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Sommaire

1 Introduction : les thèmes de l’étude du vivant  1 30 La diversité des Végétaux II : l’évolution 
des plantes à graines  717
Première Partie La chimie de la vie 31 Les Eumycètes  739
32 La diversité des Animaux : un aperçu  761
2 L’organisation chimique fondamentale de la vie  31 33 Les Invertébrés  777
3 L’eau et la vie  49 34 Origine et évolution des Vertébrés  813
4 Le carbone et la diversité moléculaire de la vie  63
5 Structure et fonction des molécules organiques  sixième Partie anatomie et physiologie
complexes  75
végétales
deuxième Partie La cellule
35 Anatomie, croissance et développement 
6 Exploration de la cellule  103 des Végétaux  859
7 Structure et fonction des membranes  139 36 L’acquisition et le transport des ressources chez 
les Vasculaires  889
8 Introduction au métabolisme  159
37 Les sols et la nutrition chez les Végétaux  915
9 La respiration cellulaire et la fermentation  183
38 La reproduction des Angiospermes et la biotechnologie 
10 La photosynthèse  207
végétale  933
11 La communication cellulaire  233
39 Les réponses des Végétaux aux stimulus internes 
12 Le cycle cellulaire  259 et externes  955

troisième Partie La génétique sePtième Partie anatomie et physiologie


13 La méiose et les cycles de développement sexués  281 animales
14 Mendel et le concept de gène  299
40 La structure et la fonction chez les Animaux : 
15 Les bases chromosomiques de l’hérédité  329
principes fondamentaux  989
16 Les bases moléculaires de l’hérédité  353
41 La nutrition chez les Animaux  1017
17 Du gène à la protéine  377
42 La circulation et les échanges gazeux  1043
18 La régulation de l’expression génique  407
43 Le système immunitaire  1079
19 Les Virus  441
44 L’osmorégulation et l’excrétion  1107
20 La biotechnologie  459
45 Les hormones et le système endocrinien  1131
21 Les génomes et leur évolution  495
46 La reproduction chez les Animaux  1157
47 Le développement chez les Animaux  1185
quatrième Partie Les mécanismes de l’évolution
48 Les neurones, les synapses et la communication  1211
49 Les systèmes nerveux  1231
22 La « descendance avec modification » : 
l’évolution selon Darwin  523 50 Les mécanismes sensoriels et moteurs 
chez les Animaux  1257
23 L’évolution des populations  543
51 Le comportement animal  1293
24 L’origine des espèces  565
25 L’histoire de la vie sur Terre  587
huitième Partie L’écologie
CiNquième Partie La diversité biologique
52 L’écologie et la biosphère : introduction  1321
à travers l’évolution 53 L’écologie des populations  1349
54 L’écologie des communautés  1377
26 La phylogenèse et l’arbre de la vie  619
55 Les écosystèmes et l’écologie de la restauration  1405
27 Bactéries et Archées  643
56 La biologie de la conservation et les changements 
28 Les Protistes  667 à l’échelle planétaire  1429
29 La diversité des Végétaux I : la colonisation 
des milieux terrestres  695
Adaptation française
Jacques Faucher
René Lachaîne
Supervision éditoriale
Sylvie Chapleau
Traduction
Annie Desbiens, Sylvie Dupont, Jean-Luc Riendeau,
Johanne Tremblay
Révision linguistique
Jean-Pierre Regnault et Hélène Crevier
Correction d’épreuves
Carole Laperrière, Louise Garneau, Odile Dallaserra
Recherche iconographique
Chantal Bordeleau
Direction artistique
Hélène Cousineau
Coordination aux réalisations graphiques
Muriel Normand
Conception graphique de l’intérieur
Benoit Pitre
Conception graphique de la couverture
Martin Tremblay
Édition électronique
Interscript

Authorized translation from the English language edition, entitled


CAMPBELL BIOLOGY, 9th edition by JANE REECE; LISA URRY;
MICHAEL CAIN; STEVEN WASSERMAN; PETER MINORSKY;
ROBERT JACKSON, published by Pearson Education, Inc.,
publishing as Benjamin Cummings, Copyright © 2011 by Pearson
Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings, 1301
Sansome St., San Francisco, CA 94111.

All rights reserved. No part of this book may be reproduced or


transmitted in any form or by any means, electronic or mecha-
nical, including photocopying, recording or by any information
storage retrieval system, without permission from Pearson
Education, Inc.

FRENCH language edition published by ERPI, Copyright © 2012.

Cet ouvrage est une version française de la neuvième édition de


Campbell Biology de Jane Reece, Lisa Urry, Michael Cain, Steven
Wasserman, Peter Minorsky et Robert Jackson, publiée et vendue
à travers le monde avec l’autorisation de Pearson Education, Inc.

© ÉDITIONS DU RENOUVEAU PÉDAGOGIQUE INC. (ERPI), 2012


Membre du groupe Pearson Education depuis 1989

5757, rue Cypihot


Saint-Laurent (Québec) H4S 1R3
CANADA
Téléphone : 514 334-2690
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Dépôt légal – Bibliothèque et Archives nationales du Québec, 2012


Dépôt légal – Bibliothèque et Archives Canada, 2012

Imprimé au Canada 1234567890 II 16 15 14 13 12


ISBN 978-2-7613-2856-2 20525 ABCD SM9
Préface

L a biologie est un sujet si vaste qu’elle peut décontenancer


les étudiants et même des scientifiques. Des nouvelles
molécules d’ARN au génome du Néanderthalien, des nou-
en faisant des liens entre le contenu du chapitre et ce qu’ils ont
appris dans des chapitres précédents. Par exemple, nous invi-
tons les lecteurs à faire des liens entre :
veaux biogaz aux communautés d’organismes proliférant sous
• la réplication de l’ADN (chapitre 16, p. 369) et le cycle
d’énormes glaciers, et des maladies infectieuses émergentes
cellulaire (chapitre 12) ;
aux vaccins contre le cancer, le rythme des découvertes y est
• la formation des sols (chapitre 37, p. 920) et les propriétés
sans précédent. Par conséquent, la présentation d’un cours de
de l’eau (chapitre 3) ;
biologie générale constitue un tour de force intimidant : celui
• les biomes aquatiques (chapitre 52, p. 1335) et l’osmorégu-
d’instruire les étudiants sans les ensevelir sous une avalanche
lation (chapitre 44).
d’information. Biologie relève brillamment ce défi en présentant
les bases essentielles à la compréhension des connaissances Chaque chapitre compte au moins trois questions de type
actuelles et des innovations dans le contexte des concepts « Faites des liens ».
biologiques sous-jacents.
Une couverture enrichie de l’évolution :
pour faire des liens avec l’évolution
dans tous les chapitres
Des concepts clés et des thèmes centraux L’évolution est le thème fondamental de la biologie, et cette
Chacun des chapitres de ce manuel présente un cadre de travail édition en témoigne d’éclatante façon. Les lecteurs trouveront
composé de trois à six concepts clés soigneusement choisis ; au moins une rubrique Évolution dans chaque chapitre.
ceux-ci fournissent un contexte aux idées secondaires et aident Celle-ci traite de l’évolution dans le contexte du contenu
les étudiants à distinguer l’arbre de la forêt. Les concepts clés abordé et porte un bandeau facilement reconnaissable. Voyez,
sont numérotés et présentés en début de chapitre, et le dé- par exemple, les nouveaux exposés sur l’évolution des enzymes
coupent en sections. À la fin de chaque section, le Retour sur le (p. 174), la coévolution des fleurs et des pollinisateurs (p. 935)
concept présente un cadre hiérarchique d’autoévaluation qui per- et l’évolution de la fonction hormonale chez les Animaux
met à l’étudiant de consolider ses connaissances et d’aller plus (p. 1146).
loin en répondant à des questions de raisonnement critique.
Le Résumé des concepts clés, présenté en fin de chapitre, recentre De nouvelles figures Impact : pour faire des liens
le lecteur sur les notions essentielles. Biologie aide aussi les étu- entre les percées scientifiques et notre monde
diants à organiser et à comprendre ce qu’ils apprennent dans Nos nouvelles figures Impact mettent en lumière les réper-
une perspective plus large en insistant sur l’évolution et cussions importantes de découvertes récentes en biologie. Ces
d’autres thèmes fondamentaux indissociables de la biolo- figures présentent des sujets captivants comme les cellules
gie. Ces thèmes sont présentés au chapitre 1 puis intégrés au souches pluripotentes induites et la médecine régénérative
fil des chapitres. (chapitre 20, p. 482), la découverte de Tiktaalik (chapitre 34,
p. 827) et l’utilisation de l’écologie médicolégale dans la lutte
contre le braconnage des éléphants (chapitre 56, p. 1435). Pour
chacune, la rubrique Pourquoi c’est important explique l’inci-
Du nouveau dans cette édition : dence de la recherche présentée sur notre vie, sur un problème
une invitation à faire des liens mondial ou sur la biologie. Chaque figure Impact comporte
une question hypothétique (Et si ?) ou de type Faites des liens,
En plus des concepts clés et des thèmes, nous avons enrichi qui stimule le raisonnement critique.
cette quatrième édition d’éléments qui aident les étudiants à
situer la biologie dans un contexte plus large en les amenant Une nouvelle organisation visuelle
à faire des liens. En voici quelques-uns.
et des illustrations de style 3D :
pour faire des liens visuels
Des questions pour faire des liens La nouvelle organisation visuelle met en lumière les prin-
entre les chapitres cipales composantes d’une figure et aide les étudiants à saisir
Les questions introduites par l’étiquette Faites des liens aident les catégories importantes en un coup d’œil. Voyez par exemple
les lecteurs à saisir les relations existant entre divers domaines la figure 17.24, qui présente les types de mutation à petite
de la biologie, et freinent notre tendance à compartimenter échelle (p. 399), ou la figure 27.3 sur la coloration de Gram
l’information. Chaque question invite les étudiants à s’écarter (p. 645). Au fil des chapitres, des figures ont été rehaussées d’un
du par cœur pour mieux comprendre les principes de biologie traitement de style 3D qui leur confère plus de réalisme

Préface v
sans sacrifier la clarté de l’apprentissage. La figure 52.3, sur les les chercheurs ont conçu une expérience et interprété ses résul-
régimes climatiques à l’échelle planétaire (p. 1324), en présente tats avant d’en tirer des conclusions. Une source est fournie en
un bon exemple. référence pour en savoir plus sur la recherche, et une question
hypothétique (Et si ?) invite les étudiants à envisager d’autres
Une restructuration de la révision des chapitres : scénarios. À la fin de chaque chapitre, les questions d’Intégra-
pour faire des liens à un autre niveau tion sont autant d’occasions d’exercer son jugement critique
en formulant des hypothèses, en concevant des expériences et
Dans le résumé à la fin des chapitres, chaque concept se ter- en analysant de véritables données de recherche.
mine sur une question du résumé des concepts clés
portant sur un objectif d’apprentissage important. Cette édi-
tion amène en outre les étudiants à prendre conscience de
différents niveaux de réflexion grâce à la réorganisation des Édition en ligne
questions de fin de chapitre en trois niveaux inspirés de la
L’Édition en ligne offre du matériel complémentaire aux étu-
taxinomie de Bloom, qui classifie les types de raisonnement
diants et aux enseignants. Les étudiants y trouveront les ques-
nécessaires à l’apprentissage : (1) Connaissances et compréhen-
tions du manuel et des questions supplémentaires en format
sion, (2) Application et analyse et (3) Synthèse et évaluation.
interactif. La section réservée aux enseignants contient les
La variété des questions aide les étudiants à développer leurs
réponses aux questions supplémentaires, des études de cas, les
compétences en raisonnement critique et à se préparer au type
figures et tableaux du manuel en format jpg et une sélection
de questions qui leur seront soumises aux examens. Les ques-
de figures muettes.
tions de type Écrivez un texte les amènent à rédiger de courtes
dissertations cohérentes pour faire le lien entre le contenu du
chapitre et l’un des thèmes du manuel. (La page xv propose
une grille d’évaluation des textes.) Adaptation
Cette nouvelle édition de Biologie perfectionne encore ce qu’elle
Nouveau contenu : pour faire des liens a toujours été : une référence à la fois globale et spécifique
avec les percées scientifiques pour les besoins, non seulement des étudiants et de leurs pro-
Comme dans chaque nouvelle édition, cette quatrième version fesseurs, mais aussi pour toute personne qui s’intéresse de près
intègre de nouveaux contenus scientifiques et une orga- ou de loin à la biologie. Par son traitement des connaissances
nisation améliorée. Les pages vii à ix décrivent ces innova- et par ses textes structurés, clairs et soutenus par de nombreuses
tions en détail. illustrations, Biologie incite les lecteurs à approfondir leur savoir,
les aide à étancher leur curiosité et à faire des liens avec maints
sujets d’actualité. Les nouveaux éléments de connaissance et
les nouvelles applications qui s’ajoutent sans cesse ont fait de
Les signes distinctifs de cet ouvrage cette discipline un domaine vaste, en développement perpétuel
et qui ne peut plus s’expliquer sans faire appel à l’ensemble des
Outre nos concepts clés et nos grands thèmes, plusieurs autres
autres sciences. Cette nouvelle édition est donc la bienvenue
éléments ont contribué au succès de Biologie. Parce que le texte
à plus d’un titre.
et les illustrations sont également importants dans l’étude de la
Depuis la toute première édition, ce manuel a été notre outil
biologie, l’intégration des figures et du texte est un signe
de travail et celui de nos étudiants des programmes préuniver-
distinctif de cet ouvrage depuis sa conception. Nos populaires
sitaires. Et maintenant, en tant qu’adaptateurs, nous avons
Panoramas traitant de sujets choisis illustrent parfaitement cette
éprouvé une grande satisfaction à lire, relire et relire encore ces
approche. Chacun de ces Panoramas constitue un module
chapitres, de façon à les rendre le plus clair, le plus intéressant
d’apprentissage essentiel réunissant des illustrations et du texte.
possible, et à rendre rigoureusement compte des connaissances
Nos figures numérotées constituent un autre exemple : les descrip-
actuelles dans le domaine.
tions en caractères bleus guident le lecteur pas à pas dans l’explo-
Nous avons été grandement aidés dans ce travail par toute
ration de figures complexes en attirant son attention sur les
une équipe dont vous trouverez la liste à la page iv de ce manuel.
structures et les fonctions clés ou sur les étapes d’un processus.
Parmi toutes ces personnes que nous remercions chaleureuse-
Pour stimuler l’apprentissage par l’action, cette édition
ment, nous aimerions souligner la participation de celles avec
intègre de nouveaux types de questions : questions hypothé-
qui nous avons été en contact de façon régulière durant plus
tiques (Et si ?), questions sur les figures et invitations à dessiner
d’une année, soit la responsable de la supervision éditoriale,
une structure, à annoter une figure ou à faire un diagramme
Sylvie Chapleau, les traducteurs, les réviseurs linguistiques,
(Faites un dessin). Cette quatrième édition s’enrichit aussi de
Jean-Pierre Regnault et Hélène Crevier, ainsi que les personnes
questions pour aller plus loin (Faites des liens).
chargées de la correction des épreuves. Sans leur bienveillante
Enfin, Biologie s’intéresse à la recherche scientifique, une
et précieuse collaboration, nous n’aurions pu être en mesure de
composante essentielle à tout cours de biologie. Conçues pour
vous présenter aujourd’hui, avec une fierté que nous croyons
enrichir le récit de découvertes scientifiques décrites dans le
justifiée, cette quatrième adaptation française du « Campbell ».
texte, les rubriques Investigation aident les étudiants à com-
prendre d’où viennent nos connaissances et leur fournissent Jacques Faucher
un modèle de raisonnement scientifique. Chaque rubrique René Lachaîne
commence par une question de recherche puis décrit comment

vi Préface
Quoi de neuf ?

C ette section ne présente qu’un aperçu du nouveau contenu


et des améliorations apportées à l’organisation de Biologie,
quatrième édition.
duction à la notion voulant que les mutations contribuent à
l’évolution moléculaire. Au chapitre 9, nous avons simplifié la
figure sur la glycolyse et montré plus précisément que l’oxyda-
tion en pyruvate est une étape distincte, afin d’aider les étu-
chapitre 1 Introduction : les thèmes diants à se concentrer sur les idées principales. Dans l’optique
des enjeux mondiaux de cette quatrième édition, le chapitre 10
de l’étude du vivant présente une rubrique Impact sur les biogaz et un exposé sur
Nous avons fait de la circulation d’énergie un nouveau thème l’effet possible du changement climatique sur la distribution des
distinct et avons consolidé celui des interactions environne- plantes de types C3 et C4. Le chapitre 11 compte aussi une nou-
mentales. Nous avons revu le concept 1.3, sur la méthode velle rubrique Impact qui souligne l’importance et la pertinence,
scientifique, afin qu’il reflète plus fidèlement la démarche scien- pour la médecine, des récepteurs couplés aux protéines G.
tifique et insiste sur les observations et les hypothèses. Le
concept 1.4, inédit, traite de la valeur de la technologie pour la
société tout en soulignant le caractère coopératif de la science
et la richesse que procure la diversité au sein de la communauté troisième partie La génétique
scientifique.
Nous avons ajouté aux chapitres 13 à 17 du matériel stimulant,
par exemple une figure Impact sur le dépistage génétique de
mutations associées à des maladies. Comme dans les autres par-
première partie La chimie de la vie ties de cette quatrième édition, nous invitons les étudiants à
faire des liens entre les chapitres, de façon à éviter de compar-
Dans cette édition, la chimie de base s’enrichit de nouveaux
timenter l’information. Ainsi, au chapitre 15, qui traite du
contenus qui révèlent sa relation avec l’évolution, l’écologie
chromosome Philadelphie, associé à la leucémie myéloïde,
et d’autres domaines de la biologie. Les acides gras oméga-3,
nous invitons les étudiants à faire un lien entre cette informa-
les formes isomériques de méthamphétamine, la contamina-
tion et ce qu’ils ont appris au chapitre 12 au sujet de la com-
tion à l’arsenic des nappes phréatiques et l’origine de la maladie
munication cellulaire. Nous encourageons aussi les étudiants à
de la vache folle n’en sont que quelques exemples. L’importance
faire des liens entre ce qu’ils ont appris sur la réplication de
émergente des acides nucléiques en biologie nous a incités à
l’ADN et la structure des chromosomes, au chapitre 16, et ce
élargir notre couverture des structures de l’ADN et de l’ARN
que dit le chapitre 12 sur le comportement des chromosomes
dans cette première partie. En fait, l’objectif général, pour les
durant le cycle cellulaire. Le chapitre 16 présente une nouvelle
deux premières parties, était d’enrichir les chapitres d’infor-
modélisation en 3D du complexe de réplication de l’ADN, avec
mation sur les acides nucléiques, les gènes et autres sujets
le brin discontinu enroulé en boucle passant au travers.
connexes. Nous avons également introduit dans cette partie,
Les chapitres 18 à 21 ont fait l’objet d’une importante mise
ainsi que dans les deux suivantes, des modèles informatiques
à jour rendue nécessaire par les nouvelles séquences de données
de protéines importantes en contexte. Ces modèles améliorent
génomiques et les découvertes sur la régulation de l’expression
la compréhension de la fonction moléculaire.
des gènes. (L’étude des gènes, des génomes et de l’expression
génique, dans les deux premières parties, devrait aider les étu-
diants à aborder ce nouveau contenu.) Le chapitre 18 comprend
une nouvelle section sur l’architecture nucléaire, qui décrit
deuxième partie La cellule l’organisation de la chromatine dans le noyau et son rôle dans
Le chapitre 6 s’enrichit d’un Panorama sur la microscopie, qui l’expression des gènes. Le rôle des divers types de molécules
en présente deux nouveaux types. Des micrographies de divers d’ARN dans la régulation fait également l’objet d’une atten-
types de cellules ont également été ajoutées au Panorama sur tion particulière. Nous décrivons, dans la section consacrée au
les cellules eucaryotes. Nous avons en outre remanié notre des- cancer, comment les progrès techniques peuvent contribuer à
cription de la composition chromosomique afin de rectifier personnaliser les traitements en fonction des caractéristiques
certaines idées reçues qu’ont les étudiants sur les chromosomes moléculaires de chaque tumeur. Le chapitre 19 comporte un
et l’ADN. Les lecteurs trouveront également de nouveaux liens exposé sur la pandémie de grippe H1N1 survenue en 2009.
avec l’évolution, dont une introduction à la théorie endosym- Le chapitre 20 présente pour sa part les progrès réalisés dans
biotique (chapitre 6) et certaines adaptations évolutives inté- le séquençage de l’ADN et l’obtention de cellules souches
ressantes des membranes cellulaires (chapitre 7). Nous avons pluripotentes induites (SPi). Enfin, la révision importante du
enrichi le chapitre 8 d’une section sur l’évolution des enzymes chapitre 21 a permis d’y présenter les nouvelles connaissances
dotées de nouvelles fonctions. En plus d’approfondir notre relatives au séquençage de nombreux génomes, y compris
étude des enzymes, cette nouvelle section constitue une intro- celui d’humains.

