la hauteur totale. Vue par sa face orale, la couronne est nettement
rhombique ou parallélogrammique avec des angles vifs ; ses dimensions relatives
varient suivant la position des dents sur les mâchoires : celles des files médianes sont
les plus larges, le rapport de leurs diagonales étant d'environ 5(7 à 5 (8 ; celles des files
latérales sont de moins en moins larges et les plus latérales arrivent à être presque
carrées.
La surface orale est, plus encore que chez Rh. Binkhorsti, nettement convexe
dans les deux sens mais moins que chez Rh. Bondoni. Elle est finement ponctuée par
la trace des canalicules de la fibrodentine qui, chez cette espèce, paraissent relati­
vement plus gros et moins nombreux que chez Rh. Binkhorsti. Les faces latérales
212 C. ARAMBOURG

sont verticales, ou légèrement surplombantes du côté interne, et abruptes ; mais leur


bord de séparation avec la face orale forme une arête légèrement mousse ; elles sont
sillonnées verticalement. Du côté interne, la base de la couronne forme un gros bour­
relet saillant au-dessus de la racine et il en existe parfois égale­
� ment un du côté externe. La racine ne s'étend pas sous toute
A r� la surface de la couronne : elle est plus étroite et moins lon­
gue ; en outre elle est fortement désaxée du côté interne ; sa
Fig. 45.
- Rhombodus meri­
dionalis.
-- Dent vue, A, face basilaire est un losange, séparé en deux lobes par un
par la face orale, B, par profond et large sillon longitudinal ; les faces postérieures de
la face basilaire. f.c., fora­
men central. - x 2. chaque lobe sont verticales, les faces antérieures légèrement
obliques.
Les débris d'aiguillons barbelés analogues à ceux des Dasyatis ne sont pas rares
dans le gisement de l'Oued Erguita, où les dents de Rh. meridionalis sont fréquentes,
à l'exclusion de débris d'autres Dasyatidae. Je pense donc pouvoir attribuer à cette
espèce ceux qui sont figurés Pl. XXX, fig. 16 et 32.
J'attribue de même à cette espèce un écusson dermique figuré Pl. XXIX, fig. 57,
qui provient, comme la maj eure partie des dents de cette espèce, de l'Oued Erguita,
et qui possède tous les caractères des écussons de Dasyatidae 1•

Rapports et différences. -Cette espèce est, à première vue, très voisine de


Rh. Binkhorsti, et l'on pourrait se demander s'il ne s'agit pas d'individus jeunes de
cette espèce. Mais, dans le gisement de l' Oued Erguita, d'où proviennent les originaux
de la Pl. XXX, on ne rencontre que des spécimens de ce type, tandis que Rh. Bink­
horsti y est rarissime et n'est représenté dans nos collections que par un seul échantil­
lon de cette provenance. D'autre part, cette nouvelle espèce se distingue de Rh. Bink­
horsti par la forme beaucoup moins haute de ses dents, par leur couronne plus basse
relativement à la racine, par les dimensions plus réduites de cette dernière, et aussi
par les proportions des dents médianes dont la face orale forme des losanges plus
aigus que ceux de Rh. Binkhorsti; enfin par leur bourrelet postérieur beaucoup plus
épais, leurs faces orales plus bombées et se raccordant aux latérales par une arête
émoussée.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Cette -

forme n'a été rencontrée que dans l'horizon maestrichtien du Maro c ; elle abonde

1. C'est également un écm:;on de Dasyatidé, et probablement de Rhombodus qui a été figuré par DA�TE­
VELLE et CASIER (loc. cil. p. 1 83, pl. Xl, fig. 24).
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSP HATES DE L'AFRIQUE DU NORD 213

dans le gisement de l'Oued Erguita et n'est pas rare dans celui d' Imin' Tanout.
Dans ces deux gisements elle paraît remplacer Rh. Binkhorsti.
Elle existe également dans le Bassin des Ouled Abdoun où, dans le gisement du
Chantier B, elle est associée à Rh. Binkhorsti, mais y est moins abondante.

RHOMB ODUS M ICRODON nov. sp.

Pl. XXX, fig. 1 à 15.

II s'agit encore d'une espèce de petite taille, souvent associée à Rh . Binkhorsti,


mais qui paraît en être bien distincte.
Diagnose. Rhombodus de petite taille. Dents ne dépassant pas 9 mm de largeur, peu
-

élevées, à couronnes de contour losangique limitées par des arêtes vives et à surface orale plane.
Racines basses, larges, peu désaxées, à sillon médian étroit.
Holotype : Pl. XXX, fig. 5 .

Description. Les plus grands speCimens de cette espèce mesurent 9 mm de


-

large ; leur hauteur, qui ne dépasse pas 4 mm, est faible par rapport à leur largeur,
à laquelle elle est touj ours très inférieure.
La couronne, dont la face orale est presque plane, présente les contours rhom­
biques habituels du genre ; les dents des rangées médianes sont relativement larges
avec des rapports de dimensions d'environ 2 /3; celles des côtés tendent vers une forme
subcarrée ou même irrégulièrement hexagonale ; chez certaines, appartenant probable­
ment à des files tout à fait latérales, la longueur arrive à prédominer sur la largeur.
Les faces latérales de la couronne forment des plans subverticaux ; leurs inter­
sections avec le plan de la face orale ont lieu suivant des dièdres à arêtes vives ; ces
faces sont finement sillonnées de stries verticales peu profondes. Le bourrelet basi­
laire séparant la couronne de ·la racine du côté interne est mince et très peu saillant
contrairement à celui de tous les autres Rhombodus.
La racine est très basse, même celle des files latérales : sa hauteur est du quart
environ de la hauteur totale . Elle est relativement plus étendue que chez les autres
espèces et s'étale sous toute la surface de la couronne où elle est très peu désaxée du
côté interne ; sa face basilaire forme un l osange divisé en deux lobes, comme chez les
a utres Dasyatidae, par un sillon étroit ; elle est parfaitement plane ou légèrement
concave transversalement . Les bords antérieurs et postérieurs de la racine sont par­
faitement verticaux, formant un angle net avec la face basilaire.
214 C. ARAMBOURG

Rapports et différences . �Cette petite espèce est voisine de Rh. Binkhorsti


mais s'en distingue immédiatement - outre sa taille - par sa forme peu élevée, sa
racine basse, large et non désaxée, à bords verticaux et à face basilaire plane, sa
couronne à faces latérales subverticales et à faible bourrelet basilaire. Elle diffère
de Rh. meridionalis pour les mêmes raisons, ainsi que par sa face orale plane et les
arêtes vives qui en limitent les bords. Il n'est pas impossible que certaines des dents
en provenance du Congo, figurées par DARTEVELLE et CASIER, sous: le nom de Rh. Bink­
horsti (loc. cil., Pl. Xl, fig. 20-23) n'appartiennent à cette espèce.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. � Rh. micro­


don est, au Maroc, une des formes fréquentes de l'horizon maestrichtien. On l'y ren­
contre dans un grand nombre de gisements du Bassin des Ouled Abdoun, de ceux
des Ganntour et des Meskala. Dans ces divers gisements Rh. microdon se trouve, soit
seul, soit associé à Rh. Binkhorsti. On le rencontre aussi dans le gisement d'Imin'
Tanout, près de Marrakech. Au sud de l'Atlas, par contre, ce fossile paraît absent car
je ne l'ai pas rencontré dans le gisement de l'Oued Erguita.
D'autre part, on le trouve également, mais d'une manière plus sporadique et
sous forme de spécimens généralement de très petite taille, dans quelques gisements
du niveau montien du Bassin des Ouled Abdoun et du Bassin des Meskala, comme
au Djebel Tilda, près de Chichaoua.

Genre PARAPALAEOBATES WEILER 1 930.


[(Abhandl. bayer. Akad. Wissensch., N. F. 7, p. 1 6 : P. pygmaeus (Quaas)].

Ce genre a été établi par WEILER pour des dents du Crétacé supérieur d'Égypte
que la structure fibreuse de leur dentine avait fait rapprocher de celles des Cestra­
ciontidae. Mais, ainsi que l'ont remarqué DARTEVELLE et CASIER, d'après des spé­
cimens du Congo, la structure de leurs racines montre que ces dents appartiennent
en réalité à des Poissons de la famille des Dasyatidae.

PARAPALAEOBATES ATLANTICUS nov. sp.

Pl. XXXI, fig. 34 à 45.


1943. Parapalaeobales cfr. pygmaeus (Quaas). - DARTEVELLB E. et CAsiER E. Poissons fossiles
du Bas-Congo ... 1 re part., p. 1 80, Pl. XI, fig. 26 et 28.

Cette espèce est relativement rare : je ne l'ai recueillie, au Maroc, que dans les
gisements maestrichtiens méridionaux d'Imin' Tanout et de l'Oued Erguita.
YERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 215

Diagnose. - Parapalaeobates dont les dents sont dépouvues de carène transversale et dont
la face orale, régulièrement convexe dans le sens externo-interne, porte une fine ornementation
en nid d'abeilles.
Hololype: Pl. XXXI, fig. 4J.
Description. -Ses qents, vues par la face orale, sont en forme de pavé à contour
hexagonal étiré transversalement. Étroitement juxtaposées en mosaïque, elles recou­
vraient toute la face orale des mâchoires et leur disposition devait rappeler celle de
la denture du genre Rhinoptera. Les dents les plus larges, dont la longueur est à la
largeur dans le rapport de 5 à 1 2, sont probablement celles des rangées médianes ;
d'autres, moins larges, dont le contour se rapproche de celui d'un hexagone régulier,
sont probablement celles des rangées latérales. Toutes ont la face orale bombée régu­
lièrement dans le sens externo-interne et sans carène. L'émail qui les recouvre est
relativement plus épais que celui des autres Dasyatidae ; toute sa surface porte une
ponctuation très apparente, en nid d'abeilles, qui correspond à de gros canalicules
de la fibrodentine. La racine, qui s'étale sous toute la largeur de la couronne et dont
le contour correspond à celui de cette dernière, est basse : sa hauteur égale environ
le tiers de la hauteur totale de la dent ; sa face basilaire, plane, est divisée, comme
celle de Rhombodus, en deux moitiés par un large sillon longitudinal.

Rapports et différences. - Le genre Parapalaeobales, établi par WEILER


pour des dents de « Strophodus >> pygmaeus Quaas ( 1 902) du Maestrichtien d' Égypte,
est fondé sur des spécimens dont les caractères généraux se retrouvent chez nos fos­
siles marocains. Mais, si l'identité générique de ces divers échantillons ne semble
pas douteuse (de même que la validité du genre Parapalaeobates), certaines différen­
ces notables paraissent les séparer. Chez nos fossiles, la surface orale des dents est
régulièrement bombée, sans trace de cette carène transversale observée chez P. pyg­
maeus, aussi bien par QuAAS que par WEILER ; de plus, la ponctuation caractéristique
de cette surface est beaucoup plus grossière et plus profondément marquée chez l'es­
pèce égyptienne et tend à s'y transformer en fossettes étroites séparées par une sorte
de vermiculation saillante ; enfin, chez cette dernière, les angles qui limitent les che­
vrons dentaires à chaque extrémité sont plus aigus. Dans leur étude des Poissons du
Congo, DARTEVELLE et CASIER ont signalé une forme voisine de P. pygmaeus, mais
qui s'en distingue précisément par les mêmes caractères que ceux des spécimens maro­
cains. Il est vraisemblable qu'il s'agit de la même espèce que la nôtre ; je donnerai à
cette forme nouvelle le nom de P. atlanticus pour rappeler sa localisation géographique.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Parapa­ -

laeobates pygmaeus fait partie de la faune maestrichtienne d' É gypte. P. atlantiws


216 C . ARAMBOURG

a été rencontré dans les mêmes niveaux, aussi bien au Congo qu'au Maroc, mais, dans
cette dernière région, il paraît surtout localisé dans les Bassins méridionaux de Marra­
kech et du Sous : ( Imin' Tanout et Oued Erguita) où il est fréquent. Plus au Nord, j e
n e l e connais que d ' u n seul gisement de la région des Ouled Abdoun, celui de Biar
Oulad Tazi, d'où je n'en possède qu'un seul spécimen.
Il existe également dans le Maestrichtien du Sud-Constantinois, dans le gisement
· de Tazleft.

FAMILLE DES Myliobatidae

Les Myliobatidae ou << Aigles de Mer » sont caractérisés par le grand développe­
ment transversal de leur disque et par leur denture formée, à chaque mâchoire, d'une
plaque continue de chevrons transversaux étroitement unis.

Genre RH INOPTERA C uviER 1 829


(Règne animal, 2 m e édit., I I, p. 401 : Rh. marginata G. St. Hil.).

Dans ce genre, les chevrons dentaires sont disposés transversalement en senes


de largeurs inégales et décroissantes de part et d'autre d'une série médiane impaire.
On sait qu'au cours de son développement, la dentition des Myliobatis passe par des
stades morphologiques qui rappellent la dentition des Rhinoptera.

RHINOPTERA DA V IES I Woodward 1 889


Pl. XXX I I, fig. 1 à 14
1889. Rhinoptera Daviesi. - WooDWARD A.-S. Catalogue o f the fossil Fishes . . . , 1 , p. 126, Pl. I I I,
fig. 6.
1905. Rhinoptera Daviesi Woodw. - LERICHE M. Les Poissons éocènes de la Belgique, p. 101,
fig. 10-12.
1906. Rhinoptera Daviesi Woodw. - LERICHE M . . . . Poissons fossiles du Nord de la France..
p. 1 85, fig. 34-36.
1946. Rhinoptera Daviesi Woodw. - CASIER E. La Faune ichthyologique de l' Yprésien de la
Belgique, p. 105, Pl. I I I, fig. 7.
19.tï. Rhinoptera Daviesi Woodw. - CASIER E. Constitution . . . racine dentaire des Euselachii,
p. 19, fig. 7d, et Pl. V, fig. 4.

Les dents de cette espèce se reconnaissent facilement à leurs couronnes basses,


fortement excavées par une large vallée transversale bordée sur ses six côtés d 'un
bourrelet saillant à bords abrupts, à leur émail irrégulier, rugueux et chagriné, à
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFRI QUE D U NORD 217

leurs racines formées d'un petit nombre de gros éléments bien séparés ; enfin au
profond sillon transversal de leur face postérieure.
Les dents des séries symphysaires ne dépassent pas, sur nos spécimens, 14 mm
de large sur 3 mm de long ; elles sont, par suite, un peu plus petites que celles décrites
par CASIER de l'Yprésien belge.
D 'après les dimensions de nos divers spécimens et le nombre de leurs éléments
radiculaires, il semble y avoir eu 4 ou 5 files de chevrons de largeur décroissante à
partir de la série symphysaire. Les chevrons des deux files latérales ont une forme
hexagonale presque régulière. Le nombre des éléments radiculaires varie de 1 0, pour
la file symphysaire, à 2, pour la file commissurale.

Rapports et différences. Nos spécimens ne diffèrent en rien de ceux du


-

Bassin Anglo-Franco-Belge ; ils paraissent seulement un peu plus petits en moyenne.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. - En Europe,


Rh. Daviesi est répandu de l'Yprésien au début du Lutétien dans le Bassin Franco­
Belge, et dans l'Yprésien (London Clay) du Bassin de Londres.
En Afrique du Nord, c 'est une des espèces les plus abondantes de la Couche I
(Yprésien) du Bassin des Ouled Abdoun où elle se rencontre dans tous �es gisements.
On la trouve aussi dans le Bassin des Ganntour aux niveaux correspondants (B20 à
B30) du ravin de Dekakra.
Enfin elle se rencontre aussi, mais sporadiquement et en faible quantité, dans
la Couche II (Thanétien) du Bassin des Ouled Abdoun.
En Tunisie,. Rh. Daviesi existe dans le niveau (( suessonien >> de la Région de
Redeyef.

RHINOPTERA SHERBORNI White 1 926.

PL XXX I I, fig. 1 5 à 24.

1 926. Rhinoptera Sherborni. - WHITE K-1. The Eocene Fishes from Nigeria, p. 47, PL 1 0,
fig. 1 6-26.

Nos séries de fossiles marocains contiennent un grand nombre de chevrons den­


taires isolés qu'il est parfois difficile d 'attribuer à Rhinoplera plutôt qu'à Myliobatis.
Toutefois la présence du premier de ces genres est certaine du fait de l'associa­
tion, en divers gisements, de chevrons de même nature mais de proportions différentes.
C'est le cas de ceux qui ont été figurés PI. XXXII et que j 'attribue à l'espèce
décrite par WHITE, de l 'Eocène d'Ameki (Nigeria), sous le nom de Rh. Sherborni.
218 C . ARAMBOURG

Description. - Il s'agit d'une forme de petite taille dont les chevrons des séries
médianes ne dépassent pas 22 à 25 mm de large, pour 3,5 de long, soit un rapport de
1 /6. Il devait y avoir environ 4 séries de longueur décroissante de part et d 'autre de
la série médiane, dont les rapports de dimensions sont, avec une certaine marge de
variation, de l'ordre de 1 /4, 1 /3, 1 /2, 3/5, et le nombre de leurs éléments radicu­
laires approximativement de 25 à 27 pour la série médian�, 16 à 1 8, 12 à 1 3, 7 à 8,
4 à 5 pour les suivantes.
La face orale des chevrons est lisse, mais on y distingue un pointillement régulier
assez espacé dû à la structure fibreuse de leur dentine.

Rapports et différences. - Par leurs dimensions absolues et leurs propor­


tions, ces éléments dentaires rappellent tout à fait ceux que WHITE a déerits de Nige­
ria, sous le nom de Rh. Sherborni. Toutefois, dans la série figurée par WHITE, les élé­
ments attribués à la file symphysaire sont plus étroits que les nôtres et peu différents
de ceux de la file suivante ; comme le très abondant matériel marocain montre une
assez grande marge de variations dans les proportions des différents éléments, on peut
penser que les originaux des figures 1 6 à 20 de WHITE se rapportent tous à la 1re file
latérale et que la file symphysaire est peut-être représentée par des spécimens tels
que les originaux des figures 5 à 7, attribués par l'auteur, avec doute, au genre Mylio­
batis et qui proviennent du même gisement d'Ameki que les types de Rh. Sherborni.
D'autre part, les spécimens du Maroc diffèrent de Rh. Raeburni White ( 1934)
par leur surface orale lisse, sans vermiculations, leur épaisseur relativement faible
et la forme plus rectiligne de leurs bords latéraux.
Ils sont également différents de Rh. Studeri Ag. du Miocène d'Europe dont les
chevrons dentaires atteignent des dimensions plus grandes avec des proportions
différentes.
Enfin ils sont bien distincts des chevrons dentaires de Rh. Daviesi dont la face
orale est fortement excavée par une profonde vallée transversale.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. - Les types


de Rh. Sherborni proviennent du gisement d'Ameki, en Nigeria, dont l'âge, d'après
WHITE, est Lutétien .
Nos spécimens marocains figurés proviennent des horizons supérieurs du Bassin
de Louis Gentil (Couche A3) du Chabet Hallouf, à Galeocerco latidens, où ils abondent.
Cet horizon correspond vraisemblablement au Lutétien.
Mais cette même espèce se rencontre également en divers autres points à des
niveaux plus anciens (Yprésien), dans le Bassin des Ouled Abdoun à Bou Jniba-
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFR I QUE DU NORD 219

Oued Zem, et dans la Région d'El Borouj ; mais ses débris y sont généralement peu
abondants.
Dans l'état actuel de nos connaissances, Rh. Sherborni paraît donc exclusivement
localisé à la Nigeria ct au Maroc.

Genre MYLIOBATIS DuMÉRIL (in Cuvier) 1 8 1 7


(Règne Animal, I I, p . 1 3 7 : Myliobatis aquila Risso)

Dans ce genre, chaque file dentaire n'est plus formée que d'un chevron principal
impair largement étalé, flanqué, à chacune de ses extrémités, d'un à trois éléments
très réduits. Le genre n'apparaît qu'à l'Eocène en Europe. En Afrique du Nord on
le rencontre à partir de l'étage montien.

MYLIOBATIS D IXONI Agassiz 1 843.

