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Raven I Johnson I Mason I Losos I Singer


Raven I Johnson I Mason
Losos I Singer
Biologie

Mason
Une référence internationale Des questions actuelles

Biologie

Singer
I
Biologie de Peter Raven est reconnu comme la référence Cette nouvelle édition développe les dernières probléma-
en la matière. Très didactique, il propose une approche tiques de la recherche scientifique : la biologie moléculaire et

Johnson
progressive et complète de cette discipline en permanente la génomique ; c'est ainsi par exemple que les résultats de
évolution. Cette nouvelle édition actualisée et encore nouvelles séquences génomiques ont été incorporés.
améliorée explore la biologie en 8 grandes parties :

I
D’autres thèmes sont développés : le rôle des ARN dans les
• La base moléculaire de la vie premières étapes de la vie et dans le contrôle du fonction-

Losos
• Biologie cellulaire nement des cellules actuelles, les nombreuses applications
• Génétique et biologie moléculaire du séquençage de l'ADN, les causes du changement clima-
Traduction de Jules Bouharmont,

I
• Évolution tique et les solutions envisagées pour la préservation d'un
• Diversité de la vie terrestre environnement viable. Pierre L. Masson et Charles Van Hove

Raven
• Morphologie et physiologie des plantes
• Morphologie et physiologie des animaux Une approche expérimentale et inductive 3 e édition
• Écologie et comportement Cet ouvrage adopte la méthode inductive : il aborde
chaque notion par des données expérimentales et des
Un ouvrage d’une grande richesse observations effectuées sur le terrain ou en laboratoire ;
Plus de 2 000 photos et schémas en couleur illustrent les ces données sont analysées, puis expliquées. Cette
éléments clés du livre. Chaque chapitre s’ouvre sur les démarche active permet à l’étudiant de comprendre les

Biologie
objectifs d’apprentissage et se termine par une synthèse mécanismes biologiques en cause et de mieux intégrer
des points essentiels. Enfin, pour tester sa compréhen- les connaissances.
sion des notions qu'il vient d’acquérir, l'étudiant est Des analyses de données ont été ajoutées pour stimuler
invité à répondre à une série de questions. l’esprit critique.

Traduction de la 10e édition américaine


aAccès au NOTO
Jules Bouharmont, Pierre L. Masson, Charles Van Hove
aUn site compagnon : www.ravenbiology.com
sont professeurs émérites de l’Université catholique
aUne liste d’objectifs au début de chaque paragraphe de Louvain.
aDes questions de synthèse à la fin de chaque paragraphe
aDes analyses de données et des questions de compréhension
aPlus de 2 000 photos et illustrations en couleur
aUn glossaire de plus de 800 termes
Conception graphique : Primo&Primo®

http://noto.deboeck.com : la version numérique de votre ouvrage


• 24h/24, 7 jours/7
ISBN : 978-2-8041-8458-2
• Offline ou online, enregistrement synchronisé
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• Personnalisation et partage
photo : © D.R.

9 782804 184582
RAVENBIO
Biologie
Chez le même éditeur 

BERG L.R., RAVEN P.H., HASSENZAHL D.M., Environnement


BERTHET J., Dictionnaire de biologie
DARNELL J., LODISH H., BERK A., MATSUDAIRA P., KAISER C.A., KRIEGER M., SCOTT M.P.,
Biologie moléculaire de la cellule, 3e éd.
GRIFFITHS A.J.F., WESSLER S., LEWONTIN R.C., CARROLL S., Introduction à l’analyse génétique, 5e éd.
KARP G.C., Biologie cellulaire et moléculaire, 3e éd.
MARSHAK S., Terre portrait d’une planète
RAVEN P.H., EVERT R.F., EICHHORN S.E., Biologie végétale, 3e éd.
RICKLEFS R.E., MILLER G.L., Écologie
THOMAS F., LEFEVRE T., RAYMOND M., Biologie évolutive

Dans la collection LMD Sciences

FONTAINE-POITOU L., GUILLAUME V., COUÉE I., Biologie et physiologie cellulaires et moléculaires
GARNIER É., NAVAS M.-L., Diversité fonctionnelle des plantes
MAZLIAK P., Le déterminisme de la floraison. Contrôles génétiques et épigénétiques
McMURRY J., BEGLEY T., Chimie organique des processus biologiques
MOUSSARD C., Biochimie structurale et métabolique
MOUSSARD C., Biologie moléculaire. Biochimie des communications cellulaires
THOMAS F., GUÉGAN J.F., RENAUD F., Écologie et évolution des systèmes parasités
Raven | Johnson | Mason | Losos | Singer

Biologie
3e édition

Traduction de la 10e édition américaine par


Jules Bouharmont, Pierre L. Masson, Charles Van Hove

Révision de Thierry Arnould


pour les parties consacrées à la biologie cellulaire et
moléculaire et la génétique
Ouvrage original
Biology, 10th edition. Published by McGraw-Hill.
Original edition copyright © 2014, 2011, 2008, 2005 by McGraw-Hill. All rights reserved.
French edition copyright © 2014 by De Boeck. All rights reserved.

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consultez notre site web : www.deboeck.com

© De Boeck Supérieur s.a., 2014 3e édition


Rue des Minimes, 39 B-1000 Bruxelles
Pour la traduction et l’adaptation française

Tous droits réservés pour tous pays.


Il est interdit, sauf accord préalable et écrit de l’éditeur, de reproduire (notamment par photocopie) partiellement ou
totalement le présent ouvrage, de le stocker dans une banque de données ou de le communiquer au public, sous
quelque forme et de quelque manière que ce soit.

Imprimé en Italie

Dépôt légal :
Bibliothèque nationale, Paris: janvier 2014
Bibliothèque royale de Belgique, Bruxelles: 2014/0074/061 ISBN 978-2-8041-8458-2
Sommaire

Préface vii 30 Les plantes aspermes 585


31 Les spermatophytes 600
Pour préparer les étudiants à l’avenir xii
32 Les champignons 617
Table des matières xxi 33 La diversité animale et l’évolution des plans corporels 636
34 Protostomiens 658
Partie I La base moléculaire de la vie 1 35 Deutérostomiens 690

1 La biologie, une science 1


2 Nature des molécules et propriétés de l’eau 17
PartieVI Morphologie et physiologie
des plantes 730
3 Les matériaux de construction de la matière vivante 33

Partie II Biologie cellulaire 59 36


37
38
Morphologie des plantes 730
Transport dans les plantes 755
Nutrition des plantes et sol 773
4 Structure de la cellule 59
5 Les membranes 88 39 Réponses défensives des plantes 790
6 Énergie et métabolisme 107 40 Les systèmes sensoriels des plantes 802
7 Capture d’énergie par les cellules 122 41 La reproduction des plantes 829
8 Photosynthèse 147
9
10
Communication cellulaire 168
Comment se divisent les cellules 186
Partie VII Morphologie et physiologie des animaux 862

III
42 Le corps animal et les principes de régulation 862
Partie Génétique et biologie moléculaire 207 43 Système nerveux 886
44 Les systèmes sensoriels 914
11 Reproduction sexuée et méiose 207
45 Le système endocrinien 937
12 L’hérédité 221
46 L’appareil locomoteur 961
13 Les chromosomes, les cartes et les relations entre méiose
47 Le système digestif 981
et hérédité 239
48 Système respiratoire 1001
14 L’ADN : matériel génétique 256
15 Les gènes et leur fonctionnement 278 49 Système circulatoire 1018
16 Contrôle de l’expression génique 304 50 Régulation osmotique et système urinaire 1038
17 La biotechnologie 327 51 Le système immunitaire 1055
18 La génomique 348 52 Système reproducteur 1084
19 Les mécanismes cellulaires du développement 372 53 Développement animal 1105

Partie IV Évolution 396 Partie VIII Écologie et comportement 1132


20 Génétique des populations 396
54 Biologie comportementale 1132
21 Données probantes en faveur de l’évolution 417
55 Écologie des individus et des populations 1162
22 L’origine des espèces 436
56 Écologie des communautés 1185
23 Systématique, phylogénie et biologie comparative 455
57 Dynamique des écosystèmes 1207
24 L’évolution des génomes 473
58 La biosphère 1230
25 Évolution du développement 491
59 Biologie de la conservation 1256

Partie V Diversité de la vie terrestre 507 Annexe A-1


26 Origine et diversité de la vie 507 Glossaire G-1
27 Les virus 523
Crédits C-1
28 Les procaryotes 540
29 Les protistes 561 Index I-1
v
À Propos des auteurs
orientées vers le développement et l’évolution des angiospermes.
Singer est l’auteur de nombreuses publications scientifiques sur
le développement des plantes et elle a participé à des ouvrages
d’éducation comme Vision and Change et « America’s Lab Report ».
Elle a été récompensée par la Société Américaine pour l’Excellence
de l’Enseignement de la Biologie Végétale et par la Botanical Society ;
elle est membre de l’AAAS et elle a dirigé plusieurs groupes d’étude
du National Academy Board on Science Education, y compris celui à
l’origine de la « Discipline-Based Education Research ».

L’enseignement se poursuit en ligne


L’enseignement en ligne de la biologie est devenu un élément clé
pour l’enseignant comme pour l’étudiant. Pour répondre à ce besoin,
Photo de gauche à droite : Susan Rundell Singer, Jonathan Losos, les auteurs ont fait appel au Dr. Ian Quitadamo pour cette dixième
Kenneth Mason édition. Ian a contrôlé la mise au point des outils informatiques. Ses
antécédents sont d’une aide particulièrement précieuse pour la
Kenneth Mason enseigne l’introduction à la biologie à l’Université de l’Iowa. Il présente édition.
est passé par l’Université Purdue, où il fut pendant 6 ans responsable du cours le
plus important d’introduction à la biologie du campus et où il a collaboré avec Ian Quitadamo Ian Quitadamo
la faculté de chimie et de physique à un nouveau cours novateur subventionné est professeur associé en sciencs
par la National Science Foundation, qui combinait biologie, chimie et physique. biologiques et en éducation des
Avant Purdue, il a passé 11 ans à la faculté de l’Université du Kansas, où il a sciences à la Central Washington
effectué des recherches sur la génétique de la pigmentation des amphibiens et University d’Ellensburg, WA. Il
publié des travaux originaux et des revues sur ce sujet. Tout en enseignant divers enseigne la biologie générale et
sujets, il a rédigé le manuel de laboratoire d’un cours pratique de génétique de la biologie cellulaire, la génétique
niveau supérieur. Son départ final pour l’Université de l’Iowa a été précipité par la et la biotechnologie, ainsi que les
nomination de son épouse comme présidente de cette Université. méthodes d’enseignement des sciences
au profit des futurs professeurs de science et il assure des cours
Jonathan Losos est titulaire de la chaire Monique et Philip Lehner pour l’étude de interdisciplinaires sur les énergies alternatives et l’environnement
l’Amérique Latine au département de biologie des organismes et de l’évolution, durable. Le Dr. Quitadamo a fait ses études à la Washington State
et conservateur de l’herpétologie au musée de zoologie comparée de l’Université University, il est bachelier en biologie, master en génétique et
Harvard. Losos a concentré ses recherches sur le rayonnement adaptatif et la biologie moléculaire et il a obtenu un doctorat interdisciplinaire
diversification évolutive chez les lézards. Il a bénéficié de plusieurs distinctions, en science, éducation et technologie. D’abord chercheur en
comme les prestigieux prix Theodosius Dobzhansky et David Starr Jordan, ainsi que cancérologie, il effectue actuellement des recherches sur l’esprit
la médaille Giraud Elliot de l’Académie Nationale des Sciences. Losos a publié plus critique et il a publié de nombreux travaux sur les facteurs qui
de 100 articles scientifiques. interviennent dans le fonctionnement de l’esprit critique des
étudiants. Il a reçu le prix Crystal Apple pour l’excellence de
Susan Rundell Singer occupe la chaire Laurence McKinley Gould de l’enseignement et il participe à la formation des enseignants de
sciences naturelles au département de biologie du Carleton College science, futurs et déjà en activité. Il a participé à la rédaction de la
de Northfield, dans le Minnesota, où elle enseigne l’introduction à neuvième édition de Biology, de Mader et Windelspecht (2013) et il a
la biologie, la biologie végétale, le développement des plantes et la dirigé la partie en ligne de la troisième édition de Biology de Brooker
génétique du développement depuis 23 ans. Ses recherches se sont (2014), toutes deux publiées par MacGraw-Hill.

vi
Recherche de l’excellence

A
vec la sortie de sa dixième édition, le Biology de Raven cellulaire et moléculaire à la génomique, nos lecteurs dis-
et Johnson entre dans une ère nouvelle. Cette édition posent d’un texte moderne et bien équilibré.
représente un texte condensé sans pareil, totalement Cette dixième édition continue à utiliser l’illustration
intégré à des ressources en ligne parfaitement adaptées. La esthétique qui a fait la renommée du Biology de Raven et
matière du texte est organisée autour de thèmes axés sur les Johnson.Les sujets complexes sont représentés clairement
grands concepts biologiques qui constituent un cadre pour et succinctement, afin d’aider les étudiants à construire des
la compréhension de l’univers en constante expansion de la schémas mentaux nécessaires à la compréhension de la bi-
ologie.
connaissance biologique. Le défi intellectuel que représen-
L’utilisation des outils moléculaires a révélé une telle
tent le développement du sens critique des étudiants et leur
diversité de la vie  que nous avons dû réorganiser ce sujet
réussite académique impose l’utilisation d’outils solides et dans la dixième édition. Cette partie représente l’état le
appropriés dans le texte et dans les ressources en ligne. Un plus récent de la recherche sur la phylogénie des eucary-
point fort de cette dixième édition est une évaluation des otes, mariant les aspects moléculaire, morphologique et
multiples niveaux de la taxonomie de Bloom qui, outre la développemental. La reprogrammation nucléaire des cel-
connaissance des faits, développe l’esprit critique et facilite lules souches, l’expression des gènes et l’importance des
la solution des problèmes. La plateforme McGraw-Hill’s petits ARN dans la régulation génique continuent de jouer
Connect offre une série d’outils en ligne utiles, comme un rôle dans la manière de traiter ces sujets. Ce sont seule-
LearnSmartTM qui s’adapte aux besoins de l’étudiant au fil du ment quelques exemples des nombreuses modifications de
temps. Ce système d’étude permet à l’étudiant d’apprendre cette dixième édition qui donnent aux étudiants un con-
plus rapidement et avec plus d’efficacité, et de mieux retenir texte scientifique correct, une perspective historique et des
les idées de base. exemples pertinents nécessaires pour une compréhension
La dixième édition poursuit notre objectif, qui vise à moderne de la science de la vie.
donner à l’étudiant des modes d’apprentissage clairs, ba- Les progrès de la recherche scientifique continuent
sés sur l’analyse des données et le raisonnement quanti- à nous apporter de nouvelles données sur les bases de la
vie sur Terre, et notre équipe continuera à utiliser tous les
tatif. Les ressources en ligne permettent une exploration
moyens possibles pour assurer que les étudiants seront aussi
au jour le jour de grands thèmes, comme l’évolution ; les
bien préparés que possible pour s’engager dans le domaine
données complémentaires qui s’y trouvent permettent
de la biologie. Notre objectif actuel reste, comme toujours,
d’approfondir les aspects quantitatifs.
d’assurer votre réussite.
L’expérience des auteurs et leur total engagement
dans l’enseignement leur permet de rédiger le texte le mei-
lleur possible pour les étudiants comme pour la faculté. Le Nos thèmes de toujours
premier auteur, Kenneth Mason (Université de l’Iowa) a
Il est important de toujours disposer de thèmes qui per-
enseigné la biologie avancée dans trois grandes universités
mettent d’organiser et d’unifier le texte. Plusieurs thèmes
publiques pendant plus de 20 ans. Jonathan Losos (Univer- sont utilisés dans tout cet ouvrage pour unifier la vaste
sité Harvard) se situe à la pointe la recherche en biologie matière que représente la biologie moderne. Cela débute
de l’évolution et il a enseigné pendant 20 ans l’évolution par l’objectif premier de ce manuel, comprendre la théorie
aux étudiants en biologie de niveaux inférieur et supérieur. de l’évolution et ses fondements scientifiques. Nous par-
Susan Rundell Singer (Carleton College) s’est beaucoup tons d’un ensemble combinant des exemples historiques et
intéressée à l’enseignement des sciences au niveau national. contemporains pour que les étudiants puissent se rendre
Ensemble, nous continuons à essayer d’améliorer le texte en compte de la nature progressive et intégrée de la science.
y intégrant les connaissances les plus récentes et les meil-
leures pratiques, en appliquant les méthodes qui ont fait La biologie est basée sur la connaissance de l’évolution
leurs preuves pour améliorer l’apprentissage. Nous avons Quand Peter Raven et George Johnson entamèrent leur
multiplié les approches liés à la recherche scientifique, en travail sur « Biology » en 1982, ils commencèrent par rédi-
donnant, par exemple, plus d’importance aux aspects quan- ger un texte qui présentait la biologie de la manière dont
titatifs. Nous continuons à utiliser le style d’écriture concis, ils l’enseignaient dans leurs cours  – comme le résultat de
accessible et attirant des éditions précédentes, tout en con- l’évolution. Nous avons toujours à l’esprit que la biologie
tinuant à mettre l’accent sur l’évolution et sur la recherche « n’a de sens qu’à la lumière de l’évolution » ; la valeur de
scientifique, ce qui a fait de ce manuel le favori de la ma- ce texte repose donc sur l’importance donnée constamment
jorité des étudiants en biologie. Grâce à’accent que nous à l’évolution, et nous avons encore accentué ce thème dans
avons mis sur l’évolution, et à l’intégration de la biologie la dixième édition.
vii
On peut retrouver cette accentuation du cadre évo- matière du texte. Le texte en ligne permet d’explorer en
lutif dans des exemples évidents comme les deux chapi- temps réel les aspects quantitatifs de la science. Dans ce
tres sur l’évolution moléculaire, mais on peut également texte, les annexes quantitatives sont représentées par
le constater dans tout le texte. Chaque section considérant l’icône « quantitatif ». Cette icône correspond aux annexes,
l’état actuel des connaissances, le « quoi » du phénomène qui approfondissent les aspects quantitatifs des sujets
biologique, montre aussi comment chaque système peut concernés.
être le résultat de l’évolution, le « comment c’est arrivé »
du phénomène biologique. La biologie est une science d’intégration
Nous avons ajouté une perspective phylogénétique L’explosion des données moléculaires a des répercutions dans
explicite à l’observation de la morphologie et du fonc- tous les domaines de la biologie. De plus en plus, les scienti-
tionnement des animaux. C’est surtout visible dans les nom- fiques sont capables de décrire des mécanismes compliqués en
breuses figures illustrant des phylogénies dans les chapitres termes d’interaction entre molécules spécifiques, et cette con-
sur les formes et les fonctions. La matière concernant la naissance de la vie au niveau moléculaire a mis en lumière des
diversité inclut les données les plus récentes concernant la relations qui nous étaient auparavant inconnues. Grâce à ces
phylogénie des animaux et des plantes. Toutes ces méthodes informations pointues, nous pouvons relier plus étroitement les
actuelles améliorent encore le support évolutif d’un texte différents domaines de la biologie dans cette édition.
qui se veut un modèle de l’intégration de l’évolution dans Un exemple de cette intégration concerne la structure et
la biologie. Notre approche permet à l’évolution d’être en la fonction des molécules biologiques – un des points forts de la
phase avec son contexte. Dans tout cet ouvrage, la matière biologie moderne. Cette édition met cet accent dans l’ensemble
n’est pas considérée seulement comme une structure ou du livre en l’utilisant comme un thème réunissant les différents
une fonction actuelle, mais comme une structure ou une aspects de la matière dans une perspective moderne. En raison de
fonction qui peut être le résultat de l’évolution par sélec- l’énorme quantité de données accumulées ces dernières années,
tion naturelle. cet accent mis sur la structure et la fonction forme le filet néces-
L’accent mis sur l’évolution a été élargi dans le texte saire pour intégrer ces nouvelles perspectives dans l’édification
en ligne. La taille d’un manuel imprimé est limitée et il d’un texte de biologie moderne.
n’est pas toujours possible d’y inclure des exemples et de Les textes récents de biologie ont ajouté un chapitre sur la
nouvelles données sur l’évolution. Ces restrictions génomique, mais notre ouvrage était un des premiers à le faire.
n’existent pas pour les textes en ligne, ce qui nous donne Ce texte a été mis à jour et nous avons ajouté un chapitre sur
l’opportunité d’y inclure une matière intéressante et in- l’évolution des génomes. Ce qui est plus important, c’est que
structive sur l’évolution. Les sujets pour lesquels on peut les résultats de l’analyse des génomes et des protéomes qu’ils
trouver des exemples et données supplémentaires sur les codent ont été ajoutés dans tout le texte là où l’information était
aspects évolutifs sont marqués par une icône « évolution » utile. Cela donne une perspective plus moderne à tout l’ouvrage
dans le texte. Cette icône correspond à un lien dans le texte au lieu de se limiter à quelques chapitres. On peut en trouver
en ligne. des exemples dans les chapitres sur la diversité, où la classifi-
cation de certains organismes a été mise à jour sur la base de
La biologie utilise les méthodes de la recherche scientifique nouvelles découvertes dues aux techniques moléculaires.
Dans ce texte, un autre thème unificateur est que la connais- Cette approche des systèmes en biologie apparaît aussi au
sance repose sur un travail expérimental qui nous pousse niveau de l’organisation des chapitres. Nous introduisons les gé-
pas à pas. L’application constante des approches historique nomes dans la section génétique à propos de l’ADN et de la gé-
et expérimentale permet à l’étudiant non seulement de voir nomique. Nous revenons sur ce sujet avec tout un chapitre à la fin
où l’on se situe aujourd’hui, mais, ce qui est plus important, de la partie concernant l’évolution où nous envisageons l’évolution
comment on y est arrivé. L’expansion incroyable des con- des génomes, suivi d’un chapitre sur l’évolution du développement,
naissances en biologie est une source de défis pour les au- qui conduit à la partie sur la diversité des organismes.
teurs qui doivent choisir le contenu et le niveau que doit at- Nous avons été passionnés par la dixième édition de
teindre un texte introductif. Dans tout ce texte, nous avons ce manuel de grande qualité qui offre un outil à une nou-
essayé de garder autant que possible le contexte historique velle génération d’étudiants. Nous avons tous une grande
et de le replacer dans un réseau expérimental. expérience dans l’enseignement de la biologie au niveau du
Nous appliquons des méthodes diverses pour rap- baccalauréat et cette expérience nous a servi de guide pour
procher l’étudiant de la recherche scientifique. Nous utili- aboutir à un texte bien à jour, merveilleusement illustré et
sons nos figures pour évoluer dans l’expérimentation et pédagogiquement conçu pour l’étudiant. Nous avons aussi
dans ses implications. Ces figures utilisent toujours une veillé à expliquer clairement les « démarches scientifiques »
matière en rapport avec l’histoire présentée. Les résultats et à mieux intégrer au texte les arguments matériels afin de
sont aussi donnés dans le texte, et les nouvelles questions donner aux enseignants un excellent complément.
« Analyse de données » demandent aux étudiants
d’interpréter ces résultats. Dans tout le livre, les étudiants Ken Mason, Jonathan Losos, Susan Rundell Singer
disposent aussi d’autres « Questions » pour stimuler leur
esprit critique à propos de la matière. Les questions sur
l’analyse de données concernent directement les figures du
texte, tandis que les autres questions sont plus générales ;
Cette combinaison permettra à l’étudiant de s’exercer à
l’interprétation des données et aussi de s’interroger sur la

viii Recherche de l’excellence


Modifications apportées comportement a été réécrit pour plus de clarté.
Une figure du chapitre 9 sur le rôle des facteurs de
à la dixième édition croissance a été combinée à une figure du chapitre 10
pour plus de clarté et pour éviter les répétitions.
Partie I : base moléculaire de la vie
Partie III : Génétique et biologie moléculaire
La matière de cette section n’a guère été modifiée au cours
L’organisation générale de cette section est restée inchan-
du temps. Nous l’avons cependant mise à jour pour la ren-
gée. Nous avons conservé la répartition de la génétique de
dre plus accessible à l’étudiant. Les démarches scientifiques
transmission en deux chapitres, parce que cela s’est avéré
ont été analysées et réécrites pour plus de clarté et aussi
utile pour les étudiants.
pour une meilleure connexion avec les conclusions en fin
La génétique moléculaire a continué à être mise à
de chapitre et avec le texte en ligne.
jour, cette matière étant celle qui évolue le plus rapide-
Dans le chapitre  3, la matière concernant les acides
ment. Nous continuons aussi à préciser le rôle de l’ARN,
nucléiques a été réécrite et modernisée. Notre conception
beaucoup plus important qu’on ne le pensait. Le point de
du rôle de l’ARN, en particulier, a beaucoup changé au cours
vue moderne concernant l’ARN continue à être sous-esti-
de la dernière décennie et l’approche de ces molécules a été
mé dans les manuels. De nouvelles découvertes viennent
revue pour en tenir compte. On trouve aussi, dans le chap-
compléter l’histoire et facilitent la compréhension par les
itre 3, la première annexe évolutive pour le texte en ligne.
étudiants. Les démarches scientifiques ont été analysées et
Partie II : Biologie de la cellule réécrites pour plus de clarté et pour une meilleure con-
nexion avec les conclusions en fin de chapitre et le texte en
Les démarches expérimentales ont été analysées et réécrites
ligne. On a ajouté des analyses de données, ainsi que des
pour plus de clarté et pour une meilleure connexion avec
annexes évolutives et quantitatives en ligne.
les conclusions en fin de chapitre et avec le texte en ligne.
On a ajouté des analyses de données, ainsi que quelques an- Chapitre 11 – Le comportement des chromosomes pendant
nexes évolutives et quantitatives. la méiose a été réécrit pour plus de clarté. Ce sujet
est un de ceux qui causent le plus de confusion chez
Chapitre 4 – On a ajouté une nouvelle matière sur le
les étudiants et deux graphiques – une figure et un
cytosquelette procaryote. La matière concernant le
dessin dans le texte – ont été modifiés pour compléter
pore nucléaire a été mise à jour et une nouvelle figure
le nouveau texte. Cette section est maintenant plus
a été ajoutée pour montrer comment nous considérons
accessible aux étudiants, qui peuvent se rendre compte
actuellement cette structure. Le rôle de la structure
de la complexité du comportement des chromosomes
de la chromatine est présenté plus tôt et l’on a
en méiose, mais aussi des bases moléculaires de ce
modernisé le texte sur le RE et le Golgi pour présenter
comportement.
la conception la plus récente de ces importants
organites. On a mis à jour le texte sur les connexions Chapitre 15 – La définition des gènes « un gène/un
entre cellules et donné aussi une meilleure perspective polypeptide » a été revue pour plus de clarté. La
évolutive. complexité de l’initiation chez les eucaryotes est mieux
détaillée. On a introduit l’idée d’un arrêt du promoteur.
Chapitre 5 – On a revu le texte sur les radeaux lipidiques et
Les étudiants peuvent ainsi mieux se rendre compte
ajouté un texte sur les sphingolipides. Ces importants
de l’étendue de la transcription observée au niveau du
lipides sont souvent négligés, en dépit de leur
génome.
importance dans le système nerveux des vertébrés.
Ce sujet comprend aussi une nouvelle illustration des Chapitre 16 – L’introduction au contrôle de l’expression
sphingolipides. génique a été réécrite pour être en phase avec les
données récentes et une représentation plus moderne
Chapitre 7 – L’introduction à la glycolyse a été réécrite pour
de ce contrôle. Une partie du texte sur les protéines de
plus de clarté, avec une meilleure intégration du texte
liaison à l’ADN a été réécrite pour plus de clarté. La
et des figures. Le schéma général du cycle de Krebs
section concernant le contrôle posttranscriptionnel a
a été simplifié, ainsi que le texte explicatif. La section
été réécrite de nouveau parce qu’il s’agit d’un des sujets
concernant le rendement énergétique théorique de la
qui évolue le plus rapidement. Ce texte a désormais des
chimiosmose a été complètement réécrite pour tenir
bases plus solides.
compte de la chimie moderne.
Chapitre 17 – Ce chapitre a été réorganisé et revu
Chapitre 9 – La description des RCPG a été mise à jour
en fonction des concepts biologiques liés à la
pour tenir compte des nouvelles données génétiques
biotechnologie plutôt que sur la base des techniques
à propos de leur répartition. On a ajouté une nouvelle
appliquées. La réaction en chaîne de la polymérase
section sur les petites protéines G de type ras, avec
est maintenant clairement en phase avec ce que
une nouvelle figure illustrant leur rôle. On montre
l’étudiant sait déjà de la réplication de l’ADN. Le
ainsi leur importance dans le contrôle de la division
séquençage de l’ADN a été déplacé au chapitre 18,
cellulaire et leur relation avec la signalisation par les
qui concerne les génomes ; on explique ainsi de façon
facteurs de croissance est plus claire.
cohérente le séquençage depuis les gènes uniques
Chapitre 10 – Le texte sur la structure des chromosomes jusqu’aux génomes entiers. Une section particulière
a été mise à jour et celui qui concerne leur sur l’analyse de l’ADN a été remplacée par une section

Recherche de l’excellence ix
sur le « stockage et tri de fragments d’ADN » et d’une Chapitre 22 – Le texte sur l’inviabilité des hybrides a
autre sur l’ « analyse et obtention de différences dans été allongé. On a amélioré celui qui concerne le
l’ADN ». Nous avons revu les empreintes d’ADN déplacement des caractères par un cas d’étude : celui
pour y inclure les courtes répétitions en tandem. Les d’un poisson des lacs du nord-ouest (Gasterosteus
sections concernant les applications ont été mises à aculeatus). Le texte sur la spéciation et l’extinction au
jour pour inclure, par exemple, la sélection assistée par cours du temps a été reporté au chapitre 59.
marqueurs et le saumon transgénique. Chapitre 23 – On a clarifié la nomenclature concernant
Chapitre 18 – O a étendu le texte sur le séquençage à l’analyse cladistique et la classification systématique.
tous les niveaux pour encadrer le chapitre sur la L’exemple de l’application des données
génomique. Une section sur « des gènes aux protéines » phylogénétiques pour expliquer le passage du VIH des
va également des gènes et protéines individuels aux singes aux humains a été mis à jour pour tenir compte
génomes et aux protéines. Cette section comprend des nouvelles découvertes.
un texte et des figures expliquant le test du double Chapitre 24 – Le nombre croissant de génomes séquencés a
hybride de levure. On a ajouté une nouvelle section permis le développement de la génomique comparative
sur la comparaison des génomes qui est à la base de la pour l’étude de l’évolution, comme on le voit dans la
génomique comparative dans le chapitre sur l’évolution nouvelle figure 24.1. Tout ce chapitre a été réorganisé
des génomes situé après les principes de l’évolution. pour présenter l’évolution des génomes comme un
Le texte et les figures sur les aspectes génomiques de fait plutôt que comme une actualité, ce qui se traduit
la migration humaine se trouvent maintenant dans le par les titres des sections. On a analysé les nouvelles
chapitre 18. découvertes sur l’évolution rapide des génomes chez
Chapitre 19 – Le texte sur la reprogrammation nucléaire les plantes, ainsi que les implications des nouvelles
a été réécrit pour plus de clarté et pour tenir compte séquences de primates.
des nouvelles données sur ce sujet passionnant. On Chapitre 25 – Les sept sections de l’édition précédente
a présenté de nouvelles informations sur les cellules ont été regroupées en quatre sections qui mettent
souches pluripotentes induites et amélioré l’historique l’accent sur les concepts de base de l’évolution du
de ce sujet. C’est un sujet d’intérêt général pour développement. La réorganisation complète de ce
les étudiants, mais aussi une source de controverse chapitre donne maintenant une vue plus cohérente
et de mauvaise information. Tout le texte sur le et actuelle de l’évolution du développement. Il met
développement des plantes qui n’est pas utile pour les désormais l’accent sur l’évolution des schémas de
comparaisons directes avec les animaux a été supprimé développement, sur la manière dont des modifications
ou déplacé au chapitre 40. de gènes isolés peuvent modifier la forme et sur les
différentes façons dont peut apparaître une même
Partie IV : Évolution
structure par évolution. Une nouvelle figure dans
Les chapitres sur l’évolution ont été mis à jour avec de nou- la démarche expérimentale aide les étudiants à
veaux exemples. Encore plus que par le passé, l’accent a comprendre la coopération de Tbx4 et Tbx5 dans
de nouveau été mis sur le rôle de l’expérimentation dans le développement des membres des vertébrés
l’étude des phénomènes évolutifs. (figure 25.6). On a ajouté le rôle des gènes Hox dans
Chapitre 20 – Ce chapitre a été réorganisé afin de renforcer le développement des doigts, avec une nouvelle figure
le débat sur la sélection agissant sur des populations (figure 25.7). L’étude du développement de l’œil a été
distinctes et réparties de façon continue, avant mise à jour grâce à des observations sur les méduses, et
d’envisager l’interaction entre les différences forces la figure 25.15 a été ajoutée.
évolutives, dont il est question désormais vers la fin du
chapitre. Partie V : Diversité de la vie terrestre
Chapitre 21 – Dans ce chapitre, les exemples ont été mis Vous remarquerez quelques réorganisations importantes de
à jour de différentes manières. En premier lieu, un la matière de cette partie par rapport à la neuvième édition.
travail publié en 2012 montre que les recherches Chapitre 26 – C’est un nouveau chapitre qui sert
effectuées par Kettlewell sur la phalène du bouleau d’ouverture à cette partie sur la diversité de la
étaient parfaitement correctes, lorsqu’elles montraient vie terrestre. Il est centré sur l’origine et la diversité
que la prédation par les oiseaux était liée au contraste de la vie, à partir d’une introduction sur les époques
entre les papillons et leur substrat. Cette section a été anciennes. La connaissance de ces époques est
revue pour clarifier ce point qui était controversé. En essentielle pour que l’étudiant puisse comprendre
outre, de nouvelles données confirment la diminution l’origine et les arguments en faveur des premières
de la prévalence des papillons noirs au cours de ces formes de vie. Les « modifications de la Terre »
dernières années, montrant encore une diminution de montrent comment les modifications du système
la pollution atmosphérique et la fréquence accrue de terrestre ont affecté la vie et comment la vie a affecté
la forme tachetée. Le texte sur la datation des fossiles les systèmes terrestres. Ce chapitre montre ensuite
a été reporté au chapitre 26. On a élargi la discussion les principales innovations apportées par l’évolution
sur la différence entre « théorie » et « hypothèse » en de la vie, un tremplin pour le reste de cette partie. De
terminologie scientifique. nouvelles figures permettent de mieux appréhender ces
x Recherche de l’excellence
époques anciennes et les modifications apparues dans Partie VII : Morphologie et physiologie des animaux
les systèmes terrestres et les formes de vie au cours des Les modifications de l’organisation de la neuvième édition
temps géologiques. ont été conservées. L’étudiant dispose ainsi d’une bonne
Chapitre 27 – La pandémie de H1N1 en 2009 a été plus présentation du sujet au niveau cellulaire et moléculaire et
développée. Le texte sur les cycles de développement dans une perspective évolutive. Les démarches expérimen-
des bactériophages a été réécrit : c’est maintenant un tales ont été analysées et réécrites pour plus de clarté et
exemple de cycle de développement d’un virus. pour une meilleure connexion avec les conclusions en fin
de chapitre et le texte en ligne. On a ajouté des analyses de
Chapitre 28 – L’origine de la vie, qui ouvrait ce chapitre
données, ainsi que des annexes évolutives et quantitatives
dans l’édition précédente, est passée au chapitre 26, où
en ligne.
ce sujet a été renforcé. Une nouvelle introduction a été
rédigée : elle résume l’histoire de la microbiologie. Chapitre 43 – Le texte sur l’origine d’un potentiel de repos
a été réécrit pour plus de clarté. Ces modifications
Chapitre 29 – La réorganisation de ce chapitre a été dictée
mettent l’accent sur la perméabilité des membranes
par les nouvelles phylogénies proposées pour les
protistes. Dans cette édition, les algues vertes, avec et sur le rôle des canaux ioniques. Cela donne un
leurs cycles de développement, sont passées du chapitre cadre permettant de comprendre comment les canaux
sur la diversité des plantes au chapitre sur les protistes ioniques fonctionnent aussi dans des potentiels gradués
pour que les étudiants aient une vision plus claire des et de repos.
algues en général. Chapitre 50 – Ce chapitre a été réorganisé pour plus de
Chapitres 30 et 31 – Le chapitre sur les plantes vertes de la fluidité. Les déchets azotés sont passés de la section
neuvième édition a été remplacé par un chapitre sur les 4 à la section 2. Ce sujet suit ainsi immédiatement
plantes aspermes et un autre sur les spermatophytes. l’osmorégulation et réunit les mécanismes utilisés par
Nous avons ainsi pu transférer les données sur la les différents animaux pour y arriver.
diversité structurelle des fruits et des fleurs de la partie Chapitre 51 – L’introduction et le texte sur l’immunité
concernant les plantes à la diversité, place qui leur innée ont été réécrits pour plus de clarté et pour
convient mieux. On a ainsi réduit les répétitions dans mettre l’accent sur les relations entre immunité innée
les deux parties et mieux orienté les étudiants vers les et adaptative.
concepts permettant de comprendre la diversité des
plantes. Chapitre 52 – Le texte sur le développement des follicules
a été mis à jour pour mieux décrire le cours de ce
Chapitres 33-35 – Ces chapitres ont été réorganisés pour développement.
tenir compte de nos connaissances actuelles des
relations phylogénétiques. En particulier, le chapitre 33 Partie VIII : Écologie et développement
envisage maintenant globalement la diversité et Cette partie comprend beaucoup d’annexes évolutives en
l’évolution des animaux, ainsi que la phylogénie
ligne, comme plusieurs exemples d’études de cas sur la
des groupes les plus fondamentaux. Le chapitre 34
signification évolutive du comportement des animaux au
concerne les protostomes et le chapitre 35, les
chapitre 54. Dans le chapitre 59, on a introduit des annexes
deurérostomes.
évolutives en ligne sur les extinctions au cours du temps, la
Partie VI : Morphologie et physiologie des plantes signification évolutive des « points chauds » biologiques et
la réponse évolutive des populations à la surpêche. Beau-
Cette partie a été réorganisée au niveau des chapitres. Le
coup de figures sont accompagnées de questions sur des
chapitre concernant le développement végétatif des plantes
analyses de données.
dans la neuvième édition a été supprimé. La reproduction
et le développement des plantes ont été réunis dans le seul Chapitre 55 – Les chiffres concernant la croissance des
chapitre 41. Les données sur la diversité des fleurs et des populations humaines ont été adaptés aux statistiques
fruits ont été modifiées et placées dans la partie diversité. récentes.
Chapitre 37 – La figure 37.2 a été modifiée pour plus de Chapitre 56 – On a revu le texte sur la définition de la
clarté. Pour que les étudiants aient une meilleure communauté biologique.
compréhension du flux de masse, la figure 37.19 a été Chapitre 58 – Les données concernant l’impact des humains
élargie afin de mettre en lumière des détails concernant sur l’environnement et le réchauffement global ont été
les étapes critiques aux sources et puits.
mises à jour sur base des informations les plus récentes.
Chapitre 41 – Ce chapitre a été notablement réorganisé On a ajouté un nouveau texte sur l’acidification des
en y ajoutant le développement de l’embryon et la océans.
germination, ainsi qu’une section sur la pollinisation.
Chapitre 59 – Ce chapitre concerne la biologie de la
Pour plus de clarté, plusieurs figures concernant la
conservation et met l’accent sur les risques causés aux
détermination de la floraison et le développement des
espèces et sur ce qui peut être fait. Les données sur les
axes tridimensionnels de l’embryon ont été éliminées.
Cette restructuration permet à l’étudiant de vraiment extinctions, y compris les extinctions massives (venant
se concentrer sur la reproduction et le développement du chapitre 22) ont été mises à jour.
des plantes dans une introduction à la biologie.
Recherche de l’excellence xi
Pour préparer les étudiants à l’avenir

Connaître la biologie avec l’aide de …


Les objectifs
Toutes les sections débutent par des objectifs spécifiques
représentant chacun un concept important. À la fin de Les objectifs sont utiles ; nous sommes forcés de les
chaque section, une synthèse permet aux étudiants
de vérifier ce qu’il connaît du contenu de cette section.
retrouver en lisant les appréciations. Je pourrais les
Les questions qui suivent demandent aux étudiants utiliser comme un guide permettant aux étudiants
une réflexion critique sur ce qu’ils ont lu. de connaître la matière minimale qu’ils sont supposés
apprendre pour chaque section
Michael Lentz
Université de Floride du Nord

Au retour de Darwin en Angleterre, l’ornithologue John


21.1 Le bec des pinsons de Darwin Gould remarqua que la collection était constituée en fait d’espèces
distinctes étroitement apparentées, se ressemblant sauf par leur bec.
(géospizes) : une illustration En tout, 14 espèces ont été identifiées.
de la sélection naturelle
Les pinsons des Galapagos diffèrent
Objectifs par la manière de prélever leur nourriture
1. Décrire comment les espèces des pinsons de Darwin se sont
adaptées pour se nourrir de diverses façons. La figure 21.1 illustre la diversité des pinsons de Darwin. Les géos-
2. Expliquer comment une variation climatique peut entraîner un pizes terrestres dotés de grands becs (figure  22.2) se nourrissent de
changement évolutif chez le géospize à bec moyen. graines qu’ils broient dans leur bec puissant, tandis que ceux qui sont
pourvus d’un bec plus étroit se nourrissent d’insectes. D’autres sont
Comme nous l’avons vu au chapitre précédent, divers processus des mangeurs de fruits et de bourgeons ; il y a aussi des insectivores et
produisent des changements évolutifs. Néanmoins, en accord avec des espèces qui se nourrissent de fruits de cactus et des insectes que
Darwin, la plupart des biologistes évolutionnistes considèrent que ceux-ci attirent. Certaines populations du géospize terrestre au bec

21.3 La sélection artificielle : la sélection naturelle est le processus principal responsable des
changements évolutifs majeurs. Nous ne sommes pas capables de
remonter le temps, mais diverses observations actuelles confirment
pointu se comportent même comme des « vampires » ; ils s’approchent
furtivement d’oiseaux de mer et utilisent leur bec pointu pour se nour-
rir de leur sang. Les espèces les plus remarquables sont peut-être celles

un changement d’origine humaine l’importance de la sélection naturelle comme agent du changement


évolutif. Ces données proviennent d’observations faites sur le terrain
qui utilisent des outils ; les géospize pique-bois saisissent une brindille,
une épine de cactus ou le pétiole d’une feuille, qu’ils taillent avec leur Author:
et au laboratoire ainsi que de situations naturelles et artificielles. bec ; ils l’introduisent alors dans des branches mortes pour en extraire
Les géospizes de Darwin (NDT : communément et impro impro- des larves. Please review the wording in the “Experiment” section.
Objectifs prement appelés pinsons) constituent un exemple classique de l’évo l’évo- La correspondance entre les becs des espèces de pinsons et l’ori-
lution par sélection naturelle. Lorsqu’il a visité les îles Galápagos, au gine de leur nourriture suggéra à Darwin que la sélection naturelle Is this ok as is?
1. Comparer les processus de sélection naturelle et large
artificielle
des côtes de l’Équateur, en 1835, Darwin collecta, dans trois avait déterminé leur aspect. Dans Le voyage du Beagle, Darwin écrivait :
îles, 31 spécimens de ces oiseaux. Darwin, qui n’était pas un orni orni- « En observant cette gradation et la diversité de structure dans un petit -EPS
2. Expliquer ce que la sélection artificielle démontrethologue
à propos de identifia
averti, la avec peine les spécimens ; en comparant groupe d’oiseaux étroitement apparentés, on pourrait réellement ima-
puissance de la sélection naturelle. les becs, il croyait que sa collection contenait des roitelets, des gros- giner qu’à partir d’une pauvreté originale d’oiseaux dans cet archipel,
becs et des merles. une espèce a été sélectionnée et modifiée à différentes fins. »

Géospize pique-bois (Cactospiza pallida) Géospize à gros bec (Geospiza magnirostris) Géospize des cactus (Geospiza scandens)

Figure 21.1 Les pinsons (ou géospizes) de Darwin. Ces


laboratoire, en agriculture et lors du processus de domestication a espèces diffèrent par leur bec et leurs habitudes alimentaires. Ce qui
résulte probablement du développement de nouvelles espèces dans des
produit des changements substantiels dans pratiquement chacune habitats dépourvus d’oiseaux de cette taille. Les becs de plusieurs
de ses applications. Son succès est un solide argument en faveur de espèces ressemblent à ceux de familles distinctes d’oiseaux
vivant sur le continent. Par exemple, le pinson olive a un bec
l’intervention de la sélection comme processus évolutif effectif. très semblable à celui d’autres populations de la même espèce, mais
auxquelles il n’est pas étroitement apparenté.
Synthèse 21.3 Aujourd’hui, les géologues peuvent
Une sélection expérimentale induit des roches en recourant à la datation isoto
Dans la sélection artificielle, les hommes choisissent des plantes ou des animaux qu’ils se forme, certains éléments existent sous
des changements dans les populations Géospize olive (Certhidea olivacea) Géospize crassirostre (Platyspiza crassirostris)
accouplent dans une tentative de conserver des traits souhaitables. Des résultats
topes. Au fil du temps, l’isotope le moins s
substantiels et rapides peuvent être obtenus en un temps très court, souvent en quelques
autre isotope et le rapport des deux formes
Avec la reconnaissance de la génétique comme discipline scientifique
418 partie IV Évolution générations. On en conclut que la sélection naturelle est capable de produire d’importants
changements évolutifs. décrit en détail la datation absolue.
dans les années 1920 et 1930, les chercheurs commencèrent à mener
des expériences afin de tester l’hypothèse selon laquelle la sélection ■ Dans quelles circonstances une sélection artificielle échoue dans Les fossiles illustrent l’historiq
produirait un changement évolutif. Un des modèles de laboratoire le la production d’un changement désiré ?
plus apprécié par les biologistes est la mouche du vinaigre, Drosophila des changements évolutifs
melanogaster. Les généticiens ont imposé une sélection sur pratique- Lorsque les fossiles sont disposés selon l
ment tous les aspects concevables de la drosophile, par exemple, la au plus récent, ils fournissent fréquemmen
taille du corps, la couleur des yeux, la vitesse de croissance, la durée séquence des changements évolutifs. À gr
de vie et le comportement exploratoire, avec un résultat constant : la 21.4 Données fournies par les fossiles documentent le cours de la vie à travers le
sélection pour un caractère mène à une réponse évolutive claire et en faveur de l’évolution premiers procaryotes, ensuite des organis
celle de l’homme, en passant par l’évolutio
prévisible.
tion des premiers organismes terrestres et
Dans une expérience classique, des scientifiques sélection-
Objectifs De plus, les archives paléontologiques mon
nèrent les mouches pourvues de nombreuses soies (structures rigides
décroissance de la diversité biologique à tra
xiisemblables à des poils) sur leur abdomen. Au début de l’expérience, 1. Décrire comment les fossiles se sont formés.
extinctions de masse périodiques qui ont ré
le nombre de soies était de 9,5. À chaque génération, les scientifiques 2. Expliquer l’importance de la découverte des fossiles de transition. vivantes. Ces sujets sont davantage détaillé
ont prélevé les 20 % de la population ayant le nombre le plus grand 3. Citer les tendances évolutives révélées par l’étude de l’évolution des
de soies et leur ont permis de se reproduire, et d’établir ainsi la géné- chevaux.
Des fossiles objectivent la tran
ration suivante. Après 86 générations d’une telle sélection, le nombre
Étant donné la faible probabilité de la prése
moyen de soies a quadruplé, pour atteindre le chiffre de 40 ! Dans une leur découverte, il n’est pas surprenant que
La preuve la plus directe de l’évolution est fournie par les archives
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est possible de faire facilement le lien entre les
compléments et tests en ligne et la matière du texte.
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ouvre aux étudiants l’accès à des concepts clairs.
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Le livre en ligne permet aussi une interaction avec
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NOUVEAU ! Des annexes évolutives ont été insérées dans le livre en ligne aux endroits appropriés. L’étudiant
peut trouver ces annexes grâce aux icônes présentes dans le texte. Ces annexes donnent d’autres exemples ou
détails sur l’évolution en relation avec le texte imprimé.

