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FSTGAT

FACULTÉ DES SCIENCES DE LA TERRE, DE LA GÉOGRAPHIE ET DE L'AMÉNAGEMENT DU


TERRITOIR

Cours de macropaléontologie L2 géologie

Par Mme BOUROUIBA W. et Mme DAHOUMANE A.

Chapitre II : Phylum Cnidaria

I- Généralités
Les Cnidaires sont des organismes diploblastiques dont la structure est très simple. Leur corps est
constitué de deux feuillets cellulaires (ectoderme et endoderme) entourant une cavité gastrique qui
s’ouvre vers l’extérieur par un orifice unique jouant le rôle de bouche et d’anus. Cet orifice est
entouré d’un nombre variable de tentacules mobiles servant à la capture des proies.

La cavité gastrique est généralement cloisonnée et présente une symétrie radiaire d’ordre 4 ou 6 à
laquelle, il faut parfois rajouter une symétrie bilatérale.
L’ectoderme des Cnidaires comporte plusieurs types de cellules dont les plus caractéristiques sont
appelées cnidoblastes ou encore nématoblastes. Elles sont pourvues d’un filament urticant qui peut
servir soit à capturer une proie, soit comme moyen de défense. Les cnidoblastes sont nombreux au
niveau des tentacules.
L’endoderme est un tapis de cellules flagellées dont la fonction primordiale est l’assimilation des
aliments.

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La reproduction des Cnidaires montre en général une alternance de génération :
1) stade jeune stade polype qui est en général fixé au substrat
2) stade adulte stade méduse libre qui est en général sexué (porte les gamètes)
Le polype provient de la fixation d’une larve ciliée, la planula, issue de l’œuf. La méduse apparaît
par bourgeonnement sur le polype.
Les phases, méduse et larvaire, sont responsables de la dissémination de l’espèce.
La forme méduse essentiellement gélatineuse est rarement fossilisée, le polype produit souvent un
squelette calcaire fossilisable, appelé polypier.

L’importance d’une phase par rapport à l’autre varie, quelque fois une phase peut manquer.
A l’exception des anthozoaires, qui n’existent que sous la forme polype, tous les groupes peuvent
prendre les deux formes au cours de leur cycle reproductif, mais en général, pour chaque groupe, une
forme domine nettement l’autre.

II- Classification
1-Critères de classification
a) Importance d’une phase du cycle vital par rapport à l’autre
b) Cloisonnement de la cavité gastrique
c) Nombre de tentacules entourant la bouche
d) Morphologie du squelette du polype (=polypier ou polypierite)

2- Systématique
La première subdivision est basée sur le rapport d’un cycle vital par rapport à l’autre. On distingue
trois classes.

Classe : Hydrozoa (Précambrien-Actuel)


Le stade polype est généralement plus développé que le stade méduse. Cette classe est subdivisée en
trois ordres :
-Ordre : Hydraires
Ce sont des petits polypes simples, solitaires, fixés sur un support
Exemple. : Hydra qui vit en eau douce.

-Ordre : Hydrocoralliaires
Exemple : Millepora (Crétacé-Actuel) (mille pores) très abondantes dans les récifs actuels

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-Ordre : Siphonophores
Formes planctoniques pourvues d’un flotteur appelé pneumatophore.
Ces organismes n’ont pas de squelette et n’ont donc pas d’intérêt en paléontologie.

Classe : Scyphozoa (Précambrien-Actuel)


Le stade polype est très bref et le stade méduse plus développé. Les méduses de grandes tailles
peuvent atteindre jusqu’à 40 cm de diamètre. Leur cavité gastrique est divisée par 4 cloisons
endodermiques (symétrie tétra radiée).
Il y a un groupe fossile qu’on rattache à cette classe qui est l’Ordre des Conularidés
(Primaire). Les organismes contiennent une gaine chitineuse de forme tétraédrique,
squelettique protégeant la méduse.

Classe : Anthozoa
Dans cette classe le stade polype est seul représenté.
La reproduction se fait par bourgeonnement. L’adaptation à la vie benthique se traduit par
l’acquisition d’un squelette calcaire (aragonite) qui fait des anthozoaires, la classe la mieux
représentée chez les fossiles.
Dans la cavité interne de l’animal des replis endodermiques radiaires apparaissent. Ce sont les
mésentéries et ils divisent la cavité en 8 ou 6 parties. Lorsque l’animal possède un squelette, ces
mésentéries sont supportés par des cloisons minéralisées calcaires (squelettiques) appelés septes.