Pl. XXXII, fig. 46 et 47

1 843. Myliobatis D ixoni. - AGASSIZ L . Recherches sur les Poissons fossiles, I I I, p . 319.
1 843 à 1 902, voir synonymie in LERICHE M. Les Poissons paléocènes de la Belgique, p . 28.
1 903. Myliobatis Dixoni Ag. - PRIEM F. Sur les Poissons fossiles des Phosphates d'Algérie
et de Tunisie, p. 396, Pl. X I I I, fig. 1 .
1 904. Myliobatis Dixoni Ag. - STRO:\IER E . Myliobatiden. . . bayerischen Alpen, p . 256, Pl. XVI,
fig. 1 -3.
1 905. Myliobatis. Dixoni Ag. - STROMER E. Die Fischreste ... Eociins von Âgypten, p . 4 1 , Pl. V,
fig. 6.
1 905. Myliobatis elatus. - STROMER E., ibid., p. 4 1 , Pl. V, fig. 4.
1 905. Myliobatis Pentoni Woodw. - STROMER E., ibid., p. 40, Pl. V, fig. 1.
1 905. Myliobatis Dixoni Ag. - STROMER E., ibid., p. 4 1 , Pl. V, fig. 6.
1 90'8. Myliobalis Dixoni Ag.- PRIE:II F. Poissons fossiles du Bassin parisien, p . 93, fig. 48-49 ;
p. 105, Pl. I I, fig. 6.
1 9 1 0. Myliobatis Dixoni Ag. - STROMER E. Reptilien und Fischreste . . . von Südtogo, p. 489,
fig. 3.
1 9 1 3. Myliobalis Dixoni Ag. - LERICHE M. Les Poissons paléocènes de Landana, p. 88, fig. 4-5.
1 926. Myliobatis Dixoni Ag. - WHITE E.-1. The Eocene Fishes from Nigeria, p. 41, Pl. 10,
fig. 1 .
1 935. Myliobalis Dixoni Ag. - ARAMBOURG C . Note préliminaire . . . Phosphates du Maroc,
p. 420, Pl. XX, fig. 1 .
1 943. Myliobatis D ixoni Ag. - DARTEVELLE E . et CASIER E . Poissons fossiles du Bas-Congo. . . ,
1re part., p. 1 86, Pl. XV, fig. 1 0, et Pl. XV I, fig. 1 , 2, 4 ; fig. 59 du texte.
1 947. Myliobatis Dixoni Ag. - CASIER E. Constitution . . . racine dentaire des Euselachii, 1,
p. 1 0, fig. 3f ; Il, p. 19, fig. 7 e ; p. 2 1 , fig. 8 ; Pl. 1, fig. 4.
220 C. ARAMBOURG

La denture de cette espèce bien connue a été maintes fois figurée par les auteurs
et ne peut se confondre avec aucune autre : elle est caractérisée par la massivité de
ses chevrons dentaires principaux dont la longueur correspond au 1 /4 environ de la
largeur ; mais il faut noter que ce rapport varie non seulement avec l'âge des indi­
vidus, mais aussi avec le rang des chevrons sur les plaques dentaires, les plus anté­
rieurs étant les plus longs.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. - M. Dixoni


est une espèce à grande extension stratigraphique et à large distribution géogra­
phique.
Elle est assez commune dans tout le Bassin Anglo-Franco-Belge où elle apparaît
au Thanétien et persiste j usqu'au Bartonien.
En Afrique, elle a été signalée dans le Paléocène (Montien ?) du Congo, ainsi
qu'au Lutétien de la même région, du SW africain et du Togo. Au Maroc, l'espèce
apparaît, dès le Montien, dans tous les Bassins et est fréquente dans le Thanétien et
l'Yprésien. Elle est fréquente également dans I'Eocène inférieur de Tunisie.
Enfin, elle existe aussi en Amérique du Nord, dans la Formation d' Aquia.

MYL I OBATIS aff. ? PENTONI Woodward 1 893.


Pl. XXXII, fig. 50.

1 893. Myliobatis Pentoni. - WooDWARD A.-S. On the dentition of a Gigantic Extinct Species . . . ,
p. 558, Pl. XL V I I I .
1 903. MyliobaÙs Pentoni Woodw. - PRIEM F. Sur les Poissons fossiles des Phosphates d'Algérie
et de Tunisie, p. 398, fig. 1 .

I l s'agit d'une forme d e très grande taille : une plaque dentaire mandibulaire,
provenant de Metlaoui (Tunisie), figurée Pl. XXXI I, mesure 1 10 mm de large pour
une longueur de 1 1 5 mm, correspondant à 9 chevrons. Ces derniers sont relative­
ment très courts (indice longueurjlargeur 0,08) ; leur ligne de suture est
=

légèrement convexe en avant dans sa partie médiane, et concave latéralement. Les


chevrons des files latérales ont disparu pour la plupart sur notre échantillon ; ils
étaient au nombre d'un ou deux rangs seulement et en forme de rhombes très étroits.

Rapports et différences. Cette forme a déjà été signalée dans l'Eocène de


-

Tunisie, par PRIEM qui l'a rattachée à celle que WooDWARD avait précédemment
décrite, du Mokattam, sous le nom de M. Pentoni. La taille des spécimens égyptiens
paraît, toutefois, un peu supérieure à celle des fossiles tunisiens et leurs chevrons
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 221

latéraux sont un peu plus larges. Parmi toutes les autres formes fossiles, c'est de
'\!!. micropleurus Ag. 1 que notre fossile paraît se rapprocher le plus.
..

Répartition stratigraphique et distribution géographique. - Le niveau


stratigraphique exact d'où provient le type de WooDWARD n'a pas été précisé ; il
s'agit vraisemblablement du Lutétien. Les spécimens de Tunisie appartiennent à
l'Yprésien.
Jusqu'à présent cette forme n'a pas été rencontrée avec certitude au Maroc.

M Y L IOBATIS STRIATUS Buckland 1 837.

PI. XXX I I, fig. 48.

1 837. Myliobatis striatus. - BucKLAND W. Géologie et Minéralogie, 2me édit., I I, p. 46, Pl. XXV I I
d, fig. 1 4 .
1 843. Mylio batis striatus Buck. - AGASSIZ L. Recherches sur les Poissons fossiles, I I I, p. 320 .
1 843 à 1 906 voir synonymie in LERI C HE M . . . . Poissons fossiles du Nord de la France ... , p. 1 90.
1 926. Myliobatis striatus Buck. - WHITE E. -1., Eocene Fishes from Nigeria, p. 43, PI. 1 0, fig. 2.
1 932. Myliobatis striatus Buck. - LERICHE M. Les Poissons éocènes du Bassin de Paris, p. 365,
PI. X X I I I, fig. 5-6.
1943. Myliobatis striatus Buck. - DARTEVELLE E. et CAsiER E. ... Poissons fossiles du Bas-Congo . .
tre part., p. 1 9 1 .

Les matériaux d e l'Eocène d e Tunisie, qui m'ont été communiqués par l' Institut
Royal de Belgique, renferment quelques débris de Myliobates.

Description. - Deux fragments de plaques mandibulaires, provenant du gise­


ment de Moularès, font partie de ce matériel et peuvent être attribués à M. striatus.
Le plus grand, qui mesure 36 mm de long sur 46 mm de large, comprend 4 chevrons
principaux flanqués de deux rangées de chevrons latéraux ; les premiers ont une
largeur de 39 mm pour 8 mm de large, soit un rapport de 1 /5 environ. Les chevrons
atéraux ont la forme de losanges allongés deux fois plus longs que larges. Toute la
surface orale des chevrons dentaires porte une très fine striation longitudinale carac­
téristique.
Un autre spécimen appartient à un individu plus petit mais dont les proportions
et les caractères généraux sont les mêmes que ceux du précédent.

Rapports et différences. Ces plaques dentaires se distinguent de celles de


-

M. Dixoni par les proportions de leurs chevrons médians et par la striation bien nette
1. Le type de M. m icropleurus est d'origine inconnue. Ce n'est que par analogie avec des spécimens recueillis
plus tard, dans le Miocène du Midi de la France, que cette forme est considérée co mm e néogène.
222 C. ARAMBOURG

de leur surface orale ; elles diffèrent, par ces mêmes caractères, de celles de 1\J. aff.
Pentoni qui se rencontrent dans les mêmes gisements. Parmi les autres formes connues,
M. striatus, dont l'aire de distribution est considérable - et qui a déjà été signalée
en Tunisie par PRIEM est la seule à laquelle on puisse les rapporter.
-

Répartition stratigraphique et distribution géographique. M. striatus -

est une espèce de l'Eocène moyen d'Angleterre (couches de Bracklesham et de Bar­


ton) et du Bassin Franco-Belge.
En Afrique, elle a été signalée dans le Lutétien-Bartonien d'Égypte et dans l'Eo­
cène inférieur de Tunisie, ainsi que dans le Lutétien de Nigeria. Je ne l'ai pas rencon­
trée au Maroc 1•

MYLIOBATIS SULC IDENS Dartevelle et Casier 1 943.

Pl. XXX I I, fig. 39 à 45

1 943. Myliobatis sulcidens. - DARTEVELLE E. et CASIER E . . Poissons fossiles du Bas-Congo.


. .

1 re part., p. 1 95, Pl. XV, fig. 1 2 ; fig. 60 du texte.

De même qu'au Congo, d'où provient le type de l'espèce, cette forme n'est repré­
sentée, au Maroc, que par des chevrons isolés. Mais ils sont bien reconnaissables par
leur petite taille (nos plus grands spécimens ne dépassant pas 25 mm de large) et par
le sillon plus ou moins profond qui creuse leur face orale dans toute sa largeur, mais
• peut s 'atténuer plus ou moins ou même disparaître sur les spécimens très usés. Leur
indice longueur/largeur varie de 0, 1 2 à 0,20 ; les plis de la racine sont assez espacés
et peu nombreux.

Rapports et différences. La structure de la face orale de ces chevrons, pro­


-

fondément creusée, constitue, parmi les Myliobatidae, une exception ; c'est pourquoi,
bien qu'aucun des spécimens du Maroc n'atteigne la taille de celui du Congo, type de
l'espèce, figuré par DARTEVELLE et CASIER (Pl. XV, fig. 1 2), je pense qu'il s'agit cepen­
dant de la même forme.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Le type -

décrit par DARTEVELLE et CASIER provient des niveaux inférieurs (Montien ?) de la


Falaise de Landana.
Au Maroc, cette forme se rencontre dans les horizons thanétiens et yprésiens
des Ouled Abdoun.

1 . Cette espèce a cependant été signalée par BRIVES ( 1 9 1 9, p. 776) dans un gisement de la région d'El
Borouj .
YERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 223

MYL IOBATIS RAOUXI nov. sp.

Pl. XXX II, fig. 25 à 38

Parmi les chevrons isolés de Myliobatis que l'on rencontre dans les Phosphates
marocains, il est une forme, dans l'horizon thanétien, qui se distingue de toutes les
autres par un ensemble de caractères assez constant.
Diagnose. - Myliobatis à chevrons médians à peine arqués, étroits (rapport longueur/
largeur = 0,17) ; surface orale irrégulière, creusée de profondes cannelures longitudinales ; che­
vrons latéraux étroits, losangiques, creusés d'un sillon diagonal profond.

Holotype : Pl. XXXII, fig. 29 ; Cotype : id., fig. 34.

Description. - Les chevrons principaux sont généralement peu arqués, presque


rectilignes ; leur taille peut atteindre 40 mm de large pour 7 à 8 mm de long, soit un
rapport de 0, 1 7 enviro n ; ils se distinguent, surtout lorsqu'ils ne sont pas usés, par
leur surface irrégulière, creusée de profondes cannelures longitudinales inégalement
espacées ; leurs extrémités latérales, anguleuses, sont, en outre, brusquement relevées
et comme cornées. On observe parfois aussi une légère dépression transversale peu
profonde et évasée mais qui n'est jamais aussi marquée que celle de M. sulcidens.
Ces chevrons sont accompagnés d'éléments des files latérales, isolés, qui ont la forme
de losanges plus longs que larges et sont creusés, suivant leur grande diagonale, d'une
profonde cannelure de part et d'autre de laquelle leur surface se relève en forme d'angle
dièdre. Les plis radiculaires sont assez larges et peu nombreux : 1 7 pour les chevrons
médians.

Rapports et différences. - La présence de stries ou de cannelures sur la face


orale des chevrons dentaires peut apparaître accidentellement chez diverses espèces
de Myliobatis. Le type de M. toliapicus, de l'Eocène d'Europe, figuré par AGASSIZ
(1 843, PI. XLV I I, fig. 1 5-20), présente notamment ce caractère ; les chevrons de notre
forme marocaine, par leurs proportions et leur faible courbure, rappellent aussi ceux
de l'espèce européenne. Mais, chez M. toliapicus, la surface des chevrons est moins
irrégulière, leurs angles latéraux ne se relèvent pas et les chevrons des rangées secon­
daires internes ont souvent un contour hexagonal régulier ; ceux de la rangée externe
ne sout pas pliés suivant leur grande diagonale comme ceux du Maroc. Je pense donc
qu'il s'agit d'une forme particulière que je dédierai au souvenir de M. RAoux.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Cette


espèce se rencontre principalement dans les niveaux thanétiens des Ouled Abdoun
224 C. ARAMBOURG

et des Ganntour; je l'ai néanmoins trouvée également, mais en moins grand nombre,
dans les niveaux montiens des Ouled Abdoun et des Meskala ainsi que dans l'Ypré­
sien des Ouled Abdoun.

MYL IOBATIS sp.

On rencontre dans les niveaux montiens, thanétiens et ypres1ens du Maroc


quelques restes, relativement rares, de Myliobatidae qui paraissent appartenir à une
forme différente de toutes les autres. Ce sont soit des fragments de chevrons médians
soit des chevrons latéraux isolés ; ces derniers sont de plusieurs sortes : certains irré­
gulièrement hexagonaux, d'autres losangiques. Toutes ces pièces sont remarquables
par leur surface orale extrêmement rugueuse lorsqu'elle n'est pas usée et formée
d'un grand nombre de petits tubercules j uxtaposés, irréguliers. L'aspect rappelle
tout à fait celui des chevrons de Rhinoptera Raeburni, figurés par WHITE (1 934, Pl. 3,
fig. 1 2, 1 3), de l'Eocène de Sokoto. Mais nos fossiles ne paraissent pas pouvoir être
attribués au genre Rhinoptera, en raison de la présence des petits chevrons latéraux de
type Myliobatoïde et de l'absence de chevrons correspondant à des séries intermé­
diaires. Les matériaux recueillis j usqu'ici sont toutefois encore insuffisants pour
pouvoir conclure avec certitude.

Genre AETOBATIS MüLLER et HENLE 1 841 .


(Syst. Beschreib. Plagiostom., p. 1 79 : Aetobatis narinari M. et H.)

C'est dans ce genre que la coalescence des éléments dentaires atteint son
maximum : les éléments latéraux ont disparu et les chevrons médians constituent à
eux seuls toute la denture.

AETOBAT IS IRREGULAR IS Agassiz 1 843.

Pl. XXX II, fig. 49

1 843. Aetobatis irregularis. - AGASSIZ L. Recherches sur les Poissons fossiles, I I I, p. 327,
Pl. XLV I I, fig. 3-5.
1 850-1905, voir synonymie in LERICHE M. Les Poissons éocènes de la Belgique, p. 1 07.
1 906. Aetobatis irregularis Ag. - LERICHE M . ... Poissons fossiles du Nord de la France ... , p. 1 93,
Pl. V I I, fig. 35.
1 942. Aetobatis irregularis Ag. - LERICHE .\1 . . . Faunes ichthyologiques marines ... plaine côtière
.

atlantique.. , p. 26, Pl. I I, fig. 7-8.


1 943. Aetobatis irregularis Ag. - DARTEVELLE E. et CASIER E . ... Poissons fossiles du Bas-Congo . . .
1 re part., p. 1 9 7, Pl. XIV, b g . 31 -34.
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L 'AFRIQUE DU NORD 225

1 9 46. Aetobatis irregularis Ag. - CASIER E. La Faune ichthyologique de l' Yprésien de la Belgi­
que, p. 1 09, Pl. I I I, fig. 6.
194 7. Aetobatis irregularis Ag. - CASIER E. Constitution ... racine dentaire des Euselachii ,
I I p. 19, fig. 7f.

Cette espèce, pourtant largement distribuée, est rare en Afrique du Nord. Je n'en
possède que quelques fragments de chevrons isolés et un chevron complet d ' une plaque
dentaire mandibulaire . Ce dernier, figuré PI. XXXII, ne diffère point des spécimens
bien connus.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. A . irre­


-

gularis se rencontre dans le Bassin Anglo-Franco-Belge de I' Yprésien au Bartonien,


et dans le Lutétien de l 'Aude.
En Afrique il est connu du Lutétien d u C ongo. Au Maroc, il apparaît dès l'horizon
thanétien (Couche II) d ' Oued Zem, dans les Ouled Abdoun et se retrouve dans l'Ypré­
sien de la même région.
E nfin A. irregularis est également connu de la Formation d 'Aquia aux Etats­
Unis.
Divers autres Myliobalidae ont été signalés dans I 'Eocène de l 'Afrique du Nord.
PRIEM a décrit, de I ' Eocène de Tunisie, des plaques dentaires de Myliobatis striatus
Buck., d' A etobatis Prosti (PRIEM, 1 903), ainsi que divers aiguillons attribués
à M. Oweni Ag. et à M. acutus Ag.
Les aiguillons de Centrobatidae ne sont pas rares dans les Phosphates nord-afri­
cains ; mais il est impossible de les rattacher avec certitude aux divers genres de ce
groupe.

Restes divers de SÉLA CIEN S.


On rencontre, dans les gisements de phosphates nord-africains, de nombreux
autres débris de Sélaciens.
Ce sont soit des vertèbres, soit des productions épidermiques, mais ces pièces,
généralement isolées, ne peuvent, le plus souvent, être rapportées avec certitude aux
diverses dentitions qui se rencontrent dans les mêmes gisements.
Cependant quelques vertèbres astérospondyles de très grande taille (certaines
atteignent 10 cm. de diamètre) recueillies dans I 'Yprésien, peuvent être considérées
comme celles de Lamna o bliqua.
D 'autres, également de grande taille, recueillies dans les mêmes gisements, sont
de type nettement Pristidé et doivent être rapportées à Pristis Lathami. De même,
dans les niveaux maestrichtiens, certaines vertèbres, comme celle figurée PI. XXXI I,
15
226 C. ARAMBOURG

fig. 56, appartiennent aussi à des Pristidae et doivent être probablement rapportées,
en raison de leur taille, à Onchosaurus maroccanus.
Les productions épidermiques sont soit des aiguillons caudaux de Centrobatidae,
soit des « boucles >> ou des écailles placoïdes (voir Pl. XXX I I) .
Dans les niveaux maestrichtiens, certains aiguillons appartiennent, selon toute
vraisemblance, à divers Rhombodus ; le fait est certain pour ceux qui, dans le gisement
de l' Oued Erguita, accompagnent Rh. meridionalis (voir Pl. XXX, fig. 1 6 et 32).
Parmi les écailles ou les boucles, le spécimen fig. 57 de la Pl. XXIX est une boucle
de Dasyatidae qui doit appartenir à Rh. meridionalis aux dents duquel elle est asso­
ciée dans le gisements de l 'Oued Erguita.
D'autres, figurées à titre documentaire Pl. XXV I I I, fig. 66, et Pl. XXXII,
fig. 5 1 à 55, appartiennent vraisemblablement à des Batoïdes ; les originaux des figures
54 et 55 notamment correspondent peut-être aux dentitions de Rajidae telles que
R. Duponti ou mieux R. praealba.

INCERTAE SEDIS

On rencontre en abondance, dans les niveaux ypres1ens du Maroc, de petits


organismes dont quelques spécimens ont été figurés Pl. XXV I I I, fig. 67 à 69, et dont
l'attribution reste encore énigmatique. Ce sont des sortes de denticules recourbés
en crochets, comprimés, formés d'une substance osseuse d ure, mais non émaillée,
portés sur une base élargie, globuleuse, divisée en deux parties par un sillon médian
dirigé dans le plan de courbure du crochet. On ne distingue point de foramen nutritif.
On peut penser à des productions épidermiques de quelque Batoïde, ou plutôt
à des dents d'une forme voisine de certains Squales tels que Selache ou Rhinodon
sans pouvoir pourtant les attribuer à l'un ou à l'autre .
Ces organismes sont, en tout cas, très étroitement localisés à l'Eocène et, à ce
titre, méritaient d'être signalés.
Abondants au Maroc, ils existent également dans les phosphates éocènes de Tuni­
sie où PRIEM (1 909, p. 320, fig. 27 à 29) les a signalés en les attribuant à des dents de
Rajidés. Mais je ne pense pas que cette opinion puisse être maintenue car la morpho­
logie et la structure des dents de ces Poissons sont très différentes.
YERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFRI QUE DU NORD 227

Sous - classe des ACTINOPTERYGII

Ordre des HOLOSTEI

FAMILLE DES Pycnodontidae

Genre P HACODUS DIXON 1 850


(Geol. and Fossils. . . of Sussex, p. 371 : Ph. punctatus Dix.)

PHACODUS PUNCTATUS var. AFRICANUS nov. var.


Pl. XXXV I I, fig. 27 et 28

Cette espèce se rencontre surtout à l ' état de dents isolées dans le Maestrichtien
du Maroc. Cependant un vomer et deux fragments de spléniaux permettent d ' en fixer
les caractères.

Description. - Le vomer (fig. 27) est formé de 3 rangées seulement de dents.


Les éléments de la rangée médiane sont volumineux ; les plus antérieurs ont un contour
circulaire, les suivants sont ovales, puis légèrement réniformes ; le dernier de la série
(le 7me) mesure 1 4 mm de largeur pour 9 mm de longueur. Les dents des séries laté­
rales sont arrondies, irrégulières et relativement petites : leur diamètre ne dépasse
pas 5 mm. La surface de toutes ces dents est lisse mais porte une fine ponctuation,
très visible, qui correspond aux canalicules de la dentine.
Un fragment de splénial (fig. 28) porte quelques dents des deux séries latérales ;
celles de la série la plus externe sont petites et de contour irrégulièrement ovale ;
elles mesurent 5 mm sur 6 mm; celles de la série suivante sont globuleuses, à peine ovales
ou subcarrées et deux fois plus larges que les précédentes ; la plus postérieure mesure
9 mm de large sur 8 mm de long. La surface des unes et des autres est aussi finement
ponctuée.
Un autre fragment de splénial porte des dents identiques à celles-ci.