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Appliquez vos connaissances avec …


L’illustration des démarches scientifiques
Les illustrations clés des différents chapitres montrent comment les limites des connaissances sont repoussées par une
combinaison d’hypothèses et d’expériences. Ces figures partent d’une hypothèse, puis elles font des prédictions explicites,
les testent expérimentalement et démontrent finalement les conclusions qui peuvent en être tirées et où cela conduit. On
obtient ainsi un cadre pour guider l’étudiant dans la logique de la recherche scientifique.

cellulaire DÉMARCHE SCIENTIFIQUE


Hypothèse : la membrane plasmique est fluide.
Prédiction : si la membrane est fluide, les protéines membranaires
doivent pouvoir diffuser latéralement.
Test : fusionner une cellule humaine et une cellule de souris dont des
protéines ont été marquées spécifiquement ; observer ensuite la
distribution des protéines membranaires. Savoir comment les scientifiques résolvent
ol
Cellule les problèmes et, à partir de là, résoudre un
humaine
ndance qu’ont les
nts hydrogène.
Cellule de
souris
problème (comme un exemple), donne accès
pêche le passage au concept de l’induction et de la déduction –
e la même façon
J’applaudis tout à fait.
utte d’eau (huile
Fusion des cellules
ge de substances Marc LaBella
des membranes. Ocean County College
Temps nécessaire
au mélange
fluide
qui est respon-
me que la cohé-
Répartition
st assurée par la homogène
isons hydrogène des protéines
sable de la confi-
ar contre aucun Résultat : la cellule hybride présente un mélange progressif des
composants non protéines marquées des deux origines.
des interagissent Conclusion : Certaines protéines au moins peuvent diffuser dans le plan 32

es de se déplacer de la membrane.
30
Il en va de même
corporelle (°C)

Expériences complémentaires : est-il possible d’envisager une autre


Température

iences de fusion explication à ces observations ? Que se passerait-il si des protéines


28
nt des protéines membranaires nouvellement synthétisées étaient insérées au cours de
lement. l’expérience ? Comment pourrait-on utiliser ce protocole expérimental de 26
base pour exclure cette explication ou toute autre explication ? habitat ouvert
able 24 couvert forestier
Figure 5.5 Test de fluidité des membranes
composition. De 24 26 28 30 32
s à température Température de l’air (°C)

s, la fluidité des
Figure 55.3 Adaptation du comportement. Dans les habitats ouverts, le lézard de Porto Rico
es gras. NOUVEAU
Synthèse ! Les 5.2analyses de données Anolis cristatellus garde une température relativement constante en recherchant les plages éclairées pour s’y
des membranes Les membranes biologiques sont faites étendre ; il conserve ainsi une température assez élevée même si l’air est frais. par contre, dans les forêts
des gras insatu- Les étudiants ne doivent pasd’une se bicouche de phospholipides.
contenter Chaque
d’apprendre des ombragées, ce comportement n’est pas possible et la température corporelle du lézard s’adapte à celle du milieu.
phospholipide possède une tête hydrophile (le groupe phosphate) et deux queues hydrophobes
mpêchent un tel concepts et de
(les résidus mémoriser
d’acides gras). Dans l’eau,des faitsdescientifiques
les molécules phospholipides forment ; un biologiste
spontanément
uiles au chapitre doit pouvoir
une bicouche,analyser des données
les groupes phosphate tournés vers l’eet
au etappliquer son sesavoir.
les queues hydrophobes faisant Les Question
présenter jusque analysesface,de
ce quidonnées
les met à l’abri de l’eau. La fluidité
placées dans des membranes
tout ledépendtexte de leur composition et aux
demandent ? Quand ils en ont l’occasion, les lézards régulent leur température corporelle
ù il peut combler des conditions du milieu : l’insaturation des chaînes d’acides gras perturbe leur alignement, ce pour qu’elle reste optimale pour le fonctionnement physiologique. Les
étudiants d’analyser des données et d’interpréter les résultats, ce lézards des habitats ouverts auraient-il un comportement différent de ceux
l en résulte une qui rend la membrane plus fluide, au même titre que les températures élevées.
ugmentation de qui constitue un niveau supérieur de compréhension. qui vivent à l’ombre de la forêt ?
■ Les phospholipides formeraient-il des bicouches s’ils se
ranes de fluidité trouvaient dans un solvant apolaire ? Analyse de données
Les questions La pente du trait peut-il nous apprendre quelque chose à propos
s effets marqués de comportement du lézard ?
omme les bacté- Les questions obligent les étudiants à réfléchir à ce qu’ils sont en
bilisant la fluidité train de5.3 Les protéines, molécules
lire et à lire avec plus d’attention.
ature. Certaines
bles d’introduire aux fonctions diverses
nes. Des travaux xiv Po u r p r é p a r e r l e s é t u d i a n t s à l ’a v e n i r
urases présentes Objectifs
es dans des bac-
émontré que ces 1. Illustrer les fonctions des protéines membranaires
empératures, les 2. Expliquer comment les protéines s’associent aux membranes
3. Identifier un domaine transmembranaire
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Il est important aujourd’hui que les étudiants
puissent développer leur raisonnement
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Questions en fin de chapitre
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les idées en demandant à l’étudiant de dépasser les éléments de base pour
arriver à une meilleure compréhension.

Tests intégrés
Des tests ont été placés dans ConnectPlus pour permettre
aux étudiants de vérifier leur niveau de connaissance de la
matière présentée dans chaque section. Pour plus de facilité,
les questions en fin de chapitre sont associées aux réponses
du texte.

xvi Po u r p r é p a r e r l e s é t u d i a n t s à l ’a v e n i r
Remerciements

Séminaires de biologie générale Jodi Huggenvik Southern Illinois Melanie Rathburn Boston University
University–Carbondale Robin Richardson Winona State
Chaque année, McGraw-Hill organise plusieurs séminaires de Brad Hyman University of California– University
biologie générale pour les enseignants de tout le pays. C’est Riverside Mike Robinson University of Miami
Rick Jellen Brigham Young University Amanda Rosenzweig Delgado
l’occasion, pour les éditeurs de McGraw-Hill, de mieux connaître Michael Kempf University of Community College–City Park
les attentes et les problèmes rencontrés dans l’enseignement de Tennessee– Martin Connie Russell Angelo State University
la biologie générale. C’est aussi l’occasion, pour les participants, Kyoungtae Kim Missouri State Laurie Russell St. Louis University
University David Scicchitano New York University
d’échanger des idées et des expériences avec des collègues qu’ils Sherry Krayesky University of Timothy Shannon Francis Marion
n’auraient jamais rencontrés. Les retombées de ces réunions Louisiana–Lafayette University
sont inestimables et elles ont contribué au développement de Jerry Kudenov University of Alaska– Brian Shmaefsky Lone Star College–
Anchorage Kingwood
Biology et de ses suppléments. Merci, en particulier, à ceux qui ont
Josephine Kurdziel University of Richard Showman University of South
participé aux récentes réunions : Michigan Carolina
Ellen Lamb University of North Allison Silveus Tarrant County College–
Thomas Abbott University of Mary Dettman Seminole State College Carolina–Greensboro Trinity River Campus
Connecticut of Florida Brenda Leady University of Toledo Robert Simons University of
Sylvester Allred Northern Arizona Laura DiCaprio Ohio University Graeme Lindbeck Valencia California– Los Angeles
University Kathyrn Dickson California State Community College Steve Skarda Linn Benton Community
Julie Anderson University of College–Fullerton David Longstreth Louisiana State College
Wisconsin– Eau Claire Cathy Donald-Whitney Collin County University
Steven D. Skopik University of
Kim Baker University of Wisconsin– Community College Lucile McCook University of Mississippi Delaware
Green Bay Moon Draper University of Texas– Susan Meiers Western Illinois
Phillip Sokolove University of
Michael Bell Richland College Brian Austin University
Maryland–Baltimore County
Berthelsen Iowa Western Tod Duncan University of Colorado– Michael Meighan University of
Martin St. Maurice Marquette
Community College Denver California–Berkeley
University
Joe Beuchel Triton College Brent Ewers University of Wyoming John Merrill Michigan State University
Brad Swanson Cental Michigan
Arlene Billock University of Louisiana– Stanley Faeth Arizona State University John Mersfelder Sinclair Community
University
Lafayette Michael Ferrari University of Missouri– College
Stephane Boissinot Queens College, David Thompson Northern Kentucky
Kansas City Melissa Michael University of Illinois–
the City University of New York University
David Fitch New York University Urbana–Champaign
David Bos Purdue University Scott Maureen Tubbiola St. Cloud State
Donald French Oklahoma State Michelle Mynlieff Marquette
Bowling Auburn University University
University University
Jacqueline Bowman Arkansas Douglas Gaffin University of Ashok Upadhyaya University of South
Leonore Neary Joliet Junior College
Technical University Oklahoma Florida–Tampa
Shawn Nordell Saint Louis University
Randy Brooks Florida Atlantic John Geiser Western Michigan Anthony Uzwiak Rutgers University
John Osterman University of
University University Nebraska– Lincoln Rani Vajravelu University of Central
Arthur Buikema Virginia Polytechnic Karen Gerhart University of California– Stephanie Pandolfi Michigan State Florida
Institute Davis University Gary Walker Appalachian State
Anne Bullerjahn Owens Community Julie Gibbs College of DuPage Anneke Padolina Virginia University
College Cynthia Giffen University of Commonwealth University Pat Walsh University of Delaware
Helaine Burstein Ohio University Wisconsin– Madison C.O. Patterson Texas A&M University Elizabeth Weiss-Kuziel University of
Raymond Burton Germanna Sharon Gill Western Michigan Nancy Pencoe University of West Texas–Austin
Community College University Georgia Clay White Lone Star College–CyFair
Peter Busher Boston University William Glider University of Nebraska– Roger Persell Hunter College Leslie Whiteman Virginia State
Ruth Buskirk University of Texas– Lincoln Marius Pfeiffer Tarrant County College University
Austin Steven Gorsich Central Michigan NE Jennifer Wiatrowski Pasco–Hernando
Richard Cardullo University of University Steve Phelps University of Florida Community College
California–Riverside Christopher Gregg Louisiana State Debra Pires University of California– David Williams Valencia Community
Frank Cantelmo St. Johns University University Los Angeles College, East Campus
Jennifer Ciaccio Dixie State College Stan Guffey The University of Thomas Pitzer Florida International Holly Williams Seminole Community
Anne Barrett Clark Binghamton Tennessee University College
University Sally Harmych University of Toledo Steven Pomarico Louisiana State Michael Windelspecht Appalachian
Allison Cleveland University of South Bernard Hauser University of Florida– University State University
Florida–Tampa Gainesville Jo Anne Powell-Coffman Iowa State Robert Winning Eastern Michigan
Clark Coffman Iowa State University Jean Heitz Unversity of Wisconsin– University University
Jennifer Coleman University of Madison Lynn Preston Tarrant County College Mary Wisgirda San Jacinto College,
Massachusetts–Amherst Mark Hens University of North Ian Quitadamo Central Washington South Campus
Sehoya Cotner University of Carolina–Greensboro University Michelle Withers West Virginia
Minnesota Albert Herrera University of Southern Rajinder Ranu Colorado State University
Mitch Cruzan Portland State University California University Kevin Wolbach University of the
Karen A. Curto University of Pittsburgh Ralph James Hickey Miami University Marceau Ratard Delgado Community Sciences in Philadelphia
Rona Delay University of Vermont of Ohio–Oxford College–City Park Jay Zimmerman St. John’s University

xvii
Remerciements

Ont participé à la révision de la dixième édition :


Tamarah Adair Baylor University Elizabeth Drumm Oakland Bradley G. Mehrtens University of Melissa Reedy University of Illinois at
Brian P. Ashburner University of Toledo Community College Illinois at Urbana—Champaign Urbana—Champaign
Suman Batish Temple University Arundhati Ghosh University of Jamie Moon University of North Laurel Roberts University of Pittsburgh
Giacomo Bernardi University of Pittsburgh Florida Amanda Rosenzweig Delgado
California, Santa Cruz Jennifer Hatchel College of Coastal Rajkumar Nathaniel Nicholls State Community College
Georgia University Benjamin Rowley University of Central
Deborah Bielser University of Illinois
Margaret Horton University of North Julie Nguyen College of the Canyons Arkansas
Helen Boswell Southern Utah
Carolina at Greensboro
University Judith D. Ochrietor University of North Laurie Shornick Saint Louis University
David W Jones Dixie State College of Florida
Carolyn J.W. Bunde Idaho State Sonia Suri Valencia Community
Utah
University Joanne Odden Metropolitan State College
Jason Knouft Saint Louis University
Joseph C. Bundy, Jr. The University of College of Denver John-David Swanson University of
Ellen S. Lamb The University of North
North Carolina at Greensboro Carolina at Greensboro Monique Ogletree University of Central Arkansas
Jason Carlson St. Cloud Technical and Houston Maureen Walter Florida International
Brenda Leady University of Toledo
Community College Roger Lloyd College of Coastal Paul Pillitteri Southern Utah University University
Rebekah Chapman Georgia State Georgia Nicola Plowes Arizona State University Chad Wayne University of Houston
University Janet Loxterman Idaho State Kumkum Prabhakar Nassau Stacey Wild East Tennessee State
Jennifer Ciaccio Dixie State College University Community College University
Hudson DeYoe University of Texas Pan Susan Mazer University of California, Marceau Ratard Delgado Community Rebecca Yeomans College of Coastal
American Santa Barbara College Georgia

Ont revu les éditions précédentes :


Tamarah Adair Baylor University Dale Cassamatta University of North Karl Fath Queens College–CUNY Jason B. Jennings Southwest
Gladys Alexandre-Jouline University Florida Zen Faulkes The University of Texas– Tennessee
of Tennessee at Knoxville Peter Chabora Queens College–CUNY Pan American Community College
Gregory Andraso Gannon University Tien-Hsien Chang Ohio State Myriam Feldman Lake Washington Frank J. Jochem Florida International
Jorge E. Arriagada St. Cloud State University Technical College University–Miami
University Genevieve Chung Broward College Melissa Fierke State University of New Norman Johnson University of
David Asch Youngstown State Cynthia Church Metropolitan State York Massachusetts
University College of Denver Gary L. Firestone University of Gregory A. Jones Santa Fe Community
Jeffrey G. Baguley University of William Cohen University of Kentucky California–Berkeley College
Nevada – Reno James Collins Kilgore College Jason Flores UNC–Charlotte Jerry Kaster University of Wisconsin–
Suman Batish Temple University Joanne Conover University of Markus Friedrich Wayne State Milwaukee
Donald Baud University of Memphis Connecticut University Mary Jane Keith Wichita State
Peter Berget Carnegie Mellon Iris Cook Westchester Community Deborah Garrity Colorado State University
University College University Mary Kelley Wayne State University
Randall Bernot Ball State University Erica Corbett Southeastern Oklahoma Christopher Gee University of North Scott Kight Montclair State University
Deborah Bielser University of Illinois– State University Carolina-Charlotte Wendy Kimber Stevenson University
Champaign Robert Corin College of Staten Island John R. Geiser Western Michigan Jeff Klahn University of Iowa
– CUNY University David S. Koetje Calvin College
Wendy Binder Loyola Marymount
University William G. R. Crampton University of J.P. Gibson University of Oklahoma Olga Kopp Utah Valley University
Central Florida Matthew Gilg University of North John C. Krenetsky Metropolitan State
Todd A. Blackledge University of
Scott Crousillac Louisiana State Florida College of Denver
Akron
University–Baton Rouge Teresa Golden Southeastern Patrick J. Krug California State
Andrew R. Blaustein Oregon State
Karen A. Curto University of Pittsburgh Oklahoma State University University–LA
University
Denise Deal Nassau Community Venkat Gopalan Ohio State University Robert Kurt Lafayette College
Dennis Bogyo Valdosta State
College Michael Groesbeck Brigham Young Marc J. LaBella Ocean County College
University
Philias Denette Delgado Community University Ellen S. Lamb University of North
David Bos Purdue University
College Theresa Grove Valdosta State Carolina–Greensboro
Robert Boyd Auburn University Mary Dettman Seminole Community University David Lampe Duquesne University
Graciela Brelles-Marino California College–Oviedo David Hanson University of New Grace Lasker Lake Washington
State Polytechnic University– Ann Marie DiLorenzo Montclair State Mexico Technical College
Pomona University Paul Hapeman University of Florida Kari Lavalli Boston University
Joanna Brooke DePaul University Ernest DuBrul University of Toledo Nargess Hassanzadeh-Kiabi California Shannon Erickson Lee California Sate
Roxanne Brown Blinn College Richard Duhrkopf Baylor University State University–Los Angeles University–Northridge
Mark Browning Purdue University Susan Dunford University of Cincinnati Stephen K. Herbert University of Zhiming Liu Eastern New Mexico
Cedric O. Buckley Jackson State Andrew R. Dyer University of South Wyoming University
University Carolina – Aiken Hon Ho State University of New York at J. Mitchell Lockhart Valdosta State
Arthur L. Buikema, Jr. Virginia Tech Carmen Eilertson Georgia State New Paltz University
Sharon Bullock UNC – Charlotte University Barbara Hunnicutt Seminole David Logan Clark Atlanta University
Lisa Burgess Broward College Richard P. Elinson Duquesne University Community College Thomas A. Lonergan University of
Scott Carlson Luther College William L. Ellis Pasco-Hernando Steve Huskey Western Kentucky New Orleans
John L. Carr University of Louisiana – Community College University Andreas Madlung University of Puget
Monroe Seema Endley Blinn College Cynthia Jacobs Arkansas Tech Sound
Laura Carruth Georgia State University Gary Ervin Mississippi State University University Lynn Mahaffy University of Delaware

xviii Remerciements
Jennifer Marcinkiewicz Kent State Stephanie Pandolfi Michigan State Eric Saliim North Carolina Central Franklyn Tan Te Miami Dade College–
University University University Wolfson
Henri Maurice University of Southern Peter Pappas County College of Morris Thomas Sasek University of Louisiana– William Terzaghi Wilkes University
Indiana J. Payne Bergen Community College Monroe
Melvin Thomson University of
Deanna McCullough University of Andrew Pease Stevenson University Leena Sawant Houston Community
Wisconsin–Parkside
Houston–Downtown Craig Peebles University of Pittsburgh College
David G. Pennock Miami University Emily Schmitt Nova Southeastern Martin Tracey Florida International
Dean McCurdy Albion College
Beverly Perry Houston Community University University
Richard Merritt Houston Community
College–Northwest College Mark Schneegurt Wichita State James Traniello Boston University
Stephanie Miller Jefferson State John S. Peters College of Charleston, University Bibit Halliday Traut City College of San
Community College SC Brenda Schoffstall Barry University Francisco
Thomas Miller University of California, Stephanie Toering Peters Wartburg Scott Schuette Southern Illinois Alexa Tullis University of Puget Sound
Riverside College University
Teresa Petrino-Lin Barry University Pramila Sen Houston Community Catherine Ueckert Northern Arizona
Hector C. Miranda, Jr. Texas Southern University
University Susan Phillips Brevard Community College
College–Palm Bay Bin Shuai Wichita State University Mark VanCura Cape Fear CC/University
Jasleen Mishra Houston Community
Paul Pillitteri Southern Utah University Susan Skambis Valencia Community of NC Pembroke
College
Thomas Pitzer Florida International College Charles J. Venglarik Jefferson State
Randy Mogg Columbus State
University–Miami Michael Smith Western Kentucky Community College
Community College
Uwe Pott University of Wisconsin– University Diane Wagner University of Alaska–
Daniel Moon University of North
Green Bay Ramona Smith Brevard Community Fairbanks
Florida
Nimala Prabhu Edison State College College
Janice Moore Colorado State Maureen Walter Florida International
Lynn Preston Tarrant County College– Nancy G. Solomon Miami University
University University
NW Sally K. Sommers Smith Boston
Richard C. Moore Miami University University Wei Wan Texas A&M University
Kelli Prior Finger Lakes Community
Juan Morata Miami Dade College– College Melissa Spitler California State JamesT. Warren, Jr. Penn State Erie
Wolfson Penny L. Ragland Auburn University–Northridge Delon Washo-Krupps Arizona State
Ellyn R. Mulcahy Johnson County Montgomery Ashley Spring Brevard Community University
Community College Marceau Ratard Delgado Community College
Kimberlyn Nelson Pennsylvania State Frederick Wasserman Boston
College Moira Van Staaden Bowling Green
University University
Michael Reagan College of St. State University
Howard Neufeld Appalachian State Benedict/ St. John’s University Bruce Stallsmith University of Raymond R. White City College of San
University Nancy A. Rice Western Kentucky Alabama– Huntsville Francisco
Jacalyn Newman University of University Susan Stamler College of DuPage Stephen W. White Ozarks Technical
Pittsburgh Linda Richardson Blinn College Nancy Staub Gonzaga University Community College
Margaret N. Nsofor Southern Illinois Amanda Rosenzweig Delgado Stanley Stevens University of Memphis Kimberlyn Williams California State
University–Carbondale Community College Ivan Still Arkansas Tech University University–San Bernardino
Judith D. Ochrietor University of North Cliff Ross University of North Florida Gregory W. Stunz Texas A&M Martha Comstock Williams Southern
Florida John Roufaiel SUNY–Rockland University– Corpus Christi Polytechnic State University
Robert O’Donnell SUNY–Geneseo Community College Ken D. Sumida Chapman University
David E. Wolfe American River College
Olumide Ogunmosin Texas Southern Kenneth Roux Florida State University Rema Suniga Ohio Northern University
University Ann E. Rushing Baylor University Bradley Swanson Central Michigan Amber Wyman Finger Lakes
Nathan O. Okia Auburn University– Sangha Saha Harold Washington University Community College
Montgomery College David Tam University of North Texas Robert D. Young, Jr. Blinn College

Note des auteurs


Une révision de cette ampleur suppose la participation de nombreuses pour Biology pendant toute la durée de la révision. La directrice
personnes, et nous avons largement bénéficié de leur aide. du développement, Liz Sievers, nous a accordé toute l’aide
possible. Sheila Frank et Tara McDermott ont fait en sorte que
Linda Davoli a été l’éditrice de toutes les éditions préparées
notre texte soit prêt à temps et bien présenté. Patrick Reidy ne
par l’équipe actuelle. Elle a passé de nombreuses heures pour
s’est pas limité à l’aspect commercial et beaucoup d’autres ont
toujours améliorer la clarté et l’équilibre du texte. Sa participation
participé au succès de notre ouvrage. Il faut y inclure l’équipe
à la qualité du produit final a été inestimable.
digitale, déjà remerciée, pour le travail effectué pour nous aider
Nous avons de nouveau eu la chance de travailler avec les à progresser.
Electronic Publishing Services pour la mise au point des illustrations
Pendant toute la préparation de cette édition, nous avons été
et pour améliorer la mise en page. Cette étroite collaboration
aidés par nos conjoints et enfants, pour lesquels nous avons
a donné un texte pédagogiquement efficace, mais aussi plus
été moins présents qu’ils ne l’auraient souhaité en raison des
esthétique que tout autre manuel de biologie sur le marché.
pressions auxquelles nous avons été soumis. Ils se sont adaptés
Nous avons constamment profité de l’aide d’une excellente aux nombreuses heures d’absence et, plus encore que nous, ils
équipe de McGraw-Hill, sous la direction de Rebecca Olson ont été impatients d’en voir la fin.

Remerciements xix
Remerciements

Enfin, nous sommes surtout redevables aux générations édition et d’aboutir à une réorganisation de la table des matières
d’étudiants qui ont utilisé les nombreuses éditions de cet ouvrage. et au développement des sujets essentiels. Nous voudrions
Ils nous ont appris autant que nous leur avons enseigné ; leurs spécialement remercier Allison Silveus, du Tarrant County College-
questions et suggestions continuent à améliorer le texte et les Trinity River Campus, qui nous a aidé à revoir les chapitres sur la
matières complémentaires. biologie des animaux. Malgré leur emploi du temps chargé, toutes
Finalement, nous devons remercier les lecteurs et enseignants ces personnes nous ont aidés à édifier une édition améliorée de
de tout le pays que nous invitons à partager avec nous leur Biology pour une nouvelle génération d’étudiants et elles méritent
savoir et leur expérience. Ils nous ont permis de modeler cette nos remerciements les plus chaleureux.

xx Remerciements
Table des matières

Partie I La base moléculaire de la vie


5 Les membranes 88
5.1
5.2
La structure des membranes 88
Les phospholipides, base des membranes 92
1 La biologie, une science 1 5.3 Les protéines, molécules aux fonctions diverses 93
1.1 La science de la vie 1 5.4 Transport passif à travers les membranes 96
1.2 Nature de la science 4 5.5 Transport actif à travers la membrane 99
1.3 Darwin et l’évolution : un exemple de recherche 5.6 Transport en vrac par endocytose et exocytose 102
scientifique 8
1.4 Les thèmes unificateurs de la biologie 12 6 Énergie et métabolisme 107
6.1 Le flux d’énergie dans les systèmes vivants 108
2 Nature des molécules et propriétés 6.2 Les lois de la thermodynamique et l’énergie
de l’eau 17 libre 109
6.3 L’ATP, unité d’échange d’énergie de la cellule 112
2.1 La nature des atomes 18
6.4 Les enzymes, catalyseurs biologiques 113
2.2 Éléments présents dans les systèmes vivants 22
6.5 Le métabolisme, description chimique
2.3 Nature des liaisons chimiques 23 du fonctionnement cellulaire 117
2.4 L’eau, un composé vital 25
2.5 Propriétés de l’eau 28 7 Capture d’énergie par les cellules 122
2.6 Acides et bases 29
7.1 Aperçu général de la respiration 123
7.2 Glycolyse : la scission du glucose 127
3 Les matériaux de construction 7.3 La production d’acétyl-CoA par oxydation
de la matière vivante 33 du pyruvate 130
3.1 Le carbone, charpente des biomolécules 34 7.4 Le cycle de Krebs 131
3.2 Les glucides, matériaux de structure et molécules 7.5 Chaîne de transport d’électrons et chimiosmose 134
de stockage d’énergie 38 7.6 Rendement énergétique de la respiration aérobie 137
3.3 Les acides nucléiques, molécules de 7.7 Régulation de la respiration aérobie 138
l’information 41 7.8 L’oxydation sans O2 139
3.4 Les protéines, molécules aux structures et fonctions 7.9 Le catabolisme des protéines et des lipides 140
variées 44 7.10 Métabolisme et évolution 142
3.5 Les lipides, molécules hydrophobes 53
8 Photosynthèse 147
8.1 Aperçu général de la photosynthèse 147

Partie II Biologie cellulaire 8.2


8.3
8.4
Découverte du mécanisme de la photosynthèse 149
Les pigments 151
L’organisation des photosystèmes 154
4 Structure de la cellule 59 8.5 Les réactions claires 156
4.1 La théorie cellulaire 59 8.6 La fixation de carbone : le cycle de Calvin 160
4.2 Les cellules procaryotes 63 8.7 La photorespiration 163
4.3 Cellules eucaryotes 65
4.4 Le système membranaire interne 69 9 Communication cellulaire 168
4.5 Les mitochondries et les chloroplastes, centrales 9.1 Aperçu des communications cellulaires 168
énergétiques des cellules 73 9.2 Types de récepteurs 171
4.6 Le cytosquelette 75 9.3 Récepteurs intracellulaires 173
4.7 Structures extracellulaires et déplacements 9.4 Transduction de signal par récepteurs kinases 174
des cellules 79 9.5 Transduction de signal par récepteur couplé
4.8 Interactions cellulaires 82 à une protéine G 178

xxi
10 Comment se divisent 15 Les gènes et leur
les cellules 186 fonctionnement 278
10.1 Division des cellules bactériennes 187 15.1 Nature des gènes 278
10.2 Les chromosomes eucaryotes 189 15.2 Le code génétique 282
10.3 Aperçu du cycle cellulaire des eucaryotes 192 15.3 La transcription des procaryotes 284
10.4 L’interphase : préparation de la mitose 193 15.4 La transcription eucaryote 287
10.5 Le stade M : ségrégation des chromosomes
15.5 L’épissage des pré-ARNm 289
et division du contenu de la cellule 194
15.6 Structure de l’ARNt et des ribosomes 291
10.6 Contrôle du cycle cellulaire 198
15.7 La traduction 293
15.8 L’expression génique en résumé 297

Partie III Génétique et 15.9 Les mutations : des gènes modifiés 299

16 Contrôle de l’expression
biologie moléculaire génique 304
11 Reproduction sexuée et méiose 207 16.1 Contrôle de l’expression génique 304
16.2 Les protéines de régulation 305
11.1 La méiose est indispensable à la reproduction
sexuée 207 16.3 La régulation procaryote 308
11.2 Caractéristiques de la méiose 209 16.4 La régulation eucaryote 312
11.3 Mécanisme de la méiose 210 16.5 Structure de la chromatine eucaryote 316
11.4 En résumé : méiose et mitose 215 16.6 Contrôle post-transcriptionnel des eucaryotes 318
16.7 Dégradation des protéines 323
12 L’hérédité 221
12.1 Le mystère de l’hérédité 221 17 La biotechnologie 327
12.2 Les croisements monohybrides : le principe 17.1 L’ADN recombinant 327
de ségrégation 224
17.2 Introduction d’ADN étranger dans les cellules 330
12.3 Les croisements dihybrides : le principe
de l’assortiment indépendant 228 17.3 Amplification de l’ADN sans vecteur – La réaction
en chaîne de la polymérase 332
12.4 Les probabilités : prédiction des résultats
des croisements 230 17.4 Stockage et tri des fragments d’ADN 334
12.5 Le croisement test : mise en évidence de génotypes 17.5 Analyse et obtention de différences dans l’ADN 335
inconnus 231
17.6 Applications médicales 339
12.6 Au-delà de Mendel 232
17.7 Applications à l’agriculture 342

13 Les chromosomes, les cartes et les 18 La génomique 348


relations entre méiose et hérédité 239
18.1 Les cartes des génomes 348
13.1 Liaison au sexe et théorie chromosomique
18.2 Le séquençage des génomes 352
de l’hérédité 240
13.2 Chromosomes sexuels et détermination du sexe 241 18.3 Caractérisation des génomes 355
13.3 Exceptions à la théorie chromosomique 18.4 Comparaison des génomes 360
de l’hérédité 244 18.5 Des gènes aux protéines 362
13.4 Les cartes génétiques 244 18.6 Applications de la génomique 366
13.5 Quelques maladies génétiques humaines 249
19 Les mécanismes cellulaires
14 L’ADN : matériel génétique 256 du développement 372
14.1 Nature du matériel génétique 256
19.1 Le mécanisme du développement 372
14.2 Structure de l’ADN 259
19.2 La division cellulaire 373
14.3 Caractéristiques générales de la réplication
de l’ADN 263 19.3 La différenciation cellulaire 375
14.4 La réplication des procaryotes 266 19.4 La reprogrammation nucléaire 380
14.5 La réplication des eucaryotes 271 19.5 Formation d’un plan 383
14.6 Réparation de l’ADN 273 19.6 La morphogenèse 390

xxii Table des matières


Partie IV Évolution
25 Évolution du développement 491
25.1 Évolution des formes de développement 491
25.2 Changements d’un seul gène et modification de
20 Génétique des populations 396 forme et de fonction 494
20.1 Variation génétique et évolution 396 25.3 Voies différentes d’acquisition d’une même
structure 499
20.2 Changements dans la fréquence des allèles 398 25.4 Diversité des yeux dans le monde naturel : une étude
20.3 Cinq facteurs de changement évolutif 401 de cas 501
20.4 Quantifier la sélection naturelle 405
20.5

20.6
Rôle de la sélection naturelle dans le maintien
de la diversité 406
Sélection qui agit sur des caractères qui dépendent
de nombreux gènes 408
Partie V Diversité
20.7 Études expérimentales de la sélection naturelle 410 de la vie terrestre
20.8 Interactions entre forces évolutives 412
20.9 Limites de la sélection 413 26 Origine et diversité de la vie 507
26.1 Les temps anciens 509
21 Données probantes 26.2 Origine de la vie 511
en faveur de l’évolution 417 26.3 Preuve d’une vie primitive 513
21.1 Le bec des pinsons de Darwin (géospizes) : 26.4 Modifications de la Terre 514
une illustration de la sélection naturelle 418 26.5 Modifications constantes de la vie sur Terre 517
21.2 La phalène du bouleau et le mélanisme industriel :
une illustration de plus de la sélection naturelle 420 27 Les virus 523
21.3 La sélection artificielle : un changement d’origine
humaine 422 27.1 Nature des virus 524
21.4 Données fournies par les fossiles en faveur 27.2 Les bactériophages : des virus bactériens 528
de l’évolution 424 27.3 Le virus de l’immunodéficience humaine (VIH) 530
21.5 Données anatomiques en faveur de l’évolution 427 27.4 Autres maladies virales 534
21.6 Évolution convergente et données 27.5 Prions et viroïdes : particules plus petites que
biogéographiques 430 les virus 536
21.7 Critiques adressées au darwinisme 432
28 Les procaryotes 540
22 L’origine des espèces 436 28.1 Diversité des procaryotes 540
22.1 La nature des espèces et le concept d’espèce 28.2 Structure des cellules procaryotes 545
biologique 437 28.3 Génétique des procaryotes 548
22.2 Sélection naturelle et isolement reproducteur 441
28.4 Le métabolisme des procaryotes 553
22.3 Le rôle de la dérive génétique et de la sélection
28.5 Maladies bactériennes chez les humains 554
naturelle dans la spéciation 443
22.4 La géographie de la spéciation 444 28.6 Procaryotes utiles 557
22.5 Radiation adaptative et diversité biologique 446
22.6 Le rythme de l’évolution 451
29 Les protistes 561
29.1 Origine des eucaryotes et endosymbiose 562
23 Systématique, phylogénie et 29.2 Généralités sur les protistes 564
biologie comparative 455 29.3 Absence de mitochondries véritables chez
les Excavata 566
23.1 Systématique 455 29.4 Endosymbiose secondaire chez
23.2 Cladistique 457 les Chromalveolata 569
23.3 Systématique et classification 460 29.5 Les chloroplastes des Archaeplastida 575
23.4 Phylogénétique et biologie comparative 463 29.6 Pseudopodes minces chez les Rhizaria 578
23.5 Phylogénétique et évolution des maladies 469 29.7 Pseudopodes émoussés chez les amibozoaires 580
29.8 Propulsion par un seul flagelle postérieur chez
24 L’ évolution des génomes 473 les opisthokontes 581
24.1 Génomique comparative 473
24.2 Taille des génomes 476 30 Les plantes aspermes 585
24.3 évolution à l’intérieur des génomes 481 30.1 Origine des plantes terrestres 585
24.4 Fonction et expression géniques 484 30.2 Les bryophytes : prédominance du gamétophyte 588
24.5 Applications de la génomique comparative 486 30.3 Les trachéophytes : racines, tiges et feuilles 591

Table des matières xxiii


30.4 Les lycophytes : dominance du sporophyte et tissus 35.4 Cordés vertébrés 696
conducteurs 594 35.5 Poissons 698
30.5 Les ptérophytes : fougères et plantes
35.6 Amphibiens 703
apparentées 594
35.7 Reptiles 706
31 Les spermatophytes 600 35.8 Oiseaux 712
31.1 Évolution des spermatophytes 600 35.8 Mammifères 716
31.2 Les gymnospermes : « graines nues » 601 35.10 Évolution des primates 721
31.3 Les angiospermes :
les plantes à fleurs 605
31.4 Les graines 611
31.5 Les fruits 612 Partie VI Morphologie et
32 Les champignons 617 physiologie des plantes
32.1 Caractéristiques des champignons 617
32.2 Les microsporidies : parasites unicellulaires 621 36 Morphologie des plantes 730
32.3 Chytridiomycota et apparentés : des champignons 36.1 Organisation générale de la plante :
avec des zoospores 622 vue d’ensemble 731
32.4 Les Zygomycota : champignons produisant 36.2 Les tissus de la plante 734
des zygotes 623
36.3 Les racines, structures d’ancrage
32.5 Les Glomeromycota : symbiontes asexués des plantes 624
et d’absorption 740
32.6 Les Basidiomycota : champignons produisant
des basides 625 36.4 Les tiges, supports des organes aériens 744
32.7 Les Ascomycota : champignons produisant des 36.5 Les feuilles, siège de la photosynthèse 749
asques 626
32.8 Écologie des champignons 628 37 Transport dans les plantes 755
32.9 Champignons parasites et pathogènes 632 37.1 Les mécanismes du transport 756
37.2 Absorption d’eau et de minéraux 760
33 La diversité animale et l’évolution 37.3 Le transport par le xylème 762
des plans corporels 636 37.4 La transpiration 764
33.1 Quelques caractéristiques générales 37.5 Les réponses au stress hydrique 766
des animaux 637
37.6 Le transport par le phloème 768
33.2 évolution du plan du corps animal 638
33.3 Phylogénie animale 642
33.4 Les parazoaires : des animaux dépourvus de tissus
38 Nutrition des plantes et sol 773
spécialisés 647 38.1 Le sol, substrat dont dépend la plante 773
33.5 Eumétazoaires : des animaux dotés de véritables 38.2 Les nutriments des plantes 777
tissus 649
38.3 Stratégies nutritionnelles particulières 779
33.6 Bilatériens acœlomates 654
38.4 Équilibre carbone-azote et changement global 782
34 Protostomiens 658 38.5 Phytoremédiation 785

34.1 Les clades des protostomiens 659


34.2 Platyzoaires : vers plats (platyhelminthes) 660
39 Réponses défensives des plantes 790
34.3 Platyzoaires : rotifères (Rotifera) 663 39.1 Protections physiques 790
34.4 Lophotrochozoaires : mollusques (Mollusca) 664 39.2 Protections chimiques 793
34.5 Lophotrochozoaires : vers rubanés (Nemertea) 670 39.3 Animaux protecteurs de plantes 797
34.6 Lophotrochozoaires : annélides (Annelida) 671 39.4 Réponses systémiques aux prédateurs 798
34.7 Lophophorates : bryozoaires (Bryozoa)
et brachiopodes (Brachiopoda) 674 40 Les systèmes sensoriels des
34.8 Ecdysozoaires : vers ronds (Nematoda) 676
34.9 Ecdysozoaires : arthropodes (Arthropoda) 678
plantes 802
40.1 Les réponses à la lumière 803
35 Deutérostomiens 690 40.2 Les réponses à la gravité 807
35.1 Échinodermes 691 40.3 Les réponses aux stimulus mécaniques 809
35.2 Cordés 694 40.4 Les réponses à l’eau et à la température 811
35.3 Les cordés non vertébrés 695 40.5 Les hormones et les systèmes sensoriels 813

xxiv Table des matières


41 La reproduction des plantes 829 45.3 L’hypophyse et l’hypothalamus : centres de contrôle
de l’organisme 946
41.1 Développement reproducteur 45.4 Les principales glandes endocrines
41.2 Formation des fleurs périphériques 951
41.3 Structure et évolution des fleurs 45.5 Les autres hormones et leurs effets 955
41.4 Pollinisation et fécondation
41.5 Développement de l’embryon 46 L’appareil locomoteur 961
41.6 Germination 46.1 Types de système squelettique 962
41.7 Reproduction asexuée 46.2 Un examen plus détaillé des os 963
41.8 Longévité des plantes 46.3 Les mouvements articulaires et squelettiques 967
46.4 Contraction musculaire 969
42 Le corps animal et les principes 46.5 Modes de locomotion animale 975
de régulation 862
47 Le système digestif 981
42.1 Organisation du corps des vertébrés 863
47.1 Types de système digestif 982
42.2 Tissu épithélial 864
47.2 La bouche et les dents : ingestion et transformation
42.3 Tissu conjonctif 867 de la nourriture 984
42.4 Tissu musculaire 869 47.3 L’œsophage et l’estomac : le début de la
42.5 Tissu nerveux 871 digestion 985
42.6 Vue d’ensemble des systèmes d’organes des 47.4 Les intestins : digestion, absorption et
vertébrés 871 élimination 987
42.7 Homéostasie 875 47.5 Diversité des systèmes digestifs des vertébrés 990
42.8 Régulation de la température corporelle 877 47.6 Régulation neurale et hormonale du tractus digestif 993
47.7 Fonction des organes accessoires 994
47.8 L’énergie de la nourriture, les dépenses énergétiques

Partie VII Morphologie et et les nutriments essentiels 995

48 Système respiratoire 1001


physiologie des animaux 48.1 Les échanges gazeux à travers
les surfaces respiratoires 1002
43 Système nerveux 886 48.2 Branchies, respiration cutanée et système
trachéal 1004
43.1 Organisation du système nerveux 887 48.3 Poumons 1006
43.2 Le mécanisme de transmission de l’impulsion 48.4 Structures et mécanismes de ventilation chez
nerveuse 889 les mammifères 1009
43.3 Synapses : où les neurones communiquent avec 48.5 Transport gazeux dans les fluides corporels 1012
d’autres cellules 895
43.4 Le système nerveux central : cerveau et
moelle épinière 900
49 Système circulatoire 1018
43.5 Le système nerveux périphérique : 49.1 Composants du sang 1018
neurones sensoriels et moteurs 908 49.2 Systèmes circulatoires des invertébrés 1022
49.3 Systèmes circulatoires des vertébrés 1023
44 Systèmes sensoriels 914 49.4 Le cœur à quatre chambres et les vaisseaux
sanguins 1026
44.1 Vue d’ensemble des récepteurs sensoriels 915
49.5 Caractéristiques des vaisseaux sanguins 1030
44.2 Mécanorécepteurs : toucher et sensation
de pression 916 49.6 Régulation du courant sanguin et de la pression
sanguine 1034
44.3 Audition, vibrations et détection de la position
du corps 919
44.4 Chimiorécepteurs : goût, odorat et pH 924
50 Régulation osmotique
44.5 Vision 927 et système urinaire 1038
44.6 La diversité des expériences sensorielles 933 50.1 Osmolarité et équilibre osmotique 1038
50.2 Déchets azotés : ammoniaque, urée et acide
45 Le système endocrinien 937 urique 1040
50.3 Organes osmorégulateurs 1041
45.1 Régulation des processus physiologiques 50.4 Évolution du rein des vertébrés 1043
par des agents chimiques 938 50.5 Rein mammalien 1045
45.2 Modes d’action des hormones lipophiles 50.6 Contrôle hormonal des fonctions
et des hydrophiles 943 osmorégulatrices 1050

Table des matières xxv


51 Le système immunitaire 1055 55 Écologie des individus
51.1 Immunité innée 1055 et des populations 1162
51.2 Immunité adaptative 1061 55.1 Les défis environnementaux 1162
51.3 Immunité cellulaire 1066
55.2 Les populations : groupes d’individus d’une même
51.4 Immunité humorale espèce vivant au même endroit 1164
et production des anticorps 1068
55.3 Démographie et dynamique des populations 1168
51.5 Auto-immunité
et hypersensibilité 1075 55.4 Histoire de la vie et coût de la reproduction 1171
51.6 Utilisation des anticorps 55.5 Les limites environnementales à la croissance
à des fins thérapeutiques des populations 1173
et diagnostiques 1077 55.6 Facteurs de régulation des populations 1175
51.7 Des pathogènes qui échappent au système
55.7 Croissance des populations humaines 1178
immunitaire 1079

52 Système reproducteur 1084 56 Écologie des communautés 1185


52.1 Stratégies de reproduction chez les animaux 1084 56.1 Les communautés biologiques : des espèces vivant
ensemble 1186
52.2 Fécondation et développement
chez les vertébrés 1087 56.2 La notion de niche écologique 1187
52.3 Structure et fonction du système reproducteur 56.3 Les rapports entre prédateurs et proies 1192
de l’homme 1090 56.4 Les nombreux types d’interaction entre
52.4 Structure et fonction du système reproducteur les espèces 1196
de la femme 1094
56.5 Série écologique, perturbation et richesse
52.5 Contraception et traitements de la stérilité 1098 spécifique 1202

53 Développement animal 1105 57 Dynamique des écosystèmes 1207


53.1 Fécondation 1106
57.1 Les cycles biogéochimiques 1208
53.2 Segmentation et formation de la blastula 1110
57.2 Le flux d’énergie dans les écosystèmes 1214
53.3 Gastrulation 1112
57.3 Interactions entre les niveaux trophiques 1219
53.4 Organogenèse 1116
53.5 Formation des axes chez les vertébrés 1122 57.4 Biodiversité et stabilité des écosystèmes 1223
53.6 Développement humain 1125 57.5 Biogéographie insulaire 1226