Quoi de neuf ? vii


fonction des Végétaux, tout en montrant le dynamisme qui
anime la recherche en botanique et les nombreuses relations
quatrième partie Les mécanismes qu’entretiennent les Végétaux et d’autres organismes. Notre
de l’évolution objectif principal était de présenter des exposés plus explicites
sur les aspects évolutifs de la biologie végétale, comme la
Nous continuons, dans cette nouvelle édition, d’alimenter le
coévolution des Insectes et des animaux pollinisateurs (cha-
dossier de preuves de l’évolution en y versant des exemples et
pitre 38). Les nouvelles découvertes sur le développement des
des figures qui illustrent les concepts clés de la partie. Ainsi, le
Végétaux (concept 35.5) et un contenu enrichi sur le dyna-
chapitre 22 présente des données de recherche sur l’évolution
misme de l’architecture végétale (dans le contexte de l’acqui-
adaptative de Jadera haematoloma, sur la découverte de fossiles
sition des ressources), au chapitre 36, font aussi partie des
qui nous renseignent sur l’origine des cétacés et sur la prolifé-
mises à jour.
ration du staphylocoque doré (Staphylococcus aureus) résistant
à la méthicilline. Le chapitre 23 s’intéresse à la dispersion des
gènes et à l’adaptation des populations d’oiseaux chanteurs. Le
chapitre 24 intègre plusieurs nouveaux exemples de recherche
sur la spéciation, dont l’isolement reproductif des poissons septième partie Anatomie et physiologie
larvivores, la spéciation des crevettes et l’hybridation d’espèces animales
d’ours. D’autres changements consolident le thème de cette Nous nous sommes efforcés, en revisitant cette partie, de pré-
partie, assurent la cohérence entre les chapitres et contribuent senter les systèmes physiologiques au moyen d’une approche
à donner une vue d’ensemble claire de l’évolution et de ses comparative qui souligne les liens entre les adaptations et les
mécanismes. Ainsi, de nouveaux liens entre les chapitres 24 et défauts physiologiques communs à une espèce. Tout au long
25 montrent comment les variations dans le rythme de spécia- de cette partie, nous avons ainsi mis en lumière l’interdépen-
tion et d’extinction façonnent les grandes tendances de l’his- dance des systèmes endocrinien et nerveux afin que nos lecteurs
toire du vivant. Nous avons également ajouté, à partir du mesurent bien comment ces deux modes de communication
chapitre 22, des points de vue sur la phylogenèse et sur l’inter- relient les tissus, les organes et les individus. D’autres aspects
prétation et l’utilisation des arbres phylogénétiques. de notre mise à jour visent à aider les étudiants à ne pas perdre
de vue les concepts fondamentaux que l’étude en détail de
systèmes complexes pourrait estomper. Pour ce faire, nous
avons remplacé de nombreuses figures afin de mieux faire res-
cinquième partie La diversité biologique sortir l’information clé ; de nouvelles figures comparent la
circulation simple et la circulation double (chapitre 42) et pré-
à travers l’évolution sentent la fonction des récepteurs d’antigènes (chapitre 43),
L’un de nos objectifs, pour cette partie sur la diversité, était alors que de nouveaux Panoramas présentent la fonction rénale
d’accorder une plus grande place aux preuves scientifiques sur chez les Vertébrés (chapitre 44), de même que la structure et
lesquelles repose l’histoire de l’évolution que relatent ses cha- la fonction de l’œil (chapitre 50). Le chapitre 43 a fait l’objet
pitres. Par conséquent, le chapitre 27 présente maintenant les d’une importante révision afin de faciliter la compréhension
plus récentes découvertes sur l’origine des flagelles chez les des concepts relatifs aux réactions immunitaires et aux cellules
Bactéries. Sans perdre de vue la vision d’ensemble phylogéné- clés qu’elles mettent en jeu. Partout dans cette partie, de cap-
tique, nous avons ajouté au chapitre 34 un diagramme d’évo- tivants sujets d’actualité – les rythmes circadiens (chapitre 40),
lution des Tétrapodes. Celui-ci montre les lignées à l’appui de les nouvelles souches de virus grippaux (chapitre 43), les effets
l’hypothèse phylogénétique. Nos exposés sur les groupes d’orga- des changements climatiques sur les cycles de reproduction
nismes promettent de captiver encore davantage les étudiants des Animaux (chapitre 46) et notre nouvelle compréhension
grâce à de nouvelles applications et à une information accrue de la plasticité et de la fonction du cerveau (chapitre 49) –
sur l’écologie. Mentionnons par exemple le contenu sur la crois- sont traités au moyen d’images de pointe et de contenus per-
sance partout dans le monde des Protistes photosynthétiques tinents qui captiveront les lecteurs et les inciteront à faire
(chapitre 28), sur les Mollusques en voie d’extinction (cha- d’autres liens.
pitre 33) et sur le rôle des Chytridiomycètes dans le déclin des
populations d’Amphibiens (chapitres 31 et 34).

huitième partie L’écologie


Cette mise à jour s’est accomplie dans un contexte où l’on fait
sixième partie Anatomie et physiologie de plus en plus appel aux connaissances des biologistes pour
résoudre des problèmes planétaires, comme les changements cli-
végétales matiques qui affectent déjà profondément la vie terrestre. L’ac-
L’enseignement de la biologie végétale traverse une période de cent grandissant que met cette édition sur l’écologie mondiale
transition ; certains professeurs misent davantage sur la bota- est particulièrement visible dans l’organisation et le contenu de
nique classique alors que d’autres souhaitent approfondir la la huitième partie. Les changements organisationnels com-
biologie moléculaire des plantes. Nous continuons dans cette mencent par le premier chapitre de la partie (chapitre 52), qui
édition de doser l’approche classique et l’innovation en offrant s’enrichit d’un nouveau concept clé (52.1) : « Le climat de la
aux lecteurs les connaissances de base sur l’anatomie et la Terre varie selon la latitude et la saison, et change rapidement. »

viii Quoi de neuf ?


La présentation au début du chapitre du caractère planétaire Enfin, le nouveau titre du chapitre 56, dernier de la partie et de
du climat et de ses effets sur la vie fournit une base solide pour l’ouvrage, témoigne de l’importance combinée de la conserva-
la suite. Les nouveaux contenus apportés aux chapitres 53 et tion et de notre planète en changement : « La biologie de la
54 mettent en lumière les facteurs qui limitent la croissance conservation et les changements à l’échelle planétaire ». Les
démographique, l’importance écologique des maladies, les nombreuses figures Impact inédites présentées dans cette partie
interactions positives entre les organismes ainsi que la bio- montrent comment les écologistes appliquent les connais-
diversité. Le chapitre 55 explore maintenant l’écologie de la sances biologiques et la théorie de l’écologie à tous les niveaux
restauration avec l’écologie des écosystèmes, puisque le succès pour comprendre et résoudre les problèmes du monde qui
des démarches de restauration passe obligatoirement par la les entoure.
compréhension de la structure et de la fonction des écosystèmes.

Quoi de neuf ? ix
Comment utiliser ce manuel

Gros plan sur


les concepts clés
53
IntroduCtIon

Le compte des moutons


Sur l’île accidentée de Hirta, en Écosse, des écologistes étudient
Chaque chapitre est organisé à une population de moutons de Soay (figure 53.1) depuis
plus de 50 ans. Que vaut à ces bêtes l’honneur de faire l’objet
partir d’un cadre de travail de si longues études ? En fait, les moutons de Soay constituent
une race primitive et rare, et sont les plus proches parents

comprenant de 3 à 6 concepts L’écologie vivants des moutons domestiques qui vivaient en Europe il y
a des milliers d’années. En 1932, dans l’espoir de préserver la

clés qui vous permettront de des populations


race, des environnementalistes ont capturé des bêtes sur l’île
de Soay, le seul foyer de l’espèce à l’époque, et les ont relâchées
sur Hirta, une île voisine. Les moutons y sont devenus dou-
ne pas perdre de vue l’essentiel blement précieux puisqu’ils fournissaient l’occasion d’étudier
comment croît une population animale isolée lorsque la nour-
et vous aideront à mettre les riture abonde et qu’aucun prédateur ne la menace. À leur
grande surprise, les écologistes ont constaté que, indépen-

idées secondaires en contexte. damment de ces conditions favorables, le nombre de moutons


sur Hirta changeait radicalement, parfois du simple au double
d’une année sur l’autre.
Pourquoi les populations de certaines espèces fluctuent-elles
beaucoup, alors que celles d’autres espèces changent peu ?
Pour répondre à cette question, il nous faut puiser à l’écolo-
gie des populations, une discipline qui étudie les populations
sous l’angle de l’environnement. L’écologie des populations
explore l’influence de facteurs biotiques et abiotiques sur
la densité, la distribution, la taille et la pyramide des âges
des populations.
Dans l’étude des populations présentée au chapitre 23,
nous nous sommes attardés sur la relation entre la génétique
des populations (la structure et la dynamique des patrimoines
génétiques) et l’évolution. Les populations évoluent au gré
des effets que la sélection naturelle exerce sur les variations
génétiques parmi les individus, en modifiant la fréquence des
allèles et des caractères au fil du temps. L’évolution reste un fil
m  Figure 53.1 Qu’est-ce qui fait fluctuer la taille conducteur tandis que nous entreprenons, dans ce chapitre,
d’une population de moutons ? l’étude des populations dans un contexte écologique.

Avant d’entreprendre la lecture ConCepts Clés


Nous aborderons ce chapitre en examinant quelques-uns
des aspects de la structure et de la dynamique des populations.
Nous explorerons ensuite les outils et les modèles qu’utilisent
d’un chapitre, consultez la liste 53.1 Des processus biologiques dynamiques influent
les écologistes pour analyser les populations, ainsi que les fac-
teurs qui régulent l’abondance des organismes. Enfin, nous
des concepts clés afin de vous sur la densité et la dispersion des populations
de même que sur la démographie
examinerons certaines tendances récentes quant à la taille et
à la composition de la population humaine à la lumière de ces
orienter et de connaître les idées 53.2 Le modèle exponentiel décrit l’accroissement
démographique dans un environnement idéal
principes fondamentaux.

maîtresses du chapitre. aux ressources illimitées


53.3 Le modèle logistique décrit comment
l’accroissement démographique ralentit
ConCept
53.1
lorsqu’une population atteint la capacité
limite du milieu
Des processus biologiques dynamiques
influent sur la densité et la dispersion
Chaque concept clé intitule 53.4 Les caractéristiques des cycles biologiques
sont le produit de la sélection naturelle des populations de même que sur
une section du chapitre. 53.5 De nombreux facteurs régissant la croissance
des populations sont dépendants de la densité
la démographie
Une population est un groupe d’individus de la même espèce
53.6 La population humaine n’augmente plus de vivant dans une aire géographique donnée, à un moment
manière exponentielle, mais croît néanmoins précis. Ces individus consomment les mêmes ressources et sont
rapidement influencés par les mêmes facteurs écologiques. De plus, la

chapitre 53 L’écologie des populations 1349

de la population à moins que les rejetons ne jouissent de


tableau 53.2 Tabledeféconditéd’unecohorte
despermophilesdeBelding(Spermophilus
conditions à peu près idéales à leur croissance et à leur survie.
beldingi )deTiogaPass C’est ce que nous verrons dans la prochaine partie.

Nombre
moyen

Après avoir lu une section, évaluez vos connaissances en c


Proportion
defemelles
d’individus
parportée
Nombre
moyen
Nombre
moyen
retour sur le concept 53.1
Âge ayantune (mâles1 defemelles derejetons
répondant aux questions du Retour sur le concept. Répondez-y
(années) portée femelles) parportée femelles* 1. faites un dessin Chaque femelle d’une certaine
espèce de Poissons produit chaque année des millions
individuellement ou en groupe : vous vous familiariserez ainsi
0-1
1-2
0,00
0,65
0,00
3,30
0,00
1,65
0,00
1,07
d’œufs. Dessinez la courbe de survie la plus plausible
pour cette espèce et expliquez votre choix.
aux questions types des examens.
2-3
3-4
0,92
0,90
4,05
4,90
2,03
2,45
1,87
2,21
2. et si ? Comme le mentionne la figure 53.2,
la technique de capture-recapture suppose que les
4-5 0,95 5,45 2,73 2,69 individus marqués ont autant de chances d’être
Les questions Et si ? vous invitent à mettre vos connaissances
5-6
7-8
1,00
1,00
4,15
3,85
2,08
1,93
2,08
1,93
capturés que les individus non marqués. Décrivez
une situation où cette supposition ne tiendrait pas
en pratique. De nouvelles questions intitulées Faites des liens
8-9 1,00 3,85 1,93 1,93 et expliquez en quoi cela modifierait l’estimation
de la taille de la population.
9-10 1,00 3,15 1,58 1,58
vous demandent de relier des notions du chapitre à des notions
Source : P. W. Sherman et M. L. Morton, Demography of Belding’s Ground Squirrel, 
3. faites des liens Comme le montre la figure 51.2a
(p. 1294), l’épinoche à trois épines mâle attaque
apprises dans un chapitre précédent.
Ecology 65 : 1617-1628 (1984).
* Le nombre moyen de rejetons femelles est la proportion de femelles ayant une portée  les autres mâles qui empiètent sur son territoire
multipliée par le nombre moyen de femelles par portée.
de reproduction. Présumez le mode de dispersion
probable des mâles de cette espèce et expliquez
Si vous arrivez à répondre à ces questions, votre raisonnement.

c’est que vous êtes prêt pour la suite. c Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.

donc les populations en fonction des femelles qui donnent


naissance à de nouvelles femelles. La manière la plus simple
de décrire le programme de reproduction d’une population
x Comment utiliser ce manuel consiste à se demander comment l’efficacité de la reproduc-
tion varie avec l’âge des femelles.
concept
53.2
Une table de fécondité est un recensement par âge des Le modèle exponentiel décrit
taux de fécondité, dans une population. La meilleure façon
d’en établir une consiste à mesurer l’efficacité de la repro- l’accroissement démographique
duction d’une cohorte de la naissance jusqu’à la mort. Pour dans un environnement idéal
Faites des liens entre les concepts
En reliant le contenu d’un chapitre à des notions que vous avez apprises
plus tôt, les questions Faites des liens vous aident à mieux comprendre
les principes de la biologie.

.  figure 41.4

L’alimentation a-t-elle une incidence sur


InvESTIgATIon
retour sur le concept 41.1
Substrats

la fréquence des malformations congénitales ? Complexe


enzyme-substrat
2.
faites des liens Relisez la section sur le rôle
des enzymes dans les réactions métaboliques, abordé
eXpÉrience Richard Smithells, chercheur à la University of Leeds, en au concept 8.4 (p. 169-175). Ensuite, expliquez
Angleterre, a étudié l’effet d’une supplémentation vitaminique sur le pourquoi les vitamines sont nécessaires, en très
risque de malformation du tube neural chez des femmes qui avaient eu
Enzyme
croit dans dequantités,
petites nombreuxdans
cancers, cette enzyme pourrait servir
l’alimentation.
un ou plusieurs bébés présentant une telle anomalie. Il a réparti ces de cible pour le diagnostic du cancer et pour la chimiothérapie.
femmes en deux groupes : le groupe expérimental comprenait celles qui 3. et si ? Supposez qu’un animal en captivité
Jusqu’ici, dans le présent chapitre, vous avez étudié la
avaient planifié leur grossesse et commencé à prendre des multivitamines Les enzymes
(dans un zoo) qui mange
structure Laabondamment
et la réplication d’une nutrition des Animaux
présente
molécule d’ADN. Dans la
au moins quatre semaines avant de concevoir. Le groupe témoin, lui,
Produits
des signes de malnutrition. Expliquez comment un 41)
comprenait les femmes qui ne prenaient pas de suppléments, notamment
(chapitre
prochaine 8)section, nous effectuons un retour en (chapitre
arrière pour
chercheur pourrait déterminer le nutriment essentiel
celles qui avaient refusé de le faire et celles qui étaient déjà enceintes. examiner comment l’ADN est emballé dans les chromosomes
qui manque à l’alimentation de cet animal.
Smithells a ensuite noté le nombre de cas d’anomalies du tube neural qui transmettent l’information génétique.
parmi les bébés des femmes des deux groupes.
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
rÉsultats
RetouR suR le concept 16.2
Nombre de
bébés ou fœtus
Nombre de
bébés ou fœtus romycètes
3.
concept
faites
(du
des
41.2
Eumycètes sans reproduction sexuée sous le vocable Deuté-
grec
liens
deutero, « second », et mycete, « champi-
Quelle est la relation entre
qui joue donc un rôle de propulsion de la cellule plutôt
qu’un rôle de traction, comme c’est le cas pour les flagelles
Groupe étudiés 1atteints gnon ») ou, plus communément, Eumycètes imparfaits (en placés en avant.
Rm (8 000 w)
Les
botanique, principales
la réplication de étapes l’ADN et ladu
le terme parfait fait référence
phase traitement
S du cycle
aux stades sexués Des séquences d’ADN indiquent aussi que les Eumycètes
m  figure 16.21 Les télomères. Les extrémités de l’ADN des Eucaryotes cellulaire ? Voir la figure 12.6, page 262.
Avec suppléments
comportent des séquences
vitaminiques (groupe répétitives non
141 codantes, appelées télomères.
1 (0,7 %)
de
des cyclesla nourriture
de développement). sont l’ingestion,
Dès lors qu’un mycologue sont plus étroitement apparentés à plusieurs groupes de Pro-
4. etunsi stade
découvre ? Sisexué
l’ADN poll’un
chez I dans de une cellule donnée
ces Eumycètes, l’espèce tistes unicellulaires qu’aux Animaux, ce qui laisse penser que
Le colorant orange marque les télomères de ces chromosomes de souris (MP).
expérimental) la
Le digestion,
est cycle étaitcellulaire
déplacée nonvers l’absorption
fonctionnelle,
l’embranchement
et
La réplication
comment l’élimination
cela
auquel de l’ADN
influerait-il
correspondent l’ancêtre des Eumycètes était un organisme unicellulaire.
Sans suppléments (chapitre
Maintenant sur la12)
ses structures synthèse
que nousd’un avons
reproductrices. brin directeur
présenté
Pour les ?besoins
déterminer Sur la(chapitre
àpetite
nutritionnels
quel taxon 16) L’un de ces groupes de Protistes, les Nucleariidae, rassemble
Les télomères
vitaminiques exécutent leur204
(groupe fonction de protection 12 (5,9 %) en des illustration
Animaux,
appartiennent nous
lesprésentant
décrironsune
Eumycètes lesnonvue d’ensemble
principales
classés, étapes dans du traite-
les mycologues des amibes qui se nourrissent d’algues et de bactéries. Les
témoin) l’érosion des gènes situés près des extrémités des
retardant ment
peuvent la
defigure
leurs 16.17,
désormais aliments, indiquez
recourir auxl’endroit
au nombre où l’ADN
de quatre
techniques pol I main-
: l’ingestion,
génétiques la données génétiques indiquent en outre que les Animaux sont
molécules d’ADN. Comme l’illustre la figure 16.20, les télo- digestion, agirait
tenant à leur normalement
l’absorption
disposition. sur le brin directeur
et l’élimination (figure 41.5). La pre- du haut. plus étroitement apparentés à un autre groupe de Protistes
mères raccourcissent à l’issue de chaque réplication ; ils per-
conclusion Cette étude a montré que les suppléments vitaminiques mière étape, l’ingestion, est l’acte de manger ou de se nourrir (les Choanoflagellés) qu’aux Eumycètes ou aux Nucleariidae.
diminuaient le risque d’anomalie du tube neural,
draient une centaine de paires de bases chaque fois. L’ADN du moins après la pre- Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
à proprement parler. Autrement dit, l’ingestion est le méca- Ces résultats combinés donnent à penser que, chez les Ani-
mière grossesse. Des études de suivi ont montré que les suppléments
31.2
télomérique, on s’y attend, est n généralement plus
Gamètes n court dans nisme par lequel la nourriture est introduite dans l’organisme. maux et les Eumycètes, la multicellularité s’est développée
contenant uniquement de l’acide folique exerçaient un effet protecteur
les cellules somatiques qui se sont divisées un grand nombre La figure 41.6 le montre
conceptet classifie les modes d’ingestion appa- indépendamment,
6.5 à partir d’ancêtres unicellulaires différents.Réticulum Noyau