Rapports et différences. - Le genre Phacodus n'a pas été, j usqu'ici, défini


d'une façon précise. Le type est, en effet, constitué par un groupe de 6 dents spléniales
228 C. ARAMBOURG

correspondant aux 2 rangées latérales ; celles de la rangée la plus interne sont grosses
et ovoïdes, ce qui les distingue de toutes celles des autres genres crétacés tels que :
Anomoeodus, Coelodus, Palaeobalistum. En reproduisant la figure de ce type, qui pro­
vient du Turonien de Lewes (Angleterre), WooDwARD ( 1 909, p. 1 68, PI. XXXIV,
fig. 7) en a rapproché un vomer du Crétacé du Kent (loc. cil., PI. XXX IV, fig. 8)
qui se distingue par la présence de 3 rangées seulement de dents, ainsi que par la
grosseur et la forme ovoïde de celles de la rangée médiane. Cette structure de la denture
vomérienne correspond exactement à celle de notre spécimen marocain et, de même,
la structure de la denture spléniale du type de Phacodus est semblable. L'associa­
tion, au Maroc, de dentures spléniale et vomérienne confirme donc le rapprochement
proposé par WooDwARD . Je pense que ces divers fragments, ceux du Maroc comme
ceux d'Angleterre, appartiennent à des Poissons d ' un même type, différant, par sa
denture, de tous les autres Pycnodontidae. Je proposerai, pour lui, la diagnose suivante :
Diagnose. - Genre Phacodus : Pycnodonte à denture massive, formée d'éléments glo­
buleux ou ovoïdes. Série vomérienne ne comprenant que 3 1 rangées de dents dont les latérales
sont réduites ; série spléniale à éléments de la seconde rangée à peine plus larges que longs. Sur­
face des dents couverte de nombreuses et fines ponctuations.

Les dents des spécimens marocains diffèrent toutefois légèrement de celles


d'Angleterre par les formes moins ovales des dents des rangées principales, leur aspect
un peu réniforme et par la réduction plus grande de celles des rangées vomériennes
latérales.
C'est pourquoi j e distinguerai provisoirement cette forme, à titre de variété
locale, sous le nom de P. p unctatus var. africanus nov. var.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. -- P. punctatus


est une forme du Crétacé supérieur d 'Angleterre.
Les types de notre nouvelle variété proviennent du Maestrichtien d'André Del­
pit (Ouled Abdoun) au Maroc.
D ' assez nombreuses dents isolées de Pycnodontes, conformes à celles de cette
espèce, se rencontrent en divers gisements maestrichtiens des Ouled Abdoun et des
Ganntour, ainsi qu'en Tunisie dans le niveau rouge de Raz el Aioun, au Sud de
�Ietlaoui.

1. La denture Yomérienne de la plupart des Pycnodonlidae comprend 5 rangées de dents ; seul fait exception
à cette règle l e genre JJ es/urus du Jurassique supérieur dont les dents sont, d'autre part, ornées de tubercules
ou de pli>. Le genre .-inomoeodus présente aussi parfois accidentellement 3 rangées seulement de dents vomé­
riennes ; mais celles-ci sont irrégulièrement disposées et celles du splénial sont très élargies transversalement.
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L ' AFRIQUE DU NORD 229

A utres restes de P YCNODON TES des phosphates nord-africains.

On rencontre, dans les Phosphates du Maroc, à divers niveaux du Crétacé et de


I'Eocène, des dents isolées de Pycnodontes dont l'attribution précise est impossible.
Je signale, en outre, pour mémoire, que PRIEM a décrit, de Tunisie, deux formes
fossiles qui sont :
1 ° Pycnodus Pellei Priem (1 903), d'après un splénial de l'Eocène inférieur de
Gafsa (Tunisie) . J'ai fait représenter, Pl. XXXVI I, fig. 29, de ce mémoire, un autre
spécimen de cette même espèce provenant du Kouif (Algérie) et qui appartient aux
collections du Muséum.
2° Coelodus Bursauxi Priem (1909), d 'après un vomer à 5 rangées de dents du
Sénonien supérieur de la Doukâm Chenoufia, près de Gafsa.
Enfin, SAVORNIN (1914) a décrit, des phosphates des plateaux sétifiens, divers
restes de Pycnodontes :
P. mokattamensis Priem, d 'après un fragment de dentition vomérienne du gise­
ment de Rilassa ;
P. Legrandi Sav., P. Thamallusensis et P. Vasseuri Sav., toutes trois d'après des
fragments provenant du gisement de Tocqueville. P. Vasseuri est établi d'après une
dentition spléniale qui ne me paraît différer par rien d'essentiel de celle de P. Pellei ;
P. Lemellefensis Sav., de Bordj Redir. II est vraisemblable que cette de rnière
pièce, d'après l'ornementation caractéristique de ses dents antérieures, est synonyme
de Pycnodus Pellei Priem dont elle représente la dentition vomérienne.

Ordre des TELEOSTEI

Sous-ordre des INIOMI

FAMILLE DES Enchodontidae.

Les Enchodontidae forment une des Familles de Poissons les plus caractéristiques
du Crétacé supérieur. Leurs représentants sont des prédateurs à dentition puissante,
caractérisée par le grand développement, sur les palatins, les ptérygoïdiens et les
dentaires, d 'énormes crochets. Ce groupe s'apparente, dans la Nature actuelle, à la
Famille abyssale des A lepisauridae. De beaux squelettes d' Enchodus sont connus
du Crétacé de Westphalie et du Liban.
230 C. ARAMBOURG

Genre ENCHODUS AGASSIZ 1843.


(Poissons fossiles, V, p. 64 : Enchodus Lewesiensis Mantell)

ENCHODUS L IBYCUS (Quaas) 1 902.


Pl. NXX I I I, fig. 37 à 47, et F i g . 49 dans le texte.

1 902. Protosphyraena libyca. - QuAAS A. D i e Fauna. . . in der libyschen Wüste, p. 315, Pl. XXV I I I
fig. 2 à 8 .
1 930. Enchodus libycus (Quaas). - WEILER W . Fischreste aus dem nubischen Sandstein von
Mahamîd ... , p. 29, Pl. I I I, fig. 48, 5 2 ; Pl. IV, fig. 1 .
1 935. Enchodus libycus (Quaas). - ARAMBOURG C . Note préliminaire . . . Phosphates du Maroc,
p. 431 , Pl. X IX, fig. 1 -2 .

Cette espèce est l'une des plus répandues et des plus typiques du Maestrichtien
du Maroc. Elle y est représentée par des fragments de mâchoires, des dents ou diverses
pièces du squelette axial qui correspondent parfois à des sujets de très grande taille.

Description. - Dents et Mâchoires. Les dents sont caractéristiques et se


-

reconnaissent à leur forme en crochets, à courbure sigmoïdale plus ou moins prononcée


suivant leur position sur les mâchoires. Leur section est symétrique, comprimée et
de contour ovale ; leur bord symphysaire, tranchant j usqu'à la base ; leur bord commis­
sural, arrondi dans ses 3/4 inférieurs, tranchant seulement vers son extrémité. L'émail
qui recouvre toute la surface de ces dents est extrêmement mince et disparaît parfois
sur les parties latérales, par usure ou par résorption. La surface paraît lisse à l'œil nu,
mais, sous uQ faible grossissement, on constate qu'elle est très finement striée longitu­
dinalement dans toute son étendue. En outre, chez E. libycus, le bord commissural
arrondi porte une série de nombreux et minces plis verticaux et parallèles qui s'élèvent
sur lés 2/3 environ de la hauteur ; ils ne débordent que très peu sur les faces externe
et interne des dents.
La forme et les dimensions de ces dernières varient avec leur position sur les
mâchoires. Certaines, correspondant sans doute aux crochets palatins, peuvent attein­
dre j usqu'à 56 mm de long, avec des diamètres à la base de 1 9 mm sur 23 mm. Celles
des ptérygoïdes et de la mandibule diminuent progressivement de taille vers la commis­
sure et leurs proportions, ainsi que leur profil sigmoïdal, se modifient. Chez certaines,
qui appartiennent probablement aux parties les plus latérales de la mandibule, le
tranchant du bord commissural atteint presque la base de la couronne ; mais la section
de ces dents demeure sensiblement symétrique et, parfois aussi, quelques fins plis
subsistent au voisinage de la base, sur la face interne.
Les dents en connexion avec des fragments de mâchoires. sont très rares, bien que
\"ERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 23 1

l'on rencontre, dans les gisements du Maroc, de nombreux débris de palatins ou de


ptérygoïdes (voir Pl. XXX I I I, fig. 37 et 38). Parfois aussi, comme c'est le cas du spéci­
men représenté Pl. XXX I I I, fig. 39, les dents restées fixées à ces os sont en partie
usées ou plus ou moins résorbées.
Les palatins ont une forme allongée, 3 fois environ plus longue que haute, dont
la partie antérieure déborde parfois légèrement en avant de l'embase du crochet
antérieur, et ils portent dorsalement, pour l'articulation ethmoïdienne, une fossette
longue et étroite qui s'étend en arrière, au delà du bord postérieur du crochet.
Un fragment symphysaire de dentaire (Pl. XXXI I I, fig. 45) montre en place
un crochet antérieur ; c'est une dent relativement courte et épaisse à la base, avec un
profil sigmoïdal peu prononcé ; les plis de sa face commissurale sont très fins. Cette
pièce montre aussi que le bord externe de la mandibule portait une rangée de petites
dents, comme chez E. Lewesiensis de la Craie d'Angleterre.

Squelette axial. - On rencontre, avec les dents d' Enchodus libycus, de nombreuses
vertèbres isolées qui se rapportent certainement à ce genre et probablement à cette
espèce. Ces pièces, dont la taille peut atteindre 18 mm de long sur 22 m m de large, ont
leurs arcs intimement soudés aux centra. Ces
z� " o\1 zp z�
derniers sont plus ou moins fortement étran­ 1 '

glés en forme de sablier et portent latérale­


ment de profondes fossettes séparées par une
large carène longitudinale, parfois dédoublée
ou creusée elle-même de fossettes secondaires ;
il existe également, sur la face ventrale,
une profonde fossette. Les épizygapophyses B
4(). - Enchodus libycus. - Vertèbre pré­
sont peu développées. Les parapophyses sont Fig.
caudale. A, face latérale ; B, face antérieure ;
normalement présentes et se détachent vers at, apophyse transverse ; na, neurapophyse ;
pa, parapophyse ; za, prézygapophyse ; zp, post­
la partie antérieure des centra, au-dessous de zygapophyse. - Grandeur naturelle.
la carène latérale. Mais il existe également,
au-dessus des parapophyses - et s'insérant au bord antérieur de la carène médiane -
une large apophyse transverse dirigée horizontalement. De tels appendices sont excep­
tionnels chez les Téléostéens et constituent un des caractères les plus remarquables
de ces vertèbres. On peut penser qu'ils servaient de support à des arêtes muscu­
laires (ou « côtes dorsales » de certains auteurs 1) . Ces appendices s 'atténuent sur
les vertèbres les plus postérieures de la région précaudale et disparaissent sur celles
de la région caudale.

1. Cfr. T.-W. BRIDGE ( 1 9 1 0, Cambridge Nat. lfist., 2e édit., VII : Fishes, p. 205, fig. 156.
C. AP.AMBOURG

Comparées à celles d'autres Enchodontidac, ces vertèbres diffèrent de eelles


d' E. Lamberti du Crétacé du Niger, par leurs carènes bien détachées et leurs fossettes
plus profondes; à ce point de vue, elles se rapprochent beaucoup de celles d' E. longi­
rlens et d' E. major du Sénonien dn Liban ou
d' E. Marcheselli du Cénomanien de la même
région, mais en diffèrent par leurs apophyses
transverses.
J'attribue également à E. libycus un cer­
tain nombre de plaques hypurales, relative­
ment fréquentes dans les gisements qui con­
tiennent des dents de ceLte espèce et dont
la grande taille est sensiblement en rapport
avec celle de ces dernières. Ces pièces (voir.
Pl. XXXII, fig. 16) ne répondent qu'au lobe
inférieur de la caudale; elles forment une
plaque triangulaire, à la surface de laquelle
se distinguent quelques cannelures obliques

Fig. 50. -- Enchodu.� }vforchesetti. - Terminai­


qui paraissent être la trace des divers élé­
son de la colmme vcrt.(:brale montrant la ments dont elle est constituée. Il est vraisem­
plaque hypurale (fly) en relations avec la der­
nière vertèbre. Cénomanien de Hakel {Liban). blable que les hypuraux du lobe supérieur
- x 2.
formaient une plaque indépendante de la pre-
mière. Cette structure correspond exactement
à celle que 1:on peut observer sur des squelettes complets d' Enchodlls, comme par
exemple le spécimen d' E. 1\llarchesetti, du Cénomanien de Hakel (Liban) dont la
terminaison caudale est reproduite ci-contre.

Rapports et différences. - CeLte espèce a été établie d'après des dents isolées
du Maestrichtien d'Égypte, primitivement attribuées par QuAAS au genre Prolo­
sphyraena ct que ·wEILER a, à juste titre, rapportées au genre Enchodus. Parmi les
diverses formes de ce genre dont la denture est connue, celle de l'Afrique d u Nord
paraît se distinguer de toutes celles du Crétacé supérieur d'Europe ou du Liban
par la forte courbure sigmoïdale de ses dents, leur section comprimée et symétrique,
leur lranchant limité au bord symphysaire ; elle diffère notamment d' E. Faujasi,
du Danien de Flollande, dont les denLs sont comprimées mais ont le bord commissural
tranchant et dépourvu de plis.
C'est, par contre, avec diverses formes du Crétacé nord-améric:airi qu'elle paraîL
présenter le plus de rapports; en particulier, les dents d' E. petrosus Cope (1875, p. 239,
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L ' AFRIQUE D U NORD 233

Pl. LIV, fig. 4 et 5) 1, du Crétacé supérieur du nouveau Mexique, ressemblent à celles


d' E. libycus par leur forme généràle, leur compression latérale et leurs plis d'émail ;
mais ces derniers s' étendent aux côtés externe et interne des dents et sont moins nom­
breux et plus saillants.
E. libycus ne peut se confondre non plus avec la forme maestrichtienne du Congo,
attribuée par DARTEVELLE et CASIER (1949) à E. Lemonnieri Dollo (1892), et dont les
dents, dépourvues de plis, ont une section asymétrique.
Enfin, E. Lamberti Arambourg et J oleaud (1 943) du Cénomano-Turonien du
Bassin du Niger, dont les dents rappellent par leur forme celles d' E. libycus, s'en dis­
tingue cependant par la section beaucoup moins comprimée de celles-ci, en même temps
que par les plis plus grossiers, moins nombreux et plus étalés de leur bord commissural .

Répartition stratigraphique et distribution géographique. E. libycus -

appartient à l'horizon maestrichtien et n'a, j usqu'ici, été rencontré qu'en Afrique


du Nord, dans les couches à Ostrea Overwegi du Désert libyque, ainsi qu'au Maroc
où ses débris abondent dans l'horizon maestrichtien de tous les Bassins phosphatés.

ENCHODUS BURSAUXI nov. sp.

PI. XXX I I I, fig. 24 à 36, et Fig. 51 dans le texte.

1 949. Enchodus cfr. Lemonnieri Dollo. - DARTEVELLE E. et C ASIER E . . . Poissons fossiles du


Bas-Congo . : · • 2eme part., p. 2 1 7, PI. XVII, fig. 1 5 - 1 7.

Diagnose. - Enchodus de grande taille dont les dents ptérygo-palatines et mandibulaires


ont un profil légèrement sigmoïdal ; leur surface est dépourvue de plis verticaux ; les deux bords
sont tranchants jusqu'à la b ase, ou au moins sur plus de la moitié de la hauteur du côté commis­
sural ; leur section est peu comprimée, asymétrique dans la partie supérieure, presque circulaire
à la base.

Holotype : Pl. XXXIII, fig. 31 .

Description. Les dents de cette espèce, qui accompagnent au Maroc celles


-

de E. libycus dans un grand nombre de gisements, ressemblent à ces dernières par


leur compression et leur profil légèrement sigmoïdal, mais elles s'en distinguent par
leurs proportions plus élancées et par leur bord commissural dépourvu de plis verti­
caux, ainsi que par leur section différente.
La taille de ces dents avoisine la moyenne de celle d' E. libycus, mais aucune ne
paraît avoir atteint celle des plus grands individus de cette espèce. Parmi les plus
1. Cfr. Lomns A. (1900, p. 278, Pl. XXVII, fig. 13-15), HAY O.-P. (1903, p. 70, fig. 5 1 ).
234 C. ARAMBOURG

grands spécimens, un crochet mandibulaire mesure 39 mm de long pour 13 x 10 mm


de diamètre à la base ; un crochet palatin mesure 35 mm de long pour 10 mm x 9 mm
de diamètre à la base et 8 x 5 mm vers le milieu. Les deux bords de ces dents sont
tranchants et plus acérés que ceux d' E. libycus. Du côté commissural, le tranchant
s'étend souvent j usqu'à la base
de la couronne ou tout au moins
------- - �
sur plus de la moitié de sa hau­
teur. La section est asymétrique
et varie de forme et de propor­
------- � tions suivant la hauteur : vers la
B base, elle est irrégulièrement
A
ovale ou elliptique, parfois pres­
----- · que circulaire ; aux niveaux supé­
rieurs le bord de la section cor-
Fig. 5 1 . - Dents d'Enchodus. - A, E. Bursaux i ; B, E. licycus, respondant à la face externe
Faces latérales et sections à différents niveaux. - Gr. Nat.
s'aplatit de plus en plus, celui
correspondant à la face interne
demeurant convexe ; cette dyssymétrie s'accentue de plus en plus vers la pointe
où la face externe est complètement plane, et le plan de cette surface est devenu
oblique à celui passant par le grand axe de la section de base.
Ces caractères varient d'ailleurs suivant la position des dents sur les mâchoires.
C'est ainsi que les crochets palatins, comme celui provenant de Mohammed Chleuh
représenté Pl. XXXIII, fig. 36, sont relativement grêles et élancés ; leur section de
base est presque circulaire ; le tranchant de leur bord commissural descend sur les
2 /3 de la hauteur; toute la moitié supérieure de la face externe est plane. D'autres
dents de même constitution générale sont probablement, les unes, des dents de la
partie antérieure des ptérygoïdes, d'autres, des dents mandibulaires. En se rapprochant
des commissures, l'asymétrie des dents successives diminue progressivement, ainsi
que le montre un fragment distal de ptérygoïde (Pl. XXXIII, fig. 28) muni de quelques
dents en place : ces dernières, comme celles des fig. 24, 29, 33, trouvées isolément,
sont tranchantes j usqu'à la base sur leurs deux bords, et leur face interne un peu plus
bombée que l'externe.
Je considère comme un crochet mandibulaire une dent figurée Pl. XXXIII,
fig. 30, en provenance du gisement d'Oued Zem, qui est remarquable par sa silhouette
relativement trapue, sa section subcirculaire, à la base comprimée et presque symé­
trique ensuite j usque vers la pointe, avec ses deux bords tranchants.

/
VERTÉBRÉS FOSSILES DE S PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 235

Rapports et différences. On ne peut confondre ces dents, pour' les raisons


-

ci-dessus indiquées, avec celles de E. libycus. Parmi les formes fossiles, notre espèce
n'est pas sans rapports avec · E. Faujasi, dont la mandibule type appartient aux col­
lections du Muséum ; il apparaît toutefois que, chez cette dernière, les dents sont plus
comprimées et surtout plus symétriques que celles de notre espèce.
Parmi les Poissons crétacés du Congo Belge, DARTEVELLE et CASIER ont rapporté
à E. Lemonnieri Dollo, une série de dents qui paraissent identiques à celles du Maroc 1
quoique leur taille soit, en moyenne, supérieure à celle de nos spécimens. Mais j e pense
que cette différence de taille ne suffit pas à constituer un critère distinctif et qu'il
s'agit, au Maroc comme au Congo, de la même espèce. Par contre, le rapprochement
de celle-ci et d' E. Lemonnieri ne me paraît pas évident : DoLLo compare les dents
d' E. Lemonnieri à celles d' E. Faujasi dont il les distingue par des caractères relati­
vement secondaires et ne donne pas d'indications sur leur section ; cette dernière
présente, dans la forme africaine, des caractères d'asymétrie remarquables qui, s'ils
se retrouvaient chez la forme belge, n'auraient pas échappé à DoLLo.
Je distinguerai donc ce fossile sous le nom de E. Bursauxi, en souvenir de celui
qui découvrit le premier gisement de Phosphates du Maroc, celui d' Oued Zem.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Cette -

forme est exclusivement maestrichtienne et africaine. Elle se rencontre, au Maroc,


dans la plupart des gisements des Bassins des Ouled Abdoun et des Ganntour où elle
accompagne E. libycus. Elle existe aussi, comme on vient de le voir, dans le
Maestrichtien du Congo.

ENCHODUS ELEGANS Dartevelle et Casier 1949

Pl. XXX I I I, fig. 1 à 23, et Fig. 52 dans le texte.

1 949. Enchodus elegans. - DARTEVELLE E. et CASIER E. Poissons fossiles du Bas-Congo . . . ,


2e m e part., p. 220, Pl. XXII, fig. 1 1 à 1 4 ; fig. 65 du texte.

Il s'agit d'une forme de plus petite taille que les précédentes et dont les dents
sont de deux types bien différents suivant leur position sur les mâchoires.