58 La biosphère 1230

Partie VIII Écologie et 58.1 Influence du soleil, du vent


et de l’eau sur les écosystèmes 1230
58.2 Les biomes terrestres 1235
comportement 58.3 Les habitats d’eau douce 1238
58.4 Les habitats marins 1241
54 Biologie comportementale 1132 58.5 Impact humain sur la biosphère : pollution
54.1 Histoire naturelle du comportement 1133 et épuisement des ressources 1245
54.2 Cellules nerveuses, neuromédiateurs, hormones 58.6 Impact humain sur la biosphère :
et comportement 1134 le changement climatique 1250
54.3 Génétique du comportement 1135
54.4 Apprentissage 1137 59 Biologie de la conservation 1256
54.5 Développement du comportement 1139
59.1 Généralités sur la crise de la biodiversité 1256
54.6 Cognition animale 1141
59.2 Valeur de la biodiversité 1261
54.7 Orientation et comportement migratoire 1142
59.3 Facteurs responsables des extinctions 1264
54.8 Communication animale 1144
59.4 Comment protéger les espèces et les écosystèmes
54.9 écologie du comportement 1147
menacés 1275
54.10 Stratégies de la reproduction et sélection
sexuelle 1150
Annexe A-1
54.11 Altruisme 1154
54.12 évolution de la vie en groupe et sociétés animales 1157 Glossaire G-1
Crédits C-1
Index I-1
xxvi Table des matières
1
CHAPITRE

1
Chapitre

La biologie,
une science

Aperçu du chapitre
1.1 La science de la vie

La base moléculaire de la vie


1.2 La nature de la science
1.3 Un exemple de recherche scientifique : Darwin
et l’évolution
1.4 Les thèmes unificateurs de la biologie

V Introduction
Vous vous embarquez dans un voyage de découverte de la nature de la vie. Il y a près de 180 ans un jeune naturaliste anglais
nommé Charles Darwin s’embarqua, lui aussi, pour un grand voyage à bord du H.M.S. Beagle, dont une reproduction figure

I
ci-dessus. Ce que Darwin apprit pendant son périple de cinq ans l’a conduit au développement de la théorie de l’évolution par

Partie
sélection naturelle, théorie qui est aujourd’hui au cœur de la biologie. Le voyage de Darwin paraît donc un bon point de départ
pour entreprendre notre exploration de l’étude scientifique des organismes vivants et de la façon dont ils ont évolué. Avant de
commencer, consacrons cependant quelques instants à réfléchir à ce qu’est la biologie et aux raisons de son importance.

et de résoudre des questions auxquelles on ne pouvait que rêver jusque


1.1 La science de la vie récemment.
Nous avons déterminé la séquence complète du génome
humain et séquençons les génomes d’autres espèces à des cadences
Objectifs accélérées. Nous progressons dans la description de plus en plus
détaillée des mécanismes moléculaires de la cellule et nous sommes
1. Comparer la biologie aux autres sciences naturelles en voie de révéler enfin le mystère du développement de l’organisa-
2. Décrire les caractéristiques
car des systèmes vivants tion complexe caractéristique des organismes pluricellulaires à partir
3. Reconnaître l’organisation hiér
hiérarchique des systèmes d’une cellule unique. Grâce à la robotique, au traitement d’image
vivants avancé et aux techniques analytiques, nous disposons d’outils qui
appartenaient jusque récemment au domaine de la science-fiction.
L’époque actuelle est la plus passionnante de l’histoire de la biologie. Dans le présent ouvrage, nous tentons de présenter un tableau
La quantité d’informations disponibles sur la nature a explosé ces actualisé de la biologie mais aussi de fournir des bases historiques et
35 dernières années et nous sommes actuellement en mesure de poser des perspectives expérimentales de cette discipline en pleine évolution.
Dans ce premier chapitre, introductif, nous examinons la nature de la La vie ne se plie pas à une définition simple
biologie et les fondements de la science en général, en vue de placer
dans son contexte l’information présentée dans la suite de l’ouvrage. Dans son sens le plus large la biologie est l’étude des êtres vivants, la
science de la vie. Il existe une diversité stupéfiante d’êtres vivants, qui
La biologie unifie une bonne part peuvent être étudiés sous différents angles : des biologistes vivent parmi
les gorilles, d’autres récoltent des fossiles ou écoutent les baleines, certains
des sciences naturelles déchiffrent les messages codés dans les longues molécules de l’hérédité
L’étude de la biologie est un point de convergence de l’information ou mesurent le nombre de battements par seconde des ailes des colibris.
et des outils fournis par l’ensemble des sciences naturelles. Les sys- Qu’est-ce qui permet de dire qu’une chose est « vivante » ?
tèmes biologiques sont les systèmes chimiques les plus complexes sur Tout le monde conviendra qu’un cheval qui galope est vivant et
terre, et leurs fonctions multiples sont déterminées et contraintes qu’une voiture ne l’est pas, mais pourquoi ? On ne peut pas dire « s’il
par les principes de la chimie et de la physique ; autrement dit, l’étude bouge, il est vivant » : une voiture peut se déplacer, de la gélatine
de la biologie ne permet pas de mettre en évidence de nouvelles lois peut trembler dans un bol, on ne dira cependant pas que ces objets
de la nature, mais éclaire et illustre la mise en œuvre de ces lois. sont vivants. Bien que nous ne puissions pas définir la vie par une
Les activités chimiques complexes des cellules sont basées seule phrase simple, nous pouvons la circonscrire par une série de
sur tout ce que nous avons appris de l’étude de la chimie. Chaque sept caractéristiques partagées par les êtres vivants.
niveau d’organisation biologique est gouverné par la nature des
transformations d’énergie, conformément à ce que nous a appris ■ Organisation cellulaire. Tous les organismes sont
l’étude de la thermodynamique. Les systèmes biologiques ne repré- constitués d’une ou de plusieurs cellules.
sentent aucune forme nouvelle de matière, même s’ils constituent Généralement trop petite pour être visible à l’œil nu,
l’organisation la plus complexe connue de la matière. La complexité une cellule réalise l’ensemble des activités de base du
des systèmes vivants est rendue possible grâce à la présence d’une vivant. Toute cellule est délimitée par une membrane
source constante d’énergie, le soleil. La conversion de cette énergie qui la sépare du milieu dans lequel elle se trouve.
en molécules organiques par la photosynthèse est l’une des réactions ■ Complexité ordonnée. Tous les objets vivants sont
les plus belles et complexes connues en chimie et en physique. complexes et hautement ordonnés. Notre corps est
Les problèmes posés par la science sont de plus en plus difficiles, composé d’un grand nombre de cellules différentes et
ce qui oblige à modifier la manière de les appréhender. La science chacune d’elles possède des structures moléculaires
devient plus multidisciplinaire, combinant l’expertise de diverses dis- complexes. Nombre d’objets non vivants eux aussi sont
ciplines traditionnelles avec de nouveaux domaines tels que celui de complexes, mais ils ne manifestent pas ce degré de
la nanotechnologie. La biologie est au cœur de cette approche mul- complexité ordonnée.
tidisciplinaire étant donné que les problèmes biologiques requièrent ■ Sensibilité. Tous les organismes répondent à des
souvent des approches variées pour aboutir aux solutions. stimulus : les plantes s’orientent vers la lumière, les

NIVEAU CELLULAIRE

Atomes Molécule Macromolécule Organite Cellule Tissu Organe

H
N

H
N
C

O
0.2 μm 100 μm

2 I
partie L a b a s e m o l é c u l a i r e d e l a v i e
pupilles de nos yeux se dilatent quand nous sommes délimitées par une membrane, dénommées cellules. La cellule
dans l’obscurité. est l’unité de base de la vie. Un grand nombre d’organismes – la
■ Croissance, développement et reproduction. Tous plupart des bactéries et de nombreux protistes – sont constitués
les organismes sont capables de croître et de se d’une seule cellule. Tous les animaux et végétaux, de même que
reproduire et possèdent des molécules héritées qu’elles la plupart des champignons et certains protistes sont par contre
transmettent à leur descendance, assurant que celle-ci pluricellulaires.
appartient à la même espèce. 2. Le niveau des organes. Les cellules des organismes pluricel-
■ Utilisation d’énergie. Tous les organismes absorbent lulaires complexes sont regroupées selon trois niveaux
de l’énergie qu’ils utilisent pour effectuer divers travaux. d’organisation. À la base on trouve les tissus, ensembles de
Chacun de nos muscles est alimenté par l’énergie qui cellules semblables formant une unité fonctionnelle. Plusieurs
nous est fournie dans les aliments que nous ingérons. tissus différents sont à leur tour regroupés en organes qui
■ Homéostasie. Tous les organismes maintiennent des constituent une unité de structure et de fonction. Notre
conditions internes relativement constantes, différentes cerveau par exemple est un organe constitué de cellules
de celles du milieu environnant, un phénomène nerveuses et de divers tissus associés qui forment des recouvre-
dénommé homéostasie. C’est ainsi par exemple que la ments protecteurs et des éléments figurés du sang. Au
température de notre corps est pratiquement constante troisième niveau d’organisation, les organes sont regroupés en
malgré les écarts de température du milieu extérieur. systèmes d’organes. Le système nerveux par exemple
■ Adaptation évolutive. Tous les organismes interagissent comporte des organes sensoriels, le cerveau, la moelle épinière
avec d’autres organismes et avec leur environnement et les neurones qui transmettent des signaux.
inanimé, qui influencent leur survie ; ils développent en 3. Le niveau des populations. Les organismes individuels sont
conséquence des adaptations à cet environnement. organisés selon différents niveaux de hiérarchie dans le monde

Les systèmes vivants manifestent


une organisation hiérarchisée Figure 1.1 Organisation hiérarchisée des êtres vivants. La vie est
hautement organisée, depuis l’atome jusqu’aux organismes pluricellulaires
L’organisation du monde vivant est hiérarchisée, c’est-à-dire que
complexes. Le long de cette hiérarchie de structure, les atomes forment des
chaque niveau se construit sur le niveau sous-jacent.
molécules, qui sont utilisées pour former des organites, qui à leur tour forment
1. Le niveau de la cellule. Au niveau cellulaire (figure 1.1) les les unités fonctionnelles des sous-systèmes dans les cellules. Les cellules sont
atomes, éléments fondamentaux de la matière, se trouvent organisées en tissus, puis en organe et en systèmes d’organes tels que le système
regroupés en ensembles appelés molécules. Des biomolécules nerveux des oies ici représenté. Cette organisation s’étend au delà des organismes
complexes sont assemblées en structures microscopiques individuels jusqu’aux populations, communautés, écosystèmes et finalement la
dénommées organites ; ceux-ci sont intégrés dans des unités biosphère dans son ensemble.

NIVEAU DE L’ORGANISME NIVEAU DES POPULATIONS

Système d’organes Organisme Population Espèces Communauté Écosystèmes Biosphère

www.ravenbiology.com chapitre 1 L a b i o l o g i e, u n e s c i e n c e 3
vivant. Le niveau de base est la population, groupe Fondamentalement la science tend à améliorer, par l’observa-
d’organismes appartenant à une même espèce et regroupés tion et le raisonnement, notre compréhension du monde qui nous
géographiquement. L’ensemble des populations d’un type entoure. Au départ, on admet que les forces naturelles actuellement
particulier d’organisme constitue une espèce, dont tous les en action l’ont toujours été, que la nature fondamentale de l’univers
membres se ressemblent et sont interféconds. Plus haut dans la est inchangée depuis le commencement, et qu’il n’est pas en train de
hiérarchie, on trouve les communautés biologiques, changer aujourd’hui. Les phénomènes naturels peuvent être étudiés
comprenant toutes les populations des diverses espèces vivant de diverses manières, il n’y a pas une méthode scientifique unique.
dans un même lieu. Les scientifiques essayent d’interpréter objectivement les
4. Le niveau de l’écosystème. Le plus haut niveau données et observations qu’ils ont collectées. Compte tenu de ce
d’organisation est l’écosystème, constitué d’une communauté qu’ils sont des êtres humains, ceci n’est pas entièrement possible,
biologique et de son habitat. Le sol, l’eau et l’atmosphère d’un mais la science étant une œuvre collective soumise à vérification,
écosystème de montagne par exemple interagissent de elle se corrige elle-même. Les résultats d’un chercheur sont vérifiés
multiples façons avec la communauté biologique d’une prairie par d’autres chercheurs et, si ces résultats ne peuvent être repro-
de montagne. duits, ils sont rejetés.
5. La biosphère. Notre planète dans son ensemble peut être
considérée comme un écosystème, que nous désignons
biosphère.
La science est en grande partie descriptive
À chaque niveau d’organisation du monde vivant apparaissent de nou- Selon la vision classique de la méthode scientifique, les observations
velles propriétés. Ces propriétés émergentes résultent des modes mènent à émettre des hypothèses ; celles-ci permettent d’établir des
d’interaction de chacune des composantes et il est fréquent qu’elles prédictions qui peuvent être testées expérimentalement. C’est ainsi que
ne puissent être déduites de la simple observation de chacune d’elles. de nouvelles idées sont évaluées, avec impartialité, pour acquérir une
L’examen des cellules individuelles d’un animal par exemple ne permet vision de plus en plus exacte de la nature. Nous discuterons dans la suite
pas de se faire une idée de ce à quoi ressemble le dit animal dans du présent chapitre cette manière de faire la science, mais il est impor-
son ensemble : l’homme et la girafe possèdent un même ensemble de tant de comprendre que la science est pour une large part purement
types de cellules. La difficulté de définir la vie est liée au fait que le descriptive : si l’on veut comprendre quelque chose, la première étape
monde vivant manifeste de nombreuses propriétés émergentes. consiste à la décrire complètement. Une part importante de la biologie
Ce qui a été dit ci-dessus à propos des caractéristiques com- est consacrée à la description de plus en plus précise de la nature.
munes et de l’organisation des systèmes vivants aide à appréhender L’étude de la biodiversité est un exemple de science descrip-
la nature de ce qui est vivant. La suite du présent ouvrage illustre et tive qui a des implications, non seulement sociétales mais également
développe ces idées de base en vue de fournir une description plus dans d’autres aspects de la biologie. Des efforts sont en cours en vue
complète des systèmes vivants. de classifier tous les êtres vivants. Ce projet ambitieux est purement
descriptif, mais il aboutira à une bien meilleure compréhension de
la biodiversité ainsi que de l’impact de notre espèce sur celle-ci.
Synthèse 1.1 Un des plus importants accomplissements de la biologie
La biologie est une science unificatrice qui regroupe d’autres sciences naturelles, telles que moléculaire à l’aube du XXIe siècle fut la description complète de la
la chimie et la physique, en vue d’étudier les systèmes vivants. Il n’existe pas de définition séquence du génome humain. Cette connaissance génèrera de nom-
simple de la vie, mais les systèmes vivants partagent un certain nombre de propriétés qui,
breuses hypothèses nouvelles à propos de la biologie humaine, et
ensemble, décrivent la vie. Les systèmes vivants sont organisés hiérarchiquement, depuis le
niveau cellulaire jusqu’à la biosphère dans son ensemble;
ensemble ; à chaque niveau peuvent émerger de nombreuses expériences seront nécessaires pour tester ces hypo-
des propriétés nouvelles, s’ajoutant aux propriétés antérieures. thèses, mais la détermination de la séquence elle-même était de la
science descriptive.
■ Est-il possible d’étudier la biologie sans étudier d’autres
sciences ?
sciences?
La science fait appel à des raisonnements
déductifs et inductifs
1.2 Nature de la science La logique reconnaît deux voies opposées menant à des conclusions
logiques : les raisonnements déductif et inductif. La science utilise
ces deux méthodes, mais c’est l’induction qui constitue la principale
Objectifs voie de raisonnement de la science fondée sur l’hypothèse.

1. Comparer les didivers types de raisonnement utilisés Le raisonnement déductif


par les biologistes Le raisonnement déductif prédit des résultats spécifiques sur base de
2. Montrer comment on formule une h hypothèse principes généraux. Il y a plus de 2 200 ans le savant grec Eratosthène
s’est basé sur la géométrie euclidienne et le raisonnement déductif
Pas plus que la vie, la science ne se prête à une définition simple. Pen- pour estimer avec précision la circonférence de la terre (figure 1.2).
dant de nombreuses années des scientifiques ont parlé de la « méthode Le raisonnement déductif est le mode de raisonnement des mathé-
scientifique », comme s’il y avait une seule voie pour faire de la science. maticiens et des philosophes, mais il est également utilisé dans toutes
Cette simplification outrancière a contribué à la confusion régnant les branches de la connaissance pour tester la validité d’idées géné-
auprès des non-scientifiques quant à la nature de la science. rales. Par exemple si, par définition, tous les mammifères possèdent
4 I
partie L a b a s e m o l é c u l a i r e d e l a v i e
Rayons
Lumière du Hauteur de lumineux Figure 1.2 Raisonnement déductif : comment Ératosthène estima la circonférence de la
soleil à midi l’obélisque parallèles
terre sur base d’un raisonnement déductif. 1. Un jour où les rayons solaires brillaient au fond d’un puits
situé à Syène, en Égypte, Ératosthène mesura la longueur de l’ombre portée par une grande obélisque dans la
ville d’Alexandrie située à 800 kilomètres. 2. La longueur de l’ombre et la hauteur de l’obélisque formaient les
Puits a
deux côtés d’un triangle. Tirant parti des principes de la géométrie euclidienne récemment décrits,
Distance entre Ératosthène calcula l’angle a, soit 7° et 12’ ou encore exactement 1/50e du cercle (360°). 3. Si l’angle a vaut
villes : 800 km
1/50e du cercle il en découle que la distance entre l’obélisque d’Alexandrie et le puits de Syène doit égaler
Longueur 1/50e de la circonférence de la terre. 4. Ératosthène avait appris que le trajet à dos de chameau depuis
de l’ombre
Alexandrie jusqu’à Syène prenait cinquante jours. Estimant qu’un chameau parcourait une distance
de 18,5 kilomètres par jour, il estima la distance entre l’obélisque et le puits à 925 kilomètres
(il n’utilisait évidemment pas les mêmes unités de mesure). 5. Ératosthène conclut donc que la
circonférence de la terre était de 50 × 925 = 46 250 kilomètres. Selon les mesures actuelles la
distance entre l’obélisque et le puits est un peu supérieure à 800 kilomètres. Si Ératosthène
s’était basé sur cette valeur il aurait obtenu une valeur de 50 × 800 = 40 000 kilomètres. La
a circonférence réelle est de 40 075 kilomètres.

des poils et si vous trouvez un animal dépourvu de poils, vous pouvez


conclure que celui-ci n’est pas un mammifère. Le biologiste utilise le
raisonnement déductif pour inférer, à partir des caractéristiques d’un Observation
spécimen, l’appartenance de celui-ci à une espèce donnée.
Question
Le raisonnement inductif
Dans le raisonnement inductif, la logique évolue en sens opposé,
Hypothèse 1
du particulier au général. C’est à partir d’observations spécifiques Rejet des
Hypothèses Hypothèse 2
que le raisonnement inductif construit des principes généraux. Par Hypothèse 3 Expérience hypothèses
possibles
exemple, si les caniches ont des poils, de même que les terriers et tous Hypothèse 4 1 et 4
les autres chiens que vous observez, vous pouvez conclure que tous Hypothèse 5
les chiens sont poilus. Le raisonnement inductif mène à des généra-
lisations qui peuvent ensuite être testées. C’est au XVIIe siècle que Hypothèses Hypothèse 2 Rejet des
restantes Hypothèse 3 Expérience hypothèses
le raisonnement inductif prit de l’importance, en Europe, lorsque Hypothèse 5 2 et 3
Francis Bacon, Isaac Newton et d’autres commencèrent à utiliser les
résultats d’expériences pour induire des principes généraux concer- Dernière
nant le fonctionnement du monde. hypothèse Hypothèse 5
Le rôle des gènes de la boîte homéotique au cours du dévelop- restante Modification de l’hypothèse
pement constitue un exemple de raisonnement inductif choisi dans
la biologie moderne. L’étude de la mouche du vinaigre, Drosophila Prédictions
melanogaster, a mis en évidence des gènes capables de provoquer
des modifications spectaculaires du programme de développement,
Expérience 1 Expérience 2 Expérience 3 Expérience 4
telles que par exemple l’apparition de pattes à la place des antennes.
L’isolation et le séquençage de ces gènes permirent de constater que
des gènes similaires sont présents dans de nombreux autres animaux,
parmi lesquels l’homme. Cette constatation mena à l’idée générale Prédictions
confirmées
que les gènes de la boîte homéotique agissent comme interrupteurs
contrôlant le programme de développement.
Figure 1.3 La démarche scientifique. Ce diagramme illustre la
La science fondée sur l’hypothèse élabore démarche scientifique . Dans un premier temps le chercheur fait des observations
qui soulèvent une question. Il imagine alors diverses explications (hypothèses)
des prédictions et les teste pour répondre à la question. Il conçoit ensuite des expériences destinées à
Les scientifiques déterminent quels principes généraux sont vrais éliminer certaines de ces hypothèses. Celles qui résistent font l’objet de nouvelles
parmi tous ceux qui pourraient l’être ; pour ce faire, ils testent sys- prédictions et de nouvelles expériences sont conçues en vue de les mettre à
tématiquement les diverses propositions. Si celles-ci se montrent l’épreuve. Le processus peut être itératif. L’information issue des résultats
inconsistantes avec les résultats expérimentaux, elles sont rejetées expérimentaux peut servir à modifier l’hypothèse originale de façon à la mettre
comme fausses. La figure 1.3 illustre cette méthodologie. en meilleure adéquation avec ces résultats.

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Après avoir effectué des observations soigneuses, les scien- L’utilisation de prédictions
tifiques élaborent une hypothèse, c’est-à-dire une explication Pour être fructueuse une hypothèse doit être valide mais en plus utile :
plausible tenant compte de leurs observations. L’hypothèse est une elle doit nous apporter quelque chose qu’on désire connaître. Une
explication susceptible d’être vraie. Tant que les hypothèses n’ont hypothèse qui permet des prédictions est particulièrement utile car
pas été contredites, elles sont retenues. Elles sont utiles puisqu’elles celles-ci fournissent un moyen de tester sa validité. Si les résultats de
s’accordent avec les faits connus mais elles restent toujours suscep- l’expérience sont inconsistants avec la prédiction, l’hypothèse devra
tibles d’être rejetées si, à la lumière d’informations nouvelles, on être rejetée ou modifiée ; dans le cas contraire elle sera renforcée. Une
montre qu’elles sont incorrectes. hypothèse est d’autant plus validée que le nombre de prédictions qui
Cette procédure peut également être itérative, c’est-à-dire que, en découlent et qui sont supportées par l’expérience est élevé.
au vu de nouvelles données, une hypothèse peut être modifiée et affi- C’est ainsi par exemple qu’au début de l’histoire de la micro-
née. C’est ainsi qu’en étudiant la nature de l’information génétique, les biologie on savait que l’exposition à l’air d’un bouillon de culture
généticiens George Beadle et Edward Tatum aboutirent à l’hypothèse provoquait sa contamination. Deux hypothèses furent proposées
« un gène/une enzyme » (voir chapitre 15). Selon cette hypothèse, un pour expliquer cette observation : celle de la génération spontanée
gène représente l’information génétique nécessaire à la synthèse d’une et celle des germes. La première hypothèse considérait que les molé-
enzyme donnée. Lorsqu’on connut plus en détail la nature de l’infor- cules organiques possèdent une propriété inhérente pouvant mener
mation génétique, l’hypothèse fut affinée sous la forme « un gène/ à la génération spontanée de vie. La seconde hypothèse proposait
un polypeptide », car une enzyme peut être constituée de plus d’un que des microorganismes préexistants dans l’air peuvent contaminer
polypeptide. Lorsque la nature de l’information génétique fut encore le bouillon de culture.
mieux définie, d’autres chercheurs montrèrent qu’un simple gène peut Ces hypothèses concurrentes furent soumises à de nombreuses
spécifier plus d’un polypeptide, et l’hypothèse fut de nouveau affinée. expériences impliquant la filtration de l’air et l’ébullition du bouillon
de culture en vue de tuer tout germe contaminant. C’est Louis Pas-
La mise à l’épreuve des hypothèses teur qui réalisa l’expérience décisive, en fabriquant des flacons possé-
La mise à l’épreuve d’une hypothèse est ce qu’on appelle une expé- dant un mince goulot courbé en « col de cygne » ; celui-ci constituait
rience. Supposez qu’une pièce vous apparaisse sombre. Vous élabo- une sorte de chicane empêchant d’éventuels contaminants présents
rez diverses hypothèses en vue de comprendre pourquoi elle appa- dans l’atmosphère d’atteindre le bouillon de culture, tout en mainte-
raît sombre. Une première hypothèse pourrait être par exemple que nant le contact de celui-ci avec l’air extérieur. Lorsque de tels flacons
l’interrupteur n’est pas enclenché ; une autre hypothèse serait que LA DÉMARCHE SCIENTIFIQUE
l’ampoule est brûlée ou encore que vous êtes devenu aveugle. En
Question : Quelle est la source de la contamination affectant un flacon
vue d’évaluer ces hypothèses vous devrez imaginer une expérience
de bouillon de culture exposé à l’air ?
susceptible d’exclure une ou plusieurs d’entre elles. Vous pouvez
Hypothèse des germes : des microorganismes préexistants dans l’air
par exemple changer la position de l’interrupteur ; si ce faisant la
contaminent le milieu de culture.
lumière n’apparaît pas vous devez rejeter votre première hypothèse
Prédiction: le milieu de culture restera stérile si on empêche les
et admettre qu’il existe une autre raison à l’obscurité. Il faut noter
microorganismes de pénétrer dans le flacon.
que ce résultat ne démontre pas l’exactitude des hypothèses res-
Hypothèse de la génération spontanée : des microorganismes sont
tantes. Une expérience est fructueuse si elle démontre l’inexactitude
spontanément générés à partir de molécules organiques non vivantes
de l’une au moins des hypothèses qui ont été émises.
présentes dans le milieu de culture.
Dans ce livre nous aurons à plusieurs reprises l’occasion de Prédiction : des microorganismes seront spontanément générés à partir
faire la connaissance d’hypothèses qui ont résisté à l’expérimenta- de molécules organiques présentes dans le milieu de culture stérilisé.
tion. Nombre d’entre elles continueront à le faire tandis que d’autres Expérience : on utilise des flacons à col de cygne, pour empêcher l’entrée
devront être abandonnées ou révisées à la suite de nouvelles observa- de microorganismes. Pour s’assurer que le milieu de culture est encore
tions. Comme toute science, la biologie est en évolution constante, apte à assurer la vie, on casse le col d’un des flacons après stérilisation.
de nouvelles idées apparaissant et remplaçant des idées antérieures. Col cassé

La mise en œuvre de témoins


Il est fréquent que les scientifiques souhaitent étudier des phé-
nomènes qui sont influencés par plusieurs facteurs, appelés
variables. Si on veut tester diverses hypothèses concernant une de
ces variables, il faut s’assurer que toutes les autres variables soient Flacon stérilisé par Le flacon intact Le flacon dont le col a été
maintenues constantes. Pour ce faire, on met en place deux traite- ébullition du milieu reste stérile cassé est contaminé après
ments parallèlement : dans le premier, on modifie une variable en de culture exposition à de l’air
contenant des germes.
vue de tester l’hypothèse, dans la seconde, dénommée témoin, la
Résultat : il ne se produit pas de contamination dans le flacon intact. Si
dite variable n’est pas altérée. À part cela les deux traitements sont
on casse le col, l’accès au milieu de culture de germes externes est facilité
rigoureusement identiques, de sorte que toute différence observée
et il y a contamination.
dans les résultats des deux traitements ne pourra être imputée qu’à
Conclusion : ce sont des microorganismes préexistants qui se dévelop-
l’influence de la variable qui a été modifiée.
pent dans le milieu de culture.
Un des défis majeurs de la recherche expérimentale est l’éla-
boration d’expériences permettant d’isoler une variable donnée de Figure 1.4 Expérience destinée à tester l’hypothèse de la
tous les autres facteurs pouvant influencer le phénomène étudié. génération spontanée et celle des germes.
6 I
partie L a b a s e m o l é c u l a i r e d e l a v i e
étaient stérilisés par ébullition ils restaient stériles mais, si on brisait grande échelle aux réseaux régulateurs du développement, et même
leur goulot courbé, ils se contaminaient (figure 1.4). à une cellule bactérienne dans son ensemble.
Ce résultat était prédit par l’hypothèse des germes : lorsque le
flacon stérile est exposé à l’air, des germes en suspension dans celui- Nature des théories scientifiques
ci aboutissent sur le bouillon de culture où ils croissent. L’hypothèse Le mot théorie est utilisé de deux manières par les scientifiques.
de la génération spontanée ne prédisait pas de différence dans les D’un côté on parle de théorie pour désigner une explication d’un
résultats selon que le goulot était intact ou brisé. Dans les conditions phénomène naturel, souvent basée sur quelque principe général. C’est
testées, cette expérience réfutait l’hypothèse de la génération spon- ainsi, par exemple, que le principe proposé initialement par Newton
tanée et supportait celle des germes. est désigné « théorie de la gravitation ». De telles théories regroupent
souvent des concepts qui n’apparaissaient pas auparavant comme
Le réductionnisme divise les systèmes reliés ; elles offrent une explication unifiée de phénomènes divers.
en leurs composantes Le mot théorie désigne également un ensemble de concepts
interconnectés, supportés par des raisonnements scientifiques et des
En vue de comprendre un système complexe, les scientifiques uti- évidences expérimentales, qui permettent d’expliquer des faits dans
lisent souvent l’approche philosophique appelée réductionnisme, qui un domaine d’étude particulier. Dans ce sens, une théorie fournit
consiste à diviser le système en ses composantes. L’approche générale un cadre indispensable à l’élaboration d’un corps de connaissances.
de la biochimie a été le réductionnisme, qui a remarquablement réussi C’est ainsi par exemple qu’en physique la théorie quantique unit un
à démêler la complexité du métabolisme cellulaire en se concentrant ensemble d’idées concernant la nature de l’univers, explique des faits
sur des voies métaboliques individuelles et sur des enzymes spéci- expérimentaux et sert de guide à la formulation de nouvelles ques-
fiques. C’est en analysant chaque voie et ses composantes que les scien- tions et de nouvelles expériences.
tifiques ont acquis une image globale du métabolisme des cellules. Pour un scientifique, les théories représentent le socle de la
Appliqué à des systèmes vivants, le réductionnisme a cepen- science, ce dont on est le plus certain. Dans le langage commun
dant des limites. L’une d’elles provient de ce que, isolés, les enzymes par contre, le sens du terme théorie est tout à fait opposé, il désigne
ne fonctionnent pas toujours de la même façon que lorsqu’elles sont généralement une hypothèse hasardeuse, impliquant un manque de
intégrées dans leur contexte cellulaire normal. Un problème plus connaissance. Il n’est évidemment pas surprenant que cette diffé-
important provient de ce que l’interaction complexe de diverses fonc- rence d’acception soit source de confusion. Dans le présent ouvrage
tions interconnectées mène à l’apparition de propriétés émergentes c’est toujours dans le sens scientifique, en référence à un principe
imprévisibles à partir du fonctionnement des parties. C’est ainsi, par général accepté ou à un corpus de connaissances, que le terme sera
exemple, que l’examen individuel de toutes les protéines et de tous employé.
les ARN d’un ribosome ne permettrait pas de prédire la nature de La suggestion émanant de nombreux critiques étrangers à la
la synthèse protéique. À un niveau supérieur, la compréhension de la sphère scientifique, selon laquelle l’évolution est « juste une théo-
physiologie d’une bernache du Canada ne mènerait pas à prédire le rie », est fallacieuse. L’hypothèse de l’évolution est un fait scien-
comportement d’un vol de bernaches. Ce n’est que récemment que tifique reconnu, supporté par une masse impressionnante d’argu-
les biologistes se sont confrontés à ce problème et ont commencé à ments. La théorie moderne de l’évolution est un ensemble complexe
réfléchir aux moyens de traiter le tout aussi bien que les parties. Cette d’idées dont l’importance s’étend bien au – delà de l’explication de
nouvelle approche est le domaine de la biologie des systèmes. l’évolution ; elle envahit tous les domaines de la biologie et fournit le
cadre conceptuel unificateur de la biologie en tant que science. Ici
Les biologistes construisent des modèles encore la question clé est « Comment l’hypothèse s’accorde-t-elle
pour expliquer les systèmes vivants aux observations ? ». La théorie de l’évolution le fait très bien.
Les biologistes construisent des modèles de diverses manières et
pour une variété d’utilisations. Le généticien construit des modèles
Recherche fondamentale et recherche
de réseaux interactifs de protéines contrôlant l’expression des gènes. appliquée
Le biologiste des populations construit des modèles sur la manière Il fut un temps à la mode de parler de la méthode scientifique comme
dont les changements évolutifs se produisent. Le biologiste cellu- consistant en une séquence ordonnée d’étapes logiques « vrai/faux ».
laire construit des modèles sur les voies de transduction de signaux À chaque étape, l’une ou l’autre alternative incompatible serait reje-
et sur les événements menant d’un signal externe à des événements tée, comme si la méthode des essais et erreurs devait inévitablement
internes. Le biologiste structural construit des modèles de la struc- conduire le chercheur à travers le labyrinthe d’incertitudes qui
ture des protéines et des complexes macromoléculaires des cellules. freine toujours le progrès scientifique. Si c’était le cas, un ordinateur
Les modèles fournissent un moyen pour organiser la manière ferait un bon scientifique, mais ce n’est pas ainsi qu’on fait la science.
dont on pense un problème. Ils permettent aussi de nous rapprocher Comme l’a fait remarquer le philosophe britannique Karl
de vues d’ensemble plutôt que de nous limiter à une approche réduc- Popper, tous les chercheurs qui réussissent ont une assez bonne idée
tionniste extrême. C’est l’analyse réductionniste qui fournit les com- des résultats qui sortiront de leurs expériences dès le moment où
posantes, et le modèle qui montre comment elles s’ajustent les unes ils conçoivent celles-ci. Ils ont ce que Popper appelle une « précon-
aux autres. Il arrive souvent que les modèles suggèrent la réalisation ception imaginative » de ce que pourrait être la vérité. C’est parce
de nouvelles expériences susceptibles de les affiner ou de les tester. que l’intuition et l’imagination jouent un si grand rôle en science
Au fur et à mesure que les scientifiques améliorent leurs que certains scientifiques y excellent, au même titre que les Beat-
connaissances des flux de molécules dans les systèmes vivants, des les sortent du lot des chanteurs-compositeurs ou que Claude Monet
modèles cinétiques plus sophistiqués peuvent être utilisés pour sort du lot des impressionnistes.
appliquer à leur contexte cellulaire l’information sur des enzymes Certains chercheurs se consacrent à la recherche fondamen-
isolées. En biologie des systèmes, cette modélisation est appliquée à tale, dont l’objectif est d’étendre les frontières de la connaissance.
www.ravenbiology.com chapitre 1 L a b i o l o g i e, u n e s c i e n c e 7
C’est principalement dans des universités qu’ils travaillent et leur Figure 1.5 Charles
recherche est habituellement financée par diverses agences et fonda- Darwin. Cette photographie
tions. nouvellement redécouverte,
L’information engendrée par la recherche fondamentale datée de 1881, année
contribue à l’accroissement de la connaissance scientifique dans son précédent sa mort est
ensemble et fournit les fondements scientifiques nécessaires à la probablement la dernière du
recherche appliquée. C’est surtout dans diverses industries que cette grand biologiste.
dernière est menée. Le travail des scientifiques y porte par exemple
sur la fabrication d’additifs alimentaires, la création de nouveaux
médicaments ou encore le contrôle de la qualité de l’environnement.
Les résultats d’une recherche sont décrits dans un projet
d’article ; celui-ci est soumis à un journal scientifique en vue de sa
publication. L’autorisation de publier n’est cependant acquise qu’après
que l’article ait été analysé et approuvé par d’autres scientifiques fami-
liers du domaine de recherche concerné. Ce processus d’évaluation
critique par des pairs est au cœur de la science moderne ; il veille à
assurer qu’une recherche défectueuse ou des affirmations erronées
n’acquièrent pas l’autorité d’un fait scientifique. Il fournit aussi aux
autres scientifiques un point de départ pour tester la reproductibilité
de résultats expérimentaux. Des résultats qui s’avèrent non reproduc- Le concept d’évolution est antérieur à Darwin
tibles sont rapidement déconsidérés.
À l’époque de Darwin, on pensait généralement que les diverses
sortes d’organismes et leurs structures individuelles résultaient
Synthèse 1.2
d’actions directes d’un créateur (cette croyance est encore parta-
La science est largement descriptive, elle accumule des observations en vue d’affiner nos gée aujourd’hui par certains). On pensait que les espèces avaient été
vues. La science fait appel tant au raisonnement déductif qu’au raisonnement inductif. créées spécialement et étaient immuables au cours du temps.
Les hypothèses scientifiques sont des suggestions d’explication de phénomènes observés.
Un certain nombre de naturalistes et de philosophes anté-
Les prédictions qui sont issues de ces hypothèses doivent pouvoir être testées par des
expériences contrôlées. Les théories sont des explications cohérentes des données rieurs avaient cependant déjà émis l’idée que les êtres vivants avaient
observées, mais elles sont susceptibles d’être modifiées suite à de nouvelles observations. changé au cours de l’histoire de la vie sur la terre ; en d’autres mots,
il y avait eu une évolution, et les êtres vivants actuels différaient de
■ En quoi une théorie scientifique diffère-t-elle d’une hypothèse?
hypothèse ? ceux du commencement. La contribution de Darwin consiste en un
concept, qu’il appela sélection naturelle, expliquant de manière cohé-
rente et logique ce processus de changement. Darwin porta en outre
ses idées à l’attention d’un large public.

1.3 Darwin et l’évolution :


Darwin a observé des différences
un exemple de recherche entre organismes apparentés
scientifique L’histoire de la théorie de Darwin débute en 1831, lorsqu’il avait
22 ans. Darwin participait à une expédition cartographique maritime
Objectifs
de cinq ans le long des côtes d’Amérique du Sud (figure 1.6) à bord du
1. Envisager
En comme théorie scientifique la théorie de H.M.S. Beagle. Ce long voyage permit à Darwin d’étudier une grande
l’évolution proposée par Darwin diversité de plantes et d’animaux continentaux et insulaires autant
2. Énoncer les arguments en ffaveur de la théorie qu’océaniques. Il observa également de nombreux phénomènes qui
de l’évolution jouèrent un rôle central dans l’élaboration de ses conclusions finales.
Darwin avait constaté à diverses reprises que les caractères
La théorie de l’évolution proposée par Darwin explique et décrit d’espèces similaires variaient quelque peu d’une région à l’autre. Ces
comment les organismes se sont modifiés sur terre et ont acquis traits de répartition géographique lui suggérèrent que les lignées
une diversité de nouvelles formes au cours du temps. Cette théorie appartenant à une espèce donnée se modifient au fur et à mesure
célèbre illustre bien la manière dont les scientifiques développent qu’elles s’éloignent les unes des autres, par migration vers d’autres
une hypothèse et comment une théorie scientifique naît, croît et est zones géographiques. Dans les îles Galapagos, situées à 960 kilo-
progressivement acceptée. mètres des côtes de l’Équateur, Darwin découvrit une diversité de
Charles Robert Darwin (1809-1882 ; figure 1.5) était un natu- pinsons répartis sur les différentes îles. Bien qu’apparentées, les qua-
raliste anglais qui, après trente ans d’étude et d’observation, écrivit torze espèces de pinsons différaient légèrement, en particulier en ce
l’un des livres les plus célèbres et les plus influents de tous les temps. qui concerne leurs becs (figure 1.7).
La parution de ce livre, On the Origin of Species by Means of Natural Darwin pensa qu’il était raisonnable d’admettre que tous
Selection, fit sensation et les idées que Darwin y développait ont joué ces oiseaux descendaient d’un ancêtre commun en provenance de
un rôle central dans le développement de la pensée depuis lors. l’Amérique du Sud continentale plusieurs millions d’années aupa-
8 I
partie L a b a s e m o l é c u l a i r e d e l a v i e
Îles Britanniques
EUROPE
Îles ASIE
Hébrides
AMÉRIQUE
DU NORD
OCÉAN OCÉAN OCÉAN
PA C I F I Q U E AT L A N T I Q U E Îles
NORD PA C I F I Q U E
NORD Canaries NORD
Îles du Îles
Îles Cap-Vert AFRIQUE Philippines
Galapagos OCÉAN
AMÉRIQUE I N D I E N Îles des Équateur
DU SUD Ascension Madagascar Cocos
Îles Bahia
Marquises Îles
Ste Hélène Maurice Tonga
Valparaiso Rio de Janeiro La Réunion AUSTRALIE

Îles de Sydney
la Société Montevideo Cap de Bonne
Buenos Aires Espérance Détroit du Roi
Port Desire Georges
Hobart
Nouvelle-
Détroit de Magellan OCÉAN Zélande
Îles AT L A N T I Q U E
Malouines SUD
Cap Horn Terre de Feu

Figure 1.6 Le périple de cinq ans du Beagle. L’essentiel du temps de l’expédition fut consacré à l’exploration des côtes de l’Amérique du Sud et des îles côtières,
en particulier des îles Galapagos. L’étude que Darwin effectua sur la faune des Galapagos a joué un rôle essentiel dans le développement de sa conception du rôle de la
sélection naturelle dans l’évolution.

ravant. Ayant été amenés à se nourrir d’aliments différents sur les comparable ? Pourquoi ressemblaient-ils au contraire à ceux de la
diverses îles, les descendants de cette espèce avaient progressive- côte sud américaine toute proche ?
ment modifié leurs becs, autrement dit avaient évolué. Une étude
plus détaillée de ces pinsons est présentée aux chapitres 21 et 22.
Plus généralement, Darwin fut frappé par le fait que les végé- Darwin a proposé l’hypothèse de la sélection
taux et les animaux de ces îles volcaniques relativement jeunes res- naturelle comme mécanisme de l’évolution
semblaient à ceux qu’on trouvait sur les côtes proches d’Amérique du
Sud. Si chacun de ces organismes avait été créé indépendamment et C’est une chose d’observer les résultats de l’évolution, c’en est une
simplement mis en place sur les îles Galapagos, pourquoi n’auraient- autre de comprendre comment l’évolution se réalise. Le grand
t-ils pas ressemblé aussi bien à des plantes et animaux présents sur exploit de Darwin réside dans sa formulation de l’hypothèse selon
des îles des côtes d’Afrique par exemple, qui jouissent d’un climat laquelle c’est la sélection naturelle qui rend compte de l’évolution.

Pinson pique-bois Grand pinson terrestre Pinson des cactus


(Cactospiza pallida) (Geospiza magnirostris) (Geospiza scandens)

Figure 1.7 Trois pinsons des Galapagos et leur nourriture. Sur les îles Galapagos, Darwin observa quatorze espèces de pinsons différant entre eux
principalement par leur bec et leur mode d’alimentation. Les trois espèces figurées ici se nourrissent très différemment et Darwin conjectura que les formes de leurs becs
représentaient des adaptations évolutives aux aliments qui étaient disponibles dans leurs habitats respectifs.

www.ravenbiology.com chapitre 1 L a b i o l o g i e, u n e s c i e n c e 9
Darwin et Malthus tante que celle susceptible de survivre mais que seul un nombre limité
La lecture par Darwin de An Essay on the Principle of Population (1798), de cette descendance survit et produit une nouvelle génération. En
un ouvrage de Thomas Malthus, a eu une influence considérable sur combinant cette observation avec ce qu’il avait vu durant son voyage
le développement de son hypothèse. Dans son livre, Malthus faisait et avec sa propre expérience d’éleveur d’animaux domestiques, Darwin
remarquer que les populations de plantes et d’animaux (y compris des établit une importante relation : les individus possédant des qualités,
hommes) tendent à s’accroître géométriquement tandis que l’homme physiques, comportementales ou autres, leur conférant un avantage
ne parvient à accroître sa production d’aliments qu’arithmétiquement. dans leur environnement, ont une plus grande probabilité de survie que
Autrement dit, la population s’accroît par un facteur multiplicateur : ceux qui sont moins bien nantis. En survivant ils accroissent les chances
dans la série 2, 6, 18, 54 par exemple, chaque nombre vaut 3 fois le que leurs caractères favorables soient transmis à la génération suivante.
précédent. La production alimentaire, elle, s’accroît par un facteur La fréquence de ces caractères augmentant de ce fait au sein de la popu-
additif : dans la série 2, 4, 6, 8 par exemple, chaque nombre possède lation, c’est la nature même de celle-ci dans son ensemble qui change
deux unités de plus que le précédent. La figure 1.8 illustre l’évolution progressivement. C’est ce processus que Darwin appela sélection.
que ces deux types de relations produisent au cours du temps. La sélection naturelle
Étant donné que les populations croissent géométriquement,
n’importe quel animal ou végétal, s’il pouvait se reproduire sans aucun Darwin était très averti des variations au sein de populations d’ani-
contrôle, couvrirait en un temps étonnamment bref toute la surface de maux domestiques et son livre On the Origin of Species débute d’ail-
la terre. Si les populations d’espèces restent au contraire relativement leurs par une discussion détaillée de l’élevage de pigeons. Il savait
constantes d’une année à l’autre, c’est à cause de la mortalité. que les éleveurs sélectionnaient certaines variétés de pigeons ou
Éclairé par les idées de Malthus, Darwin observa que tous les d’autres animaux, comme les chiens, pour produire certains carac-
organismes ont la capacité de produire une descendance plus impor- tères, processus que Darwin dénommait sélection artificielle.
La sélection artificielle produit souvent une grande varia-
tion dans les traits. Les races de pigeon domestiques par exemple
manifestent une bien plus grande diversité que toutes les espèces
Progression géométrique
sauvages de pigeons que l’on trouve dans le monde. Ceci suggéra
Progression arithmétique 54 à Darwin que des changements de ce type pourraient également
se produire dans la nature. Assurément, si des éleveurs de pigeons
étaient capables de favoriser de telles variations par sélection artifi-
cielle, la nature devait être capable de faire la même chose, un pro-
cessus décrit par Darwin comme la sélection naturelle.