16.3
retour sur
équivalent. n
CONCEPT  endoplasmique
de fois, par exemple chez les individus âgés et dans les cel- rues
concept chez les Animaux. Compte tenu de la diversité des sources Se fondant sur les horloges moléculaires (voir le chapitre 26),
Les mitochondries et les chloroplastes Enveloppe
lules cultivées.
source Certainsetpensent
R. W. Smithells al., Possibleque les télomères
prevention of neural-tube raccourcis
defects alimentaires
1. faites des d’une liens espèceComparezanimale lesàfigures
l’autre, il n’est
31.5 et 13.6 guère les scientifiques estiment que les ancêtres des Animaux
Absorption d’un procaryoteet des nucléaire
by periconceptional vitamin MÉIOSE
LancetFÉCONDATION convertissent l’énergie d’une forme non photosynthétique
seraient en quelque sortesupplementation,
reliés au processus 315
de :vieillissement
339-340 (1980).
de plusieurs
Un
étonnant chromosome
d’observer
(p. 286). En ced’importantes est
qui concerne constitué
variations
l’état haploïde d’aDN
dans les
parstratégies et Eumycètes
à une autre ont divergé pour former des lignées distinctes
aérobie, qui devient
une mitochondrie
il y
et si ? tissus, On a voire de l’organisme lui-même. employées opposition pour extraire les composantes
à l’état diploïde, en quoi utiles les cycles de la denourri- aLesenviron 1 milliard d’années. Toutefois, les plus anciens fos-
Mais
les qu’en est-il
suppléments
par la suite
d’acidedesfolique
effectué des études
cellules dontlesles
prévenaient anomalies
pour déterminer si
génomes du tube doivent
neural
de protéines
ture. Nous regroupés
nous intéresserons
développement des humains surtout en
etaux
un
des processus
complexe
Eumycètes communs, siles
organismes transforment l’énergie puisée dans leur envi­
ronnementd’Eumycètes
par l’intermédiaire incontestés
des mitochondries datent et desd’environ 460 millions
Mitochondrie
Ancêtre
des cellules
chloroplastes. Ce sont, en effet, ces organites des cellules
demeurer pratiquement
chez les primipares (femmes inchangés
dont 2n quand grossesse).
Zygote
c’est la première ils2n passent Pourd’un
déci- nucléoprotéique
en prenant toutefois
diffèrent-ils ? le temps d’explorer certaines adaptations à d’années
eucaryotes quiseulement (figure
convertissent l’énergie captée31.9 ). Cet
en formes uti­ écart pourrait s’expli- eucaryotes
(cellule hôte)
individu à ses descendants
der du nombre de sujets requis,pendant de nombreuses
de quelle information généra-
additionnelle les des régimes alimentaires ou environnements particuliers. quer
lisables Les mitochondries
par le fait que les ancêtres microscopiques des Eumy-
par la cellule. sont
respiration cellulaire aérobie, un processus métabolique qui
le site de la

chercheurs avaient-ils
tions ? Si les chromosomes besoin ? des cellules reproductrices
Organisme se rac- La composante
2. digestion
La et si ? principale
constitue
Vous prélevez du génome
la deuxième dans la
étape du traitement
des échantillons plupart
d’ADN de des cètes
utilise deterrestres
l’oxygène pour modernes
produire de se sont
l’ATP rarement fossilisés.
en extrayant Absorption
Mitose
La méiose
Bactéries est une moléculeà décomposer
d’ADN bicaténaire Les de Eumycètes
trouvésforme cir- l’énergie des glucides, des lipides et d’autres substances. d’un procaryote
courcissaient à chaque multicellulairecycle cellulaire, des gènes essentiels
diploïde la nourriture.
sur deux Elle consiste
champignons que vous les aliments
avez en
en molé- Les chloroplastes, des organites propres aux Végétaux et photosynthétique

finiraient par être


malformation absents
résultait d’une desmalnutrition
gamètes desavant générations
le débutsui- de (chapitre
culaire
cules des 13)
associée
suffisamment à une
endroits différents petite
petites pour quantité
de votreêtre jardin de
absorbées (chapitre
protéines.
par le corps.
et découvrez 31)
Nous aux Algues, sont le site de la photosynthèse. Ils convertis­
Au moins

appelons cette structure chromosome bactérien, bien qu’elle Les microsporidies


sent l’énergie solaire en énergie chimique sont-elles
en absorbant des la eumycètesEucaryote non ? une cellule Chloroplaste
vantes.
la Toutefois,
grossesse. Comme ce n’est pas ce la
le montre qui se produit,
figure 41.4, ce la télomé­
carchercheur a Cette qu’ils décomposition
sont identiques. chimique Formulezest généralement
deux hypothèses précédée lumière et en l’utilisant pour procéder à la synthèse de com­ photosynthétique

rase, une
constaté queenzyme particulière
les suppléments possédant sa
vitaminiques propre matrice
réduisaient consi- soit très différente des chromosomes eucaryotes. Ces derniers Outre les
posés organiques Animaux
comme les glucideset les Protistes
à partir de dioxydecommede les Nucleariidae,
plausibles pour expliquer ce résultat. carbone et d’eau.
d’ARN, catalyse
dérablement l’élongation
le risque des télomères
de malformation du tubedans neural. les D’autres
cellules sont en effet constitués de molécules d’ADN linéaire asso- unEnautre groupe
plus de remplir d’organismes
des fonctions apparentées, lesest étroitement apparenté aux
mitochon­

reproductrices eucaryotes. Elle restaure ainsiindiquant


leur longueur ciées à Voir
de les
grandes réponses
quantités proposées
de à
protéines. la fin Ledu chapitre.
chromosome Eumycètes et il ont
dries et les chloroplastes se une pourrait biencommune
origine évolutive qu’il ;en fasse partie. Il s’agit
études lui ont fourni des données probantes qu’il nous en discuterons brièvement avant d’aborder leur structure. Mitochondrie

originale et
s’agissait compense
d’une carencelesenraccourcissements
acide folique (vitamine successifs B9).que les
Cette d’E. coli comprend environ 4,6 millions de paires de nucléo- Nous traiterons également, dans cette section, des peroxy­
Eucaryote photosynthétique
somes, organites oxydatifs dont l’origine évolutive et les
chaînes d’ADN
découverte subissent au
fut confirmée parcours de leur
d’autres réplication.
chercheurs. Dansde
À partir la tides dont une partie compose quelque 4 400 gènes. Il relations avec les autres organites font encore l’objet de débats. m  Figure 6.16  La théorie endosymbiotique de l’origine
Entrée des molécules
plupart
ces des cellules
données, le Canada somatiques humaines,ont
et les États-Unis la commencé
télomérase est Faites des liens avec l’évolution,
en contient donc 100 fois plus d’ADN
de nutriments dans les qu’un virus ordinaire, Animauxdes (etmitochondries
leurs et des chloroplastes dans les cellules eucaryotes.

31.3 de la biologie.
Selon cette théorie, les ancêtres des mitochondries étaient des procaryotes
mais 1 000 fois moins cellules qu’unedecellule l’organisme somatique humaine. Il proches non
parents protistes)
photosynthétiques aérobies, et les ancêtres des chloroplastes, des
inactive,
1998 mais qu’on
à exiger son activité
ajoute dans les cellules
de l’acide foliquereproductrices
aux produits concept Les origines évolutionnaires
un thème fondamental Digestion
reste que cela représente beaucoup d’ADN à emballer dans des mitochondries et des chloroplastes
procaryotes photosynthétiques. Les grandes flèches indiquent le change-

Opisthochontes
produit des
céréaliers télomères
enrichis, de longueur
notamment maximale
à ceux qu’ondans utilise le zygote.
dans la mécanique ANCÊTRE
ment au fil de l’évolution ; les petites flèches dans les cellules montrent
le processus par lequel l’endosymbionte est devenu un organite.
un récipient aussiDigestion petit. FLAGELLÉprésentent avec les bactéries sont à l’origineNucleariidae
évOluTiON Les similarités que les mitochondries et les
Le raccourcissement
fabrication du pain et des normal des télomères
céréales. Des études protégerait
de suivi ont du L’ancêtre des eumycètes
chimique était un Protiste chloroplastes de
cancer en que
démontré empêchant
ce programmeles cellulesréduitsomatiques
effectivement de dépasser
la Recherchez ces bandeaux
un L’ADN
aquatique,
déployé
un millimètre deunicellulaire
d’une
(hydrolyse
cellule
longueur, ce qui est
d’E.
et500
coli mesurerait
flagellé
fois plus grand
environ
Résidus que
UNICELLULAIRE
la théorie de l’endosymbiose (figure  6.16). Selon cette
théorie, un ancêtre lointain des cellules eucaryotes a absorbé attachées à leurs membranes internes. L’ADN contenu dans
certain nombre
fréquence de divisions
des anomalies du (de
tube50neural.
à 80). La Lesmicro-cellules prove- enzymatique) une cellule procaryote non photosynthétique aérobie. Avec ces organites programme la synthèse de plusieurs de leurs
qui soulignent dans chaque chapitre
la taille de la cellule elle-même. Cependant, à l’intérieur de lade la le temps, la cellule absorbée a établi une relation avec la Chytridiomycètes propres protéines, lesquelles sont fabriquées sur les riboso­
Eumycètes

cel­
nant de grosses
chirurgie tumeurs présentent
et les techniques souvent ultra-
d’imagerie médicale des télomères Les observations faites dans les domaines de la paléontologie lule hôte, devenant ainsi un endosymbionte (une cellule qui mes contenus dans ces organites. Troisièmement, les mito­
bactérie, certaines protéines forcent le chromosome à digestion
s’enrou-
anormalement petits, comme on s’y lorsqu’on
attend dans
les parties traitant de la dimension
le cas de cel- chondries et les chloroplastes sont des organites autonomes
modernes volent souvent la vedette entend et de la systématique moléculaire donnent un aperçu de
vit dans une autre cellule). Au fil de l’évolution,
hôte et son endosymbionte ont fusionné pour ne former
la cellule
(relativement indépendants) qui croissent et se reproduisent
lules ayant
parler subi unde
des progrès grand nombre de
la médecine. divisions.
Pourtant, unCe raccourcis-
simple ler en hélice, puis en superhélice, pour se condenser au point
l’évolution primitive des Eumycètes. Les systématiciens qu’un seul organisme, soit une cellule eucaryote renfermant dans la cellule, ce qui concorde également avec une origine
Autres Eumycètes
sement progressif
changement pourrait
dans l’alimen mener
tation, comme à l’autodestruction
l’ajout d’acide folique évolutive du sujet.
des de n’occuper finalement qu’une partie du volume de la bac-
reconnaissent aujourd’hui que les Eumycètes et les Animaux
une mitochondrie. Au moins l’une de ces cellules a acquis un
procaryote photosynthétique, devenant ainsi l’ancêtre des cel­
cellulaire.
Aux chapitres 9 et 10, nous expliquerons les processus
cellules
ou tumorales. Point
la consommation de «intéressant, les chercheurs
riz doré », représente également ont éga-
une térie.
1 Contrairement
Ingestion 2 au
Digestion noyau 3 d’une
Absorption cellule eucaryote,
4 Élimination cette m  figure
lules procaryotes 31.8 Lesdes
contenant Eumycètes
chloroplastes.et leurs parents par proches.
lesquels les mitochondries et les chloroplastes transfor­
sont plus étroitement apparentés les uns aux autres qu’ils ne
6.5
ment l’énergie. Ici, nous traiterons surtout de leur structure
lement avancée
grande montré en quematière
la plupart des cellules
de santé humaine. somatiques cancé- région
figure dense41.5 où se trouve
Les quatre l’ADN dans une bactérie,Réticulum
et que Noyau Nous discuterons la théorie de l’endosymbiose (mainte­
Des données moléculaires indiquent que les Nucleariidae, un groupe de
CONCEPT 
le sont
m  aux Végétaux ou àétapes du traitement
la plupart des autres de la nourriture.
Eucaryotes.
endoplasmique nant largement acceptée) plus en profondeur au chapitre 25, et de leurs rôles.
reuses contiennent de la télomérase. Cette découverte semble l’on appelle nucléoïde, n’est pas délimitée par une enve- Protistes unicellulaires,
mais mentionnons ici que lesont
modèle lesqu’elle
parents vivants
propose les plus proches des Eumycètes.
concorde
Les mitochondries et les chloroplastes Enveloppe avectrois
Les plusieurs
lignes caractéristiques
parallèles menant des mitochondries et des
aux Chytridiomycètes
indiquer que la capacité de cette enzyme à stabiliser la lon- loppe membraneuse (voir la figure 6.5, p. 107). nucléaire
Absorption d’un procaryote Lesindiquent
mitochondries qu’il :
convertissent l’énergie d’une forme chloroplastes. Premièrement, plutôt que d’être entourés d’une
L’origine des eumycètes
non photosynthétique
1022 SEPTIÈME PARTIE Anatomie et physiologie animales pourrait s’agircomme
d’un groupe
le sont les paraphylétique. des convertisseurs d’énergie chimique
gueur des télomères permettrait à ces cellules cancéreuses de à une autre Les chromosomes des Eucaryotes aérobie, sont
qui devientconstitués chacun
une mitochondrie
seule membrane, organites du réseau intra­
cellulaire de membranes, les mitochondries et les chloroplastes On trouve des mitochondries dans presque toutes les cellu­
survivre. Une capacité de division cellulaire illimitée serait une d’une
Les organismesSelon double
la
transforment l’énergiehélice
systématique d’ADN
puisée dans leur envi­linéaire qui
phylogénétique, lescontient,
Eumycètes chez l’hu-
descen- typiques sont recouverts de deux membranes. (Les chloro­ les eucaryotes, dont celles des Végétaux, des Animaux, des
8 plastes ont également un système interne de sacs membra­ Eumycètes et des Protistes. Certaines cellules n’en contiennent
caractéristique de nombreuses cellules cancéreuses, tout comme
ronnement par main, une
d’unmoyenne
l’intermédiaire
draient des mitochondries de et1,5
ancêtre flagellé. des 3 10
Il est paires
vrai que
Mitochondrie de lanucléotides.
majorité des Il
Ancêtre
des cellules figure
neux.)
c  Or, tout31.9indiqueDesque hyphes
les procaryotes et ancestraux qui qu’une seule, qui est volumineuse, mais la plupart en com­
chloroplastes. Ce sont, en effet, ces organites des cellules
les souches immortelles de cellules cultivées (voir le cha- s’agit
eucaryotes quiEumycètes d’une
convertissent l’énergie énorme
sontcaptée quantité
dépourvus d’ADN, compte
en formes uti­de flagelles, mais on en observe tenu de la lon-eucaryotes ont été absorbés possédaient
(cellule hôte) des spores d’Eumycètes fossilisés
deux membranes externes, et portent des centaines, voire des milliers. Leur nombre dépend
lisables par la cellule. Les mitochondries sont le site de la que ces dernières sont devenues les doubles membranes des généralement de l’activité métabolique de la cellule. Par
pitre 12). Si la télomérase joue un rôle aussi important qu’on respiration le gueur
chezaérobie,
cellulaire
d’un
certaines chromosome
des lignées
un processus
condensé.
métaboliquequi
Si on déroulait
qui semblent avoir été les premières
complè- datant de l’Ordovicien,
mitochondries et des chloroplastes. il yDeuxièmement,
a comme exemple, les cellules mobiles et les cellules contractiles ont
les Procaryotes,
Absorption quelque 460lesmillions
mitochondries et les chloroplastes recèlent
d’années proportionnellement plus de mitochondries par volume que
à diverger (les Chytridiomycètes,
utilise de l’oxygène pour produire de l’ATP en extrayant
l’énergie des glucides, des lipides et d’autres substances.
dont il sera question plus d’un des
procaryote ribosomes de même que des molécules d’ADN circulaire les cellules moins actives.
loin des
Les chloroplastes, dans le propres
organites chapitre). De et
aux Végétaux plus, la plupart des Protistes qui (MP).
photosynthétique
Les bases moléculaires de l’hérédité
chapitre 16Ils convertis­
aux Algues, sont le site de la photosynthèse.
Au moins 369
sent l’énergie ont
solaireun ancêtre commun avec les Animaux
Eucaryote non et les Eumycètes
une cellule Chloroplaste chapitre 6 Exploration de la cellule 119
en énergie chimique en absorbant la
ont aussi
lumière et en l’utilisant pour des
procéderflagelles. Les
à la synthèse séquences photosynthétique
de com­ d’ADN indiquent que ces
posés organiques comme les glucides à partir de dioxyde de
carbone et d’eau.trois groupes d’Eucaryotes, soit les Eumycètes, les Animaux et
En plus de remplir des fonctions apparentées, les mitochon­
leurs parents Protistes, forment un clade (figure 31.8). Nous
dries et les chloroplastes ont une origine évolutive commune ;
l’avons
nous en discuterons mentionné
brièvement avant d’aborder au chapitre 28, les représentants
leur structure. Mitochondrie
de ce
Nous traiterons également, dans cette section, des peroxy­
somes, organites clade sont
oxydatifs les Opisthochontes
dont l’origine évolutive et les (du grec opisthen, « en
Eucaryote photosynthétique

arrière »). Ce nom fait référence àdesl’emplacement


relations avec les autres organites font encore l’objet de débats.
du flagelle,
m  Figure 6.16  La théorie endosymbiotique de l’origine
mitochondries et des chloroplastes dans les cellules eucaryotes. 50 Rm
qui se trouve dans la partie postérieure de lesces
Selon cette théorie, organismes
ancêtres et des procaryotes
des mitochondries étaient
non photosynthétiques aérobies, et les ancêtres des chloroplastes, des
(180 w)
Les origines évolutionnaires procaryotes photosynthétiques. Les grandes flèches indiquent le change-
des mitochondries et des chloroplastes ment au fil de l’évolution ; les petites flèches dans les cellules montrent
le processus par lequel l’endosymbionte est devenu un organite.
Comment utiliser ce manuel xi
évOluTiON
744
Les similarités PARTie La et
que les mitochondries
cinquième diversité
les biologique à travers l’évolution
chloroplastes présentent avec les bactéries sont à l’origine de
la théorie de l’endosymbiose (figure  6.16). Selon cette
théorie, un ancêtre lointain des cellules eucaryotes a absorbé attachées à leurs membranes internes. L’ADN contenu dans
une cellule procaryote non photosynthétique aérobie. Avec ces organites programme la synthèse de plusieurs de leurs
le temps, la cellule absorbée a établi une relation avec la cel­ propres protéines, lesquelles sont fabriquées sur les riboso­
lule hôte, devenant ainsi un endosymbionte (une cellule qui mes contenus dans ces organites. Troisièmement, les mito­
Exercez votre raisonnement scientifique

.  figure 11.8

Les nouvelles figures Impact présentent c impact


les conséquences
Les récepteurs de découvertes
couplés récentes
à un canal ionique Détermination de la structure d’un récepteur
en biologie et montrent que
Un canal ionique à ouverture régulée par un ligand
celle-ci couplé à une protéine G (rcpG)
est un change constamment à mesure
type de récepteur membranaire qui possède un canal
protéique servant « d’écluse » quand le récepteur change de L es RCPG sont flexibles et instables, de sorte qu’on a eu du mal à les
cristalliser, une étape essentielle pour déterminer leur structure par
que d’autres
forme. découvertes
Lorsqu’un ligand enrichissent
se lie à ce type de récepteur, le canal radiocristallographie. C’est pourtant ce que viennent de réussir les cher-
cheurs pour le récepteur b2-adrénergique humain en présence d’un
protéique s’ouvre ou se ferme de manière sélective pour faire
pénétrer ou non des ionsnotre
tels quecompréhension.
Na , K ou Ca . Comme 1 1 21 ligand (en vert dans la modélisation ci-dessous) similaire au ligand natu-
rel et de cholestérol (en orangé), qui stabilise suffisamment le récepteur
les autres récepteurs que nous venons d’étudier, les récepteurs
pour qu’on puisse en déterminer la structure. Cette modélisation montre
couplés à un canal ionique fixent leur ligand sur un site
deux molécules réceptrices (en bleu) en forme de ruban dans une mem-
particulier de leur domaine extracellulaire. brane plasmique (en coupe transversale).
1 Ici, on voit un Canal
Molécule
récepteur couplé de signa- protéique
Ions Récepteurs Molécule
à un canal ionique lisation fermé
2-adrénergiques similaire
qui demeure fermé (ligand) au ligand
jusqu’à ce qu’un
Les figures Investigation montrent d’où ligand se lie à lui.

affirmant viennent nosdans


maternel essentiel connaissances
les étapes initiales du en présentant
développement Récepteur couplé à un canal Membrane Membrane
morpho­
mbryon et
comment les chercheurs conçoivent
de l’embryon. Troisièmement, on a démontré qu’un gradient
de morphogènes peut déterminer la polarité de l’ovocyte et
une ionique à ouverture régulée
par un ligand
plasmique plasmique

expérience, interprètent ses résultats et


la position des extrémités chez un grand nombre d’espèces,
es biochi­ comme les premiers embryologistes l’avaient pensé.
hypothèse en tirent des conclusions. 2 Quand le ligand
se fixe au récepteur,
Canal
ne appelée protéique Cholestérol
osition de
. le canal s’ouvre
ouvert
à un ion particulier.
e question Ce passage provoque
téines pro­ Pourquoi c’est important c
une modification POURQUOi C’est iMPORtant On trouve le récepteur b2-adrénergique
dans une .  Figure 18.22 INVESTIGATION immédiate de dans les cellules des muscles lisses du corps, et ses formes anormales sont

Bicoïd est-il un morphogène


la concentration de montre la pertinence associées à des maladies comme l’asthme, l’hypertension et l’insuffisance
cardiaque. Les médicaments qu’on utilise actuellement pour traiter ces mala-
cet ion dans la cellule.
oncentré à
re  18.22).
qui détermine l’extrémité antérieure Ce changement peut
influer directement
de la recherche. Réponse dies ont des effets indésirables, et les progrès de la recherche pourraient
de la drosophile ? cellulaire mener à la mise au point de meilleurs traitements pharmaceutiques. De plus,
e protéine sur certaines fonctions
cellulaires.
Pour en savoir plus comme les RCPG présentent des similarités structurelles, ces travaux sur le
ieure vers récepteur b2-adrénergique contribueront à la mise au point de traitements
concentra­
EXPÉRIENCE  En suivant une approche génétique pour étudier Droso-
phila melanogaster, Christiane Nüsslein-Volhard et ses collègues du Labo-
propose des suggestions pour des maladies associées à d’autres RCPG.