Description. Les crochets palatins sont presque rectilignes ou légèrement


-


incurvés vers le côté interne ; leur section est extrêmement dyssymétrique ; tandis
que leur face externe est très légèrement bombée transversalement et parfaitement

1. C'est ce qui résulte des comparaisons directrs que j 'ai pu faire grâce à l'amabilité de MM. DARTEYELLE
et CASIER qui ont bien voulu me faire parvenir un lot de ctents fossiles du Congo.
236 C. ARAMBOURG

lisse, leur face interne est fortement protubérante et ornée d'une dizaine de gros plis
verticaux parallèles qui s'étendent sur les 2/3 de la hauteur; les bords latéraux sont
tranchants et séparés chacun de la protubérance interne par un sillon qui est plus
large et plus profond du côté commissural. Un de
ces crochets en place sur un os palatin a été figuré
Pl. XXX I I I, fig. 1 . La taille de ces crochets dépasse
A
rarement 20 mm de long sur 4 de large à la base.
Exceptionnellement, un spécimen du Bassin des Gann­
---- - tour mesure 30 mm de long sur 6 de large à la base.
Les dents ptérygoïdiennes paraissent de même
Fig. 52. - Dents d' Enclwdus elegans.
-- A, crochet palatin ; B, dent laté­ type que les crochets palatins, mais leur section
rale. - Faces latérales et sections. devient progressivement moins dyssymétrique et les
A, grandeur naturelle ; B, grossie
x 2. plus éloignées en direction commissurale sont com­
primées avec seulement une légère crête axiale sur
leur face interne. Les plis de cette face s'y atténuent et peuvent même disparaître
(Pl. XXX I I I, fig. 6 à 9).
A la mandibule, les crochets symphysaires rappellent ceux des palatins, mais
ils sont légèrement arqués vers la commissure ; de plus, leur protubérance interne n'est
pas séparée de la face externe, du côté symphysaire, par un sillon et une arête tran­
chante, les deux surfaces se raccordant insensiblement. Comme celle des crochets
palatins, leur protubérance interne porte une dizaine de gros plis verticaux parallèles.
Une telle dent, réduite à sa moitié inférieure et fixée sur un fragment dentaire, a été
figurée Pl. XXX I I I, fig. 1 4.
Les dents suivantes sont fortement comprimées et ont un profil sigmoïdal. Leur
bord symphysaire est tranchant, leur bord commissural arrondi et orné, comme chez
les autres dents, de gros plis verticaux et parallèles ; ces plis s'étendent sur près des
3/4 de la hauteur et s'étalent sur presque toute la largeur de la face interne ; leur
nombre varie de quelques unités à une quinzaine. La section de ces dents est plus ou
moins comprimée et plus ou moins asymétrique suivant leur position sur la mandibule.
L'émail est, comme chez tous les Enchodontidae, très mince, mais il s'épaissit vers la
pointe, et sur les dents appartenant à de jeunes sujets, comme ceux des fig. 3, 10 à
1 3, 21 à 23 de la Pl. XXX I I I, il forme une barbelure bien nette qui rappelle celle des
dents de Cimolichthys ; cette barbelure s'atténue ou même disparaît chez les sujets plus

âgés.

Rapports et différences. -
Ces diverses dents ne diffèrent point de celles
décrites du Congo par DARTEVELLE et CASIER, sous le nom d' E. elegans.
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L 'AFRIQUE DU NORD 23ï

Cette espèce ne paraît point avoir d'équivalent parmi les autres formes connues,
car, si quelques-unes, comme E. Lewesiensis du Turonien d'Angleterre ou E. longidens
du Sénonien du Liban, possèdent des crochets palatins du même type, le reste de leur
denture ne s'accorde pas avec celle d' E. elegans. Il faut noter toutefois, comme l'ont
fait remarquer les auteurs belges, que, parmi les formes américaines, E. tetraecus
Cope est la seule forme qui possède des crochets palatins rappelant ceux d' E. elegans,
mais le reste de sa denture n'est pas connu.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Les types


-

d' E. elegans proviennent du Maestrichtien du Bas-Congo. Au Maroc, l'espèce est


répandue au même niveau dans tous les gisements des trois Bassins et dans celui
de l'Oued Erguita, au Sud de l'Atlas.
E. elegans se rencontre aussi sporadiquement dans l'horizon montien de quelques
gisements (ceux de Bou Jniba, de Chichaoua, de Louis Gentil). Mais les spéci­
mens de ce niveau sont toujours de très petite taille.

Restes divers de TÉLÉ O S TÉENS de l'étage maestrichtien.

On trouve dans les niveaux maestrichtiens du Maroc, un certain nombre de restes


osseux qui se rapportent certainement à différents genres de Téléostéens.
Vertèbres. - 1 ° Tout d'abord, indépendamment de celles que j 'ai attribuées
à E. libycus, diverses vertèbres, construites sur le même plan, mais dépourvues d'apo­

physes transverses, paraissent appartenir aussi au genre Enchodus ; mais leur attri­
bution spécifique n'est, actuellement, pas possible.
2° Un certain nombre d'autres paraissent bien caractéristiques de la famille des
Ichthyodectidae. Ces vertèbres sont de forme à peu près cylindrique et remarquables
par l'indépendance de leurs arcs : ces derniers n'étaient pas soudés au corps vertébral
et n'ont laissé à leur surface que les empreintes profondes de leurs insertions. Ces
vertèbres appartiennent d'ailleurs à deux types assez distincts qui paraissent corres­
pondre à deux genres différents.
Les unes (Pl. XXXV I I, fig. 31) ont leurs faces latérales creusées de deux fossettes
longitudinales étroites et profondes ; sur leur face dorsale, deux autres fossettes allon­
gées correspondent à l'insertion de l'arc neural. Sur la face ventrale de certaines, qui
appartiennent sans doute à la région caudale, il existe aussi deux petites fossettes
qui correspondent probablement aux insertions d'un arc haemal ; d'autres ont la sur­
face ventrale lisse et sont vraisemblablement des précaudales. De telles vertèbres
reproduisent exactement les caractères de celles du genre Ichthyodectes telles qu'elles
238 C. ARAMBOURG

sont connues d 'après les travaux de CoPE (1 875, p. 206 et 210, Pl. XLIV, fig. 1 4,
PI. XLVI, fig. 8-9) ; de WooDWARD (1 903, p. 95, Pl. X X I, fig. 3) ; de STEWART (1 900
p. 300, Pl. L, fig. 6 ; p. 303, PI. LI, fig. 8).
Une deuxième série (PI. XXXYI I, fig. 30, 32, 33) est formée de vertèbres plus
courtes, plus massives et plus épaisses que les précédentes. Ces vertèbres présentent,
sur leur face dorsale, un léger méplat creusé, à sa partie antérieure, de deux profondes
fossettes coniques qui correspondent à l'insertion des arcs neuraux ; les faces latérales
sont peu excavées, lisses et dépourvues de fossettes ; par contre la face ventrale est
creusée d'une profonde fosse. Certaines portent de part et d'autre de cette fosse, dans
leur partie antérieure, une courte apophyse marquée d ' une impression correspondant
sans doute à l 'insertion d'un arc haemal. D 'autres, moins nombreuses, ne portent
point ces dernières traces et doivent, sans doute, correspondre à des vertèbres précau­
dales. De part et d'autre des fossettes neurales, il existe, sur toutes, deux petites protu­
bérances latérales qui servaient peut-être à l'insertion d'arêtes musculaires.
Je ne pense pas que ce second type de vertèbres puisse appartenir au même genre
que les précédentes ; il s'agit vraisemblablement cependant d'un I chthyodectidae.

FAMILLE DES Dercetidae.

Genre STRATODUS CoPE 1 872.


(Proceed. Amer. Phil. Soc., p. 348 : Slralodus apicalis Cope).

STRATODUS APICALIS Cope 1 872.

Pl. XXXIV, fig. 1 à 1 1 .

1 872. Slralodus apicalis. - COPE E.-D. - O n the Families o f Fishes . . . o f Kansas, p . 348.
1 875. Stralodus apicalis Cope. - CoPE E . -D. The Vertebrates of the Cretaceous Formations of
the West, p. 227, Pl. XL IX, fig. 6-8.
1 900. Slralodus apicalis Cope. - STEWART A. Teleost of the upper Cretaceous, p. 328, Pl. LX,
L X I, fig. 1 .

Les débris d e cette espèce ne sont pas rares dans les niveaux maestrichtiens du
Maroc. Ce sont essentiellement des fragments de mâchoires ainsi que, fort probable­
ment aussi, des vertèbres.
La pièce la plus importante est une portion de crâne d'un individu de grande
taille provenant de la tranchée d'André Delpit, près d'Oued Zem ; (PI. XXXIV,
fig. 1 1).
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 239

Description. - Ce crâne, dont il manque les deux extrémités proximale et dis­


tale, est très écrasé, il se présente par sa face latérale droite. Sa forme générale est
allongée, triangulaire, élevée dans sa partie postérieure. L'écrasement latéral rend
très aléatoire l'identification de ses constituants.
Certains os de la voûte dermique ont toutefois été disjoints et déplacés. On dis­
tingue, par leur face dorsale, deux· os de forme générale triangulaire qui paraissent
être deux frontaux et dont la surface est ornée de forts plis saillants et divergents.
Ces pièces rappellent tout à fait, par leur forme et leur ornementation, celles du
crâne de St. apicalis du Crétacé du Kansas, figuré par STEWART (1900, Pl. LX).
D'autre part, toute la base de cette portion de crâne est occupée par une longue
pièce étroite probablement symétrique, couverte de plusieurs rangs d'alvéoles den­
taires, dont ceux du deuxième rang externe sont d'un diamètre presque double des
autres ; cette pièce s'amenuise dans sa partie caudale. Je l'interprète comme un
prolongement du vomer au-dessus du parasphénoïde.
Les lames osseuses minces que l'on distingue au-dessus correspondent à la région
ethmoïdienne.
Une autre pièce, disjointe des précédentes et brisée dans sa partie proximale
correspond vraisemblablement à l'ectoptérygoïde droit, vu par sa face interne. C'est
une pièce relativement étroite dans sa partie proximale, mais qui se dilate distale­
ment en une sorte de lame. Toute la face externe, légèrement convexe, est couv erte
d'alvéoles dentaires serrés sur plusieurs rangs, analogues à ceux du vomer.
On retrouve, en divers gisements maestrichtiens du Maroc, un certain nombre
de pièces osseu&es isolées dont la structure s'accorde avec celle des précédentes et qui
les complètent. C'est ainsi que Pl. XXXI X ont été représentés :
1 ° fig. 1 , une pièce provenant du gisement d' Oued Zem que j 'interprète comme
un palatin et dont la face orale porte plusieurs rangées d'alvéoles dentaires, do nt la
disposition est comparable à celle des ectoptérygoïdes. Cette pièce paraît morpho­
logiquement identique à celle figurée par CaPE (Pl. XLI X, fig. 6 et 6 a) et qui constitue
le type du genre Stratodus. Elle a également été interprétée par le paléontologiste
américain comme un palatin ;
2° fig. 2 et 4, deux pièces fragmentaires provenant l'une (fig. 2) du gisement
de Bou Jniba (Ouled Abdoun), l'autre (fig. 4) de Chichaoua 1 que j e considère comme
deux fragments de maxillaires. Les alvéoles dentaires y sont disposés encore sur plu­
sieurs rangs ; les deux externes sont les plus grands, leur section est ovale ou subréni­
forme ; les suivants, au nombre de 4 ou 5 rangs, sont étroits, oblique� et bordés, du

1. Cette pièce est associée à un petit groupe de vertèbres.

\
240 C. ARAMBOURG

côté interne, d'un bourrelet irrégulier, et ornés parfois de quelques fines cannelures
radiales du côté externe. Une pièce analogue, du Crétacé supérieur du Kansas, a été
interprétée par STEWART comme un palatin de St. ap icalis ;
3° fig. 3 et 5, deux fragments de dentaires dont la morphologie, la disposition
des séries alvéolaires et même l'ornementation externe correspondent exactement
aux pièces homologues attribuées par STEWART à St. apicalis. Ces dentaires sont longs
et bas ; leur surface externe est ornée d'une série de sillons longitudinaux, divergents,
depuis le bord symphysaire. Leur face orale porte, comme celle du maxillaire, plusieurs
rangées d'alvéoles dentaires, dont ceux de la 2me rangée externe sont les plus grands
et de section ovale ou subcirculaire ; ceux des rangées internes, au nombre de 4, sont
sensiblement identiques à ceux de leurs homologues des maxillaires ; toutefois leur
bourrelet interne est subdivisé en deux lobes punctiformes ;
4° un autre dentaire gauche, provenant du gisement de Sidi Ali ben Larbi (Gann­
tour), a été figuré Pl. XXXIV (fig. 6) ; il reproduit exactement les caractères des
précédents.

Vertèbres. - On rencontre, dans les mêmes gisements, des vertèbres qui se rap­
portent vraisemblablement au genre Stratodus. Certaines d'entre elles atteignent
d ' assez grandes dimensions, supérieures même à celles des plus grands Enchodontidae.
L'une d 'elles, (figurée Pl. XXXIV, fig. 1 0) mesure 1 7 mm de long, 20 mm de haut -
non compris les arcs -, et 1 8 de large ; une autre est associée (Pl. XXXIV, fig. 4) à
un fragment de palatin. Les arcs sont intimement soudés aux corps vertébraux. Ces
derniers sont assez fortement excavés latéralement et étranglés ; ils portent sur cha­
cun de leu rs côtés un nombre variable (de 2 à 6) et irrégulier de cannelures longitu­
dinales peu p rofondes, parfois bifides ; ces cannelures sont surtout marquées vers les
bords antérieur et postérieur des centra et s'effacent au milieu. L'arc neural est élevé ;
sa base forme de chaque côté du canal une lame mince et continue sur toute la longueur
du centrum.
Les vertèbres de la région précaudale portent, pour l'insertion des côtes, de cour­
tes apophyses transverses qui se prolongent en avant et en arrière par des expansions
laminaires longitudinales, horizontales sur les vertèbres les plus antérieures. Ces
expansions laminaires s'inclinent de plus en plus vers le bas sur les vertèbres de plus
en plus postérieures, jusqu'à constituer, dans la région caudale, les bords de l'arc
haemal.
Ces vertèbres ressemblent à la fois à celles du genre Cimolichthys (cfr. C o PE,
1 875, Pl. L i l i, fig. 1-5 ; WooDWARD, 1 902, Pl. X I I, fig. 5) et à cell�s des Derc'etidae,
notamment à celles du genre Dercetis (cfr. WooDWARD loc. cil., Pl. XV, fig. 2). Mais,

YERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 24 1

j usqu'à présent, le genre Cima/ichthys est inconnu dans la faune maestrichtienne du


Maroc, alors que les débris de Stratodus Cope y abondent, et, d' autre part, les ver­
tèbres attribuées par CoPE à Si. oxypogon sont à peu près identiques à celles du Maroc,
ce qui confirme leur attribution au genre Stratodus.
Plaques hypurales. On trouve parfois, associées aux vertèbres précédentes et
-

aux débris d' Enchodus, des plaques hypurales qui ne peuvent être attribuées à des
Poissons de ce dernier genre. Ces plaques (Pl. XXXVII, fig. 34) sont, en effet, symé­
triques et correspondent à la fusion de plusieurs éléments vertébraux. L'attribution
de ces pièces est problématique. Il ne saurait s'agir d'Enchodontidés ou d' Ichthyo­
dectidés dont les éléments hypuraux sont partiellement indépendants. Peut-être,
mais sous réserve de découvertes ultérieures, pourraient-elles appartenir au genre
Stratodus.

Rapports et différences. - Le genre Stratodus est très incomplètement connu


d'après les rares pièces décrites par CoPE, puis par STEWART, mais il n'est pas douteux
que nos fossiles du Maroc doivent y être rattachés. La distinction, proposée par CoPE,
de deux espèces de ce genre : Si. apicalis et St. oxypogon ne paraît pas évidente a priori1
et les caractères assignés à la seconde - qui n'a jamais été figurée - conviennent
aussi bien à la première ; ces caractères se retrouvent d'ailleurs à peu près identiques
.
sur nos spécimens marocains. Aussi, en l'absence de matériaux plus complets, me
paraît-il prudent de réunir provisoirement, sous le seul nom de Si. apicalis, l'ensemble
de ceux du Kansas et du Maroc.
Position systématique du genre Stratodus. En ce qui concerne les rapports et
-

la position systématique du genre Slratodus, rapproché successivement par CoPE


des Ichlhyodectidae et des Enchodonlidae, par STEWART de ce dernier groupe seulement,
puis par WooDWARD (1901) des Dercetidae, la série des pièces marocaines, sans apporter
une solution décisive, semble confirmer plutôt l'opinion du Paléontologiste britannique.
L'élongation du crâne et la structure de sa voûte dermique, mais surtout les carac­
tères des mâchoires et de la denture, évoquent en effet beaucoup plus ceux des Derce­
tidae. Les vertèbres sont aussi du même type q ue celles des représentants de cette
dernière Famille.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Jusqu'ici


le genre Stratodus n'avait jamais été rencontré en dehors de l'Amérique du Nord où il
est localisé au Crétacé supérieur.

1. Cette distinction n'est fondée, d'après cet auteur, que sur la forme de l'apex des dents.
16
242 C. ARAMBOURG

Au Maroc, ses débris sont relativement fréquents dans la plupart des gisements
maestrichtiens des Ouled Abdoun, des Ganntour et de l'Atlas.
Cette distribution du genre Stratodus de part et d'autre de l'Atlantique confirme
l'étroitesse des rapports qui, à la fin du Crétacé, unissaient les faunes ichthyologiques
du domaine mésogéen et de ses dépendanc�ts.

Sous-Ordre des CLUPEIFORMES

FAMILLE DES Albulidae.

Genre ALBULA (GRoNow) BLOcH (in ScHNEIDER) 1 80 1


(Syst. Ichthyol., p . 432 : A . vulpes Linné).
Synon. : Butyrinus Lacépède 1 803
Pisodus Owen 1 84 1

ALBULA OWENI (Agassiz) 1 844.

Pl. XXXVI I, fig. 1 à 6

1 841 . Pisodus. _:_ O WEN R. Odontography . . . , p. 1 38, Pl. XL V I I, fig. 3.


1 844. Pisodus Oweni. - AGASSIZ L. Recherches sur les Poissons fossiles, II, p. 247 (nomen
nudum) .
1 891. Pisodus Oweni Ag. - WooDWARD A.-S. Notes on sorne Fish-remains . . . of Belgium, p. 1 08,
Pl. I I I, fig. 3-5.
1 893. Albuta Oweni (Ag.) - WooDWARD A.-S. Description of the Skull of P isodus Oweni ... ,
p. 357, Pl. XVI I.
1 901 . Albula Oweni (Ag.) - WooDWARD A.-S. Catalogue of the fossil Fishes, IV, p. 60, Pl. IV.
1 946. A lbula Oweni (Ag.) - CASIER E. La Faune ichthyologique de l' Yprésien de la Belgique,
p. 1 22, Pl. I I I, fig. 1 2 .

On rencontre, dans les gisements éocènes de l'Afrique du Nord, un grand nombre


de dents isolées qui paraissent avoir appartenu au genre A lbula.
Ces dents sont assez variables de formes : parfois globuleuses, parfois cylindriques
ou plutôt subtronconiques, avec des rapports largeurjhauteur variant de 0,55 à 1 .
Lorsqu'elles sont faiblement usées, leur face orale est convexe, mais le plus
souvent, l'usage y a déterminé une surface d'abrasion parfaitement plane, perpendi­
culaire à l'axe de la couronne. Vers sa base, celle-ci se rétrécit l�gèrement et porte
au centre de sa face basilaire un étroit foramen nutritif circulaire auquel correspond
une cavité pulpaire étroite et peu développée. La dentine est épaisse, compacte et
· comme porcelanée.
YERTÉBRÉS FOS SILES DES PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 243

Rapports et différences. Ces dents rappellent, par tous leurs caractères,


-

celles que les auteurs attribuent généralement à A lbula Oweni. Cette espèce est connue
par divers crânes ou fragments, de l'Eocène inférieur du Bassin de Londres, munis
de dents en place sur différentes parties : parasphénoïde, ptérygoïdes ou pharyngiens ;
de nombreuses dents de mêmes types se rencontrent à l'état isolé dans tout l'Eocène
·

du Bassin Anglo-Franco-Belge.
Nos spécimens de l'Afrique du Nord ne peuvent se distinguer par aucun carac­
tère de ceux d'Europe et devront être inscrits sous le même nom.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. A lbula -

Oweni se rencontre en Europe dans tout le Bassin Franco-Belge depuis le Landénien


jusqu'au Lutétien ; en Angleterre dans l'Yprésien.
En Afrique, l'espèce n'est pas rare dans l'Eocène inférieur de Tunisie ; au Maroc,
elle se rencontre surtout dans les niveaux éocènes depuis le Thanétien, et abonde
principalement dans tous les gisements yprésiens des trois Bassins phosphatés. Elle
paraît cependant avoir existé déjà dans le Montien, d'après quelques spécimens de
ce niveau provenant du gisement d' Oued Zem.

FAMILLE DES Osteoglossidae.

Genre B RYCHETUS (Ag.) Woon\VARD 1 90 1 .


(Catalogue o f Fossil Fishes . . . , IV, p . 76 : B. Muelleri (Ag.) Woodw.)

Ce genre est connu de l'Yprésien d'Angleterre par des crânes munis de leurs
mâchoires et par des portions de tronc. Ses débris sont très rares au Maroc et ne
consistent qu'en fragments de mâchoires avec quelques dents. Une seule espèce, qui
paraît être la même dans le Bassin Anglais et au Maroc.

B RYCHETUS MUELLE R I (Ag.) Woodward 1901.

Pl. XXXV I I, fig. 43 et 44.

1 845. Brychetus Muelleri. - AGASSIZ L . Rapport sur les Poissons fossiles de l'Argile de Londres,
p. 308.
1901. Brychaetus Muelleri. - WooDWARD A.-S., Catalogue of the fossil Fishes, IV, p. 76, PI. 1.
1 935. Brychaetus Muelleri (Ag.) Woodw. - ARAMBOURG C . Note préliminaire . . . Phosphates du
Maroc, p . 431 , PI. XX, fig. 20.
24 ! C. ARAMBOURG

Les spécimens marocains se rapportant à cette espèce se réduisent à un fragment


de prémaxillaire, que j 'ai figuré en 1 935, et à un autre fragment à peu près identique
accompagné de quelques dents isolées.
Cette forme est facilement reconnaissable à ses grandes dents coniques creuses,
serrées les unes contre les autres et dont la base, élargie, est fortement comprimée
latéralement.
Ces dents ne paraissent pas pouvoir se distinguer de celles de la seule espèce connue
du genre : B. Muelleri.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Le type de


-

B. Muelleri provient de l'Argile de Londres. Au Maroc, qui est la seule région nord­
africaine où cette espèce ait été rencontrée, elle appartient aussi au niveau yprésien
et provient du Bassin des Ouled Abdoun.

