1

1 -

1 Bull. Off. natn. Pêch., Tunisie, 1979,3 (2) 107-140

1 ~

1
i
i
Etude écologique du lac de Bizerte

par

Jeanne ZAOUALI*

RESUME

Le lac de Bizerte, lagune de chlorinité moyenne., proche de celle de la mer voisine, subit une double
influence continentale et marine. La masse importa nte des apports de sédiments fins en provenance du
lac Ichkeul entraîne la dominance des substrats va seux, notamment dans la partie ouest et la zone
centrale.
Les peuplements abondants et variés dans la partie nord sous influence marine (116 espèces) subis-
sent une réduction progressive au fur et à mesure que dominent les influences continentales; ils ne com-
portent plus que 43 espèces dans la zone ouest proche de l'oued Tinja.
Dans l'étage infralittoral, sept communautés benthiques ont été mises en évidence. Dans la partie
centrale du lac, entre -9 et -12 m, la turbidité des eaux empêche le développement des algues photo-
philes et amène la formation d'un étage circalittoral caractérisé par la présence d'une communauté très
appauvrie comportant cinq espèces dont la plus abondante est Cardium paucicostatum.
Le peuplement le plus largement représenté, puisqu'il couvre plus de la moitié de la surface du
lac, est la communauté à Caulerpo prolifera et Modiolus barbatus.

ABSTRACT

The lac de Bizerte has a sea -like chlorinity but is submitted to a double marine and continental in-
fluence. The large amount of continental sediments from the Ichkeul lake brings consequently the domi-
nance of silt deposits principally in the western and central parts.
The populations are abundant and various in the north part with sea influence (116 species) , they de-
crea se progressively with the continental influence; we observe OlÙY 43 species in the western part near
the oued Tinja.
ln the infralittoral seven benthic communities are showned; in the central part, between -9 and -12 m,
the water turbidity prevents the photophil algal development and brings out the formation of a circalittoral
with only 5 species; the most abundant one is Cardium paucicostatum
The larger community is the Caulerpa prolifera - Modiolus barba/us one which covers more than the
half of the surface of the lake.

(*) Tnstitut National Agronomique, 43, av, Charles Nicolle, Tunis, Tunisie.
108 JEANNE ZAOUALI

GENERALITES est marine; la présence d'une riche faune de

Turitelles et de Dentales montre de plus que
1. Description géographique. cette zone était plus profonde qu'aujourd'hui.
Au Villafranchien, la fosse ayant été comblée,
Le lac de Bizerte (fig. 1) s'étend au sud- la mer a reculé et il ne reste à ce même empla-.
ouest de la ville de Bizerte et communique avec cement qu'un lac d'eau douce c:', vivent Limnées,
la mer par un chenal de six kilomètres de lon- Planorbes et lVIelanopsis et où viennent échouer
gueur. Celui-ci, primitivement sinueux. et peu les squelettes d'une importante faune de Verté-
profond, fut transformé à la fin du 1ge siècle, brés marquée plus particulièrement par la pre-
pour les besoins de la marine de guerre, en un sence d' Elepna« africanavus. Ces squelettes dé-
large canal d'une douzaine de mètres de pro- couverts par Arambourg et Arnould en 1949 et
fondeur. Ce canal se poursuit à travers le lac datés par eux du Villafranchien inférieur appar-
dans toute sa largeur jusqu'à la région de l'ar- tiendraient en fait au Pliocène supérieur (Jaeger,
senal de Menzel Bourguiba située au sud-ouest. 1971).
Le lac de forme à peu près elliptique, a une sur- Les couches Villafranchiennes ayant été plis-
face de 150 km2 avec une largeur de 11 km et sées (pendages très forts proches parfois de la
une longueur maximum de 13 km .. Sa profon- verticale), la mer envahit de nouveau la région.
deur la plus grande est d'environ 12 mètres. Cette incursion marine Quaternaire est marquée
par la présence d'une couche discordante à
Ce lac Est relié dans sa partie ouest à une Eastonia rugosa, Cerithium vulgatum, Nassa
seconde étendue d'eau, le lac Ichkeul ou Garaet niiiâa, Cerastoâerma edule, montrant l'existence
el Ichkeul, par un chenal de près de cinq km d'une zone correspondant vraisemblablement à
de long et de quelques mètres de profondeur un fond de golfe. Cette faune est caractéristique
(3 m au maximum en période de crue) : des sables vaseux chargés en matières organi-
l' « oued » Tinja au tracé sinueux. ques d'origine continentale. Les lacs se seraient
donc formés à la suite d'un mouvement tectoni-
2. Origine et formation (lacs de Bizerte et de que ayant amené la fermeture du golfe et la
l' Ichkeul). séparation de la zone de l'Ichkeul et de Bizerte.
Le lac Ichkeul continue néanmoins, à servir de
L'étude de l'origine géologique de ces deux surface de base pour le réseau hydrographique
lacs ne peut être dissociée, car elle est très de la région. Fonctionnant comme un bassin en-
complexe et a fait l'objet de nombreux travaux doréique (phénomène paradoxal dans une région
souvent contradictoires. aussi proche de la mer), il reçoit, de ce fait,
la quasi totalité des eaux météoriques et des
Alors que le J ebel Ichkeul, qui culmine à sédiments transportés dans tout le bassin ver-
511 m dans la partie sud du lac portant le même sant.
nom, semble être le témoignage d'une extrusion LES FACTEURS DU lVIILIEU
de matériel triasique autochtone entièrement 1. Les facteurs climatiques dans la région de
métamorphisé (lVIassin, 1967), l'ensemble de la Bizerte (1).
zone des lacs paraît correspondre à une région 1.1. La température l'air ambiant.
d'effondrement marquée par de nomberuses cas- 1.1.1. Moyennes (fig. 2).
sures. Celles-ci auraient une origine ante-Pliocè-
(le, mais elles auraient rejoué après le Villa- (1) Mesures moyennes tirées d'observations météo-
franchien. Effectivement, au Pliocène, la région roiogiques faites de 1901 à 1960.
LAGUNE DE.IZERTE
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FIG, L, - Lac de Bizerte profondeur des eaux et ,emplacement des stations.

110 JEANNE ZAOUALI

1.2. L'insolation.

L'insolation est la plus raible en janvier

(moins de 4 heures par jour) et la plus forte
en juillet (12 heures par jour) avec un total
annuel de 2862 heures d'ensoleillement (moyen-
ne journalière de 8 h).
30

1.3. Les vents.

Les vents sont violents et fréquents, 42 %

d'entre eux soufflent du nord-ouest, ce sont les
10
vents d'hiver. Pendant 42 jours par an ils at-
teignent une vitesse égale ou supérieure à 16 mis
avec une vitesse maximum pouvant aller jus-
qu'à 25 rn/s.

il_61

2
1II-.

A_.A3
1.4. L'évaporation.
QI .4

D'après les chiffres mesurés à I'évaporornè-

1. Températures maximales.
tre de Piche (résultats moyens mensuels expri-
2. Températures moyennes. més en mm) nous constatons que l'évaporation
est maximale en août (199 mm) et minimale en
3 Températures minimales. décembre (68 mm). Le total annuel de 1 416 mm
est très voisin de celui enregistré en France à
4 Hauteur des pluies (en millimètres).
Marignane (1 400 mm; Mars, 1966).
FIG. 2- Région de Bizerte : évolution des tempéra
tures et hauteur moyenne des pluies au cours de l'année.
1.5. L'humidité atmosphérique.

Le mois le plus chaud est le mois d'août

Les valeurs relevées à 6 heures du matin
avec 25°,0 C, le mois le plus froid celui de jan-
sont supérieures à 80 o/c pendant toute l'année.
vier : 11°,3. La moyenne annuelle est de 18°,1.
Bortoli (1969), dans un travail sur la cli-
1.1.2. Températures minima et maxima. matologie de la Tunisie septentrionale, si-
gnale que cette mesure de 6 heures du matin,
Elles sont intéressantes à connaître, car elles heure où la température est en. général la plus
ont une valeur limitante et conditionnent non basse, est la plus constante à J'échelle annuelle,
seulement l'établissement, mais aussi la survie surtout dans les stations maritimes où elle reste
des populations. Les écarts absolus atteignent toujours aux environs de 80 %.
49° (- 1° en février pour + 48° en août). Les
A midi, les valeurs trouvées ne descendent
valeurs extrêmes susceptibles d'être létales ne
jamais en dessous de 55 %. •
sont jamais hivernales, mais estivales.

,
 ECOLOGIE DU LAC DE BIZERTE
Les mois les plus humides sont ceux de dé-
cembre et janvier avec un total moyen de 77,3 %
alors que le total général moyen est de 72,6 %.
1.6. La pluviosité.
1.6.1. Nombre mensuel de jours de pluie ou
fréquence.
Les mois où il pleut le plus souvent sont ceux
de décembre et janvier (16 jours). Les pluies
sont par contre très peu fréquentes en juin"
juillet et août (4, 2 et 3 jours). Le total- annuel
est de 113 jours.
1.6.2. Hauteur moyenne (en mm) ou abon-
dance (fig. 2).
Les pluies les plus abondantes se situent au
mois de décembre (119mm) et au mois de janvier
(112 mm). Les valeurs pour le mois de juillet
sont tout particulièrement faibles (4 mm). Il
existe donc une différence très nette entre les
apports d'eau douce pendant la saison hiver-
nale et la saison estivale, ceci va se traduire au
niveau de la salinité des eaux du lac par des
variations relativement importantes aussi bien
de la teneur en chlorure de sodium que des car-
bonates.
La hauteur totale annuelle est de 653 mm.
2. Les facteurs abiotiques au niveau aquatique.
2.1. lia température des jeaux.
2.1.1. Estimation de moyennes théoriques.
Dans les milieux. où les .échanges avec la
mer sont restreints et les profondeurs relative-
ment faibles, la température des eaux est di-
rectement influencée par celle de rail'. C'est
ainsi, qu'Arnaud et Raimbault (1969) dans leur
travail sur l'étang de Salses-Leucate montrent
que la courbe annuelle des eaux de l'étang' se
l
111
confond presqu'avec celles des températures at-
mosphériques. Une meilleure estimation des
températures des eaux peut cependant être four-
nie, semble-t-il, par l'intermédiaire de deux points
moyens repères. En effet, si les eaux subissent
l'influence de la température de l'air ambiant,
elles sont aussi, d'autre part, régies par la tem-
pérature des eaux marines qui se mélangent à
elles (Mars, 1966).En définitive. la moyenne des
eaux considérées pourra être située entre ces
deux chiffres. Crouzet (1972)dans une étude sta-
tistique très complète des températures des eaux
du lac Nord de Tunis montre de même que
« l'influence de la température de l'air est pré-
pondérante et se manifeste à l'échelle journa-
lière », (liaison hautement significative entre les
températures de l'air et de l'eau).
L'estimation de la température moyenne des
eaux du lac de Bizerte à partir des températures
moyennes de l'air et de la mer dans cette mê-
me région semble, a priori, assez difficile. En
effet, le lac de Bizerte est soumis à un double
apport d'eaux d'origine marine et continentale
(par l'intermédiaire du lac Ichkeul qui déverse
annuellement par l'oued Tinja près de 345 mil-
lions de m" d'eau douce) (1).
De plus, si la température moyenne à Bi-
zerte est connue (nous avons vu qu'elle était de
18°,1 C), il n'en est pas de même de celle de
la mer qui n'a fait jusqu'à ce jour l'objet d'au-
cune étude suivie. Une valeur proche peut ce-
pendant nous être fournie par les travaux
d'Azouz (1971)sur les eaux de la région du Cap
Serrat où l'auteur note une température moyen-
ne annuelle de 18° ,35 pour les eaux comprises
entre la surface et - 20 m.
En conséquence, la température théorique
moyenne des eaux du lac devrait être comprise
entre 18°,1 et 18°35. La valeur réelle trouvée
étant de 18° ,25, ceci montre la concordance en-
tre la théorie et la pratique.
(1) Mesures faites de 1966 à 197"/
112 JEANNE ZAOUALI

2.1.2. Observations personnelles. Si on compare les températures marines

A. Températures moyennes (fig. 3).
Elles oscillent entre 10° pour le mois de jan-
vier et 28°,6 pour le mois d'août (1971). La moyen-
ne annuelle est de. 18° ,25. L'examen des graphi-
ques des températures moyennes de. l'air dans
la: région de Bizerte et de la température des
eaux du lac montre que, dans l'ensemble, les
eaux suivent la même courbe de température
que l'air.
r-e
30
1 1 , ,
moyennes et celles du lac on constate la présence
de deux inversions. La première en avril (les
eaux du lac ont une température supérieure à
celle de la mer) et une seconde en octobre (les
eaux du lac sont plus fraîches).
B. Gradients.
Les observations effectuées montrent qu'il
existe un net gradient des températures depuis
la région du canal jusqu'aux régions ouest et
sud. En hiver, les valeurs les plus fortes sont
trouvées dans les régions les plus proches du
canal alors que tout au contraire elles sont les
plus faibles dans ces mêmes points pendant
l'été.
Il existe aussi un gradient tn fonction de la
position par rapport au littoraL Dans les parties
abritées de la zone est du canal (Station -;, hori-
zon supérieur de I'inf'ralitoral) nous avons en-
registré .7° en janvier, 40° au mois d'août, alors
que les valeurs trouvées dans la station 8 (zone
infralittorale, - 4 m) de cette même partie du
canal n'étaient que 12° et 25° (fig. 1).
La différence des températures entre les
1 1
eaux de la surface et celles de la profondeur
1

F !'t1 A M J J A S 0 N 0 dans la zone centrale la plus profonde est peu

9-.1 importante.
~-M2
0---03

2.2. Salinité et chlorinité.

FIG. 3. - Evolutiondes températures moyennes des
eaux au cours de J'année.
2.2.1. Zone marine.