Canalde lecture.
on la plus ratoire européen de biologie moléculaire à Heidelberg, en Allemagne, ont 3 POUR en saVOiR PlUs R. Ranganathan, Signaling across the cell mem-
ultats sont analysé l’expression du gène bicoïd. Les chercheurs ont émis l’hypothèse
Quand le ligand se protéique fermé c
dissocie du récepteur, brane, Science 318 : 1253-1254 (2007).
ine Bicoïd selon laquelle le gène bicoïd code normalement pour un morphogène qui le canal protéique
de la dro­ spécifie l’extrémité antérieure (tête) de l’embryon. Pour confirmer cette
hypothèse, ils ont utilisé des techniques d’analyse moléculaire pour loca-
se referme et bloque Une question (Et si ? c et si ? Dans le modèle ci-dessus, le récepteur est inactivé ; il n’est pas
us précise, le passage aux ions. lié à une protéine G. Comment pourrait-on obtenir une cristallisation de
ns diverses
liser l’ARNm et la protéine codée par ce gène dans l’œuf fécondé et le ou Faites des liens) protéine qui révélerait la structure du récepteur pendant qu’il communique
jeune embryon des drosophiles de phénotype sauvage. activement avec l’intérieur de la cellule ?
bicoïd (par
du, la pro­ RÉSULTATS  L’ARNm bicoïd (en bleu foncé) est confiné à l’extrémité
vous invite à la réflexion.
n de struc­ antérieure de l’ovocyte de deuxième ordre. Plus tard dans le développe-
Les canaux ioniques à ouverture régulée jouent un rôle crucial
ment, les cellules à l’extrémité antérieure de l’embryon contiennent unedans le système nerveux. Par exemple, les neurotransmetteurs
concentration élevée de la protéine Bicoïd (en orangé foncé). agissant comme ligands et libérés à la synapse reliant deux neu-
évolution­
rones (voir la figure 11.5b) se lient aux canaux ioniques de la
a mené à 100 µmcellule réceptrice, ce qui fait ouvrir ces canaux. Les ions entrent
re au bon du signal. D’autres récepteurs intracellulaires jouent leur rôle
Extrémité antérieure alors (ou parfois sortent) et déclenchent un signal électrique qui
plans d’or­ en activant des enzymes, mais la majorité fonctionne de la
se propage sur toute la longueur de la cellule réceptrice. L’ouver- même manière que le récepteur de la testostérone, à la diffé-
ment diffé­ ture de certains canaux ioniques est régulée par un potentiel
ance à des rence que beaucoup d’entre eux logent déjà dans le noyau
Fécondation, électrique plutôt que par un ligand ; ces canaux ioniques dits
oppement. (comme les récepteurs des hormones thyroïdiennes). Il est
traduction de tensiodépendants jouent également un rôle crucial dans le fonc-
ie le rôle intéressant de noter la similarité de structure de plusieurs
l’ARNm bicoïd tionnement du système nerveux, comme nous le verrons au
récepteurs intracellulaires. Cette similitude évoque une ori-
ARNm bicoïd dans l’ovocyte Protéine Bicoïd chapitre 48.
mature non fécondé dans le jeune embryon gine commune au regard de l’évolution. Au chapitre 45, nous
faites des liens   Examinez la protéine à canal ionique que montre 
examinerons en détail les hormones qui se fixent aux récep-
Queue
la  figure  7.1  (p.  139)  et  lisez  le  passage  qui  en  traite  à  la  page  150.  teurs intracellulaires.
Quel type de signal ouvre ce canal ionique ? Selon l’information fournie 
ci-dessus, de quel type de canal ionique s’agit-il ?
chapitre 11 La communication cellulaire 241
A8

ARNm bicoïd dans l’ovocyte Protéine Bicoïd


250 Rm mature non fécondé dans le jeune embryon
(150 w)
CONCLUSION  La localisation de l’ARNm bicoïd et le gradient diffus de
la protéine Bicoïd observés plus tard confirment l’hypothèse selon laquelle
Queue la protéine Bicoïd est un morphogène qui code pour la formation des
structures spécifiques à la tête.

SOURCES  C. Nüsslein-Volhard et al., Determination of anteroposterior


Après avoir pris connaissance de l’expérience,
polarity in Drosophila, Science 238 :1675-1681 (1987) ; W. Driever et
C. Nüsslein-Volhard, A gradient of bicoid protein in Drosophila embryos,
évaluez votre capacité d’analyse en répondant
Cell 54 : 83-93 (1988) ; T. Berleth et al., The role of localization of bicoid
RNA in organizing the anterior pattern of the Drosophila embryo, EMBO
à une question hypothétique (Et si ?). Pour
ment
Journal 7 :1749-1756 (1988). vérifier votre compréhension, voyez les réponses
e sauvage ET  SI ? Supposez que l’hypothèse formulée ci-dessus est valable. b proposées à la fin du chapitre.
minaux (A) Qu’arriverait-il si vous injectiez de l’ARNm bicoïd dans l’extrémité anté-
ype mutant rieure d’un ovocyte de deuxième ordre provenant d’une femelle ayant
e l’extrémité subi une mutation rendant inefficace le gène bicoïd ?

xii Comment utiliser ce manuel


Étudiez les figures tout en lisant le texte
.  Figure 5.15  Résumé des fonctions des protéines. b Grâce à une nouvelle organisation visuelle,
Protéines enzymatiques Protéines de défense
vous verrez les catégories importantes
Fonction : Accélération sélective de la vitesse des réactions chimiques Fonction : Protection contre la maladie
Exemple : Les enzymes digestives catalysent l’hydrolyse des liaisons dans
les aliments.
Exemple : Les anticorps inactivent et aident à détruire les virus et les bactéries. d’un seul coup d’œil.
Anticorps

Enzyme Virus Bactérie

Protéines d’entreposage Protéines de transport

Fonction : Mise en réserve d’acides aminés Fonction : Transport de substances


Exemples : La caséine, une protéine du lait, constitue la principale source Exemples : Chez les Vertébrés, l’hémoglobine, une protéine sanguine
d’acides aminés des petits des Mammifères avant leur sevrage. Les Végétaux contenant du fer, transporte le dioxygène des poumons vers les différentes
emmagasinent des protéines dans les graines. L’ovalbumine est la protéine parties de l’organisme.
du blanc d’œuf ; elle est employée comme source d’acides aminés par
l’embryon de l’oiseau en développement.

Protéine
de transport

Ovalbumine Acides aminés


pour l’embryon
Membrane cellulaire

Protéines hormonales Protéines réceptrices


Les Panoramas combinent le texte
Fonction : Coordination des activités d’un organisme
Exemple : L’insuline, une hormone sécrétée par le pancréas, provoque
Fonction : Réaction des cellules à des stimulus chimiques
Exemple : Les protéines réceptrices intégrées à la membrane d’une
et les éléments visuels, et optimisent
l’absorption de glucose par d’autres tissus, contribuant ainsi à la
régulation de la concentration de glucose dans le sang.
cellule nerveuse détectent les molécules messagères émises par d’autres
cellules nerveuses. votre apprentissage.
.
Sécrétion .  Figure 7.22
Taux de d’insuline Taux de Molécules messagères
Panorama  L’endocytose dans la cellule animale
glycémie élevé glycémie normal

Protéines contractiles et motrices Protéines structurales

Fonction : Mouvement Fonction : Soutien


Exemples : Les protéines motrices permettent de faire onduler les cils et les Exemples : La kératine est la protéine Phagocytose Pinocytose Endocytose par récepteur interposé
flagelles propulsant de nombreuses cellules. L’actine et la myosine sont des des griffes, des écailles, etc. Certains in
protéines servant à la contraction des muscles. utilisent des fibres de soie pour constru
LIQUIDE
et l’élastine composent la structure fib
EXTRACELLULAIRE

Actine Myosine Solutés

Pseudopode
Récepteur
Ligand
Tissu musculaire Tissu conjonctif Membrane
100 μm 60 μm plasmique
(1 200 ×) (1 000 ×) Clathrine

classe les acides aminés selon les propriétés de leur chaîne « acide », portent une chaîne latérale ayant un groupement
latérale. Le premier groupe est constitué de ceux qui portent carboxyle qui a tendance (quoique plus faiblement que celui Puits
une chaîne latérale non polaire et hydrophobe. Le deuxième du carbone a) à se dissocier (s’ioniser) dans un milieu intra- tapissé
« Nourriture »
groupe réunit ceux qui ont une chaîne latérale polaire, donc cellulaire, qui a un pH de 7 environ ; en conséquence, la ou autre
hydrophile. Dans le troisième groupe figurent les acides ami- charge de la chaîne est généralement négative. Les deuxièmes particule Vésicule
nés dits acides et ceux dits basiques. Les premiers, qui sont les (les acides aminés basiques) ont une chaîne latérale de charge enrobée
deux seuls acides aminés dont l’appellation débute par le mot généralement positive, un atome d’azote ayant accepté un

L’endocytose par récepteur interposé permet à


86 première partie La chimie de la vie la cellule de faire entrer rapidement de grandes quan-
tités de substances spécifiques, même si ces dernières
ne sont pas très concentrées dans le liquide extracel-
lulaire. Des protéines s’enfoncent dans la membrane ;
leurs sites récepteurs spécifiques sont exposés au

Certaines illustrations jouissent d’un c Vacuole


Vésicule liquide extracellulaire et des substances extracellu-
laires appelées ligands s’y lient. Les protéines récep-

traitement graphique de type 3D


digestive trices viennent s’agglomérer dans des zones de la
membrane appelées puits tapissés dont la couche
cytoplasmique (interne) est recouverte de clathrines.

qui vous aide à bien voir les CYTOPLASME


Chaque puits tapissé se referme ensuite sur lui-même
pour former une vésicule contenant des molécules de
ligands. Notez que les molécules liées (en violet) sont

structures biologiques. Au cours de la phagocytose, une cellule laisse entrer


une particule en l’entourant de ses pseudopodes et
Dans la pinocytose, la cellule absorbe des gouttelettes
de liquide extracellulaire dans de minuscules vésicules.
Ce n’est pas du liquide lui-même que la cellule a
relativement plus abondantes dans les vésicules que
les autres molécules provenant du milieu extracellu-
laire (en vert). Une fois les substances libérées des
l’« emballe » dans un sac membraneux appelé vacuole. besoin, mais des molécules dissoutes dans les goutte-
vésicules, les récepteurs retournent à la membrane
Celle-ci fusionne avec un lysosome rempli d’enzymes lettes. Comme tous les solutés présents dans les
plasmique par les mêmes vésicules.
hydrolytiques qui digèrent la particule. gouttelettes sont englobés sans discrimination, la pino-
cytose ne constitue pas une forme de transport sélectif.

Pseudopode
d’une amibe
Membrane Clathrines
(50 000 ×)

plasmique
(10 000 ×)

0,5 μm
1 μm

Bactérie
Vacuole digestive La micrographie électronique montre des vésicules
(84 000 ×)

(flèches) en cours de formation dans une cellule


0,25 μm

de l’épithélium d’un capillaire, un petit vaisseau


Amibe ingérant une bactérie par phagocytose
sanguin (MET).
(MET)

En haut : Puits tapissé En bas : Vésicule enrobée


en formation durant l’endocytose par récepteur
interposé (MET)

154 DEUXIÈmE  ParTIE La cellule

Comment utiliser ce manuel xiii


Révisez vos connaissances
Les sections Révision du chapitre vous aident à maîtriser
le contenu de chaque chapitre : elles ciblent les principaux
éléments étudiés et vous permettent de vous préparer
aux examens.
Des figures synthèses résument
visuellement l’information importante.

22
d’un insecte, le ténébrion du désert (Onymacris unguicula-
ris). Pour obtenir l’eau nécessaire à sa survie, ce scarabée de
Namibie se tient debout sur la tête et dresse son abdomen en
l’air, faisant face aux vents qui poussent le brouillard matinal

La « descendance
dans les dunes (figure 22.1) pour que des gouttes d’humidité
Révision du chapitRe
se déposent sur son corps et coulent dans sa bouche.
Fait intéressant, ce scarabée appartient à l’ordre éton-
namment diversifié des Coléoptères, qui compte plus de
22
350 000 espèces. (En fait, près deRésUMé 20 % des dEsespècesconcEPTs
d’insectes clés concept 
22.3
avec modification » : connues sont des Coléoptères.) Tous ont trois paires de pattes,
une carapace dure etconcept  22.1
deux paires d’ailes. Mais, au-delà de ces
Une  somme  considérable  de  données  scientifiques 
atteste  l’évolution  (p.  532  à  539) 

l’évolution
caractères communs, les espèces de coléoptères diffèrent les
La  théorie  de  Darwin  a  révolutionné  l’idée    •  Dans plusieurs études, les chercheurs ont observé directement la sélec-
unes des autres. Comment se fait-il qu’il y ait tant d’espèces
d’une  terre  jeune  et  peuplée  d’espèces  immuables  tion naturelle menant à l’évolution adaptative, notamment en effec-
de Coléoptères, et comment expliquer leurs ressemblances et
(p.  524  à  526)

selon Darwin
tuant des recherches sur les punaises à épaules rouges et sur le SARM.
leurs différences ?
•  Les organismes présentent des caractéristiques communes en raison de
Le scarabée qui se• tient
Darwin
sura la
révolutionné
tête et seslesnombreux
idées dominantes de son temps en soutenant
proches leur ascendance commune (homologie) ou parce que la sélection
que l’unité et la diversité des espèces pouvaient s’expliquer par une
parents illustrent trois observations sur le vivant : naturelle produit des effets similaires chez des espèces qui évoluent de
ascendance commune et par la sélection naturelle.
manière indépendante dans des environnements similaires (évolu-
• la façon frappante• dont
Hutton lesetorganismes sont
Lyell étaient en adaptés
désaccord avec la thèse du
tion convergente).
catastrophisme,; qui attribuait les changements survenus dans la
à la vie dans leur environnement*
flore et la faune à des catastrophes géologiques de très grande ampleur •  Les archives fossiles démontrent que les organismes du passé lointain
• les nombreuses caractéristiques communes (l’unité) différaient des organismes actuels, que plusieurs espèces se sont éteintes
dues à des mécanismes n’ayant plus cours. Ces deux géologues ont
du vivant ; compris que les changements survenus à la surface de la Terre peuvent et que l’évolution des espèces se fait sur de longues périodes de temps.
• la très grande diversité du d’actions
résulter vivant. lentes et continuelles qui sont toujours à l’œuvre De plus, les archives fossiles documentent l’origine des principaux
aujourd’hui (uniformitarisme). groupes d’organismes.
Il y a un siècle et demi, Charles Darwin a élaboré une théo- •  La théorie de l’évolution peut expliquer des phénomènes
•  Lamarck supposait que les espèces évoluent, mais les faits n’appuient
rie qui intégrait ces troispasgrandes observations,
les mécanismes et la publication
qu’il proposait. biogéographiques.
de sa thèse dans De l’origine des espèces a inauguré une révolu-
Pourquoi l’âge de la Terre était-il important dans les idées Résumez les différents ensembles de données qui appuient
tion scientifique – le domaine de la biologie évolutionniste.
? de Darwin sur l’évolution ? ? l’hypothèse selon laquelle les Cétacés descendent de mammifères
Pour le moment, nous définirons l’évolution comme la terrestres et sont étroitement reliés aux Artiodactyles.
« descendance avec modification », une expression que Darwin
a utilisée lorsqu’il a concept 
affirmé que les innombrables espèces de
22.2
la Terre descendaient d’espèces animales ancestrales différentes éVAlUATIon
des espèces contemporaines.
La  descendance Au sens avec plus strict, l’évolution
modification  par  sélection 
peut aussi se définir comme explique 
naturelle  l’ensemble des
les  changements
adaptations  des  organismes  nIVEAU 1 : connAIssAncEs ET coMPRéHEnsIon
dans la compositionainsi  génétique d’une population
que  l’unité  et  la  diversité  de généra-
de  la  vie   
1. Parmi les énoncés suivants, lequel n’est ni une observation ni une
tion en génération (voir(p.  526  à  532)23).
le chapitre
inférence sur laquelle se fonde la théorie de la sélection naturelle ?
Qu’on parle de l’évolution
•  C’est grâce au aux
sensconnaissances
large ou au acquises
sens strict, on
au cours de l’expédition du a) Il existe des variations héréditaires entre les individus.
peut la considérer de deux Beaglefaçons différentes,
que Darwin a montré que mais de connexes :
nouvelles espèces dérivent d’espèces b) Les individus peu adaptés ne produisent jamais de descendants.
m  Figure 22.1 Comment ce scarabée de Namibie
soit comme un modèle, soit comme
ancestrales un processus.
par l’accumulation Le modèle
graduelle d’adaptations. Après c) Les espèces produisent plus de descendants que peut en soutenir
survit-il dans le désert et qu’est-il en train de faire ? son retourparen Angleterre, il a précisé sa théorie. leur environnement.
évolutionniste nous est révélé des données provenant de En 1859, après avoir
appris que Wallace était parvenu aux mêmes conclusions, Darwin d) Les individus dotés de caractères qui leur confèrent une
évolution plusieurs disciplines scientifiques, notamment la biologie, la meilleure adaptation au milieu laissent généralement une
a publié sa théorie.
géologie, la physique et la chimie. Ces données sont des faits descendance plus nombreuse que les autres.
ConCepts Clés •  Dans De l’origine des espèces, Darwin a soutenu que l’évolution se fait
– des observations surpar le la
monde naturel. Quant au processus
sélection naturelle.
e) Souvent, seule une partie de la descendance d’un individu
de l’évolution, il représente l’ensemble des mécanismes qui peut survivre et se reproduire.
22.1 La théorie de Darwin a révolutionné l’idée produisent le mode de changement observé. Ces mécanismes
Observations 2. Parmi les observations suivantes, laquelle a aidé Darwin à formuler
d’une terre jeune et peuplée d’espèces sont les causes naturelles des phénomènes naturels que nous son idée de la descendance avec modification ?
immuables Il existe des variations Les organismes produisent une
observons. La force de la théorie de l’évolution en tant que a) La diversité des espèces diminue à mesure que la distance par
héréditaires au sein descendance plus nombreuse
rapport à l’équateur augmente.
22.2 La descendance avec modification principe unificateur réside en deseffet dans sa capacité à expli-
populations. que celle que peut soutenir
b) Le nombre d’espèces vivant sur les îles était inférieur au nombre
par sélection naturelle explique les adaptations quer et à relier un ensemble très vaste d’observations sur lel’environnement. d’espèces trouvées sur les continents les plus proches.
des organismes ainsi que l’unité et la diversité monde vivant. c) Les oiseaux vivaient sur des îles situées à une distance du conti-
de la vie Comme pour toutes les théories générales en science, nous nent supérieure à leur distance maximale de vol.
continuons à tester notre compréhension de l’évolution en d) Les plantes du climat tempéré d’Amérique du Sud étaient plus
22.3 Une somme considérable de données Inférenceset les semblables aux plantes tropicales d’Amérique du Sud qu’aux
vérifiant si elle explique les nouvelles observations
scientifiques atteste l’évolution plantes des climats tempérés d’Europe.
nouveaux résultats expérimentaux des scientifiques.
Les individus qui sontDans ce
bien adaptés à e) Les tremblements de terre changent le visage de la vie, car ils
introduCtion chapitre et les suivants, nous examinerons comment tendent
leur environnement ces décou-
à avoir une provoquent des extinctions massives.
vertes récentes façonnent notre connaissance de l’évolution etles autres.
descendance plus nombreuse que
nIVEAU 2 : APPlIcATIon ET AnAlYsE
L’infinité des formes les plus belles de ses mécanismes. Mais commençons par retracer laetdémarche
3. Six mois après que l’on ait utilisé avec succès de la méthicilline
Dans le désert côtier de Namibie en Afrique du Sud-Ouest, Avec le temps, les caractères favorables
* Ici et tout au long de cet ouvrage, le terme environnement faitdans
référence aussi pour traiter une infection à S. aureus dans une collectivité, toutes les
s’accumulent la population.
une terre où le brouillard est fréquent, mais où il ne pleut à bien aux aspects physiques du milieu d’un organisme qu’aux autres organismes nouvelles infections ont été causées par le SARM. Parmi les énoncés
peu près jamais, on peut observer le comportement insolite qui s’y trouvent. suivants, lequel explique le mieux ce résultat ?
a) S. aureus peut résister au vaccin.
b) Un patient a été infecté par un SARM provenant d’une autre
Expliquez la relation entre d’une part la reproduction excessive
chapitre 22 ? et les variations
La « descendance avec modification » : l’évolution selon
de traits Darwin et, 523
héréditaires d’autre part, l’évolution
collectivité.
c) En réaction au médicament, S. aureus a commencé à synthétiser
par la sélection naturelle.
Les concepts clés, présentés en une variante résistante de la protéine visée par la méthicilline.