Sous-Ordre des PERC IFORMES

FA MILLE DES Serranidae

Genre PHOSPH ICHTHYS nov. gen.


On rencontre, dans l'Eocène inférieur de Tunisie, des neurocrânes isolés d'un
grand Serranidé voisin des genres Laies et Epinephelus ; mais la structure de ces
pièces mon�re qu'il s 'agit d'un type spécial ne correspondant exactement à aucun
genre connu.

PHOSPHICHTHYS THOMAS! nov. gen., nov. sp.

Pl. XXXVI, et Fig. 53 et 54 dans le texte.

Matériel : Trois neurocrânes fragmentaires, de la Couche 2 du gisement de Metlaoui (Tuni­


sie) et quelques vertèbres du même gisement.
Holotype : Pl. XXXVI, fig. f et 2.

Description. Le plus grand et le plus complet des specimens (figuré


-

Pl. XXXVI) mesure 225 mm de longueur totale. Il est brisé en avant, entre la région
ethmoïdienne et la fenêtre optique et correspond par suite prè sque exclusivement
au neurocrâne cérébral ; la partie distale de la crête occipitale ainsi que celle des épi­
otiques sont également brisées.
Ce crâne est immédiatement remarquable par son aspect robuste, court et élevé ;
il rappelle plutôt à ce point de vue celui d' Epinephelus que celui de Laies, mais il
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU :-;ORD 2-t.)

est plus bombé transversalement ; en outre ses crêtes pariétales sont plus courtes,
plus saillantes et plus rapidement convergentes que celles des Epineph elus. Enfin
toutes les parties saillantes des os dermiques ou mixtes de la voûte : frontaux, crètes
occipitale et pariétale, épiotique, dermosphénotique, sont sillonnées longitudinale­
ment d'un système de très fines stries ou de cannelures qui donnent à cette partie
du crâne un aspect fibreux caractéristique et inhabituel chez les Serranidae. Je décri­
rai successivement les constituants osseux des diverses parties de ce neurocrâne cons­
truit, dans son ensemble, sur le plan de celui de tous les Serranidae. La figure ci-contre
suppléera à une description plus détaillée.

Voûte dermique. Les frontaux, brisés en arrière de la regwn ethmoïdienne,


-

s'étendent caudalement j usqu'à l'aplomb du bord postérieur du foramen trigemino­


facial du pro otique ; ils sont
bombés transversalement, for­
mant une surface sur laquelle
ne se continuent pas les
crêtes pariétales. Leur partie
médiane, immédiatement au­
dessus de la région comprise
entre les sphénotiques, est for­
tement déprimée en forme de
fosse à contour elliptique dont
la structure montre qu'il ne
s'agit point d'un enfoncement
accidentel. Certains Epine­ Fig. 53. - Phosphichthys Tlwmasi. Crâne vu par la face dorsale.
--

- cs, canal sensoriel ; DSph, Dermo-sphénotique ; ExO, Exoccipital ;


phelus actuels, comme E. tau­ E, frontal ; OpO, opisthotique ; Pa, pariétal ; PlO, ptérotique ; SO,
supraoccipital. - (Réduit au tiers).
vina par exemple, présentent
parfois une dépression analo-
gue en arrière de la région ethmoïdienne. Le supra-occipital pénètre peu en coin
entre les frontaux ; sa crête est, dans sa partie dorsale, aplatie et relativement large ;
elle ne devient laminaire que dans sa partie caudale.
Les pariétaux sont relativement larges ; leurs crêtes sont courtes et convergent
rapidement en avant ; leur bord supérieur présente les mêmes caractères que la crête
occipitale ; leur lame externe concourt avec une partie des ptérotiques à former la
large fosse supra-temporale. Par contre, la fosse supra-occipitale est étroite et pro­
fonde.
La région otique est remarquable par le grand développement relatif du pro-
246 C. ARA:\IBOURG

otique qui s'étale très largement en formant à lui seul plus de la moitié de la longueur
de cette région. Il présente, à son bord antéro-ventral, une profonde échancrure pour
le passage de la carotide
interne (ci) à laquelle
A
fait suite une gouttière
oblique (ge) profondément
marquée. Le sinus jugu­
xO laire otique (Sj), c'est-à­
dire la dépression longi­
tudinale faisant suite cau-
dalement à l'ouverture de
la chambre trigéminofa­
ciale et qui correspond au
passage de la veine j ugu­
laire externe 1, est à peine
indiqué, alors qu'il est très
nettement marqué chez
Laies et Epinephelus.
La cavité glénoïde
(CH) pour l 'articulation
de l ' h y o m a n d i b u l a ir e
est vaste e t profonde.
Le sphénotique est
un os massif dont le pro­
Fig. 54. - A. L aies niloticus; B , Phosphichlhys Thomasi. - Crânes vus cessus antérieur est consi­
par la face latérale. dérable : il rappelle plus,
A l, alisphénoide ; BO, Basioccipital ; BS basisphénoïde ; CH, Cavité
glénoïde pour l'hyomandibulaire ; Ci, trou carotidien interne ; cs, canal à ce point de vue, celui de
sensoriel ; DSph, dermosphénotique ; Exo, Exoccipital ; F, Frontal ; {g,
foramen du nerf glosso-pharyngien ; FHy, fosse articulaire pour l'hyo­
Laies que celui d'Epine­
mandibulaire ; fsp, foramen pour la branche dorsale du nerf splénial ; {v, phelus.
foramen pour le nerf vague ; ge, gouttière carotidienne ; OpO, Opistho­
tique ; Pa, pariétal ; PoO, Prootique ; PS, parasphénoïde ; Plo, Ptéroti­ Lès autres os de la
que ; Sj, sillon jugulaire ; SO, supraoccipital ; SpO, Sphénotique ; Trf, région otique présentent
foramen trigeminofacial. - (Réduit au tiers).
les relations et les propor­
tions habituelles que l'on observe chez tous les Serranidae.
Les fosses post-temporales sont largement ouvertes et peu profondes.
Le foramen pour le nerf vague occupe sa position habituelle sur l'exoccipital,

1. Cfr. de BEER . (1926, p. 354) ; CHABANAUD (1936, p. 244).


VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 24ï

au voisinage de la suture de cet os avec l'opisthotique. Le foramen pour le glossopha­


ryngien qui, chez Laies niloticus, occupe une situation intermédiaire entre le précédent
et la suture prootico-exoccipitale, se trouve, chez notre fossile, sur le tracé même de
cette suture ; chez Epinephelus gigas il se situe un peu plus haut, au point de confluence
des trois ' os postérieurs de la capsule otique : exoccipital, opisthotique et prootique. La
fossette ( FHy) du ptérotique pour l'articulation hyomandibulaire rappelle celle des
Laies.
Les os de la base du crâne ne subsistent qu'en partie sous forme d'un fragment
caudal du basioccipital et d'un fragment de parasphénoïde au niveau du foramen de la
carotide interne .
Le canal sensoriel de la voûte dermique forme une large gouttière découverte
dorsalement dans la portion de son trajet qui s'étend à la partie postérieure des fron­
taux, au sphénotique et à la partie antérieure du ptérotique ; dans la partie postérieure
de ce dernier, le canal est plus étroit et il est partiellement fermé dorsalement. L'ouver­
ture dorsale du canal sensoriel est inhabituelle chez les Téléostéens ; elle existe partiel­
lement chez les Sciaenidae où les pores peuvent atteindre de telles dimensions qu'ils
sont presque confluents ; chez certains Perciformes toutefois, comme dans le genre
Morone, cette ouverture du canal peut s'observer dans toute la longueur de sa partie
supra-orbitaire et supra-temporale. Chez les autres Serranidae en général, ce canal
est dorsalement fermé.

MENSURATIONS en millimètres
Longueur totale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235
Hauteur maxima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 50
Larg eur entre les bords externes des sphénotiques . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Largeur entre les extrémités des ptérotiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 29
Largeur bicondylienne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
Distance horizontale de l'exitus carotidien au foramen du nerf vague 90
Hauteur maxima du prootique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
Diamètre antéro-postérieur de la fosse glénoïde . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

Vertèbres. - Je pense pouvoir attribuer au même Poisson, quelques vertèbres


associées aux crânes dans les mêmes gisements : l'une, isolée, et d,eux en connexion
ont été figurées Pl. XXXVI, fig. 5 et 4. La première appartient à un individu jeune,
les suivantes à un individu plus âgé ; mais leur ensemble forme une série continue qui
correspond aux trois premières vertèbres précaudales.
La plus petite (fig. 5) est la première de la série : elle est comprimée d'avant en
arrière ; sa face articulaire antérieure est plus haute que large et sa surface articulaire
postérieure plus large que haute, comme chez Laies : sa face ventrale est plane. Elle
est dépourvue d'arc neural et d'apophyse épineuse mais porte, au bord antérieur de sa
2-!8 C. ARAMBOURG

face dorsale, deux larges facettes obliques ( S) pour l'articulation avec les exoccipi­
taux et, au bord opposé, deux fossettes pour l'articulation avec les épizygapophyses
de la vertèbre suivante.
Les deux vertèbres en connexion (fig. 4) font immédiatement suite, dans la série,
à la précédente. La première est très courte et élargie transversalement, sa face ven­
trale est plane. La deuxième est deux fois plus longue que la précédente et encore
un peu élargie ; sa face ventrale porte une large fosse médiane. Toutes deux sont
munies d'arcs neuraux bien développés et de longues apophyses fortement inclinées
caudalement ; la base des arcs porte, antérieurement, de fortes prézygapophyses
saillantes et, postérieurement, des postzygapophyses également bien développées.
Il n'y a pas d'apophyses transverses.
Les faces latérales de ces trois vertèbres sont formées d'un tissu osseux d'aspect
fibreux et réticulé, rappelant celui des os de la voûte dermique du crâne. Des fossettes
longitudinales tendent à s'y développer.
Cette série de vertèbres correspond très exactement, dans sa morphologie géné­
rale, à celle de la même région de Laies niloiicus ; quant à la structure réticulée des
vertèbres, elle se retrouve à des degrés divers chez différents genres actuels : Laies,
Morone, Epinephelus etc . . .

Rapports et différences. - O n connaît peu d e neurocrânes fossiles d e Serra­


nidae. LERICHE (1 905, p. 80, Pl. X I I, fig. 33) a décrit, sous le nom de Crisii gerina
crassa une portion d'arrière-crâne, provenant de l'Yprésien de la Belgique, qu 'il a
rapprochée, sans raisons décisives, du genre Lucioperca, mais dont la structure évoque
plutôt celle d' Epinephelus. · Ce fossile ne présente, en tout cas, rien de commun avec
celui de Tunisie.
De même, Laies fayumensis Weiler, de l'Eocène moyen d' Égypte, remarquable
par la forme raccourcie de son crâne, est cependant sans rapports avec notre fossile.
D'autre part, il n'e xiste, dans la Nature actuelle, aucune forme, ni aucun genre,
auxquels ce dernier puisse se rapporter rigoureusement ; il s'agit en effet d'un type qui
réunit un ensemble de caractères propres à différents genres actueJs de Serranidae,
tels que Epinephelus, Morone ou Laies. Je proposerai donc pour ce fossile le nom nou­
veau de Phosphichihys avec la diagnose générique suivante :

Diagnose. - Genre Phosphichthys : Serranidé voisin de Laies, à neurocrâne court, large et


élevé, bombé transversalement sur la face dorsale ; crêtes pariétales courtes, obtuses, rapidement
convergentes et ne se poursuivant pas sur les frontaux ; dépression elliptique médiane en arrière
de la région ethmoïdienne. Occipital peu étendu en avant, n'atteignant pas le niveau du bord
postérieur de l'orbite ; fosses supra-temporales larges et peu profondes. Prootique très développé,
formant à lui seul plus de la moitié de la région otique ; sinus j ugulaire à peine marqué ; foramen
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L ' AFRI QUE DU NORD 24U

glosso-pharyngien situé sur la suture prootico-exoccipitale ; canal sensoriel supra-orbitaire ouvert


dorsalement dans sa partie fro.l'ltale et sphénotique. Os dermiques ornés de très fins sillons longitu­
dinaux, parfois anastomosés.

Une seule espèce Ph. Thomasi 1 nov. sp.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Toutes les


pièces décrites ci-dessus proviennent de l'Eocène inférieur du gisement de Metlaoui
(Couche 2) en Tunisie.
Au Maroc, le niveau yprésien d ' Oued Zem (Ouled Abdoun) a livré quelques ver­
tèbres de grandes dimensions dont les caractères généraux - notamment l'apparence
fibreuse et subréticulée de leurs faces latérales - rappellent ceux des spécimens de
Tunisie. Ces vertèbres appartiennent d'ailleurs à des parties plus reculées de la région
précaudale, aussi diffèrent-elles un peu morphologiquement des précédentes. Je les
attribue donc provisoirement à Phosphichthys Thomasi.

FAMILLE DES Sparidae.


Sous-Famille des Sparinae.
Cette sous-famille renferme des Poissons côtiers, à denture broyeuse constituée
généralement de plusieurs séries de dents : 1 ° une série externe bordant sur un rang
les prémaxillaires et les dentaires, et formée d'éléments coniques (genres Sparus,
Chrysophrys, Pagrus), ou tranchants (Charax, Diplodus, etc . . . ) ; 2° plusieurs rangs de
dents globuleuses, hémisphériques, recouvrant les parties internes des mâchoires.
Le::. types les m�eux connus sont les Pagres de nos côtes et la Daurade ( Sparus auratus)
de la Méditerranée.

Genre SPARUS LINNÉ 1 758.

(Syst. Nat., to m e édit., p. 241 , 277 ; S. auratus L . )

SPARUS sp.

Pl. XXXVII, fig. 7 à 1 9

On trouve, dans les niveaux éocènes du Maroc, de très nombreuses dents isolées,
les unes cylindro-coniques, les autres subhémisphériques, dont l'association corres­
pond à celle qui caractérise la denture des Sparidae.

Description. - Les dents de la 1 re catégorie sont remarquables par leur forme


relativement massive, trapue et rapidement acuminée au sommet. La pointe est
1. En souvenir du Géologue Philippe TnoMAs, inventeur des Phosphates nord-africains.
250 C . ARA.MBOURG

coiffée d'une calotte d'émail relativement courte qui ne recouvre qu'une faible partie
de la hauteur de la dent ; cette pointe est modérément aiguë et souvent émoussée par
l'usure ; la section horizontale est généralement circulaire ; mais certaines sont un peu
comprimées transversalement. Une large cavité pulpaire occupe une grande partie de
l eur hauteur. Ces dents sont, en outre, généralement plus ou moins recourbées du côté
interne. Leurs dimensions absolues varient de 3 à 1 3 mm de hauteur. Leurs proportions
sont variables : par exemple, un spécimen mesure 13 mm de haut sur 5 mm de diamètre
à la base, soit un rapport D/H de 0,38, tandis que d'autres sont plus massives et mesurent
par exemple 8 mm de hauteur pour 5 de diamètre, soit un rapport de 0,62. Ces diffé­
rences de proportions tiennent vraisemblablement aux différences de position de ces
dents sur les mâchoires : les plus élancées et celles qui sont en même temps un peu
comprimées appartiennent aux régions symphysaires ; les autres aux régions laté­
rales.
Les dents broyeuses des parties internes ont la forme de cal ottes sphériques
régulières et peu élevées ; leur contour est circulaire ou parfois légèrement ovale ; toutes
sont dépourvues de racines, mais on distingue, sur leur face basilaire, la trace d'une
large cavité pulpaire. L'émail qui les recouvre est mince, brillant et dépourvu d'orne­
mentation. Leurs dimensions absolues varient de 1 à 5 mm de diamètre.

Rapports et différences. - Les dents cylindro-coniques rappellent celles de


divers Sparidae actuels tels que Dentex, Pagrus ou Sparus ; la présence de dents
hémisphériques, parfois associées, indique vraisemblablement l'un de ces deux
derniers genres.
Des dents de Sparidae ont été signalées à diverses reprises dans les niveaux
éocènes : en Italie, par CosTA (1 866), TRABucco (1 893), BASSANI (1899). Ce dernier
auteur a figuré (loc. cil., p. 40, Pl. I I I) du gisement de Gassino, sous le nom de Chry­
sophrys sp., une série de dents qui ressemblent beaucoup à celles des gisements afri­
cains : les dents antérieures, notamment (fig. 22, 23), sont tout à fait comparables ;
mais les dents broyeuses de la forme italienne sont relativement beaucoup plus fortes

et plus élevées.
PRIEM (1909, p. 321, fig. 36) a également observé, parmi les fossiles des Phos­
phates de Redeyef (Tunisie), des dents << incisives » qu'il a attribuées au genre Chry­
sophrys ( Sparus) sp. Ces dents sont identiques à celles du Maroc, et elles sont accom­
=

pagnées, en Tunisie comme dans ce pays, de petites dents broyeuses hémisphériques ;


il s'agit vraisemblablement d'une même espèce.
Des dents analogues ont été signalées dans l'Yprésien de Belgique par CASIER ;
elles sont aussi de petite taille, mais les dents antérieures sont plus courtes et à pointe
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFRJQUE DU NORD 251

plus obtuse que celles d'Afrique ; en outre (au moins d'après les figures) les proportions
des « molaires >> par rapport aux premières sont plus fortes 1•

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Les dents -

de cette forme sont extrêmement répandues a u Maroc dans de nombreux gisements


yprésiens et thanétiens des Ouled Abdoun et des Ganntour.
Cette forme existe également, comme on l'a vu plus haut, dans l'Eocène inférieur
de Tunisie.

FAMILLE DES Phyllodontidae.

Genre PHYLLODUS AGASSIZ 1 839-1 844.


(Poissons fossiles, I I, 2 me part., p. 238 . : P. toliapicus Ag.)

PHYLLODUS TOL IAP ICUS Agassiz 1839-1844.


Pl. XXXV I I, fig. 36 à 42
1839-1844. Phyllodus toliapicus. - AGASSIZ L . Recherches sur les Poissons fossiles, I I, 1839,
Pl. LXIXa, fig. 1-3 ; 1844, p. 239.
1841 . Phyllodus. - OwEN R. Odontography. . . , p. 138, Pl. XL IV, fig. 2.
1864. Phyllodus toliapicus Ag. - CoccHI 1. Monografia dei Pharyngodopilidae. . . , p. 104,
Pl. II, fig. 8, 9, 15.
1931 Phyllodus toliapicus Ag. - WHITE E.-1. The Vertebrate Faunas of the English
Eoc � ne, p. 95, Pl. fig. 6-7 ; fig. 1 59-162 du texte.
1946. Phyllodus toliapicus Ag. - CASIER E. La Faune ichthyologique de l' Yprésien de la
Belgique, p. 138, Pl. I I I, fig. 8.

Cette espèce n'est pas rare dans les gisements éocènes du Maroc ; mais on n'en
rencontre, la plupart du temps, que d es piles dentaires de la région pharyngienne iso­
lées. Les unes sont formées d'éléments circulaires, d'(lutres réniformes. Toutes restant,
aussi bien par leur forme que par leurs dimensions, dans l 'aire des variations de cette
espèce telles qu'elles ont été mises en évidence par WHITE ( 1 93 1 , p. 95, Pl. fig. 6
et 7 ; et fig. 1 59-1 62 du texte) .
Quelques rares spécimens, où un petit nombre d'éléments sont demeurés en con­
nexion, ont été figurés Pl. XXXV I I, fig. 36 et 37, en compagnie d'éléments isolés.

1. Indépendamment de ces dents isolées on ne connait avec certitude de Sparidae fossiles qu'à partir du
niveau lutétien de Monte Bolca, en Italie, où ils sont représentés par plusieurs espèces des genres Sparnodus
et Page/lus. Les genres Sparus, Pagrus, Diplodus ne sont connus par des squelettes entiers qu'à partir du :\Ho­
cène (cfr. ARAMBOURG 1 927).
252 C. ARAMBOURG

Répartition stratigraphique et distribution géographique. - Cette espèce


est connue du Bassin Anglo-Franco-Belge où elle se rencontre à partir du Lan­
dénien j usqu'au Lutétien .
Au Maroc, elle est courante dans les niveaux thanétiens et yprésiens des Ouled
Abdoun, des Ganntour et des Meskala.
Elle a enfin été signalée en Amérique dans la formation d' Aquia qui paraît
correspondre à l'Yprésien.

FAMILLE DES Labridae.

Genre EOD IAPHYODUS DARTEVELLE ET CASIER 1 949.


(Poiss. Foss. Bas-Congo, 2 me part., p. 226 : E. Lerichei D. et C.)

Ce genre a été fondé par DARTEVELLE et CASIER pour des plaques dentaires
pharyngiennes voisines de celles du genre Diaphyodus Schafhautl, dont elles se dis­
tinguent par la distribution irrégulière de leurs séries de dents successives, alors que,
chez celui-ci, ces séries forment des piles régulières.
Ces organismes ont été attribués avec doute à la Famille des Sciaenidae ; il
semble, d'après nos matériaux marocains, qu'il s'agisse plutôt de Labridae ; mais cette
attribution, faute de matériaux plus nombreux, ne peut être proposée qu'à titre pro­
visoire.
Les restes d'un représentant de ce genre sont assez répandus dans les formations
phosphatées du Maroc.

EOD IAPHYODUS GRANULOSUS nov. sp.

PL XXXVI I, fig. 45 à 5 1 .