La subdivision des anthozoaires est basée sur la symétrie de ces mésentéries. On va distinguer :
- Sous - classe : Octocorallia (à symétrie 8)
- Sous-classe : Zoantharia (à symétrie 6)

Les Octocorallia (Précambrien- Actuel), sont définis par la présence d’une symétrie 8.
La cavité a 8 cloisons (2 dorsales, 2 ventrales, 4 latérales) et l’animal a 8 tentacules autour de la
bouche. Ce sont des organismes coloniaux dont les individus se multiplient par bourgeonnement.
Cette sous classe est subdivisée en plusieurs ordres pouvant jouer un rôle important dans les
peuplements benthiques et récifaux. On distingue:

Ordre : Corallides
Ex : Corallium rubrum (Corail rouge)

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Ce sont des petits octocoralliaires qui forment des colonies arborescentes soutenues par
un axe squelettique ramifié rouge à surface cannelée, avec des cloisons à l’intérieur du
corail.
Fréquents en méditerranée. (C’est le corail rouge utilisé en bijouterie)

Ordre : Gorgonides
Les gorgones forment des colonies arborescentes ou en éventail soutenues par un axe
squelettique corné très résistant recouvert d’une croûte calcaire.

Ordre : Stolonifères
Ex : Tubipora musica (ou orgue de mer)
Les polypes groupés en faisceaux divergents sont réunis par des stolons horizontaux (tubes
endodermiques). Les orgues de mer participent à la construction des récifs de coraux.

Ordre : Alcyonides
Les polypes forment des colonies digitées (découpées en forme de doigts).
Les polypes sont très allongés, accolés les uns aux autres, unis par des tubes
endodermiques irrégulièrement répartis.

Les Zoantharia ou Zoanthaires (Cambrien-Actuel) ont six paires de mésentéries, généralement


soutenues par des septes squelettiques sauf dans l’ordre des Actiniaires appelé aussi les Anémones
de mer qui sont sans squelette (polypes mous à nombreux tentacules, fixés aux rochers littoraux).
Nous allons étudier 3 ordres importants (voir pl.3 et 4):

- Ordre : Rugosa (Ordovicien moyen- Permien supérieur)


- Ordre : Scleractinia (Trias moyen- Actuel)
- Ordre : Tabulata (Ordovicien inférieur- Permien supérieur)

Ordre : Scleractinia
Les Scleractiniaires ou Hexacoralliaires possèdent un squelette calcaire appelé polypier ou
polypièrite. La partie externe du squelette est appelée muraille ou thèque, elle peut être présente
ou absente et elle peut être doublée à l’extérieur par une deuxième paroi appelée épithèque.
Le calice correspond à l’ouverture du polypièrite. Au fond du calice on peut voir des cloisons
radiaires, verticales ou septes.

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Chez les scleractiniaires, les septes sont au nombre de 6 ou multiple de 6, ils apparaissent par cycles
successifs et en même temps.

Chez les Scleractiniaires les insertions


des septes se font en divisant le plan en
6, puis 12, 24, etc.
Ils sont caractérisés par les symétries
radiales et bilatérales.

Les septes les plus développés sont appelés septes majeurs et les septes les plus courts sont les
septes mineurs. Lorsque les septes n’atteignent pas le milieu du calice, le centre peut être occupé par
une structure axiale (colonne verticale) appelée columelle. Lorsque les septes pénètrent jusqu’au
centre du calice, elles s’entrecroisent en donnant une fausse columelle.
Septe majeur

Columelle

Septe mineur

Pour consolider la structure de son squelette, l’animal peut produire, entre deux septes successifs, des
éléments horizontaux. S’il s’agit de petites baguettes on parlera de synapticules et s’il s’agit de
petites lames on parlera de dissépiments. L’ensemble s’appelle dissepimentarium.

Dissepiments

Les septes peuvent être interrompus par des cloisons transverses appelés planchers ou tabulae.
L’ensemble s’appelle tabularium (visibles en section longitudinale).

Planchers ou
tabulae

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Les Scleractiniaires sont fixés par leur base qui porte une cicatrice de fixation. Ils peuvent être
solitaires ou coloniaux. Lorsqu’ils sont coloniaux ils se reproduisent par bourgeonnement. La forme
de la colonie dépend du mode de croissance des polypes. Si les individus sont séparés, on peut avoir
une colonie branchue, si les individus sont soudés, on a une colonie massive, si la séparation est
incomplète, on a des colonies sinueuses ou méandriformes.
Genre : Aspidiscus (Cénomanien moyen – supérieur). Forme coloniale.

Genre :Cyclolites (Crétacé supérieur). Forme solitaire, les septes sont perforés.

Ordre : Rugosa
Les Rugueux ou Tétracoralliaires se différencient des Scléractiniaires par le mode et l’ordre
d’apparition des septes. Chez les Rugueux, l’insertion des septes se fait de manière particulière, les
septes n’apparaissent pas régulièrement comme chez les Scléractiniaires. Ce qui conduit à une
symétrie bilatérale qui masque la symétrie 6.