début de chapitre et développés 540 QUATRIÈME PARTIE Les mécanismes de l’évolution

au fil des pages, sont résumés


dans la révision du chapitre.
Pour vous aider à vous préparer aux
divers types de questions d’examen,
Nouveau ! Une question synthèse les questions de fin de chapitre sont
figure à la fin du résumé de chaque maintenant organisées en trois niveaux,
concept. Comparez vos réponses à celles selon la taxinomie de Bloom :
présentées à la toute fin du chapitre. Niveau 1 : Connaissances et compréhension
Niveau 2 : Application et analyse
Niveau 3 : Synthèse et évaluation

xiv Comment utiliser ce manuel


Dans chaque section
Révision du chapitre, d) Certains S. aureus résistants à la méthicilline étaient déjà
présents au début du traitement, et la sélection naturelle
NiVeaU 3 : SYNthÈSe et ÉVaLUatiON
Dans chaque chapitre,
6. Lien avec L’évoLution
des questions Lien avec
a augmenté leur nombre.

des exercices Faites


e) Le médicament provoque un changement dans l’ADN du Expliquez pourquoi les homologies anatomiques et moléculaires
S. aureus. appartiennent généralement à la même configuration ramifiée,

l’évolution vous invitent


puis décrivez un processus où ce ne serait pas le cas.

un dessin vous invitent


4. L’analyse anatomique des membres antérieurs des humains,
des chauves-souris et des baleines montre que les structures osseuses 7. intégration
des humains et des chauves-souris sont assez semblables, tandis que
à une réflexion critique
faites un dessin Les premiers moustiques résistants au pesticide

à dessiner une structure,


les formes et les proportions des os des baleines sont assez différentes. DDT sont d’abord apparus en Inde en 1959, mais on en trouve
Cependant, l’analyse de plusieurs gènes de ces espèces laisse penser aujourd’hui dans le monde entier. (a) Servez-vous des données

sur le rapport existant


que ces trois mammifères se sont séparés de leur ancêtre commun du tableau ci-dessous pour construire un graphique. (b) Analysez
environ au même moment. Lequel des énoncés suivants explique
le mieux ces données ?
ce graphique et formulez une explication de l’augmentation rapide
du nombre de moustiques résistants au DDT. (c) Proposez une à annoter une figure
entre un aspect du
a) Les humains et les chauves-souris ont évolué par sélection explication de la mondialisation de la résistance au DDT.
naturelle, tandis que les baleines ont évolué par le mécanisme
décrit par Lamarck.
Mois 0 8 12
ou à illustrer dans un
chapitre et l’évolution. b) L’évolution des membres antérieurs des humains et des chauves-
souris était adaptative, mais pas celle des baleines.
c) La sélection naturelle en milieu aquatique a produit des change-
Moustiques résistants* au DDT 4 % 45 % 77 %
diagramme les données
ments considérables dans l’anatomie des membres antérieurs Source : C. F. Curtis et al., Selection for and against insecticide resistance and possible methods 

de la baleine.
d) Les gènes mutent plus rapidement chez les baleines que chez
les humains ou les chauves-souris.
of inhibiting the evolution of resistance in mosquitoes, Ecological Entomology 3 : 273-287 (1978).

* Les moustiques étaient considérés comme résistants s’ils n’étaient pas morts 1 heure après 
avoir été exposés à une dose d’une solution à 4 % de DDT.
d’une expérience.
e) Les baleines ne sont pas à proprement parler des Mammifères.

Les nouveaux
5. Les séquences d’ADN de très nombreux gènes humains sont très 8. écrivez un texte
similaires à celles des gènes correspondants chez les chimpanzés.
Lequel des énoncés suivants explique le mieux cette donnée ?
Les interactions environnementales Rédigez un court texte
(100 à 150 mots) dans lequel vous pourriez démontrer à l’aide
b
À la fin de chaque
a) Les humains et les chimpanzés ont un ancêtre commun
relativement récent.
b) Les humains descendent des chimpanzés.
d’un exemple si des changements dans l’environnement
physique d’un organisme sont susceptibles ou non d’entraîner
chez cet organisme un changement adaptatif lié à l’évolution.
exercices intitulés
chapitre, des questions
c) Les chimpanzés descendent des humains.
d) L’évolution convergente a produit ces similarités de l’ADN.
e) Les humains et les chimpanzés ne sont pas étroitement reliés.
Écrivez un texte
d’Intégration sont vous permettent
l’occasion d’exercer d’exercer votre
votre raisonnement
Réponses du chapitRe 22 aptitude à rédiger
Questions des figures résistance. De même, la sélection pour la résistance à un médicament

scientifique en établis- Figure 22.6 Le mangeur de cactus est plus étroitement relié au géospize
granivore. La figure 1.22 montre que ces deux espèces ont un ancêtre
qui ralentit la croissance de S. aureus sans le tuer sera beaucoup plus faible
que la sélection pour la résistance à un médicament fatal pour S. aureus, en reliant le contenu
ce qui là encore ralentira l’évolution de la résistance. Figure 22.17 Cet
du chapitre à l’un
commun (granivore) plus proche que l’ancêtre commun du mangeur de

sant des hypothèses, cactus et du géospize insectivore. Figure 22.8 Il y a plus de 5,5 millions
d’années. Figure 22.12 Les couleurs et la forme du corps de ces mantes
arbre d’évolution montre que les crocodiles sont plus étroitement reliés
aux oiseaux qu’aux lézards parce que l’ancêtre qu’ils ont en commun

des thèmes introduits


leur permettent de se fondre dans leur environnement, ce qui illustre avec les oiseaux (ancêtre 5) est plus récent que celui qu’ils ont en com-

en concevant des expé- l’adéquation entre les organismes et leur environnement. Ces mantes
ont également en commun (entre elles et avec d’autres espèces de mantes)
mun avec les lézards (ancêtre 4). Figure 22.20 Les modifications struc-
turales des membres postérieurs se sont produites en premier. Rodhocetus

au chapitre 1.
des caractéristiques (six pattes, des membres antérieurs préhensiles ainsi était dépourvu de nageoire caudale, mais ses os pelviens et ses membres

riences et en analysant que des yeux volumineux) qui illustrent l’unité du vivant découlant
d’une ascendance commune. À mesure qu’elles s’éloignaient de leur
postérieurs avaient changé substantiellement par rapport à la forme et à
la disposition des os chez Pakicetus. Par exemple, chez Rodhocetus, le bassin
et les membres postérieurs semblent disposés pour la nage, tandis que

des données issues de


ancêtre commun, les mantes accumulaient des adaptations différentes qui
les rendaient mieux adaptées à la vie dans leurs milieux respectifs. À la chez Pakicetus ils semblent destinés à la marche.
longue, ces différences sont devenues assez importantes pour que de
retour sur le concept 22.1
recherches véritables.
nouvelles espèces apparaissent, contribuant ainsi à la diversité du vivant.
Figure 22.13 Ces résultats montrent que le fait d’avoir été pondu, 1. Hutton et Lyell ont soutenu que les événements du passé étaient causés
d’avoir éclos et d’avoir grandi sur une espèce de plante n’a pas modifié par les mêmes mécanismes que ceux qui se déroulent aujourd’hui, ce qui
le « bec » de l’adulte pour rendre sa longueur plus appropriée à la plante semblait indiquer que l’âge de la Terre dépassait largement les quelques
hôte. La longueur du bec de l’adulte était principalement déterminée milliers d’années qu’on lui donnait à l’époque. Hutton et Lyell croyaient
par les caractères génétiques de la population d’où il provenait. également que les changements géologiques se produisaient graduellement,
Comme les œufs prélevés sur un faux persil (Cardiospermum corindum) ce qui a amené Darwin à penser qu’une lente accumulation de petits
avaient été très probablement pondus par des parents à long bec, ces
résultats indiquent que la longueur du bec est un caractère héréditaire.
changements pouvait finir par produire les profondes modifications dont
témoignaient les archives fossiles. Dans ce sens, l’âge de la Terre avait
b À la fin de chacun
des chapitres, vous
Figure 22.14 Ces deux stratégies devraient allonger le temps nécessaire beaucoup d’importance pour Darwin, car si elle n’avait pas été très
que prendra S. aureus pour devenir résistant à un nouveau médicament. vieille, l’évolution comme il l’envisageait n’aurait pas eu le temps de se
Si un médicament est nocif seulement pour S. aureus, la sélection naturelle produire. 2. Selon ces critères, l’explication de Cuvier sur les archives

trouverez les réponses


ne favorisera pas la résistance à ce médicament chez les autres espèces fossiles et l’hypothèse de Lamarck sur l’évolution sont toutes deux scienti-
de bactéries. Cela réduira les risques que S. aureus acquière les gènes fiques. Cuvier croyait que les espèces restaient inchangées au fil du
de résistance de ces autres bactéries, et ralentira donc l’évolution de la temps. Selon lui, les catastrophes naturelles et les extinctions d’espèces

chapitre 22 La « descendance avec modification » : l’évolution selon Darwin 541


aux questions qui
y sont posées.

Cette grille d’évaluation de l’écrit explique


les critères qui guideront l’évaluation de vos textes.
.

Grille d’évaluation suggérée pour les exercices intitulés « Écrivez un texte »

Compréhension du thème Utilisation d’exemples Utilisation appropriée


et lien avec le sujet ou d’idées secondaires de la terminologie Qualité de l’écriture

4 Témoigne d’une
compréhension approfondie
Recourt à des exemples
bien choisis et à des idées
L’utilisation de la terminologie
scientifique appropriée enrichit
Organisation, syntaxe
et grammaire excellentes
secondaires justes et relatives le texte
au thème

3 Témoigne d’une bonne


compréhension
Recourt à des exemples
ou à des idées secondaires
La terminologie utilisée
est juste
Organisation, syntaxe
et grammaire correctes
s’appliquant généralement
bien au thème

2 Témoigne d’une
compréhension élémentaire
Recourt à des exemples
ou à des idées secondaires
La terminologie utilisée
n’est pas parfaitement juste
Quelques difficultés
organisationnelles et
adéquats ou appropriée grammaticales

1 Témoigne d’une
compréhension limitée
Recourt à un minimum
d’exemples et d’idées
La terminologie appropriée
n’est pas utilisée dans le texte
Piètre organisation ; les erreurs
grammaticales et syntaxiques
secondaires nuisent à la lecture

0 Témoigne d’une
incompréhension du thème
Manque d’exemples ou
exemples incorrects
La terminologie utilisée est
incorrecte
Texte très mal écrit

Comment utiliser ce manuel xv


Figures clés

Impact 12.7 Les phases de la mitose dans une cellule animale 264
13.8 La méiose dans une cellule animale 288
3.12 La menace que représente l’acidification des océans
pour les écosystèmes de récifs coralliens 59 16.22 La condensation de la chromatine dans un chromosome
eucaryote 370
7.11 Traiter les infections au VIH en bloquant l’entrée
du virus dans la cellule 145 24.3 Les barrières reproductives 568
10.3 Combustibles tirés des végétaux et des algues 208 25.6 L’origine des Mammifères 594
11.8 Détermination de la structure d’un récepteur couplé 27.17 Les principaux groupes de Bactéries 656
à une protéine G (RCPG) 241 28.3 La diversité des Protistes 670
12.21 Les progrès dans le traitement du cancer du sein 276 29.5 Les caractères dérivés des végétaux terrestres 698
14.18 Les tests génétiques 319 29.9 La diversité des Bryophytes 705
16.23 La coloration des chromosomes 372 29.15 La diversité des Vasculaires sans graines 710
20.22 La contribution des cellules souches pluripotentes 30.5 La diversité des Gymnospermes 722
induites (SPi) en médecine régénérative 482
30.13 La diversité des Angiospermes 730
22.14 La montée du SARM 534
30.11 La diversité des Eumycètes 746
28.28 Les Protistes marins sur une planète plus chaude 690
33.3 La diversité des Invertébrés 788
30.16 La coupe à blanc dans les forêts tropicales humides 734
33.38 La diversité des Insectes 802
31.26 Les Amphibiens sont attaqués 755
34.41 La diversité des Mammifères 842
33.22 La disparition silencieuse des Mollusques 792
35.10 Exemples de cellules végétales différenciées 866
34.20 La découverte d’un « Poissapode » : Tiktaalik roseae 827
37.15 Les adaptations nutritives inhabituelles chez
38.17 La lutte contre la faim dans le monde grâce au manioc les Végétaux 929
transgénique 950
38.4 La pollinisation des fleurs 937
43.26 Le vaccin contre le cancer du col utérin 1102
38.11 La dissémination des fruits et des graines 944
49.14 L’utilisation de l’imagerie cérébrale fonctionnelle
40.5 La structure et la fonction des tissus animaux 994
pour dresser la carte du cerveau actif 1241
41.6 Les quatre principaux modes d’ingestion des aliments
50.21 La thérapie génique pour la vision 1273
par les animaux 1023
54.29 L’identification des espèces hôtes de la maladie
de Lyme 1399 42.5 La double circulation chez les Vertébrés 1048

55.7 Gros plan sur la productivité des océans 1410 44.14 Le système urinaire des Mammifères 1118

56.9 L’écologie médicolégale et le braconnage 46.12 La gamétogenèse humaine 1168


des éléphants 1435 49.9 L’organisation de l’encéphale humain 1297
50.10 La structure de l’oreille humaine 1264
Panorama 50.17 La structure de l’œil humain 1270
1.4 La hiérarchie de l’organisation biologique 4 50.30 La régulation de la contraction du muscle
squelettique 1280
4.9 Quelques groupements chimiques importants
en biologie 70 52.2 La portée de la recherche en écologie 1322
5.20 Les niveaux de l’organisation structurale 52.3 Les régimes climatiques à l’échelle planétaire 1324
des protéines 90 52.12 Les biomes terrestres 1331
6.3 Techniques de microscopie 105 52.16 Les biomes aquatiques 1337
6.8 Les cellules eucaryotes 109 53.17 Les mécanismes de régulation dépendants
6.32 Les jonctions intercellulaires dans les tissus animaux 132 de la densité 1363
7.22 L’endocytose dans la cellule animale 154 55.14 Les cycles de l’eau et des nutriments 1416
11.7 Les récepteurs de surface transmembranaires 239 55.19 L’écologie de la restauration dans le monde 1422

xvi Figures clés


Investigation 20.18 Un noyau tiré d’une cellule animale différenciée peut-il
commander le développement d’un organisme ? 478
1.27 La présence de serpents-arlequins modifie-t-elle le taux 21.17 Quelle est la fonction d’un gène (FOXP2) qui évolue
de prédation sur leurs « imposteurs », les couleuvres rapidement dans la lignée humaine ? 514
tachetées ? 23
22.13 Un changement de la source alimentaire
2.2 Comment les « jardins du diable » apparaissent-ils d’une population peut-il entraîner une évolution
dans la forêt tropicale humide ? 32 par sélection naturelle ? 533
4.2 Des molécules organiques peuvent-elles se former 23.16 Les femelles choisissent-elles les mâles en fonction
dans des conditions censées simuler celles de la Terre de caractères indicateurs de « bons gènes » ? 558
primitive ? 64
24.10 La divergence des populations allopatriques
5.24 Qu’est-ce que la structure tridimensionnelle de l’enzyme de drosophiles peut-elle aboutir à l’isolement
ARN polymérase II nous révèle sur sa fonction ? 94 reproductif ? 573
6.29 Quel rôle les microtubules jouent-ils dans l’orientation 24.12 La sélection sexuelle chez les Cichlidés mène-t-elle
des dépôts de cellulose à l’intérieur des parois à l’isolement reproductif ? 575
cellulaires ? 130 24.19 Comment l’hybridation mène-t-elle à la spéciation
7.7 Les protéines membranaires se déplacent-elles ? 142 chez les tournesols ? 581
8.20 Existe-t-il des inhibiteurs allostériques des caspases ? 177 25.25 Quelle est la cause de la perte des épines chez l’épinoche
lacustre ? 610
10.10 Quelles sont les longueurs d’onde les plus efficaces
pour la photosynthèse ? 214 26.6 À quelle espèce les échantillons vendus comme étant
de la viande de baleine appartiennent-ils ? 623
11.7 Comment les signaux déclenchent-ils une croissance
cellulaire directionnelle lors de l’accouplement 27.10 Les Procaryotes peuvent-ils évoluer rapidement en
des levures ? 249 réaction à une modification de l’environnement ? 648
12.9 Durant l’anaphase, les microtubules kinétochoriens 28.23 Quelle est la racine de l’arbre des Eucaryotes ? 686
raccourcissent-ils aux pôles de leur fuseau de division 29.10 Les Bryophytes peuvent-elles ralentir la perte
ou aux pôles des kinétochores ? 266 des nutriments importants des sols ? 706
12.14 Le cycle cellulaire est-il régulé par des signaux 31.21 Les endophytes ont-ils un effet bénéfique
moléculaires ? 271 sur les Végétaux ligneux ? 753
14.3 Lorsqu’on permet l’autofécondation ou la pollinisation 32.6 La ß-caténine a-t-elle joué un rôle ancestral
croisée de plants de pois hybrides de la génération F1, dans le contrôle moléculaire de la gastrulation ? 766
quel caractère apparaît à la génération F2 ? 302 33.29 Le plan d’organisation corporelle des Arthropodes
14.8 Les allèles pour un caractère se répartissent-ils est-il le produit de nouveaux gènes Hox ? 797
dans les gamètes avec ceux de l’autre caractère 34.50 Les Néanderthaliens sont-ils les ancêtres des Européens ?
ou indépendamment de ces derniers ? 306 850
15.4 Lors d’un croisement d’une drosophile femelle du type 35.9 Les trichomes des gousses de soja éloignent-ils les
sauvage avec un mâle mutant aux yeux blancs, quelle herbivores ? 864
sera la couleur des yeux des individus des générations
36.19 La sève élaborée contient-elle plus de glucides près
F1 et F2 ? 332
des organes sources que près des organes cibles ? 908
15.9 Comment la liaison entre deux gènes influe-t-elle
37.14 Est-ce que l’alliaire officinale (Alliaria petiolata),
sur la transmission des caractères ? 337
une mauvaise herbe invasive, détruit les associations
16.2 Un caractère génétique peut-il se transmettre mutualistes entre les jeunes plants des arbres indigènes
héréditairement entre différentes souches et les champignons mycorhiziens à arbuscules ? 928
de bactéries ? 354
39.5 Quelle partie du coléoptile perçoit la lumière,
16.4 Le matériel génétique du phage T2 est-il constitué et comment ce stimulus est-il transmis ? 959
de protéines ou d’ADN ? 356
39.6 La répartition asymétrique d’une substance favorisant
16.11 La réplication de l’ADN suit-elle le modèle conservateur, la croissance incite-t-elle le coléoptile à pousser
semi-conservateur ou dispersif ? 361 vers la lumière ? 960
17.2 Des gènes individuels codent-ils pour la 39.7 Qu’est-ce qui cause le mouvement polaire de l’auxine
production d’enzymes qui participent de l’apex de la pousse vers sa base ? 962
à une voie biochimique ? 379 39.17 Comment la séquence des éclairs de lumière rouge
18.22 Bicoïd est-il un morphogène qui détermine et de lumière rouge lointain influe-t-elle sur
l’extrémité antérieure de la drosophile ? 430 la germination des graines ? 971
19.2 Quelle est la cause de la maladie de la mosaïque 40.14 Comment un python birman femelle produit-il
du tabac ? 442 de la chaleur pendant qu’il couve ses œufs ? 1005