1. Lac Jchkeul. Les seules données concernant la région nord-

2. Lac de Bizerte. est de la Tunisie peuvent être tirées du travail
d'Azouz (1971) sur la .zone du canal de la (;'0-
3. Mer (région de Bizerte). lite où l'auteur signale une salinité moyenne an-
nuelle des eaux de surface. de 36,92, %0 (CI =
20,45 0/00).
 ECOLOGIE DU LAC DE BIZERTE 113

2.2.2. Lac de Bizerte. Nous avons trouvé pour les années 1970-H71
des chiffres très voisins de ceux enregistrés par
A. Travaux antérieurs.
Azouz en 1963-1964. Nous avons cependant pré-
féré exprimer directement les résultats sous f'or-
Il n'existe qu'une seule étude traitant de la
me de chlorinités.
salinité dans les eaux du lac (Azouz, 1966). L'au-
teur met en évidence la présence d'un gradient
décroissant depuis la région du goulet (côté lac) a) Moyennes.
où la salinité moyenne enregistrée est de 36,46 %0
jusqu'à celle proche de l'oued Tinja (S = La chlorinité annuelle moyenne des eaux du
26,75 0/00). Il montre d'autre part que ce gradient lac, légèrement inférieure à celle de la mer,
est tout spécialement marqué pendant la saison est de 18,28 0/00. Les valeurs les plus fortes sont
des pluies (octobre à juin) avec une différence enregistrées en été dans la zone sud plus éloi-
d'amplitude maximale au mois de février at- gnée des influences marines, où elles peuvent
teignant le chiffre de 22 %0. Cette différence est atteindre dans les parties littorales 22,80 0/00 aux
au contraire très faible, voir nulle, pendant la mois d'août et de septembre. Les chlorinités les
saison estivale où ne se font plus sentir les ap- plus faibles sont celles trouvées pour les eaux
ports d'eaux météoriques. de ~a zone de l'embouchure de l'oued Tinja,
elles descendent jusqu'à 6 %0 à la fin du mois de
B. Observations personnelles (fig. 4).
janvier à la suite des fortes pluies hivernales.

CI 0/00

b) Gradients.
20

Si on suit la valeur des chlorinités le long

du canal qui va de la mer au lac, on constate
qu'elles vont en décroissant en hiver. A la fin
du mois de janvier, époque à laquelle les diffé-
rences sont les plus sensibles entre les stations,
10 pour une teneur en chlorures dl' 21,30 %0 à l'en-
trée du canal (côté mer, station 2), on relève
une teneur de 19,88 0/00 au centre du canal (st. 6),
et de 15,23 %0 à l'entrée du lac (st. 8). A la fin
du mois d'août, époque de la plus forte évapora-
tion, le phénomène inverse se produit, mais avec
moins d'acuité puisque pour une chlorinité de
p~I--~J--~-'~~~A~1 --~D----
-'M~'--~J~7J--~l--~~~~h~~NLI 21,38 %0 à l'entrée du canal, or a 21,52 0/00 dans
@-@1
)(-)(2 sa partie centrale et 21,60 %0 à l'entrée du lac.
.-83
0-04 Au contraire de ce qui se passe en hiver il exis-
1. Canal. te donc en été une certaine homogénéite des
2 Partie orienta'e du lac. eaux du lac puisqu'on enregistre entre les points
3. Partie centrale. extrêmes de l'entrée du canal à la mer (st. 36)
4 Partie occidentale. et de la sortie de l'oued Tinja (st. 21), à l'époque
FIG. 4. - Evolution annuelle des chlorinités dans le d'août-septembre, une différence de 1,42 (contre
le canal et Je lac de Bizerte. 15,30 %0 en février).
 ECOLOGIE DU LAC DE BIZERTE
1.5. Etagement des formations benthiques.
Nous nous sommes reportés au travail de
Pérès et Picard (1964), ouvrage fondamental
pour les bionomistes méditerranéens et avons
repris les définitions et les sub-divisions donnees
par ces auteurs.
L'étage, selon la définition établie au collo-
que de Gênes (1957), est « l'espace vertical du
domaine benthique marin où les conditions éco-
logiques, fonction de la situation par rapport
de la mer, sont sensiblement constantes ou va-
rient régulièrement entre les deux niveaux cri-
tiques marquant les limites de l'étage. Ces éta-
ges ont chacun des peuplements caractéristiques
et leurs limites sont révélées par un change-
ment de ces peuplements au voisinage des ni-
veaux critiques marquant les conditions limites
des étages intéressés ».
Dans les milieux que nous avons prospectés,
ont été individualisés les étages supralittoral,
médiolittoral, infralittoral et circalittoral.
2. BIONOMIE BENTHIQUE.
2.1. Etage supra littoral.
2.1.1. Substrats solides.
En dehors des quais du chenal et des instal-
lations portuaires, les zones de substrat solide
sont limitées à quelques blocs isolés, à des pon-
tons de bois et aux pilotis des parcs à moules
et à huitres installés dans la partie nord-est du
lac.
A l'exception de la région du canal la plus
proche de la mer où l'on peut récolter de rares
Patella caerulea, les peuplements sont pratique-
ment inexistants.
2.1.2. Substrats meubles.
Ils constituent l'essentiel du littoral. Les Pha-
nérogames marines mortes viennent y échouer,
119
mais, prélevées au fur et à mesure par les ri-
verains, elles ne forment jamais d'accumulations
importantes. La faune, peu abondante, est prin-
cipalement représentée par Tatiirus saltator.
Dans les régions où domine la vase s'installe
Salicornia arabica.
2.2. Etage médiolittoral.
2.2.1. Substrats solides.
Dans la région sud du chenal (Station 8) vit
Monoâonia turbijormis caractéristique du mode
abrité. Sous les blocs rocheux de la partie nord
du lac, on rencontre Sphearoma serratum, mais'
de même que l'espèce précédente il n'est jamais
très abondant.
En de nombreux points du littoral s'accumule
une importante thanatocoenose formée de coquil-
lages d'origine lagunaire ou terrestre comme
Euparypha pisana, Trochoidea elegans, Helicella
maritima (1). Dans cette laisse détritique se ré-
fugient Sphaeroma ephippium dans la partie
nord, Sphaeroma hookeri dans la partie ouest,
ainsi que des myriades de Nématodes. On y voit
circuler Carcinus metliierraneus.
Dans la région de Guengla (St. 23), Balanus
amphitrite se fixe sur les pieux d'une jetée en
bois. La présence de cette espèce en ce point
caractérise une zone où circulent des courants
turbides fortement chargés en matières nutriti-
ves.
2.2.2. Substrats meubles.
Les peuplements des substrats meubles sont
mieux représentés que les peuplements précé-
dents. Dans les régions les plus abritées des
courants où la sédimentation est active, les
(1) Je remercie Monsieur H. Chevallier du Muséum
National d'Histoire Naturelle de Paris pour son pré-
cieux concours oans la détermination des Gastéropo-
des terrestres.
 ECOLOGIE DU LAC DE BIZERTE
En définitive, bien que les eaux du lac aient
une chlorinité moyenne proche de celle enre-
gistrée en mer, les différences importantes exis-
tant en particulier pendant la saison hivernale
à la suite du déversement massif des eaux du
lac Ichkeul lui confèrent une physionomie par-
ticulière dont on retrouve la trace au niveau bio-
logique (fig. 5).
Ceci est tout particulièrement marqué pour
les zones les plus profondes de la partie occi-
dentale où s'opère une nette stratification entre
les eaux plus douces en provenance du lac
lchkeul et les eaux d'origine marine qui restent
en profondeur servant ainsi de refuge aux es-
pèces les moins euryhalines.
2.3. Calcium, Magnésium et Sulfates.
• 2.3.1. Calcium .
L'étude du rapport Ca/CI montre des va-
leurs fortes en hiver avec un maximum à la mi-
avril et faibles en été avec un minmum pour
le mois de septembre. La valeur trouvée, légè-
rement inférieure à la valeur marine moyenne
(2,11 contre 2,17), indique l'influence d'une lé-
gère précipitation estivale.
La moyenne annuelle légèrement superreure
à celle des eaux marines montre cependant la
prépondérance des influences continentales dans
le lac (3,09 contre 2,17).
Dans le canal, les oscillations au cours de
l'année, sont très faibles et la valeur du rapport
Ca/CI reste toujours très proche de la valeur
moyenne marine.
2.3.2. Magnésium.
Les valeurs du rapport Mg/CI subissent peu
de variations et oscillent entre 5,94 en avril et
7,13 à la fin août. Leur valeur moyenne an-
nuelle est légèrement inférieure à la normale
marine : 6,30 contre 6,69.
115
Dans le canal les variations sont plus fai-
bles encore et la moyenne des valeurs trouvées
est semblable à celle enregistrée dans le lac :
6,30.
2.3.3. Sulfates.
Les valeurs du rapport S04/CI sont très
fluctuantes; leurs oscillations Se font toutefois
avec une marge relativement étroite, montrant
une activité sulfato-réductrice constante, mais
faible. Les valeurs moyennes trouvées sont infé-
rieures aux valeurs marines, elles sont de 12,84
pour le lac et 13,20 pour le canal.
2.4. Oxygène dissous.
Azouz (1966) a montré dans un travail sur
le lac de Bizerte que la teneur en oxygène dis-
sous des eaux de la lagune oscillait entre 4,15 mg
%0 en août et 6,34 en janvier.
Dans les zones les plus profondes de la
partie centrale, les teneurs toujours plus faibles
sont dues:
à l'absence d'activité photo synthétique ;
à une action microbienne importante au
niveau du substrat, attestée par la co-
loration noire des vases le composant.
Les eaux du lac de Bizerte ne présenten;
cependant jamais de déficit en oxygène. Le phé-
nomène dit des « eaux rouges » ne s'y manifeste
que de façon très partielle dans les zones riches
en Ulves de la partie nord-est à l'époque estivale
et ne prend jamais une allure catastrophique.
3. Les facteurs édaphiques.
3.1. Les substrats : nature et granulométrie
des sédiments (1).
Les substrats solides sont peu fréquents, en
dehors de quelques pointements rocheux de fai-
(1) Une étude complète des sédiments est en cours
(Laboratoire de Sédimentologie de l'UER de Perpi-
gnan, Soussi).
ne. JEANNE
ble étendue au large de Menzel Jemil, et de blocs
calcaires isolés dans la partie est et sud-est.
Les substrats meubles sont dominés par la
fraction pèlitique dans toute la zone profonde
depuis le fond jusqu'à l'isobathe - 5 m. A ce
niveau (fonds vaso-sableux de mode calme) do-
mine le faciès détritique coquillier encroûté par
les iVIélobésiées.
A partir de l'isobathe - 3 m, les sédiments,
dans la partie septentrionale du lac sous l'in-
fluence des courants marins, sont sable-vaseux.
Ils redeviennent vaseux dans les parties les
plus littorales des eaux abritées (partie est) et
dans les zones sous influence directe des apports
de l'oued Tinja (partie ouest).
3.2. Les facteurs modifiant le substrat.
Bien que de nombreuses industries soient
installées dans la région du lac de Bizerte, les
phénomènes de pollution, en dehors des zo-
nes proches des villes de Bizerte et de
Menzel-Bourguiba, sont peu marqués. Il exis-
te cependant une certaine eutrophisation na-
turelle se traduisant dans les zones littorales
par l'abondance des espèces thionitrophiles, mais
elle n'atteint jamais un seuil critique ·et l'on
peut considérer à l'heure actuelle le lac comme
étant en équilibre biologique.
L'influence des apports terrigènes en prove-
nance de la région de l'oued Tinja est par con-
tre très forte. Elle se fait sentir dans cette zone
par le dépôt d'un très important matériel allu-
vial et dans l'ensemble du lac par une forte tur-
bidité des eaux, notamment pendant la période
hivernale. L'influence des apports sédimentaires
marins n'est sensible que dans la région du ca-
nal et la partie nord, mais l'ensemble des con-
ditions régnant dans le lac empêche l'installation
d'un peuplement de caractère franchement ma-
rin (éviction d'espèces abondantes sur le littoral
marin proche).
ZAOUALI
BIONOMIE BENTHIQUE
1. MÉTHODOLOGIE.
1.1. Techniques de prélèvement.
Selon les milieux prospectés, l'échantillonna-
ge de la macrofaune benthique a été effectué de
façon différente.
Pour les étages médio et infralittoraux jus-
qu'à - 1 m, les prélèvements ont été. faits direc-
tement à la main sur des surfaces homogènes
(Pérès et Picard, 1964) le long de radiales per-
pendiculaires à la côte et prises au hasard.
Dans les substrats meubles les surfaces à
explorer ont été délimitées par des cadres mé-
talliques de 25 cm de côté et de haut, enfoncés
à une profondeur de 15 cm. La mise en place
de ces cadres munis de poignées peut être faite
de façon très rapide. Cette condition revêt une
certaine importance, en particulier pour les
Crustacés et les Mollusques prédateurs, telles
que les Natices qui circulent dans le sédiment
à une vitesse difficilement soupçonnable ou mê-
me pour "tes Cerastoâerma, très sensibles à l'é-
branlement du sol. L'échantillonnage a été fait
sur 50 cm" (les chiffres sont ensuite doublés)
grâce à huit prélèvements effectués au même ni-
veau horizontal à des distances plus ou moins
rapprochées variant en moyenne de 0,25 à 0,50 m
selon la configuration de la côte. Ce système,
bien qu'imparfait, nous a paru néanmoins pré-
senter les meilleures conditions de sécurité dans
des milieux où les facteurs édaphiques condui-
sant à une distribution en « tâches » des peu-
plements.
Dans la majorité des cas, les éléments endo
et épibiontes ont été passés sur tamis grossiers,
puis fins et ont ensuite été comptés. Dans cer-
tains cas particuliers, ils ont été pesés (poids
total humide) avant d'être formolés.
 ECOLOGIE DU LAC DE BIZERTE:. 117