Darwin rédige son argumentation


C’est en 1842 que Darwin mit par écrit l’essentiel de son argumenta-
tion en faveur du rôle de la sélection naturelle dans l’évolution. Après
avoir montré son manuscrit à quelques-uns de ses plus proches amis
scientifiques, Darwin rangea cependant ce dossier et pendant 16 ans
18 se consacra à d’autres recherches. On ignore pourquoi Darwin ne
publia pas son manuscrit initial dans lequel il présentait de manière
approfondie et détaillée ses arguments.
6 Ce qui décida finalement Darwin à publier son hypothèse est
8 un essai qu’un jeune naturaliste anglais, Alfred Russel Wallace (1823-
2 6
4 1913) lui fit parvenir d’Indonésie en 1858. Dans cet essai, Wallace
énonçait de manière concise l’hypothèse de l’évolution par sélection
naturelle qu’il avait développée indépendamment de Darwin. Ayant
Figure 1.8 Progressions géométrique et arithmétique. Une pris connaissance de l’essai de Wallace, des amis de Darwin prirent
progression géométrique croît d’un facteur constant (dans la courbe présentée ici
des dispositions en vue d’une présentation commune de leurs idées
lors d’un séminaire organisé à Londres. Ce n’est qu’alors que Darwin
par exemple, la valeur est multipliée par 3 à chaque étape) ; une progression
compléta son manuscrit de 1842, dont il avait entrepris la rédaction si
arithmétique croît d’une différence constante (ici par exemple la valeur est
longtemps auparavant, et qu’il le soumit pour publication.
additionnée de 2 à chaque étape). Malthus prétendait que la courbe de croissance
de la population humaine était géométrique alors que la courbe de croissance de
la production alimentaire n’était qu’arithmétique. Mise à l’épreuve de l’hypothèse
de la sélection naturelle
Analyse de données Plus de 130 ans se sont écoulés depuis la mort de Darwin, en 1882.
Quel effet la réduction du facteur constant a-t-il sur une Dans cet intervalle, les arguments supportant sa théorie se sont pro-
progression géométrique ? Comment la courbe de la gressivement renforcés. Nous présenterons brièvement ici quelques-
figure 1.8 serait-elle modifiée ? uns de ces arguments. Au chapitre 21, nous reviendrons plus en
détail sur la théorie de l’évolution et sur les arguments en sa faveur.
Question
L’examen des fossiles
? Serait-il possible d’obtenir un tel effet dans le cas de la
population humaine ? Comment ? Darwin prédisait que des études paléontologiques fourniraient les
liens intermédiaires entre les grands groupes d’organismes, par
10 I
partie L a b a s e m o l é c u l a i r e d e l a v i e
Figure 1.9 Homologies de
membres antérieurs de vertébrés.
La comparaison de ces cinq membres
antérieurs montre la manière dont les
différents os qu’ils contiennent se sont
modifiés en relation avec le mode de vie
propre à chacun de ces organismes.

Homme Chat Chauve-souris Marsouin Cheval

exemple entre les poissons et les amphibiens supposés en dériver, Les os de ces divers vertébrés sont dits homologues, c’est-à-
de même qu’entre les reptiles et les oiseaux. La sélection naturelle dire qu’ils ont la même origine dans l’évolution même s’ils diffèrent
permet d’ailleurs de prédire les positions relatives dans le temps de actuellement par leur structure et leurs fonctions. Ceci est à opposer
ces formes intermédiaires. Nous disposons à l’heure actuelle d’une aux structures analogues, telles les ailes d’oiseaux et de papillons,
quantité d’études paléontologiques inimaginable au XIXe siècle. qui possèdent la même fonction mais n’ont pas la même origine.
Des découvertes récentes de fossiles microscopiques ont étendu
nos connaissances sur l’histoire de la vie sur terre jusqu’il y a environ L’argument moléculaire
3,5 milliards d’années. La découverte d’autres fossiles vient à l’appui Les relations évolutives sont également révélées au niveau moléculaire.
des prédictions de Darwin et a fourni de nouveaux éclairages sur la La comparaison du génome (c’est-à-dire de la séquence des gènes) de
façon dont les organismes ont évolué du simple au complexe durant divers groupes d’animaux ou de plantes permet d’évaluer leur degré
ces longues périodes. Les animaux vertébrés en particulier ont laissé de parenté avec plus de précision que toute autre méthode. Une série
des traces fossiles d’une grande richesse et présentent des variations de changements évolutifs au cours du temps devrait impliquer une
graduelles de forme, vitrines remarquables du processus de l’évolution. accumulation constante de modifications de gènes dans l’ADN.
La protéine hémoglobine permet de mettre clairement en
L’âge de la terre évidence cette relation (figure  1.10). La séquence des 146 acides
Selon la théorie de Darwin, la terre devait être très ancienne,
alors que certains physiciens défendaient l’idée qu’elle ne dépassait
pas quelques milliers d’années. Cette contradiction préoccupait
Darwin, pour qui l’évolution de l’ensemble des êtres vivants à partir
d’un unique ancêtre originel devait avoir requis beaucoup plus de
temps. La connaissance que nous avons actuellement de la vitesse
de désintégration des isotopes de différents éléments permet de dire
Homme Macaque Chien Oiseau Grenouille
que les physiciens se trompaient fortement : la terre a été formée il y
a quelque quatre milliards et demi d’années.
Le mécanisme de l’hérédité
C’est à propos de l’hérédité que les critiques à l’encontre de Darwin
furent les plus acerbes. Il faut dire qu’à l’époque le concept de gène
et les mécanismes de l’hérédité étaient totalement inconnus, de sorte
qu’il n’était pas possible pour Darwin d’expliquer complètement
comment l’évolution se produit.
S’il est vrai qu’à peu près à la même époque Gregor Mendel
réalisait ses expériences sur les pois à Brûnn, en Autriche (actuelle-
ment, Brno, en République tchèque), ce n’est cependant qu’au début
du XXe siècle que la génétique fut reconnue comme science. Lorsque 0 10 20 30 40 50 60 70
les scientifiques commencèrent à comprendre les lois de l’hérédité Nombre d’acides aminés de l’hémoglobine différents de ceux de l’homme
(discutées aux chapitres 12 et 13), le problème posé par l’hérédité dans
la théorie de Darwin se dissipa. La génétique rend en effet remarqua-
blement compte de l’apparition de variations parmi les organismes. Figure 1.10 Les molécules reflètent les relations évolutives.
L’hémoglobine des vertébrés les moins apparentés à l’homme possède le plus
L’anatomie comparée
grand nombre d’acides aminés différents de ceux de l’hémoglobine humaine.
L’étude comparée des animaux a apporté un soutien solide à la théorie
de Darwin. De très nombreux vertébrés différents par exemple pré- Question
sentent des types d’os semblables, indice de leur passé évolutif. Les
membres antérieurs représentés à la figure 1.9 sont tous construits à ? Quelle pourrait être la position du serpent dans une telle
représentation ? Pourquoi ?
partir d’un même assemblage d’os, modifiés pour différentes fonctions.
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aminés constitutifs de l’hémoglobine humaine présente moins de
différences avec celle du macaque qui, comme l’homme, fait partie
des primates, qu’avec celle de mammifères plus éloignés, comme le
chien. Les vertébrés n’appartenant pas aux mammifères, comme les
oiseaux ou les grenouilles, en diffèrent encore plus.
Les séquences de certains gènes, tels ceux qui codent l’hémoglo-
bine, ont été identifiées chez un grand nombre d’organismes et toute
l’histoire de l’évolution de tels gènes peut être retracée de manière
fiable en étudiant l’origine des changements particuliers de nucléo-
tides de leur séquence. On obtient ainsi un arbre phylogénétique
représentant l’histoire évolutive du gène, son « arbre généalogique ».
Les arbres phylogénétiques moléculaires s’accordent bien avec ceux
dérivés des données fournies par les fossiles, un argument direct en
faveur de l’évolution. Le mode d’accumulation des changements dans
l’ADN constitue véritablement une empreinte de l’histoire de l’évolu-
tion.

Synthèse 1.3
Ayant observé des différences entre organismes voisins, Darwin proposa, pour expliquer
ces différences, l’hypothèse d’une évolution par sélection naturelle. Depuis lors la validité
a. 60 μm
de cette hypothèse a été testée et continue de l’être, par l’analyse des données fossiles, de
la génétique, de l’anatomie comparée et même de l’ADN des organismes vivants.
■ La théorie de l’évolution par sélection naturelle proposée par
Darwin explique-t-elle l’origine de la vie?
vie ?

1.4 Les thèmes unificateurs


de la biologie
Objectifs
1. Décrire les thèmes unificateurs en biologie
2. CComparer systèmes vivants et non vivants

Les disciplines de la biologie comportent de nombreuses subdivisions, b. 500 μm

allant de la biochimie à l’écologie. Des thèmes unificateurs peuvent Figure 1.11 Base cellulaire de la vie. Tous les organismes sont
cependant se retrouver dans chacune d’elles. Citons la théorie cellu- composés de cellules. Certains, parmi lesquels la majorité des protistes, sont
laire, les bases moléculaires de l’hérédité, la relation entre structure et unicellulaires (a.) ; d’autres, comme la plante observée en section transversale
fonction, l’évolution et l’émergence de propriétés nouvelles. (b.) sont constitués de nombreuses cellules.

La théorie cellulaire décrit l’organisation comme la théorie cellulaire, à laquelle fut ajoutée un peu plus tard
l’idée que toutes les cellules proviennent de cellules préexistantes. La
des systèmes vivants théorie cellulaire, un des concepts de base de la biologie, est essentielle
Comme indiqué au début de ce chapitre, tous les organismes pour comprendre la reproduction et la croissance de tout organisme.
sont constitués de cellules, unités de base de la matière vivante
(figure 1.11). C’est l’Anglais Robert Hooke qui découvrit les cellules La base moléculaire de l’hérédité explique
en 1665. Hooke utilisait un des premiers microscopes, qui grossis-
sait trente fois. Peu de temps après, Anton van Leeuwenhoek, un
la continuité de la vie
scientifique hollandais, développa des microscopes capables de gros- La plus simple des cellules est incroyablement complexe, plus com-
sir 300 fois ; ceux-ci lui permirent de découvrir un monde fascinant plexe que n’importe quel ordinateur. C’est dans une longue molé-
d’êtres unicellulaires dans une goutte d’eau d’un étang. cule semblable à un câble, l’acide désoxyribonucléique (ADN) que
En 1839 les biologistes allemands Mathias Schleiden et Theo- l’information spécifiant les caractéristiques de la cellule, son plan
dor Schwann, sur base d’un très grand nombre d’observations person- détaillé, est codée. L’ADN se présente sous forme de deux longues
nelles et de celles d’autres chercheurs, conclurent que tous les orga- molécules appariées, chacune constituée d’une séquence de « briques
nismes vivants sont constitués de cellules. Cette conclusion est connue de construction » appelées nucléotides (voir chapitre 14). L’ADN
12 I
partie L a b a s e m o l é c u l a i r e d e l a v i e
comporte quatre nucléotides différents et ce sont les séquences dans On distingue quatre groupes majeurs, ou règnes, d’euca-
lesquelles ils sont agencés qui codent l’information. Chaque unité ryotes (figure 1.12). Le règne des protistes comporte tous les orga-
distincte d’information, ou gène, est formée d’une séquence spéci- nismes unicellulaires eucaryotes, à l’exception des levures (qui sont
fique de plusieurs centaines ou milliers de nucléotides. des champignons), ainsi que les algues pluricellulaires. Il existe une
La continuité de la vie d’une génération à l’autre, ou hérédité, énorme diversité de protistes et de nombreux biologistes estiment
dépend de la transmission fidèle de l’ADN d’une cellule aux cel- qu’il y aurait lieu de subdiviser ce règne en plusieurs règnes distincts.
lules-filles qui en dérivent. L’ensemble des instructions sous forme Les organismes appartenant au règne végétal possèdent des
d’ADN qui spécifient une cellule est appelé son génome. Un premier parois cellulaires cellulosiques et obtiennent leur énergie par pho-
brouillon de séquençage de la totalité du génome humain, long de tosynthèse. Le règne des champignons est constitué d’organismes
trois milliards de nucléotides, a été publié en 2001, un triomphe de dont les parois cellulaires sont formées de chitine et qui obtiennent
la recherche scientifique. leur énergie en sécrétant des enzymes digestives dans le milieu exté-
rieur et en absorbant les molécules que ces enzymes libèrent. Le
règne animal comprend les organismes dépourvus de paroi cellu-
La relation entre structure et fonction laire et qui se procurent de l’énergie par ingestion d’autres orga-
est à la base des systèmes vivants nismes, qu’ils digèrent ensuite par voie interne.

La relation entre structure et fonction constitue un des thèmes uni-


ficateurs de la biologie. La fonction des molécules et des complexes
moléculaires dépend de leur structure.
Cette observation peut paraître triviale, mais elle a des impli- Plantes

cations d’une grande portée. L’étude de la structure des molécules


et des complexes moléculaires est destinée à comprendre leurs fonc-
tions. Lorsqu’on connaît la fonction d’une structure donnée, on
peut en inférer la fonction de structures similaires rencontrées dans
d’autres contextes, par exemple dans d’autres organismes. Champignons
En quête de relations entre structures et fonctions, les biolo-
gistes étudient les deux aspects. D’un côté, cela leur permet d’infé- Eucaryotes
rer, à partir de structures similaires, de possibles fonctions simi-
laires. Cela fournit également des indications quant aux structures
impliquées dans un processus si on en connaît les fonctions. Animaux
À titre d’exemple, supposons que nous connaissions le récep-
teur de l’insuline (hormone contrôlant l’absorption du glucose) à la
surface de cellules humaines. Supposons que nous découvrions une
molécule similaire dans la membrane cellulaire d’une autre espèce,
éventuellement éloignée de la nôtre, telle qu’un ver ; nous pourrions Protistes
émettre l’hypothèse que cette molécule y joue le rôle de récepteur
d’une molécule semblable à l’insuline, produite par le ver. Nous
pourrions ainsi percevoir la relation évolutive entre l’absorption du
glucose par le ver et par l’homme.

La diversité de la vie naît de changements Archées


évolutifs
Il existe un contraste frappant entre l’unité de la matière vivante, telle
qu’elle ressort d’un ensemble de caractéristiques fondamentales com-
munes à tous les organismes, et l’incroyable diversité de ces organismes
auxquels l’évolution a donné naissance et qui ont colonisé les divers
milieux de la planète. L’unité profonde de la biochimie et de la géné-
tique indique que toute vie résulte d’une évolution à partir d’un même
Bactéries
événement originel. La diversité de la vie provient de changements
évolutifs ayant mené à la biodiversité que nous constatons aujourd’hui.
Les biologistes distinguent trois grands groupes, ou
domaines, au sein de cette diversité : bactéries, archées et eucaryotes
(figure 1.12). Les deux premiers domaines sont composés de proca-
ryotes (organismes le plus souvent unicellulaires), à structure interne Figure 1.12 Diversité de la vie. Les biologistes classent l’ensemble des
peu développée, tandis que le troisième comprend les organismes êtres vivants en trois groupes appelés domaines : bactéries, archées, eucaryotes.
eucaryotes, composés d’une seule cellule à organisation complexe ou Le domaine des eucaryotes comprend quatre règnes : plantes, champignons,
d’un ensemble complexe de telles cellules. animaux, protistes.

www.ravenbiology.com chapitre 1 L a b i o l o g i e, u n e s c i e n c e 13
La conservation au cours de l’évolution types de tissus au cours du développement, quoique toutes les cel-
lules de l’organisme contiennent la même information.
explique l’unité des êtres vivants Les cellules traitent également des informations qu’elles
Les biologistes admettent que tous les êtres vivants sont les descendants reçoivent de leur environnement. C’est par des protéines membranaires
d’un organisme unicellulaire unique ayant vécu il y a quelque 3,5 mil- qu’elles perçoivent ces informations, qui sont alors transmises, à tra-
liards d’années. Certains caractères de cet organisme originel ont été vers la membrane, pour initier des voies chimiques de transduction de
préservés jusqu’à présent. C’est le cas du stockage de l’information héré- signaux responsables de modifications du fonctionnement de la cellule.
ditaire dans l’ADN par exemple, commun à l’ensemble des êtres vivants. La capacité qu’ont les cellules de percevoir l’environnement et
La conservation de tels caractères au cours de très longues de répondre à cette perception est critique pour le fonctionnement
lignées de descendance reflète généralement leur rôle fondamental des tissus et organes des organismes pluricellulaires. Un organisme
dans la biologie des organismes concernés ; rôle qui, une fois adopté, pluricellulaire est capable de réguler son environnement interne :
peut difficilement changer. Un bon exemple de ceci est fourni par les température, pH, concentration en ions vitaux. Cette homéostasie
protéines à homéodomaines, protéines ayant un rôle critique au cours est possible grâce à des réseaux élaborés de signalisation qui coor-
des premiers stades de développement des eucaryotes. On retrouve des donnent les activités de différentes cellules dans différents tissus.
caractères conservés dans 1 850 protéines à homéodomaines, réparties
dans trois règnes (figure 1.13). Ces protéines, apparues très tôt dans Les systèmes vivants se trouvent dans un état
l’évolution, se sont révélées des outils puissants pour le développement de non-équilibre
et aucune alternative plus efficace ne s’est manifestée par la suite.
Une caractéristique fondamentale des systèmes vivants est qu’ils
sont des systèmes ouverts dont le fonctionnement est loin de l’équi-
Les cellules sont des systèmes de traitement libre thermodynamique. Ceci a de nombreuses implications sur
de l’information leur comportement. Un apport constant d’énergie est nécessaire au
maintien d’un état stable de non-équilibre. Si l’on considère l’état des
On peut considérer les cellules comme des nanomachines complexes acides nucléiques et des protéines dans nos cellules, à l’équilibre ils
de traitement de l’information. L’information, stockée dans l’ADN, ne seraient pas sous forme de polymères, mais hydrolysés en mono-
sert à diriger la synthèse des composants cellulaires, dont la com- mères, c’est-à-dire en nucléotides et en acides aminés. Les systèmes
position peut varier d’une cellule à l’autre. La manière dont les pro- en non-équilibre manifestent par ailleurs des propriétés d’auto-orga-
téines se replient dans l’espace constitue une information tridimen- nisation qu’on ne trouve pas dans les systèmes en équilibre.
sionnelle ; des propriétés intéressantes émergent des interactions de On trouve ces propriétés d’auto-organisation des systèmes
ces formes dans les complexes macromoléculaires. Le contrôle de vivants à différents niveaux de l’organisation hiérarchisée. Au niveau
l’expression des gènes permet la différenciation des types cellulaires cellulaire, des complexes macromoléculaires tels que le fuseau néces-
dans le temps et dans l’espace, ce qui mène à la formation de divers saire à la séparation des chromosomes peuvent s’auto-organiser. Au
niveau des populations, un vol d’oiseaux, un banc de poissons ou un
biofilm de bactéries sont aussi auto-organisés. Ce type de compor-
tement interactif d’individus produit des propriétés nouvelles, non
prédictibles sur base de la nature des unités séparées.
Les propriétés émergentes sont des propriétés d’ensembles de
Mus musculus Saccharomyces cerevisiae molécules, cellules ou individus ; elles sont distinctes des propriétés
(animal) (champignon)
catégoriques, qu’on peut décrire par des statistiques telles que moyenne
MEIS MATa2 et écart-type. L’outil mathématique nécessaire à la description de ce
PHO2
HB8 type de systèmes interactifs est la dynamique non linéaire. C’est de
KN cette manière que la biologie des systèmes, naissante, commence à
HAT modéliser les systèmes biologiques. Les types de boucles de rétroac-
BEL1 tion (feedback) et de contrôle par des substrats en amont (feedforward)
GL2
Arabidopsis Arabidopsis
qui existent, entre molécules dans les cellules ou entre neurones dans
PAX6
thaliana MATa1 PEM thaliana le système nerveux, donnent lieu à des comportements émergents tels
(plante) (plante) que la conscience humaine.

Synthèse 1.4
Saccharomyces cerevisiae Mus musculus Le domaine de la biologie est vaste et complexe, mais il est possible d’y identifier des thèmes
(champignon) (animal) unificateurs. Les cellules sont l’unité de base de la vie et elles constituent des «machines»
« machines » de
Figure 1.13 Arbre des protéines à homéodomaines. On trouve des traitement de l’information. La structure des molécules, des complexes macromoléculaires,
des cellules, et même des niveaux d’organisation plus complexes, est liée à leur fonction.
protéines à homéodomaines dans les champignons (en brun), les plantes (en vert) et
On peut classifier et organiser la diversité du vivant sur base de traits similaires;
similaires ; le
les animaux (en bleu). Sur base des similitudes de leurs séquences d’acides aminés,
biologiste reconnaît trois grands domaines, qui comprennent six règnes. Les êtres vivants
les 11 protéines figurées ici (lettres majuscules à l’extrémité de chaque branche) sont capables d’utiliser de l’énergie pour construire des molécules complexes à partir de
forment deux groupes dans chacun desquels on constate la présence de membres de molécules simples;
simples ; ils ne se trouvent donc pas dans un état d’équilibre thermodynamique.
chacun des trois règnes. Cela signifie par exemple que l’homéodomaine PAX6 de la
souris est plus apparenté à des protéines de champignons ou de plantes tels que ■ En quoi les virus sont-ils conformes à nos définitions des
organismes vivants?
vivants ?
PHO2 et GL2 qu’à la protéine MEIS de souris.

14 I
partie L a b a s e m o l é c u l a i r e d e l a v i e
Résumé du chapitre

1.1 La science de la vie Darwin a observé des différences entre organismes proches
Au cours de son voyage sur le H.M.S. Beagle, Darwin eut l’occasion d’observer
La biologie unifie une bonne part des sciences naturelles des modèles de répartition de la diversité de par le monde.
L’étude des systèmes biologiques est interdisciplinaire car la solution des
problèmes qu’elle pose requiert souvent le recours à diverses approches. Darwin a proposé la sélection naturelle comme mécanisme de l’évolution
Darwin constata que les espèces produisent une progéniture importante, mais
La vie ne se plie pas à une définition simple que seul un nombre limité de descendants survivent et se reproduisent. Il
Il est difficile de définir la vie, mais les systèmes vivants possèdent sept observa qu’il est possible, par sélection artificielle, de modifier les caractères
caractères communs. Ils sont composés d’une ou de plusieurs cellules ; ils sont des descendants. Il imagina que les individus qui possèdent des caractères
complexes et hautement ordonnés ; ils sont capables de répondre à des stimulus ; favorisant la survie et le succès reproducteur deviennent de plus en plus
ils croissent, se reproduisent et transmettent de l’information génétique à leurs nombreux au cours du temps. Ceci constitue l’essence même de la descendance
descendants ; ils requièrent de l’énergie pour réaliser du travail ; ils maintiennent avec modification (sélection naturelle). Alfred Russel Wallace aboutit
relativement constantes leurs conditions internes (homéostasie) ; ils sont indépendamment, sur base de ses propres études, aux mêmes conclusions.
capables d’adaptations évolutives à leur environnement.
L’hypothèse de la sélection naturelle a été testée
Les systèmes vivants manifestent une organisation hiérarchisée Diverses données, provenant de domaines variés, ont servi à tester l’hypothèse
L’organisation hiérarchisée des systèmes vivants progresse depuis les atomes de la sélection naturelle. Parmi elles on peut citer : l’examen des fossiles ; l’âge
jusqu’à la biosphère. À chaque niveau émergent de nouvelles propriétés, qui de la terre, évaluée par la vitesse de désintégration des éléments radioactifs
représentent plus que la somme des propriétés des parties impliquées. à 4,5 milliards d’années ; les expériences de génétique, telles celles réalisées
par Gregor Mendel, montrant que des caractères peuvent être hérités en tant
1.2 Nature de la science qu’unités discrètes ; l’anatomie comparée et l’étude des structures homologues ;
Fondamentalement, la science tend à améliorer notre compréhension du monde les données moléculaires indiquant des changements dans l’ADN et dans les
par l’observation et le raisonnement. protéines au cours du temps.
La science est en grande partie descriptive L’ensemble de ces découvertes supporte fortement l’existence d’une évolution
La science tend à décrire la nature de manière de plus en plus exacte, par par sélection naturelle. Aucune donnée par contre n’a permis de réfuter
l’observation et l’expérimentation. l’évolution de manière concluante.

La science fait appel à des raisonnements déductifs et inductifs 1.4 Les thèmes unificateurs de la biologie
Le raisonnement déductif prédit des résultats spécifiques sur base de principes La théorie cellulaire décrit l’organisation des êtres vivants
généraux. Le raisonnement inductif construit des principes généraux à partir
d’observations spécifiques. La cellule est l’unité de base de la vie et le fondement de notre compréhension
de la croissance et de la reproduction de tous les organismes.
La science fondée sur l’hypothèse élabore des prédictions et les teste
La base moléculaire de l’hérédité explique la continuité de la vie
Une hypothèse est élaborée sur base d’observations, et doit générer des
prédictions qu’il est possible de tester. Une expérience comporte un traitement L’information héréditaire, encodée dans les gènes contenus dans l’ADN, est
dans lequel une variable est manipulée, et un témoin, où elle ne l’est pas. Une transmise de génération en génération.
hypothèse est rejetée si ce qu’elle prédisait ne peut être vérifié par l’observation La relation entre structure et fonction est à la base des systèmes vivants
ou l’expérimentation. La fonction des macromolécules et de leurs complexes est dictée par leur
Le réductionnisme divise des systèmes en leurs composants structure et dépendante d’elle. La similitude de structure et de fonction dans
Le réductionnisme tente de comprendre un système complexe en le subdivisant diverses formes de vie suggère une relation évolutive.
en ses composants. Cette méthode est limitée par le fait que des parties peuvent La diversité de la vie naît de changements évolutifs
se comporter différemment lorsqu’elles sont isolées. Les organismes vivants paraissent issus d’une origine commune d’où est
Les biologistes construisent des modèles pour expliquer les systèmes vivants née, par changements évolutifs, une diversité de formes. Sur base de leurs
Les modèles fournissent un moyen pour organiser la manière dont on pense un différences, on peut les classer en six règnes répartis dans trois domaines.
problème ; ils peuvent également suggérer des approches expérimentales. La conservation au cours de l’évolution explique l’unité des êtres vivants
La nature des théories scientifiques Les similitudes fondamentales en biochimie et en génétique supportent l’idée
Le mot théorie est utilisé de deux manières par les scientifiques : soit comme que toute vie a pour origine une source unique.
une proposition d’explication d’un phénomène naturel, soit comme un Les cellules sont des systèmes de traitement de l’information
ensemble de concepts qui expliquent des faits dans un domaine d’étude. Les cellules sont capables de percevoir des changements dans leur
La recherche peut être fondamentale ou appliquée environnement et d’y réagir, grâce à des protéines situées dans leurs membranes
La recherche fondamentale étend les frontières de la connaissance ; la recherche cellulaires. C’est l’expression différentielle de l’information génétique qui est à
appliquée tâche d’utiliser les découvertes scientifiques dans des domaines la base de la différenciation des divers types de cellules.
pratiques, comme l’agriculture, la médecine et l’industrie. Les systèmes vivants se trouvent dans un état de non-équilibre
Les organismes sont des systèmes ouverts qui requièrent un apport constant
1.3 Un exemple de recherche scientifique : d’énergie pour maintenir leur état de non-équilibre stable. Les êtres vivants
Darwin et l’évolution sont capables d’auto-organisation, créant des niveaux de complexité desquels
La théorie de Darwin illustre la manière dont les scientifiques élaborent une peuvent émerger des propriétés nouvelles.
hypothèse et argumentent à son sujet ; elle montre également comment une
théorie scientifique se développe et est progressivement acceptée.
L’idée de l’évolution est antérieure à Darwin
Plusieurs naturalistes et philosophes ont suggéré que les êtres vivants ont
changé au cours de l’histoire de la terre. L’apport de Darwin est le concept de
sélection naturelle en tant que mécanisme des changements évolutifs.

www.ravenbiology.com chapitre 1 L a b i o l o g i e, u n e s c i e n c e 15
Questions

COMPRÉHENSION 3. En quoi les processus de sélection naturelle et artificielle diffèrent-ils ?


1. Lequel de ces faits n’est-il PAS une propriété de la vie ? a. la sélection naturelle produit plus de variations
b. la sélection naturelle produit des individus mieux adaptés
a. l’utilisation d’énergie
c. la sélection artificielle résulte de l’action humaine
b. le mouvement
c. l’ordre d. la sélection artificielle a pour résultat de meilleures adaptations.
d. l’homéostasie. 4. Si vous découvriez un fossile d’un organisme moderne près d’un fossile de
2. Le processus de raisonnement inductif implique dinosaure cela
a. l’utilisation de principes généraux en vue de prédire des résultats a. pourrait constituer un argument en défaveur de l’évolution par
spécifiques sélection naturelle
b. la génération de prédictions spécifiques basées sur un système de b. n’interférerait pas avec l’idée d’une évolution par sélection naturelle
croyance c. pourrait indiquer que des dinosaures existent peut-être encore
c. l’utilisation d’observations spécifiques en vue de développer des d. indiquerait que les réponses b et c sont correctes.
principes généraux 5. La théorie de l’évolution par sélection naturelle est un bon exemple du
d. l’utilisation de principes généraux pour supporter une hypothèse. mode de fonctionnement de la science
3. Ce qui décrit le mieux une hypothèse en biologie c’est a. car elle rationalise un grand ensemble d’observations
a. une explication possible d’une observation b. car elle fait des prédictions qui ont été testées par une variété
b. une observation supportant une théorie d’approches
c. un principe général expliquant un aspect de la vie c. car elle représente la croyance de Darwin concernant les modifications
d. un énoncé invariable qui prédit correctement un aspect de la vie. du vivant
4. Une théorie scientifique est d. les réponses a et b sont correctes.

a. une conjecture sur la manière dont les choses fonctionnent dans le 6. Quel domaine du vivant ne contient-il presque que des organismes
monde unicellulaires ?
b. une affirmation, supportée par des données expérimentales, sur le a. les eucaryotes
mode de fonctionnement du monde b. les bactéries
c. une croyance défendue par de nombreux scientifiques c. les archées
d. les réponses a et c sont correctes. d. les réponses b et c sont correctes.
5. La théorie cellulaire énonce que 7. Il y a conservation évolutive lorsqu’un caractère
a. les cellules sont petites a. est important pour la survie de l’organisme
b. les cellules sont hautement organisées b. n’est pas influencé par l’évolution
c. il n’existe qu’un seul type cellulaire de base c. n’a plus d’importance fonctionnelle
d. tous les organismes vivants sont constitués de cellules. d. est présent dans des organismes plus primitifs.
6. L’ADN est une molécule importante pour les systèmes biologiques parce
que SYNTHÈSE
a. il peut être répliqué 1. L’exobiologie est l’étude de la vie sur d’autres planètes. Ces dernières années,
b. il code l’information nécessaire à la formation d’un nouvel individu les scientifiques ont envoyé plusieurs vaisseaux spatiaux dans notre galaxie à
c. il forme une structure complexe en double hélice
la recherche de vie extraterrestre. Si l’on postule que toute vie partage des
d. les nucléotides forment les gènes.
propriétés communes avec les autres, qu’est-ce que les exobiologistes
7. L’organisation des systèmes vivants est devraient rechercher lors de leurs explorations ?
a. linéaire, avec les cellules à une extrémité et la biosphère à l’autre
2. L’expérience classique de Pasteur (figure 1.4) testait l’hypothèse selon
b. circulaire, avec les cellules au centre
laquelle les cellules proviennent d’autres cellules. Dans cette expérience la
c. hiérarchisée, avec à la base les cellules et au sommet la biosphère
croissance de cellules était mesurée au sein d’un bouillon de culture stérilisé
d. chaotique et indescriptible.
dans un flacon à col de cygne ou dans un flacon dont le col était brisé après
8. L’idée de l’évolution stérilisation
a. est attribuable à Darwin a. Quelles sont les variables qui étaient identiques dans les deux
b. est attribuable à Wallace traitements ?
c. est antérieure à Darwin et à Wallace b. Comment la forme du flacon affecte-t-elle l’expérience ?
d. les réponses a et b sont correctes. c. Prédire le résultat dans chaque traitement sur base des deux
hypothèses
A P P L I C AT I O N d. Certaines bactéries (germes) sont capables de se différencier en spores
résistantes à la chaleur, qui peuvent reprendre leur croissance lorsque
1. Quelle est la signification de l’expérience de Pasteur pour tester l’hypothèse
le milieu de culture a refroidi. En quoi les résultats de cette expérience
des germes ?
auraient-ils été affectés si des bactéries de ce type avaient été présentes
a. elle prouve que la chaleur peut stériliser un bouillon de culture dans le bouillon de culture ?
b. elle démontre que des cellules peuvent naître spontanément
c. elle démontre que certaines cellules sont des germes
d. elle démontre que les cellules ne peuvent provenir que d’autres
cellules.
2. Lequel de ces cas ne constitue-t-il PAS un exemple de réductionnisme ?
a. l’analyse de la fonction d’une enzyme isolée dans une expérience
RESSOURCE EN LIGNE
b. la recherche en boîte de Petri de l’effet d’une hormone sur la www.ravenbiology.com
croissance cellulaire
c. l’observation du changement d’expression d’un gène en réponse à un Comprendre, appliquer et faire la synthèse ; facilitez votre étude par des
stimulus animations qui donnent vie aux concepts et par des tests pratiques qui vous
d. une évaluation du comportement global d’une cellule. permettent d’évaluer votre compréhension.

16 I
partie L a b a s e m o l é c u l a i r e d e l a v i e
2
CHAPITRE

2
Chapitre

Nature des molécules


et propriétés de l’eau

Aperçu du chapitre
2.1 Nature des atomes
2.2 Éléments présents dans les systèmes vivants
2.3 Nature des liaisons chimiques
2.4 L’eau : un composé vital
2.5 Propriétés de l’eau
2.6 Acides et bases

I Introduction
Il y a environ 12,5 milliards d’années, il semble qu’une gigantesque explosion ait marqué la naissance de l’univers. Avec
cette explosion débuta un processus de formation d’étoiles et de planètes qui, il y a 4,5 milliards d’années, produisit
la terre. Il y a environ 3,5 milliards d’années, la vie apparut sur terre et commença à s’y diversifier. Pour comprendre la
nature de la vie sur terre, il est nécessaire de comprendre la nature de la matière qui constitue les « briques de construc-
tion » de toute vie.
Les premières spéculations concernant le monde qui nous entoure incluaient cette question fondamentale : « De
quoi le monde est-il fait ? ». Les anciens Grecs reconnaissaient que les objets d’une certaine dimension peuvent être
constitués de parties plus petites. C’est au début du XXe siècle que ce concept acquit une base scientifique expérimen-
tale solide, lorsque les physiciens commencèrent à tenter de briser les atomes. Depuis ces humbles débuts jusqu’au
développement des énormes accélérateurs de particules utilisés par les physiciens actuels, l’image du monde atomique
le révèle fondamentalement différent du monde macroscopique qui nous entoure.
Pour comprendre comment les systèmes vivants sont assemblés, il nous est nécessaire d’avoir quelque connais-
sance de la structure atomique, de la manière dont les atomes se lient entre eux par des liaisons chimiques, formant des
molécules, et de la manière dont ces petites molécules s’associent en molécules plus grandes, jusqu’à la production de
structures cellulaires et enfin d’ organismes. Notre étude de la vie sur terre commencera donc par de la physique et de la
chimie.
Pour nombre d’entre vous, ce chapitre constituera une révision de notions abordées dans d’autres cours.
La structure atomique comporte un noyau
2.1 La nature des atomes central et des électrons en orbite
Des objets aussi petits que les atomes ne peuvent être « vus » que
Objectifs de manière indirecte et en utilisant des technologies remarquable-
1. Définir un élément sur base de sa composition ment complexes comme la microscopie à effet tunnel (figure 2.2).
2. Décrire comment la structure d’un atome rend compte de ses On a actuellement une connaissance approfondie de la complexité
propriétés chimiques de la structure des atomes, mais la vue simplifiée présentée en
3. Expliquer
E la position des électrons dans un atome 1913 par Niels Bohr, un physicien danois, constitue un bon point
de départ pour comprendre la théorie atomique. Bohr présentait
l’atome comme constitué d’un nuage de minuscules particules suba-
tomiques, les électrons, orbitant à grande vitesse autour d’un noyau,
Toute substance de l’univers qui possède une masse et occupe à la manière des planètes d’un minuscule système solaire. Le noyau
un volume est appelée matière. Toute la matière est composée de central, très dense, est constitué de deux sortes de particules suba-
minuscules particules appelées atomes. La taille des atomes rend tomiques, les protons et les neutrons (figure 2.3).
leur étude difficile. Ce n’est qu’au début du XXe siècle que les scien-
tifiques ont réalisé les premières expériences révélant la nature phy- Nombre atomique et éléments
sique des atomes (figure 2.1). Protons et neutrons sont assemblés dans le noyau par une force qui
ne fonctionne que sur de courtes distances subatomiques. Proton et
électron portent une charge respectivement positive (+) et négative
(-). Un atome comporte habituellement autant d’électrons que de
protons et est donc électriquement neutre. Les différents atomes se
LA DÉMARCHE SCIENTIFIQUE
définissent par le nombre de leurs protons, quantité appelée nombre
Hypothèse : les atomes sont composés d’une charge positive diffuse atomique. Le comportement chimique d’un atome est dû au nombre
dans laquelle baigne une charge négative (les électrons). et à la configuration de ses électrons, comme on le verra dans la
Prédiction : Si on bombarde une mince feuille d’or avec des particules α suite du chapitre. Des atomes possédant le même nombre atomique
(qui sont des noyaux d’hélium), celles-ci ne seront pratiquement pas déviées (c’est-à-dire le même nombre de protons) ont les mêmes propriétés
par la charge positive, diffuse, ni par les électrons, légers. chimiques : on dit qu’ils appartiennent au même élément. Formelle-
Test : on bombarde, à l’aide de particules a, une mince feuille d’or ment, un élément est une substance qui ne peut être décomposée en
entourée d’un détecteur ; celui-ci émet des éclairs lumineux lorsqu’il est d’autres substances par les méthodes ordinaires de la chimie.
touché par les particules.
2. La plupart des particules Masse atomique
1. Des particules a a traversent la feuille en
étant peu ou pas déviées
Les termes masse et poids sont souvent utilisés indistinctement bien
sont projetées sur
une feuille d’or qu’ils aient en fait des significations légèrement différentes. Masse
se réfère à une quantité de substance, tandis que poids se réfère à
Feuille d’or la force de gravité qui s’exerce sur une substance. Un objet possède
donc la même masse sur la terre et sur la lune, alors que son poids est
plus élevé sur la terre, dont la force gravitationnelle est supérieure à
celle de la lune. La masse atomique d’un atome est égale à la somme
des masses de ses protons et de ses neutrons. Les atomes que l’on
trouve à l’état naturel sur notre planète contiennent de 1 à 92 pro-
Source de Écran de tons et jusqu’à 146 neutrons.
particules a détection

3. Quelques particules a sont


déviées de plus de 90°

Résultat : La majorité des particules ne sont pas déviées, mais quelques-


unes le sont, selon des angles de 90° ou plus.
Conclusion : L’hypothèse n’est pas vérifiée. Les déviations importantes
menèrent à penser que l’atome est composé d’une très petite région
centrale contenant une charge positive (le noyau) entourée d’électrons.
Expériences ultérieures : Comment l’atome de Bohr, avec son énergie
quantifiée des électrons, développe-t-il ce modèle ?

Figure 2.2 Image de microscopie à effet tunnel. La microscopie à


effet tunnel est une technique non optique permettant la visualisation d’atomes.
Figure 2.1 Expérience de diffusion de Rutherford. La diffusion sous L’image ci-dessus montre un réseau d’atomes d’oxygène (bleu foncé) sur un cristal
grand angle de particules α amena Rutherford à proposer l’existence du noyau. de rhodium (bleu clair).

18 I
partie L a b a s e m o l é c u l a i r e d e l a v i e
Électrons
Hydrogène Oxygène
Les charges positives du noyau de l’atome sont neutralisées, ou
1 proton 8 protons contrebalancées, par les charges négatives des électrons qui sont
1 électron 8 neutrons localisés dans des régions appelées orbitales ; celles-ci sont répar-
8 électrons
ties autour du noyau, à des distances variées de celui-ci. Les atomes
ayant le même nombre de protons que d’électrons sont électrique-
ment neutres ou, autrement dit, ils ne possèdent pas de charge nette
et sont donc appelés atomes neutres.
Les électrons sont maintenus sur leurs orbitales grâce à l’at-
traction exercée sur eux par les charges positives du noyau. Il arrive
que d’autres forces supplantent cette attraction, ce qui provoque
la perte d’un ou de plusieurs électrons par l’atome. Dans d’autres
cas, un atome peut gagner des électrons. Un atome dont le nombre
d’électrons n’est pas égal à celui des protons possède une charge
a.
électrique et est appelé ion. Si l’atome possède plus de protons que
d’électrons, il porte une charge positive nette et est nommé cation.
Un atome de sodium (Na) par exemple, lorsqu’il perd un électron,
devient un ion sodium (Na+) porteur d’une charge +1. Un atome qui
possède moins de protons que d’électrons porte une charge négative
et est appelé anion. Un atome de chlore (Cl) qui a gagné un électron
devient un ion chlorure (Cl–), avec une charge –1.

b. Isotopes
Tous les atomes d’un élément donné possèdent le même nombre de
proton électron neutron
(chargé positivement) (chargé négativement) (non chargé) protons mais ils n’ont pas nécessairement tous le même nombre de
neutrons : on parle dans ce cas d’isotopes de cet élément.
La plupart des éléments existent dans la nature sous forme de
Figure 2.3 Structure de base des atomes. Excepté le plus léger des
mélanges de différents isotopes. Le carbone (C) par exemple pos-
atomes, l’hydrogène, qui possède en général un seul proton et pas de neutron, tous les
sède trois isotopes, qui tous possèdent six protons (figure 2.4). Plus
autres atomes ont un noyau constitué de protons et de neutrons. Le noyau de l’oxygène
de 99 % des atomes de carbone possèdent six neutrons et on désigne
a huit protons et huit neutrons. Dans le modèle de Bohr simple, représenté ci-dessus,
cet isotope carbone-12, ou 12C, en raison de sa masse de 12 daltons
les électrons tournent autour du noyau, à une distance relativement grande de celui-ci.
(due à la présence de six protons et de six neutrons). La majorité des
a. Les atomes sont représentés comme un noyau entouré d’un nuage d’électrons
autres atomes de carbone possèdent sept neutrons, on parle de l’iso-
(l’échelle n’est pas respectée). b. Les électrons sont disposés à des niveaux d’énergie
tope 13C. Un dernier isotope est le 14C, extrêmement rare, qui a huit
discrets.
neutrons ; contrairement aux deux premiers il est instable, son noyau
ayant tendance à se scinder, donnant naissance à des éléments de
nombre atomique inférieur. Ce phénomène, qui libère une quantité
non négligeable d’énergie, porte le nom de décomposition radioac-
L’unité de mesure de la masse des atomes et des particules tive et les isotopes capables de subir cette décomposition sont dits
subatomiques est le dalton. Pour donner une idée de la petitesse de isotopes radioactifs.
cette unité, notons qu’il faut 602 millions de millions de milliards Certains isotopes radioactifs sont plus instables que d’autres
(6,02 1023) daltons pour faire un gramme. La masse du proton est de et se décomposent donc plus rapidement, mais, pour un élément
1,007 daltons, celle du neutron 1,009 daltons. L’électron, quant à lui, donné, la vitesse de décomposition est constante ; on l’exprime
a une masse de 1/ 1840e de dalton et sa contribution à la masse totale généralement en terme de demi-vie, temps requis pour que la moitié
de l’atome est donc négligeable. des atomes d’un échantillon se décomposent. Le carbone-14 par

Carbone-12 Carbone-13 Carbone-14


Figure 2.4 Les trois
isotopes du carbone. Les
6 protons 6 protons 6 protons isotopes d’un même élément
6 neutrons 7 neutrons 8 neutrons
6 électrons 6 électrons 6 électrons diffèrent par le nombre de leurs
neutrons.

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exemple, souvent utilisé pour dater des fossiles et d’autres matériaux, Le comportement chimique des atomes
a une demi-vie de 5 730 ans. Un échantillon contenant un gramme
de carbone-14 aujourd’hui n’en contiendra plus que 0,5 g dans est déterminé par leurs électrons
5 730 ans, 0,25 g dans 11 460 ans, 0,125 g dans 17 190 ans et ainsi Ce sont le nombre et la disposition des électrons sur leurs orbi-
de suite. La détermination des proportions des différents isotopes tales qui conditionnent le comportement chimique des atomes. Le
du carbone (d’autres éléments peuvent également servir) dans des modèle de l’atome de Bohr montre les électrons comme circulant
échantillons biologiques et dans des roches, permet aux chercheurs sur des orbites circulaires distinctes autour du noyau. Le problème,
de déterminer avec précision quand ces matériaux ont été formés. avec cette représentation simple, est qu’elle ne reflète pas la réalité.
La radioactivité a de nombreuses applications utiles en biolo- La physique moderne indique en effet qu’il n’est pas possible de
gie moderne. Les isotopes radioactifs constituent un des moyens de localiser précisément un électron individuel à un moment donné,
« marquage » de molécules, dont il est ensuite possible de suivre le car il peut se trouver n’importe où, aussi bien à proximité immédiate
sort, que ce soit dans une réaction chimique ou dans leur chemine- du noyau qu’infiniment loin de lui.
ment dans les cellules et les tissus. Il ne faut cependant pas perdre de Il n’en reste pas moins qu’un électron donné a plus de chances
vue certains aspects négatifs de l’utilisation des isotopes radioactifs. d’occuper certaines positions que d’autres. La région entourant le
Les substances radioactives émettent des particules subatomiques noyau où un électron a le plus de chance de se trouver est appelée
énergétiques susceptibles de provoquer des dommages sévères aux orbitale de cet électron. Certaines orbitales, proches du noyau, sont
cellules, en y induisant des mutations et, à fortes doses, la mort cel- circulaires (orbitales s), d’autres sont en forme d’haltères (orbitales p)
lulaire. L’exposition aux radiations est dès lors actuellement contrô- (figure 2.5). D’autres enfin, plus éloignées du noyau, peuvent avoir
lée et réglementée soigneusement. Les chercheurs qui utilisent des des formes variées. Quelle que soit sa forme, une orbitale ne peut
produits radioactifs suivent des protocoles de manipulation stricts ; contenir plus de deux électrons.
ils portent en outre des détecteurs sensibles aux radiations, qui enre- La majeure partie du volume d’un atome est constituée d’un
gistrent la totalité des radiations auxquelles ils sont exposés, ce qui espace vide, les électrons étant fort éloignés du noyau par rapport
permet d’éviter des niveaux d’exposition dangereux. à sa dimension. Si on compare le noyau à une balle de golf, le plus
proche de ses électrons sera distant de plus d’un kilomètre. Les
noyaux de deux atomes ne sont par conséquent jamais suffisam-
Diagramme de couche Orbitale électronique ment proches pour interagir. C’est la raison pour laquelle ce sont les
électronique correspondante électrons, non les protons ou les neutrons, qui déterminent le com-
portement chimique d’un atome ; c’est également ce qui explique
Niveau pourquoi des isotopes d’un élément ont le même comportement
d’énergie K chimique, puisque la disposition de leurs électrons est identique.