Les plaques pharyngiennes de cette forme sont le plus souvent fragmentaires,


car leurs éléments se désagrègent très facilement ; ces derniers abondent, par contre,
à l'état isolé dans certains gisements. Trois spécimens, à peu près complets cependant,
ont pu être étudiés.
Diagnose. � Eodiaphyodus de grande taille, à denture caractérisée par ses éléments
globuleux, pyriformes, aussi larges que hauts, ornés de rides radiales autour de l'ouverture
pulpaire et de granulations sur toute leur surface.
Holotype. PL XXXV I I, fig. 47.

Description. Le premier spécimen (Pl. XXXVI I, fig. 47) est probablement


-

une dentition pharyngienne inférieure. Il a la forme d'un triangle grossièrement iso-


YERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 253

cèle, à angles arrondis, dont les dimensions sont : base 88 mm, hauteur 60 mm. Le
support osseux des dents a totalement disparu, comme d'ailleurs chez tous les autres
spécimens. La surface orale est convexe et irrégulièrement aplanie dans sa partie
médiane. On distingue, sur cette face, les sections irrégulières d'un grand nombre
de dents étroitement serrées les unes contre les autres et de dimensions variables.
Ces sections sont grosso-modo circulaires ; mais elles sont souvent plus ou moins
déformées. Les dents de remplacement que l'on peut voir sur les côtés de la plaque
ou sur des sections d'autres spécimens, comme celle représentée Pl. XXXVI I, fig. 46,
sont disposées en séries verticales irrégulièrement alternantes et non en piles comme
chez les Phyllodontidae. On voit également que ces dents sont basses, globuleuses,
aussi larges que hautes ; elles présentent, au début de leur formation, une vaste cavité
pulpaire largement ouverte qui va en s'amenuisant à mesure que la dent se rapproche
de la surface orale ; cette dent prend alors un aspect pyriforme, parfois apiculé ; l'ou­
verture de sa cavité se réduit à un petit foramen entouré d'un bourrelet d'où divergent
quelques grosses rides en étoile ; la compression de ces dents les unes contre les autres
leur donne des formes irrégulières, plus ou moins bossuées. Toute leur surface est
couverte de très fines granulations ; elle n'est pas recouverte d'émail.
De telles dents isolées sont très fréquentes au Maroc et facilement reconnaissables.
La dentine qui constitue ces dents est t rès compacte et sa cassure est presque porce­
lanée ; il y a très peu de matière interstitielle.
Les deux autres plaques ont une forme générale ovale mais avec des faces d'usure
marginales obliques, plus ou moins marquées, qui leur donnent un contour polygonal
(Pl. XXXVI I\ fig. 45). L'une d'entre elles, fortement usée et à peu près réduite à une
seule épaisseur de dents, est légèrement concave suivant ses deux diamètres ; l'autre,
plus épaisse, a sa surface orale à peu près plane ainsi que celle des faces d'usure margi­
nales. La structure de ces plaques et les caractères de leurs éléments constituants
sont les mêmes que ceux de la précédente. Il est difficile, d'après u'n aussi petit nombre
de spécimens, de tenter une reconstitution de la denture. La forme triangulaire de l'un
de nos échantillons évoque celle de la dentition pharyngienne inférieure des Labridae
chez lesquels cette dernière forme une plaque triangulaire par suite de la soudure des
os pharyngiens.

Rapports et différences. - Les plaques phary ngiennes de cette espèce


ressemblent beaucoup à celles d' Eodiaphyodus Lerichei Dart. et Cas. (1949), du
Maestrichtien du Congo, qui ont une constitution analogue. Mais les dents dont elles
sont formées ont des sections bien différentes : chez celle du Congo, les dents sont
longues et beaucoup plus hautes que larges, leur cavité pulpaire est étroite ; enfin leur
254 C. ARAMBOURG

taille est beaucoup plus réduite. Il s'agit certainement de deux formes voisines, mais
distinctes, d'un même genre.
D'autre part, sous le nom de Pseudoegertonia Bebianoi, DARTEVELLE et CASIER
[ loc. cil. p. 230, Pl. X I X, fig. 2 à 6 (8-9 ?) ] ont décrit quelques groupes de dents qui,
a priori, ne paraissent guère différer de celles d' Eodiaphyodus et, au surplus, sem­
blent bien voisines de nos spécimens marocains. Toutefois les éléments dentaires en
question sont de plus grande taille �t ne paraissent pas présent�r l'ornementation
granuleuse si caractéristique des nôtres.
On ne peut, enfin, confondre ces organismes avec les plaques pharyngiennes de
Pseudoegertonia Salvan i, car les éléments dentaires de cette dernière forme sont
recouverts d'émail.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. - E. granulosus


n'a été, j usqu'ici, rencontré qu'au Maroc où il est un des éléments constants des
niveaux maestrichtiens de tous les Bassins.
On en rencontre également des débris, mais plus sporadiquement, dans l'horizon
montien des Ouled Abdoun, des Ganntour et des Meskala.

Genre P SEUDOEGERTON IA DARTEVELLE et CASIER 1 949


(Poiss. Foss. Bas Congo, 2m e partie, p. 229 : Ps. Straeleni D. et C.)

Ce genre a été établi par DARTEVELLE et CASIER pour des plaques pharyngiennes
formées de· plusieurs rangées de dents hémisphériques disposées irrégulièrement,
contrairement à celles des genres Phyllodus ou Egertonia qui forment des piles régu­
lières. On rencontre, dans les niveaux inférieurs de l'Eocène du Maroc, de très nom­
breuses petites dents hémisphériques isolées qui pourraient se confondre avec des
dents broyeuses de Sparidae, mais se rapportent vraisemblablement à ce genre,
comme l'indique un spécimen recueilli dans le gisement thanétien d' Oued Zem.

PSEUDOEGERTONIA SALVANI nov. sp.


Fig. 55.
Diagnose. - Pseudoegertonia dont les dents pharyngiennes peuvent atteindre la taille de
celles de P. Straeleni, mais qui se distinguent de ces dernières par leur épais revêtement d 'émail,
leur contour toujours parfaitement régulier, circulaire ou ovale, jamais déformé par compression,
leur surface légèrement chagrinée ou irrégulière avant usure. Ces dents sont noyées dans une
matière interstitielle lacuneuse, très abondante.

Holotype : Fig. du texte.


'
VEHlï::rmÉS FOSSILES nES PHOSPHATES DE L AFRIQUE DU NOHD

Description. - L'unique fragment de plaque pharyngienne mesurait environ


3 centimètres de large sur 2 lorsqu'elle fut recueillie à Oued Zem; elle a été frag­
mentée depuis en raison de son extrême fragilité.
La surface de cette plaque forme une surface plane bordée par une partie
amincie. Les dents dont elle est formée sont hémisphériques lorsque l'usure ne les a
pas atteintes; eUes sont serrées les
unes contre les autres et les rangées
qui apparaissent successivement sur
la face orale sont au nombre de
quatre environ. Mais ces rangées
successives ne forment pas de piles
régulières et serrées comme celles
de Phyllodus ou de Labrodo n : leurs
éléments sont alternes; ils sont, en
outre, noyés dans un abondant ·

ciment de matière interstitielle Fig. 55. - Pseudoegertonia Salvani. - A, holotypc. Série


de dents vues par la face orale. 8, série de dents sucees-
vacuolaire. Toutes ces dents, même sivcs vues latéralement. Thanétien d'Oued Zem. - x 2.

celles des parties latérales, sont à


peu près égales entre elles; leur contour est circulaire ou ovale et elles mesurent
a u maximum 4 mm de diamètre . Chaque dent est formée de dentine fibreuse dont
les éléments sont dirigés normalernenL à la surface externe; cette dentine est recou­
verte d'un épais revêtement émaillé dont la surface externe est légèrement irrégu­
lière et comme ehagrinée suivanL des directions radiales à partir du pôle supérieur.
La cavité pulpaire, relativement large, se rétrécit au cours de l'éruption dentaire
cL se rédtùt, au moment où les dents affleurent à la surface, à un petiL foramen circu­
laire s'ouvrant au centre de la face basilaire. Au cours de l' usure des dents fonction­
nenes, le revêtement émaillé est abrasé et n'apparaît plus que comme un anneau
autour de la dentine; au cours d'une usure plus avancée, la. cavité pulpaire apparaît
au centre de la face orale sous forme d'un petit foramen. Ces différents aspects, dus
au degré d'usure, apparaissent nettement sur le fragment de plaque type, figuré
ci-contre.

Rapports et différences. - Le genre Pseudoegerlonia a été distingué par


DARTEVELLE et CASIER en raison de sa denture pharyngienne formée de rangées
sucecssives d'éléments irrégulièrement disposés. La denture de noLre fossile marocain
est constituée sur le même plan, mais elle diffère dans ses détails de celle de la forme
eongo!aise : P. Straeleni. Ses élémenLs sont, en parLiculier, moins serrés et plus
256 C. ARAMBOURG

réguliers que ceux de cette dernière ; ceux de la regwn marginale sont égaux aux
autres ; ils sont noyés dans une substance interstitielle plus abondante . Leur revê­
tement émaillé est plus épais. Les éléments dentaires isolés
de cette espèce, qui sont la forme la plus fréquente sous
laquelle on les rencontre, sont parfois difficiles à distinguer
de dents broyeuses de Sparidés dans le niveau Thanétien
où elles coexistent ; elles se reconnaîtront généralement à leur
�d 'P D
surface émaillée moins lisse, un peu chagrinée, et à la struc­
ture radiée de leur dentine qui apparaît parfois sur la face
Fig. 56. - Pseudoegerlonia basilaire.
Salvani. - Dent vue par
la face orale ( A), par la Je dédierai cette forme à Monsieur SALVAN, Ingénieur du
face basilaire (B); en coupe
( D). Une dent plus jeune Service Géologique du Maroc.
vue en coupe (C) ; cp. ,
cavité pulpaire ; d , den­
Répartition stratigraphique et distribution géogra­
tine ; e, émail. - très gros­
sie x 5. phique. - Les plaques pharyngiennes de cette espèce sont
extrêmement rares dans les gisements du Maroc ; par contre
leurs éléments isolés y abondent à partir de l'étage Montien ; ils sont surtout très
abondants dans les niveaux Thanétiens des Ouled Abdoun, des Ganntour, des Mes­
kala, et de l'Atlas.
Le type de Pseudoegertonia provient de la couche 4 de Landana au Congo, ce qui,
d'après la faune associée, correspond à un niveau très bas du Paléocène, Montien
vraisemblablement.

Sous-Ordre des PERCESOCES.

FAMILLE DES Sphyraenidae.

Genre SPHYRAENA (Artedi) BLOcH (in Schneider) 1 801


[ Syst. Ichthyol. p. 109 : Sp. sphyraena (Linné)]

Les Sphyrènes, ou « Brochets de Mer » sont de grands poissons prédateurs dont une
espèce S. sphyraena est commune dans nos mers européennes. Diverses autres espèces
sont répandues dans les mers tropicales.
La denture de ce genre comprend de grands crochets antérieurs fixés sur les pré­
maxillaires et le dentaire, ainsi que des dents latérales plus petites garnissant le reste
des mâchoires et les palatins. Toutes sont très fortement comprimées, avec leurs
bords tranchants.
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L ' AFRIQUE DU NORD 257

SPHYRAENA FA YUMENSIS (Dames) 1883.


PI. XXXV, fig. 26 à 38.

1883. Saurocephalus fayumensis. - DAMES W. Über. . . Wirbelthierfauna. . . des Birket-el-Qurûn . . . ,


p. 147, PI. I I I, fig. 12.
1899. Saurocephalus fayumensis Dames. - BASSANI F. La Ittiofauna ... di Gassino in Piemonte,
p. 39, Pl. I I I, fig. 16 à 19.
1899. Saurocephalus fayumensis Dames. - PRIEM F. Sur des Poissons . . . d' É gypte et de Rou­
manie, p. 245, Pl. I I, fig. 18-19.
1905. Cimolichthys sp. - PRIEM F. Sur des Poissons fossiles de l'Eocène moyen d' É gypte, p . 638,
fig. 9.
1907. Cimolichthys ? - PRIEM F. Poissons tertiaires des possessions africaines du Portugal,
p. 78, PI. I, fig. 27-28.
1926. Sphyraena Lugardi. - WHITE E . - I. Eocene Fishes from Nigeria, p. 61, Pl. 16, fig. 1 à 9.
1929. Sphyraena fayumensis (Dames.) - WEILER W. Die mittel-und obereocane Fischfauna
A gyptens . . . , p. 6, Pl. V I, fig. 1 à 3 ; 38 à 40.
1944. Sphyraena bruxelliensis. - CASIER E. Sur les Sphyraenodus de l'Eocène ... , p. 13, Pl. I,
fig. 10-1 1 .
1946. Sphyraena striata. - CAsiER E. La Faune ichthyologique d e l' Yprésien d e l a Belgique,
p. 169, Pl. VI, fig. 1a à f.

Cette espèce est représentée par une vingtaine de dents provenant du Lutétien
de Chabet Hallouf (Ganntour).

Description. Toutes ces dents sont privées de racines. Les plus grandes, qui
-

sont des crochets antérieurs, mesurent 1 0 mm de haut sur 5 de large à la base et 3 d'épais­
seur. Elles sont fortement comprimées. Leur contour est falciforme avec, chez certaines,
une légère tendance sigmoïdale ; leur bord symphysaire est convexe dans sa plus grande
partie, le bord commissural concave ou subrectiligne. Les faces externe et interne
sont planes ou à peine convexes ; leur émail est lisse et brillant mais, à un faible grossis­
sement, on distingue sur les deux faces, au-dessus du collet, une striation verticale
très fine et très serrée qui ne dépasse pas la moitié de la hauteur de la dent.
D'autres dents, plus petites, correspondent aux parties latérales de la denture. '
Elles sont dressées, symétriques, très légèrement arquées du côté interne et forte­
ment comprimées dans le sens externo-interne ; leurs deux bords sont tranchants.
Leur face externe est plane ; leur face interne est légèrement convexe transversalement
avec un profil vertical un peu concave. On y observe également, sur les deux faces,
une très fine striation verticale, limitée à la moitié inférieure des couronnes. Ces dents
sont de deux sortes : les unes ont un contour ogival acuminé ; leurs dimensions sont
d'environ 5 à 6 mm de haut pour 3 mm, 5 de large. D 'autres sont relativement plus élan­
cées et peuvent atteindre de plus grandes dimensions (7 mm à 7mm, 5, sur 3 mm, 5 à
17
258 C. ARAMBOURG
4 mm) ; leurs bords sont presque recti iignes et leur contour subtriangulaire ; la partie
axiale de leur face interne forme une légère carène verticale, obtuse. Ces dernières
sont probablement des dents palatines ; les autres proviennent de la mandibule.

Rapports et différences. - Sous le nom de Saurocephalus fayumensis Dames


a décrit q uelques dents de l'Eocène moyen du Fayum dont certains de nos spécimens
ne paraissent point différer. On sait d'autre part, d'après les travaux de WEILER (1929),
que Sphyraena Lugardi White (1926) de l ' Eocène de Nigeria est identique à l'espèce
égyptienne, et les descriptions de ces auteurs, complétant celle de DAMES, ont fait
connaître les divers types de dents de cette espèce : nos séries marocaines sont en tout
conformes à celles de Nigeria et d' Égypte.
Cette forme existe également dans l'Eocène d'Europe où BASSANI l' a reconnue
parmi les fossiles du gisement de Gassino.
Il est vraisemblable que S. bruxelliensis, espèce récemment fondée par CASIER,
sur deux dents du Lutétien inférieur, de même que S. striata et Sphyraena sp. Casier,
de l'Yprésien de la même contrée, établies également sur des séries de dents, sont syno­
nymes de S. jayumensis, car tous leurs détails morphologiques sont conformes à ceux
de cette espèce.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. - Le type de


S. fayumensis provient de l ' Eocène moyen de Birket el Qurùn, au Nord du Fayum.
L'espèce se rencontre, en É gypte, en divers autres gisements du même niveau
(Gebel Kibli el Ahram 1, près de Gizeh, Uadi Ramlij z, près de Vasta), ainsi que
dans l'Eocène supérieur de Kasr el Saga.
Dans les régions occidentales d'Afrique, elle existe en Nigeria (S. Lugardi White),
dans le Lutétien.
C'est à elle encore que se rapportent les spécimens originaires de la Province
de Mozambique et attribués par PRIEM au genre Cimolichthys.
Au Maroc, j e ne la connais que du niveau Lutétien des Ganntour (Chabet Hallouf
Aa) ·
Enfin, on a vu plus h aut que cette espèce existe également dans l'Eocène moyen
d'Europe et, probablement aussi, dans l'Yprésien de Belgique.

1. Signalée par PRIEM, sous le nom de Cimolichthys.


VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 259

SPHYRAENA sp.
Pl. XXXV, fig. 24 et 25

On rencontre, dans l'Eocène inférieur du Maroc, une seconde espèce du genre


Sphyraena mais dont les restes sont extrêmement rares : 3 spécimens seulement en ont
été recueillis dans l'Yprésien des Ouled Abdoun.

Description. - Deux sont des crochets antérieurs incomplets. Le plus grand


(Pl. XXXV, fig. 25) mesure 8 mm de longueur totale sur 3,5 mm de largeur maxima ;
c'est une dent très comprimée, son épaisseur n'étant que de 2 mm ; vu latéralement,
son contour est falciforme ; sa pointe est aiguë, sans barbelure, son bord symphysaire
convexe, son bord commissural légèrement concave ; tous deux sont amincis sans
être tranchants. On observe, à la base de la face externe, quelques légères cannelures
verticales très obsolètes ; la section à ce niveau est un ovale un peu aplati du côté
interne.
L'autre dent appartient probablement à une série latérale : elle est basse et large ;
sa hauteur n 'est que de 6 mm et sa largeur, à la base, de 4 mm. Elle est aussi très com­
primée, avec des bords amincis dont l'antérieur légèrement tranchant ; son contour,
vu latéralement, est ogival, irrégulier, le bord antérieur étant un peu plus convexe
que l'autre.

Rapports et différences. - Parmi celles des nombreuses formes fossiles du


genre Sphyraen-a auxquelles on pourrait les comparer, ces dents se distinguent de celles
de S. fayumensis Dames par leur taille plus petite, leur compression plus grande et
l'absence de fines stries verticales à la base.
Elles diffèrent également de celles de S. malembeensis Dartevelle et Casier ( 1 949,
p. 225, Pl. XVI I, fig. 29-34), dont la forme générale est semblable, mais qui présentent
chez certains spécimens non usés de « fines dentelures extrêmement serrées >>. Elles
diffèrent aussi, pour des raisons analogues, de S. bruxelliensis Casier ( 1 944 b) du Luté­
tien de Belgique, ainsi que de S. striata Casier de l'Yprésien de la même contrée.
Par contre, l'une d'elles ressemble beaucoup au spécimen décrit par ce dernier auteur
( 1 946, p. 1 72, Pl. V I, fig. 2a et b) sous le nom de Sphyraena sp.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Nos trois


-

spécimens proviennent d'un des horizons moyens de l'étage yprésien : Couche 0


d' Oued Zem (Ouled Abdoun).
260 C. ARAMBOURG

Sous-ordre des SCOMBRIFORMES

FAMILLE DES Scombridae.

Genre CYB IUM CuviER 1 829.


(Règrte Animal, I l, p . 199 : C. Sommersoni Lacépède)

Synon. fossile : Scomberodon P.-J. Van Beneden 1871

On rencontre assez fréquemment dans les Phosphates éocènes du Maroc des


dents isolées et des débris de mâchoires qui se rapportent à l'évidence à un grand
Scombridé. Ces débris rappellent beaucoup ceux qui, dans le Bassin Anglo-Franco­
Belge, sont généralement attribués au genre Cy bium. Aussi est-ce par analogie que
j 'inscrirai, sous ce même nom générique, ces restes marocains, car, en l'absence de
crânes et d'autres parties du squelette, il est impossible d'en préciser autrement l'appar­
tenance,

CYB IUM aff. DUMONT! (van Beneden) 1871.


Pl. XXXV, fig. 1 à 12
1871. Scomberodon Dumonti. - Van BENEDEN P.-J . . . . Poissons fossiles d e Belgique, p. 1 65 ,
Pl. I II.
1888. Cybium Dumonti (v. Ben.) - DoLLO L et STORMS R. Sur les Téléostéens du Rupélien,
p. 26�.
1910. Cybium Dumonti (v. Ben.) - LERICHE M. Les Poissons oligocènes de la Belgique, p. 306,
Pl. XXI, fig. 1-3, fig. 99-103 du texte.