Dans les substrats solides, le quadrillage a ensemble de prélèvements. Nous avons choisi de
été fait de façon plus arbitraire, sur les mêmes nous reporter, dans les milieux qui nous préoc-
surfaces, par simple répérage visuel. Pour l'é- cupent et qui sont de surface relativement res-
tage infralittoral à partir de - 1 m, les techni- trente, à la notion d'étagement,
ques de prélèvement directes il' étaient plus pos-
Les espèces constantes sont présentes dans
sible. Ne disposant que d'une barque sans treuil
50 % ou plus des prélèvements de l'étage con-
nous n'avons pu nous servir de la benne de Van
sidéré.
Veen et avons utilisé une drague de 0,50 m de
large dont nous avons testé les performances Les espèces communes dans 10 à 49 % des
<lans les zones de bonne transparence des eaux. prélèvements.
A cet effet, cet engin a été traîné dans diffé-
Les espèces rares dans moins de 10 % des
rents milieux, pendant des temps définis. La lon-
prélèvements.
gueur des parcours effectués a ensuite été véri-
fiée directement de façon à obtenir un trait sur (Les indications concernant la fréquence sont
10 m, (soit sur une surface approximati.ve de données dans l'étude des peuplements).
5 rn"). La drague étant relevée, les éléments de
la macrofaune ont été comptés et leur nombre 1.2.3. La densité.
a été divisé par 5, les éléments de la flore ont
été pesés tout au moins en ce qui concerne ceux La densité d'un peuplement est le nombre
les plus abondants. d'individus de toutes les espèces recueillis par
unité de surface (1 m").
1.2. Nomenclature et méthodes biocoenotiques
utilisées. 1.2.4. Degré d'affinité entre deux prélève-
ments (selon Sanders, 1960).
Nous nous sommes inspirés dans la conduite
de ce travail de la terminologie exposée par Nous n'avons utilisé cette méthode que de
Dajoz (1970) et des méthodes employées par façon exceptionnelle, car elle présente dans les
Guille (1970) dans son étude de bionomie benthi- milieux que nous avons étudiés de nombreux dé-
que du plateau continental de la côte catalane fauts. En effet, le degré d'affinité ne correspond
française. pas toujours à la réalité. Deux prélèvements
présentant la même composition faunisti.que,
1.2.1. Abondance. mais avec des dorninances très différentes, ont
un faible degré d'affinité, au contraire, deux
L'abondance d'une espèce est le nombre d'in- prélèvements assez différents dont l'un est re-
dividus de cette espèce dans un prélèvement don- présenté par un grand nombre d'individus et
né et à une époque donnée (dans les lagunes elle l'autre par quelques individus SEulement, peuvent
est effectivement très souvent sujette à de gran- avoir un fort degré d'affinité.
des variations au cours de l'année).
1.2.5. Indice biologique (Sanders, 1960; Guille,
1.2.2. La fréquence. 1970).

C'est le pourcentage d'individus d'une espèce L'indice biologique d'une espèce dans un
par rapport au total des individus. Elle peut peuplement est l'addition des rangs occupés par
être calculée pour un prélèvement ou pour un cette espèce dans tous les prélèvements eff'ec-
 l

118 JEANNE ZAOUALI

tués dans ce peuplement. Le rang de l'espèce dominantes de les affecter d'un « coefficient de
est fonction de son abondance par rapport à celles pondération ». Celui-ci dans line certaine mesure
des autres espèces présentes. permet de donner à une espèce de grande taille
occupant une place importante dans le substrat
Dans ce travail en raison de la grande dis- et représentant une biomasse élevée, un rang
parité entre la proportion de certaines espèces correspondant plus exactement il son importance
(comment mettre sur le même plan 1 Pinna no- biologiquee.
biiis de 50 cm de longueur et 1 Tricolia speciosa
Ce coefficient a été calculé de façon simple
de 1 cm de longueur T), nous avons jugé bon
selon le modèle suivant
avant de procéder à la classification des espèces

Les espèces Be 0 à 5 mm ont été affectées du coefficient 1.

Les espèces de 5 mm à 1 cm ont été affect ées du coefficient 2.

Les espèces de 1 cm à 2,5 ont été affect ées du coefficient 5.
Les espèces de 2,5 à 5 ont été affectées du coefficient 10.
Les espèces de 5 à 10 ont été ' affectées du coefficient 20.
Les espèces de 1D à 25 ont été affectées du coefficient 50.
Les espèces de 25 à 50 ont été affectées du coefficient 100.

Dans le cas d'espèces ex-aequo nous avons 1.4. Dénomination des unités de peuplement.
donné le plus fort indice de classement à celle
présentant l'abondance la plus forte.
Elles ont été regroupées en communautés. La
notion dérive de celle de biocoenose : « groupe-
1.3. Classification biocoénoiique des espèces. ment d'êtres vivants correspondant par sa com-
position, par le nombre des espèces et des indi-
Celle-ci se fait en fonction de leur indice vidus à certaines conditions moyennes du milieu.
biologique. groupement d'êtres qui sont liés par une dépen-
dance réciproque se maintenant et se reprodui-
Les espèces classées dans les 10 premières
sant dans un certain endroit de façon perma-
après addition de leur indice biologique dans
nente » (Mobius, 1877). Petersen (1918), a modifié
tous les prélèvements d'un peuplement considéré
légèrement cette conception, en se référant au
sont appelées préférantes de ce peuplement.
terme de communauté, notion basée sur des con-
Les espèces classées après les 10 premières sidérations avant tout quantitatives (éléments
sont appelées accompagnatrices. pondéralement dominants). C'est dans ce sens
que nous emploierons ce terme.
Les espèces localisées dans un seul peuple-
ment sont appelées caractéristiques. Si elles sont
D ans certains cas : prédominance locale de
classées selon leur indice biologique dans les 10
facteurs écologiques entraînant l'exubérance
premières, elles sont appelées caractéristiques
d'une ou d'un petit nombre d'espèces, nous em-
du premier ordre. Si elles sont classées après
ploierons aussi le terme de faciès (définition de
celles-ci, elles sont appelées caractéristiques du
Pérès et Picard, 1964).
second ordre.
 ECOLOGIE DU LAC DE BIZERTE
1.5. Etagement des formations benthiques.
.ous nous sommes reportés au travail de
.1.
Pérès et Picard (1964), ouvrage fondamental
pour les bionomistes méditerranéens et avons
repris les définitions et les sub-divisions donnees
par ces auteurs.
L'étage, selon la définition établie au collo-
que de Gênes (1957), est « l'espace vertical du
domaine benthique marin où les conditions .éco-
logiques, fonction de la situation par rapport
de la mer, sont sensiblement constantes ou va-
rient régulièrement entre les deux niveaux cri-
tiques marquant les limites de l'étage. Ces éta-
ges ont chacun des peuplements caractéristiques
et leurs limites sont révélées par un change-
ment de ces peuplements au voisinage des ni-
veaux critiques marquant les conditions limites
des étages intéressés ».
Dans les milieux que nous avons prospectés,
ont été individualisés les étages supralittoral,
médiolittoral, infralittoral et circalittoral.
2. BIONOMIE BENTHIQUE.
2.1. Etage supralittoral.
2.1.1. Substrats solides.
En dehors des quais du chenal et des instal-
lations portuaires, les zones de substrat solide
sont limitées à quelques blocs isolés, à des pon-
tons de bois et aux pilotis des parcs à moules
et à huitres installés dans la partie nord-est du
lac.
A l'exception de la région du canal la plus
proche de la mer où l'on peut récolter de rares
Patella caerulea, les peuplements' sont pratique-
ment inexistants.
2.1.2. Substrats meubles.
Ils constituent l'essentiel du littoral. Les Pha-
nérogames marines mortes viennent y échouer,
119
mais, prélevées au fur et à mesure par les ri-
verains, elles ne forment jamais d'accumulations
importantes. La faune, peu abondante, est prin-
cipalement représentée par Ttüitrus saltator.
Dans les régions où domine la vase s'installe
Salicornia arabica.
2.2. Etage médiolittoral.
2.2.1. Substrats solides.
Dans la région sud du chenal (Station 8) vit
Monodonia turbiformis caractéristique du mode
abrité. Sous les blocs rocheux de la partie nord
du lac, on rencontre Sphearoma serraium, mais'
de même que l'espèce précédente il n'est jamais
très abondant.
En de nombreux points du littoral s'accumule
une importante thanatocoenose formée de coquil-
lages d'origine lagunaire ou terrestre comme
Euparypha pisana, Trochoùiea elegans, Helicella
maritima (1). Dans cette laisse détritique se ré-
fugient Sphaeroma ephippium dans la partie
nord, Sphaeroma hookeri dans la partie ouest,
ainsi que des myriades de Nématodes. On y voit
circuler Carcinus mediterraneus.
Dans la région de Guengla (St, 23), Balanus
amphitrite se fixe sur les pieux d'une jetée en
bois. La présence de cette espèce en ce point
caractérise une zone où circulent des courants
turbides fortement chargés en matières nutriti-
ves.
2.2.2. Substrats meubles.
Les peuplements des substrats meubles sont
mieux représentés que les peuplements précé-
dents. Dans les régions les plus abritées des
courants où la sédimentation est active, les
(1) Je remercie Monsieur H. Chevallier du Muséum
National d'Histoire Naturelle de Paris pour son pré-
cieux concours dans la détermination des Gastéropo-
des terrestres.
12û JEANNE ZAOUALI