Figures clés xvii


40.21 Qu’arrive-t-il à l’horloge circadienne durant 54.3 La compétition interspécifique peut-elle avoir un effet
l’hibernation ? 1011 sur la niche d’une espèce ? 1379
41.4 L’alimentation a-t-elle une incidence sur la fréquence 54.17 L’étoile de mer Pisaster ochraceus est-elle un prédateur
des malformations congénitales ? 1022 clé ? 1389
41.22 Quel rôle les gènes ob et db jouent-ils dans la régulation 54.28 Quelle est la relation entre la richesse en diversité
de l’appétit ? 1038 des espèces et l’étendue géographique ? 1397
42.21 L’inactivation d’une enzyme hépatique peut-elle abaisser 55.8 Quel nutriment limite la production de phytoplancton
le taux de LDL dans le plasma ? 1062 dans les eaux côtières de Long Island ? 1411

42.26 Quelle est la cause du syndrome de détresse 55.15 Quelle influence la température exerce-t-elle sur
respiratoire ? 1068 la décomposition de la litière d’un écosystème ? 1418
56.13 Quelle était la cause de la forte diminution de
43.5 Un seul peptide antimicrobien peut-il protéger
la population de tétras des prairies de l’Illinois ? 1437
une drosophile contre l’infection ? 1082
44.21 Des mutations de l’aquaporine peuvent-elles causer
le diabète insipide ? 1125 Méthode de recherche
45.22 Quel est le rôle des hormones dans la détermination 2.6 Les traceurs radioactifs 36
du sexe d’un Mammifère ? 1150 6.4 Le fractionnement cellulaire 106
46.9 Pourquoi l’utilisation des spermatozoïdes est-elle 7.4 Le cryodécapage 140
biaisée lorsque la drosophile femelle s’accouple 10.9 La détermination d’un spectre d’absorption 214
deux fois ? 1164
13.3 La préparation d’un caryotype 284
47.4 Existe-t-il une corrélation entre la distribution du Ca21
14.2 Le croisement de plants de pois 301
dans l’ovocyte et la formation de la membrane
de fécondation ? 1188 14.7 Le croisement de contrôle 305

47.22 Comment la distribution du croissant gris influe-t-elle 15.11 L’établissement d’une carte de liaison génétique 340
sur le potentiel de développement des deux premières 20.4 Le clonage de gènes dans des plasmides bactériens 463
cellules filles ? 1203 20.7 La détection d’une séquence d’ADN spécifique par
47.23 La lèvre dorsale du blastopore peut-elle inciter les hybridation moléculaire avec une sonde nucléique 466
cellules d’une autre partie de l’embryon amphibien 20.8 L’amplification en chaîne par polymérase (ACP) 468
à changer leur destinée ? 1204
20.9 L’électrophorèse sur gel 469
47.25 Quel est le rôle de la zone d’activité polarisante dans 20.11 L’analyse de fragments d’ADN par la technique
le plan d’organisation d’un membre de Vertébré ? 1206 du buvardage de Southern 471
48.18 L’encéphale contient-il un récepteur protéique spécifique 20.12 Le séquençage de l’ADN par la méthode de terminaison
aux opiacés ? 1226 de chaîne par un didésoxyribonucléotide 473
49.12 Quelles cellules contrôlent le rythme circadien 20.13 L’analyse de l’expression de gènes uniques
des Mammifères ? 1240 par la technique de RT-PCR 474
50.23 Comment les Mammifères détectent-ils les molécules 20.15 Le test de niveaux d’expression génique
gustatives ? 1275 sur un microréseau à ADN 475
50.40 Quels sont les coûts énergétiques de la locomotion ? 20.19 Le clonage reproductif d’un Mammifère
1288 par transplantation de noyaux 479
51.8 Le philanthe apivore utilise-t-il des repères 20.26 L’utilisation du plasmide Ti pour produire des plantes
pour retrouver son nid ? 1300 transgéniques 487
51.23 Les chants des différentes espèces de chrysopes vertes 26.15 L’application du principe de parcimonie à un problème
sont-ils déterminés par plusieurs gènes ? 1311 de systématique moléculaire 630
51.26 Les différences d’orientation migratoire au sein d’une 35.21 L’étude du climat à l’aide de la dendrochronologie 875
espèce sont-elles déterminées génétiquement ? 1313 37.7 La culture hydroponique 920
52.20 L’alimentation des oursins limite-t-elle la répartition 48.9 L’enregistrement intracellulaire du potentiel
du varech ? 1343 de membrane 1216
53.13 Quelle incidence les soins prodigués aux petits ont-ils 53.2 Comment déterminer la taille d’une population
sur la survie des parents chez les faucons crécerelles ? à l’aide de la technique de capture-recapture ? 1351
1360 54.11 Les outils moléculaires pour déterminer la diversité
53.20 Quelle incidence la disponibilité de la nourriture microbienne 1385
a-t-elle sur l’immigration et la quête de nourriture 55.5 Le recours aux satellites pour déterminer la productivité
chez un Acrasiomycète ? 1366 primaire 1409

xviii Figures clés


Table des matières

Préface .................................... v Une étude de cas dans la recherche scientifique :


le mimétisme chez les serpents . . . . . . . . . . . . . . 21
Les théories scientifiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
Quoi de neuf ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . vii
concept 1.4 L’approche multidisciplinaire
et la diversité des points de vue contribuent
comment utiliser ce manuel ............. x
à l’avancement des sciences . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
Construire avec le travail des autres . . . . . . . . . . . . . 24
figures clés ............................... xvi Science, technologie et société . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
Les mérites de la diversité de points de vue
en science . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
Révision du chapitre 1 ........................ 27

Chapitre 1 Introduction :
les thèmes de l’étude du vivant 1 PreMIère PArtIe La chimie de la vie

introduction L’exploration du vivant ........... 1


Chapitre 2 L’organisation chimique
concept 1.1 Les thèmes qu’explore cet ouvrage fondamentale de la vie 31
établissent des ponts entre les différents
domaines de la biologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
introduction Un lien entre la biologie
Thème : De nouvelles propriétés émergent
et la chimie .................................. 31
à chaque niveau de la hiérarchie
de l’organisation biologique . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 concept 2.1 La matière est constituée d’éléments
Thème : Les organismes interagissent entre eux chimiques purs ou combinés ; les éléments
et avec l’environnement physique . . . . . . . . . . . 6 combinés forment des composés . . . . . . . . . . . . . . . 32
Thème : Le transfert et la transformation de l’énergie Les éléments et les composés . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
sont essentiels à la vie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 Les éléments chimiques de la matière vivante . . . . 33
Thème : La structure et la fonction sont Étude de cas : l’évolution de la tolérance
corrélées à tous les niveaux de l’organisation aux éléments toxiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
biologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
concept 2.2 Les propriétés d’un élément sont
Thème : La cellule est l’unité élémentaire de
déterminées par la structure de ses atomes . . . . . . . 34
la structure et de la fonction d’un organisme . . 8
Les particules élémentaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
Thème : La continuité du vivant repose sur
Le numéro atomique et le nombre de masse . . . . . 34
l’information héritée sous forme d’ADN . . . . . . . 8
Les isotopes ................................ 35
Thème : Les mécanismes de régulation agissent
Les niveaux énergétiques des électrons . . . . . . . . . . 35
sur les systèmes biologiques . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
La répartition électronique et les propriétés
L’évolution est le thème dominant de la biologie . . 12
chimiques ............................... 37
concept 1.2 Le thème central, l’évolution, Les orbitales électroniques .................... 37
donne un sens à l’unité et à la diversité
concept 2.3 La formation et la fonction
de la vie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
des molécules dépendent des liaisons chimiques
Classifier la diversité de la vie . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
entre les atomes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
Charles Darwin et la théorie de la sélection
La liaison covalente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
naturelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
La liaison ionique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
L’arbre de la vie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
Les liaisons chimiques faibles . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
concept 1.3 Les scientifiques étudient la nature La forme moléculaire et la fonction
en faisant des observations, à partir desquelles biologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
ils formulent et testent des hypothèses . . . . . . . . . . 19
concept 2.4Les réactions chimiques établissent
Les observations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
et rompent des liaisons chimiques . . . . . . . . . . . . . . 44
La formulation et la vérification d’hypothèses . . . . 20
La flexibilité de la méthode scientifique . . . . . . . . . 21 Révision du chapitre 2 ........................ 45

Table des matières xix


Chapitre 5 Structure et fonction
Chapitre 3 L’eau et la vie 49 des molécules organiques complexes 75
introduction La molécule qui permet introduction Les molécules de la vie ........... 75
toute forme de vie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
concept 5.1 Les macromolécules sont des
concept 3.1 Les liaisons covalentes polaires polymères synthétisés à partir de monomères . . . . 75
dans les molécules d’eau permettent les liaisons La synthèse et la dégradation des polymères . . . . . 75
hydrogène . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49 La diversité des polymères . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
concept 3.2 Quatre propriétés émergentes concept 5.2Les glucides servent de sources
de l’eau contribuent à maintenir l’environnement d’énergie et de matériaux de structure . . . . . . . . . . 76
terrestre propice à la vie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 Les monosaccharides et les disaccharides . . . . . . . . 77
La cohésion des molécules d’eau . . . . . . . . . . . . . . . 50 Les polysaccharides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
La stabilisation de la température par l’eau . . . . . . . 51
concept 5.3 Les lipides forment un groupe
La glace flotte à la surface de l’eau liquide . . . . . . . 53
de molécules hydrophobes d’aspect varié . . . . . . . . 82
L’eau : le solvant fondamental de la vie . . . . . . . . . . 53
Les triglycérides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
Apparition possible de la vie sur d’autres planètes
Les phosphoglycérolipides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
en présence d’eau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Les stéroïdes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
concept 3.3 Les conditions acides ou basiques
concept 5.4 Les protéines possèdent plusieurs
influent sur les organismes vivants . . . . . . . . . . . . . 56
niveaux de structure, ce qui leur confère
Les acides et les bases . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
des fonctions très diversifiées . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
L’échelle de pH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
Les polypeptides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
Les solutions tampons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
Structure et fonction d’une protéine . . . . . . . . . . . . 88
L’acidification : une menace pour la qualité
de l’eau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 concept 5.5 Les acides nucléiques emmagasinent
et transmettent l’information génétique,
Révision du chapitre 3 ........................ 60
et contribuent à son expression . . . . . . . . . . . . . . . . 94
Les rôles des acides nucléiques . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
Les composantes des acides nucléiques . . . . . . . . . . 95
Les polymères des nucléotides . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
Chapitre 4 Le carbone et La structure des molécules d’ADN et d’ARN . . . . . . 96
L’ADN et les protéines : reflets de l’évolution . . . . . 97
la diversité moléculaire de la vie 63 L’émergence en rappel : retour sur les fondements
chimiques de la biologie ................... 98
introduction Le carbone : l’élément fondamental
des êtres vivants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 Révision du chapitre 5 ........................ 99
concept 4.1 La chimie organique étudie
les composés du carbone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Les molécules organiques et l’origine de la vie
sur Terre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 DeUxIèMe PArtIe La cellule
concept 4.2 Les atomes de carbone peuvent
former une grande variété de molécules
en se liant à quatre autres atomes . . . . . . . . . . . . . . 65 Chapitre 6 exploration de la cellule 103
La formation de liaisons avec le carbone . . . . . . . . 65
La diversité des molécules organiques introduction Les unités fondamentales
découle des variations dans les squelettes de la vie ..................................... 103
carbonés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
concept 6.1 Les biologistes étudient les cellules
concept 4.3 Le fonctionnement des molécules à l’aide de microscopes et de diverses techniques
biologiques repose sur quelques groupements biochimiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
chimiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69 La microscopie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
Les groupements chimiques les plus importants Le fractionnement cellulaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106
dans les processus de la vie . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
concept 6.2 Chez les Eucaryotes,
L’ATP : une importante source d’énergie
la compartimentation de l’espace cellulaire
pour les processus cellulaires . . . . . . . . . . . . . . . . 72
contribue au fonctionnement biochimique . . . . . . 107
Les éléments chimiques de la vie :
Cellules procaryotes et cellules eucaryotes :
une révision . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
ressemblances et différences . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
Révision du chapitre 4 ........................ 72 Vue d’ensemble de la cellule eucaryote . . . . . . . . . . 109

xx Table des matières


concept 6.3 Le noyau de la cellule eucaryote La synthèse et la structure asymétrique
renferme les instructions génétiques que les des membranes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144
ribosomes utilisent pour fabriquer les protéines . . . 109
Le noyau : porteur de l’information génétique concept 7.2 La perméabilité sélective
de la cellule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109 des membranes résulte de leur structure . . . . . . . . . 145
Les ribosomes : des usines de protéines . . . . . . . . . . 113 La perméabilité de la bicouche phospholipidique . . 145
Les protéines de transport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
concept 6.4 Le réseau intracellulaire de membranes
dirige la circulation des protéines et remplit concept 7.3 Le transport passif est la diffusion
des fonctions métaboliques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113 à travers une membrane sans dépense d’énergie . . . 147
Le réticulum endoplasmique : une usine Les effets de l’osmose sur l’équilibre hydrique . . . . 148
biosynthétique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113 La diffusion facilitée : un mode de transport
L’appareil de Golgi : un centre d’expédition passif facilité par des protéines . . . . . . . . . . . . . . 149
et de réception . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115 concept 7.4 Le transport actif est le déplacement
Les lysosomes : des compartiments destinés de solutés à l’encontre de leur gradient
à la digestion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 de concentration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
Les vacuoles : divers compartiments d’entretien . . . 116 L’énergie nécessaire au transport actif . . . . . . . . . . . 150
Le réseau intracellulaire de membranes : Le maintien du potentiel de membrane
révision . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118 par les pompes ioniques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
concept 6.5 Les mitochondries et les chloroplastes Le cotransport : un transport couplé
convertissent l’énergie d’une forme à une autre . . . 119 par une protéine membranaire . . . . . . . . . . . . . . 152
Les origines évolutionnaires des mitochondries concept 7.5 Les macromolécules et les particules
et des chloroplastes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119 traversent la membrane plasmique par
Les mitochondries : des convertisseurs exocytose et endocytose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
d’énergie chimique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119 L’exocytose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
Les chloroplastes : des capteurs L’endocytose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
d’énergie lumineuse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
Les peroxysomes : des organites oxydatifs . . . . . . . . 121 Révision du chapitre 7 ........................ 155

concept 6.6 Le cytosquelette est un réseau


de fibres qui organise les structures et les activités Chapitre 8 Introduction
de la cellule ................................. 122 au métabolisme 159
Les rôles du cytosquelette : soutien et mobilité . . . . 122
Les constituants du cytosquelette . . . . . . . . . . . . . . . 122 introduction L’énergie vitale .................. 159
concept 6.7 Les constituants extracellulaires concept 8.1 Le métabolisme d’un organisme
et les jonctions intercellulaires contribuent transforme la matière et l’énergie selon les principes
à la coordination des activités de la cellule . . . . . . 129 de la thermodynamique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
La paroi cellulaire des cellules végétales . . . . . . . . . 129 L’organisation de la chimie de la vie en voies
La matrice extracellulaire des cellules animales . . . 130 métaboliques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
Les jonctions cellulaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131 Les formes d’énergie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
La cellule : une entité vivante supérieure Les principes de la transformation d’énergie . . . . . . 161
à la somme de ses parties . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
concept 8.2 Les variations de l’énergie libre
Révision du chapitre 6 ........................ 133 dans une réaction indiquent si la réaction a lieu
spontanément . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
Chapitre 7 Structure et fonction La variation de l’énergie libre, DG . . . . . . . . . . . . . . 163
Énergie libre, stabilité et équilibre . . . . . . . . . . . . . . 163
des membranes 139
Énergie libre et métabolisme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
introduction La frontière de la vie ............. 139 concept 8.3 L’ATP permet le travail cellulaire
en couplant les réactions exergoniques
concept 7.1 Les membranes cellulaires sont
aux réactions endergoniques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
des mosaïques fluides de lipides et de protéines . . . 139
La structure et l’hydrolyse de l’ATP . . . . . . . . . . . . . 166
Les modèles de membranes :
Comment l’hydrolyse de l’ATP produit
recherche scientifique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140
du travail . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167
La fluidité des membranes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
La régénération de l’ATP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167
L’évolution des différences dans la composition
lipidique membranaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143 concept 8.4 Les enzymes accélèrent
Les protéines membranaires et leurs fonctions . . . . 143 les réactions métaboliques en abaissant
Le rôle des glucides membranaires dans les barrières énergétiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169
la reconnaissance intercellulaire . . . . . . . . . . . . . 144 La barrière de l’énergie d’activation . . . . . . . . . . . . . 169