Description. Les dents de cette espèce sont dressées, légèrement comprimées


-

et un peu arquées vers le côté interne ; elles sont relativement courtes, larges et épaisses
au niveau du collet où leur section est une ellipse très voisine d'un cercle ; mais, plus
haut, cette section s'aplatit un peu et les deux bords qui séparent les faces interne
et externe deviennent tranchants sur toute leur hauteur ; ils limitent un contour en
forme d 'ogive allongée et acuminée. Du côté interne la couronne est fortement con­
vexe transversalement ; une légère dépression sépare les deux bords, vers la base, de
la région médiane. Du côté externe, la couronne est un peu moins convexe, mais porte
aussi de chaque côté de sa base une légère dépression ; de plus, on y observe au même
niveau un léger méplat ou une fossette verticale plus ou moins marquée. La surface
de l'émail est, d'autre part, parfaitement lisse, sans aucune trace de plis ou de stries .
L a section d e ces dents est compacte, sans cavité pulpaire différenciée. La couronne
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 261
est portée par une racine très légèrement tronconique, un peu débordante au niveau
du collet et dont la hauteur est presque égale à celle de la couronne, comme celle
qui a été figurée Pl. XXXV, fig. 1 . Les proportions de ces dents sont variables : la
hauteur de la couronne atteint, chez les plus grandes, de 8 à 9 mm ; la largeur peut
varier dans des rapports de 0,50 à 0,75 et l'épaisseur, au collet, de 0,50 à 0,60.
Quelques fragments de mâchoires portent des dents en place ; le fragment de
dentaire (Pl. XXV, fig. 12) montre un certain nombre de dents presque complètement
résorbées et soudées au dentaire par leur racine, le remplacement ayant lieu latérale­
ment 1•

Rapports et différences. Parmi les espèces éocènes attribuées au genre


-

Cybium, aucune ne possède de dents identiques à celles de la forme marocaine ; celles


de C. Bleekeri Storms (1 892) sont plus aiguës, de même que celles de C. Stormsi Leriche
(1905) qui sont, en outre, plus élancées ; celles de C. Proosti Storms (1 895) en seraient
plus voisines par leur contour et leurs proportions, mais elles sont moins épaisses à
la base ; la forme allongée et basse du dentaire de cette espèce est aussi différente.
De même les dents de C. angustidens Dart. et Cas. (1949), de l'Eocène inférieur
du Congo, ont une forme beaucoup plus grêle et plus élancée que celles du Maroc.
Par contre, les dents de C. Dumonti van Beneden 2 de l' Oligocène (Rupélien)
de Belgique en sont très voisines par leur taille, leurs proportions, leur contour, ainsi
que par la présence, à la base de leur face externe, d'un méplat comparable à celui
que l'on observe sur les dents marocaines ; la forme robuste de leurs dentaires est
aussi comparable.
J'inscrirai donc provisoirement ce fossile sous le nom de Cybium aff. Dumonti.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. C. Dumonti -

est une espèce connue seulement, j usqu'ici, dans l' Oligocène d'Europe. Son précurseur
africain se rencontre, au Maroc, dans la plupart des gisements thanétiens et yprésiens
des Ouled Abdoun, et dans le Lutétien de Louis Gentil.
Il existe également dans l'Eocène inférieur de Tunisie, gisement de Redeyef
et de Metlaoui 3 •

1. Sous le nom de Pelamys De/heidi, LERICHE ( 1 906, p. 240, Pl. X I I I, fig. 4) a décrit, du Lutétien belge, un
dentaire de grand Scombridé analogue à celui du Maroc par l'état de résorption de quelques-unes de ses dents.
2. Cfr. aussi LERICHE 1 9 10, p. 306 . . .
3. PRIEM: ( 1 909, p. 323, fig. 42-46) a figuré, de cette provenance, diverses dents qui s'y rapportent proba­
blement.
262 C. ARAMBOURG

Genre SPHYRAENODUS AGASSIZ 1 844.


(Poiss. foss., V, p. 98 : S. priscus Agassiz)

Synon : Dictyodus Owen 1 838

Ce genre, établi par AGASSIZ pour un fragment de crâne mu n i de ses mâchoires


provenant de l'Argile de Londres, avait été primitivement rapproché des Sphyrènes
par son auteur ; mais les affinités réelles de ce Poisson avec les Scombridae ont été
reconnues par la suite : il s'agit vraisemblablement d'un genre éteint très voisin des
Sarda ( =Pelamys Cuvier et Val. ) actuels des mers c haudes.
La présence de ce genre a été signalée à diverses reprises - le plus souvent d'après
des dents isolées - dans divers niveaux du Nummulitique. Il faut reconnaître que,
dans bien des cas, l'attribution générique de ces débris est douteuse en raison des
ressemblances qui existent entre les dents de Sphyraenodus, de Scombramphodon et
de Sarda.

SPHYRAENODUS CHOUBERT I nov. sp.


PI. XXXV, fig. 13 à 23

On rencontre fréquemment, dans les niveaux éocènes du Maroc, des dents isolées
de Scombridés qui ne peuvent se rattacher à aucune des autres formes qui les accom­
pagnent.
Diagnose . - Sphyraenodus à dents coniques, obtuses, plus ou moins comprimées et sans
arêtes latérales tranchantes ; plis et sillons verticaux de la base de la couronne en petit nombre
et très peu marqués.
Holotype : Pl. XXXV, fig. 13.

Description. - Ces dents sont d'assez petite taille : aucune d'elles ne dépasse
la hauteur de 7 mm.Leur forme est conique, mais nettement comprimée dans le sens
externo-interne chez la plupart d'entre elles ; elles sont en même temps assez fortement
élargies à leur base. Voici, à titre d'exemple, les dimensions de l'une d'entre elles :
hauteur 7 mm, largeur à la base 4 mm , épaisseur à la base 3 mm ; ce qui correspond à
des rapports L /H de 0,57 et E/L de 0,75. Malgré leur compression les bords latéraux
de ces dents sont arrondis, sans arêtes tranchantes.
D'autres, moins nombreuses, ont une forme plus régulièrement conique sans com­
pression externo-interne appréciable ; elles proviennent sans doute d'autres parties
de la denture, probablement de la région symphysaire de la mandibule.
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 263

Toutes ces dents sont légèrement arquées vers le côté interne ; leurs pointes ne
sont pas très aiguës et sont dépourvues de capuchon barbelé. Enfin, au-dessus du collet,
il existe un petit nombre de sillons verticaux plus ou moins marqués visibles surtout
sur la face externe, mais parfois presque effacés ; ces sillons séparent quelques gros
plis obtus et ne s'étendent que sur le 1 /3 inférieur des dents. Deux de ces dents ont
été trouvées en place sur un fragment proximal de prémaxillaire qui a été reproduit
Pl. XXXV, fig 25. Cette pièce est courte et ne présente point la tendance à un d évelop­
pement rostral comme on l'observe chez certains Scombridés.

Rapports et différences. - Les dents de cette espèce se distinguent immédiate­


ment de celles de S. priscus, type du genre, de l'Yprésien d'Angleterre, par leur forme
plus comprimée et moins obtuse, et surtout par le petit nombre et l'effacement des
sillons verticaux de leur base. Elles rappellent beaucoup, par contre, celles de S. Lerichei
Casier ( 1 944 b, p. 1 1 , fig. 1 9-21 de la Pl. et 1 944 c, p. 2, Pl. 1 , fig. 1 et 2, et fig. 1 du
texte), du Lutétien inférieur de Belgique, dont elles ont à peu près la forme et les
proportions ; mais elles sont toutes beaucoup plus petites, plus comprimées et plus
arquées, et, surtout, les sillons de leur collet sont beaucoup moins profondément
marqués et plus courts.
J'inscrirai cette forme, qui paraît spéciale à l'Afrique du Nord, sous le nom de
S. Chouberti, en l'honneur de M. CHOUBERT, chef du Service de la Carte géologique
du Maroc.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Cette espèce


-

est relativement fréquente au Maroc dans les niveaux yprésiens des Ouled Abdoun de
la région d'El Borouj ; elle existe également dans le Thanétien des Ouled Abdoun et
des Ganntour, mais y est beaucoup plus rare.
Enfin je lui rapporte, avec q\lelque doute, une dent de l' Eocène inférieur du
Djebel Seldja, dans le Sud Tunisien, qui est un peu plus comprimée et plus élargie
à la base que les spécimens types du Maroc.
264 C. ARAMBOURG

FAMILLE DES Trichiuridae.

Genre TRICH IURUS LINNÉ 1 758.


(Syst. Natur., 1Qm e édit., p. 242 : T. lepturus L.)

TRICHIURUS OSHOSHUNENSIS White 1 926.


Pl. XXXV, fig. 43 à 56.

1 909. Dents de Trichiuridés. - PRIEM F., . . . Poissons fossiles des Phosphates de Tunisie et
d'Algérie, p. 322, fig. 37-38.
1 926. Trichiurus oshoshunensis. - WHITE E. 1. The Eocene Fishes from Nigeria, p. 65, Pl. XVI
fig. 1 4-20.
1 935. Trichiurus af. oshoshunensis Wh. - ARAMBOURG C. Note préliminaire... Phosphates du
Maroc, p. 432, Pl. XX, fig. 7-8.
1949. Trichiurus oshoshunensis Wh. - DARTEVELLE E. et CASIER E. (partim) . Poissons fossiles
du Bas-Congo . . . 2 e part., p. 240, Pl. XIX, fig. 13, 16 à 18.
1949. Sphyraena Viannai. - DARTEVELLE E. et CASIER E. (partim) . - i bid., p. 225, Pl. XVII,
fig. 24 à 26 (seulement).

Cette espèce ne se rencontre au Maroc qu'à l'état de dents isolées. Quoique de


plusieurs sortes - suivant leur position sur les mâchoires - elles se reconnaissent
à leur profil touj ours plus ou moins sigmoïdal et à leur section comprimée.

Desc11'iption. - La taille des plus grandes, qui sont probablement des dents
antérieures du prémaxillaire ou de la mandibule, ne dépasse pas 15 mm de longueur
sur 4 à 5 mm de largeur à la base. Ces dents antérieures ont la forme de crochets
dont la pointe se relève un peu et est très légèrement barbelée ; leur bord symphy­
saire forme une arête tranchante j usqu'à la base, parfois séparée des bords latéraux
par un léger sillon ; le bord commissural est arrondi sauf à l'extrême pointe au niveau
de la barbelure. L'émail est parfaitement lisse.
Les dents des séries suivantes ont une couronne encore de même type mais plus
courte, plus obtuse, plus comprimée, avec la barbelure moins marquée ; le bord commis­
sural tend à devenir tranchant jusqu'à la base ; les faces latérales portent parfois
quelques sillons très obtus.
Enfin, celles des séries les plus éloignées de la symphyse sont plus courtes, plus
larges et fortement comprimées. Leur section est presque symétrique, leurs deux
bords tranchants j usqu'à la base et respectivement séparés de la région médiane des
faces antérieure et postérieure par une légère dépression ou un sillon très obtus. Il
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 265

n'y a plus de barbelure distincte. Ces dents ne peuvent se confondre avec celles d'autres
Scombroïdes des mêmes gisements, comme celles du genre Cybium par exemple, qui
sont beaucoup moins comprimées et moins symétriques.

Rapports et différences. Toutes ces dents pourraient a priori se confondre


avec des dents d' Enchodus, notamment avec celles d' E. elegans. Mais elles s'en dis­
tinguent, d'une part, par l'absence totale de cannelures, leur section plus symétrique,
leur galbe un peu plus massif ; d'autre part, les antérieures présentent une cavité pul­
paire bien marquée que ne possèdent j amais les dents d' Enchodus qui sont, comme
l'on sait, acrodontes, c'est-à-dire, soudées à leurs supports osseux.
Ces dents sont identiques à celles que WHITE a décrites sous le nom de Trichiurus
oshoshunensis, de l'Eocène de Nigeria, d'après des crochets antérieurs seuls ; on a vu
que nos abondantes séries marocaines ont permis de connaître le reste de la denture
Cette forme a été retrouvée par DARTEVELLE et CASIER dans l'Eocène du Congo,
où elle paraît atteindre une taille légèrement supérieure à celles de Nigeria et du
Maroc 1 •

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Les types -

de cette espèce proviennent du gisement d' Oshoshun, en Nigeria, considéré comme


d'âge lutétien. Les spécimens du Congo appartiennent à des niveaux qui paraissent
correspondre à l'Yprésien (Couche 31 de Landana).
En Afrique du Nord, Trichiurus oshoshunensis est très fréquent au Maroc, où
ses débris abondent dans tous les gisements thanétiens et yprésiens des trois Bassins ;
il est surtout èxtrêmement abondant dans les horizons supérieurs de l'Yprésien (Cou­
ches 1 et 0 des Ouled Abdoun). Il existe également en Tunisie, dans l'Eocène inférieur
de Redeyef : ce sont, notamment, des dents lui appartenant que PRIEM ( 1909) a figu­
rées sous le nom de « Dents de Trichiuridés ».

TRICHIURUS (?) PL ICIDENS nov. sp.


Pl. XXXV, fig. 39 à 42.

Les dents isolées de cette espèce se rencontrent surtout au Maroc dans llis
niveaux élevés de l' Eocène.
Holotype : Pl. XXXV, fig. 40.
1. Parmi les pièces attribuées à T. oshoshunensis par ces auteurs, j "exclus cependant le grand dentaire
figuré sur leur Pl. X X I I, dont les dents paraissent d'un style différent de celui des dents de notre espèce. Par
contre, je pense que les dents, inscrites par ces auteurs sous le nom de Sphyraena Viannai, sont des dents laté­
rales de T. oshoshunensis, car elles paraissent absolument identiques à celles du Maroc; elles sont d'ailleurs, au
Congo, associées, dans la Couche 31 de Landana, à des dents typiques de T. oshoshunensis, comme au .\Jaroc
et en Tunisie.
266 C. ARAMBOURG

Description. - Ces dents sont claviformes : leur section est circulaire, leur pointe
aiguë, sans barbelure visible. Certaines ont une section parfaitement arrondie, sans
arête ; d'autres portent une ou deux arêtes opposées, longitudinales, et plus ou moins
marquées. Toutes ont, en outre, un profil fortement sigmoïdal et sont parfois légère­
ment contournées. L'émail qui les recouvre est épais et brillant ; il porte, depuis le
collet j usque vers la pointe et sur toute sa surface, un certain nombre de grosses rides
verticales parallèles et régulières.

Rapports et différences. Ces dents ressemblent beaucoup aux crochets


-

antérieurs préhensiles des Trichiuridae ou des Gempylidae ; mais aucun des genres
connus, vivants ou fossiles, de ces groupes, ne présente de plissements aussi marqués
de l'émail des dents. Toutefois, en l'absence de documents plus abondants et pour ne
pas surcharger la nomenclature d'un nouveau nom générique, je rattacherai provisoi­
rement ces fossiles au genre Trichiurus pris dans son sens le plus général.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Cette forme -

est surtout fréquente dans les niveaux lutétiens du Bassin des Ganntour : Couches
A3 et A5 du Chabet Hallouf. Toutefois un exemplaire provient du niveau B30 et un
autre de B34 de la série de Louis Gentil qui correspond aux niveaux les plus élevés de
l'Yprésien. Enfin un autre a été recueilli dans la Couche 0 (Yprésien) de Koudiat
Abbou (Ouled Abdoun).

Genre EUTRICH IURIDES CAsiER 1 944.


(Bull. Mus. Roy. Belgique, XX, no 1 1 , p. 3 : E. Delheidi Leriche).
Synon. : Trichiurides Leriche 1910 (non Winkler 1874).

Ce genre a été récemment créé par CASIER pour distinguer, parmi les dents fossiles
généralement désignées par les auteurs sous le nom de « Trichiurides n, celles qui sont
constituées de dentine compacte, sans cavité pulpaire visible, et j e renvoie à son article
pour la discussion du bien fondé de cette distinction.
Les fossiles de ce groupe sont essentiellement des crochets à section plus ou moins
cylindrique, terminés par un capJichon d'émail formant généralement une légère
barbelure transversale par rapport au plan de courbure de la dent. C'est à j uste titre
que les Poissons auxquels ils ont appartenu ont été rapprochés des Trichiuridés ; mais
leurs dents se distinguent de celles de tous les autres représentants de cette Famille,
par leurs capuchons barbelés transversaux.
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 267

EUTRICHIURIDES ORPIENSIS (Leriche) 1 906.


Pl. XXXV, fig. 57 à 59.

1 874. Trichiurides sagittidens. - WINKLER T. C. (partim) . Deuxième Mémoire... terrain bruxel­


lien, p. 24, 25.
1 878. Trichiurides sagittidens Wink. - WINKLER T. C. - Ibid. -, p. 39 et 40.
1 888. Trichiurides orpiensis. - DAIMERIES A. Notes ichthyologiques, p. XLIII (nommé seule­
ment).
1906. Lophius orpiensis (Daim.) - LERICHE M . ... Poissons fossiles du Nord de la France, p. 1 20.
1931. Trichiurides orpiensis (Ler.) - WHITE E. 1. The Vertebrate Faunas of the English Eocene,
p. 87, Pl. fig. 2a et b.
1943. Trichiurides orpiensis (Ler.). - CASIER E. Quelques espèces nouvelles... du Landénien
marin, p. 1 1 , Pl. 1, fig. 1 3-14.
1 944. Eutrichiurides orpiensis (Ler.) - CASIER E. Les genres Trichiurus Winkler (s. str.) et
Eutrichiurides nov., p. 5.

Description. Comme celles des spécimens européens, les dents de cette espèce
-

sont de petite taille : la plus grande mesure 9 mm de long sur 2 mm de diamètre à la


base ; certains autres spécimens sont un peu plus trapus. Toutes ces dents sont coniques
et faiblement arquées ; elles s' atténuent très rapidement vers la pointe qui est aiguë
et ne laisse pas discerner de barbelure, du moins sur le seul spécimen complet
(Pl. XXX, fig. 59) qui ait été recueilli. Leur section est parfaitement circulaire dans
toute leur hauteur. La dentine est compacte, sans cavité pulpaire. La surface de
l'émail est lisse mais présente de très fines stries longitudinales sur la plus grande
partie de sa hauteur.

Rapports et différences. Ces dents correspondent exactement aux descrip­


-

tions et figures qui ont été données de E. orpiensis par les divers auteurs. Elles
diffèrent notamment des dents d' E. africanus Dart. et Cas., du Paléocène de Landana
au Congo, qui sont moins arquées, légèrement comprimées dans leur partie distale
et coiffées d ' un gros capuchon barbelé.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. En Europe, -

cette espèce appartient essentiellement au Landénien de Belgique.


Au Maroc, où cette forme est rare, je n'en ai rencontré que 6 dents provenant de
l'horizon montien d' Imin' Tanout, à la bordure nord de l'Atlas.
268 C . ARAMBOURG

EUTRICHIURIDES TERMIERI nov. sp.


Pl. XXXV, fig. 78 à 86.

Je rapporte au genre Eutrichiurides une deuxième forme dont les dents ne sont
pas rares dans les niveaux éocènes du Maroc.
Diagnose. Crochets coniques, légèrement courbes, à section circulaire ou un peu compri­
-

mée, sans bords tranchants, ornés de quelques cannelures verticales obsolètes ; capuchon d'émail
extrêmement réduit.
Holotype : Pl. XXXV, fig. 85.

Description. Ces dents sont coniques, avec des proportions moins �lancées
-

que celles de l'espèce précédente : leurs rapports largeur (base)Jhauteur varient


en effet de 0,30 à 0,40 ; les plus grandes mesurent environ 1 1 à 1 2 mm de haut. Leur
section est soit circulaire, soit un peu comprimée parallèlement à leur plan de cour­
bure. Toutes portent, à partir de leur base, des stries et des sillons ou des cannelures
verticales plus ou moins profondément marqués et qui s'étendent sur une grande
partie de la hauteur de la couronne. La courbure de ces dents est variable ; chez
certaines, plus courtes et de proportions plus trapues, elle est très peu marquée.
L'émail forme à leur extrémité - comme chez les autres représentants du genre -
un très petit capuchon comprimé perpendiculairement au plan de courbure de la dent,
en formant de chaque côté une petite barbelure saillante. Le reste de la couronne est
.
formé de dentine compacte, traversée seulement par quelques canaux longitudinaux,
mais sans véritable cavité pulpaire.
La diversité morphologique de ces dents correspond à des positions variées sur
les mâchoires : les plus grandes - qui sont aussi les plus élancées et dont la section
est plus ou moins comprimée parallèlement à leur plan de courbure - appartiennent
vraisemblablement aux parties antérieures de la denture ; les autres, plus courtes,
avec une section plus ou moins circulaire, aux parties latérales ; les plus petites, tra­
pues et très faiblement arquées, sont probablement celles des régions commissurales.

Rapports et différences. Il n'y a aucune confusion possible entre les dents


-

de cette espèce et celles des autres Eutrichiurides. Celles d' E. orpiensis sont plus lon­
gues, beaucoup plus élancées et complètement lisses ; celles d' E. Delheidi Leriche (1 906)
et d' E. Winkleri Casier (1 946), de l' Oligocène et du Lutétien belges, sont au moins deux
fois plus grandes, plus élancées et lisses, ou ne portent que quelques fines stries obso­
lètes tout à fait à la base ; certaines sont, en outre, comprimées dans le sens perpendi-
YERTÉBRÉS FOSSILE S DES PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 269

culaire à leur plan de courbure avec des bords tranchants. De même E. africanus
Dart. et Cas., du Paléocène de Landana (Congo), s'en distingue par la forme plus élan­
cée de ses dents et par l'absence totale de plis ou de stries.
Il s'agit donc certainement d'une espèce particulière, propre au Maroc, et que j e
nommerai E . Termieri en l'honneur d e m o n confrère d'Alger.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Les dents


-

de cette espèce n ' ont été rencontrées qu'au Maroc. Elles sont localisées aux deux
horizons thanétien et yprésien des Ouled Abdoun, ainsi qu'au Thanétien (B22) des
Ganntour.

EUTRICHIURIDES GOBERT! nov. sp.


Pl. XXXV, fig. 60 à 77.

Je rapporte encore au genre Eutrichiurides des dents, assez fréquentes, d'un autre
Scombroïde de l'Eocène inférieur de la Tunisie et du Maroc. Ces dents présentent
un certain polymorphisme qui correspond à leurs diverses positions sur les mâchoires,
mais elles possèdent toutes certains traits généraux communs.
Diagnose. - Eutrichiurides (?) à dents relativement basses, subclaviformes ou plus ou
moins comprimées suivant leur place, et légèrement arquées dans le sens externo-interne, avec des
bords tranchants jusqu'au voisinage de la base. Capuchon d'émail non barbelé ; base de la cou­
ronne toujours ornée de très fines stries verticales.
Holotype : Pl. XXXV, fig. 62.