fonds vaseux, sieges d'un important développe- avions prélevés dans le port. Dans les parties
ment bactérien, sont favorables à la prolifération les plus basses de ce trottoir, entre les tubes de
de Pireneüa conica, gastéropode caractéristique Verrnets s'accumulent de petits dépôts vaso-
des régions méditerranéennes au sud du 40° pa- sableux colonisés par Caulerpa proliiera. Puis,
rallèle. La présence d'innombrables pistes, mar- au faciès à Vermetus se substitue celui de la
quant le passage de l'animal sur le substrat Custoseira abrotanifolia dont l'extension reste
humide découvert, montre bien son adaptation très limitée en raison de l'envasement du mi-
au médiolittoral. Il est d'ailleurs rare en Tunisie lieu. (Fig. 6)
de le rencontrer beaucoup plus bas que le niveau b. La premœre partie du chenal (partie
moyen de la frange des eaux. nord, stations 2 et 3) est marquée par de gros
blocs rocheux recouverts d'une végétation rela-
2.3. Etage infralittoral. tivement abondante. Dans les zones les plus hau-
2.3.1. Suostrais solides. tes on note la présence de Padina pavonia, Cla-
Les substrats rocheux ne sont bien repré- dophora prolijera (qui héberge de nombreux
sentés, nous l'avons vu, que le long du chenal, Pycnogonides et Leuconia aspera) et de .Jania
mais au contraire de ce qui se passe pour les rubens, toutes algues caractéristiques d'eaux
étages précédents les peuplements y sont abon- marines pures. Dans les fentes des rochers cir-
dants et variés. cule le crabe A canthonyx lunulaius (espèce rare)
alors qu'à un niveau légèrement inférieur on ••
A. Dans le chenal. rencontre le Gastéropode Fasciolaria lignaria
L'étude de -ces peuplements est particulière- (= F. tareniina, espèce rare). (Fig. 7)
ment intéressante, car elle fournit de bonnes in- c. Dans la partie centrale du chenal (région
dications sur l'évolution des influences lagunaires de la Pêcherie, stations 4. 5 et 6), l'évolution du
au fur et à mesure que l'on s'éloigne de la mer milieu se fait nettement sentir et ce d'autant
libre. plus qu'à cet endroit se jette une partie des
a. Dans la zone la plus proche de la mer égouts du village de Zarzouna et de la ville de
(région du port, station 1), on observe un trottoir Bizerte. Cette évolution est marquée par l'ap-
à v ermetus cristatus rappellant la formation si- parition d'une bande continue de la moule
gnalée par Molinier et Picard (1954) en mer lI1ytilus galloprovincialis, dont la biomasse
libre au Cap Blanc au nord de Bizerte et re- moyenne totale peut être évaluée à 7,800 kg/rn"
trouvée par Zaouali. (1973) au Rmel au sud de (1).
Bizerte. Ce trottoir s'étend sur une largeur
(1) Nous devons signaler pour la région de Bizerte,
moyenne de 1 mètre et marque la limite entre
comme l'a fait Bellan-Santini (1965) pour la région de
le médiolittoral inférieur et l'infrali.ttoral. Il se Marseille, la présence de moulières dans deux milieux
trouve là, dans une position nettement plus basse très différents : zone polluée du canal et zone d'eau
que dans la région marine, où nous avons ren- pure de mode agité (rochers de la plage sud de Bi-
contré d'importants placages à un niveau corres- zerte). L'originalité de ce second peuplement de faciès
franchement marin est marquée en dehors de la
pondant au médiolittoral supérieur montrant la
présence de Jania rubens par la prolifération de
forte résistance de cet animal à l'émersion. Des Cystoseira sedioides. Phéophycée caractéristique des
expériences de laboratoire nous ont d'ailleurs côtes algériennes et nord-tunisiennes servant de sup-
confirmé cette possibilité, puisque ce n'est port à l'association Mutilus galloprovincialis, Perna
qu'après dix jours d'exposition à l'air libre sans perna (= Mytilus africanus), Purpura haemastoma.
Perna perna montre pas sa présence dans cette ré-
que soit réalisée la moindre humectation des
gion de la Tunisie l'influence nette du courant atlan-
blocs, que sont morts des Vermets que nous tique sur la Tunisie septentrionale (Zaouali, 1973).
 ECOLOGIE DU LAC DE BIZERTE 121

FIG. 6. - station 1, port marchand de Bizerte (anse FIG. 7. - Station 2, entrée du chenal.
sud).

1. Paieûa caeruiea.
2 Nassa reticulafa abritant, Clibanarius
1. Vermetus cristatus. misanthropus .
2 Caulerpa .·prolifera. 3 Cladophora prolifera,
4 Cystoseira abrotanifoLia.
3. Cymodocea nodosa.
5. Padina pavania.
6. Palaemon eleqans,
7 Anemonia sulcata.

FIG. 8 - Station 6, centre du chenal.

FIG. 9, - Station 8, partie sud du chenal, baie des

Carrières,

1. Patel/a caerulea,
1. Céramiale. 2 Anemonia sulcata.
2 Corailina officinalis.
3 Mytilus galloprovincialis.
3 Mytilus galloprovincialis.
4 Aneriwnia sulcata. 4. Cymodocea nodosa.
5. Paro.centrotus lividus. 5, Paracentrotus lividus,
6. Laurencie papillosa.
7. Cymodocea nodosa.

d
122 JEANNE ZAOUALI

Sur Mytilus galloprovincialis vit Fissurelta B. Dans le lac.

nubecula (peu abondant). Dans les espaces vi-
des entre les coquilles, on rencontre Coraüina Les peuplements sur substrat solide sont très
officinalis, Modiolaria costulata, Tanais cavolini, différents selon les zones considérées. Nous pou-
Sphaeroma ephippium. La végétation sous-jacen- vons distinguer 3 principaux faciès :
te est représentée par Valonia uiricularis et a. Sur la jetée de Menzel Jemil (pilotis de
Ceramuini rubrum et dans les parties vaseuses bois et tonneaux métalliques; station Il) s'ins-
des bords du chenal par Caulerpa prolifera et tallent des éponges encroûtantes où se réfugient
Laurencie (Fig. 8). Dans une zone voisine (pi- Corophium acherusicum (plusieurs milliers/rn")
les des appontements de l'ancienne pêcherie de et Amphitrite rubra (150/m ).
2

Bizerte aujourd'hui interdite à la circulation),

Mars (1958) a trouvé Mytilus galloprovinciaIis, b. Dans les zones où les dépôts sédimentai-
Brachydontes minimus et Fissurella nubecula. res d'origine terrigène sont relativement faibles
(Flg. 8). les parties rocheuses submergées portent une
abondante végétation
- . ..' .._.
de Ç'f)stoseira
. aorotaniîoiia
d. Partie sud du chenal (baie des Carrières, (région proche de Menzel Abderhamane; station
station 8). La moulière subsiste, mais son exten- 10).
sion est très réduite, sous les roches sont trouvés
de nombreux Paracentrotus lividus (8 m/"). L'in- c. Dans les parcs à huitres et moules (sta-
fluence marine moins nette se traduit par, l'absen- tions 17 et 27) se fixent de façon spontanée des
ce de la Rhodophycée Corallina officinalis. milliers de petites moules de l'espèce Mytilus
(Fig. 9). galloprovincialis (les autres salissures sont sur-
tout Clavelina li::padifl)rmis et de rares Buqula
En résumé, si nous examinons la répartition avicularia).
des espèces récoltées le long , du chenal, , nous
retrouvons les principaux faciès mis en évidence 2.3.2. Substrats meubles.
par Pérès et Picard (1964) pour les peuplements
des substrats solides de la biocoenose à algues Les sédiments meubles se déposent en quan-
photophiles méditerranéenne de l'étage infralitto- tité importante dès une faible profondeur; d'ori-
ral supérieur. gine terrigène, ils sont essentiellement constitués
a. Faciès du Vermetus cristatus caracté- de vases fines apportées par les eaux de l'oued
ristique des zones marines à faible refroidisse- Tinja. Les biocoenoses mises en évidence peuvent
ment hivernal. être regroupées selon leur étagement bathymé-
trique et selon leur position par rapport à la
b. Faciès d'eau pure à .lania rubens et mer.
Cladophora marqué par une faune relativement
peu abondante où nous retrouvons le Décapode Nous distinguons successivement:
Acanthonyx iunuiatus alors que le Gastéropode
Fasciolarui tarentina semble donner la teinte la - l'horizon superficiel de l'étage infra-
plus originale. littoral 'entre ü et -1 m : zone bien individuali-
sée tout autour du lac, caractérisé par des peuple-
c. Faciès d'eau polluée à Corallina offici-
ments thionitrophiles fortement eurytherrnes et
nalis et Mytilus galloprovincialis.
euryhalins;
d. Faciès d'eau faiblement polluée à Mytilus
galloprovincialis et Paracentrotus lividus. - l'étage infralittoral à partir de -1 m.
 ECOLOGIE DU LAC DE BIZERTE 123

A. Horizon superficiel de l'étage infralittoral ETE

(0,-1 m).
Haminea navicula 10
a. Dans le chenal cet horizon est caracteri- Bunodactis verrucosa. 9
sé par la présence d'un herbier assez dense de 13
Cyclonassa neritea
Cymodocea nodosa (bien développé notamment
HUdrobia oenirosa 7
dans la baie des Carrières) et la présence dans
les zones d'arrivées d'eaux polluées d'un impor- Abm tenuis G
tant peuplement d'A nemonia sulcaia (250/m2) Tapes decussatus ')

dans la partie centrale du chenal. Corophium acherusicum 1

b. Dans le lac, cet horizon est essentielle- Cerastoderma glaucum ;)

ment marqué par une végétation de type nitro- Gammarus locusta 2

phile caractérisée par la présence de l'espèce N ereis diversicolor 1
constante : Utua laciuca à laquelle se substitue
graduellement dans les zones d'arrivées d'eaux
douces, très nombreuses autour du lac, un peu- A la - période estivale, les Ulves meurent et
plement d'Enteromorpha intestinalis (espèce leurs thalles sont recouverts par une voile de
commune), alors que dans les milieux les plus Thior hodobactéries. Elles sont remplacées par
confinés à fond de vase noire prolifère Chaeto- Cladophora laeteouens. A A mycla corniculum
morpha linum (espèce rare). se substitue Haminea nauicula, à .-\.nemonia sul-
cata, Bunotlaciis verrUCOSa. La densité de Ce-
- La zone de prolijération des Ulves est
rastoderma glaucum diminue fortement, ,110rs
marquée par un peuplement euryhalin et Gury-
que celle de Cyclonassa neritea augmente.
therme fortement thionitrophile. La composition
de ce peuplement subit d'importants changements --r- La zone des Enteromorphes présente un
au cours de l'année. Les 10 premières espèces peuplement très appauvri où dominent l'épiphyte
classées sont les suivantes : Huârobia ventrosa (espèce constante) et le Bi-
valve endogé Abra ienuis (espèce commune),

- La zone des Chaetomorphes est la plus

lIIVEH
dégradée. Azoïque au niveau benthique elle
n'est plus marquée que par la présence de
ri mycla corrucuiurn 10 Gamrnarus insensiblis (espèce constante et "bon-
A nemonia sulcaia 9 dante).
Tapes decussaius 8 En résumé nous retrouvons pour l'ensemble
Cerastoâerma alaucum 7 , des biotopes de cet horizon superficiel de l'infra-
Cyclonassa neritea 6 littoral les éléments de la biocoenose lagunaire
eurytherme et euryhaline décrite par Pérès et
Hydrobia ventrosa 5
Picard (1964) sous trois principaux faciès :
Corophium acherusicum 4
Faciès à Ulva lactuca et .4 mycla corni-
Abra !~nuis 3
culum en milieu eurytherme eteuryhalin à va-
Gammarus locusta 2 riations atténuées par l'influence marine, mais
N ereis diversicolOT 1 avec apport massif de matières organiques dé-
124 JEANNE ZAOUALI

<,
MER MEOITERRANEE

5 4

~I
~

02
1. Etage circalittoral.
2 Etage infralittoral.
FIG. 10. - Lac de Bizerte emplacement des différentes zones prospectées.
 125
ECOLOGIE DU LAC DE BIZERTE

composées. Faciès vicariant de la période esti- a. Zone nord.

vale à CLadophora laetevirens et Haminea na-
meula,
Faciès à Enteromorpha intestinaiis et
Hydrobia ventrosa en milieu eurytherme et eu-
ryhalin à variations élargies sous influence d'ap-
port d'eaux continentales.
_ Faciès à Chaetomorpha linum, milieu
très fortement eurytherme et euryhalin sans ap-
ports allochtones notables.
Partie ouest.
Zone 1 (entre -1 et -3 rn, st. 40 et 9). Les
fonds sont sablo-vaseux. La flore est représentée
par Cymodocea nodosa (espèce constante, peu
dense) où se fixe Buskui socialis. Dictyota di-
chotoma est trouvée vers -3 m sur des coquilles
de ModioLus baroaius, Sur des blocs rocheux
s'installe Cystoseira abrotanifolia (espèce rare).
La faune est abondante et variée (28 espèces).