Table des matières xxi


Les enzymes et l’énergie d’activation . . . . . . . . . . . . 170
La spécificité des enzymes pour leurs substrats . . . . 171
La catalyse dans le site actif d’une enzyme . . . . . . . 171
Chapitre 10 La photosynthèse 207
Les effets des conditions locales sur l’activité
d’une enzyme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173 introduction Le processus qui alimente
L’évolution des enzymes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174 la biosphère ................................. 207

concept 8.5 La régulation de l’activité enzymatique concept 10.1 La photosynthèse convertit l’énergie
contribue à la régulation du métabolisme . . . . . . . . . . . 175 lumineuse en énergie chimique . . . . . . . . . . . . . . . . 209
La régulation allostérique des enzymes . . . . . . . . . . 175 Les chloroplastes : les sites de la photosynthèse
L’organisation spécifique des enzymes chez les Végétaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209
dans la cellule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178 Le parcours des atomes pendant la photosynthèse :
recherche scientifique ....................... 210
Révision du chapitre 8 ........................ 179 Les deux étapes de la photosynthèse : aperçu . . . . . 211
concept 10.2 L’énergie chimique de l’ATP
Chapitre 9 La respiration cellulaire et du NADPH 1 H1 provient de l’énergie solaire
transformée par les réactions photochimiques . . . . 212
et la fermentation 183 La nature de la lumière solaire . . . . . . . . . . . . . . . . . 212
Les pigments photosynthétiques : des capteurs
introduction Vivre, c’est travailler ............. 183
de lumière . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213
concept 9.1 Les voies cataboliques génèrent La photooxydation de la chlorophylle . . . . . . . . . . 215
de l’énergie en oxydant des molécules organiques 184 Le photosystème : un complexe du centre
Les voies cataboliques et la production d’ATP . . . . 184 réactionnel associé à des complexes
Les réactions d’oxydoréduction : oxydation moléculaires collecteurs de lumière . . . . . . . . . . . 216
et réduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184 Le transport non cyclique d’électrons . . . . . . . . . . . 217
Les étapes de la respiration cellulaire : aperçu . . . . . 187 Le transport cyclique d’électrons . . . . . . . . . . . . . . . 219
Comparaison de la chimiosmose
concept 9.2La glycolyse libère de l’énergie
dans les chloroplastes et dans
chimique en oxydant le glucose en pyruvate . . . . . 189
les mitochondries . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219
concept 9.3 Une fois le pyruvate oxydé, le cycle
concept 10.3 Le cycle de Calvin convertit
de l’acide citrique achève l’oxydation, génératrice
le CO2 en glucides à l’aide de l’énergie chimique
d’énergie, des molécules organiques . . . . . . . . . . . . . 189
de l’ATP et du NADPH 1 H1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222
La conversion du pyruvate en acétyl-CoA . . . . . . . . 189
Le cycle de l’acide citrique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191 concept 10.4 Les climats chauds et arides
ont favorisé l’apparition de nouveaux modes
concept 9.4 Durant la phosphorylation oxydative,
de fixation du carbone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223
la chimiosmose couple le transport d’électrons
La photorespiration : un vestige de l’évolution ? . . . 223
à la synthèse d’ATP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193
Les plantes de type C4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224
La chaîne de transport d’électrons . . . . . . . . . . . . . . 193
Les plantes de type CAM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226
La chimiosmose : un mécanisme
L’importance de la photosynthèse : révision . . . . . . . 227
de couplage de l’énergie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194
Bilan de la production d’ATP Révision du chapitre 10 ....................... 228
par la respiration cellulaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
concept 9.5 La fermentation permet à certaines
cellules de produire de l’ATP en l’absence Chapitre 11 La communication
de dioxygène . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198 cellulaire 233
Les types de fermentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199
Comparaison entre la fermentation introduction L’Internet cellulaire .............. 233
et la respiration cellulaire aérobie
concept 11.1 Les signaux externes sont convertis
et anaérobie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199
en réponses à l’intérieur de la cellule . . . . . . . . . . . 233
L’importance de la glycolyse dans l’évolution .... 200
L’évolution de la communication cellulaire . . . . . . 233
concept 9.6 La glycolyse et le cycle de l’acide La communication à proximité et à distance . . . . . 234
citrique sont liés à de nombreuses autres Les trois phases de la communication
voies métaboliques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201 cellulaire : aperçu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236
La polyvalence du catabolisme . . . . . . . . . . . . . . . . . 201
concept 11.2 La réception : une molécule
La biosynthèse (voies anaboliques) . . . . . . . . . . . . . 202
de signalisation se lie à un récepteur protéique
La régulation de la respiration cellulaire
et en modifie la forme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237
par des mécanismes de rétro-inhibition . . . . . . . 202
Les récepteurs situés dans la membrane plasmique 238
Révision du chapitre 9 ........................ 203 Les récepteurs intracellulaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238

xxii Table des matières


concept 11.3 La transduction : des cascades
d’interactions moléculaires transmettent troISIèMe PArtIe La génétique
les signaux des récepteurs aux molécules cibles
intracellulaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242
Les voies de transduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242 Chapitre 13 La méiose et les
La phosphorylation et la déphosphorylation cycles de développement sexués 281
des protéines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242
Les petites molécules et les ions servant introduction Variations sur un thème .......... 281
de seconds messagers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244
concept 13.1 Les gènes des parents sont
concept 11.4 La réponse : la communication transmis à leurs enfants par l’intermédiaire
cellulaire aboutit à la régulation des fonctions des chromosomes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282
cytoplasmiques ou de la transcription . . . . . . . . . . . . 247 La transmission héréditaire des gènes . . . . . . . . . . . 282
Les réponses cytoplasmiques et nucléaires . . . . . . . 247 Comparaison entre la reproduction sexuée
Le réglage fin de la réponse cellulaire . . . . . . . . . . . 248 et la reproduction asexuée . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282
concept 11.5 L’apoptose intègre de nombreuses concept 13.2 La fécondation et la méiose alternent
voies de communication . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251 dans la reproduction sexuée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283
L’apoptose chez le ver Caenorhabditis elegans . . . . . 252 Les jeux de chromosomes dans les cellules
Les voies apoptotiques et les signaux qui humaines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283
les activent . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252 Le comportement des jeux de chromosomes
Révision du chapitre 11 ....................... 254 pendant le cycle de développement humain . . . 284
La diversité des cycles de développement sexués . . 285
concept 13.3 La méiose est la réduction de moitié
du nombre de jeux de chromosomes et le passage
Chapitre 12 Le cycle cellulaire 259 du stade diploïde au stade haploïde . . . . . . . . . . . . 287
Les phases de la méiose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287
introduction Les rôles clés de la division Comparaison entre la mitose et la méiose . . . . . . . 291
cellulaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259
concept 13.4 L’évolution résulte de la variation
concept 12.1 La plupart des divisions cellulaires génétique qui prend sa source dans la reproduction
donnent des cellules filles génétiquement sexuée ...................................... 291
identiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260 L’origine de la variation génétique chez les
L’organisation cellulaire du matériel génétique . . . . 260 descendants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291
La distribution des chromosomes durant La signification de la variation génétique
la division cellulaire eucaryote . . . . . . . . . . . . . . . 260 dans l’évolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293
concept 12.2 La phase mitotique alterne Révision du chapitre 13 ....................... 294
avec l’interphase au cours du cycle cellulaire . . . . 262
Les phases du cycle cellulaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . 262
Le fuseau de division : une étude détaillée . . . . . . . . . 263
La cytocinèse : une étude détaillée ............... 266 Chapitre 14 Mendel et le concept
La scissiparité chez les Bactéries . . . . . . . . . . . . . . . . 267 de gène 299
L’évolution de la mitose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268
introduction Les gènes sont tirés au hasard
concept 12.3 Un mécanisme de régulation
comme les cartes d’un jeu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 299
moléculaire gouverne le cycle cellulaire
des Eucaryotes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 270 concept 14.1 Mendel a découvert les deux
Les signaux cytoplasmiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 270 lois de l’hérédité en utilisant l’approche
Le mécanisme de régulation du cycle cellulaire . . . 270 scientifique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 300
Les cellules tumorales échappent à la régulation L’approche expérimentale et quantitative
du cycle cellulaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274 de Mendel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 300
La loi de la ségrégation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301
Révision du chapitre 12 ....................... 276
La loi de l’assortiment indépendant . . . . . . . . . . . . . 304
concept 14.2 Les règles des probabilités régissent
les lois de l’hérédité de Mendel . . . . . . . . . . . . . . . . . 307
La règle de la multiplication et la règle
de l’addition appliquées aux croisements
monohybrides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307
La résolution de problèmes de génétique complexes
à l’aide des règles de probabilité . . . . . . . . . . . . . 308

Table des matières xxiii


concept 14.3 Les modèles d’hérédité sont souvent concept 15.5 Certains modes de transmission
plus complexes que ceux qui sont prévus par héréditaire font exception à la théorie classique
la génétique de Mendel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309 de l’hérédité mendélienne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 345
La généralisation des lois de la génétique L’empreinte génomique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 345
mendélienne appliquées à un seul gène . . . . . . . 309 La transmission des gènes des organites . . . . . . . . . 346
La généralisation des lois de la génétique
Révision du chapitre 15 ....................... 348
mendélienne appliquées à deux ou
à plusieurs gènes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312
Hérédité et environnement : l’influence du milieu
sur le phénotype . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312 Chapitre 16 Les bases moléculaires
L’intégration d’une perspective mendélienne de l’hérédité 353
de l’hérédité et de la variation . . . . . . . . . . . . . . . 313
concept 14.4 De nombreux caractères humains introduction Le manuel d’instructions
suivent les modèles mendéliens de l’hérédité . . . . . 314 des processus de la vie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 353
L’étude des lignages . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 314 concept 16.1 L’ADN constitue le matériel génétique 353
Les maladies héréditaires récessives . . . . . . . . . . . . . 315 La recherche du matériel génétique :
Les maladies héréditaires dominantes . . . . . . . . . . . 317 recherche scientifique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 353
Les maladies multifactorielles . . . . . . . . . . . . . . . . . . 318 La modélisation structurale de l’ADN :
Les outils de dépistage et de conseil génétique . . . . 318 recherche scientifique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 357
Révision du chapitre 14 ....................... 321 concept 16.2 De nombreuses protéines travaillent
de concert pour la réplication et la réparation
de l’ADN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 359
Chapitre 15 Les bases Le principe fondamental : l’appariement des bases
azotées à un brin matrice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 360
chromosomiques de l’hérédité 329
La réplication de l’ADN : une étude détaillée . . . . . . . 361
La « correction d’épreuves » et la réparation
introduction La localisation des gènes
de l’ADN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366
sur les chromosomes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329
Les nucléotides de l’ADN modifiés
concept 15.1 Le fondement physique de l’hérédité et l’évolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 368
mendélienne réside dans le comportement La réplication des extrémités
des chromosomes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329 des molécules d’ADN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 368
La preuve expérimentale de Morgan :
concept 16.3 Un chromosome est constitué
recherche scientifique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331
d’ADN et de protéines regroupés en un complexe
concept 15.2 Les gènes liés au sexe ont un mode nucléoprotéique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369
de transmission héréditaire qui leur est propre . . . 333
Révision du chapitre 16 ......................... 373
Les bases chromosomiques du sexe . . . . . . . . . . . . . 333
La transmission des gènes liés au
chromosome X . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334
L’inactivation d’un chromosome X chez les
Mammifères femelles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335 Chapitre 17 Du gène à la protéine 377
concept 15.3 Les gènes liés sont souvent transmis
introduction La transmission de l’information
ensemble, parce qu’ils se trouvent près les uns
génétique .................................... 377
des autres sur le même chromosome . . . . . . . . . . . . 336
Le mode d’action des liaisons génétiques concept 17.1 Les gènes codent pour les protéines
sur la transmission héréditaire . . . . . . . . . . . . . . . 336 par l’intermédiaire de la transcription et
La recombinaison et la liaison génétiques . . . . . . . . 338 de la traduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 377
L’établissement d’une carte des distances entre Une preuve à partir de l’étude de maladies
les gènes à partir des données obtenues grâce métaboliques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 378
à la recombinaison . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 340 Les principes généraux de la transcription
et de la traduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 380
concept 15.4 Les anomalies du nombre
Le code génétique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 381
ou de la structure des chromosomes causent
certaines maladies génétiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341 concept 17.2 La transcription est la synthèse
Le nombre anormal de chromosomes . . . . . . . . . . . 341 de l’ARN à partir de l’ADN :
Les modifications de la structure une étude détaillée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 384
chromosomique .......................... 342 Les composantes moléculaires de
Les maladies humaines résultant d’aberrations la transcription . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 384
chromosomiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343 La synthèse d’un transcrit d’ARN . . . . . . . . . . . . . . . 384

xxiv Table des matières


concept 17.3 Dans les cellules eucaryotes, l’ARN concept 18.4 Les différents types de cellules
est modifié après avoir été transcrit . . . . . . . . . . . . . 387 dans un organisme multicellulaire résultent
La modification des extrémités de l’ARN d’un programme d’expression génique
prémessager . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387 différentielle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 424
Les gènes discontinus et l’épissage de l’ARN . . . . . . 387 Un programme génétique pour
le développement embryonnaire . . . . . . . . . . . . . 424
concept 17.4 La traduction est la synthèse
Les déterminants cytoplasmiques
d’un polypeptide à partir de l’ARN messager :
et les stimulus d’induction . . . . . . . . . . . . . . . . . . 425
une étude détaillée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 390
La régulation séquentielle de l’expression
Les composantes moléculaires de la traduction . . . 390
génique au cours de la différenciation
La synthèse d’un polypeptide . . . . . . . . . . . . . . . . . . 393
cellulaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 425
L’achèvement et l’acheminement de la protéine
Les plans d’organisation : l’établissement
fonctionnelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395
du plan d’organisation corporelle . . . . . . . . . . . . 427
concept 17.5 Les mutations d’un ou de quelques
concept 18.5 Le cancer est la conséquence
nucléotides peuvent modifier la structure
de modifications génétiques qui altèrent
et la fonction des protéines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 397
la régulation du cycle cellulaire . . . . . . . . . . . . . . . . 431
Les catégories de mutations à petite échelle . . . . . . 398
Les types de gènes associés au cancer . . . . . . . . . . . 431
Les mutagènes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 398
Le dérèglement du fonctionnement
concept 17.6 L’expression génique se manifeste des voies normales de transduction
selon des modes différents au sein du monde des stimulus cellulaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 432
vivant, mais le concept de gène est universel . . . . 400 Le modèle d’apparition du cancer suivant
La comparaison de l’expression génique chez des étapes multiples . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 434
les Bactéries, les Archées et les Eucaryotes . . . . . 400 La prédisposition héréditaire au cancer
Qu’est-ce qu’un gène ? Reconsidérons et les autres facteurs favorisants ............. 434
la question . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 401
Révision du chapitre 18 ....................... 436
Révision du chapitre 17 ....................... 403

Chapitre 18 La régulation Chapitre 19 Les Virus 441


de l’expression génique 407
introduction Une vie empruntée ............... 441
introduction La direction de l’orchestre génétique 407 concept Un virus est constitué d’acide
0,5 Rm 19.1
(30 000 w)

concept 18.1 Les Bactéries s’adaptent souvent nucléique entouré d’une coque de protéines . . . . . 442
aux fluctuations de leur milieu en régulant La découverte des virus : recherche scientifique . . . . . 442
la transcription . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 408 La structure des Virus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 442
Les opérons : concept de base . . . . . . . . . . . . . . . . . . 408 concept 19.2 Les Virus ne peuvent se répliquer
Les opérons répressibles et inductibles : qu’à l’intérieur de cellules hôtes . . . . . . . . . . . . . . . . 444
deux types de régulation génique négative . . . . 410 Les caractéristiques générales du cycle
La régulation génique positive . . . . . . . . . . . . . . . . . 410 de réplication des Virus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 444
concept 18.2 Chez les Eucaryotes, Le cycle de réplication des phages . . . . . . . . . . . . . . 445
la régulation de l’expression génique s’exerce Les cycles de réplication des virus qui infectent
à de nombreux stades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 412 les Animaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 446
L’expression génique différentielle . . . . . . . . . . . . . . 412 L’évolution des Virus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 448
La régulation de la structure de la chromatine . . . . 413 concept 19.3 Les Virus, les viroïdes et les prions
La régulation de l’initiation de la transcription . . . 415 sont des agents pathogènes redoutables
Les mécanismes de la régulation qui affectent les Animaux et les Végétaux . . . . . . . . . . 451
post-transcriptionnelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 419 Les maladies virales chez les Animaux .......... 451
concept 18.3 Les ARN non traduits Les nouveaux virus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 452
exercent plusieurs fonctions dans la régulation Les maladies virales chez les Végétaux .......... 453
de l’expression génique ....................... 421 Les viroïdes et les prions : les agents infectieux
Les effets des microARN et des petits ARN les plus simples . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 454
interférents sur les ARNm .................. 422 Révision du chapitre 19 ....................... 455
Le remodelage de la chromatine et ses effets
sur la transcription par les ARNnc ........... 423
La signification des petits ARNnc au regard
de l’évolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423

Table des matières xxv


concept 21.2 Les scientifiques utilisent
la bio-informatique pour analyser les génomes
Chapitre 20 La biotechnologie 459 et leurs fonctions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 498
La centralisation des ressources pour l’analyse
introduction La boîte à outils biotechnologiques .. 459 des séquences génomiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . 498
concept 20.1 Le clonage de l’ADN produit L’identification des gènes codant pour
un grand nombre de copies d’un gène des protéines et la compréhension
ou d’un autre segment d’ADN . . . . . . . . . . . . . . . . . . 460 de leurs fonctions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 499
Le clonage de l’ADN et ses applications : Pour comprendre les gènes et l’expression
un aperçu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 460 génique au niveau des systèmes . . . . . . . . . . . . . 500
L’utilisation d’enzymes de restriction dans concept 21.3 La taille, le nombre de gènes
la fabrication d’ADN recombiné . . . . . . . . . . . . . 461 et la densité génique des génomes varient . . . . . . . 502
La procédure de clonage d’un gène d’Eucaryote La taille des génomes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 502
dans un plasmide bactérien . . . . . . . . . . . . . . . . . 462 Le nombre de gènes ......................... 503
L’expression des gènes d’Eucaryotes clonés . . . . . . . 465 La densité génique et l’ADN non codant . . . . . . . . 503
L’amplification de l’ADN in vitro :
l’amplification en chaîne par polymérase concept 21.4 Les Eucaryotes multicellulaires
(ACP) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 467 possèdent beaucoup d’ADN non codant et
de nombreuses familles multigènes . . . . . . . . . . . . . 504
concept 20.2 La biotechnologie nous permet Les éléments transposables et les séquences
d’étudier la séquence, l’expression et la fonction apparentées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 504
d’un gène . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 469 Les autres ADN répétitifs, dont l’ADN
L’électrophorèse sur gel et le buvardage de simple séquence . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 506
de Southern . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 469 Les gènes et les familles multigéniques . . . . . . . . . . 506
Le séquençage de l’ADN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 472
L’analyse de l’expression génique . . . . . . . . . . . . . . . 472 concept 21.5 Les duplications, les réarrangements
La détermination de la fonction des gènes . . . . . . . 475 et les mutations de l’ADN contribuent
à l’évolution du génome ...................... 508
concept 20.3 Le clonage d’organismes peut La duplication des jeux complets
mener à la production de cellules souches de chromosomes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 508
pour la recherche et d’autres applications . . . . . . . . . . . 477 Les modifications de la structure
Le clonage des Végétaux : les cultures chromosomique .......................... 508
monocellulaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 477 La duplication et la divergence
Le clonage des Animaux : la transplantation de régions d’ADN de la taille d’un gène . . . . . . . 509
de noyaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 477 Les réarrangements de parties de gènes :
Les cellules souches animales . . . . . . . . . . . . . . . . . . 480 la duplication d’exons
concept 20.4 Les applications de la biotechnologie et le brassage d’exons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 511
influent sur nos vies de multiples façons . . . . . . . . 482 La contribution des éléments transposables
Les applications en médecine . . . . . . . . . . . . . . . . . . 482 à l’évolution du génome . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 511
Les preuves médicolégales et les profils concept 21.6 La comparaison des séquences
génétiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 485 génomiques fournit des indices sur l’évolution
La dépollution de l’environnement . . . . . . . . . . . . . 486 et le développement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 512
Les applications en agriculture . . . . . . . . . . . . . . . . . 486 La comparaison des génomes . . . . . . . . . . . . . . . . . . 512
Les questions sur la sécurité et l’éthique La comparaison des processus
soulevées par la biotechnologie . . . . . . . . . . . . . . 488 de développement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 515
Révision du chapitre 20 ....................... 489 Révision du chapitre 21 ....................... 518