Une orbitale sphérique (1s)

a.

Diagramme de couches Orbitales électroniques correspondantes


électroniques
y z
Niveau
d’énergie L

Une orbitale sphérique (2s) Trois orbitales en forme d’haltère (2p)

b.

Diagramme de couches
Orbitales électroniques
électroniques
y Figure 2.5 Orbitales électroniques. a. Le niveau d’énergie (ou couche
z électronique) le plus faible, le plus proche du noyau, est le niveau K. Il est occupé
par une seule orbitale s, désignée 1s. b. Le deuxième niveau d’énergie, L, est
occupé par quatre orbitales : une orbitale s (désignée 2s) et trois orbitales p (toutes
x trois désignées 2p). Chaque orbitale contient deux électrons appariés, de spins
opposés. Le niveau K est donc peuplé de deux électrons et le niveau L de 8
électrons. c. Dans l’atome de néon, les niveaux L et K sont saturés en électrons et
Néon
l’atome n’est donc pas réactif.
c.

20 I
partie L a b a s e m o l é c u l a i r e d e l a v i e
Les atomes contiennent des niveaux niveaux énergétiques, en ordre successif croissant. C’est ce remplis-
sage des orbitales et des niveaux énergétiques qui est responsable de
d’énergie discrets la réactivité chimique des éléments.
Les électrons sont attirés par les charges positives du noyau et leur Lors de certaines réactions chimiques, des électrons sont
maintien en orbite requiert donc un travail, de même que nous transférés d’un atome à un autre. Dans de telles réactions, la perte
devons effectuer un travail pour tenir un pamplemousse en main d’électron est appelée oxydation, et le gain d’électron est appelé
à l’encontre de l’attraction de la gravitation. L’énergie se définit réduction.
comme la capacité d’effectuer un travail.
On dit que le pamplemousse possède, de par sa position,
de l’énergie potentielle ; si nous le lâchons, il tombera et son éner-
gie diminuera. Si au contraire nous amenons le pamplemousse au
sommet d’un immeuble, nous augmenterons son énergie potentielle. + +
Il en va de même avec les électrons, qui possèdent une énergie poten-
tielle de position : un apport d’énergie est nécessaire pour éloigner
un électron de son noyau en s’opposant à l’attraction que celui-ci
exerce ; l’électron ainsi éloigné possède, lui, une énergie potentielle Oxydation Réduction
accrue. C’est ainsi que la chlorophylle capture l’énergie lumineuse
dans le processus de photosynthèse (voir chapitre 8), la lumière exci-
tant ses électrons. Si un électron s’approche de son noyau, l’effet est Il y a lieu de noter que, lors de ces réactions, l’électron emporte
inverse, de l’énergie radiante (chaleur ou lumière) est libérée, tandis avec lui son énergie de position. L’énergie des organismes est stoc-
que l’énergie potentielle de l’électron diminue (figure 2.6). kée dans des électrons énergétiques, qui sont transférés d’un atome
Un aspect à première vue surprenant de la structure de l’atome à un autre dans des réactions comportant oxydation et réduction
est que ses électrons possèdent des niveaux énergétiques discrets ; (voir chapitre 7). Lorsque oxydation et réduction sont couplées dans
ceux-ci correspondent à des quanta, c’est-à-dire à des quantités une même réaction, ce qui est fréquent, un atome (ou une molécule)
spécifiques d’énergie. Pour reprendre l’analogie du pamplemousse, est oxydé tandis qu’un autre est réduit ; on parle de réactions rédox.
c’est comme si le pamplemousse ne pouvait être amené qu’à certains
étages de l’immeuble. Chaque atome présente une échelle de valeurs
d’énergies potentielles, un ensemble discret d’orbitales situées à des
Synthèse 2.1
« distances » énergétiques particulières du noyau.
Un atome est formé d’un noyau, constitué de protons et de neutrons, entouré d’un nuage
Étant donné que la quantité d’énergie d’un électron est déter-
d’électrons. Le nombre de protons d’un atome est le nombre atomique;
atomique ; tous les atomes
minée par la distance entre celui-ci et le noyau, des électrons qui possédant le même nombre atomique constituent un élément. Des atomes d’un élément
sont à égale distance du noyau possèdent la même énergie, même donné qui diffèrent par leur nombre de neutrons sont appelés isotopes. Les électrons, qui
s’ils occupent des orbitales différentes. On dit de tels électrons qu’ils déterminent le comportement chimique d’un élément, sont localisés autour du noyau
occupent le même niveau d’énergie. Les niveaux énergétiques sont selon des orbitales qui représentent des niveaux énergétiques discrets. Une orbitale ne
notés K, L, M, etc. (voir figure 2.6). Il y a lieu de ne pas confondre peut abriter plus de deux électrons, mais chaque niveau énergétique consiste en des
les niveaux d’énergie, qui sont représentés par des cercles indiquant orbites multiples et contient donc plusieurs électrons de même énergie.
l’énergie d’un électron, et les orbitales, qui se présentent sous une
■ Si le nombre de protons est supérieur à celui des neutrons, la
variété de formes tridimensionnelles et indiquent la localisation charge de l’atome est-elle positive ou négative?
négative ?
la plus probable des électrons. Les orbitales sont disposées d’une ■ Qu’en est-il si le nombre de protons excède celui des électrons?
électrons ?
manière telle que leur remplissage s’accompagne de celui des

Libération Absorption
d’énergie d’énergie
Noyau

N K
M L
L M
K N

Noyau

Figure 2.6 Niveaux énergétiques de l’atome. Les électrons possèdent une énergie de position. Lorsqu’un atome absorbe de l’énergie, un de ses électrons se
déplace d’un niveau à un niveau énergétique supérieur, plus éloigné du noyau. Lorsqu’un électron tombe d’un niveau énergétique à un niveau plus faible, plus proche du
noyau, de l’énergie est libérée. Les deux premiers niveaux du schéma sont les mêmes que ceux représentés à la figure 2.5.

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occupant les huit sites possibles. Les éléments qui possèdent huit
2.2 Éléments présents électrons de valence (ou deux dans le cas particulier de l’hélium)
sont inertes, c’est-à-dire inactifs, et sont dénommés gaz nobles ; il
dans les systèmes vivants s’agit entre autres de l’hélium (He), du néon (Ne) et de l’argon (Ar).
Les éléments possédant sept électrons de valence comme le fluor
(F), le chlore (Cl) ou le brome (Br) sont au contraire très réactifs ;
Objectifs ils tendent à acquérir un électron supplémentaire nécessaire pour
1. Relier structure atomique et tableau périodique saturer la couche électronique périphérique. Les éléments n’ayant
2. Décrire les éléments importants des systèmes vivants qu’un électron périphérique, tels le lithium (Li), le sodium (Na) et
le potassium (K) sont également très réactifs ; ils tendent à perdre
l’unique électron de leur couche périphérique.
Le tableau périodique de Mendeleïev conduit à une géné-
Il existe 92 éléments naturels sur terre ; ils diffèrent entre eux par le ralisation utile, la règle de l’octet : les atomes tendent à saturer
nombre de protons et la disposition des électrons. C’est en rangeant leur couche électronique externe. Pour la plupart des éléments du
dans un tableau les éléments connus, selon leur nombre atomique, tableau périodique, la règle de l’octet est respectée par saturation
que le chimiste russe Dmitri Mendeleïev fit la découverte, dans la d’une orbitale s et de trois orbitales p (figure 2.8). Seul l’hélium (He),
seconde moitié du XIXe siècle, de l’une des grandes généralisations de la première colonne, ne respecte pas la règle : il ne requiert que
de la science : les éléments y présentaient une distribution de pro- deux électrons pour saturer son orbitale s. La plupart des réactions
priétés chimiques se répétant par groupes de huit. C’est cette dis- chimiques d’intérêt biologique peuvent être prédites sur base de
tribution périodique qui a donné son nom au tableau périodique des cette règle simple et de la tendance qu’ont les atomes à équilibrer
éléments (figure 2.7). les charges positives et négatives. On a vu par exemple plus haut que
l’ion sodium (Na+) a perdu un électron, tandis que l’ion chlorure
Le tableau périodique dispose les éléments (Cl–) en a gagné un. Nous décrirons ci-dessous comment ces ions
réagissent en produisant du sel de table.
selon leur nombre atomique et leurs propriétés Seuls 12 des 92 éléments naturels (C, H, O, N, P, S, Na, K,
La périodicité mise en évidence par Mendeleïev est basée sur les inte- Ca, Mg, Fe et Cl) sont présents dans les systèmes vivants en quanti-
ractions des électrons de la couche électronique périphérique, celle tés supérieures à des traces (plus de 0,001 %). Tous ces éléments ont
qui correspond au dernier niveau énergétique des divers éléments. des nombres atomiques inférieurs à 21 et donc des masses atomiques
Ce sont ces électrons, désignés électrons de valence, qui sont à la faibles. À eux seuls, quatre d’entre eux (carbone, hydrogène, oxy-
base des propriétés chimiques spécifiques de chaque élément. Dans gène et azote) constituent 96,3 % de notre corps. La majorité des
la plupart des atomes importants pour la vie, le niveau énergétique molécules qui constituent notre organisme sont des composés du
externe contient au maximum huit électrons. Le comportement carbone ; on les appelle composés organiques. Ceux-ci comportent
chimique d’un élément est le reflet du nombre effectif d’électrons principalement les quatre éléments C, H, O et N, ce qui explique

1 8
Clé
H O 2
C Carbone (C)
1 nombre atomique He
3 4 H symbole chimique 5 6 C 9
10 O Oxygène (O)
7
Li Be B 14 F Ne
N
11 12 13 Si 15 16 17 18
H Hydrogène (H)
Na Mg Al P S
26
Cl Ar N Azote (N)
19 20 22 25
Ca
21 23 24 Fe 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36
K Sc Ti V Cr Mn Co Ni Cu Zn Ga Ge As Se Br Kr Na Sodium (Na)
37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54
Cl Chlore (Cl)
Rb Sr Y Zr Nb Mo Tc Ru Rh Pd Ag Cd In Sn Sb Te I Xe
55 56 57 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 Ca Calcium (Ca)
Cs Ba La Hf Ta W Re Os Ir Pt Au Hg Tl Pb Bi Po At Rn
P Phosphore (P)
87 88 89 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118
Fr Ra Ac Rf Ob Sg Bh Hs Mt Ds Uuu Uub Uut Uuq Uup Uuh K Potassium (K)

58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 S Soufre (S)
(Série des lanthanides) Ce Pr Nd Pm Sm Eu Gd Tb Dy Ho Er Tm Yb Lu
Fe Fer (Fe)

90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 Mg Magnésium (Mg)


(Série des actinides) Th Pa U Np Pu Am Cm Bk Cf Es Fm Md No Lr
a. b.

Figure 2.7 Tableau périodique des éléments. a. Dans cette présentation du tableau périodique, la fréquence des éléments qu’on trouve dans la croûte terrestre
est indiquée par la hauteur des blocs qui leurs correspondent. Les blocs colorés en vert sont ceux des éléments présents dans la matière vivante en quantités supérieures à
des traces. b. Les éléments communément présents dans les systèmes vivants sont affectés d’une couleur qui sera utilisée dans l’ensemble de l’ouvrage.

22 I
partie L a b a s e m o l é c u l a i r e d e l a v i e
Non réactif Réactif
TA B L E A U 2 .1 Liaisons et interactions
2 protons 7 protons
2 neutrons 7 neutrons Nom Base de l’interaction Force
2 électrons 7 électrons
Liaison covalente Partage de paires d’électrons élevée
K
K L Liaison ionique Attraction de charges opposées
2; 7;
Liaison hydrogène Partage d’atome d’hydrogène

Interaction hydrophobe Regroupement forcé des portions


Hélium Azote hydrophobes de molécules en
présence de substances polaires

Figure 2.8 Niveaux d’énergie des électrons de l’hélium et de Attraction de van der Attractions faibles entre atomes dues faible
l’azote. Les petits cercles verts représentent les électrons, les cercles rose et bleu Waals à la présence de nuages d’électrons
représentent les noyaux, dont le nombre de protons est indiqué par le nombre de polarisés de manière opposée
charges positives (+). On notera que l’atome d’hélium a une couche K saturée et
n’est donc pas réactif, tandis que l’azote possède 5 électrons dans sa couche L,
d’autres types d’attraction. Nous examinerons d’abord les liaisons
dont trois ne sont pas appariés, et est donc réactif.
ioniques, qui se produisent lorsque deux atomes portant des charges
opposées (des ions) s’attirent.
leur prévalence dans les systèmes vivants. Bien que présents à l’état
de traces, certains éléments tels le zinc (Zn) et l’iode (I), jouent des Les liaisons ioniques forment des cristaux
rôles cruciaux dans les processus de la vie. C’est ainsi par exemple
qu’une carence en iode peut entraîner une hypertrophie de la glande Le sel de cuisine, constitué de molécules de chlorure de sodium (NaCl)
thyroïde se traduisant par un renflement du cou, appelé goitre. est en réalité un réseau d’ions dans lequel chaque ion est uni à ses voi-
sins par des liaisons ioniques (figure 2.9). Le sodium a 11 électrons : 2
au premier niveau énergétique (K), 8 au deuxième (L) et un électron de
Synthèse 2.2 valence. Ce dernier est célibataire, c’est-à-dire qu’il n’est pas membre
Le tableau périodique présente les éléments en fonction de leur nombre atomique et de
leurs propriétés chimiques. Seuls 12 éléments sont présents en quantités supérieures à
0,001 % dans les organismes vivants:
vivants : C, H, O, N, P, S, Na, K, Ca, Mg, Fe et Cl.
■ Pourquoi les gaz nobles sont-ils plus stables que les autres
périodique ?
éléments du tableau périodique? Na Na+

Atome de sodium Ion de sodium (;)

2.3 Nature des liaisons


chimiques Cl Clˉ

Objectifs
1. Établir quels éléments sont susceptibles de former des ions
Atome de Chlore Ion de chlore (:)
2. EExpliquer comment des molécules peuvent être construites à partir
de nombreux atomes par liaisons covalentes a.
3. CComparer liaisons covalentes polaires et apolaires

Figure 2.9 Formation de liaisons


ioniques par le chlorure de sodium. Clˉ Clˉ
Na+
Un groupe d’atomes liés en une association stable par l’intervention a. Lorsqu’un atome de sodium cède un électron
d’énergie est appelé molécule. Lorsqu’une molécule est constituée à un atome de chlore, il devient un ion sodium Na+ Clˉ Na+
d’au moins deux éléments différents, on parle de composé. Les atomes chargé positivement, tandis que l’atome de
sont joints dans une molécule par des liaisons chimiques ; celles-ci chlore devient un ion chlorure, chargé
Clˉ Na+ Clˉ
peuvent résulter de l’attraction d’atomes porteurs de charges oppo- négativement. b. L’attraction électrostatique
sées (liaisons ioniques), de la mise en commun par deux atomes des ions chargés de manière opposée mène à la
d’une ou de plusieurs paires d’électrons (liaisons covalentes) ou formation d’un réseau de Na+ et de Cl–. b. Cristal de NaCl
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d’une paire et a une forte tendance à se joindre à un électron de valence Force des liaisons covalentes
d’un autre atome. Le sodium peut acquérir une configuration stable en La force d’une liaison covalente dépend du nombre d’électrons par-
cédant son électron de valence à un autre atome disposant également tagés. Les liaisons doubles, qui respectent la règle de l’octet en met-
d’un électron célibataire ; la perte de son électron résulte en la forma- tant en commun deux paires d’électrons, sont donc plus fortes que
tion d’un ion sodium chargé positivement, Na+. les liaisons simples, qui ne font intervenir qu’une paire d’électrons ;
L’atome de chlore possède 17 électrons : 2 au niveau K, 8 au en pratique, il faut plus d’énergie pour rompre une double liaison
niveau L et 7 au niveau M. Comme on le voit à la figure 2.9, une des qu’une liaison simple. Les liaisons covalentes les plus fortes sont les
orbitales du niveau énergétique externe contient un électron céliba- liaisons triples, comme celles qui associent les deux atomes d’azote
taire (cercle rouge). L’addition d’un électron supplémentaire saturera de la molécule gazeuse de diazote (N2).
ce niveau et donnera naissance à un ion chargé négativement, Cl–. Dans les formules chimiques, les liaisons covalentes sont
Mis en présence, le sodium métallique et le chlore gazeux réa- représentées par des traits reliant les symboles des deux atomes
gissent immédiatement et de manière explosive, les atomes de sodium impliqués, chaque trait représentant une paire d’électrons partagés.
cédant leur électron de valence aux atomes de chlore, formant ainsi Les formules structurales des molécules gazeuses de dihydrogène,
les ions Na+ et Cl–. Puisque des charges opposées s’attirent, les deux de dioxygène et de diazote sont respectivement [H—H, O=O et
ions restent associés en un composé ionique, le NaCl, électriquement N≡N] tandis que leurs formules moléculaires sont H2, O2 et N2.
neutre. Il y a lieu de remarquer cependant que les forces d’attraction
ne lient pas un Na+ particulier à un Cl– particulier et qu’il n’y a pas
formation de molécules de NaCl individualisées. Les forces d’attrac- Liaison covalente
Liaison covalente simple
tion lient chaque ion à chacun des ions voisins de charge opposée, dihydrogène
formant un agrégat de géométrie définie, un cristal. Si on met un sel H H
HJH H2
comme le NaCl dans de l’eau, l’attraction électrique des molécules
d’eau rompra les forces qui maintenaient les ions entre eux dans la
matrice de cristal ; les raisons de ce comportement seront exposées
plus loin dans ce chapitre. Le sel sera dissous dans l’eau, qui contien- Liaison covalente double
dra dès lors un mélange équilibré d’ions Na+ et Cl– libres. dioxygène O O
Compte tenu de ce que les systèmes vivants contiennent OKO O2
toujours de l’eau, les ions y sont plus importants que les cristaux
ioniques. Parmi les ions importants dans ces systèmes, citons Ca++,
impliqué dans la signalisation des cellules, ainsi que K+ et Na+, inter-
Liaison covalente triple
venant dans la conduction des impulsions nerveuses. diazote
N N
NK
JN N2
Les liaisons covalentes forment des molécules
stables
Lorsque deux atomes mettent en commun une ou plusieurs paires
Molécules présentant plusieurs liaisons covalentes
d’électrons, on parle de liaisons covalentes. Prenons l’exemple du dihy-
drogène (H2). Chaque atome d’hydrogène possède un électron céliba- De nombreux composés biologiques sont constitués de plus de deux
taire, son niveau énergétique externe n’est pas saturé et l’atome est donc atomes ; plusieurs atomes sont en effet capables de partager des
instable. Lorsque cependant deux atomes d’hydrogène sont proches, paires d’électrons avec plus d’un autre atome. Un atome qui requiert
l’électron de chacun d’eux est attiré par les deux noyaux simultanément deux, trois ou quatre électrons supplémentaires pour saturer son
et ceux-ci se partagent les deux électrons. Il en résulte une molécule niveau énergétique externe peut acquérir ceux-ci en partageant des
diatomique d’hydrogène, ou dihydrogène, un gaz. électrons avec deux autres atomes ou plus.
L’atome de carbone (C) par exemple possède 6 électrons, dont
La molécule formée de deux atomes d’hydrogène est stable
4 non appariés au niveau périphérique. Pour satisfaire à la règle de
pour trois raisons :
l’octet, il doit former 4 liaisons covalentes. Comme ceci peut se réa-
1. Elle n’est pas chargée. La molécule n’est pas chargée liser de multiples façons, l’atome de carbone est présent dans un très
puisqu’elle contient toujours les deux électrons et les deux grand nombre de molécules différentes. CO2 (dioxyde de carbone),
protons des atomes de départ. CH4 (méthane) et C2H5OH (éthanol) en sont quelques exemples.
2. La règle de l’octet est satisfaite. On peut considérer que
Liaisons covalentes polaires et apolaires
chacun des atomes d’hydrogène dispose de deux électrons de
valence. Ceci satisfait la règle de l’octet puisque chacun des Les atomes diffèrent entre eux par leur affinité pour les électrons,
électrons partagés est inclus dans le niveau énergétique une propriété dénommée électronégativité. En général, l’électro-
externe de chacun des atomes. négativité augmente de gauche à droite dans les lignes du tableau
3. Elle ne possède pas d’électron célibataire. L’association entre périodique et décroît de haut en bas dans les colonnes. Ce sont donc
les deux atomes apparie en effet les deux électrons célibataires. les éléments du coin supérieur droit qui possèdent l’électronégati-
vité la plus élevée.
Contrairement aux liaisons ioniques, les liaisons covalentes donnent En ce qui concerne les liaisons entre atomes identiques, par
naissance à de vraies molécules unissant des atomes spécifiques. exemple entre deux atomes d’hydrogène ou deux atomes d’oxygène,
24 I
partie L a b a s e m o l é c u l a i r e d e l a v i e
l’affinité des électrons est évidemment la même, et les électrons sont La vitesse à laquelle se déroule une réaction est influencée par
partagés de manière égale entre les deux atomes. De telles liaisons trois facteurs importants :
sont dites apolaires. Les composés produits (H2, O2 ou N2) sont
1. La température. En augmentant la température des réactifs
aussi qualifiés d’apolaires.
on accroît leur vitesse de réaction par le fait que les réactifs
Pour des atomes à électronégativités très différentes, les élec-
entrent plus fréquemment en collision (pour autant que la
trons ne sont pas partagés de manière égale ; ils sont plus probable-
température ne soit pas suffisamment élevée pour détruire les
ment proches de l’atome à électronégativité élevée que de l’atome à
molécules).
électronégativité faible. Dans ce cas, bien que la molécule soit élec-
2. La concentration des réactifs et des produits. Les
triquement neutre (nombre égal de protons et d’électrons), la dis-
réactions sont d’autant plus rapides que les réactifs sont
tribution des charges n’est pas uniforme. Il en résulte des régions à
disponibles en abondance, ce qui augmente la fréquence des
charge partielle négative, à proximité de l’atome le plus électronéga-
collisions. L’accumulation des produits ralentit la réaction et,
tif, et des régions à charge partielle positive, près de l’atome le moins
dans le cas de réactions réversibles, elle peut l’inverser.
électronégatif. De telles liaisons sont appelées liaisons covalentes
3. La présence de catalyseurs. Un catalyseur est une substance
polaires, et les molécules sont dites polaires. Dans la représentation
qui augmente la vitesse d’une réaction. Il ne modifie pas
de ces molécules, les charges partielles sont généralement symbo-
l’équilibre entre réactifs et produits mais bien le temps requis
lisées par la lettre grecque delta (δ) en indice ; la charge partielle
pour arriver à cet équilibre, et ce de manière spectaculaire.
d’une liaison covalente polaire est relativement faible, nettement
Pratiquement toutes les réactions chimiques réalisées par les
plus faible que la charge unitaire d’un ion. Pour les biomolécules,
êtres vivants sont catalysées par des protéines appelées enzymes.
on peut prédire la polarité des liaisons si on connaît l’électronégati-
vité relative d’un petit nombre d’atomes importants (tableau 2.2). On De nombreuses réactions sont réversibles. Ceci signifie que les pro-
notera que les électronégativités de C et de H diffèrent légèrement ; duits d’une réaction peuvent eux-mêmes être des réactifs, ce qui
cette différence est cependant négligeable, ce qui permet de consi- permet à la réaction de s’inverser. La réaction précédente peut s’écrire :
dérer la liaison C—H comme apolaire.
C6H12O6 + 6O2 → 6H2O + 6CO2
Étant donné l’importance de la chimie de l’eau, on approfondira
réactifs → produits
la nature des molécules polaires et apolaires dans la section qui suit,
consacrée à l’eau. L’eau (H2O) est une molécule polaire dont les élec- Cette réaction est une version simplifiée de l’oxydation du glucose
trons sont plus concentrés autour de l’oxygène que des hydrogènes. par la respiration cellulaire, dans laquelle le glucose est décomposé
en eau et en dioxyde de carbone en présence de dioxygène.
Pratiquement tous les organismes réalisent l’un ou l’autre type
Les réactions chimiques modifient les liaisons d’oxydation du glucose (voir chapitre 7).
La formation et la rupture de liaisons chimiques, qui constituent l’es-
sence de la chimie, sont appelées réactions chimiques. Toute réaction
chimique comporte le transfert d’atomes d’une molécule ou d’un ion Synthèse 2.3
à un autre ; elle ne s’accompagne d’aucun changement de nombre ou Une liaison ionique est une attraction entre ions de charges opposées dans un composé
d’identité des atomes impliqués. Par convention, les molécules qui ionique. Une liaison covalente se forme lorsque deux atomes partagent une ou plusieurs
participeront à la réaction sont appelées réactifs, celles qui seront paires d’électrons. Les composés biologiques complexes sont en grande partie formés
issues de la réaction sont appelées produits. À titre d’exemple : par des atomes capables de former une ou plusieurs liaisons covalentes : C, H, O et N. Une
liaison covalente polaire est formée par un partage inégal d’électrons, contrairement à la
6H2O + 6CO2 → C6H12O6 + 6O2 liaison apolaire, qui se caractérise par un partage égal d’électrons.
réactifs → produits
■ En quoi une liaison covalente polaire diffère-t-elle d’une liaison
Cette équation est une représentation simplifiée de la réaction de la ionique ?
ionique?
photosynthèse, dans laquelle eau et dioxyde de carbone se combinent,
formant glucose et dioxygène. La majorité des animaux dépendent en
fin de compte de cette réaction, réalisée entre autres par les plantes (les
réactions de la photosynthèse seront discutées en détail au chapitre 8).
2.4 L’eau, un composé vital
Électronégativités relatives de Objectifs
TABLEAU 2.2
quelques atomes importants 1. Montrer comment la structure de l’eau mène
Atome Électronégativité à la formation de liaisons hydrogène
2. Décrire les propriétés cohésive et adhésive de l’eau
O 3.5

N 3.0
De toutes les molécules communes, seule l’eau existe à l’état liquide
C 2.5 aux températures relativement basses qui règnent sur la terre ;
elle recouvre trois quarts de la surface du globe (figure  2.10). À
H 2.1 l’époque où la vie a pris naissance, l’eau constitua un milieu per-
mettant à diverses molécules de se mouvoir librement et d’interagir
www.ravenbiology.com chapitre 2 Nature des molécules et propriétés de l’eau 25
a. Solide b. Liquide c. Gaz

Figure 2.10 L’eau se présente sous plusieurs formes. a. L’eau refroidie sous 0 °C forme de magnifiques cristaux, qui nous sont connus sous forme de neige ou
de glace. b. La glace devient liquide lorsque la température dépasse 0 °C. c. L’eau liquide devient vapeur au-dessus de 100 °C, comme on peut le constater dans cette
source du Parc national de Yellowstone.

sans qu’elles soient retenues par des liaisons covalentes ou ioniques La propriété la plus remarquable de l’eau est sa capacité de
fortes. C’est dans l’eau que la vie a évolué pendant deux milliards former des liaisons chimiques faibles, appelées liaisons hydrogène.
d’années avant de coloniser les terres. Aujourd’hui encore la vie est Ces liaisons se forment entre les atomes partiellement négatifs de
intimement liée à l’eau. Elle constitue environ les deux tiers de la l’oxygène et les atomes partiellement positifs de l’hydrogène de deux
masse des organismes et tous les êtres vivants requièrent un envi- molécules d’eau. Bien que n’ayant pas plus de 5 à 10 % de la force des
ronnement riche en eau, interne ou externe, pour croître et se repro- liaisons covalentes, les liaisons hydrogène jouent un rôle important
duire. Ce n’est pas par accident que la vie foisonne dans les forêts dans l’ADN et les protéines et sont donc grandement responsables
ombrophiles, contrairement à ce qui se passe dans les déserts d’où de l’organisation chimique des systèmes vivants.
la vie est quasi absente sauf quand de l’eau devient brièvement abon- L’électronégativité de O est beaucoup plus grande que celle
dante après un orage. de H (voir tableau  2.2), et il en résulte que les liaisons entre ces
atomes sont fortement polaires. La polarité de l’eau est à la base de la
chimie de l’eau et de la chimie de la vie.
La structure de l’eau facilite la formation
Si on considère la forme d’une molécule d’eau, on constate
de liaisons hydrogène que ses deux liaisons covalentes ont une charge partielle à chaque
extrémité : δ + du côté de l’hydrogène et δ – du côté de l’oxygène. La
L’eau a une structure simple : elle est formée d’un atome d’oxygène
disposition spatiale la plus stable de ces charges se présente sous
lié à deux atomes d’hydrogène par deux liaisons covalentes simples
forme d’un tétraèdre (une pyramide dont la base est un triangle),
(figure 2.11). La molécule est stable, elle satisfait à la règle de l’octet,
dans lequel les deux charges positives et les deux charges négatives
ne présente pas d’électrons célibataires et ne porte pas de charge
se trouvent approximativement à équidistance. L’oxygène se trouve
électrique.
au centre du tétraèdre, dont deux sommets sont occupés par les
atomes d’hydrogène, les deux autres par les charges partielles néga-
tives (figure 2.11b). L’angle que forment les deux liaisons covalentes
Modèle de Bohr Modèle boules et tiges est de 104,5°. Dans un tétraèdre régulier les angles sont de 109,5°
mais dans le cas présent les charges partielles négatives occupent
d;
plus de place que les atomes d’hydrogène et obligent donc les liai-
;
d: d; sons oxygène-hydrogène à se rapprocher légèrement.
104.5
8p
8n d;
Les molécules d’eau sont cohésives
d:
Par le fait qu’elles sont polaires, les molécules d’eau s’attirent l’une
d:
; d: l’autre ; autrement dit, l’eau est cohésive. L’extrémité oxygène de
d;
chaque molécule, qui est δ –, est attirée vers l’extrémité hydrogène,
qui est δ +, d’autres molécules. Cette attraction produit des liaisons
a. b. hydrogène entre les molécules d’eau (figure  2.12). Chaque liai-
son hydrogène est extrêmement faible et éphémère (temps de vie
Figure 2.11 L’eau a une Modèle plein moyen : 10 –11s). Les effets cumulés d’un très grand nombre de ces
structure moléculaire simple. liaisons peuvent cependant être énormes. Les liaisons hydrogène
a. Chaque molécule d’eau est composée d ;
formées entre molécules d’eau sont très abondantes et responsables
d’un atome d’oxygène et de deux d: d’un grand nombre de propriétés physiques importantes de l’eau
atomes d’hydrogène. L’oxygène partage d; (tableau 2.3).
un électron avec chacun des atomes La cohésion de l’eau est responsable de son état liquide, et non
d’hydrogène. b. L’électronégativité c. gazeux, à températures modérées. Elle rend également compte de
élevée de l’oxygène rend la molécule polaire : l’eau porte deux charges partielles sa tension superficielle. De petits insectes sont capables de mar-
négatives (δ –) près de l’atome d’oxygène et une charge partielle positive (δ+) sur cher sur l’eau (figure 2.13) parce qu’à l’interface air – eau toutes les
chacun des atomes d’hydrogène. c. Le modèle plein montre à quoi pourrait molécules d’eau réalisent des liaisons hydrogène avec les molécules
ressembler la molécule si elle était visible. sous-jacentes.
26 I
partie L a b a s e m o l é c u l a i r e d e l a v i e
Atome d’hydrogène
Molécule d’eau
d:;

δ-
Liaison hydrogène

a. Atome d’oxygène

Atome d’hydrogène

Liaison hydrogène
δ;

δ-
Figure 2.13 Cohésion. Certains insectes, comme ce patineur d’eau, se
déplacent à la surface de l’eau. Étant donné que la tension superficielle de l’eau est
plus élevée que la force d’une patte, le patineur glisse à la surface de l’eau et ne
Molécule organique
coule pas. Cette tension superficielle est due aux liaisons hydrogène qui se
b. Atome d’oxygène
forment entre les molécules d’eau.

Figure 2.12 Structure de la liaison hydrogène. a. Liaison hydrogène


entre deux molécules d’eau. b. Liaison hydrogène entre une molécule organique forte que la force gravitationnelle qui l’attire vers le bas. Plus le tube
(le n-butanol) et une molécule d’eau. L’hydrogène du n-butanol forme une liaison est étroit plus grandes sont les forces électrostatiques entre l’eau et le
hydrogène avec l’oxygène de l’eau. Ce type de liaison hydrogène est possible verre et plus haut sera le niveau atteint par l’eau dans
chaque fois qu’un H se lie à un atome plus électronégatif (voir tableau 2.2). le tube (figure 2.14).

Les molécules d’eau sont adhésives


La polarité de l’eau entraîne aussi qu’elle est attirée par d’autres molé-
cules polaires ; on parle d’adhésion. L’eau adhère à toute substance Figure 2.14 Adhésion. L’eau s’élève dans
avec laquelle elle peut former des liaisons hydrogène. Cette pro- un tube de verre étroit, par action capillaire.
priété explique que les substances contenant des molécules polaires L’adhésion de l’eau à la surface du verre, qui
se « mouillent » lorsqu’elles sont plongées dans l’eau, contrairement « tire » l’eau vers le haut, est supérieure à la force
à celles constituées de molécules apolaires (telles que les huiles). de gravité qui tend, elle, à faire descendre l’eau.
L’attraction de l’eau par des substances qui possèdent des Plus étroit est le tube, plus grande est la surface
charges électriques superficielles est responsable quant à elle du de verre assurant l’adhésion pour un volume
phénomène de capillarité. Si on plonge un tube de verre de faible donné d’eau et plus élevé est le niveau atteint par
diamètre dans un récipient contenant de l’eau, on constate que l’eau l’eau.
s’y élève jusqu’à un certain niveau ; l’explication est que l’adhésion
de l’eau à la surface du tube, qui « attire » l’eau vers le haut, est plus

TA B L E A U 2 . 3 Les propriétés de l’eau


Propriété Explication Exemple de rôle pour la vie

Cohésion Les molécules d’eau sont liées entre elles par des liaisons hydrogène Les feuilles attirent l’eau en provenance des racines ; les graines gonflent avant
de germer

Chaleur spécifique élevée La rupture de liaisons hydrogène absorbe de la chaleur, leur L’eau stabilise la température des organismes et de l’environnement
formation en libère, ce qui limite les écarts de température

Chaleur de vaporisation élevée L’évaporation de l’eau exige la rupture de nombreuses liaisons L’évaporation de l’eau refroidit l’organisme en surface
hydrogène

Densité faible de la glace Dans les cristaux de glace, les liaisons hydrogène maintiennent les La faible densité de la glace par rapport à l’eau liquide forme une couche
molécules d’eau relativement éloignées les unes des autres isolante en surface des lacs et des océans, empêchant les eaux sous-jacentes
de geler et les organismes qui s’y trouvent de mourir

Solubilité Les molécules d’eau, polaires, sont attirées par les ions et molécules De nombreuses molécules se déplacent librement dans le milieu cellulaire
polaires et les solubilisent. aqueux, facilitant les réactions chimiques

www.ravenbiology.com chapitre 2 Nature des molécules et propriétés de l’eau 27


La chaleur de vaporisation élevée de l’eau
Synthèse 2.4
En raison de ses liaisons covalentes polaires, l’eau peut former des liaisons hydrogène avec elle-
facilite le refroidissement
même et avec d’autres molécules polaires. La liaison hydrogène est responsable de la cohésion La chaleur de vaporisation est définie comme la quantité d’énergie
de l’eau, la force qui maintient ensemble les molécules d’eau, et de son adhésion, aptitude à se requise pour transformer 1g de substance liquide en gaz. Dans le cas
fixer sur d’autres molécules polaires. La capillarité résulte de ces deux propriétés. de l’eau, la quantité d’énergie nécessaire (sous forme de chaleur) est
■ Si l’eau était constituée de C et H au lieu de H et O, serait-elle considérable : 2 452 joules. Cette énergie est nécessaire pour rompre
cohésive et adhésive?
adhésive ? ses liaisons hydrogène, nombreuses. L’évaporation d’eau déposée
sur une surface refroidit celle-ci. C’est sur cette base que nombre
d’organismes se libèrent d’excédents de chaleur corporelle ; c’est le
cas des humains et de nombreux autres vertébrés qui transpirent.

2.5 Propriétés de l’eau L’eau solide est moins dense que l’eau liquide
Aux basses températures, les molécules d’eau sont bloquées dans un
Objectifs
réseau cristallin constitué par des liaisons hydrogène et formant le solide
1. Illustrer les propriétés de l’eau déterminées par les liaisons qu’on appelle glace (voir figure 2.10a). Il est intéressant de noter que la
hydrogène glace est moins dense que l’eau liquide ; ceci est dû à la disposition des
2. EExpliquer le rapport entre les propriétés particulières liaisons hydrogène qui s’y réalisent d’une façon telle que les molécules
de l’eau et les systèmes vivants
d’eau soient relativement distantes les unes des autres. Cette caractéris-
3. Identifier les produits de dissociation de l’eau
tique inhabituelle explique que les icebergs flottent. Si l’eau n’avait pas
cette propriété, pratiquement toute l’eau des océans se trouverait sous
forme de glace et seule une mince couche superficielle aurait l’occasion
L’eau exerce un effet modérateur sur la température en raison de deux
de fondre chaque année. L’importance écologique de la flottabilité de la
de ses propriétés : sa chaleur spécifique et sa chaleur de vaporisation
glace est grande car elle signifie que l’eau gèle du haut vers le bas et non
élevées. L’eau possède aussi la propriété inhabituelle d’être moins dense
du bas vers le haut. La glace flotte à la surface de l’eau en hiver, ce qui
à l’état solide (la glace) qu’à l’état liquide. L’eau est un solvant pour les
permet le maintien à l’état liquide de l’eau sous-jacente ; c’est grâce à cela
molécules polaires et exerce un effet organisateur sur les molécules
que les poissons et autres animaux aquatiques échappent à la congélation.
apolaires. Toutes ces propriétés résultent de sa nature polaire.

La chaleur spécifique élevée de l’eau L’eau est un solvant permettant aux ions
aide à conserver la température et aux molécules polaires de se mouvoir
La température d’une substance est une mesure de la vitesse à laquelle Des molécules d’eau s’agglutinent étroitement autour de toute substance
chacune de ses molécules se déplace. Dans le cas de l’eau, un apport porteuse de charges électriques, qu’il s’agisse d’ions ou de molécules
important d’énergie thermique est requis pour briser les nombreuses polaires. Les molécules de saccharose (le sucre de table) par exemple
liaisons hydrogène qui freinent la mobilité des molécules d’eau. On comportent des groupements hydroxyle (OH) polaires. Un cristal
dit que l’eau possède une chaleur spécifique élevée, ce terme étant de saccharose se dissout rapidement dans l’eau parce que les molé-
défini comme la quantité de chaleur qui doit être absorbée ou perdue cules d’eau forment des liaisons hydrogène avec chacun des groupes
par 1 gramme d’une substance pour modifier sa température de 1 °C. hydroxyle du sucre. C’est la raison pour laquelle le sucre est soluble
La chaleur spécifique mesure le degré de résistance d’une substance dans l’eau. L’eau est désignée solvant et le sucre nommé soluté. Chaque
à un changement de température lorsqu’elle absorbe ou libère de la fois qu’une molécule de saccharose se dissocie du cristal, des molécules
chaleur. Puisque les substances polaires ont tendance à réaliser des d’eau l’entourent en formant une coquille d’hydratation, l’empêchant de
liaisons hydrogène et que de l’énergie est nécessaire pour rompre ces s’associer à d’autres molécules de saccharose. Des coquilles d’hydrata-
liaisons, plus une substance est polaire, plus élevée sera sa chaleur spé- tion se forment également autour d’ions comme Na+ et Cl– (figure 2.15).
cifique. C’est ainsi que la chaleur spécifique de l’eau, soit 4,184 joules/
gramme/°C (soit 1 calorie/gramme/°C), est deux fois supérieure à
celle de la plupart des composés carbonés et neuf fois supérieure à
L’eau organise les molécules apolaires
celle du fer. Seul l’ammoniac, qui forme des liaisons hydrogène très Les molécules d’eau ont tendance à former le maximum possible de
fortes, présente une chaleur spécifique plus élevée que l’eau (5,146 liaisons hydrogène. Mises en présence de molécules apolaires comme
joules/gramme/°C). Ajoutons que seules 20 % des liaisons hydrogène les huiles, qui n’en forment pas, les molécules d’eau se comportent
de l’eau sont rompues lorsqu’on chauffe l’eau de 0° à 100 °C. d’une manière telle qu’elles les excluent. Les molécules apolaires
Compte tenu de sa chaleur spécifique élevée, l’eau chauffe sont effectivement contraintes de se dérober au contact de l’eau et de
moins vite que la plupart des composés mais conserve par contre plus s’agglutiner, minimisant ainsi la probabilité de s’interposer dans des
longtemps la température qu’elle a emmagasinée. C’est ce qui permet liaisons hydrogène de l’eau ; c’est pourquoi on qualifie ces molécules
aux organismes, constitués en majeure partie d’eau, de maintenir leur d’hydrophobes, par opposition aux molécules polaires, qui réalisent
température interne relativement constante. La chaleur générée par facilement des liaisons hydrogène avec l’eau et sont dites hydrophiles.
les réactions chimiques qui ont lieu dans les cellules détruirait par ail- La tendance qu’ont les molécules apolaires à s’agréger dans
leurs celles-ci si l’eau qu’elles contiennent n’absorbait pas cette chaleur. l’eau est désignée exclusion hydrophobe. En forçant les molécules
28 I
partie L a b a s e m o l é c u l a i r e d e l a v i e
Synthèse 2.5
d: L’eau a une chaleur spécifique élevée et sa température ne change donc que lentement, ce
d:
Molécules d’eau Na+ d:
qui aide les systèmes vivants à maintenir une température presque constante. La chaleur
d: de vaporisation de l’eau rend compte du refroidissement lié à l’évaporation. L’eau solide
d: est moins dense que l’eau liquide parce que les liaisons hydrogène y séparent plus les
Coquilles
molécules les unes des autres. Les molécules polaires sont solubles dans l’eau, alors que les
d’hydratation molécules apolaires en sont exclues. L’eau se dissocie en H+ et OH–.
■ Comment la vie dans un lac est-elle affectée par le fait que la
Na+
flotte ?
glace flotte?
Cl-
d;
d;
Cl- d; 2.6 Acides et bases
d;
d;
Objectifs
1. Définir acide, base et échelle de pH
Cristal de sel
2. tablir la relation entre changement de pH et changement de [H+]
Établir

Figure 2.15 Pourquoi le sel se dissout-il dans l’eau ? Quand un


cristal de sel de cuisine se dissout dans l’eau, les ions Na+ et Cl– qui se La concentration d’une solution en ions hydrogène et, concurrem-
détachent du réseau cristallin sont entourés de molécules d’eau. Les ment, en ions hydroxyde, est décrite par les termes d’acidité et de
molécules d’eau entourant un ion Cl– orientent leur pôle positif vers celui-ci ; c’est basicité. L’eau pure, présentant une [H+] de 10 –7 mol/L, est dite
au contraire leur pôle négatif qu’elles dirigent vers l’ion si celui-ci est l’ion Na+. neutre, c’est-à-dire ni acide ni basique. Souvenons-nous que pour
Ainsi isolés dans des coquilles d’hydratation, les ions Na+ et Cl– ne peuvent plus chaque ion H+ formé lors de la dissociation de l’eau, un ion OH– est
réintégrer le réseau cristallin. également formé, ou, en d’autres mots, que la dissociation de l’eau
produit H+et OH– en quantités égales.
hydrophobes à regrouper leurs régions apolaires, l’eau oblige ces
molécules à adopter certaines conformations. Cette propriété peut L’échelle de pH mesure la concentration
affecter la structure des protéines, de l’ADN et des membranes bio- en ion hydrogène
logiques. En fait, l’interaction des molécules apolaires et de l’eau est
critique dans les systèmes vivants. Une façon pratique d’exprimer la concentration en ion hydrogène
d’une solution est l’utilisation de l’échelle de pH (figure 2.16) ; celle-
ci définit le pH (potentiel hydrogène) comme le logarithme négatif
L’eau forme des ions de la concentration en ions hydrogène de la solution :
Il arrive qu’une liaison covalente d’une molécule d’eau se rompe ; pH = –log H+
dans l’eau pure à 25  °C une molécule sur 550 millions seulement Puisque le logarithme de la concentration en ions hydrogène est simple-
subit ce phénomène. Dans ce cas un proton (un noyau d’atome d’hy- ment l’exposant de sa concentration molaire, le pH est égal à l’exposant
drogène) se dissocie de la molécule ; comme il n’est plus accompagné multiplié par -1. Pour l’eau par exemple, une [H+] de 10 –7 mol/L cor-
de l’électron qu’il partageait avec l’oxygène dans la liaison cova- respond à un pH de 7 qui, sur l’échelle de pH, représente le point de
lente, sa propre charge positive n’est plus compensée et il devient neutralité, où H+ et OH– sont en équilibre. La raison de cet équilibre est
donc un ion hydrogène, H+. Le restant de la molécule d’eau, qui a que la dissociation de l’eau produit des quantités égales de H+ et de OH–.
conservé l’électron partagé dans la liaison covalente rompue et est Il y a lieu de noter que, l’échelle de pH étant logarithmique, une
donc chargé négativement, constitue un ion hydroxyde, OH–. Ce variation d’une unité représente un décuplement de la variation de concen-
processus spontané de formation d’ions est appelé ionisation : tration en H+. Une solution dont le pH est 4 par exemple possède une
concentration en ions hydrogène dix fois supérieure à celle d’une solution
H2O → OH– + H+
dont le pH est 5, et 100 fois supérieure à celle d’une solution de pH 6.
eau ion hydroxyde ion hydrogène (proton)

À 25 °C un litre d’eau contient 1/10 000 000 (10 –7) mole d’ions H+. Les acides
Une mole d’une substance est définie comme le poids (en grammes) Tout soluté qui augmente la [H+] (et diminue le pH) de l’eau, est un
correspondant à la somme des masses atomiques de tous les atomes acide. Les solutions acides ont un pH inférieur à 7. Plus un acide
d’une molécule de cette substance. Dans le cas de H+, la masse ato- est fort, plus il produit d’ions hydrogène et plus faible est le pH.
mique est 1 et une mole d’ions H+ pèse 1 g. Quelle que soit la subs- L’acide chlorhydrique (HCl) par exemple, abondant dans notre esto-
tance considérée, une mole contient toujours 6,02 × 1023 molécules mac, s’ionise complètement dans l’eau ; une solution aqueuse d’HCl
de la substance. La concentration molaire des ions d’hydrogène de 10 –1 mol/L formera donc 10 –1 mol/L de [H+], ce qui confère à
dans l’eau pure, représentée [H+], est 10 –7 mol/L. En fait l’ion H+ la solution un pH de 1. Le pH du champagne, dont les bulles sont
s’associe habituellement avec une molécule d’eau en formant l’ion dues à l’acide carbonique (H2CO3) qui s’y trouve en solution, est
hydronium (H3O+). d’environ 2.
www.ravenbiology.com chapitre 2 Nature des molécules et propriétés de l’eau 29
Concentration
en ions [H+] pH Exemples de solutions 9
8
100 0 Acide 7
10 :1 Acide chlorhydrique 6
1
5
2

pH
10 :2 Suc gastrique, jus de citron
4
10 :3 3 Vinaigre, boissons gazeuses Gamme d’activité du tampon
de type cola, bière 3
10 :4 4 Tomates 2
10 :5 5 Café noir, eau de pluie normale 1
10 :6 6 Urine 0
0 1X 2X 3X 4X 5X
10 :7 7 Eau pure
Quantité de base ajoutée
10 :8 8 Eau de mer
10 :9 9 Bicarbonate de soude
10 :10 10 Grand Lac Salé
Figure 2.17 Les tampons minimisent les changements de pH.
10 :11 11 Ammoniaque ménager
L’addition progressive d’une base à une solution neutralise partiellement son
10 :12 12
acidité et augmente donc son pH. La présence d’un tampon a pour conséquence
Eau de Javel que le pH ne change que très peu dans une certaine fourchette de pH
10 :13 13
10 :14 14 Basique Hydroxyde de sodium caractéristique de la gamme d’activité du tampon.