Les 10 premières classées sont les suivan-

B. Etage infralittoral à partir de -1 m.
tes

Il est limité dans sa partie inférieure par la Modiolus barbatus 10

turbidité des eaux qui réduit la pénétration des
Pnallusia mamÜlata 9
herbiers de Phanérogames en profondeur et
arrête celle des Algues aux environs de -9 m. Asterina gibbosa 3
N ereis diver sicolor 7
Il est occupé jusque vers -3 m par Cym.oào- Tapes decussatus
cea nodosa dans toutes les zones où se fait sen- Perinereis culiriiera
tir directement l'influence marine (partie nord) 1
Tricolia tenuis
et par Zostera marina dans la partie sud sous
Murex trunculus 3
influence continentale.
Synisoma appendiculatum 2
Dans les parties plus profondes, il est uni- Nassa reiicuiaia
formément occupé par une pelouse de la Chlo-
rophycée à affinité tropicale Caulerpa prolifera. Ce peuplement est marqué par des influences
turbides (Piuûlusia mamiUata, Murex trunculus)
Cet étage peut être subdivisé horizontalement et la proximité marine (Tricolia tenuis). Il peut
en trois zones principales : (Fig. 10) être considéré comme un peuplement de transi-
tion où domine déjà néanmoins les espèces ca-
a. Zone nord sous influence marine directe ractéristiques d'une forte teneur des eaux en
(partie nord, zone 1), légérèment atténuée (cen- matières en suspension.
tre-nord, zone 2), très atténuée (partie nord est, Zone 1 bis (entre -3 et -9 m, st. 13 et l'i)
zone 3). La biocoenose installée sur un fond vaso-sabieux
beige détritique coquillier est abondante. La 'flore
b. Zone centrale, ouest zone 6, centre
est représentée par Caulerpa prolifera (espèce
zone 5, est : zone 4. constante) et Dictyota dichotoma (espèce commu-
c. Zone sud sous influence directe des eaux ne, peu dense).
de l'oued Tinja (ouest : zone 7) ou atténuée La faune variée comprend 45 espèces. La
(partie centrale : zone 8, partie est : zone 9). plus abondante est Moâioius barbatus (157/m2).
126 JEANNE ZAOUALI

Phallusia .fumigata 10
Les espèces classées sont les suivantes
Asterina gibbosa 9
11'1odiolus barbatus to Coiumseüa rustica 1)

Phallusia mamillata 9 Paracentrotus lividus 7

Phallusia [umiqcuo. 3 M odiolus barbatus 6
Murex trunculus 7 Polycarpa pomaria 5
Cartiium. exiguum 6 Gibbula arâens 4

,!sterina gibbosa ;) Synisoma appendicuiaiurïi ,~

Fusus syracusanus 4 IV ereis âvoer sicolor 2

.~
H olothuria impatiens o Botry/oides leachi 1
,.
Od·vaceus 2
Chiton
Zone 2 bis (à partir de -3 m, st. 16, 15 et
Lima loscombei l
14). A la fraction vaseuse se surimpose un f'ond
de détritique coquillier encroûté par la Mélobè-
Cet ensemble faunistique est marqué, par la
siée Liihotamnium. [ructiculosurn,
présence d'espèces caractéristiques des zones où
se fait une forte sédimentation. Quelques espèces
La végétation est dominée par Caulerpa
montrent de plus une certaine thionitrophilie (Car-
prolifera. Dictuota âichotoma est remplacée par
âium exiguum, Buqula sim-plex), alors que d'autres
Dictyopteris polypodioides dont la biomasse est
sont liées à la présence du détritique coquillier
forte (1 kg/rn", poids humide, à la saison hiver-
(Lima loscomoeîy, Parmi les poissons circulant
nale). La faune moins variée que dans la zone
dans les Algues nous avons récolté Syngnathus
1 bis, proche du canal, ne comprend plus que
ab aster, Symphodus cinereus, Gobius microps.
35 espèces, mais elle est plus abondante.'

Partie centrale. Deux zones bathymétriques peuvent être

distinguées (2 bis A et 2 bis B).
Zone 2 (entre -1 et -3 m, st. 10), les Ionds
2 bis A (entre -3 et -5 m, st. 16 et 14).
~ont vaseux, très sombres. La flore est représentée
Les espèces classées sont les suivantes :
par Zostera noiiii, puis par Cumoâocea noâosa,
Caulerpa prolifera (espèce la plus dense sur la-
quelle se fixe Botryloides leachi) et Dictyota tiicno-
Ptuülusia fumigata 10
toma.
Cblumbellà rustica 9
20 espèces faunistiques sont trouvées.
Murex trunculus
..,
La biomasse la plus importante est celle for- Phallusia mamûlaia 1

mée par les Ascidies, essentiellement par Phal- Paracenirotus liuidus

lusia [umioata (171m2), abondante vers -3 m à
Motiiolus barbatus 5
la saison hivernale.
Polycarpa pomaria
Cet ensemble montre la présence simultanée
Gi.bbula ardens 3
d'espèces liées à la turbidité (Ascidies) et n'es-
pèces photophiles (Coiumbeüa rusiica, Gibbula T'anais cavolinii
ardens, Paracentrotus lividus). Euthria cornea l

1
 ECOLOGIE DU LAC DE BIZERTE 127

Cette zone est en définitive très peu différente Loripes lacteus 7

de la précédente dans le domaine des peuple- N ereis diversicolor 6
ments animaux, exception faite d'Asterina gib- Phallusia mamillata
bosa qui a disparu. Murex trunculus

2 bis B (entre -5 et -9 m, st. 15). Elle
est plus fortement détrique et la végétation, en
dehors des Mélobésiées encroûtantes, est peu
abondante.
Plus fortement marquée par la turbidité
des eaux que la zone précédente, une grande
partie de son peuplement est de type circalitto-
Zone 3 bis (entre -3 et -8 m, st. 27 et 28).
Les fonds sont formés par une vase grise où
domine le détritique coquillier fortement encroû-
té. L'Algue Caulerpa prolifera subsiste, nais
son taux d'occupation est plus faible, au contrai-
re Dictyopteris polypodioides gagne en abondance
(2 kg/rn" poids -humide, saison hivernale).

ral : Cardium paucicostatum, dans les tractions

La faune comprend le même nombre d'es-
vaseuses, Lima loscombei dans les parties plus pèces que dans la zone 2 bis A (35 espèces).
détritiques où le Bivalve peut trouver les coquil- Ces espèces, pour la plupart, sont caractéris-
les brisées nécessaires à la confection de son tiques des zones turbides.
nid. Le phénomène de remontée du peuplement
circalittoral dans les zones peu profondes peut Phallusia mamillata Ii)
être considéré comme caractéristique des milieux Modiolus barbatus 9
où les apports terrigènes sont très importants. Carâium exiguum 8
Chlamys glabra 7
Phallusia fumigata 10 A uâouinia tentaculata 13
Phallusia mamillata J Diogenes pugilator 5
Cucumaria plan ci 3 Chiton oiiuaceus 1
Cardium paucicostatum 7 Lima loscombei 1
Pûumnus hirtellus fi Natica millepunctata
Amphitecne auricoma 5 A.mphitrite edwardsi
Lima loscombei 4
Vermiliopsis infundibulum 3 Il faut soligner l'apparition dans cette zone
Polycarpa pomaria ~ du Bivalve Chlamys glabra jusqu'alors récolté
Moâiotus barbatus 1 de façon très sporadique.

Zone centrale.
Partie est
Partie ouest.
Zone 3 (entre -0 et -3 m, st. 41). Les
fonds vaseux très abrités abritent une végétation Zone 6 (entre -1 et -3 m, st. 19 et 20). Les
essentiellement représentée par Zostera noltii. fonds marqués par les apports alluviaux en
La réduction de La faune (10 espèces) met bien provenance de l'oued Tinja sont vaseux.
en évidence le caractère limitant de ce milieu. La végétation peu dense est représentée par
Zostera marina. Caulerpa prolifera et Diciuota
Cerastoderma glaucum 10 dichotoma apparaissent dans les zones plus pro-
Tapes decussaius !J fondes.
Corophium acherusicum q Les espèces classées sont les suivantes
 128 JEANNE ZAOUALI

Cardium exiguum 10 Caulerpa prolifera, très dense, recouvre pres-

Tapes aureus 9 que totalement le substrat. La faune est assez
"\bra tenuis 3 abondante (25 espèces).
Loripes lacteus 7 Les espèces classées sont les suivantes
Gastrana fragilis ij

N ereis âioersicoior 5 111odiolus baroaius 10

Coropnium. acherusicum '1 9
Carâium exiguum
Paiaemon elegans 3 ' A sierina gibbosa 3
A udouinia tentaculata 2 Chlamys glabra 7
Erichtonius difformis 1 Gibbula ardens 6
Ce sont toutes des espèces typiques des fonds Columbella rus1ica 5
vaseux superficiels en mode calme. La présence Bouviera aurantiaca 4
de Cardium exiguum et d'A udouinia tentaculata Chiton olivaceus
indique une forte teneur des eaux en matières Pisania maculosa 2
organiques. Polucarpa pomorui l

Partie centrale. Les Ascidies ont pratiquement disparu. Leur

raréfaction, au fur et à mesure que l'on s'éloi-
Zone 5 (entre -5 et -9 m, st. 26 et 44). Les gne des influences marines et la disparition to-
fonds sont formés par un détritique envasé et tale de l'espèce Phallusia mamillata sont vrai-
encroûté. La flore est représentée par Cauierpa semblablement liées à la faible salinité des eaux
prolifera et quelques touffes de Dictyota tiicho- dans cette région où débouche un oued relative-
toma et Diciuopieris {Jolypodioides. La faune est ment important. Ptuülusia mamillata semble,
abondante et variée (35 espèces). Le classement en effet, montrer uneeuryhalinité faible, car elle
des espèces est le suivant est de même absente des milieux hyperhalins de
Modiolus barbatus 10 la mer de Bou Grara (Sud tunisien).
Holothuria impatiens 9
Cardium exiguum 8 Zone sud.
Chiton olivaceus
Columbella rustica Partie est.
6
Lima loscombei Zone 9 (entre -1 et -3 m, st. 34). Les fonds
Pilumnus hirtellus 1 vaseux abritent un peuplement peu dense de la
Brachunotes sexdentatus 3 Phanérogame Zostera noltii. La faune peu va-
Murex irunculus '2 riée (11 espèces) n'est représentée que par de ra-
Arca noe l res individus. Le plus abondant est Loripes
lacteus.
Dans cette zone se trouve un mélange des
peuplements végétaux et animaux des zones voi-
sines.
Partie centrale.
Partie est
Zone 8 (entre -1 et -3 m, st. 35). De même
Zone 4 (entre -3 et -5 m, st. 29). Les fonds que dans la zone précédente les peuplements sont
peu détritiques sont formés d'une vase grise. peu abondants et peu variés. La flore est r eprè-
 ECOLOGIE DU LAC DE BIZERTE 129

sentée par Zostera marina (peu abondante) clans Partie ouest.