Description. Toutes ces dents sont de proportions relativement peu élancées


-

et leur taille ne dépasse pas 1 1 mm de haut. Leur base est épaisse, avec un contour
subcirculaire ou subelliptique ; mais, au-dessus, la couronne est plus ou moins compri­
mée dans le sens externo-interne et présente des bords distincts plus ou moins tran­
chants, séparant nettement les deux faces. De plus, la base de la couronne porte -
sur une hauteur qui ne dépasse guère le tiers de celle-ci - de très fines stries verti­
cales et serrées, touj ours constantes. La pointe porte un capuchon d'émail comprimé
comme le reste de la couronne, mais qui ne forme point de barbelure distincte et se
prolonge de chaque côté par les b ords amincis et tranchants de la couronne. Toutes
ces dents sont faiblement arquées vers le côté interne. Certaines, dont la base est par­
faitement circulaire, ont une couronne subclaviforme relativement élancée (rapport
largeur/hauteur =0,35), peu comprimée, dont les deux faces sont à peu près égale­
ment convexes transversalement ; elles appartiennent probablement aux parties anté­
rieures (prémaxillaires ou dentaires) de la série.
270 C. ARAMBOURG

D 'autres sont un peu plus comprimées : leurs bords amincis s'étalent plus large­
ment, l'arête tranchante qu'ils forment ne descend pas tout à fait j usqu'au collet ;
ce sont probablement des dents antérieures des séries latérales.
D'autres enfin sont plus courtes, plus larges, plus obtuses, plus comprimées ;
leurs bords tranchants sont bien détachés de la région axiale dont ils sont séparés,
sur chaque face - comme chez les dents précédentes - par un sillon bien marqué.
De telles dents rappellent beaucoup celles de Cybium aff. Dumonti ; mais elles sont
sensiblement plus comprimées, moins symétriques et les fins sillons verticaux de leur
base les en distinguent nettement.

Rapports et différences. On pourrait être tenté de rapprocher ces dents de


-

celles d' E. Termieri et de les considérer comme appartenant à des parties latérales
de sa denture. Mais, en Tunisie, où cette forme n'est pas rare, j amais aucune dent de
l 'espèce précédente n ' a été trouvée associée avec elle ; au Maroc même, les deux formes
coexistent parfois dans le Thanétien, mais la seconde n'a j amais été rencontrée dans
l'Yprésien. D'ailleurs les très fines stries du collet et la présence de dents presque
claviformes parmi nos fossiles indiquent suffisamment qu'il s'agit d'une forme dis­
tincte d' E. Termieri.
Parmi les autres espèces déjà connues, E. Winkleri Casier (1946) 1 , de l'Yprésien,
présente, avec la nouvelle forme africaine, de grands rapports dans le polymorphisme
de ses dents, dont certaines ont une forme comprimée et des bords tranchants cfr.
CASIER (1 944, p. 7, Pl. I, fig. 15 à 1 8). Mais les dents d'E. Winkleri sont plus élancées,
plus grêles et de taille notablement supérieure à celles de l'Afrique du Nord, certaines
d 'entre elles dépassant 25 mm de haut ; celles des séries antérieures sont parfaitement
coniques, sans bords tranchants ; les latérales sont proportionnellement plus hautes
et moins larges ; enfin leur pointe porte une barbelure distincte. E. africanus Dart. et
Cas. dont les dents sont toutes claviformes en diffère également.
Je distinguerai donc la forme marocaine sous le nom d' Eutrichiurides Goberti
en l'honneur du Docteur GoBERT de Tunis.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. Les dents -

de cette forme ne sont pas rares dans l 'Eocène inférieur de Tunisie, gisement de
Redeyef (Couche 2) et de Raz el Aïoun (Couche 4). Au Maroc, elles sont assez
répandues dans le Bassin des Ouled Abdoun, où elles sont, contrairement à celles de
l 'espèce précédente, exclusivement localisées à l'étage Thanétien.

1. Sous ce nom, CAsiER a groupé des dents de l' Yprésien et celles du Lutétien inférieur antérieurement
attribuées par lui ( 1 944 a) à E. De/heidi Ler.
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L ' AFRIQUE DU NORD 271

FAMILLE DES Xiphiidae.

Le groupe des Espadons est représenté dans l'Eocène nord-africain par les deux
genres actuellement éteints Xiphiorhynchus et Cylindracanthus.

Genre X IPH IORHYNCHUS van BENEDEN 1 87 1 .


(Bull. Acad. Roy. Belgique (2), XXI, p . 160 : X . elegans v. Beneden).

Les Poissons de ce genre étaient voisins des Tétraptures. Ils sont cependant carac­
térisés par une structure cranienne particulière qui a déterminé REGAN (1 909, p. 75)
à créer pour eux une Famille spéciale, celle des Xiphiorhynchidae. Généralement leurs
restes fossiles se réduisent à des rostres isolés dont la caractéristique est de posséder
2 canaux nutritifs dans chacun des deux prémaxillaires soudés qui les constituent.

X IPHIORHYNCHUS PRISCUS (Agassiz) 1 839-1 844.


Pl. XXXV, fig. 88.
1 839-1 844. Tetrapterus priscus. - AGASSIZ L. Poissons fossiles... V, 1re part., 1 839 : Pl. XXX I ;
1 844, p. 91.
1901. Xiphiorhynchus priscus (Ag.). - Wo o D WARD A. S. Catalogue of the fossil Fishes ... ,
IV, p. 491, Pl. X IX, fig. 1-2 ; fig. 18, n° 1 du texte.
1 905. Xiphiorhynchus priscus (Ag.). - LERICHE M. Les Poissons éocènes de la Belgique,
p. 1 58, Pl. XI, fig. 1 .
1906. Xiphiorhynchus priscus (Ag.). - LERICHE M . ... Poissons fossiles d u Nord d e la
France... , p. 251, Pl. X IV, fig. 1.
1935. Xiphiorhynchus priscus (Ag.). - ARAMBOURG C. Note préliminaire ... Phosphates du
Maroc, p. 433, Pl. XX, fig. 21.

Je n'ai rien à aj outer à la description que j 'ai donnée e n 1 935 d'un rostre de cette
espèce provenant de l'Yprésien des Ouled Abdoun, car les quelques rares pièces décou­
vertes depuis cette époque n 'ont fait que econfirmer mes premières observations. Un
second spécimen, notamment, est plus voisin encore du type de X. priscus que le pre­
mier. Comme chez ce dernier, la section est moins déprimée, la structure osseuse plus
grossière et l'aire alvéolaire de la face ventrale ne s'élève pas sur les côtés.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. En Europe -

la longévité de X. priscus s'étend de l'Yprésien au Bartonien dans le Bassin Anglo­


Franco-Belge.
Au Maroc, X. priscus n'a, j usqu'ici, été recueilli que dans les niveaux yprésiens
des Ouled Abdoun.
272 C. ARAMBOURG

Genre CYLINDRACANTHUS LEIDY 1856.


(Proceed. Acad. Nat. Sei. Philadelphia ; p. 12 : C. ornalus Leidy).

Synon. : Coelorhynchus Agassiz 1844 (non Giorna 1805)


Glyplorhynchus Leriche 1906.

Les rostres du genre Cylindracanthus sont caractérisés par leur section cylindrique,
par leur forme allongée et par les nombreuses cannelures longitudinales qui s'éten­
dent régulièrement sans interruption sur tout leur pourtour.

CYL INDRACANTHUS RECTUS (Agassiz) 1844.


Pl. XXXVII, fig. 35.

1844. Coelorhynchus reclus. - AGASSIZ L. Recherches sur les Poissons fossiles, V, p. 92.
1850. Coelorhynchus reclus Ag. - DIXON F. Geology and Fossils ... of Sussex, p. 205, Pl. X,
fig. 14-1 7 ; Pl. XI, fig. 26.
1856. Cylindracanlhus ornalus. - LEIDY J. Description of two Ichthyodorulites, p. 12.
1860. Coelorhynchus reclus Ag. - ÜWEN R. Paleontology, p. 148, fig. 62 du texte. - 1861
2e éd., p. 1 72, fig. 80 du texte.
1871. Coelorhynchus ornalus Leid. - CoPE E. D. Synopsis of the extinct Batrachia, p. VI (expl.
of Plates), Pl. X, fig. 7.
1871-1905 : voir synonyme in. - LERICHE M. Les Poissons éocènes de la Belgique, p. 160.
1906. Glyplorhynchus reclus (Ag.). - LERICHE M . ... Poissons fossiles du Nord de la France,
p. 255, Pl. X IV, fig. 4-6.
1908. Glyptorhynchus reclus (Ag.). - LERICHE M. Les Vertébrés du Nummulitique de l'Aude,
p. 6, fig. 1 du texte.
1908. Cylindracanlhus acus (Cope). - HussAKOF L. Catalogue of the type... in the American
Museum ... , p. 44, fig. 18.
1911. Cylindracanthus (Coelorhynchus) reclus (Ag.). - PRIEM F. Étude des Poissons fossiles du

Bassin parisien, suppl., p. 24, fig. 18.
1926. Cylindracanthus reclus (Ag.). - WHITE E. 1. Eocene Fishes from Nigeria, p. 67, Pl. XVII,
fig. 1-5 ; Pl. XVIII, fig. 1-5.
1929. Cylindracanlhus reclus (Ag.). - WEILER W. Die mittel- und obereocii.ne Fischfauna
Âgyptens ... , p. 20, Pl. I I I, fig. 1-4.
1935. Cylindracanlhus reclus (Ag.). - ARAMBOURG C. Note préliminaire ... Phosphates du Maroc,
p. 432, Pl. XX, fig. 18.
1942. Cylindracanlhus reclus (Ag.). - LERICHE M . ... Faunes ichthyologiques marines ... plaine
côtière atlantique... , p. 49, Pl. IV, fig. 3.
1949. Cylindracanlhus reclus (Ag.). - DARTEVELLE E. et CAsiER E. Poissons fossiles du Bas­
Congo ... , 2e part., p. 243, Pl. XX, fig. 6, 7, 9.
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L 'AFRIQUE DU NORD 273

Les débris de cette espèce sont assez fréquents dans les gisements éocènes du
Maroc. Ce sont des rostres facilement reconnaissables à leurs cannelures étroites
séparant des plis plus ou moins réguliers, souvent anastomosés entre eux et au nom­
bre de 40 à 55 sur les sujets les plus grands.
Tous les spécimens marocains doivent être rapportés à cette seule espèce dont
la variabilité est bien connue.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. - Cylindra­


canthus reclus est une forme à très large distribution. Il est répandu en Europe, de
l'Yprésien au Bartonien dans le Bassin Anglo-Franco-Belge et dans le Lutétien de
l 'Aude. Il a été signalé également dans l'Eocène supérieur d' Italie et dans l'Eocène
d'Allemagne.
En Afrique, il est connu dans le Lutétien de toute la côte occidentale : sud-ouest
africain ex-allemand, Congo, Nigeria, Sénégal.
Au Maroc, on le rencontre depuis l'Yprésien, dans le Bassin des Ouled Abdoun,
jusque dans le Lutétien des Ganntour (Chabet Hallouf) 1• En Algérie, il existe dans le
gisement de Kouif près de Tébessa.
Sous le nom de C. ornatus Leidy, et de C. acus Cope, l'espèce a été reconnue égale­
ment dans l' Eocène d'Amérique du Nord (cfr. LERICHE 1 942, p. 49).

Restes divers de SCOMBRIFORMES

On rencontre, dans les niveaux éocènes du Maroc, d'assez nombreux débris


squelettiques isolés de Téléostéens dont l'attribution est difficile. Parmi eux, cepen­
dant, quelques plaques hypurales ont appartenu à des Scombridae. L'une d'entre elles
a été figurée Pl. XXXV I I, fig. 34. Elle est bien caractérisée par sa forme rhombique
assez régulière, ne portant au bord postérieur qu'une très faible échancrure et par
l'absence de carènes horizontales latérales.
Si l'on se réfère aux indications données par LERICHE ( 1 9 1 0, p. 307 et 324)
c'est au genre Cybium que ces plaques paraîtraient se rapporter bien que, dans ce
genre, l'échancrure médiane soit (!ide LERICHE) plus prononcée ; mais ce caractère
a-t-il la généralité et l'importance que lui assigne cet auteur ? Quoi qu'il en soit, le
rapprochement de ces plaques et des dents de Cybium aff. Dumonti, avec lesquelles
on les rencontre généralement au Maroc, paraît vraisemblable.
1. Il faut cependant remarquer que les spécimens de cette dernière provenance (gisement A3) sont tous de
petite taille ; leurs cannelures sont proportionnellement plus grosses et moins nombreuses que celles des sujets
plus grands du Bassin des Ouled Abdoun ; il s'agit peut-être simplement de différences dues à l'âge. L'état frag­
mentaire de tous les échantillons ne permet en tout cas pas une analyse plus précise.
18
274 C. ARAMBOURG

Sous-Ordre des PLECTOGNATHES

FAMILLE DES Eotrigonodontidae.

Genre STEPHANODUS ZITTEL 1 888.


(Handbuch der PaHiontologie, p. 298 : Stephanodus splendens Zittel).

Ainsi que l'ont montré WEILER (1 930), puis WHITE (1934), ce nom générique doit
primer celui d' Ancistrodon Roemer (1852) insuffisamment défini et erronément appli­
qué à des Poissons appartenant à des genres et peut-être même à des Familles diffé­
rentes.

STEPHANODUS L IBYCUS (Dames) 1 883.


Pl. XXXVII, fig. 20 à 26.

1883. Ancistrodon libycus. - DAMES W. Ueber Ancistrodon Debey, p. 663, Pl. X IX, fig. 6-8.
1888. Ancistrodon libycus Dames. - ZITTEL K. A. - Handbuch der Palaontologie, p. 259, fig. 267a.
1888. Stephanodus splendens. - ZITTEL K. A. - Ibid. - p. 298, fig. 310.
1902. Stephanodus splendens Zitt. - QuAAS A. Die Fauna... in der libyschen Wüste, p. 319,
Pl. XXVIII, fig. 9-14.
1 902. Ancistrodon libycus Dames. - QuAAS A. - Ibid. - p. 319, Pl. XXVIII, fig. l a-c.
1 930. Stephanodus libycus (Dames). - WEILER W. - Fischreste aus dem nubischen Sandstein
von -Mahamîd. . . , p. 30, Pl. III, fig. 21-26 ; Pl. IV, fig. 6.
1 934. Stephanodus libycus (Dames). - WHITE E.-1. Fossil Fishes of Sokoto Province, p. 1 9,
Pl. X, fig. 1-11.
1949. Stephanodus libycus (Dames). - DARTEVELLE E. et CASIER E. Poissons fossiles du Bas­
Congo . . . , 2e part., p. 251, Pl. XX, fig. 22.

Cette espèce est surtout représentée dans nos collections par des dents pharyn­
giennes isolées. Ces dernières, quoique de types assez variables, se reconnaissent
cependant à la forme générale de leur couronne en crochets plus ou moins recourbés
et le plus souvent fortement comprimés latéralement. Les dents de ce type correspon­
dent à celles décrites généralement sous le nom générique d' Ancistrodon.
Au Maroc, où elles sont d'ailleurs très rares, deux dents orales du type « Stepha­
nodus )) ont été trouvées avec les premières dans le gisement d' Imin' Tanout et de
Sebt Touil ; le spécimen figuré (Pl. XXXVI I, fig. 22) présente la forme de pelle à
bord crénelé, caractéristique. Son association à celles du type précédent confirme les
observations de WEILER, sur des matériaux d'Égypte, ainsi que de WHITE, sur ceux
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 275

de Nigeria, et j ustifie la réunion de ces divers organes sous le nom générique de


Stephanodus.

Répartition stratigraphique et distribution géographique. La distri­


-

bution de St. libycus est strictement africaine. Décrite d'abord du Crétacé supérieur
du désert libyque, cette espèce a ensuite été retrouvée au même niveau en Nigeria,
par WHITE, puis récemment au Congo par DARTEVELLE et CASIER.
Au Maroc, elle est rare : quelques spécimens seulement proviennent du Maes-·
trichtien des Ouled Abdoun et d' Imin' Tan out.
· En Tunisie, par contre, elle est assez fréquente dans le niveau maestrichtien de
Raz el Aïoun, au Sud de Metlaoui.

II. - REPTILES

Ordre des SAUROPTERYGIA

FAMILLE DES Plesiosauridae.

Genre PLESIOSAURUS CoNYBEARE 1 821 (sensu lato) .


(Trans. Geol. Soc. London, V, p. 591 : Pl. dolichodeirus Conyb.).

PLESIOSAURUS MAURITANICUS nov. sp.


Pl. XL, fig. 1 1 à 19. Pl. XLI, fig. 1 .
L a présence d e Plésiosauriens dans les n iveaux maestrichtiens d u Maroc est
attestée d'une façon certaine par des vertèbres qui y ont été trouvées en divers gise­
ments des Ouled Abdoun, des Meskala (Chichaoua) et de l'Atlas ( Imin'Tanout).
On rencontre également, dans un grand nombre de gisements de tous les Bassins, des
dents isolées qui correspondent probablement aux vertèbres précitées.

Description. - Vertèbres. - Le gisement de base du Djebel Tilda (Chichaoua)


a fourni une belle série de 13 vertèbres - dont certaines en connexion - ayant appar­
tenu à un même individu. Ces vertèbres correspondent aux toutes dernières cervicales
et aux premières de la région dorsale.
Les centra sont subcylindriques, lisses, avec cependant une légère constriction
latérale mais sans carènes ni fossettes longitudinales ; leurs faces antérieures et posté­
rieures sont platycoeles ou légèrement amphicoeles. Toutes portent, comme celles de
276 C. ARAMBOURG

la plupart des Plésiosauriens, deux ou trois perforations vasculaires ovales sur leur
face ventrale . Les arcs sont fortement soudés aux centra. Le canal neural est réduit
et de section subrectangulaire.
Les centra de la région cervicale sont un peu plus larges que hauts ; leur face
ventrale est légèrement surbaissée et large. Ils portent, sur leurs faces latérales, de
robustes parapophyses auxquelles les bases d'insertion de grosses côtes cervicales sont
solidement soudées. Les arcs neuraux sont brisés près de leur insertion ; mais il est
visible que l'apophyse épineuse était élargie d ' avant en arrière et fortement com­
primée ; les postzygapophyses sont largement saillantes en arrière.
Sur les vertèbres suivantes on voit progressivement les parapophyses remonter
pour, finalement, s'unir aux d iapophyses des arcs neuraux. Les centra augmentent
progressivement de taille et de hauteur ; leur section devient circulaire, puis légèrement
ovale dans le sens vertical. Les arcs sont extrêmement robustes ainsi que leurs dia po­
physes.

MENSURATIONS (en millimètres) de quelques spécimens de la série.

Numéro de la vertèbre dans la série : 1 re 7m e 1 Qme 13m e


-- -- -- - --

Longueur du centrum • • 0 • • • • • • • • • • • 0 • • • • • • • • • • • • 0 . 0 0 • • • • • • 65 71 69 68
Largeur du centrum en avant • • • • • • 0 0 • • • • • • • • • • 0 0 0 0 • • • • • • • • • 85 94 99 95
Largeur du centrum en arrière • • • • • • • • • • • • • 0 0 • • • • • • • • • • 0 • • • 0 87 95 95 93
Hauteur du centrum en avant 0 • • • • • • • • • • 0 • • • • • • • • • 0 0 . 0 • • • 0 . 72 86 98 92
Largeur du canal neural • • • 0 • • • • • • • • • 0 • • • • • • • • • 0 • • • • • • • • 0 • • • 28 32 34 34

Une vertèbre isolée (Pl. XL I, fig. 1), provenant du gisement d' Oued Zem, se
rapporte vraisemblablement au ssi au même type que les précédentes ; mais il s' agit
d'un individu plus jeune, car les arcs, incomplètement soudés, ont disparu. Le centrum
est un peu déprimé dorso-ventralement. Ses dimensions sont (en millimètres) :
Longueur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
Largeur de la face antéri(.mre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
Hauteur de la face antérieure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
Largeur de la face postérieure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
Hauteur de la face postérieure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

Ses faces latérales sont à peine excavées, lisses, sans carènes ni fossettes ; ses
faces articulaires antérieure et postérieure sont absolument planes avec, au centre,
un léger ombilic, seule trace d'un vestige possible de la notochorde. La face ventrale,
presque plane, porte deux fossettes étroites et peu profondes, au fond desquelles
s'ouvrent deux perforations vasculaires ovales, de 2 mm de diamètre maximum, qui
VERTÉBRÉS FOSSILES DES PHOSPHATES DE L'AFRIQUE DU NORD 2ï7

communiquent à travers l'épaisseur du centrum avec deux perforations identiques


débouchant sur la face dorsale, au fond de la gouttière neurale 1• L'arc neural n'a
laissé, sur la face dorsale, que deux profondes cicatrices elliptiques, traces_ de son
insertion sur le centrum.
Enfin, sur chaque face latérale et très près du bord ventral une légère saillie
portant une cicatrice concave, subcirculaire, correspond à l'insertion des côtes cervi­
cales à une seule tête. Ce caractère et la forme surbaissée du centrum indiquent qu'il
s 'agit d'une vertèbre cervicale antérieure. Cette pièce pourrait a p riori être rapprochée
de certaines vertèbres de Champsosaurus ou de Simaedosaurus ; mais la position de
l 'insertion costale et la perforation vasculaire du centrum excluent cette possibilité
et montrent qu'il s'agit bien d'une vertèbre de Plésiosaurien.
Dents. Je rapproche des pièces précédentes des dents assez nombreuses, mais
-

le plus souvent fragmentaires, qui se rencontrent dans la plupart des gisements


maestrichtiens du Maroc. Certaines peuvent atteindre d'assez fortes dimensions,
comme celle figurée PI. XL, fig. 1 3, qui mesure (en millimètres) :
Longueur totale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Longueur de la partie émaillée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
longitudinal . 17
Diamètres à la base 1
· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·

1 transversal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
longitu dinal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
Diam ètres au milieu \<