Analyse de données
Figure 2.16 L’échelle de pH. Le pH d’une solution indique la
concentration en ions H+ (protons) de cette solution. Les solutions dont le pH est Sur l’axe des abscisses, X représente une unité de volume
inférieur à 7 sont acides, celles dont le pH est supérieur à 7 sont basiques. de base ; combien de volumes de base sont-ils nécessaires
L’échelle de pH est logarithmique de sorte qu’une variation d’une unité de pH pour augmenter le pH de 4 à 6 ?
représente une différence d’un facteur dix dans la concentration en protons. C’est
ainsi que le jus de citron est cent fois plus acide que le jus de tomate et que l’eau (CO2) et l’eau s’associent en formant de l’acide carbonique (H2CO3) qui,
de mer est dix fois plus basique que l’eau pure, qui a un pH de 7. dans l’autre réaction, se dissocie en un ion bicarbonate (HCO3–) et H+.
Si un acide ou une autre substance ajoute des H+ dans le sang,
les ions HCO3– réagiront en tant que bases et élimineront l’excès de
Les bases H+ en formant du H2CO3. De même, si une substance basique pré-
sente dans le sang y diminue la concentration en H+, H2CO3 se disso-
Une substance qui se combine à H+ lorsqu’on la dissout dans l’eau et
ciera, compensant ainsi les pertes d’H+ subies. C’est donc la conver-
abaisse donc la [H+] est une base. En se combinant avec les protons,
sion réversible d’H2CO3 en HCO3– qui stabilise le pH du sang.
une base diminue la concentration de ceux-ci et confère à la solu-
tion, dite basique (ou alcaline), des valeurs de pH supérieures à 7. −
Les bases très fortes, comme l’hydroxyde de sodium (NaOH), ont +
+
des pH supérieurs à 12. L’action de nombreux produits de nettoyage, +
tels que l’ammoniaque et l’eau de Javel, est due à leur pH élevé.
Eau Dioxyde Acide Ion Ion
(H2O) + de carbone carbonique bicarbonate + hydrogène
Les tampons aident à stabiliser le pH (CO2) (H2CO3) (HCO3−) (H+)
Le pH de la plupart des cellules et des fluides extracellulaires des orga-
nismes pluricellulaires est proche de 7. La majorité des enzymes est très La réaction entre le dioxyde de carbone et l’eau, qui produit de
sensible au pH : des variations de pH même faibles peuvent entraîner l’acide carbonique, est cruciale car elle permet au carbone, essentiel
des changements de leur conformation qui suppriment leur activité. Le à la vie, de se dissoudre dans l’eau à partir de l’air. Les océans consti-
contrôle par les cellules de la constance de leur pH est dès lors essentiel. tuent un important réservoir de carbone grâce à cette réaction.
Or il se fait que diverses réactions qui ont lieu dans les cellules L’acidose est un dérèglement métabolique qui se caractérise
produisent constamment des acides et des bases. De plus les ani- par un abaissement du pH sanguin de 7,4, sa valeur normale, à envi-
maux ingèrent souvent des aliments acides ou basiques : les boissons ron 7,1. Elle entraîne la mort si elle n’est pas traitée immédiatement.
gazeuses appelées « cola », par exemple, sont des solutions acides Un dérèglement inverse, l’alcalose du sang, provoque une légère
modérément fortes (bien que diluées). Malgré de telles variations augmentation de pH avec des conséquences tout aussi graves.
dans les concentrations de H+ et de OH–, le pH d’un organisme est
maintenu relativement constant par des tampons (figure 2.17). Synthèse 2.6
Les tampons sont des substances limitant les changements de
Les solutions acides ont une concentration élevée en H+, contrairement aux solutions
pH. Ils agissent en libérant des ions hydrogène si on ajoute une base,
basiques, dont la concentration en H+ est faible et la concentration en OH– est élevée. Le pH
et en en absorbant si on ajoute un acide, avec pour résultat le maintien d’une solution est le logarithme négatif de sa [H+]. Une faible valeur de pH indique donc une
d’une concentration relativement constante en ions hydrogène. solution acide tandis qu’une valeur élevée de pH indique une solution basique. Des variations
Au sein des organismes, les tampons sont le plus souvent constitués de pH, même faibles, peuvent avoir des effets néfastes pour les organismes. Des systèmes
de l’association de deux substances, un acide et une base. Dans le sang tampons permettent aux organismes de maintenir leur pH dans une fourchette étroite.
humain c’est la paire acide carbonique (acide) et bicarbonate (base) qui
■ À quel changement de [H+] correspond un changement de
intervient principalement. Ces deux substances peuvent interagir grâce
2 unités de pH
pH??
à un couple de réactions réversibles. Dans l’une, le dioxyde de carbone
30 I
partie L a b a s e m o l é c u l a i r e d e l a v i e
Résumé du chapitre

2.1 La nature des atomes 2.4 L’eau, un composé vital


Toute la matière est composée d’atomes (figure 2.3) La structure de l’eau facilite la formation de liaisons hydrogène
La structure atomique comporte un noyau central et des électrons en orbite Les liaisons hydrogène sont des interactions faibles entre un H partiellement
positif d’une molécule et un O partiellement négatif d’une autre molécule (voir
Les atomes électriquement neutres possèdent un nombre égal de protons et figure 2.12).
d’électrons. Des atomes qui gagnent ou perdent des électrons sont appelés ions.
Chaque élément se caractérise par son nombre atomique, c’est-à-dire par Les molécules d’eau sont cohésives
le nombre de protons dans son noyau. La masse atomique est la somme des La cohésion est la tendance des molécules d’eau à s’attirer les unes les autres par
masses des protons et des neutrons d’un atome. Les isotopes sont les formes des liaisons hydrogène. La cohésion est responsable de la tension de surface de
d’un élément donné qui diffèrent par leur nombre de neutrons, et ont donc des l’eau.
masses atomiques différentes. Les isotopes radioactifs sont instables. Les molécules d’eau sont adhésives
Le comportement chimique des atomes est déterminé par leurs électrons L’adhésion est l’association de molécules d’eau avec d’autres molécules polaires.
L’énergie potentielle des électrons est d’autant plus élevée que l’électron est La capillarité résulte de l’adhésion des molécules d’eau à la surface interne de
éloigné de son noyau. Les orbitales électroniques sont des distributions de tubes étroits, associée à sa cohésion.
probabilité. Les orbitales s sont sphériques ; les autres orbitales ont des formes
diverses : les orbitales p par exemple sont en forme d’haltères. 2.5 Propriétés de l’eau
Les atomes contiennent des niveaux d’énergie discrets La chaleur spécifique élevée de l’eau aide à conserver la température
Les niveaux d’énergie correspondent à des quanta d’énergie, une échelle des La chaleur spécifique de l’eau est élevée parce que la rupture de liaisons
niveaux d’énergie accessibles aux électrons. hydrogène exige une quantité importante d’énergie.
La perte et le gain d’électrons par un atome sont respectivement appelés La chaleur de vaporisation élevée de l’eau facilite le refroidissement
oxydation et réduction. Les électrons peuvent être transférés d’un atome à La rupture des liaisons hydrogène nécessaire à la transformation d’eau liquide
l’autre lors de réactions rédox couplées. en vapeur requiert une grande quantité d’énergie. De nombreux organismes
éliminent leurs excédents de chaleur par refroidissement lié à l’évaporation, en
2.2 Éléments présents dans les systèmes vivants particulier par la transpiration.
Le tableau périodique dispose les éléments selon leur nombre atomique et leurs L’eau solide est moins dense que l’eau liquide
propriétés Les liaisons hydrogène maintiennent les molécules d’eau plus écartées les unes
Les atomes tendent à saturer leur couche électronique externe (règle de l’octet). des autres en phase solide qu’en phase liquide. Il en résulte que la glace flotte.
Les éléments dont les orbitales périphériques sont saturées sont inertes.
Parmi les 92 éléments présents naturellement sur terre, seuls 12 (C, H, O, N, L’eau est un solvant permettant aux ions et aux molécules polaires de se mouvoir
P, S, Na, K, Ca, Mg, Fe, Cl) se trouvent dans les systèmes vivants en quantités La polarité de l’eau en fait un bon solvant pour les substances polaires et les
supérieures à des traces. ions. Les molécules polaires et les fragments de molécules sont attirés par l’eau
(ils sont hydrophiles). Les molécules apolaires sont repoussées par l’eau (elles
Les composés du carbone sont appelés composés organiques. La majorité des
sont hydrophobes). L’eau provoque l’agrégation des molécules apolaires.
molécules constituant la matière vivante sont composées de C lié à H, O et N.
L’eau organise les molécules apolaires
2.3 Nature des liaisons chimiques Les molécules apolaires évitent l’eau en s’agglutinant, ce qui permet à l’eau
Les molécules sont constituées de deux ou plusieurs atomes associés par de maximiser ses liaisons hydrogène. Cette exclusion hydrophobe affecte la
des liaisons chimiques. Les composés contiennent deux ou plusieurs atomes structure de l’ADN, des protéines et des membranes biologiques.
différents. L’eau forme des ions
Les liaisons ioniques forment des cristaux L’eau peut se dissocier en H+ et OH–. La concentration de H+ (représentée [H+])
Les ions portant des charges électriques opposées forment des liaisons ioniques, dans l’eau pure est de 10–7 mol/L.
comme dans NaCl (voir figure 2.9b).
Les liaisons covalentes forment des molécules stables
2.6 Acides et bases (voir figure 2.16)
Une molécule formée de liaisons covalentes est stable car elle n’a pas de charge L’échelle de pH mesure la concentration en ion hydrogène
nette, que la règle de l’octet est respectée et qu’elle ne possède pas d’électrons Le pH est le logarithme négatif de [H+]. Le pH de l’eau pure est 7. Une
non appariés. Les liaisons covalentes peuvent être simples, doubles ou triples, variation d’une unité de pH représente un décuplement de la variation de [H+].
selon le nombre de paires d’électrons mises en commun. Les liaisons covalentes Les acides se caractérisent par leur [H+] supérieure à celle de l’eau pure et, par
apolaires impliquent un partage égal des électrons entre les atomes. Les liaisons conséquent, par un pH inférieur à 7 ; Les bases se caractérisent par une [H+]
covalentes polaires impliquent un partage inégal des électrons. inférieure à celle de l’eau pure et donc par un pH supérieur à 7.
Les réactions chimiques modifient les liaisons Les tampons aident à stabiliser le pH
La température, la concentration des réactifs et la présence de catalyseurs Le dioxyde de carbone et l’eau réagissent en formant de l’acide carbonique et
affectent la vitesse des réactions. La plupart des réactions biologiques sont cette réaction est réversible. Un tampon résiste à des changements de pH en
réversibles ; c’est le cas par exemple de la transformation du dioxyde de carbone absorbant ou en libérant des H+. Le principal tampon du sang humain est la
et de l’eau en glucides. paire acide carbonique / bicarbonate.

www.ravenbiology.com chapitre 2 Nature des molécules et propriétés de l’eau 31


Questions

COMPRÉHENSION 3. Une molécule ayant des liaisons covalentes polaires


1. Ce qui distingue l’atome d’un élément (le carbone par exemple) de celui a. est soluble dans l’eau
d’un autre élément (l’oxygène par exemple) c’est b. est insoluble dans l’eau
c. contient des atomes d’électronégativité très semblable
a. le nombre d’électrons
d. est insoluble dans l’eau et contient des atomes d’électronégativité très
b. le nombre de protons
semblable.
c. le nombre de neutrons
d. le nombre combiné de protons et de neutrons. 4. Des liaisons hydrogène se forment
2. Un atome ayant un seul électron de valence, c’est-à-dire un seul électron sur a. entre toutes molécules contenant de l’hydrogène
son niveau énergétique périphérique, forme préférentiellement b. uniquement entre molécules d’eau
c. quand l’hydrogène fait partie d’une liaison polaire
a. une liaison covalente polaire
d. quand deux atomes d’hydrogène partagent un électron.
b. deux liaisons covalentes apolaires
c. deux liaisons covalentes 5. Après avoir été secouée, une bouteille contenant de l’huile et du vinaigre
d. une liaison ionique. formera deux phases parce que
3. Un atome porteur d’une charge positive nette possède plus a. l’huile, apolaire, est soluble dans l’eau
b. l’eau peut former des liaisons hydrogène avec l’huile
a. de protons que de neutrons
c. l’huile, polaire, est insoluble dans l’eau
b. de protons que d’électrons
d. l’huile, apolaire, est insoluble dans l’eau.
c. d’électrons que de neutrons
d. d’électrons que de protons. 6. La désintégration des isotopes radioactifs comporte des modifications du
noyau des atomes. Expliquez en quoi ces modifications diffèrent de celles qui
4. Les isotopes carbone-12 et carbone-14 diffèrent par
se produisent dans l’atome au cours de réactions chimiques.
a. le nombre de neutrons
b. le nombre de protons
c. le nombre d’électrons SYNTHÈSE
d. simultanément b et c. 1. Les éléments qui forment des ions sont importants dans une large gamme de
5. Lequel des caractères suivants n’est-il PAS une propriété des éléments le processus biologiques. On a considéré dans ce chapitre quelques implications
plus souvent présents dans les organismes ? des cations sodium (Na+), calcium (Ca2+) et potassium (K+). Sur base de la
a. une masse atomique faible définition du cation, identifiez d’autres exemples dans le tableau périodique.
b. un nombre atomique inférieur à 21 2. L’idée d’une forme de vie basée sur le silicium plutôt que sur le carbone a
c. huit électrons sur le niveau énergétique périphérique fait l’objet d’un thème populaire de la science fiction. Évaluez la possibilité
d. l’absence d’un ou plusieurs électrons sur le niveau énergétique d’une telle vie, considérant la structure chimique et le potentiel de formation
périphérique de liaisons chimiques de l’atome de silicium.
6. Les liaisons ioniques résultent
3. Des recherches récentes de signes de vie sur Mars, effectuées par
a. du partage d’électrons de valence l’Administration Nationale de l’Aéronautique et de l’Espace (NASA), aux
b. d’attractions entre électrons de valence États-Unis, se sont concentrées sur la présence possible d’eau liquide plutôt
c. d’attractions de charge entre électrons de valence que sur celle d’organismes biologiques (vivants ou fossiles). Sur base de vos
d. d’attractions entre ions de charge opposée. connaissances sur l’influence de l’eau sur la vie terrestre, justifiez cette
7. Une solution à concentration élevée en ions hydrogène approche.
a. est appelée base
b. est appelée acide
c. a un pH élevé
d. est appelée acide et a un pH élevé.

A P P L I C AT I O N
1. Sur base du tableau périodique de la page 22 lequel des atomes suivants
pourrait-il former un ion chargé positivement (un cation) ?
a. le fluor (F)
b. le néon (Ne)
c. le potassium (K)
d. le soufre (S).
2. Combien de liaisons covalentes l’élément représenté ci-dessous peut-il RESSOURCE EN LIGNE
former ?
a. deux www.ravenbiology.com
b. trois
c. quatre
Comprendre, appliquer et faire la synthèse ; facilitez votre étude par des
animations qui donnent vie aux concepts et par des tests pratiques qui vous
d. aucune.
permettent d’évaluer votre compréhension.

32 I
partie L a b a s e m o l é c u l a i r e d e l a v i e
CHAPITRE

3
3
Chapitre

Les matériaux
de construction
de la matière vivante

Aperçu du chapitre
3.1 Le carbone, ossature des biomolécules
3.2 Les glucides stockent l’énergie et constituent des matériaux
de construction
3.3 Les acides nucléiques, molécules de l’information
3.4 Les protéines, molécules aux structures et fonctions
diverses
3.5 Les lipides, molécules hydrophobes

U Introduction
Un verre d’eau contient plus de molécules qu’il n’y a d’étoiles dans le ciel. Certaines molécules sont cependant de loin
plus grandes que les molécules d’eau. Des milliers de biomolécules différentes sont de longues chaînes faites de mil-
liers ou même de milliards d’atomes. Ces ensembles énormes, presque toujours synthétisés par des êtres vivants, sont
appelés macromolécules. Nous verrons qu’il existe quatre types de macromolécules biologiques : glucides, acides nuclé-
iques, protéines et lipides ; elles constituent les matériaux de construction de base de tous les organismes.
Actuellement, l’existence de ces quatre classes de biomolécules nous paraît évidente, mais jusqu’au XIXe siècle de
nombreuses théories faisaient intervenir des « forces vitales » dans les systèmes vivants. Une de ces théories maintenait
que les cellules contiennent une substance, un protoplasme, responsable des réactions chimiques qui s’y déroulent
et que toute rupture de la cellule perturbait le protoplasme. Une telle vision rendait impossible l’étude des réactions
chimiques de la cellule en laboratoire, in vitro. C’est la démonstration du processus de fermentation dans un système
acellulaire qui marqua la naissance de la biochimie moderne (figure 3.1). Cette approche comporte l’étude des bio-
molécules hors de la cellule, en vue d’en inférer leur rôle dans la cellule intacte. Compte tenu de ce que toutes les macro-
molécules biologiques sont à base de carbone, nous commencerons par une brève étude du carbone et de sa chimie.
LA DÉMARCHE SCIENTIFIQUE
Hypothèse: les réactions chimiques, telles celles de la fermentation par les levures, sont contrôlées par des enzymes et ne requièrent pas la présence de cellules
vivantes.
Prédiction: si on brise les cellules, les enzymes pourront fonctionner hors des cellules.
Test: les levures, mélangées avec du sable de quartz et de la terre à diatomées, sont broyées dans un mortier. La pâte ainsi obtenue est emballée dans une toile
et soumise à des pressions de 400-500 atm dans une presse. On traite des substrats fermentescibles ou non fermentescibles avec le liquide sorti de la presse et on
mesure la fermentation par la production de CO2.
lactose,
levure sable de terre à presse de sucre de canne glucose mannose
quartz diatomée 400-500 atm

extraction de la pâte par pression


broyage dans un mortier
dans une presse

Résultat: le traitement de substrats fermentescibles (sucre de canne, glucose) donne lieu à la production de CO2, celui de substrats non fermentescibles (lactose,
mannose) ne s’accompagne pas de dégagement de CO2 . L’inspection visuelle de l’extrait de levure ne montre par ailleurs pas la présence de cellules de levures.
Conclusion: l’hypothèse est supportée : la réaction de fermentation peut se faire en absence de levure vivante.
Signification historique: cette expérience représente la première utilisation d’un système acellulaire, même si elle ne fut pas réalisée à cette fin. De tels
systèmes permettent l’étude in vitro de réactions biochimiques et la purification des protéines impliquées. On sait aujourd’hui que la « réaction de fermentation »
est en fait une série complexe de réactions. Une telle série de réactions serait-elle votre premier choix pour ce type de démonstration ?

Figure 3.1 Démonstration de fermentation in vitro. La démonstration, par le chimiste allemand Eduard Buchner (1860 – 1917), de la fermentation réalisée par
un extrait de levure ne contenant aucune cellule vivante, contredisait la théorie du protoplasme et fournissait aux biochimistes futurs une méthode leur permettant
d’étudier la chimie de la vie hors de la cellule.

carbure formé d’une chaîne de trois carbones liés à huit hydrogènes ;


3.1 Le carbone, charpente sa formule moléculaire est C3H8 et sa formule de structure :

des biomolécules H H H
⎪ ⎪ ⎪
H—C—C—C—H
Objectifs ⎪ ⎪ ⎪
H H H
1. Décrire la relation entre groupes fonctionnels
et macromolécules En théorie la longueur d’une chaîne carbonée est illimitée.
2. Reconnaître les dif
différents types d’isomères On verra dans la suite du chapitre que les biomolécules des quatre
3. Décrire les types de biomolécules grandes classes comportent souvent d’énormes chaînes carbonées.

A chapitre 2 nous avons revu les bases de la chimie. Les systèmes


Au Les groupes fonctionnels rendent compte
vivants obéissent à toutes les lois de la chimie, qui est dès lors fon-
damentale en biologie.
des différentes propriétés des molécules
La charpente des biomolécules est essentiellement constituée Les électronégativités des atomes de carbone et d’hydrogène sont
de carbones liés entre eux ou à des atomes d’oxygène, d’azote, de très similaires de sorte que les électrons, et donc les charges, entou-
soufre ou d’hydrogène. Étant donné que le carbone possède quatre rant les liaisons C—C et C—H sont distribués de manière symé-
électrons de valence et peut donc participer à quatre liaisons cova- trique ; les hydrocarbures sont donc apolaires. La plupart des bio-
lentes, les biomolécules peuvent se présenter sous forme de chaînes molécules produites par les cellules contiennent cependant aussi
simples, ramifiées ou même en anneaux, sphères, tubes ou spirales. d’autres atomes, dont l’électronégativité est plus ou moins différente
Les biomolécules formées uniquement de carbone et d’hy- de celle du carbone et de l’hydrogène. Ces molécules présentent dès
drogène sont nommées hydrocarbures. Les liaisons covalentes entre lors des régions chargées positivement ou négativement, elles sont
carbone et hydrogène sont riches en énergie, ce qui explique que polaires. On peut considérer ces biomolécules comme étant consti-
les hydrocarbures constituent de bons carburants. Le pétrole par tuées d’un squelette formé de carbone et d’hydrogène sur lequel se
exemple est riche en hydrocarbures et le gaz propane est un hydro- greffent des groupes d’atomes appelés groupes fonctionnels. Un
34 I
partie L a b a s e m o l é c u l a i r e d e l a v i e
exemple de groupe fonctionnel fréquent est —OH, appelé groupe communs citons : le groupe carboxyle (COOH), acide, le groupe
hydroxyle. phosphate (PO4-) et le groupe amine (NH2), basiques. La figure 3.2
Chaque groupe fonctionnel se caractérise par certaines pro- illustre les principaux groupes fonctionnels importants en biologie
priétés chimiques qu’il possède, où qu’il soit situé dans une molé- et indique les macromolécules qui en contiennent.
cule. Tant le groupe hydroxyle que le groupe carbonyle (C=O)
par exemple sont polaires, en raison de l’électronégativité de leur
oxygène (voir chapitre 2). Parmi les autres groupes fonctionnels
Les isomères ont la même formule
moléculaire mais des structures différentes
Des molécules organiques possédant la même formule moléculaire
Groupe Formule de Présent peuvent exister sous différentes formes, appelées isomères. Si la
Exemple
fonctionnel structure dans les différence porte sur la structure du squelette carboné, on parle d’iso-
glucides, mères de structure. On verra plus tard que le glucose et le fructose
H H
protéines, sont des isomères de structure de formule C6H12O6. D’autres iso-
Hydroxyle OH H C C OH acides mères, appelés stéréo-isomères, ont le même squelette carboné mais
nuclé-
iques, diffèrent entre eux par la manière dont leurs groupes fonctionnels
H H
Éthanol
lipides sont disposés spatialement.
Les enzymes ne reconnaissent généralement qu’un seul sté-
H O réo-isomère. Certains stéréo-isomères, appelés énantiomères, sont
glucides,
O acides
des images spéculaires l’un de l’autre. Une molécule pouvant exister
Carbonyle H C C H
C
nuclé- sous deux des versions spéculaires est dite chirale. Une telle asymé-
H iques trie est inhérente aux molécules contenant un carbone lié à quatre
Acétaldéhyde groupes différents (figure 3.3).
H
Les composés chiraux sont caractérisés par leur effet sur la
O O lumière polarisée. Celle-ci se propage dans un plan, que les molé-
Carboxyle C H C C protéines, cules chirales détournent soit vers la droite soit vers la gauche. Les
lipides
OH H OH deux formes chirales sont dites D (pour dextrogyre) et L (pour lévo-
Acide acétique gyre). En général les organismes ne produisent qu’un seul des deux
énantiomères d’une molécule. C’est ainsi que dans la plupart des
H O H organismes les sucres sont D et les acides aminés sont L.
H
protéines,
Amine N HO C C N acides
nuclé-
H H iques
CH3
Alanine

COOH

Sulfhydryle S H H C CH2 S H protéines

NH2
X X
Cystéine W W
C C
O– OH OH H O

Phosphate O– acides Z Y Y Z
O P O– H C C C O P
nuclé-
H H H O– iques
O
Glycérol phosphate

H O H

Méthyle C H HO C C NH2 protéines


H C H
H
H Miroir
Alanine

Figure 3.2 Les groupes chimiques fonctionnels primaires. Les


groupes figurés ci-dessus ont tendance à agir comme des unités lors de réactions Figure 3.3 Molécules chirales. Lorsque le carbone est associé à quatre
chimiques et confèrent aux molécules qui les contiennent des propriétés groupes différents la molécule qui en résulte est dite chirale (du grec cheir, main).
chimiques spécifiques. Un groupe amine par exemple rend la molécule basique Une molécule chirale peut exister sous forme de deux stéréo-isomères, images
alors qu’un groupe carboxyle la rend acide. Il faut noter que ces groupes spéculaires l’une de l’autre. Les deux molécules illustrées possèdent les quatre
fonctionnels ne se limitent pas aux molécules mentionnées dans la quatrième mêmes groupes mais elles ne peuvent se superposer, au même titre que nos deux
colonne de la figure ; ils sont largement présents dans les biomolécules. mains. Ces types de stéréo-isomères sont dénommés énantiomères.

www.ravenbiology.com chapitre 3 Le s m a t é r i a u x d e c o n s t r u c t i o n d e l a m a t i è r e v i va n t e s 35
Structure Polymère Monomère

CH2OH

H O H
Glucide

H
OH H
HO OH

H OH

Chloroplaste Amidon Monosaccharide

P
P P
T P
T
Nitrogenous base
G
P
Acide nucléique

A G
A P
P
C
P
A P
P C O
P
G Phosphate
P
T
A
C group 5-carbon sugar
P
P
P OH
P

Chromosome ADN Nucléotide

CH3
H
Protéine

Ala N C C OH
Ala Val H
Val H O
Ser

Ffilament intermédiaire Polypeptide Acide aminé

O H HHH H H H H HH H
Lipide

HO C C C C C C C C C C C C H
H HHH H H H H HH H

Adipocytes Triglycéride Acide gras

Figure 3.4 Polymères. Les quatre familles de macromolécules biologiques sont illustrées. Polysaccharides, acides nucléiques et protéines sont des polymères dont
les monomères sont illustrés ci-dessus. Quant aux lipides, ils ne se conforment pas à cette relation simple polymère-monomère. Ils sont en effet constitués de glycérol et
d’acides gras (plus encore d’autres composants pour certains). Les quatre types de macromolécules sont présentés dans leur contexte cellulaire.

36 I
partie L a b a s e m o l é c u l a i r e d e l a v i e
TA B L E A U 3 .1 Macromolécules
Macromolécule Sous-unité Fonction Exemple
G L U C I D E S
Amidon, glycogène Glucose Stockage d’énergie Pommes de terre
Cellulose Glucose Support structural de parois cellulaires Papier, fils de céléri
des plantes
Chitine Glucose modifié Support structural Carapace de crabe
A C I D E S N U C L É I Q U E S
ADN Nucléotides Codage des gènes Chromosomes
ARN Nucléotides Nécessaire à l’expression des gènes ARN messager
P R O T É I N E S
de fonction Acides aminés Catalyse ; transport Hémoglobine
de structure Acides aminés Support Cheveux ; soie

L I P I D E S
Triglycérides Glycérol et trois acides gras Stockage d’énergie Beurre ; huile d’olive
Phospholipides Glycérol, deux acides gras, phosphate, groupes R polaires Membranes Phosphatidylcholine
Prostaglandines Cycles à cinq carbones avec deux queues apolaires Messagers chimiques Prostaglandine
Stéroïdes quatre cycles carbonés accolés Membranes ; hormones Cholestérol ; oestrogène
Terpènes Longues chaînes carbonées Pigments ; défense Carotène ; latex

Les macromolécules biologiques incluent ajouté une molécule d’eau est libérée. Cette réaction biochimique,
comme d’autres, requiert que les réactifs soient disposés à proxi-
les glucides, les acides nucléiques, mité étroite l’un de l’autre et que les liaisons chimiques impliquées
les protéines et les lipides y soient rompues après avoir été déstabilisées. Ce sont des enzymes
qui contrôlent ce processus de positionnement et de déstabilisation,
Souvenons-nous que les macromolécules biologiques sont tradi- dénommé catalyse.
tionnellement classées en glucides, acides nucléiques, protéines et
lipides (tableau  3.1). Nombre d’entre ces molécules sont des poly- La réaction d’hydrolyse
mères. Un polymère est une longue molécule produite par liaisons La décomposition des macromolécules en leurs sous-unités est
d’un grand nombre de monomères, petites sous-unités chimiques effectuée dans les cellules par des réactions inverses de la déshydra-
similaires. On peut les comparer aux wagons formant un train. Les tation : une molécule d’eau y est incorporée au lieu d’être éliminée
monomères utilisés déterminent la nature des polymères produits (figure 3.5b). Cette réaction, appelée hydrolyse, fixe un atome d’hy-
par leur association. En voici quelques exemples : les glucides com- drogène à une sous-unité et un groupe hydroxyle à l’autre, en rom-
plexes tels que l’amidon sont des polymères formés de sucres simples pant une liaison covalente spécifique de la macromolécule. Lorsque
sous leur forme cyclique ; les acides nucléiques (ADN et ARN) sont nous mangeons une pomme de terre (qui contient de l’amidon
des polymères de nucléotides et les protéines sont des polymères comme on le verra plus loin), notre organisme dissocie cet amidon,
d’acides aminés (figure 3.4). Ces longues chaînes sont synthétisées par hydrolyse, en ses unités constituées de glucose. Cet amidon avait
par des réactions chimiques dites de déshydratation et rompues par été initialement synthétisé dans la plante par des réactions de dés-
des réactions dites d’hydrolyse. Les lipides sont également des macro- hydratation.
molécules, mais ils ne présentent pas la même relation monomère-
polymère. La majorité des lipides sont produits par des réactions de
déhydratation liant des acides gras à du glycérol. H2O H2O
HO H HO H HO H
La réaction de déshydratation
Bien que les monomères des polymères principaux soient très dif-
férents, leur mode de synthèse est très semblable : pour former un HO H HO H HO H
lien covalent entre deux monomères, un groupe —OH est extrait
de l’un, un atome d’H de l’autre (figure 3.5a). C’est cette réaction a. Déshydratation b. Hydrolyse
chimique simple qui lie des acides aminés entre eux, produisant
ainsi des protéines, ou des molécules de glucose, pour former de Figure 3.5 Synthèse et décomposition de macromolécules. a. Les
l’amidon, ou encore des acides gras et du glycerol, pour donner des macromolécules biologiques sont des polymères de monomères liés entre eux par
lipides. Cette réaction de condensation est appelée réaction de dés- réaction de déshydratation ; celle-ci libère une molécule d’eau par monomère
hydratation, puisque l’élimination de —OH et de —H revient à ajouté. b. La rupture de la liaison entre sous-unités est réalisée par hydrolyse,
l’élimination d’une molécule d’eau (H2O). Pour chaque monomère réaction inverse de la déshydratation, impliquant l’addition d’une molécule d’eau.

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Le plus important d’entre eux en tant que réservoir d’énergie
Synthèse 3.1 est le glucose, qu’on a déjà rencontré dans les exemples de réactions
Les groupes fonctionnels rendent compte des propriétés chimiques des diverses molécules chimiques du chapitre 2. Le glucose contient sept liaisons C—H
organiques. Les isomères sont des composés ayant une même formule empirique mais des riches en énergie (figure 3.7). Lorsque le glucose se trouve à l’état
structures différentes, qui affectent leur fonction. Les macromolécules sont des polymères cyclique, il peut exister sous deux formes, α et β, selon l’orientation
formés de longues chaînes de sous-unités semblables, associées par des réactions de dans l’espace de son groupe carbonyle (C=O).
déshydratation ; la dissociation de ces polymères est réalisée par des réactions d’hydrolyse.

■ Quelle est la relation entre déshydratation et hydrolyse?


hydrolyse ? Les monosaccharides se présentent
sous diverses formes isomères
Le sucre de formule C6H12O6 n’est pas représenté que par le glucose
dans la nature. Il peut se présenter sous plusieurs formes d’isomères
3.2 Les glucides, matériaux de structure et de stéréo-isomères. Le fructose est un isomère de
structure qui diffère du glucose par la position de son groupe car-
de structure et molécules bonyle C=O ; le galactose est un stéréo-isomère caractérisé par la
de stockage d’énergie position des groupes —OH et —H par rapport au cycle (figure 3.8).
Ces différences entre isomères rendent souvent compte de diffé-
rences substantielles de leurs fonctions. Nos papilles gustatives
Objectifs sont capables de les discerner : la saveur du fructose par exemple
est beaucoup plus sucrée que celle du glucose, alors que ces deux
1. Décrire la structure des monosaccharides
monosacc formés sucres ont exactement la même composition chimique. Les enzymes
de 3 à 6 carbones qui agissent sur ces sucres peuvent distinguer les divers isomères
2. Relier la structure des pol
polysaccharides à leurs fonctions de structure et stéréo-isomères de ce squelette à six carbones. Les
différents stéréo-isomères du glucose ont un rôle important en tant
que monomères dans la constitution de plusieurs polymères, comme
Les monosaccharides sont des sucres simples on le verra dans la suite du chapitre.
Les glucides sont un groupe de molécules défini de manière impré-
cise ; ils sont tous formés de carbone, d’hydrogène et d’oxygène. Les disaccharides servent de molécules de transport
Leur formule générale est Cm(H2O)n où m ≥ n. Compte tenu du
grand nombre de liaisons carbone – hydrogène (C—H), dont l’oxy- dans les plantes et d’aliments pour les animaux
dation libère l’énergie, les glucides sont bien adaptés au stockage La plupart des organismes effectuent des transports internes de
d’énergie. Les glucides, qui existent sous diverses formes, font partie glucides. Dans le corps humain c’est sous forme de glucose qu’ils
des principales molécules de réserve énergétique. circulent dans le sang. Dans les plantes et divers autres organismes
Les glucides les plus simples sont les monosaccharides. Les par contre le glucose est préalablement converti en une autre forme
plus petits d’entre eux ne comportent que trois atomes de carbone de sucre, moins facilement métabolisée durant le transport.
mais les plus importants en tant que réservoirs d’énergie en ont six C’est souvent sous forme de disaccharides, formés par liaison
(figure 3.6) et leur formule moléculaire est : de deux monosaccharides, que le transport a lieu ; ceux-ci consti-
tuent des réserves efficaces de glucose car les enzymes qui utilisent
C6H12O6 ou (CH2O)6 normalement le glucose sont incapables de rompre la liaison entre
les deux sous-unités du disaccharide. Les enzymes responsables de
Les sucres à six carbones existent sous forme de chaînes ouvertes cette opération ne sont présents que dans les tissus où le glucose doit
mais en milieu aqueux ils sont presque toujours cyclisés. être utilisé.

Sucre à trois
Sucres à 5 carbones Sucres à 6 carbones
carbones

H O 5 CH2OH 5 CH2OH 6 CH2OH 6 CH2OH 6 CH2OH


J
J
J

C 5 5
1 O OH O OH O O O
H
J J J

H H OH OH
HJCJOH 4 1 4 1 H 5 2 H
2 4 1 4 1
H H H H H H OH H H OH CH OH OH H
H H HO OH HO 2 H H
HJCJOH 3 2 3 2 1
3 4 3
3 2 3 2
H OH OH OH H H OH OH H H OH
Glycéraldéhyde Ribose Désoxyribose Glucose Fructose Galactose

Figure 3.6 Monosaccharides. Les monosaccharides, ou sucres simples, contiennent trois à sept carbones ; ils servent souvent de briques de construction pour
former des molécules plus grandes. Le ribose, sucre à cinq carbones, et un dérivé de celui-ci, le désoxyribose, sont des constituants des acides nucléiques (voir figure 3.15).
Par convention les carbones sont numérotés (en bleu) en partant de l’extrémité la plus oxydée.

38 I
partie L a b a s e m o l é c u l a i r e d e l a v i e
CH2OH Le type de disaccharide chargé du trans-

J
5
port est déterminé par le type de monosaccharide
H C O H disponible. Le glucose peut former des disac-
O C H C
OH OH H charides de transport en s’associant à lui-même,

J
J
J 4 1

J
CJH OH
3
C C
2
OH mais aussi à divers autres monosaccharides, parmi
1 HJCJH

J
6 H lesquels le fructose et le galactose. En s’associant

J
HJCJOH H OH
2 H 5 C O O au fructose, un isomère de structure, il forme le
J

J
J
HOJCJH H a-glucose saccharose, ou sucre de table (figure 3.9a). Le sac-
C C
3 OH H ou
4 1
b-glucose charose est la forme de transport du glucose la
HJCJOH OH C C H
3 2 plus habituelle dans les plantes et le sucre le plus

J
4
CH2OH
HJCJOH H OH souvent consommé par l’homme et d’autres ani-

J
5
5
J J

H C O OH maux. La canne à sucre et la betterave sucrière


HJCJOH

J
6
C H C sont particulièrement riches en saccharose.
H OH H
OH
4 1
H
Le disaccharide résultant de la condensa-
C C
3 2 tion du glucose et de son stéréo-isomère galac-

J
H OH tose est le lactose ou sucre du lait, utilisé par les
mammifères pour alimenter leur progéniture en
énergie. Les adultes ne disposent souvent que de
Figure 3.7 Structure du glucose. Le glucose est une molécule linéaire à six carbones qui, en solution
quantités réduites de lactase, l’enzyme nécessaire
aqueuse, se cyclise en formant un cycle à six pièces. La cyclisation se fait d’une façon telle qu’il peut en résulter
à la transformation du lactose en ses deux mono-
deux isomères : α-glucose et β-glucose ; ceux-ci ne diffèrent que par la position du groupe —OH du carbone 1.
mères ; leur métabolisation du lactose est dès lors
On peut représenter le cycle de plusieurs manières : les représentations figurées ici sont les plus habituelles, avec
peu efficiente et il peut en résulter une intolé-
les carbones numérotés (en bleu) suivant un système conventionnel, ce qui permet de comparer facilement les
rance chez les humains. L’essentiel de l’énergie
divers isomères. Les traits gras représentent les portions de la molécule qui sont situées en dehors de la feuille
transportée sous forme de lactose chez les mam-
de papier, orientées vers vous (souvenez-vous que ces molécules ont trois dimensions !).
mifères est donc destinée à la progéniture.

H H H Certains polysaccharides servent au stockage


J J J J J J J
J J J J J J J

J J J J J J J

HJCJOH CJ O CJO d’énergie ; d’autres sont des composants de


Isomères
CJO de HJCJOH Stéréo- HJCJOH structures
structure isomères
HOJCJH HOJCJH HOJCJH Les polysaccharides sont de longs polymères de monosaccharides
HJCJOH HJCJOH HOJCJH liés entre eux par réactions de déshydratation. L’amidon, un poly-
saccharide de réserve, et la cellulose, un polysaccharide de struc-
HJCJOH HJCJOH HJCJOH ture, sont tous deux constitués de longues chaînes de glucose, mais
HJCJOH HJCJOH HJCJOH pour l’amidon c’est l’α-glucose qui sert de monomère, pour la cel-
lulose c’est le β-glucose. Les liaisons formant l’amidon sont dites
H H H
Fructose Glucose Galactose
liaisons α, celles formant la cellulose, liaisons β.

L’amidon et le glycogène
Figure 3.8 Isomères de structure et stéréo-isomères. Le glucose, le Les organismes mettent en réserve l’énergie métabolique contenue
fructose et le galactose sont des isomères de formule moléculaire C6H12O6. Les isomères dans les monosaccharides en convertissant ceux-ci en polysaccha-
de structure, tels que le glucose et le fructose, possèdent les mêmes groupes latéraux mais rides, insolubles, qui sont stockés dans des sites spécifiques. La syn-
portés sur des carbones différents ; il faut remarquer que la cyclisation donne, selon les thèse de ces longs polymères insolubles s’effectue par des réactions
cas, un cycle à six ou à cinq pièces (voir figure 3.6). Dans les stéréo-isomères, tels que le de déshydratation successives ajoutant chaque fois un monomère à
glucose et le galactose, les groupes latéraux sont portés par les mêmes carbones mais la chaîne. Les polysaccharides de stockage d’énergie produits par les
selon des orientations différentes (le groupe —OH sur le carbone 4). plantes à partir de glucose sont appelés amidon.

CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH


O O H O H O H O H O H
H H H H H
H H H H
OH H H OH OH H O H OH CH OH OH H O OH H
+
HO OH HO CH2OH HO 2 HO OH

H OH OH H H 2O H OH OH H H OH H OH
a-glucose Fructose Saccharose Maltose
a. b.
Figure 3.9 Mécanisme de formation des disaccharides. Certains disaccharides sont utilisés comme transporteurs du glucose d’une région à l’autre de
l’organisme ; le saccharose (a.), présent en grande quantité dans la canne à sucre, en est un exemple. Un autre disaccharide, le maltose (b.), est produit lors de l’hydrolyse
partielle de l’amidon de certaines graines.

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CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH
O H O O O
H H H H H
4 H 1
OH H OH H O OH H O OH H
HO OH

H OH H OH H OH H OH
a-glucose liaisons a-1→4
CH2OH Amylose + Amylopectine
O H
H b. 7,5 μm
H
OH H
O
liaisons a-1→6
H OH
CH2OH CH2
O H O H
H H
H H
OH H O OH H

H OH H OH
liaisons a-1→4 Glycogène

a. c. 3,3 μm

Figure 3.10 Polymères du glucose : l’amidon et le glycogène. a. L’amidon est un polymère de molécules d’ α-glucose liées par liaisons glycosidiques
a-(1→4) ; dans certains cas se forment de plus des liaisons a-(1→6). b. L’amidon, produit par les plantes, est insoluble dans l’eau ; il est composé d’amylose, linéaire, et
d’amylopectine, ramifiée ; les grains d’amidon des cellules végétales sont constitués d’un mélange des deux formes. c. Le glycogène, plus ramifié que l’amylopectine et
insoluble comme elle, se trouve dans des cellules animales sous forme de granules.

L’amidon se présente sous deux formes. Celle dont la struc- Une version animale de l’amidon est le glycogène. Comme
ture est la plus simple est l’amylose, composé de plusieurs centaines l’amylopectine, le glycogène est un polysaccharide ramifié de glu-
de molécules d’α-glucose liées en un polymère non ramifié. Les liai- cose, insoluble, mais ici les ramifications sont plus rapprochées et la
sons entre monomères se font entre le carbone 1 (C-1) d’un glucose longueur moyenne du polymère est plus élevée.
et le C-4 du suivant ; on parle de liaisons a-(1→4) (figure 3.10a).
Ces longues chaînes d’amylose se disposent spontanément en spirale La cellulose
dans l’eau, ce qui les rend insolubles. L’amidon de pomme de terre Alors que certains polymères de monosaccharides constituent
est constitué d’amylose à raison d’environ 20 %. des réserves d’énergie, d’autres servent de matériaux de structure
La majeure partie de l’amidon (80 % dans le cas de la pomme des cellules. Pour que deux molécules de glucose s’associent, il
de terre) est constituée d’amylopectine, une variante de l’amylose faut qu’elles aient la même forme. La cellulose est un polymère de
caractérisée par des ramifications, dues à des liaisons entre le C-1 β-glucose (figure 3.11a). Comme pour l’amidon, les liaisons se font
d’une molécule et le C-6 d’une autre [liaisons a-(1→6) ]. Ces rami- entre le C-1 du premier glucose et le C-4 du glucose suivant, mais
fications sont situées à intervalles de 20 à 30 sous-unités de glucose. ici il s’agit de liaisons b-(1→4).