les parties les moins profondes, et Cymodocea
nodosa vers ---3 m. Sur les feuilles sont incrus- Zone 7 (entre --1 et -3 rn, st. 21 et 23). Les
tées de nombreuses colonies d'Electra posidoniae fonds vaseux très mobiles n'abritent que quelques
(sur Zostera) et Electra pilosa (sur Cymodocca). Cerastoderma glaucum et A_bra ienuis. Sur des
Les espèces classées sont les suivantes (pé- blocs rocheux sont fixées quelques colonies de
riode printanière) : Merciereüa Imigmatica encroûtées par Conopeum
Tapes aureus 10 seurati.
N assa mutabilis !) Zone 7 bis (entre 3 et -8 m, st. 33 et 24)J
Murex trunculus Il Dans la région de l'embouchure de l'oued Tinja
A bra tenuis 7 les fonds sont entièrement formés par de la 'Jase
Corbula gibba 1) noire très gluante à forte teneur en SH2• La
Loripes lacteus '5 flore n'est représentée que par de rares Cau'er-
Cerithium vulgatum1 peso La faune est peu abondante et peu variée
Cardium exiguum '3 (6 espèces).
Elecira pûosa 2
N assa reticulata I Cardium paucicostatum 10
Corbula gibba g
~ones 8 bis et 9 bis (entre -5 et 9 m, st. 45,
Chlamys glabra 3
32, 30, 31)_ Les fonds vaseux sont fortement dé-
tritiques et largement encroûtés. A Caulerpa ri. mathia semiconvoluta 7
prolifera, dont le taux de recouvrement est faible Murex brandaris 6
(25 %), s'ajoute Dictyota dichotoma à la station N as sa mutabilis 5
30 et Dictsjopiiris polypodioiàes à la station
45. La faune peu variée (20 espèces) est dominée 2.4. ETAGE CIRCALITTORAL.
par la présence de M odiolus barbatus (120/m2).
A la station 30, il faut souligner la présence Bien qu'il forme de nombreuses enclaves
d'Hippocampus breuirosiris et Hippocamsnis gut- dans l'étage précédent, il n'est bien individualisé
tulaius et de la crevette pélophile Processa ca- qu'à partir de -9 m et n'est vraiment typique
niculata. qu'au centre même du lac. Les espèces récoltées
Les espèces classées sont les suivantes : sont peu nombreuses et la végétation est totale-
ment absente.
Modiolus barbatus 10
2.4.1. Partie centrale.
Diogenes pugilator 9
ri. nisochiton [ascicularis 3
Zone 10 (st. 38, -11 m). Les fonds sont va-
Bouviera aurantiaca '7 seux, gris, instables. 5 espèces seulement sont
Arca noe 1)
présentes :
B otry lloide s leachi ') Cardium paucicostatum 10
Polycarpa pomaria ·1 Hermione hustrix 9
Asterina gibbosa ')
.\ A etro pecten bispinosus 8
M aia ve,rrucosa "'J Coroula gibba 7
Brachynotes sexdentatus 1 A mathia semiconvoluta G
13û
L'instabilité des fonds est confirmée pal' la
présence de Corbula gibba. La présence d'As-
tropecten bispinosus est elle même liée à celle
de Corbula gibba dont elle se nourrit.
2.4.2. Partie nord.
Zone 11 (st.37, -11 m). Les fonds sont cons-
titués de vase beige et présentent une importante
fraction détritique. 20 espèces sont récoltées.
Les espèces classées sont les suivantes :
Modiolus barbaius
Asciâieüa pellucida
Phallusia fumigata
Astropecten bispinosus
Abra alba
Caràium paucicostatum
Hermione hystrix
Murex brandaris
A mathia semiconvoluta
Dentalium dentale
L'ensemble de la faune correspond à une bio-
coenose mixte (infra et circalittorale) marquée
par les courants de fonds.
COMMUNAUTES ET ESPECES
CARACTERISTIQUES (Fig. 11)
1. ETAGE INFRALITTORAL DE -1 A -3 M.
A. Zone nord ; 45 espèces (7 espèces 7égé-
tales et 38 espèces animales) sont récoltées dans
l'ensemble des zones 1, 2 et 3, mais une réduc-
tion nette de ce nombre est enregistrée depuis
la zone 1 sous influence marine directe (35 espè-
ces), jusqu'à la zone 3 (10 espèces).
Trois communautés sont mises en évidence ;
a. Zone 1, communauté à Cymodocea noâosa
et Modiolus barbatus ; biocoenose des sables
JEANNE ZAOUALI
vaseux chargés en matière organique sous in-
fluence atténuée des courants marins.
Espèces caractéristiques de 1er ordre ; N assa
reticulata (espèce euryhaline et eurytherrne),
Pertnereis cuitriiera et Tricolia te nuis (espèce
de la biocoenose à Algues photophiles).
b. Zone 2, communauté à Caulerpa profilera
et Phallusia fumigata. Cette communauté ins-
tallée sur des fonds vaseux, fortement chargés
en SH2 peut être considérée comme une enclave
de l'infralittoral inférieur dans l'infralittoral su-
10
périeur ; biocoenose des vases terrigènes côtiè-
9 l'es' à forte teneur en matière organique. L'aff i-
8 nité entre la zone 2 et la zone 2 bis A est mar-
7
quée par un coefficient de 68 %.
5 Espèces caractéristiques de 1er ordrf'.
·1 Paracenirotus lividus, Columbella rusiica (espè-
3 ces photophiles), Phallusia mamillata, PolYcarpa
:~ pomaria, Boirullouies leachs (espèces caracté-
1 ristiques des vases terrigènes côtières).
c. Zone 3, communauté à Zostera noltii et
Cerastoâerma glaucum, biocoenose des sédiments
vaso-sableux en milieu euryhalin et eurytherme.
Espèces caractèr istiques de 1er ordre:
Tapes decussatus, Loripes lacteus, Corophium
acherusicum.
B. Zone 'centrale, partie ouest (zone 6) :
23 espèces sont récoltées (3 espèces végétales,
20 espèces animales). Cette zone appartient à la
communauté à Zostera marina et Tapes aureus,
faciès dessalé de la biocoenose des sédiments
vasa-sableux superficiels.
Les espèces caractéristiques de 1er ordre
sont ; Gastrana fragilis (espèce caractéristique
d'une certaine dessalure), Palaemon elegans,
Erichionius difformis, Cardium exiguum, (indi-
catrice d'une forte teneur en matière organique).
C. Zone sud, partie est (zone 9) : 12 espè-
ces sont récoltées (1 espèce végétale, 11 espèces
 MER MEDITERRANEE

1 1::<:] s·····
.....
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4 •..•••• 5 ...
6 ktfrpl 81m
1. Communauté à Cardium paucicostatum, Hermione hystrix.
2. Communauté à Zostera noltii, Cerastoderm a glaucum.
3. Communauté à Cymodocea nodosa, Modiolus barbatus.
4 Communauté à Zostera marina, Tapes aureus.
5. Communauté à Caulerpa prolifera, Cardium paucicostatum.
6. Communauté à Modiolus barbaius, Ascidie:ia pellucida,
7 Communauté à Caulerpa proiuera, Modiolus barbatus.
8. Communauté à Zostera noltii, Loripes lacteus.

132
animales). Cette zone appartient à la commu-
nauté à Zostera nolti, Loripes lacteus; biocoe-
nose des sédiments vase-sableux en mode calme
d'aspect très dégradé.
Zone 8 : 23 espèces sont récoltées (2 espèces
végétales, 21 espèces animales). Cette zone ap-
partient à la communauté à Zostera marina et
Tapes aureus; biocoenose des sédiments vaseux
en milieu mixohalin.
Les espèces caractéristiques de 1er ordre
sont!: Ceriihium vulgatum et Elecira pilosa
(espèces des milieux turbides).
2. ETAGE INFRALITTORAL ENTRE -3 ET -9
A. Zone nord : 5 espèces végétales et 81
espèces animales sont récoltées. Les trois zones
prospectées appartiennent à la communauté à
Caulerpa prolifera et Modiolus barbatus : bio-
coenose des sédiments vase-sableux à renouvel-
lement actif des eaux en Méditerranée méridio-
nale.
Les espèces caractéristiques de 1er ordre
sont pour l'ensemble de cette zone Phaliusia
fumigata et Phallusia mamillata (espèces de
la biocoenose des vases terrigènes côtières en-
tre -3 et -9 m).
Entre -5 et -9 m, Lima loscombei, espèce
des' fonds détritiques, peut être considérée com-
me une caractéristique de 2e ordre.
a.Dans la zone 1 bis : Murex irunculus,
Holothuria impatiens sont caractéristiques Je 2e
ordre.
b. Dans la zone 2 bis A (de -3 à -5 m) :
Paracentrotus luiidus est caractéristique de 1er
ordre.
c.Dans la zone 2 bis B (entre -5 et -9 m) :
Iermiliopsis infunbibulum, Cucumaria planci et
&
JEANNE ZAOUALI
ri. mphitecne auricoma (espèces des sables fins
envasés et salis, ouverts au large, selon Glema
rec, 1965) sont caractéristiques de 1er ordre.
Cardium paucicostatum (espèce des fonds vaseux
de l'étage circalittoral, biocoenose des vases ter-
rigènes côtières) et Pilumnus birteûus sont ca,
ractéristiques de 2e ordre.
d. Dans la zone 3 bis : Natica miûepuncta-
ta, A udouinia ientacuiata, Amphitrite eduiardsi
sont caractéristiques de 1er ordre. Chlamys
glabra (espèce liée, nous l'avons vu, à des con-
ditions relatives de dessalure) et Dioqenes pu-
gilator sont caractéristiques de 2e ordre.
B. Zone centrale : 7 espèces végétales et
M.
98 espèces animales sont récoltées. Les zones 4
et 5 appartiennent à la communauté à Caule l'pa
prolifera et Modiolus barbatus.
Zone de transition entre les peuplements de
la partie nord et ceux de la partie sud, elle ne
présente pas d'espèces caractéristiques de 1er
ordre.
Le coefficient d'affinité entre la zone! et
la zone 3 est de 38 %, il est de 35 % entre la
zone 4 et la zone 8/9.
Les espèces caractéristiques de 2e ordre
sont :
a. Pour la zone 5 ; Holothuria impatiens,
Lima loscombei, Pilumnus hirthllus, Brachsmotes
sexâeniatus, Arca noe, Murex truncuius.
b. Pour la zone 4 : Asterina gibbosa, Chia-
mys glabTa, Giboula arâens, Bouviera aurantia-
ca, Pisania macuiosd, Polycar pa pomaria.
C. Zone sud : Dans cette zone fortement
euryhaline, les peuplements ne sont représentés
que par un petit nombre d'espèces (5 espèces
végétales et 38 espèces animales).
a. Les zones 8 bis et 9 bis font partie de la
communauté à Cauierpa prolifera, Modiolus bar-
batus.
 ECOLOGIE DU LAC DE BIZERTE 133

Les espèces caractéristiques de Ier ordre f'aunistiques à peu près complètes), nous cons-
sont : Anisochiton [ascicularis, Maia verrucusa. tatons que dans le lac des différences importan-
tes apparaissent entre les citations les plus an-
b. La zone 7 bis, placée directement sous
ciennes (18:35-1906) et les plus récentes (1966-1972).
l'influence de l'oued Tinja présente un peuple-
Les modifications enregistrées marquent une
ment très dégradé (1 espèce végétale, 6 espèces évolution nette depuis le début du siècle se tra-
animales). Elle appartient à la communauté à
duisant par une plus grande diversité des espè-
Cauierpa prolifera et Cardium paucicosiatum: ces (25 contre 63 à l' heure actuelle); phénomène
Les espèces caractéristiques de Ier ordre vraisemblablement dû au creusement du chenal
sont: Corbula gibba (espèce de la biocoenose des et à l'arrivée des eaux marines. Un changement
fonds meubles instables), Amathia semicl)nvo- important peut être signalé : c'est l'absence
luta, Murex brandaris, l'lassa mutabilis. dans la liste donnée par Pallary d'espèces abon-
dantes à l'heure actuelle : Moâiolus barbatus et,
3. ETAGE CIRCALITTORAl ENTRE -9 ET -12 M. Chlamys glabra.