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fossule
cardinale

fossules
alaires

A partir des stades initiaux (fig.1, 2,3), les septes apparaissent par groupe de 4 (fig.4 et 5). Dans
certaines zones du calice, les septes sont absents ce qui forme des régions déprimées à l’intérieur du
calice correspondant à la fossule cardinale et aux fossules alaires (latérales). Les fossules peuvent
être apparentes ou être masquées.
Les Rugueux présentent souvent une épithèque épaisse sur laquelle on peut voir des bourrelets de
croissance et des stries de croissance plus fines. Lorsque l’épithèque est usée, on voit apparaître des
stries longitudinales qui sont les traces des septes.

Au niveau du calice on peut observer des septes majeurs développés et des septes mineurs plus
réduits. Entre ces septes on observe fréquemment des dissépiments. Au centre du calice, la columelle
peut exister ou non.
En section longitudinale on peut observer les planchers ou tabulae.
Les Rugueux peuvent être solitaires ou coloniaux. Lorsqu’ils sont coloniaux, leur croissance se fait
par bourgeonnement et donne des colonies variées. On a aussi des colonies massives et des colonies
branchues.

Ex : Tétracorallaire simple à fossule (Ordovicien-Permien), forme solitaire.

calice
septe septe

fossule

Strie de croissance septe

Strie de croissance
épithèque

Base de fixation

Genre : Lithostrotion (Carbonifère inférieur),


forme coloniale branchue, très fréquente dans
les sédiments du Sahara.

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Ordre : Tabulata
Ce sont des cnidaires dont les septes sont réduits ou absents, par contre les cloisons horizontales ou
planchers peuvent être très nombreux. Lorsque la muraille est conservée, les planchers ne sont pas
apparents. La muraille des tabulés peut présenter des perforations. Ce sont des formes coloniales plus
ou moins massives dont les polypièrites sont petits à section polygonale ou arrondie. La morphologie
des colonies est très variable. Elle est utilisée dans la classification de ce groupe.

- Famille : Favositidae (Silurien-Dévonien), forme coloniale, fréquente à Béchar


Septe peu développé

Calice

Muraille Pores muraux

Planchers ou tabulae

- Genre : Cleistopora (Dévonien), petite colonie discoïde, fréquente à Béni Abbès.

Calice

Muraille

III- Répartition stratigraphique


Dès le Protérozoïque, les 3 classes de Cnidaires sont représentées dans la faune d’Ediacara
(Australie). Ce sont d’abord des formes de méduses qui sont connues à l’état d’empreintes. Les
formes polypes sont surtout représentées dans les constructions récifales.
De l’Ordovicien au Permien, ce sont les Rugueux et les Tabulés qui peuvent être utilisés pour des
échelles stratigraphiques locales ou régionales. Ces groupes disparaissent à la fin du Permien et sont
relayés par les Scleractiniaires.

IV- Paléoécologie
Les cnidaires sont d’excellents marqueurs paléo-écologiques parce qu’ils ont besoin de conditions
très strictes pour s’installer dans un environnement donné. Ce sont des formes toujours aquatiques
avec quelques rares formes d’eau douce (ex : Hydra). La plupart sont des formes marines, benthiques
vivant en climat tropical dans les eaux peu profondes bien éclairées et bien agitées de salinité
normale (36‰). Ils sont importants parce qu’ils sont par excellence les constructeurs de récifs.
Les coraux constructeurs de récifs sont dits hermatypiques.

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- Ce sont des organismes coloniaux.
- Ils contiennent des algues symbiotiques microscopiques dans leurs tissus qu’on appelle
zooxanthelles qui font que pour des raisons de photosynthèse, les coraux doivent
occuper la zone euphotique (inf. à 70m).
- Ces formes exigent donc des conditions écologiques très strictes pour leur
développement (température supérieure à 18°, salinité normale, hydrodynamisme plus ou
moins élevé permettant l’oxygénation de l’eau, profondeur faible inférieure. à 70m, eau
bien éclairée et claire car les coraux ne supportent pas les apports sédimentaires).

La morphologie de la colonie est souvent liée à la bathymétrie (profondeur) et à l’agitation des eaux
(hydrodynamisme). Les formes branchues fragiles indiquent en générale un milieu calme, les formes
massives résistent à l’hydrodynamisme et les formes encroûtantes sont souvent les formes les plus
superficielles et les plus résistantes (colonie branchue en profondeur, colonies massive et encroûtante
en zones de faibles profondeurs)

Les coraux solitaires sont dits ahermatypiques. Ils ne sont pas constructeurs mais peuvent être
présents en tant qu’organismes associés aux récifs. Ils ne sont pas exigent du point de vue
environnement. Ils peuvent vivre dans des eaux à salinité supérieure à la normale, dans des eaux
chargées de terrigènes et à des profondeurs supérieures à 70m.

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