Figure 3.11 Polymères du


CH2OH
glucose : la cellulose. Alors que CH2OH H OH CH2OH
l’amidon est un polymère O OH O O
H H O H H O
H
d’α-glucose, c’est de β-glucose que 4
OH H
1 H OH H H
O OH H H OH H
sont faites les chaînes de cellulose. a. HO H H H O H
O
Les liaisons entre molécules de H OH H OH CH2OH H OH
glucose y sont donc b-(1→4). b. La
b-glucose Liaison b-1→4
cellulose est linéaire et forme de
longues fibres. Ces fibres sont très a.
fortes et résistantes à la dégradation
métabolique, raisons pour lesquelles
le bois constitue un bon matériau de
construction.

b. 500 μm

40 I
partie L a b a s e m o l é c u l a i r e d e l a v i e
Index

A diphosphate (ADP) 113


monophosphate 113, 173
de génération 839
altitude 1234
abeille 841 cyclique 173 altruisme 1154
ABP1 817 triphosphate 43, 112 altruisme réciproque 1155
abscission 811 adénylate cyclase 179, 182 alu 358
d’organe 811 adhérence 27 alvéole 1007
foliaire 812 adipocyte 867 alvéolé 569
acacias et fourmis 796 ADN 41, 259 Amanita phalloides 626
Acanthamoeba 580 complémentaire (ADNc) 334 Amborella trichopoda 606
accident transfusionnel 1077 configuration antiparallèle 263 amibozoaires 517, 580
accident vasculaire cérébral 1033 gyrase 267 amidon 39, 162
accouchement 1128 image 41 amine biogène 898
accouplement non aléatoire 401, 402 méthylation 316 aminoacyl-ARNt synthétases 291
accoutumance 1137 modèle de Watson et Crick 263 ammoniac 1040
acétaldéhyde 140 non codant 357 amniocentèse 252
α-cétoglutarate 133 phylogénie 459 amnios 708
α-cétoglutarate déshydrogénase 133 polarité 260, 263 amniote 708
acétylcholine 172, 174, 896 polymérase 265, 266, 271 Amoeba proteus 580
acétylcholinestérase 897 primase 268 amorce 268
acétyl-CoA 130, 133, 141, 142 recombinant 327 AMPc 173, 179, 180, 182, 310
acide 29, 41, 798, 799, 812, 817, 819, 825 réparation 273 AMP cyclique 173
2,4,5-trichlorophénoxyacétique 819 réplication 263 amphibien 703
2,4 – dichlorophénoxyacétique 819 sillon majeur 306 amphibien primitif 704
abscissique 812, 813, 825 surenroulement 267 Amphioxus 388, 696
aminé 44, 47 ADP 161 amplificateur 313
aminé essentiel 998 adrénaline 170, 182, 898, 953 ampoule de Lorenzini 934
désoxyribonucléique 12, 41 aflatoxine 633 amylopectine 40
gras 53, 93, 141 agriculture 775 amyloplaste 75, 807
gibbérellique 853 de précision 775 amylose 40
indolyl acétique (AIA) 817 durable 775 Anabaena 557
indolyl butyrique (AIB) 819 Agrobacterium 820 anabolisme 117
insaturé 93 Agrobacterium tumefaciens 332 analogue 11
jasmonique 798, 799 aire associative 904 analyse généalogique 252
lipoteichoïque 547 aire motrice 903 anaphase A 197
monoinsaturé 53 aire motrice primaire 903 anaphase B 197
naphthyl acétique 819 aire sensorielle 903 anaphase I 214
nucléique 259 aire somesthésique 903 androcée 837, 608
polyinsaturé 53 albinisme 228 androgène 796
ribonucléique 41 albumen 840, 610, 853 anémie 49
salicylique 342, 798, 799 albumine 99 falciforme 49
saturé 53, 93 alcaloïde 793 anémie à cellules falciformes 49, 249, 299, 408
teichoïque 547 alcaptonurie 279 anémie pernicieuse 987
urique 1040 aldostérone 954, 1051 anémone de mer 651
aconitase 133, 321 aleurone 853 aneuploïdie 214, 250
acromégalie 950 algue rouge 576 angine de poitrine 1033
acrosome 1106 algue verte 586 angiosperme 605, 608
ACTH 947 alizé 1232 cycle de développement 608
actine 76, 970, 972 allaitement 1128 anhydrase 114
actinomyces 555 allantoïde , 708 carbonique 114, 1014
actinoptérygien 702 allantoïne 1040 animal transgénique 345
Actinosphaerium 579 Allee, Warder 1176 anion 19
activateur 308, 313 allèle 225 annélation 739
activation de l’ovule 1108 allélopathie 793 Anopheles gambiae 570
acuité visuelle 931 allergie 1075 anse de Henle 1045, 1048, 1049
adaptation alligator 712 anthère 837, 608
à la sécheresse 766 allolactose 310 anthéridie 589
à l’inondation 766 allomyce 622 anthocérote 590
adénine 42 allopolyploïde 476 anthocérotophyte 590
adénohypophyse 946 allopolyploïdie 445, 477 anthocyane 812
adénosine 112, 113 alternance anthozoaire 651

I-1 index
anthropoïde 721, 722 ARNm mature 288 Bacon, Francis 5
antibiotique 547 ARNm nanos 386 bactérie 13, 64, 150, 156, 542, 547, 548, 779,
anticodon 291 ARN polymérase 280, 287 139
anticorps 61, 799 ARN polymérase holoenzyme 285 auxotrophe 552
anticorps monoclonaux 1077, 1078 ARN polymérase II 315 capsule 64
production 1078 ARNt 291 cloisonnement 188
utilisation 1078 chargement 292 diazotrophe 779, 780
antigène 799, 1061 ARNtfMet 294 flagelle 547
antipode 839, 609, 846 ARNt initiateur 294 ingénierie génétique 558
antiport 99, 101 artère 1030 mutation 552
aorte 1029 artère coronaire 1029 mycorhizien 779
AP3 499 artère pulmonaire 1029 pili 547
APC/C 201 artériole 1030 pourpre 156
apertures 610 artériosclérose 1033 réductrices de sulfate 139
aphide articulation 967, 968 réplication de l’ADN 187
et phloème 769 ascocarpe 627 reproduction 187
aphte 633 ascomycète 627 sulfureuse pourpre 150
apicomplexé 570 génétique 628 verte sulfureuse 156
apicoplaste 487 levure 627 bactérie gram négatif 546
apolipoprotéine B 320 reproduction 627 bactérie gram positif 546
apomixie 855 Ascomycota 626 bactériochlorophylle 155, 553
apoplasme 761, 791, 798 ascospore 627 bactériophage 258, 528
apoprotéine 803 Aspergillus flavus 633 bactériophage T-pair 526
apoptose 391 asque 627 bactériorhodopsine 95, 135, 553
appareil de Golgi 66, 67, 70, 78 assise 811 bactéroïde 780
appareil fusorial 195 protectrice 811 balane 1188
appareil vestibulaire 924 séparatrice 811 baleine 1269
appariement des homologues 215 assortiment indépendant 229 ballottement 296
appendice 990 aster 195 bancs 1243
appendiculaire 695 astéroïde 693 banque d’ADN 334
apprentissage 905, 1137 athérosclérose 55, 1033 banque génomique 334
mécanisme 1137 atome 18 barorécepteur 918, 1034
apprentissage associatif 1138 structure 18 base 30, 262
aquaculture 1248 ATP 112, 113, 125, 126, 133, 135, 136, 156, complémentarité 262
aquaporine 98, 104, 180, 756, 758 157, 158, 161 base azotée 260
aquifère 1210 hydrolyse de 113 baside 625
Arabidopsis thaliana 14 mécanisme du stockage d’énergie dans l’ basidiocarpe 626
arbre 12 112 basidiomycète 625, 631
décidu 857 production 158 cycle de développement 625
généalogique 227 structure de l’ 112 Basidiomycota 625
phylogénétique 12 synthase 126, 135, 136, 156, 158 basidiospore 625
arbuste unité d’échange d’énergie de la cellule 112 basophile 1062
décidu 857 atrophie musculaire spinale 382 bassinet 1046
Archaefructus 606 attraction de van der Waals 48 Bates, Henry 1194
Archaeplastida 517, 575 aubier 747 bâtonnet 928, 929
archée 13, 64, 65, 542 australopithèque 722 Batrachochytrium dendrobatidis 622, 633
lipide membranaire 65 auto-immunité 1075 β-carotène 153
organisation 64 auto-incompatibilité 844 Beadle, George 6, 279
parois 65 gamétophytique 844 Beagle 8
archégone 589 sporophytique 844 bénitier géant 665
archentéron 1114 autophagosome 71 6-benzylaminopurine (BAP) 820
archéoptéryx 424, 714 autophosphorylation 175, 803 bétail transgénique 345
archéplastidés 575 autopollinisation 840, 610, 842 bétalaïne 812
archosaure 709 autopolyploïde 476 bicoid 384
Arcyria 581 autotransfusion 1077 bicouche 56, 89
ARF 818 autotrophe , 123 lipidique 89
arme biologique 367 auxine 805, 813, 815, 819, 823 phospholipide 56, 92
ARN , 69, 116, 42 découverte de l’ 815 bilatérien 640
catalytique 116 et cytokinine 823
bilatérien acœlomate 654
de transfert 69 synthétique 819
biocarburant 623
messager 69 auxine ABP1 817
biodiversité 1224, 1261
ribosomique 69 avantage de l’hétérozygote 407 valeur économique 1261
ARN Argonaute 318 Avery, Oswald 257 valeur esthétique 1263
ARNm 769 axone 888 biofilm 542, 555
dans le phloème 769 axopode 565 biogéographie 430
ARNm bicoid 386 Azolla 596 biogéographie insulaire 1226
ARNm caudal 386 bio-indicateur 630
ARNm dorsal 386 B bioinformatique 356
ARNm gurken 386 BAC 354 biologie comparative 463
ARNm hunchback 386 Bacillus thuringiensis 343 des systèmes 7

index I-2
biome 1235 cambium 733, 734, 746, 747 cavité operculaire 1004
bioremédiation 621 fasciculaire 746 cavité palléale 1004
biosphère 4, 1230 interfasciculaire 746 cavité pleurale 1009
biostimulation 558 Campylobacter pylori 556 Cdc2 200
biotechnologie 327 canal 96, 104, 181 Cdk1 200
bipédie 723 contrôlé 96 Cech, Thomas J. 116
3-bisphophoglycérate 128 déférent 1092 cécidie 706
5-bisphosphate (PIP2) 161, 181 ionique 96, 171, 181, 756, 890 Cedar Creek Natural History Area 1223
1,3-bisphosphoglycérate 127, 161 protéique 104 C. elegans 484
3-bisphosphoglycérate (BPG) 127 voltaïque 892 cellulase 558
bivalent 209 canaux 91 cellule 3, 66, 67, 735, 737, 739, 840
Blackman, F. F. 150 ioniques chimiodépendants 171 albumineuse 739
BLAST 356 ioniques dépendant du stimulus 916 animale 66
blastocèle 1110 ioniques TRP 917 B 1063
blastocladiomycète 622 semi-circulaires 923, 924 bipolaire 929
blastocyste 1110, 1112 cancer 202, 273, 363, 796 collenchymateuse 737
blastoderme 1114 de l’utérus 536 compagne 739
blastoderme cellulaire 384, 1110 du poumon 1012 criblée 739
blastoderme syncytial 384, 1110 du sein 796 de garde 735
blastodisque 1111 Candida 633 de Merkel 917
blastomère 373, 1110 Candida milleri 628 dendritique 1063
blastopore 1114 caoutchouc 54 de Schwann 888
blastula 1110 CAP 310 de Sertoli 1091, 1094
blessure mécanique 791 capacité maximale 1174 épidermique 735
BMP4 1124 capillaire 1031 épithéliale 76
Bohr, Niels 18 péritubulaire 1047 flamme 1041
bois de cœur 747 capillarité 27 ganglionnaire 929
boîte TATA 287, 313 capside 524 générative 839, 610, 846
bol alimentaire 985 capsomère 524 germinale 208, 1091
bonnet 992 capsule 64, 547 granuleuse 1094
bordure en brosse 987 capsule de Bowman 1047 Hfr 549
bouchon vitellin 1114 captages d’eau de la ville de New York 1262 mère de l’albumen 846
bourgeon axillaire 731 caractère homologue 463 mère de spores 587
bourgeon du goût 925 homoplastique 463 mésenchymateuse primaire 1114
bouton embryonnaire 1112, 1115 quantitatif 232 muqueuse 986
bouturage 747 sexuel secondaire 1151 nourricière 384
β-oxydation 141, 142 carie dentaire 555 parenchymateuse 737
Boysen-Jensen, Peter 815 carnivore 982, 1215 pariétale 986
Brachyury 496 caroténoïde 153 principale 986
bractée 751 carpelle 838, 608, 846 reproductrice mammalienne 1107
branchie 702 carpophore 620, 626 sclérenchymateuse 737
couverture 702 carré de Punnett 227, 229 somatique 208
Branchiostoma 696 carte cytologique 349 souche 378, 1020
brassage des exons 290 carte de restriction 349 souche embryonnaire 379
brassinostéroïde 813, 822 carte génétique 350 souche humaine 379
Briggs, Winslow 816 carte génique 246, 247, 248 souche pluripotente induite 382
brin avancé 267 chromosome X 248 spermatique 840, 846
brin modèle 280 du génome humain 247 stomatique 735, 751
brin retardé 268 cartilage 81, 869 T 1063
Brook, Hubbard 1213 cartilage de conjugaison 965 T auxiliaire 1067
Brown, Robert 65
caryotype humain 191 T cytotoxique 1066, 1067
bryophyte 588
cascade 176 tueuse naturelle 1058
Buchner, Eduard 34
de kinases 176, 177 végétale 67
bulbe 747, 855
de phosphorylations 176 végétative 846
bulbe rachidien 901
cascade trophique 1219 cellulose 39, 40, 80
bulle de transcription 285
caspase 391 centimorgan (cM) 246
catabolisme 117, 140, 141 centre 157, 158, 741
C des acides gras 141 quiescent 741
cadhérine 392 des protéines 141 réactionnel 157, 158
cadre de Caspary 743 des protéines et des lipides 140 centre cardio-accélérateur 1034
cadre de lecture 283, 299 catalyse 111, 116 centre cardio-inhibiteur 1034
cæcum 990 intermoléculaire 116 centre de nucléation 76
Caenorhabditis elegans 373, 391 intramoléculaire 116 centre d’organisation des microtubules 76
caféine 793 catalyseur 25, 111 centre réactionnel 155, 157
caillette 992 catécholamine 898, 939, 953 centriole 66, 76, 194, 195
calcitonine 320, 952 cation 19 centromère 193
calcium 181 Caudal 386 centrosome 76
calice 837 cavitation 763 céphalisation 639
calmoduline 181 cavité corporelle , 639 Cephalochordata 695
Calvin, Melvin 161 cavité gastrovasculaire , 982, 650 cercozoaires 579

I-3 index
céréale 360 choline 55, 89 mammifère 1025
cérumen 53 Chondrichtyen 701 oiseau 1025
cerveau 902 chorion 708 poisson 1023
cerveau humain 903 Chromalveolata 517 reptile 1024
cerveau postérieur 901 chromatide 191, 211 voie de l’excitation électrique 1028
cervelet 901 chromatine 68 cœur lymphatique 1032
CFC 1249 chromophore 803 coévolution 793, 796, 799, 841, 1193, 1196
CGRP 320 chromosome 78, 189, 481 acacias-fourmis 1197
chaîne 134 déplacement 196 cofacteur 117
chaîne alimentaire 1215 réplication 191 cognition animale 1141
chaîne de transport d’électrons 125, 134 structure 189 cohésine 191, 201, 209, 215
chaîne légère 1069 chromosome artificiel de levure 354 cohésion 760
chaîne lourde 1069 chromosome bactérien artificiel 354 cohésion de l’eau 26
chaînes ganglionnaires sympathiques 909 chromosome humain 271 cohorte 1169
chaleur 109 chromosome humain artificiel 354 coiffe 5’ 288, 740
chaleur de vaporisation 28 chromosome sexuel 241 coléoptères
chaleur spécifique 28 chylomicron 990 richesse en espèces 468
chambre branchiale 1004 chyme 987 coléorhize 854
champignon 198, 617, 628, 629 chytrides 622 collagène 81, 867
allergie 633 chytridiomycose 633 collenchyme 737
écologie 628 Chytriomycota 622 colloblaste 653
endophyte 629 cicatrices côlon 990
hyphe 619 de bourgeons 746 colonisation de la terre 631
maladie 632 d’écailles 746 colophane 603
mitose 619 de faisceau 746 coloration cryptique 1194
relation phylogénétique 618 de feuilles 746 coloration d’avertissement 1194
reproduction 620 cichlide 1271 coloration de Gram 546
septum 619 cichlidé 449, 450, 495 columelle 740
spore 620 cil 79, 80 commensalisme 1198
symbiose 629 cilié 572 communauté 1186, 1223
voie métabolique 621 circulation globale 1232 stabilité 1224
changement 782, 830 cire 53, 735 communauté biologique 4
de phase 830 citernes 69 communication 168, 170
global 782 citrate 133, 138 cellulaire 168
changement climatique global 1266 citrate synthétase 133, 138 endocrine 170
chaperonne 51 citronellol 55 intercellulaire 168
charbon du maïs 633 clade 458 paracrine 170
Chargaff, Erwin 260 cladistique 457 synaptique 170
chargeur de pinces 268, 271 cladode 748 communication animale 1144
charophyte 586 cladogramme 458 compensation de la dose 243
chat calico 243 classification 460 compétence à se reproduire 830
chauve-souris 718 clathrine 91, 102, 103 compétition 1190
chélicérate 679 climax 1204 compétition spermatique 1151
chélonien 711 cline de la diversité spécifique 1225 complexe 82, 114, 116, 130, 134, 136, 157, 158,
chiasmas 209 clitoris 1094 181, 818
chimioautotrophe 1214 clonage moléculaire 330 b6 f 158
chimiohétérotrophe 553 clonage reproducteur 381 B6f 158
chimiolithoautotrophe 553 CMH 1064, 1066 B6F 157
chimiorécepteur 915, 924 CMH de classe I 1066 bc1 158
chimiorécepteur central 927 CMH de classe II 1066 calmoduline/Ca2+ 181
chimiorécepteur périphérique 927 cnidaire 649, 650 collecteur 157
chimiosmose 134, 135, 143, 156, 158 co-activateur 174, 314 de l’acide gras synthase 116
chimpanzé 360 coagulation du sang 1021 de la cytochrome oxydase 134
chitine 41, 80, 619, 962 coagulation sanguine 1021 de la pyruvate déshydrogénase 115
chitridiomycète 622 cocaïne 793, 899 enzyme-substrat 114
Chlamydia trachomatis 556 Coccidioides posadasii 628 F0 136
chlamydiose 556 coccidioïdomycose 628 F1 136
Chlorella 154 cochlée 920, 922 majeur d’histocompatibilité (CMH) 82
chlorenchyme 737 code génétique 282, 283 multi-enzymatique 115
chlorofluorocarbure 1248 dégénérescence 284 pluri-enzymatique 130
chlorophylle 74, 152 universalité 284 protéique SCF 818
structure des 152 codominance 234 SCF 818
chlorophylle a 153 codon 282 complexe Antennapedia 388
chlorophyte 586 codon initiateur 283 complexe apical 570
chloroplaste 362, 73, 74, 75, 360, 67 codon stop 283 complexe bc1 134
origine 75 cœlome extraembryonnaire 1116 complexe bithorax 388
choanocyte 648 coenzyme 117 complexe collecteur 155
choc anaphylactique 1075 cœur 1023, 1025, 1026, 1028 complexe d’attaque membranaire (MAC) 1060
choléra 180, 529 amphibien 1024 complexe de remodelage de la chromatine 317
cholestérol 54, 89, 90, 320 évolution 1026 complexe de transcription 315

index I-4
complexe d’initiation 294, 288 corpuscules carotidiens et aortiques 1011 de l’azote 1210
complexe majeur d’histocompatibilité 1064 correction des épreuves 273 de l’eau 1209
complexe stimulant l’anaphase 201 Correns, Karl 240, 244 du carbone 1208
complexe synaptonémique 209, 215 cortex 743 du phosphore 1212
complexe UvrABC 275 cortex cérébral 903 cycle cardiaque 1027
comportement 1133, 1135, 1139 cortex rénal 1046 cycle cellulaire 192, 198
cellule nerveuse 1134 cortex surrénalien 954 contrôle 198
développement 1139 corticostéroïde 954 durée 192
génétique 1135 corticotrophine 947 cycle de développement 208
hormone 1134 cortisol 173, 174, 943, 954 cycle lytique 528
neuromédiateur 1134 cotylédon 854 cycle menstruel humain 1095
comportement alimentaire 997 couche arable du sol 774 cycline 199, 323
contrôle hormonal 997 couche S 547 Cycloidia (CYC) 500
comportement cognitif 1141 coup propulseur 971 cyclosome 201
comportement migratoire 1142 courbe de survie 1170 cylindre 743
comportement territorial 1149 court élément dispersé 358 central 743
concentration molaire 29 coût de la reproduction 1171 cortical 743
concept phylogénétique d’espèce 462, 463 crâne anapside 708 cyprinodon 1165
concombre de mer 693 crâne diapside 708 cytochrome oxydase 134
conditionnement classique 1138 crâne synapside 708 cytocinèse 192, 197
conditionnement opérant 1138 crapaud , 705 cytokine 1067
conditionnement pavlovien 1138 crapaud doré 1264 cytokinine 811, 813, 819
condor de Californie 1276 crête neurale 1119 cytoplasme 62
conduction saltatoire 894 crible 739 cytoprocte 572
cône 928, 929 Crick, Francis , 280, 261 cytosine 260
conidie 627 cristallin 928 cytosol 62, 66, 67
conidiophore 627 crocodile 712 cytosquelette 66, 67, 75, 78
conifère 602 croisement à deux points 247 rôle 77
coniférophyte 602 croisement à trois points 247
coniine 795
conjugaison 572
croisement dihybride 228
croisement monohybride 224
D
DAG 181
Connell, Joseph 1188 croisement test 231, 241 dalton 19
connexines 84 croissance 733 daltonisme 242, 931
conseil génétique 252 apicale 734 damier du plantain 1168
conservation de la synténie 482 latérale 734 Darwin 397, 781
constante d’équilibre 111 secondaire 733 Darwin, Charles 8, 815
contact direct 169, 170 croissance allométrique 1128 Darwin, Francis 815
contacts ponctuels 83 croissance des plantes 374 darwinisme 432
contig 349, 354 croissance exponentielle 1174 datation relative 424
contraception 1098 croissance logistique 1174 dauphin 1165
contraction musculaire 969 crosse 596 DDT 1245, 1276
contrôle photopériodique 833 crossing-over 209, 210, 244 déchet azoté 1040, 1041
contrôle de la transcription 308 crossing-over multiples 247 décomposeur 1215
eucaryote 312 crown gall 820 décomposition 557
contrôle génique 305 crustacé 679 défense chimique 1193
contrôle post-traductionnel 318 cryofracture 68, 91 défensine 793
conversion par phage 529 cryptochrome 833 déforestation 1246
Cooksonia 591 Cryptonectria parasitica 627 dégénérescence maculaire 341
copie antisens 824 cténaire 653 déglutition 985
coprophagie 992 cténophore 653 délamination 1113
copulation hors couple 1154 cuboméduse 652 délétion 300
coquille d’hydratation 28, 98 cubozoaire 652 de Mairan, Jean 806
coraux 652, 1243 Cuénot, Lucien 233 démographie 1168
cordé 694 cuivre 158 dénaturation 52
cordé non vertébré 695 culture 778 dendrite 888
corépresseur 311 hydroponique 778 dénitrification 1211
Coriolis, Gaspard-Gustave 1232 cupidon des prairies 1274 dent 717
corme 748, 855 cuticule 586, 735 dentition 984
cornée 927 cutine 735 carnivore 984
corolle 837 cyanobactérie 143, 553 herbivore 984
coronavirus 535 cycadale 604 omnivore 984
corps allates 957 cycades 604 dent pharyngée 450
corps calleux 902 cycadophyte 604 déphosphorylation 170, 178
corps géniculés latéraux 931 cycle 125, 131, 132, 138, 158, 160, 161, 162, déplacement des caractères 447, 1190
corps jaune 1097 806 déplacement des cellules 79
corpuscule basal 79 circadien 806 dépolarisation 891
corpuscule de Barr 243 de Calvin 158, 160, 161 dérive antigénique 1079
corpuscule de Meissner 917 de Krebs 125, 131, 132, 133, 138 dérive génétique 401, 402, 443, 1274
corpuscule de Pacini 917 énergétique 162 désamination 141
corpuscule de Ruffini 917 cycle biogéochimique 1208 désaturase 93, 813

I-5 index
déséquilibre de liaison 359 domaine de régulation 306 photoélectrique 152
désert 1237 domaine transmembranaire 95 effet Allee 1176
déshydratation 37 dominance incomplète 234 effet ascendant 1221
déshydrogénation 123 dominant 224 effet Bohr 1014
desmocollines 83 donneur universel 235 effet Coriolis 1232
desmogléines 83 dopamine 898 effet de lisière 1267
desmotubule 85 dormance 811, 812 effet descendant 1219
désoxyhémoglobine 1013 des graines 812 effet de serre 1251
désoxyribose 38, 42 dorsal 386 effet d’étranglement 403
déterminants antigéniques 1062 double fécondation 840, 610, 844 effet environnemental 235
détermination florale 832, 834 Down, J. Langdon 250 effet fondateur 402
détermination cellulaire 375, 1117 drageon 855 EF-Tu 295
détermination du sexe 241, 1086 drépanocytose en Afrique 408 éjaculation 1093
détritivore 1215 Drosha 318 élastine 81
deutérostomien 641, 646 Drosophila melanogaster 383 électron 18, 22
développement 372, 830 drosophile 383, 1117 célibataire 23
embryonnaire 845 développement de la glande salivaire 1117 de valence 22
reproducteur 830 développement du cœur 1118 électronégativité 24
développement des vertébrés 1106 trachée 1118 électrophorèse en gel 329
développement déterminé 642 duodénum 987 élément 738, 778
développement endochondral 965 duplication 300 de tube criblé 739
développement humain 1125 de segment 357 de vaisseau 738
développement indéterminé 642 génique 481 majeur 778
diabète 98, 955 génome 476 mineur 778
insipide 98, 1051 dynactine 77 élément de réponse aux hormones 944
diacylglycérol (DAG) 181 dynamique non linéaire 14 élément figuré 1018, 1020
diagnostic médico-légal 367 dynéine 77, 196 élément mobile 358
diaphragme 1009 dystrophie musculaire (Duchenne) 249 élément transposable 357
diaphyse 965 élevage en captivité 1276
diastole 1026
diazotrophie 143
E El Niño 1243
embryogenèse 384
eau 28, 29, 98, 760, 763, 1210
dicaryotique 619 absorption d’ 760 embryon 840, 853
Dicer 318 chaleur de vaporisation 28 aviaire 1116
dichlorodiphényltrichloroéthane (DDT) 571 chaleur spécifique 28 mammalien 1116
dichogamie 844 cohésion de 763 Emerson, R.A. 236
dictyosome 70 dissociation 29 emphysème 1012
Dictyostelium discoideum 180, 181, 581 libre 98 empreinte écologique 1181
diencéphale 902 transport de 756 empreinte génomique 251, 381
différenciation 379 eaux néritiques 1242 énantiomère 35
diffraction des rayons X 260 échange de chaleur à contre-courant 880 encéphale 901
diffusion 96, 97, 99, 104, 135, 756 échanges gazeux 1002 Encephalitozoon cuniculi 621
facilitée 96, 97, 99, 104, 135 échinide 693 encéphalopathies spongiformes transmissibles
digestion 123, 994 échinoderme 691, 692 536
enzyme 994 endosquelette 692 enclume 920
hormone 994 larve 692 endémique 1258
dihybride 228 régénération et reproduction 692 endocytose 102, 104
dihydroxyacétone phosphate 128 système ambulacraire 692 médiée par récepteur 102, 104
Dikarya 625 écholocation 923 endoderme , 743, 761, 639
dimères de thymine 274 E. coli 548 transport à travers 761
dimérisation 175 carte génétique 550 endonucléase 266
dimorphisme sexuel 1151 recombinaison 549 endonucléase de restriction 335
dinoflagellé 570 souche O157 : H7 552 endoparasite 1198
dioïque 843 écologie 1162 endorphine 898
dioxine 819 écologie comportementale 1148 endospore 548
dioxyde de carbone 1014, 1015, 1208, 1251 écorce 735, 747 endosquelette 963
transport sanguin 1015 écosystème 1208, 1275 endostyle 695
diplomonade 566 côtier 1248 endosymbiose 75, 562
disaccharide 38 d’eau douce 1238 endosymbiose secondaire 563
dissémination 1166 marin 1241 endotherme 880
diversité des yeux 501 restauration 1275 énergie 21, 108, 110, 111
diversité génétique 414 stabilité 1223 cinétique 108
division parasympathique 909 ectoderme , 639 d’activation 111
division réductionnelle 210 ectomycorhize 631 forme 108
division sympathique 909 ectoparasite 1198 libre 110
Doering, William 796 ectotherme 879 libre de Gibbs 110
dogme central de la biologie moléculaire 280 édition de l’ARN 320 niveaux énergétiques 21
dollar des sables 693 effecteur 308 potentielle 21, 108
Dolly 381 effecteur antagoniste 875 solaire 1231
domaine 13, 50 effet 152, 157 engrais 1212
domaine cadhérine 392 Emerson 157 enképhaline 898

index I-6
Entamoeba histolytica 580 étiolement 805 facteur promoteur de la maturation 198
entérobactériacée 552 étiquette de séquence exprimée 358 facteur promoteur de la mitose 199
entérogastrone 993, 996 étoile de mer 691, 693 facteur Rh 1077
enthalpie 110 étrier 920 facteurs généraux 315
entre-nœud 745 eucaryote 13, 562 facteur stimulant la phase M 200
entropie 110 premier fossile 562 FAD 133, 134
enveloppe de fécondation 1108 structure 65 FADH2 133, 134
enveloppe nucléaire 66, 67 euchromatine 190 faisceau 746
enzyme 94, 113, 114, 116, 117 eudicotylédones 608 famille plurigénique 357
catalyseur biologique 113 eumétazoaire 649 faucon pélerin 1276
cofacteur d’ 117 euphylle 592 fauvette 1190
non protéique 116 eutrophe 1240 fécondation 208, 840, 610
sensibilité à l’environnement 116 eutrophisation 1246 fécondation externe 1088
site actif 114 éveil 904 amphibien 1088
restriction 328 évolution 143, 301, 396, 404, 425, 427, 451, poisson 1088
éosinophile 1062 477, 481, 491, 638 fécondation interne 1088
Ephedra 604 à l’intérieur des génomes 481 oiseau 1089
éphédrine 605 archéoptéryx 425 reptile 1088
épicotyle 854 baleine 425, 429 fécondité 1169
épiderme 735, 750 blé 477 fente synaptique 170
abaxial 750 chevaux 425 fente branchiale 694
adaxial 750 convergente 430, 431 fermentation 124, 129, 140
épididyme 1092 des maladies 469 alcoolique 140
épiglotte 985 développement 491 lactique 140
épilimnion 1240 donnée anatomique 427 ferrédoxine 158
épine 751 du métabolisme 143 ferritine 321
épinéphrine 95 plan du corps animal 638 feuille 592, 749, 751
épiparasite 631 rythme 451 composée 750
épiphyse 956, 965 Excavata 517, 566 d’ombre 751
épiphyte 1198 excavate 566 fenêtre 751
épissage alternatif 290, 320, 364 exclusion compétitive 1188 insectivore 751
épissage du pré-ARNm 290 exclusion de l’inducteur 310 reproductrice 751
épistasie 235, 236 exclusion hydrophobe 28, 48 simple 749
épithélium 83, 865 exocytose 102, 103, 104 structure externe 749
régénération 865 exon 51, 290, 357 feuillet 992
simple 865 exonucléase 266 feuillet embryonnaire 1113, 1121
stratifié 865 exosquelette 962 destinées 1113
structure 865 expansion du triplet 300 fibre 738
épitope 1062 expérience 6, 159 fibre à contraction lente 974
éponge 648, 649 de Jagendorf 159 fibre à contraction rapide 974
circulation 649 exploitation sensorielle 1153 fibre musculaire 870, 969
reproduction 649 expression génique 304, 297 fibroblaste 202
EPSP synthétase 342 chez les procaryotes 305 fibronectine 81
équation de Nernst 890 organisme pluricellulaire 305 fièvre 881, 1059
équilibre de Hardy-Weinberg 399 extérocepteur 915 fièvre hémorragique 535
équilibre osmotique 1038 extinction 1257 filament d’infection 780
équilibre ponctué 452 extinction des espèces 1264 filament intermédiaire 66, 75, 76, 90, 67
Equisetum 595 filet 608
Eratosthène 4
érythrocyte 90, 97, 1019
F filopode 565, 1113
F1 224 filtration 1046
érythropoïèse 1021 F2 224 FISH 349
érythropoïétine 956 F3 225 fixation 143, 780
Escherichia coli 187 facteur 225 de diazote 143, 780
espace intermembranaire 134 facteur associé à la transcription 313 de l’azote 1211
espèce 437 facteur de changement évolutif 401 flagelle 65, 79, 80, 547
écologique 441 facteur de croissance 202 flagelle et cil 78
introduite 1270 facteur de croissance dérivé des plaquettes 202 flagelline 547
pivot 1201, 1272 facteur de croissance des fibroblastes (FGF) flavine adénine dinucléotide 44
sympatrique 437 377, 1118 flavonoïde 780
EST 358 facteur de libération 297 Fleming, Walter 189, 207
estomac 985, 986 facteur d’élongation 295 fleur 608
estomac à quatre chambres d’un ruminant 992 facteur de remodelage 317 floraison 832
estuaire 1242 facteur de traduction 321 Flor, H. H. 798
étamine 837, 608 facteur de transcription 313, 312, 288, 493 florigène 834
état de transition 111 évolution du développement 493 flux à contre-courant 1005
état des caractères 457 facteur de transcription de l’ARN polymérase flux de gènes 401
éthanol 140 II 313 flux génique 401, 442
éthanolamine 55 facteur d’initiation 294 foehn 1234
éthologie 1133 facteur intrinsèque 987 foie 989, 994
éthylène 813, 823 facteur Nod 780 foliole 750

I-7 index
follicule de de Graaf 1095, 1096 Apaf1 391 génome 13, 475
folliculostimuline 948 APETALA1 (AP1) 834 champignon 476
fonction osmorégulatrice 1050 ARF 818 chimpanzé 475
foraminifère 578 ced-3 391 homme 475
forêt décidue tempérée 1237 ced-4 391 plante 476
forêt ombrophile 26, 1236 ced-9 391 souris 475
forêt pluviale tropicale 1236 chloroplastique 244 tétrodon 475
forêt sempervirente tempérée 1238 CO 834 génome du chloroplaste 362
formation réticulaire 904 CONSTANS (CO) 833 génome mitochondrial 362
formule 24 CYCLOIDIA 838 génomique comparative 360, 474
moléculaire 24 d’avirulence 798 génomique fonctionnelle 362
structurale 24 de la classe E 837 génotype 226
fossette thermosensible 933 de microARN 358 géographie de la spéciation 444
fossile 424 de polarité segmentaire 387 géospize 418, 419
fougère 595 de résistance 798 gésier 984
cycle de développement 596 de segmentation 387 GH 948, 950
sporange 596 de susceptibilité au rétinoblastome (Rb) 204 ghréline 950, 996
fougère à graines 597 det2 805 Giardia intestinalis 566
fougère arborescente 596 d’identité des organes floraux 832, 834 gibbérelline 813, 821
fourche de réplication 268 d’identité du méristème floral 832, 834 GIEC 782, 1250
fourmis 631, 1197 edt1 766 gigantisme 950
fovéa 928 EMBRYONIC FLOWER (EMF) 831 Ginkgo biloba 605
Fracastoro, Girolamo 540 engrailed 387 ginkgophyte 605
fragment d’Okazaki 268 FLY 834 glacier 1165
Frankia 557 fractionné 289 glande à sel 1045
Franklin, Rosalind 261 gap 387 glande endocrine 938, 940
fréquence allélique 397 GL3 736 glande pinéale 956
fréquence de cotransduction 550 GLABROUS3 736 glande surrénale 953
fréquence de recombinaison 246 hairy 387 glande thyroïde 320, 949, 951
fréquence des deux allèles 399 homéotique 388 contrôle 949
fréquence génotypique 400 Hox 388 glaucome juvénile 227
fronde 596 knock-out 337 glaucophytes 575
fructose 38 knottedlike homeobox 389 globine 49
fructose 1,6-bisphosphate 128 knox 389 globule polaire 1096
fructose 6-phosphate 128 LEAFY (LFY) 831 gloméromycète 625, 631
fruit 608 let-7 318 glomeromycota 624
FSH 948 lin-4 317 glomérule 1043
Fumarase 133 lin-14 317 glucagon 170, 182, 955, 994
Fumarate 133 macho-1 377 glucide 38
Fusarium 632 MADS-box 389 glucocorticoïde 954
fuseau 195 MAX3 821 gluconéogenèse 142, 995
fuseaux musculaires 918 MAX4 821 glucose 38, 128, 161, 182
mitochondrial 244 6-phosphate 128, 182
G Myb 853
MyoD1 390
glycéraldéhyde 38
glycéraldéhyde 3-phosphate (G3P) 128, 127
GA 822
gaine 164, 749 p53 203, 204 glycérol 53, 141
fasciculaire 164 pair-rule 387 glycogène 39, 170, 176, 182
gaine de myéline 889 polypeptide 280 phosphorylase 182
galactose 38 Retinoblastoma 733 synthase 176, 182
Galápagos 8 RP 799 glycogénolyse 995
galle 791 SCARECROW 741, 808 glycolipide 82, 90, 91
gamétophyte 587, 839 SCR 742 marqueur de surface cellulaire 82
mâle 839 SEPALATA1, 2, 3 et 4 835 glycolyse 125, 127, 129, 138, 143
ganglion 908 short root (shr) 808 évolution 143
ganglion de la base 904 SRY 242 historique 129
ganglion des racines dorsales 908 suppresseur de tumeurs 203, 204 glycoprotéine 91, 81, 90, 70
ganglions lymphatiques 1064 TMM 735 glycoside cyanogène 793
garde-bœufs 1165 too many mouths 735 glyphosate 342
Garrod, Archibald 279 Ultrabithorax 388 GMPc 174
gastrine 993 UNIFOLIATA 750 GMPc phosphodiestérase 174
gastroderme 649, 650 uvr 275 gnétophyte 604
gastrulation 392, 1112, 1113, 1114, 1115 WER 741 Gnetum 605
chez les grenouilles 1114 WEREWOLF 741 Golgi, Camillo 70
chez les mammifères 1115 gène knock-out 338 gonadotrophine chorionique (hCG) 1097, 1125
chez les oiseaux 1114 gène nif 557, 1211 goût 925
chez les oursins 1113 génétique comportementale 1135 goutte 1040
Gause, Georgii 1188 génétique de l’apprentissage 1135 gouttière neurale 1119
gène 13, 225, 301, 741, 766, 817, 818, 831, 832, génétique des populations 397 gradient 135, 136, 143, 157, 158
833, 798, 838 génétique inverse 338 de protons 135, 136, 143, 157
à copie unique 357 génistéine 794 électrochimique 135, 158

index I-8
gradualisme 451, 452 hétérocaryotique 619 hydre 650
grain de pollen 839, 846, 601, 603, 610 hétérochromatine 190, 320 hydrocarbure 34
graine 592 hétérochromatine constitutive 357 hydroïde 652
graisse 53 hétérochromatinisation 320 hydroponie 779
Grant 419 hétérochronie 492 hydrosquelette 962
granules corticaux 1108 hétérotrophe 123, 1214 hydroxyle 37
granum 74 hétérozygote 226 hydrozoaire 652
gravitropisme 807 hexapode 679 hymen 1098
grégarine 572 hexosaminidase 71 hypercholestérolémie 103, 249
grenouille , 705 hibernation 882 hyperpolarisation 891
Griffith, Frederick 257, 551 Hill, Robin 151 hypersensibilité 1075
grippe 534 HindII 328 immédiate 1075
grippe espagnole 534 hippocampe 904 retardée 1076
gros intestin 990 histone 190, 316 hyphe 619
groupe de référence 457 HLA 1066 hypocotyle 854
groupe en tandem 357 holoenzyme 285 hypolimnion 1240
groupe fonctionnel 34 holothurie 692 hypophyse 946
groupe monophylétique 461 homéoboîte 388 lobe antérieur 946
groupe paraphylétique 461 homéodomaine 307, 388 lobe postérieur 946
groupe polyphylétique 461 homéose 493 hypothalamus 320, 902, 904, 946
groupes ABO 1077 homéostasie 3, 305, 875, 1163 hypothèse 6, 769, 818
groupe sanguin 1077 homéostasie du calcium 952 de la croissance acide 818
groupes sanguins ABO 234 hominidé 722, 723 des germes 6
GTP 133 hominoïde 721, 722 du flux sous pression 769
guanine 42 homme de Cro-Magnon 725 du handicap 1152
guanosine monophosphate cyclique (GMPc) homme de Neandertal 725
174
guanylate cyclase 174
Homo 724
homocaryotique 619
I
ICAM-1 531
guêpe parasitoïde 797 Homo erectus 724 Ichthyostega 705
guppys 411 Homo floresiensis 724 icosaèdre 525
Gurken 386 homogamie 402 identification 336
guttation 762 Homo habilis 724 IgA 1072
gymnosperme 601, 739 homologie des os 428 IgD 1072
gynécée 838, 608 homologue 11, 191 IgE 1072, 1075
homoplasie 458, 459 IGF 950
H homozygote 226
Hooke, Robert 12, 59
IgG 1072
Haberlandt, Gottlieb 819 IgM 1071
habituation 899 horloge moléculaire 460 iléon 987
halophyte 768 hormone 170, 802, 813, 938 îlot de Langerhans 954, 989
halorespiration 558 et système sensoriel 802 immunité
halotolérance 768 végétale 813 active 1063
hantavirus 535 hormone antidiurétique 947, 1035, 1049 adaptative 1061
haplodiploïdie 1156 hormone corticotrophe 947 cellulaire 1066
Hardy-Weinberg 398 hormone de croissance 345 humorale 1068
équation de 399 hormone folliculo-stimulante 948 innée 1055
équilibre de 399 hormone hydrophile 945, 946 passive 1063
principe de 398 action 945 immunodéficience combinée sévère (SCID)
hCG 1126 durée des effets 946 341
hélicase 267 hormone intestinale 996 immunoglobuline 1069
hélice-boucle-hélice 311 hormone juvénile 957 structure 1069
Helicobacter pylori 556, 987 hormone lipophile 943, 944 immunohistochimie 61
hématopoïèse 1021 mécanisme d’action 944 implantation 1125
hémidesmosomes 83 hormone lutéinisante 948 imprégnation 1139
hémisphères cérébraux 902 hormone natriurétique atriale 956, 1035 imprégnation filiale 1139
Hemitrichia serpula 580 hormone parathyroïdienne 953 inactivation du chromosome X 243
hémocyanine 1013 hormone somatotrope 948 indice de masculinité 1169
hémoglobine 11, 49, 1013 hormone stéroïdienne 953 inducteur 310
hémolymphe 1023 hormone thyréotrope 948 induction 308, 377
hémophilie 242, 249 hormone thyroïdienne 952 primaire 1124
hépaticophyte 588 Hox 492, 642 secondaire 1124
hépatique 588 HSP 813 infarctus myocardique 1033
herbicide 819 huile 53, 793 Ingenhousz, Jan 150
herbivore 982, 1215 de moutarde 1193 ingénierie génétique 342
hérédité maternelle 244 essentielle 793 ingression 1113
hérédité non mendélienne 244 humus 774 inhibiteur 117, 138, 798
hérédité polygénique 232 Hunchback 386 allostérique 117, 138
hermaphrodisme 1085 hyaline 1108 compétitif 117
herpès simplex 339 hybridation in situ 349 de protéase 798
Hershey, Alfred 258 hybridome 1078 non compétitif 117
hétérocaryon 625 hydraire 652 initiale de rayon 739