A. Zone centrale : communauté à Carducm. Une étude des peuplements caractéristiques

paucicostatum et Hermione hystrix.
Les espèces récoltées sont peu nombreuses
(0 espèce végétale, 5 espèces animales), toutes
sont typiques de la biocoenose des vases t-erri-
gènes côtières.
B. Zone nord : communauté
barbatus et Ascidiellapeûuciâa.
Les espèces présentes sont plus nombreuses
que dans la zone précédente (20), elles font
partie d'un stock mixte circa et infralittoral,
des différents étages du lac et de la mer voisine
fait apparaître, de la même façon, de nombreu-
ses différences.
L'étage supra littoral bien développé dans la
région marine de Bizerte (Molinier et Picard,
1954) n'est, en raison de Irabsence de mode
à Modiolus
battu, pratiquement pas représenté dans le lac
où ne sont pas retrouvées les espèces commu-
nes dans la zone côtière, telles que M elaraphe
neritoides, Chtamalus depressus, Paiella lusiia-
nica, (Cap Blanc : Molinier et Picard, 1954).

Les espèces caractéristiques de l er ordre L'étage médiolittoral suit la même évolution

sont : Abra alba, Denuüium dentale. et n'existe que sous une forme très dégradée (la
ceinture à Chtamalus stellatus est absente dans
COMPARAISO.lT AVEC LES ETUDES le lac).
ANTERIEURES FAITES SUH LE LAC L'étage infralittoral montre dans le chenal
RI LA MEH AVOISINANTE. une plus grande affinité avec les peuplements
marins que les étages précédents, mais les res-
Les travaux sont peu nombreux. Nous pou- trictions sont nettes (absence d'Acetabu!aria
vons citer dans le domaine des études malaco- mediterraneti, Cystoseira sedioides pourtant très
logiques ceux de Dautzenberg (1895), de Pallary abondantes dans les zones littorales marines les
(1906) et de Mars (1958); dans le domaine bio- plus voisines). Dans le lac lui-même la dégrada-
coenotique ceux de Molinier et Picard (1954) tion est plus forte encore sous l'influence de fac-
sur la zone marine et d'Azouz sur le lac G966, teurs perturbateurs chimiques (fortes dessalures
1971). hivernales), physique (forte turbidité quasi per-
Si nous considérons les listes malacologiques manente) et édaphiques (fort pourcentage de
données par les différents auteurs (seules listes vase terrigène pour l'ensemble des fonds).
134 JEANNE ZAOUALI

INFLUENCE DES DIFFERENTS pas le cas dans le lac où on n'observe pratique-

FACTEURS ECOLOGIQUES SORLA ment pas de gisements naturels de cette espèce
REPARTITION DES PEUPLEMENTS alors quils sont, au contraire, relativement im-
portants dans la mer voisine. Or, si nous nous
1. Température. reportons aux observations faites par Pallary
au début du siècle ou à nos propres observations,
Avec des variations moyennes annuelles com-
Ostrea edulis existait autrefois dans le lac et
prises entre 10° et 29°,5 pour une moyenne an-
existe encore à l'heure actuelle dans l'oued Tinja.
nuelle de 18°, les eaux de Bizerte peuvent être La température des eaux ne serait donc pas le
considérées comme appartenant à la catégorie seul facteur responsable de cette disparition
des eaux tempérées tièdes. Ces valeurs n'ont puisqu'au moment de la reproduction des huitres
pas d'action fortement limitante, mais elles com-
(mois de mai à juillet), les températures sont
mandent la répartition des espèces. Les peuple- relativement plus fortes dans l'oued que dans
ments malacologiques présents dans le lac de le lac, nous verrons plus loin qu'elles en sont
Bizerte sont essentiellement composés d'espèces vraisemblablement les raisons.
méditerranée-celtiques et méditerranéo-canacien-
nes (Zaouali, 1975). 2. Salinité.
Le rôle de la température n'a cependant une
importance vraiment limitante que dans les mi- Avec une chlorinité moyenne annuelle de
lieux abrités très peu profonds où se fait direc- 18,2 légèrement
0/00, inférieure à celle de la mer
tement sentir l'influence de l'air, c'est-à-dire dans voisine, le lac de Bizerte peut être classé dans
les zones du médio-littoral inférieur où vit Pire- la catégorie des milieux rneso-euhalins (classifi-
nella conica, espèce qui n'apparaît qu'au-dessous cation de Mars, 1966) (Fig. 6).
du 40° parallèle et dans les régions infralittorales
supérieures sous faible couverture d'eau. Dans Nous avons vu dans notre étude biocoeooti-
ces milieux qui n'occupent qu'une surface ré- que qu'il existe au niveau du canal une barrière
duite par rapport à l'ensemble du lac, la tem- que ne franchissent pas les espèces les plus steno-
pérature peut varier entre 7° et 40°. Pour ceux- halines. Dans le lac, en dépit de la dessalnre
ci, toutefois, en raison de leur peuplement par très forte des eaux de la portion ouest pendant
les éléments de la biocoenose eurytherme et la saison hivernale, les variations des peuple-
euryhaline, l'influence de telles conditions n'est ments sont peu importantes. Certaines espèces
pas létale. Dans les milieux plus profonds, en cependant en raison de leurs exigences halines
fonction des arrivées d'eaux marines plus fraî- plus strictes restent plus spécialement localisées
ches en été, plus chaudes en hiver, il y a. au dans la partie nord du lac. Nous pouvons citer
contraire, une bonne régulation thermique per- Phallusia marnillaia, Fusus syracusanus. D'au-
mettant la reproduction et l'installation de nom- tres sont récoltées dans l'ensemble du lac, mais
breuses espèces de la r-égion marine voisine. Po des niveaux bien différents dans la partie nord
et la partie sud.
A cette règle existe cependant quelques ex-
ceptions dont une des plus importantes est celle On constate, en effet, dans la partie méri-
de l'huitre Ostrea edulis. Les observations et dionale un net enfoncement d'espèces qui, en
les expériences (Azouz, 1966) ont, en effet, 1:':1 on- raison de l'opacité des eaux dans cette zone
tré que l'huitre plate ne se reproduit que si les devraient se trouver à un niveau bathymétrique
eaux, à l'époque de la maturité sexuelle ?e dé- supérieur, telles A sterina gibbosa et Paracen-
passent pas une température de 20°. Tel ",'est trotus lividus trouvées dès 1,50 m dans la zone
 ECOLOGIE DU LAC DE BIZERTE 135

nord et, seulement à partir de 5 m, dans la zone 4. Injluenoe du substrat,

sud. Ces espèces, vraisemblablement ne suppor-
tent pas la dessalure des eaux superficielles et Le substrat semble être le facteur limitant
se réfugient, à la faveur d'un coin d'eau, dans le plus important; il est intimement lié avec le
des zones plus profondes. facteur étudié précédemment : la turbidité des
eaux.
Dans les eaux superficielles de la partie
ouest, la répercussion des faibles chlorinités hi- En effet, la répartition de la flore et le la
vernales est marquée par la présence d'espèces f.aune indique clairement la dominance des bio-
typiques de la dessalure comme Sphaeroma koo- coenoses des substrats vaseux en mode calme.
keri ou Zosiera marina. C'est dans cette zone
L'étagement de la végétation dans le lac
que se fixe Ostrea edulis alors qu'avant le creu- montre la présence des principaux faciès carac-
sement du canal de Bizerte- elle se· fixait cians téristiques de cet ensemble.
tout le lac dont les eaux devaient être nettement
plus saumâtres. 1. Faciès des fonds vaseux à sédimentation
active de l'ensemble des zones littorales nord (à
C. Influence de la pénétration de la lumière. Zostera noliii) et ouest (à Zosiera marina).

La pénétration de la lumière est fonction de

2. Faciès des fonds vaseux dans des zones
où se font sentir les courants (à Cymodocea no-
la profondeur des eaux et de leur turbidité, mais
dosa) dans l'ensemble des zones littorales à par-
dans un lac dont la profondeur n'excède pas
tir de -2 m.
12 m, la turbidité est en définitive le seul fac-
teur limitant. Celle-ci est très forte tout au long 3. Faciès des fonds vaseux à forte teneur
de l'année et tout particulièrement pendant la en matières organiques (à Caulerpa prolifera)
saison hivernale. Son action a un retentissement dans l'ensemble du lac entre -3 et -9 m.
très important sur l'ensemble des peuplements
benthiques. Nous assistons, en effet, à une forte A ce dernier faciès s'ajoute dans les zones
remontée des peuplements par rapport à ceux de où les courants sont atténués le dépôt d'un im-
portant détritique coquillier encroûté.
la mer voisine. Un tel phénomène est une cons-
tante dans tous les milieux où dominent les ap-
5. lnfluencE de la pollution.
ports sédimentaires continentaux, Mars (1966)
met en évidence un fait identique dans l'étang
Elle n'est importante que dans la zone du
de Berre où on rencontre le Bivalve de la bio-
canal où elle est marquée par une ceinture de
coenose des vases terrigènes côtières Cardium
la moule lUytilus gallop1'ovincialis dont l'intro-
paucicostatum dans les fonds de -9 m, (nous
duction semble relativement récente et concomi-
l'avons récolté à Bizerte dans la partie sud-ouest
tante du creusement du canal et du développe-
dès -5 m).
ment de la ville de Bizerte. Les faciès thioni.
Dans ce milieu turbide ;;les Ascidies sont, trop hiles existent cependant depuis longtemps
après Modiolus' barbatus, l'élément benthique dans l'ensemble du lac, puisque nous avons re-
dominant entre -3 et -9 m. Dès -9 m les fonds levé des traces dans la liste fournie par Pallary
sont pratiquement aphotiques et n'abritent plus en 1906 d'une « nitrophilie » d'origine naturelle.
de végétation; ceci leur confère une allure très Ces zones correspondent aux parties littorales
spéciale puisqu'elle permet de les mettre en pa- peu profondes et calmes où domine l'activité des
rallèle avec des fonds marins de plus de 30 m. bactéries sulforéductrices. Elles sont caractéri-
13C JEANNE ZAOUALI

sées par la présence d'Ulva lactuca associée à Entre -2 m et -5 m la répartition est de

Amtlcla corniculum. ou Haminea navicula. Cette nouveau très hétérogène. Elle peut avoir de for-
eutrophisation liée aux apports continentaux se tes valeurs dans les faciès où domine Phaltcsia.
fait d'ailleurs sentir dans tout l'ensemble du lac mamiilata (anse nord-est) ou elle se situe aux
par une biomasse forte, exception faite des zo- environs de 0,500 kg/rn" et dans les faciès à
nes aphotiques. Modtolus barbaius qui, nous l'avons vu, consti-
tuent la plus grande partie de cet étage. 1\ ce
ESSAI D'EVALUATION DE LA BIOlVIASSE dernier niveau elle est en moyenne voisine de
TO l'ALE MOYENNE NON DECALCIFIEE 0,300 kg/rn".
DES PEUPLEMENTS BENTHIQUES.
Etaae infralittoralinférieur: en raison d'une
végétation nettement moins abondante dans les
(Chiffres calculés pour le début de la saison
fonds entre --5 et -9 m les biomasses ont une
hivernale où ils sont en général les plus forts).
valeur moyenne beaucoup plus faible (0,100 kg),
mais dans les parties où domine Modioius barba-
Etage supralittoral Les valeurs trouve es
tus, du fait même de la tendance de ce Bival-
sont très faibles.
ve à former d'importants bouquets, elle peut at-
teindre 1,5UO kg/rn".
Etage médiolittoral
Etage de tYPe circaiittorai : pratiquement
Sur substrat meuble elles sont très fai-
nulle dans les zones les plus envasées la biomas-
bles, mais peuvent osciller entre quelques gram-
se peut cependant atteindre près de 0,100 kg/rn"
mes et 100 g/m" dans les zones où circulent les
dans les régions où vit Cardium paucicostatum.
Pirenella.

Sur substrat rocheux elles vont de zéro NOTIONS DE PRODUCTIVITE GLOBALE.

à 30 g dans les régions où l'on rencontre Mono- ,'ALEUR DE LA PHODUCTION ANNUELLE
donta turbiformis. DES ESPECES COMESTIBLES.

Etaqe infralittoral superieur : La biomasse

y est en général forte et ceci tout particulièrement A vant le creusement du canal les Poissons
dans les zones favorables au développement de étaient capturés dans des bordigues grossière-
peuplements de type thionitrophile. ment aménagées le long du chenal sinueux et peu
profond unissant le lac et la mer. Les captures
Sur substrat rocheux elle peut atteindre étaient importantes et atteignaient un poids moven
7,800 kg/rn" dans les faciès à Mytilidés de la ré- annuel de 170 tonnes. Fages et Ponzevera ~1908)
gion sud du canal à la mer. citent la pêche de 22000 daurades en une seule
fois pendant la période de migration de cette
Sur substrat meuble elle est forte dans
espèce en novembre, totalisant un poids de 45
la zone de la frange littorale et elle peut attein-
dre 1,000 kg/rn" dans les faciès à Ulve et _-,my- tonnes.
ela corniculum de la partie nord du lac.
Le chenal ayant été approfondi, les bordi-
Entre -0,5 et -2 m la biomasse est clans gues furent reportées dans la région de Ras el
l'ensemble plus faible, mais elle est répartie de Ouzir sous forme d'un barrage métallique gril-
façon beaucoup plus homogène. Sa valeur moven- lagé de 1,200 km de long (Pages et Ponzevera,
ne, compte tenu de la flore (faciès des Zostères) , 1908). Les pêches restèrent très abondantes et
peut être évaluée à 0,200 kg/rn". il semble même que le rendement de· ce type
 ECOLOGIE DU LAC DE BIZERTE 137

de bordigue fut nettement meilleur que celui des chtone en provenance du bassin d'Arcachon. En
clayonnages de construction artisanale puisque effet, les essais d'implantation' de l'huître au-
la quantité moyenne de Poissons ainsi capturés tochtone Ostrea edulis furent négatifs (Azouz,
s'éleva à 100 tonnes annuelles. 1966). A l'heure actuelle, l'huître portugaise, à la
suite des mortalités massives qui eurent lieu
Cependant les exigences de la marine de
dans le lac de Bizerte en 1970, à peu près d'ail-
guerre installée dans la partie sud du lac à
leurs à la même époque que dans le bassin
Ferryville (aujourd'hui Menzel Bourguiba) ame-
d'Arcachon, a été remplacée par l'huître japo-
nèrent une fois encore le déplacement des bor-
naise Crassostrea gigas. Ces nouvelles instal-
digues qui furent reléguées dans la zone 'lord-
lation ont permis de montrer qu'après 1 an de
ouest (Sidi Ahmed) et en définitive pratiquement
culture les huîtres pouvaient être commerciali-
abandonnées. C'est ansi qu'en 1939, les pêches de sées (Gimazane, 1977).
toute l'année s'élevèrent à 2,400 tonnes.

A l'heure actuelle, bien que le trafic des ba- CON CLUSIONS

teaux de guerre n'existe plus,cette .situation
ne semble pas avoir beaucoup changé et le ton- 1. Espèces préiérantes :
nage des pêches enregistré dans le lac reste très
faible (1977 : 51 tonnes). 1.1. Entre 0 et -3 m.

Peut-on, pour autant, en conclure à une di-
minution de la productivité dans le lac ? Cela
ne semble pas possible, si nous faisons la com-
paraison avec les valeurs des biomasses que nous
avons trouvées et si nous tenons compte d'un
autre facteur de la production qui est celui des
élevages de moules et d'huitres. Effectivement,
si pendant de nombreuses années on se contenta
de récolter les moules des seuls gisements na-
turels ou de laisser en stationnement dans les
parcs d'attente de Gammarth, Sidi Daoud ou
Bizerte, les moules venues de France (Bicci,
1955), la mytiliculture, puis l'ostréiculture, ont
connu à Bizerte, depuis quelques années et plus
particulièrement depuis les travaux de Lubet
(1959) et d'Azouz (1966), un essor remarquable.
C'est ainsi, qu'à Menzel Jemil, après l'installa-
ti.on des premiers parcs d'élevage de Mutüus
gallapravincialis à partir de naissain récolté dans
les moulières naturelles de "la côte sud de Bizerte
et de la région du golfe de Tunis, la production
fut pour l'année 1964 de 92 tonnes '(elle. a été de
70 tonnes pour l'année 1976). A cet élevage est
venu s'ajouter celui de l'huître portugaise Cras-
sastrea angulata fait à partir de naissain allo-
La liste des espèces classées dans les dix
premières après addition de leur rang dans tous
les prélèvements effectués (tableau 1), permet
de mettre en évidence les faits suivants :
Dans le lac de Bizerte, les peuplements les
plus abondants sont ceux des milieux turbides
chargés en matières organiques adaptés à des
zones où les influences marines restent impor-
tantes. Les espèces ayant le plus fort indice
biologique sont :
- Phaûusui mamillata et Motiiolus barbatus,
mais alors que la première occupe une postion
prépondérante de façon temporaire (son .léve-
loppement est réduit à l'époque estivale, période
où les eaux sont moins chargées en éléments
fins et de salinité plus proche de la. salinité ma-
rine), la densité de la seconde, plus euryhaline,
reste très forte tout au long de l'année.
1.2. Entre -3 et -12 m .
Là encore, domine le Mollusque suspensivore
Moâioius barbatus, associé à une faune caracté-
ristique des milieux turbides (Ascidies) et riches
138 JEANNE ZAOUALI

en matères organiques (Cardium exiguum). L'en- Cardium paucicostatum, A mathia semiconvoluta

vasement du lac sous l'influence de l'arrivée de trouvées par Azouz (1971) dans l'étage circa-
matières en suspension en provenance du lac littoral marin voisin sont, en effet, récoltées en
Ichkeul, limite la zone photophile et permet la abondance dans le lac parfois dès -3 m.
formation d'une véritable zone circalittorale ca-
Dans le temps, l'évolution des peuplements
ractérisée par la présence de Cardium pauci-
saumâtres vers des peuplements de plus en plus
sostatum.
marins est tout aussi nette. Les dépôts malaco-
logiques subf'ossiles ne sont représentés que par
2. Bionomie benthique. les seuls éléments de la biocoenose lagunaire eu-
rytherme et euryhaline, soient 6 espèces dont
L'étude bionomique du lac nous a permis de CeTasto~rma glaucum, ceux du 'début' du siècle
tirer d'intéressantes conclusions quant à la suc- par 25 espèces souvent à tendance nitrophile,
cession des peuplements aussi bien dans l'espace telles Amycla corniculum. et Cardium exiguum,
que dans le temps. Nous avons pu mettre en évi- alors que la malacofaune actuelle comprend 63
dence : espèces (Tableau 2).
- une réduction du nombre des espèces En définitive, de nos jours, la biocoenose
marines au fur et à mesure que l'on s'approche lagunaire euryhaline caractérisée par Cerasio-
de la zone sous influence continentale avec la derrna glaucum, Abra tenuis et Hydrobia ven-
disparition totale des espèces les plus sténohali- trosa, n'occupe plus qu'une place infime dans
nes telles Posidonia oceanica, Perna perna, le lac de Bizerte où elle est limitée à une bande
Purpura haemasioma, abondantes sur la côte étroite le long des berges les plus abritées. Ces
voisine, et l'éviction progressive des espèces les zones recouvrant environ le dixième du lac,
moins euryhalines comme Asterina gi.bbosa, Phal- celui-ci peut donc être considéré dans son
lusia mamillata, Astropecten bispinosus, Chla- ensemble comme essentiellement marqué par
mys glabra; l'influence marine, phénomène bien mis en évi-
dence par la large dominance de la communauté
une remontée importante de toutes les
à Caulerpa prolifera et Modiolus barbaius.
espèces. Polycarpa pomaria, Hermione hystrix,
 ECOLOGIE DU LAC DE BIZERTE 139

TABLEAU 1

Lac de Bizerte, liste des espèces classées dans les dix premières (espèces préférantes) après
addition de leur rang (indice biologique).

Entre 0 et -3 m Entre -3 et -12 m

Phaûusui mamillata · . · . · . · . ·. .. ·. · . ·. 10 8
ModioLus bo,Tbatus . . .. .. . . . . . . . . · . · . · . 9 10
Nereis tiiuersicolor · . ·. ·. · . · . · . · . · . · . 8
Tapes decussatus . . · . · . · . · . ·. ·. · . · . · . 7
Asterina gibbosa . . . . · . · . ·. · . · . · . ·. 6 1
6
Phallusia fumigata · . · . · . · . · . ·. · . · . · . 5 7
Murex trunculus · . · . ·. · . · . ·. ·. · . ..
·. 4
Paracentrotus lividus · . · . · . · . ·. · . · . · , ·. 3
C erastoâerma glaucum ·. · . ·. · . · . · . · . ·. 2
Cardium exiguum .. · . · . ·. ·. · . ·. · . ·. ·. 1 9
Polycarpa pomaria ·. ·. · . · . ·. ·. · . · . ·. 5
Chlamys glabra · . · . · . · . · . · . · . · . · . ·. 4
Cardium paucicostatum · . · . · . · . · . . · .
'. ·. 3
Chiton olivaceus · . ·. · . ·. · . · . ·. · . · . ·. 2
Columbella rustica . . · . . . . . · . · . · . · . ·. 1
 #EE?Q

140 JEANNE ZAOUALI

TABLEAU 2
Liste des Mollusques récoltés dans le lac
de Bizerte

Partie Partie
BIVALVES
ouest est

Abra alba .. .. .. .. R Bittium reticulatum ., F F

Abra tenuis .. .. F F Bouviera aurantiaca .. F R
;lnomia ephippium .. R R Bulla striata .. .. .. .. R
Arca noae .. .. .. .. . ... C R Cerithium mediterraneum F
Brachydontes minimus .. .. .. R Cerithium vulgatum .. .. F F
F C Columbella rustica .. .. F F
Cardium exiguum . C onus mediterraneus .. .. F F
Cardium paucicostatum .. F F
F F Cuclonaesa neritea .. F
Cerastoderma glaucum .. Dioâora italica " .. Ii F
Chlamys glabra .. .. ., C F
R R Doris verrucosa .. .. R
Chlamys varia .. Euthria eornea .. .. .. R
Corbula gibba .. . ... F R
R R Fasciolaria tarentina .. R
'Gastrana fragilis .' .. Fissurella nubecula R
Lima loscombei .. ., " F F
F R Fusus syraeusanus .. F C
Lorip.es lacteus .. .. .. ,. Gastrochaena dubia .. R
Modiolaria costulata .. .. R
F 'Gibbuia ardens " .. F F
Modiolus barbatus C
.Gibbula umbilicalis .. .. F F
Mytilus galloprovin~iaÙ~ :: R
R H aminea navieula .. .. .. R
Nucula nucleus Huârobia ventrosa .. .. .. F F
Ostrea edulis . R
R Monodonta turbiformis .. , .. , R
Solen margin~tus·· .. ·· .. ··.:· 1 •• R
F R Murex brandaris .. .. .. " C
Tapes aureus .. .. .. C C
Tapes decussatus .. .. R F Murex trunculus ,. .. .. ..
N assa costulata .. .. ., .. .. F R
Tellina incarnata " .. R
F R
Venericardia antiquata R N assa muiabiiis .. ..
Natice hebrea .. . ... F
Venerupis irus .. .. .. R
F F
Venus gallina .. R N assa reticulata .. ..
F F
Venus verrucosa .. .. R N atica millepunctata ,. Il.
Neverita josephinia ..
Ocenebra edwardsi R
POLYPLACOPHORES
Ocenebra erinacea .. R
Patella caerulea .. .. R R
A cantochiton communis .. F F R
F Pirenella conie a .. .. .. ..
Acantochiton fascicularis . F Pisania maculosa .. R
Chiton oliuaceus F F R
R Philine aoerta .. ..
Middendorfia capr'~a;~m" R
Rissoa auriscalpium
Tricolia pulla .. .. R
Tricolia tenuis .. ., R
GASTÉROPODES
Vermetus cristatus .. R
Alexia bidentata R
Alexia myosotis ., '.. ' '... : ..... SCAPHOPODES
R
A mucla corniculum .. F Dentalium dentalis .. R
Aplysia depilans .. .. R Deniaiuuti rubescens ..
Apporhais pes pelicani R
CÉPHALOPODES
Sepia offieinalis ., .. F
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