I-9 index
initiation florale 830 kinétine 820 lobe antérieur de l’hypophyse 947
innervation autonome 910 kinétochore 193, 196, 216 lobopode 565
inositol 1 181 kinétoplastidé 568 locomotion 975
inositol phosphate 181 kinocil 920 locus STR 350
inositolphosphatide 180 Knight, T.A. 222 loge pollinique 839
insectes : ordres principaux 685 Koch, Robert 541 loi de diffusion de Fick 1002
instinct 1138 Koelreuter, Josef 222 loi de ségrégation 226
insuline 13, 176, 339, 954, 955, 994, 996 Krakatoa 1203 Lolium perenne 629
intégration synaptique 899 Kurosawa, Eiichi 821 longévité des plantes 856
intégrine 81, 392 longs éléments dispersés 358
interaction cellulaire 82
interférence de l’ARN , 319
L longue répétition terminale 358
Lorenz, Konrad 1139
labyrinthe 920, 923
interleukine-1 (IL-1) 1059 lac Cayuga 1218 loup du Yellowstone 1277
internalisation 178 lactase 39 loutre de mer 1220, 1271
interneurone 887 lactate déshydrogénase 140 LTR 358
intérocepteur 915 lactation 1128 lumière UV 274
interphase 192, 193 lactose 39, 309 lutéotropine 948
interspécifique 1190 lac Victoria 1271 lycophylle 592
introduction 1270 Lamarck 397 lycophytes 594, 739
intron 290, 357 lame basale 83 lycopode 594
invasion fongique 791 lamelle mitoyenne 80, 197 lymphe 1032
inversion 301 lamellipode 1113 lymphocyte 1063
inversion d’automne 1240 lame nucléaire 67 lymphocyte B 1063
investissement parental 1151 lamine 68 lymphocyte T 1063
ion 19 lamproie 700 lynx 1177
ions minéraux 760 lancelet 696 lyse 258
IP3 181 langage 904, 1147 Lysenko 834
iris 927 langage de la danse 1146 lysosome 66, 71, 78, 323
isocitrate 133 lanugo 428 lysozyme 992
isocitrate déshydrogénase 133 larvacé 695
isoforme 182
isolement 438
larve 384 M
larve d’escargot marin 465 MacArthur, Robert 1190, 1226
comportemental 438 larynx 985 macho-1 378
écologique 438 leghémoglobine 780 Macrocystis pyrifera 574
mécanique 439 leishmaniose 568 macro-élément 778
postzygotique 440 lenticelle 746 macronoyau 572
temporel 439 Leopold, Aldo 1220 macrophage 1058
isolement reproducteur 441 leptine 996 madréporite 691
isomère 35 leucocyte 1019 MADS box 492
de structure 35 leucoplaste 75 maïs 236
énantiomère 35 levure 140, 627 maladie
stéréo-isomère 35 Lewis, Edward 388 auto-immune 1075
isotope 19 lézard , 711 bactérienne 554
radioactif 19 LH 948 d’Alzheimer 905
itéroparité 1172 liaison 23, 24, 25, 26, 42, 46, 48 de Chagas 487, 568
apolaire 25 de Creutzfeldt-Jakob 536
J covalente 23, 24
double 24
de Huntington 249, 300
de kuru 536
jabot 984
hydrogène 26, 48, 262 de la vache folle 536
jacinthe d’eau 1271
ionique 23, 48 de Tay-Sachs 71, 249
Jacob, François 309
peptidique 46, 296 du sommeil 568
jéjunum 987
phosphodiester 42, 260 génétique 249, 299
Jenner, Edward 339, 1061
polaire 25 hémolytique du nouveau-né 1077
jonction , 83
triple 24 liées au sexe 242
adhérente (desmosome) 82
libérine 948 pulmonaire obstructive chronique 1012
cellulaire 83
lichen 629, 630 sexuellement transmissible 556
communicante 83, 170
écologie 630 thyroïdienne 951
d’ancrage 83
liège 746 virale 534
étanche 82
lièvre 1176 malaria 570, 796, 1253
neuromusculaire 896, 973
ligament 81 malate 133, 164
joule 108
ligand 168 malate déshydrogénase 133
ligne latérale 919 Malthus, Thomas 10, 1180
K ligne primitive 1115 maltose 39
Kaufmann, Thomas 388 limbe 749 mammifère 716, 720
kératine 76 LINE 358 caractéristique 716
Khorana, H. Gobind 283 lipide 53 corne 718
kilocalorie 108, 995 lipopolysaccharide 546 dent 717
kinase dépendante des cyclines (Cdk) 199 lipoprotéine 54, 103 digestion des végétaux 718
kinectine 77 de faible densité (LDL) 103 ordres principaux 720
kinésine 77 liquide amniotique 1116 placentaire 719

index I-10
sabot 718 mésophylle 750 régénérer 907
volant 718 palissadique 750 moelle osseuse 1064
manganèse 157 spongieux 750 molécule 3, 23, 25, 170
mangrove 1242 messager secondaire 173 apolaire 25
manihotoxine 794 métabolisme 117, 142, 164, 165 chirale 35
MAP kinase 182, 377 crassulacéen 164, 165 de signalisation 170
MAPKs 176 et évolution 142 polaire 25
marais salés 1242 métabolisme de base (MB) 995 monocaryotique 619
marées rouges 570 métabolite secondaire 793, 1193 monocotylédones 608
Margulis, Lynn 562 métamérisation 642 monocyte 1062
marqueur 350 métamorphose 384, 956, 957 Monod, Jacques 309
marqueur anonyme 248 métaphase 196 monoïque 843
marqueur de surface 82, 90, 91, 94 métaphase I 211 monosaccharide 38
Marsilea 596 métapopulation 1167 monosomie 189
marsupiaux 719, 719 métaux lourds 786 monosomique 250
marteau 920 méthane 1209, 1251 monotrème 719, 719
masse atomique 18 méthanogène 139 monoxyde d’azote 174
mastocyte 1062 méthodes contraceptives 1099 Morcellement des habitats 1267
matériel péricentriolaire 76 méthode Southern blot 336 Morchella esculenta 627
matrice 74, 80, 81, 90, 131, 134 5-méthylcytosine 316 Morgan, Thomas Hunt 240, 246, 350
de la mitochondrie 134 miARN 318 morphine 793, 794
extracellulaire 80, 81, 90 micelle 56 morphogène 386, 1122
mitochondriale 131 microalignement d’ADN 362 morphogenèse 390
matrice génétique 1140 microARN 318 morphologie florale 837
McClintock, Barbara 245, 358 microclimat 1235 mortalité 1169
mécanisme 756, 790, 833 microdomaine 90 mort cellulaire programmée 390
de défense 790, 1193 micro-élément 778 mosaïque fluide 89
de perception de la lumière 833 microfilament 66, 75, 76, 90, 67 mosaïque génétique 243
du transport 756 micronoyau 572 moteur moléculaire 77
mécanorécepteur 915 microphylle 749 motif 50
médecine légale 248 micropyle 604, 609 motif de liaison à l’ADN 306
médiateur 314 microscope 60, 61, 91 motif doigt à zinc 307
médullaire rénale 1046 à contrasre d’interférence 62 motif hélice-boucle-hélice 306
médullaire surrénalienne 953 à contraste de phase 62 motif moléculaire 1056
méduse 650, 653 à fluorescence 62 associé aux microbes 1056
mégacaryocyte 1021 à fond clair 62 associé aux pathogènes 1056
mégaphylle 749 à fond noir 62 mouche tsé-tsé 568
méiose 207, 209 composé 61 mousse 588
mélanisme industriel 420 confocal 62 mousson 1234
mélanotrophine 948 électronique 61, 91 moustique 570
mélanotrophine-α 997 électronique à balayage 61, 62 MPF 198
mélatonine 956 électronique à transmission 61, 62 MSH 948
membrane 156, 813 photonique 61 Mucoromycotina 623
basilaire 922 microscopie à effet tunnel 18, 41 mucoviscidose 51, 233, 249
composition lipidique des 813 microspore 839 mue 646, 957
extraembryonnaire 1116 microsporidie 621 Müller, Fritz 1195
plasmique 62, 66, 67, 78 microtome 91 Mullis, Kary 332
pleurale pariétale 1009 microtubule 66, 75, 76, 67 multipotente 378
pleurale viscérale 1009 microvillosité 66, 987 muqueuse 983
thylakoïde 156 Miescher, Friedrich 259 muscle cardiaque 870
mémoire 905 migration du papillon monarque 1142 muscle lisse 869
Mendeleïev, Dmitri 22 migration des cellules 392 muscle squelettique 870
Mendel, Gregor 222 milieu minimum 279, 552 musculeuse 983
méninge 906 mimétisme 1194 Mus musculus 14
menstruation 1090, 1097 batésien 1195 mutagène 273
Mereschkowsky, Konstantin 562 mullérien 1195 mutagenèse in vitro 337
méristème 375, 732, 733 minéralocorticoïde 954 mutant homéotique 388
aperçu des 732 minéraux essentiels 998 mutant lin-4 317
apical 733 mitochondrie 66, 73, 74, 75, 78, 362, 360, 67 mutation , 401, 299
fondamental 733, 734 ADN 564 avec déphasage 283, 299
intercalaire 733 origine 75 chromosomique 300
latéral 733 mitogène 176 faux sens 299
mérodiploïde 550 mitose 192, 194, 564 homéotique 307
Meselson, Matthew 264 mixotrophe 565 non-sens 299
mésencéphale 901 modèle 7, 89, 90 nutritionnelle 279
mésenchyme 963 ABC 835 par expansion de triplets répétés 300
mésoderme , 639, 1113 de la mosaïque fluide 89, 90 ponctuelle 299
structure dérivée 1119 modification épigénétique 380 silencieuse 300
mésoglée 650 moelle 743 mutualisme 792, 796, 1199
mésohyle 648 moelle épinière 906, 907 mycélium 619

I-11 index
mycélium secondaire 625 nicotinamide adénine dinucléotide 44 oosphère 839, 609, 846
mycète 617 nicotinamide adénosine dinucléotide 123 opérateur 308
Mycobacterium tuberculosis 554 nicotine 793, 795, 899 opercule , 702
Mycoplasma 64 Nirenberg, Marshall 283 opéron 286, 308
mycoplasme 546 nitrification 553, 1211 opéron lac 309
mycorhize 588, 630, 761, 780 nitrogénase 557, 779 opéron trp 311
mycorhize arbusculaire 625, 631 niveau trophique 1215 Ophiostoma ulmi 627
myéline 889 NO 174 ophiure 693
myofibrille 870, 969 nocicepteur 917 opiacé endogène 898
myofilament 969 nodule 779 opioïde 898
myoglobine 974, 1013 nodules de recombinaison 210 opisthocontes 517, 580
myosine 970, 972 nœud 745 orbitale 19, 20, 21
myriapodes 679 nœud atrioventriculaire 1027 oreille externe 920
myxine 700 nœud de Hensen 1124 oreille interne 920
myxomycète cellulaire 581 nœud de Ranvier 888, 889 oreille moyenne 920
myxomycètes plasmodiaux 580 nœud sino-atrial 1026 ORF 356
nombre atomique 18 organe 3, 863
N nombre de gènes 355
non-disjonction 214, 250
organe de Corti 922
organe osmorégulateur 1041
NAD+ 124, 125, 127, 130, 133, 134, 140
NADH 124, 127, 129, 130, 133, 134, 140 des chromosomes sexuels 250 organes lymphoïdes primaires 1064
déshydrogénase 134 non-labour 775 organes lymphoïdes secondaires 1064
recyclage de 129 noradrénaline 953 organe tendineux de Golgi 918
NADP réductase 158 Northern blot 335 organisateur de Spemann 1122, 1123, 1124
NADP+ 156, 158 NO synthase 174 création 1123
NADPH 156, 157, 158, 161 notocorde 694 fonction 1124
production de 158 noyau 62, 66, 67, 68 molécule de signalisation 1124
nageoire lobée 703 du tube pollinique 846 origine 1123
nanisme hypophysaire 950 membrane externe 68 organite 3, 62
Nanos 384 membrane interne 68 organogenèse 1116
nappe phréatique 1210 polaire 839, 846 orientation 1142, 1143
navigation 1143 pore nucléaire 68 os 869, 963, 965, 966
nectaire 608 noyau amygdalien 904 remodelage 966
nectar 608 noyaux spermatiques 610 structure 965, 966
Neisseria gonorrhoae 556 nucelle 604 oscule 648
nématocyte 650, 651 nucléase 266 osmoconforme 1039
nématode 621, 677 nucléation 791 osmolarité 1038
néocallimastigomycète 622, 631 nucléine 259 osmorégulateur 1039
Neocallimastigomycota 622 nucléoïde 62, 187, 548 osmose 97, 98, 104, 756
Neocallimastix 623 nucléole 66, 67, 68, 78 osmotrophe 565
Neotyphodium 629 nucléosome 190, 316 ossification de membrane 963
néphridie 1042 nucléotide 42 ostéoblaste 963
néphron 1043, 1046, 1047 nucléotide guanylique 178 ostéoclaste 965
rein de mammifère 1047 nutriment essentiel 997 ostéocyte 965
nervure 749 ostéoporose 967
neurofilament 76 O ostiole 735, 751
ostracoderme 700
neurohormone 938, 947 ocelles 500
neurohypophyse 946 développement 500 otolithe 920
neuromédiateur 896, 897 évolution 498, 500 oursin 693
GABA 897 ocytocine 947, 1128 ovaire 838, 608, 846
glutamate 897 odorat 926 oviparité 1087
glycine 897 œdème 1032 ovocyte primaire 1095
neuromodulateur 898 œil : développement 1125 ovoviviparité 1087
neurone 170, 871, 888 œil humain 928, 929 ovulation 950, 1096
neurone moteur 887 focalisation 929 ovule 601, 838, 840
neurone sensoriel 887 œsophage 985 oxaloacétate 133, 164, 165
neuropathie optique héréditaire de Leber oestrogène 54, 173, 174, 796 oxydation 21, 109
(NOHL) 244 œstrus 1090 oxyde nitrique (NO) 169, 898, 1035
neuropeptide 898, 997 œuf amniotique 708 oxyhémoglobine 1013
neuropeptide Y 997 oiseau 712, 715 ozone 1248
Neurospora crassa 279 circulation 716
neurotransmetteur 170, 171 endothermie 716 P
neurulation 1118 respiration 716 P680 157
neutron 18 oiseau migrateur 1268 P700 157
neutrophile 1058 olfaction 926 P870 156
névroglie 871 oligodendrocyte 888 Paal, Arpad 815
Newton, Isaac 5 oligosaccharine 813, 823 paludisme 408, 486, 1079
niche écologique 1187 oligotrophe 1240 pancréas 988
niche effective 1187 ommatidie 414 panmixie 402
niche potentielle 1187 omnivore 982 pannexines 84
Nicholson, Garth J. 89 oncogène 203 pannexon 84

index I-12
papillomavirus 535 pharynx 694 PHYA 804
papillon du chou 1193 phase 830 phycobiliprotéine 153
papillon monarque 1194 adulte 830 phycobilisome 576
parabasalide 567 juvénile 830 PHYE 804
parabronche 1008 phase folliculaire 1095 phyllotaxie 745
parade nuptiale 1145 phase lutéale 1097 phylogénétique 463
paramécie 98, 573 phase proliférative 1096 phylogénie 456
souche tueuse 573 phase sécrétoire 1097 phylum animal 643, 644
Paramecium 572, 1188, 1192 phelloderme 746 avec moins d’espèces 644
paraphylie 463 phellogène 733, 734, 743, 746 les plus riches en espèces 643
parasitisme 792, 1198 phénotype 226 physalie 653
parasitoïde 797, 1198 phénylkétonurie 249 Physcomitrella patens 590
parathormone 953 phéromone 622, 938 phytochrome 803, 804, 833
parcimonie 459 phloème 591, 733, 734, 739, 769 et élongation des tiges 805
parenchyme 737 chargement du 769 et évaluation des espacements des plantes
paroi 64, 67, 78, 80 primaire 747 805
bactérie 64 secondaire 733, 747 et germination 804
champignon 80 phosphatase 171 phyto-œstrogène 796
végétale 80 phosphatidylcholine 55, 89 phytoremédiation 785
paroi de cellule adjacente 67 phosphatidylinositol 4 181 phytovolatilisation 786
paroi primaire 80 phosphodiestérase 181 pied ambulacraire 691
paroi secondaire 80 phosphoénolpyruvate (PEP) 125, 128, 164 pigment biliaire 989
partage des ressources 1190 phosphofructokinase 138 pigment respiratoire 1013
parthénogenèse 1085 2-phosphoglycérate 128 pili 547
particule de reconnaissance du signal 297 3-phosphoglycérate (PGA) 128, 161 pin 602, 603
passereaux 1268 phosphoglycéride 89, 92 cycle de développement 603
Pasteur, Louis 6, 1061 phospholipase C 182 pince coulissante 268, 271
pâturin annuel 1169 phospholipide 55, 89, 91 pinocytose 102, 104
Paulinella chromatophora 579 phosphorylase 182 pinson de Darwin 418, 448, 1190
Pauling, Linus 48 kinase 182 Pinus longaeva 602
Pax6 501, 502, 503, 504 phosphorylation 125, 126, 170 PIP2 181
pBR322 331 liée au substrat 125 pistil 838
PCNA 271 oxydative 126 composé 838
PCR 332 phosphotyrosine 176 simple 838
PDGF 202 PHOT1 806 Pisum sativum 222
pêche industrielle 1269 photoautotrophe 553, 1214 PKA 179, 182
pédicelle 608 photohétérotrophe 553 placenta 717, 1112, 1126, 717
pellicule 572 photolyase 274 sécrétion hormonale 1127
pélycosaure 709 photomorphogenèse 803 plage criblée 739
pénicilline 64, 547 photon 155 plante 164, 165, 731, 780, 782, 787, 585, 856
Penicillium 627 photopériod 832 à jours courts obligée 833
pénis 1092 photophosphorylation 156, 160 à jours longs facultative 833
PEP carboxylase 164, 165 cyclique 156, 160 annuelle 857
pepsine 986 non cyclique 160 bisannuelle 857
pepsinogène 986 photopsine 929 CAM 164, 165
peptide atrial natriurétique 1051 photoréparation 274 carnivore 780
peptidoglycan 64, 542 photorespiration 163 crassulacéenne 165
perche du Nil 1271 photosynthèse 108, 143, 147, 150, 153, 156, de jours courts 832
péricarpe 853 157, 161, 164 de jours courts facultatives 833
péricycle 743 anoxygénique 143, 148, 156 de jours longs 832
périderme 743, 746 aperçu général 147 en C3 164
péristaltisme 985, 986 découverte du mécanisme 149 en C4 164
permafrost 1238 de type C3 164 herbacée 857
perméabilité sélective 96 de type C4 164 hyper-accumulatrice 787
peroxysome 66, 67, 72, 78 en C3 161 indifférente à la longueur des jours 833
perturbation modérée 1204 oxygénique 148, 157 ligneuse 856
pesanteur 807 phase 148 parasite 782
pétale 837, 608 phase claire 150 pérenne 857
pétiole 749 phase obscure 150 vasculaire 731
petit ARN 317 productrice de dioxygène 143 plantes aspermes 585
petit ARN d’interférence 318 spectre d’action 153 plante transgénique 343
pH 29 photosystème 154, 155, 157, 158 plante vasculaire 591
phage 258, 528 centre réactionnel 155 plantule adventive 855
lysogène 528 complexe collecteur 155 planula 651
lytique 258 I 157, 158 plaque 739
reproduction 528 II 157 criblée 739
tempéré 528 organisation 154 perforée 738
phage l 551 phototropine 833 perforée scalariforme 739
phagocytose 102, 104 phototropine 1 806 perforée simple 739
phalène du bouleau 420 phototropisme 803, 805, 815 plaque cellulaire 197

I-13 index
plaque dentaire 555 expression génique 480 flagelle 65
plaque métaphasique 196 polyploïdisation 478 génétique 548
plaque neurale 1119 polysaccharide 39 métabolisme 553
plaque polaire 620 polyspermie 1108 paroi cellulaire 546
plaquette 1018, 1021 pompe 100, 104, 135, 158 ribosome 548
plaque végétale 1113 à Na+/K+ 100, 104 scissiparité 542
plasma 1018 à proton 135, 158, 756 symbiose 557
plasma sanguin 1019 sodium-potassium 100 processus acrosomique 1106
plasmide 328 ponctuation 738 Prochloron 64
plasmide de résistance 552 pont 901 producteur 1215
plasmide F 549 pont disulfure 48 productivité 1215, 1224
plasmide Ti 332 Popper, Karl 7 produit 25
plasmode 580 population 4, 1165 progestérone 173
plasmodesme 83, 84, 67 humaine 1178 progymnosperme 600
Plasmodium 570, 580, 796 sélectionnée pour K 1177 Projet du Génome Humain 252, 350, 354
Plasmodium falciparum 408 sélectionnée pour r 1178 prolactine 948, 951
plasmolyse 758 structure des âges 1169 prométaphase 196
plaste 75 pore nucléaire 66, 67 promoteur 285, 287, 313
plasticité synaptique 905 porine 95 promoteur central 287
plastocyanine 158 potentiel 757, 758, 759 prophage 551, 528
plastoquinone 157 biotique 1173 prophase 195
plateau continental 1241 d’action 893, 894 prophase I 210
pléiotropie 233, 414 de membrane 97 propriété émergente 7, 14
plésiomorphie 458 de pression 758 propriocepteur 918
Pleurotus ostreatus 621 d’équilibre 890 proricine 795
pliement 51 de soluté 759 prosencéphale 901
ploème primaire 734 gradué 891 prosimien 721, 722
pluie acide 1246, 1247 hydrique 757, 759 prostaglandine 54, 943, 1128
plume 712 nature 893 prostate 1092
plumule 854 osmotique 759 protandrie 1085
pluripotentes 378 propagation 894 protéase 323
pneumatophore 767 récepteur 916 protéasome 201, 323, 818
Pneumocystis jiroveci 633 poumon 1006, 1007 protection 791, 793, 799
Poa annua 1170 amphibien 1007 à long terme 799
poche pharyngée 694 mammalien 1007 chimique 793
poil absorbant 736, 760 reptile 1007 physique 791
point chaud 1259 prairie tempérée 1237 protéine 14, 44, 46, 48, 51, 63, 89, 94, 96, 97,
point de contrôle 198, 200 pré-ARNm : épissage 289 170, 176, 177, 181, 182, 813, 818, 834
poisson 698, 699, 700 précipitation acide 1246 ABP1 817
caractéristique 699 prédation 1192 activatrice catabolique 310
classe principale 700 prêle 595 activée par le mitogène 176
évolution de la mâchoire 700 pré-miARN 318 à homéodomaine 14
évolution des dents 701 première loi de l’hérédité 226 antigel 813
ligne latérale 701 pression 98, 99, 758, 762 Aux/IAA 818
poisson cartilagineux 701 de turgescence 99, 758 cdc2 199
reproduction 701 hydrostatique 98 chaperonine 51
poisson cichlidé 449 osmotique 98, 1039 chaperonne 51
poisson osseux 702 racinaire 762 CMH 82
polarisation 457 pression artérielle 1029 d’adaptation 176
polarité 383 pression partielle 1007 d’adhérence 94
pôle animal 1110 prévision de Hardy-Weinberg 400 de canal 96
pôle végétal 1110 Priestley, Joseph 149 d’échafaudage 177
pollen 839 primase 271 de choc thermique 51, 813
pollinisateur 840 primate 721 de fixation au cytosquelette 94
pollinisation 839, 1188, 840, 846, 610 pri-miARN 318 de fixation aux brins monocaténaires 267
croisée 840 principe de l’assortiment indépendant 229 dénaturation 52
par le vent 842 principe de parcimonie 458 de phase aiguë 1059
par un bourdon 841 principe de ségrégation 225 de réponse à l’AMPc (CRP) 310
pollution 1246 prion 536 de réponse à l’insuline 176
poly-A polymérase 289 PRL 948 de transport 63
polymérase centrale 285 probabilité 230 dissociation 53
polymorphisme de nucléotide individuel (SNP) procambium 733, 734 domaine 50
248 procaryote 13, 63, 65, 543, 546 effectrice 179
polymorphismes de longueur des fragments de ADN 548 extrinsèque 89, 94
restriction 336 chromosome 542 FT 834
polymorphismes de nucléotides individuels 358 classification 543 FtsZ 64, 188
polype 650 couche S 547 G 95, 179, 182, 909, 946
polypeptide 46 cycle des éléments 557 hétérotrimérique 179
polyploïdie 445, 479, 476 diversité 544 HOT 813
élimination de gènes 479 endospore 548 intracellulaire 89

index I-14
intrinsèque 89, 94 queue postanale 694 récepteur à activité kinasique 945
kinase 170, 174, 176, 181, 182, 803 quinine 794, 796 récepteur cytoplasmique 1057
kinase A (PKA) 179 quinone 155 récepteur de FGF 377
motif 50 récepteur de la douleur 917
motrice 193, 196
MreB 63
R récepteur de la sérotonine 321
récepteur de surface 94
race humaine 726
p53 203 racine 591, 743, 767 récepteur de type Toll 1056
périphérique 90, 94 adventive 743, 854 récepteur électromagnétique 915
Ras 176 contrefort 744 récepteurs de reconnaissance de motifs (PRR)
Rb 204 échasse 743 1056
Rec8 215 principale 854 récepteurs des cellules T 1073
réceptrice 63, 168, 181 réservoir d’eau 744 récepteur sensoriel 915
régulatrice 306 secondaire 854 récepteur soluble 1057
renaturation 53 spongieuse 767 récessif 224
réprimant la traduction 321 racine dorsale 908 receveur universel 235
SMC 187 racine ventrale 908 réchauffement global 1250
Ste5 177 radeau lipidique 90 recherche 7, 8
structure primaire 46 radiation adaptative 446 appliquée 8
structure quaternaire 49 radicule 854 fondamentale 7
structure secondaire 46 radiolaire 578 récif corallien 652, 1243
structure tertiaire 48 raisonnement 4 recombinaison 209, 215, 246
TIR1 818 déductif 4 reconnaissance spatiale 905
transmembranaire 89, 90 inductif 4 réduction 21, 109
transporteuse 96, 97 rapport 782, 784 réductionnisme 7
protéines GAP 178 carbone/azote 782 réflexe d’éjection du lait 1128
protéoglycan 81 carbone/azote et photosynthèse 782 réflexe moteur autonome 909
protéome 364 protéine/glucide 784 réflexe rotulien 907
protéomique 364 rapport phosphate/ oxygène (P/O) 137 région constante 1070
protéorhodopsine 553 rate 1064 région variable 1069
prothoracicotrophine 957 rat kangourou 1191 règle d’Allen 1164
protiste 13, 564 RBS 294 règle de l’addition 230
cyste 565 RCPG 178, 182 règle de la multiplication 230
reproduction 566 réabsorption 1046, 1048 règle de l’octet 22
protoderme 733 du sel et de l’eau 1049 règle des produits 230
protofilament 76 eau 1048 règle d’Hamilton 1156
protogynie 1085 glucose 1048 règne 13
proton 18 rein des mammifères 1049 animal 13
protonéphridie 1041, 1042 réactif 25 des champignons 13
proto-oncogène 203 réaction 37, 109, 110, 123, 156 végétal 13
protoplaste 856 allergique 1076 régulateur paracrine 938
protostomien 641 claire 156 rein des vertébrés 1043
protothérien 719 de déshydratation 37 amphibien 1045
provitamine A 343 d’hydrolyse 37 mammifère 1045
Prusiner, Stanley 536 d’oxydo-réduction 109 oiseau 1045
pseudocœlome 640, 677 en chaîne de la polymérase 332 poisson dulcicole 1044
pseudogène 357, 482 endergonique 110 poissons cartilagineux 1044
pseudo-labour 775 exergonique 110 poissons osseux marins 1044
pseudomuréine 542 inflammatoire 1058 reptile 1045
pseudopode 565 rédox 109, 123 reine Victoria 242
psilotale 595 vitesse 25 rein mammalien 1045
Psilotum 595 réaction en chaîne de la polymérase 332 rejet de greffe 383, 1068
ptéridophytes 739 réarrangement chromosomique 482 relation de gène à gène 799
ptérophyte 594 réarrangements de l’ADN 1072 remontée des eaux 1243
PTH 953 réceptacle 608 renard volant 1272
PTTH 957 récepteur 91, 171, 172, 173, 174, 175, 176, 178, renoncule alpine 450
puce de gènes 362 182 réparation de l’ADN 273
puits 102, 103 à activité tyrosine kinase 175 réparation par excision 274
pulvinus 810 à tyrosine kinase 182 réplication
Punnett, R.C. 227 couplé à une protéine G 172, 173, 178, 182 des eucaryotes 271
purine 42 de l’insuline 176 initiation 266
pyramide des populations 1179 de membrane 171 modèle semi-conservatif 264
pyramide écologique 1218 des hormones stéroïdes 173 origine 266
pyrimidine 42 de stéroïde 174 procaryote 266
pyruvate 115, 128, 129, 130, 138, 164 de surface cellulaire 172 terminaison 269
déshydrogénase 115, 130, 138 enzymatique 172 réplication de l’ADN 265
oxydation 129 intracellulaire 172, 173 réplicon 266
réduction 130 ionotrope 171, 172 réplique 552
kinase 174 réplisome 269, 271
Q kinase végétal 175 réponse 798, 799, 802, 807, 809, 811
queue poly-A 3’ 289, 321 nucléaire 174 à la blessure 798

I-15 index
à la gravité 802, 807 rhytidome 746 méroblastique 1111, 1112
à la lumière 802 ribonucléase 52 principaux modes 1111
à la température 802, 811 ribonucléoprotéine nucléaire 290 radiaire 641
à l’eau 802, 811 ribose 38, 42 spirale 641
aux stimulus mécaniques 802, 809 ribosome 66, 69, 78, 116, 67, 291 segment dupliqué 357
cellulaire 1069 ribozyme 116 ségrégation 226
humorale 1069 ribulose 1 161 ségrégation sans chiasmas 214
hypersensible 799 ribulose bisphosphate carboxylase/oxygénase Selaginella moellendorffii 594
primaire 1074 161 sel biliaire 989
secondaire 1074 ricine 795 sélection 8, 10, 401, 403, 422
SOS 275 RISC 318 artificielle 10, 403
systémique 798 riz 360, 367 chien 423
répresseur 308 riz doré 343 de parentèle 1156
répresseur lac 309 RNPsn 290 directionnelle 409, 410
répresseur trp 311 RTK 175, 176, 182 diversifiante 408, 409, 445
répression 308 rubisco 161, 163, 362, 783 étude expérimentale 410
répression par le glucose 310 rumen 622, 992 intersexuelle 1151
reproduction 829, 855 ruminant 631 intrasexuelle 1151
asexuée 855 rumination 991 maïs 423
des plantes 829 Rutherford 18 naturelle 8, 10, 397, 403, 404, 410, 1164
sexuée 207 rythme circadien 806, 833 négative 406
végétative 855 oscillante 407
reprogrammation nucléaire 380
reptile 706, 707
S positive 407
renard domestiqué 423
sac 840
ordre principal 707 aérien 1008 sexuelle 1151
requin 701 embryonnaire 839, 609, 846 stabilisante 409, 410
RER 297 formation du sac embryonnaire 840 sémelparité 1172
résine 603 pollinique 839 sénescence 273
résine époxy 91 vitellin , 708 sensation de pression 916
résistance 763, 799 Saccharomyces cerevisiae 14, 628 sépale 837, 608
à la tension 763 saccharose 39, 162 séparase 201
systémique acquise 799 saccule 923 séquençage 352
résistance aux antibiotiques 552 Sager, Ruth 244 automatique 337
résolution 60 salamandre 706 clone par clone 354
respiration 123, 124, 126, 129, 136, 137, 138, salivation 984 de l’ADN 337
143 salpe 695 shotgun 354
aérobie 124, 126, 129, 136, 143 sang 869, 1019 séquençage automatique 337
anaérobie 124 composition 1019 séquençage de l’ADN 337
cellulaire 123 Sanger, Frederick 46 séquence
cutanée 1006 sarcomère 969 consensus 354
par pression négative 1007 sarcoptérygien 702, 704 d’adressage 297
par pression positive 1007 SARS 535 de régulation 305
régulation 138 Savage, Jay 1264 d’union au ribosome 294
rendement énergétique 137 savane 1237 intermédiaire 289
restriction d’hôte 328 SCF 818 ouverte de lecture 356
réticulum endoplasmique 69, 70, 78, 85 schéma en Z 157 répétée simple 357
lisse 66, 67, 70 schistosome 662 Sequoia sempervirens 602
rugueux 66, 67, 70 Schizymenia borealis 576 séreuse 983
rétinal 54, 153 Schleiden, Matthias 12, 60 série 1202
rétine 929, 930 Schwann, Theodor 12, 60 sérine 55
rétroaction 118, 138 scissiparité 187 sérine/thréonine kinase 171
négative 118, 138, 1175 scléréide 738 sérotonine 898
positive 1176 sclérenchyme 738 serpent 711
rétrocontrôle négatif 875, 876 scutellum 852, 853 sérum 1019
rétrocontrôle positif 876 scyphozoaire 653 sérumalbumine 342
rétrotransposon 358 sécheresse 766 seuil d’excitation 892
rétrovirus 280, 334, 524 seconde division méiotique 214 sex ratio 1169
RFLP 336 second messager 173, 179, 945 shugoshines 215
Rhizaria 517 sécrétion 1046 siARN 318, 319
rhizobactérie 792 amylase 988 sid 469, 470
Rhizobium 557, 780 chymotrypsine 988 phylogénies 470
rhizoïde 588, 596, 848 pancréatique 988 SIDA 530, 1080
rhizome 748, 855 trypsine 988 AZT 532
Rhizopus 624 sécurine 201 cellules 530
rhizosphère 792 sécurité alimentaire 779 inhibiteur de la transcriptase inverse 532
rhodophyte 576 segmentation 373, 1110, 642, 1111 inhibiteur de protéase 532
rhodopsine 929 chez la grenouille 1111 médicaments antirétroviraux 532
rhombencéphale 901 chez les insectes 1110 propagation 530
rhynchocéphale 711 chez les mammifères 1112 trithérapie 533
rhyniophyte 591 holoblastique 1110, 1111 vaccin anti-VIH 533

index I-16
signalisation 169 splicéosome 290 symbiose 75, 1196
autocrine 169 spongine 648 fourmi 1196
endocrine 169 sporange 581, 589 symbiose fourmi-champignon 632
paracrine 169 sporocyte 587 symbiose tripartite 631
signification adaptative 1148 sporophyte 587, 839 symétrie
sillon de clivage 197 squelette hydrostatique , 650 bilatérale 838, 639
Simberloff, Dan 1227 SRP 297 florale 838
SINE 358 SRY 1086 pentaradiaire 691
singe de l’Ancien Monde 721 SSR 357 radiaire 838, 639
singe du Nouveau Monde 721 stade 830 symplasme 761
Singer, Jonathan 89 adulte 830, 831 symplésiomorphie 458
sirénine 622 juvénile 831 symport 99, 101, 756
site 118 stade dicaryotique 620 synapomorphie 458
allostérique 117, 118 stade G0 193, 202 synapse 170, 895
de départ 285 stade G1 192 chimique 170, 895
servant de marqueur 350 stade S 192 électrique 895
SNP 248, 358, 364 Staphylococcus aureus 553 synapside 708
société animale 1157 START 200 synapsis 209, 210
Socrate 795 statocyste 923 syndrome de Down 250
soins parentaux 464 stauroméduse 653 syndrome de Jacob 251
sol 774, 775 staurozoaire 653 syndrome de Klinefelter 251
acide 775 stèle 743 syndrome de l’immunodéficience acquise 530
composition du 774 stéréocil 80, 920 syndrome de Prader-Willi et d’Angelman 251
perte de 775 stéréo-isomère 35 syndrome de Turner 251
pH du 775 stérigmate 625 syndrome d’immunodéficience acquise (SIDA)
salin 776 stérilisation 1101 1079
soluté 97 stérilité 1102 syndrome du chromosome X fragile 300
solution 98 assistance médicale à la procréation 1102 syndrome du cri-du-chat 300
hypertonique 98 féminine 1101 syndrome respiratoire aigu sévère 535
hypotonique 98 masculine 1101 synergide 839, 609, 846
isotonique 98 traitement hormonal 1102 syngamie 208
solvant 97 stéroïde 823, 54 synténie 360
somatotrophine 948, 950 stéroïde sexuel 956 syphilis 556
somite 694, 1119 stigmate 838, 840, 846, 847, 608 systématique 455, 456, 460
somitogenèse 1118 stipule 749 système 731, 743, 775, 802
somitomère 1119 stolon 748, 855 caulinaire 731
sommation 892 stomate 586, 592, 735, 764, 765 fasciculé 743
sommation spatiale 899 fermeture des 764 intégré de gestion des nutriments 775
sommation temporelle 899 ouverture des 765 pivotant 743
sommeil 904 stratégie de reproduction 1150 racinaire 731
sore 596 stratégie optimale de quête de nourriture 1148 sensoriel des plantes 802
souche multirésistante 555 stratification thermique 1239 système ambulacraire 691
source hydrothermale 53, 1244 Streptococcus pneumoniae 257 système CAP-AMPc 310
souris knock-out 337 streptophytes 586 système circulatoire 1022, 1023
sous-espèce 437 stress hydrique 766 circulation fermée 1022
sous-muqueuse 983 strigolactones 813, 820 circulation ouverte 1022
sous-types de récepteurs 182 stroma 74, 161 invertébré 1022
Southern blot 335 structure 63, 733 vertébré 1023
Southern, Edwin M. 336 procaryote 63 système circulatoire fermé 640
spécialisation florale 838 secondaire 733 système circulatoire ouvert 640
spéciation allopatrique 444 structure homologue 428 système d’activation réticulaire 904
spéciation sympatrique 445 structure vestigiale 429 système de Havers 965
spectre 151, 152 STS 350 système de la ligne latérale 919, 701
d’absorption de la chlorophylle 152 Sturtevant, Alfred 246 système digestif 982, 991
électromagnétique 151 style 838, 608 carnivore 991
spectre d’action de la photosynthèse 153 subérine 743, 746 herbivore non ruminant 991
spectre de diffraction 260 substance blanche 889 herbivore ruminant 991
spectrine 90, 91, 95 substance grise 889 humain 983
spermatide 1092 substance P 898 insectivore 991
spermatogenèse 1091 substitution antigénique 1079 invertébré 982
spermatozoïde 1091, 1107 substitution de bases 299 vertébré 982
fusion 1107 substrat 113 système d’organes 3, 863, 871, 873
pénétration 1107 succinate 133 vue d’ensemble 871
spermoderme 601, 609, 854 succinate déshydrogénase 133 système du complément 1059
sphaigne 589 succinyl-CoA 133 système endocrinien 938
sphincter 986 succinyl-CoA synthétase 133 système endocrinien humain 939
sphingolipides 89, 92 sulfure d’hydrogène 150 système immunitaire 82, 1064
sphingomyéline 89 surexploitation 1247 organe 1064
spicule 648 surveillance immunitaire 1058 système limbique 904
spiralien 641 Sutton, Walter 240 système lymphatique 1032

I-17 index
système nerveux 887 thigmotropisme 809 transduction spécialisée 551
système nerveux autonome 887, 909 Thiomargarita namibia 542 transfert génique horizontal 483
système nerveux central 887, 900, 901 thylakoïde 74, 160 transfert génique vertical 483
subdivision 901 constituant 160 transformation 257, 330, 551
système nerveux périphérique 887, 908 thymine 260 transgène 364
système nerveux somatique 887, 909 thymus 1064 transgenèse 364
système rénine-angiotensine-aldostérone 1052 thyréostimuline 948 transition 299
système respiratoire des oiseaux 1008 thyroxine 943 translocation 301
système trachéal 1006 tige : structure externe 745 transmission de l’impulsion nerveuse 889
système urinaire humain 1046 tiktaalik 704, 705 transmission héréditaire des caractères acquis
systémine 799 Tilman, David 1223 397
systole 1026 TIR1 818 transpiration 738, 763, 764
tissu 735, 848, 863 force motrice de la 763
T adipeux 867
conducteur 848
transport 96, 99, 101, 102, 104, 762, 763, 768,
769
5-T 819
tableau périodique 22 conjonctif 867, 868 actif 99, 104, 756
table de vie 1170 dense 867 couplé 101, 104
TAF 313 de revêtement 735, 791, 848 de la sève organique 768
taïga 1238 épithélial 864, 866 des ions minéraux 763
tampon 30 fondamental 848 d’ions 762
tanin 793 lâche 867 en vrac 102
Taq polymérase 333 lymphoïde associé aux muqueuses (MALT) passif 96, 756
Tatum, Edward 6 1064, 1065 phloémien 769
tautomère 261 musculaire 869, 870 transporteur 91, 94, 99, 104, 124
taxol 794, 796 nerveux 871, 872 d’électron 124
Tbx5 496 spécialisé 867 protéique 104
TCR 1064, 1074 tissus 3, 732, 733, 791 transport gazeux 1012
structure 1074 conducteurs 732 transposon 358, 480, 484
tégument 601 de revêtement 732, 791 polyploïdisation 480
télencéphale 902 fondamentaux 732 transversion 299
télomérase 272 secondaires 733 tremblante du mouton 537
télomère 272 Tmesipteris 595 Treponema pallidum 556
télophase 197 tolérance immunologique 1075 triacylglycérol 53
télophase I 214 tonnelet β 95 trichine 677
témoin 6 tonoplaste 73 trichloréthylène 786
température corporelle 877 topoisomérase 267 trichome 736
tendon 81 torpeur 882 Trichomonas vaginalis 567
tension superficielle 26 tortue 711 triglycéride 53, 54, 92, 141
térébenthine 603 totipotente 378 réserve énergétique 54
terminateur 285, 286 toucher 916, 918 trinitrotoluène 786
terpène 54 toundra 1238 triplet 283
territorialité 1149 toxicomanie 899 trisomie 189
testicule 1091 toxine 793 trisomique 250
testostérone 54, 173, 823, 943 toxine Bt 343 5-trisphosphate (IP3) 181
tests 579 Toxoplasma gondii 572 trompe de Fallope 1097
tétanos 548, 973 toxoplasme 572 tronc cérébral 904
tétrade 209 trachéide 586, 738 trophoblaste 1112
Tetrahymena pyriformis 572 tractus digestif 983, 984, 993 tropomyosine 970, 972
TFII 313 diverses couches 983 troponine 970, 972
thalamus 902, 904 oiseau 984 trou d’ozone 1248
théorie 7, 8, 12, 59 régulation neurale et hormonale 993 Trypanosoma cruzi 568
cellulaire 12, 59 traduction 280, 281 trypanosome 568
de l’évolution 8 élongation 295 trypanosomiase 568
théorie chromosomique de l’hérédité 240 initiation 294 tryptophane 311
théorie de Lamarck 397 transcriptase inverse 280, 334, 524 TSH 948
thérapie génique 340 transcription 280, 833 tuataras 711
thérapside 708, 709 chez les eucaryotes 287 tube 739
thérien 719 chez les procaryotes 284 collecteur 1048, 1049
thermocline 1240 contrôle négatif 308 criblé 739
thermodynamique 108, 109, 110 du gène CO 833 de Malpighi 1042
première loi de la 109 élongation 285 neural , 694, 1118
seconde loi de la 110 initiation 285, 288 pollinique 840, 601, 846
thermogenèse 881 terminaison 286, 288 tubercule 748
Thermoproteus tenax 139 transcription génique 484 tuberculose 554
thermorécepteur 917 chez l’homme et le chimpanzé 484 tubule contourné distal 1048, 1049
thermorégulation 881 transcrit primaire , 288 tubule contourné proximal 1047, 1048
thermotolérance 813 transduction 168, 170, 178, 550 tubule de Malpighi 1042
Thermus aquaticus 333 du signal 168, 170, 178 tubuline 194
thigmomorphogenèse 809 transduction généralisée 550 tubuline α 76
thigmonastie 809 transduction sensorielle 916 tubuline β 76

index I-18
tunicier 376, 695, 696 vers de terre 962 vitellus 1110
tunique 695 vers ronds 677 distribution 1110
turgescence 99, 757 vertébré 697, 698, 697 viviparité 825, 1087
tyrosine kinase 171 caractéristique principale 697 voie 118, 169, 182, 761, 832, 834
développement embryonnaire 697 autonome 834
U organisation du corps 863
phylogénie 698
de l’apoplasme 761
dépendante de la gibbérelline 834
ubiquinone 134
vésicule 66, 71, 67, 70, 103 dépendante de la lumière 832
ubiquitine 323, 818
de membrane 104 de transduction de signal 169, 182
ulcère peptique 556, 987
de phagocytose 71 du symplasme 761
unikontes 580
de sécrétion , 70 métabolique 118
uniport 99
membranaire 104 transmembranaire 761
unipotente 378
vésicule biliaire 989 vomitoxine 632
unité de transcription 285
vésicule d’exocytose 66 vrille 748
unité motrice 973
vésicule séminale 1092
uracile , 42
urée 1040
vessie natatoire 702
viagra 174
W
uricase 1040 Wallace, Alfred Russel 10
Vibrio cholerae 180, 529, 542 Watson, James 261
Urochordata 695
vie Welwitschia 604
Ustilago maydis 633
en groupe 1157 Went, Frits 816
utérus 1097
privée 368 Western blot 335
utricule 923
vieillissement 273 Wilkins, Maurice 260
UV-B 1248
VIH 469, 530, 1080 Wilson, Edward O. 1226
mutation 532
V récepteur CCR5 532
Wnt 1123
Woodward, Robert 796
vaccin à sous-unités 340 villosité 987
vaccination 1061
vaccine 1061
villosité chorionique 252
vimentine 76
X
vacuole 73, 98, 103 X-SCID 341
virion 525
centrale 67, 73 xylème 591, 733, 734, 738
viroïde 537
contractile 98, 103 primaire 734, 747
virus 175, 524
vaisseau 604, 738 secondaire 733, 747
acide nucléique 525
vaisseaux droits 1049 cancer 535
vaisseaux sanguins 1030 de la grippe 534, 1079 Y
valeur adaptative 405 de la vaccine 339 YAC 354
valvule veineuse 1032 de la variole 1061 Yersinia pestis 553
van Beneden, Édouard 207 de l’érythroblastose aviaire 175 yeux des invertébrés 927
vancomycine 64 de l’herpès 524
van Helmont, Jan Baptist 149
van Leeuwenhoek, Anton 12, 59
de l’immunodéficience humaine 469, 1080
de l’immunodéficience simienne 469, 530
Z
Zea mays 236
Van Niel, C.B. 150 des archées 528 zona 524
variable 6 du sarcome simiesque 175 zone 736, 740, 741, 742, 811
variation continue 232 Ebola 535 d’abscission 811
variation des caractères 457 émergeants 535 de différenciation 740, 742
ancestrale 457 enveloppe 524 de division cellulaire 741
dérivée 457 gamme d’hôtes 524 d’élongation 740, 742
variation polymorphique 398 génome 526 pilifère 736
varicelle 524 mutation 534 zone intertidale 1242
variété 437 recombinaison 534 zone photique 1239
vasa recta 1047 structure 525 zooxanthelle 652
vasopressine 947, 1035, 1049, 1050 tropisme 531 zygomycète 623
vecteur 330 virus de la vaccine 339 reproduction sexuée 624
veine 1030, 1031 VIS 469 Zygomycota 623
veine cave inférieure 1029 vision 927 zygopore 624
veine cave supérieure 1029 vitamine A 153 zygosporange 624
veine pulmonaire 1029 vitamine B12 987 zygote 208
veinule 1030, 1031 vitamine D 953
Venter, Craig 355 vitamine K 992
vernalisation 832, 834 vitamines 117, 998

I-19 index
RAVENBIO_2013_biologie_raven 11/12/13 10:12 Page1

Raven I Johnson I Mason I Losos I Singer


Raven I Johnson I Mason
Losos I Singer
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Biologie de Peter Raven est reconnu comme la référence Cette nouvelle édition développe les dernières probléma-
en la matière. Très didactique, il propose une approche tiques de la recherche scientifique : la biologie moléculaire et

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progressive et complète de cette discipline en permanente la génomique ; c'est ainsi par exemple que les résultats de
évolution. Cette nouvelle édition actualisée et encore nouvelles séquences génomiques ont été incorporés.
améliorée explore la biologie en 8 grandes parties :

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D’autres thèmes sont développés : le rôle des ARN dans les
• La base moléculaire de la vie premières étapes de la vie et dans le contrôle du fonction-

Losos
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• Génétique et biologie moléculaire du séquençage de l'ADN, les causes du changement clima-
Traduction de Jules Bouharmont,

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• Évolution tique et les solutions envisagées pour la préservation d'un
• Diversité de la vie terrestre environnement viable. Pierre L. Masson et Charles Van Hove

Raven
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• Morphologie et physiologie des animaux Une approche expérimentale et inductive 3 e édition
• Écologie et comportement Cet ouvrage adopte la méthode inductive : il aborde
chaque notion par des données expérimentales et des
Un ouvrage d’une grande richesse observations effectuées sur le terrain ou en laboratoire ;
Plus de 2 000 photos et schémas en couleur illustrent les ces données sont analysées, puis expliquées. Cette
éléments clés du livre. Chaque chapitre s’ouvre sur les démarche active permet à l’étudiant de comprendre les

Biologie
objectifs d’apprentissage et se termine par une synthèse mécanismes biologiques en cause et de mieux intégrer
des points essentiels. Enfin, pour tester sa compréhen- les connaissances.
sion des notions qu'il vient d’acquérir, l'étudiant est Des analyses de données ont été ajoutées pour stimuler
invité à répondre à une série de questions. l’esprit critique.

Traduction de la 10e édition américaine


aAccès au NOTO
Jules Bouharmont, Pierre L. Masson, Charles Van Hove
aUn site compagnon : www.ravenbiology.com
sont professeurs émérites de l’Université catholique
aUne liste d’objectifs au début de chaque paragraphe de Louvain.
aDes questions de synthèse à la fin de chaque paragraphe
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Conception graphique : Primo&Primo®

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