Chapitre 21 Les génomes


et leur évolution 495
qUAtrIèMe PArtIe Les mécanismes
introduction Lire dans les feuilles de l’arbre de l’évolution
de la vie ..................................... 495
concept 21.1 De nouvelles approches ont accéléré
la cadence du séquençage des génomes ......... 496
Chapitre 22 La « descendance
Une approche en trois étapes pour séquencer avec modification » : l’évolution
un génome .............................. 496 selon Darwin 523
Le séquençage en aveugle sur l’ensemble
du génome . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 497 introduction L’infinité des formes les plus belles 523

xxvi Table des matières


concept 22.1 La théorie de Darwin a révolutionné
l’idée d’une Terre jeune et peuplée d’espèces
immuables . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 524
Chapitre 24 L’origine des espèces 565
La scala naturæ et la classification des espèces . . . . 524
Quelques idées sur le changement au fil du temps 524 introduction Le « mystère des mystères » ........ 565
L’hypothèse de l’évolution selon Lamarck . . . . . . . . 525 concept 24.1 Le concept biologique de l’espèce
concept 22.2 La descendance avec modification s’appuie sur l’isolement reproductif . . . . . . . . . . . . . 565
par sélection naturelle explique les adaptations Le concept biologique de l’espèce . . . . . . . . . . . . . . 566
des organismes ainsi que l’unité et la diversité Les autres concepts de l’espèce . . . . . . . . . . . . . . . . . 567
de la vie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 526 concept 24.2 La spéciation peut avoir lieu
Les recherches de Darwin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 526 en présence ou en l’absence d’isolement
De l’origine des espèces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 528 géographique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 570
concept 22.3 Une somme considérable de données La spéciation allopatrique (« autre patrie ») . . . . . . . 570
scientifiques atteste l’évolution . . . . . . . . . . . . . . . . . 532 La spéciation sympatrique (« même patrie ») . . . . . . 572
Les observations directes de changements apportés La spéciation allopatrique et la spéciation
par l’évolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 532 sympatrique : un résumé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 574
L’homologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 534 concept 24.3 Les zones hybrides révèlent
Les archives fossiles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 537 les facteurs responsables de l’isolement
La biogéographie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 538 reproductif . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 575
En quoi la vision darwinienne du vivant est-elle La configuration spatiale des zones hybrides . . . . . 575
encore une « théorie » ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 539 Les zones hybrides au fil du temps . . . . . . . . . . . . . 577
Révision du chapitre 22 ....................... 540 concept 24.4 La spéciation peut se produire
rapidement ou lentement et peut résulter de
changements dans un, deux ou plusieurs gènes . . . 579
Chapitre 23 L’évolution Les données temporelles sur la spéciation . . . . . . . . 579
Étudier la génétique de la spéciation . . . . . . . . . . . . 581
des populations 543
De la spéciation à la macroévolution . . . . . . . . . . . . 582
introduction La plus petite unité d’évolution .... 543 Révision du chapitre 24 ....................... 583
concept 23.1 La diversité génétique rend
l’évolution possible . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 544
La diversité génétique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 544
Les sources de la diversité génétique . . . . . . . . . . . . 545 Chapitre 25 L’histoire de la vie
concept 23.2 L’équation de Hardy-Weinberg sur terre 587
permet de vérifier si une population évolue ..... 547
Le patrimoine génétique et les fréquences introduction Les mondes disparus ............. 587
alléliques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 547
concept 25.1 Les conditions sur la Terre
La loi de Hardy-Weinberg . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 548
primitive ont permis l’apparition de la vie . . . . . . 587
concept 23.3 La sélection naturelle, la dérive La synthèse des composés organiques
génétique et le flux génétique peuvent modifier sur la Terre primitive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 588
les fréquences alléliques d’une population . . . . . . . 551 La synthèse abiotique de macromolécules . . . . . . . . 588
La sélection naturelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 551 Les protocellules . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 589
La dérive génétique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 551 L’ARN capable d’autoréplication et les débuts
Le flux génétique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 554 de la sélection naturelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 589
concept 23.4 La sélection naturelle est le seul concept 25.2 Les archives fossiles permettent
mécanisme qui entraîne une évolution adaptative d’établir la chronologie de la vie sur la Terre . . . . 590
constante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 555 Les archives fossiles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 590
Une étude plus approfondie de la sélection La datation des roches et des fossiles . . . . . . . . . . . . 591
naturelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 555 L’origine des nouveaux groupes d’organismes . . . . 591
Le rôle clé de la sélection naturelle
concept 25.3 L’apparition des organismes
dans l’évolution adaptative . . . . . . . . . . . . . . . . . 557
unicellulaires et des organismes multicellulaires
La sélection sexuelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 557
et la colonisation des milieux terrestres sont
La préservation de la variation génétique . . . . . . . . 558
des événements clés dans l’histoire de la vie . . . . . 593
Pourquoi la sélection naturelle ne peut-elle
Les premiers organismes unicellulaires . . . . . . . . . . 596
pas produire des organismes parfaits ? . . . . . . . . . 560
L’origine de la multicellularité . . . . . . . . . . . . . . . . . 597
Révision du chapitre 23 ....................... 561 La colonisation des milieux terrestres . . . . . . . . . . . 599

Table des matières xxvii


concept 25.4 L’ascension et le déclin des groupes concept 26.5 Les horloges moléculaires rendent
d’organismes sont le reflet des différences compte du temps de l’évolution . . . . . . . . . . . . . . . . 633
marquant les taux de spéciation et d’extinction . . 600 Les horloges moléculaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 634
La tectonique des plaques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 600 La datation de l’origine du VIH à l’aide
Les extinctions massives . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 602 d’une horloge moléculaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . 635
Les radiances adaptatives ..................... 605
concept 26.6 De nouvelles données enrichissent
concept 25.5 Des variations dans les séquences continuellement notre compréhension de l’arbre
et la régulation des gènes développementaux de la vie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 636
peuvent entraîner des modifications De deux règnes à trois domaines . . . . . . . . . . . . . . . 636
morphologiques majeures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 606 L’arbre simplifié de la vie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 636
L’effet des gènes développementaux . . . . . . . . . . . . 607 L’arbre de la vie est-il vraiment circulaire ? . . . . . . . 637
L’évolution du développement . . . . . . . . . . . . . . . . . 608
Révision du chapitre 26 ....................... 638
concept 25.6 L’évolution ne vise aucun objectif . . 609
Les innovations de l’évolution . . . . . . . . . . . . . . . . . 611
Les tendances évolutives . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 612
Révision du chapitre 25 ....................... 613
Chapitre 27 Bactéries et Archées 643
introduction Les maîtres de l’adaptation ........ 643
concept 27.1 Des adaptations structurales,
CINqUIèMe PArtIe La diversité biologique fonctionnelles et génétiques contribuent
au succès des Procaryotes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 643
à travers l’évolution
Les structures de la surface cellulaire . . . . . . . . . . . . 644
La motilité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 645
Structure interne et ADN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 646
Chapitre 26 La phylogenèse Reproduction et adaptation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 647
et l’arbre de la vie 619 concept 27.2 La reproduction et les mutations
rapides, de même que la recombinaison
introduction L’étude de l’arbre de la vie ........ 619
génétique, favorisent la diversité génétique
concept 26.1 La phylogenèse révèle les liens des Procaryotes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 648
de parenté évolutive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 620 La reproduction et les mutations rapides . . . . . . . . 648
La nomenclature binominale . . . . . . . . . . . . . . . . . . 620 La recombinaison génétique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 649
La classification hiérarchique . . . . . . . . . . . . . . . . . . 620
concept 27.3 De très nombreuses adaptations
La classification et la phylogenèse . . . . . . . . . . . . . . 620
nutritionnelles et métaboliques sont apparues
Les avantages et les limites de l’arbre
chez les Procaryotes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 652
phylogénétique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 622
Le rôle du dioxygène dans le métabolisme . . . . . . . 652
La phylogenèse appliquée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 622
Le métabolisme de l’azote . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 652
concept 26.2 La phylogenèse repose sur La coopération métabolique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 652
des données morphologiques et moléculaires . . . . 623
concept 27.4 La systématique moléculaire
Les homologies morphologiques
fait la lumière sur la phylogenèse
et moléculaires ........................... 623
des Procaryotes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 653
Distinguer homologie et analogie . . . . . . . . . . . . . . 624
Les leçons tirées de la systématique
L’évaluation des homologies moléculaires . . . . . . . . 625
moléculaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 653
concept 26.3 Les arbres phylogénétiques Les Archées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 654
sont construits à partir de caractères communs . . . . 626 Les Bactéries . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 655
La cladistique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 626
concept 27.5 Les Procaryotes remplissent
Les arbres phylogénétiques et la longueur
des fonctions essentielles dans la biosphère . . . . . . 658
proportionnelle des branches . . . . . . . . . . . . . . . . 627
Le recyclage des éléments chimiques . . . . . . . . . . . . 658
La parcimonie maximale et la probabilité
Les interactions écologiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 658
maximale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 628
Les arbres phylogénétiques en tant concept 27.6 Les Procaryotes ont sur les humains
qu’hypothèses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 631 des effets tant défavorables que bénéfiques . . . . . . 659
Les Bactéries mutualistes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 659
concept 26.4 Le génome recèle l’histoire
Les Bactéries pathogènes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 659
évolutive de tout organisme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 632
L’utilisation des Procaryotes pour la recherche
Les duplications de gènes et les familles
et la technologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 660
de gènes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 632
L’évolution du génome . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 633 Révision du chapitre 27 ....................... 662

xxviii Table des matières


concept 29.2Les gamétophytes dominent les cycles
Chapitre 28 Les Protistes 667 de développement des Mousses et d’autres plantes
1 µm
non vasculaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 702
introduction L’infiniment petit ................ 667 Les gamétophytes des Bryophytes . . . . . . . . . . . . . . 702
Les sporophytes des Bryophytes . . . . . . . . . . . . . . . . 703
concept 28.1 La plupart des Eucaryotes sont
L’importance écologique et économique
des organismes unicellulaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . 667
des Bryophytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 704
La diversité structurale et fonctionnelle
des Protistes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 668 concept 29.3 Les Fougères et d’autres Vasculaires
L’endosymbiose et l’évolution des Eucaryotes . . . . . 668 sans graines ont été les premiers Végétaux
Les cinq supergroupes d’Eucaryotes . . . . . . . . . . . . . 669 de grande taille . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 706
L’origine et les caractères des Vasculaires . . . . . . . . . 706
concept 28.2 Les Excavobiontes comprennent
La classification des Vasculaires sans graines . . . . . . 709
des Protistes renfermant des mitochondries
L’importance des Vasculaires sans graines . . . . . . . . 711
modifiées et des Protistes pourvus
d’un seul flagelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 672 Révision du chapitre 29 ....................... 713
Les Diplomonadines et les Parabasaliens . . . . . . . . . 672
Les Euglénobiontes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 672
concept 28.3 Les Chromalvéolés proviendraient Chapitre 30 La diversité
d’une endosymbiose secondaire . . . . . . . . . . . . . . . . 674 des Végétaux II : l’évolution
Les Alvéolobiontes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 674 des plantes à graines 717
Les Straménopiles ........................... 675
introduction Un monde transformé ............ 717
concept 28.4 Les Rhizariens forment un groupe
diversifié de Protistes qui se définissent par leurs concept 30.1 Les graines et les grains de pollen
ressemblances génétiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 681 sont des adaptations déterminantes de la vie
Les Radiolaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 681 sur la terre ferme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 717
Les Foraminifères . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 681 Les avantages de la taille réduite
Les Cercozoaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 682 des gamétophytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 718
L’hétérosporie : la règle chez les Vasculaires
concept 28.5 Les Algues rouges et les Algues
à graines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 719
vertes sont les organismes les plus étroitement
Les ovules et la production des oosphères . . . . . . . 719
apparentés aux Végétaux terrestres ............. 682
Le pollen et la production des spermatozoïdes . . . . 719
Les Algues rouges . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 683
L’avantage des graines sur le plan de l’évolution . . 720
Les Algues vertes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 683
concept 30.2 Les Gymnospermes portent
concept 28.6 Les Unichontes comprennent des
des graines « nues », la plupart du temps
Protistes étroitement apparentés aux Eumycètes
sur des cônes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 720
et aux Animaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 685
L’évolution des Gymnospermes . . . . . . . . . . . . . . . . 720
Les Amibozoaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 685
Le cycle de développement du pin :
Les Opisthochontes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 687
une étude détaillée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 721
concept 28.7 Les Protistes remplissent des
concept 30.3 Chez les Angiospermes, les fleurs
fonctions essentielles au sein des communautés
et les fruits comptent parmi les adaptations
écologiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 689
à la reproduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 725
Les Protistes symbiotiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 689
Les caractéristiques des Angiospermes . . . . . . . . . . . 725
Les Protistes photosynthétiques . . . . . . . . . . . . . . . . 689
L’évolution des Angiospermes . . . . . . . . . . . . . . . . . . 728
Révision du chapitre 28 ....................... 691 La diversité des Angiospermes . . . . . . . . . . . . . . . . . 730
Les liens évolutifs entre les Angiospermes
et les Animaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 732
Chapitre 29 La diversité
concept 30.4 Le bien-être des humains est
des Végétaux I : la colonisation fortement tributaire des Vasculaires à graines . . . . 733
des milieux terrestres 695 Les produits des Vasculaires à graines . . . . . . . . . . . 733
La diversité des plantes : une richesse menacée . . . 733
introduction Une Terre de verdure ............. 695
Révision du chapitre 30 ....................... 735
concept 29.1 Les végétaux terrestres se sont
développés à partir des Algues vertes . . . . . . . . . . . . 695
Les preuves morphologiques et biochimiques . . . . . 695
Les adaptations à la vie sur la terre ferme . . . . . . . . 696 Chapitre 31 Les eumycètes 739
Les caractères dérivés des Végétaux . . . . . . . . . . . . . 697
L’origine et la diversification des Végétaux . . . . . . . 697 introduction Les champignons : tout un monde ! .. 739

Table des matières xxix


concept 31.1 Les Eumycètes sont des organismes concept 32.3 Les Animaux peuvent être classés
hétérotrophes qui se nourrissent par absorption . . . 739 selon leurs « plans d’organisation corporelle » . . . . 765
La nutrition et l’écologie des Eumycètes . . . . . . . . . 740 La symétrie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 766
La structure des Eumycètes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 740 Les tissus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 767
Des hyphes spécialisées chez les Eumycètes Les cavités corporelles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 767
mycorhiziens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 741 Les modes de développement protostomien
et deutérostomien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 768
concept 31.2 Les Eumycètes produisent
des spores au cours de cycles de développement concept 32.4 Des données moléculaires mènent
sexués ou asexués . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 742 à de nouveaux points de vue sur la phylogenèse
La reproduction sexuée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 743 des Animaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 769
La reproduction asexuée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 743 Les points d’accord . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 770
Des progrès dans la compréhension
concept 31.3 L’ancêtre des Eumycètes était
des liens entre les Bilatériens . . . . . . . . . . . . . . . . 771
un Protiste aquatique, unicellulaire et flagellé . . . . 744
Orientations futures de la systématique
L’origine des Eumycètes ...................... 744
animale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 772
Les Microsporidies sont-elles des Eumycètes ? . . . . . 744
Le passage à la terre ferme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 745 Révision du chapitre 32 ....................... 772
concept 31.4 L’évolution des Eumycètes
a produit un ensemble diversifié de lignées . . . . . . 745
Les Chytridiomycètes ........................ 745
Les Zygomycètes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 747 Chapitre 33 Les Invertébrés 777
Les Gloméromycètes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 748
Les Ascomycètes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 748 introduction Des Animaux sans colonne
Les Basidiomycètes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 750 vertébrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 777
concept 31.5 Les Eumycètes tiennent des concept 33.1 Les Éponges sont des animaux
rôles clés dans le recyclage des nutriments, primitifs dépourvus de vrais tissus . . . . . . . . . . . . . . 781
les interactions écologiques et le bien-être
des humains . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 752 concept 33.2Les Cnidaires constituent un
Les Eumycètes décomposeurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . 752 embranchement ancestral des Eumétazoaires .... 782
Les Eumycètes mutualistes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 752 Les Hydrozoaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 783
Les Eumycètes pathogènes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 754 Les Scyphozoaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 783
Ce que nous devons aux Eumycètes . . . . . . . . . . . . 756 Les Cubozoaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 784
Les Anthozoaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 784
Révision du chapitre 31 ....................... 757
concept 33.3 Les Lophotrochozoaires,
un clade créé grâce aux données moléculaires,
présentent la plus grande variété sur le plan
Chapitre 32 La diversité de la morphologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 785
Les Plathelminthes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 785
des Animaux : un aperçu 761
Les Rotifères . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 787
Les Lophophoriens : Ectoproctes
introduction Bienvenue chez vous ............. 761
et Brachiopodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 788
concept 32.1 Les Animaux sont des organismes Les Mollusques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 789
eucaryotes multicellulaires et hétérotrophes, Les Annélides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 793
dont les tissus se développent à partir de feuillets
concept 33.4 Le groupe des Ecdysozoaires
embryonnaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 761
est celui qui compte la plus grande
Le mode de nutrition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 761
variété d’espèces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 795
La structure et la spécialisation des cellules ...... 762
Les Nématodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 795
La reproduction et le développement . . . . . . . . . . . 762
Les Arthropodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 796
concept 32.2 L’histoire des Animaux couvre plus
concept 33.5 Les Échinodermes et les Cordés
d’un demi-milliard d’années . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 763
sont des Deutérostomiens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 804
L’ère néoprotérozoïque (il y a entre 1 milliard
Les Échinodermes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 804
et 542 millions d’années) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 763
Les Cordés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 807
L’ère paléozoïque (il y a entre 542 et 251 millions
d’années) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 763 Révision du chapitre 33 ....................... 808
L’ère mésozoïque (il y a entre 251 et 65,5 millions
d’années) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 765
L’ère cénozoïque (à partir d’il y a 65,5 millions
d’années jusqu’à nos jours) . . . . . . . . . . . . . . . . . 765

xxx Table des matières


Chapitre 34 origine et évolution La bipédie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 848
L’utilisation des outils . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 849
des Vertébrés 813 Les premiers représentants du genre Homo . . . . . . . 849
Les Néanderthaliens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 850
introduction Un demi-milliard d’années Homo sapiens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 851
d’évolution pour les Vertébrés . . . . . . . . . . . . . . . . . . 813
Révision du chapitre 34 ....................... 853
concept 34.1 Les Cordés possèdent une corde
dorsale et un tube neural dorsal creux . . . . . . . . . . 813
Les caractères dérivés des Cordés . . . . . . . . . . . . . . . 814
Les Céphalocordés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 815
Les Urocordés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 816
SIxIèMe PArtIe Anatomie et physiologie
Les premières étapes de l’évolution végétales
des Cordés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 816
concept 34.2 Les Crâniates sont des Cordés
pourvus d’une tête . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 817 Chapitre 35 Anatomie, croissance
Les caractères dérivés des Crâniates . . . . . . . . . . . . . 817 et développement des Végétaux 859
L’origine des Crâniates ....................... 818
Les Myxinoïdes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 818 introduction Les plantes sont-elles
des ordinateurs ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 859
concept 34.3 Les Vertébrés sont des Crâniates
pourvus d’une colonne vertébrale . . . . . . . . . . . . . . 819 concept 35.1 Les Végétaux possèdent
Les caractères dérivés des Vertébrés . . . . . . . . . . . . . 819 une organisation hiérarchique constituée
Les lamproies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 819 d’organes, de tissus et de cellules . . . . . . . . . . . . . . . 859
Les fossiles des Vertébrés primitifs . . . . . . . . . . . . . . 820 Les trois organes fondamentaux
L’origine des os et des dents . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 820 des Végétaux : les racines, les tiges
et les feuilles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 860
concept 34.4 Les Gnathostomes sont
Les tissus de revêtement, les tissus conducteurs
des Vertébrés pourvus de mâchoires ............ 821
et les tissus fondamentaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . 863
Les caractères dérivés des Gnathostomes . . . . . . . . . 821
Les principaux types de cellules végétales . . . . . . . . 865
Les fossiles des Gnathostomes . . . . . . . . . . . . . . . . . 821
Les Chondrichthyens (requins, raies concept 35.2 Les méristèmes engendrent
et organismes apparentés) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 822 les cellules pour la croissance primaire
Les Actinoptérygiens et les Sarcoptérygiens . . . . . . . 823 et la croissance secondaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 865
concept 34.5 Les Tétrapodes sont concept 35.3 La croissance primaire produit
des Gnathostomes pourvus de membres . . . . . . . . . 826 l’allongement des racines et des tiges . . . . . . . . . . . 869
Les caractères dérivés des Tétrapodes . . . . . . . . . . . . 826 La croissance primaire des racines . . . . . . . . . . . . . . 869
L’origine des Tétrapodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 826 La croissance primaire des tiges . . . . . . . . . . . . . . . . 870
Les Amphibiens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 827
concept 35.4 La croissance secondaire fait
concept 34.6 Les Amniotes sont augmenter le diamètre des tiges et des racines
des Tétrapodes dont l’œuf est adapté des plantes ligneuses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 873
au milieu terrestre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 830 Le cambium et les tissus conducteurs
Les caractères dérivés des Amniotes . . . . . . . . . . . . . 830 secondaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 873
Les premiers Amniotes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 831 Le phellogène et la production
Les Reptiles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 832 de périderme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 876
L’évolution de la croissance secondaire . . . . . . . . . . 877
concept 34.7 Les Mammifères sont
des Amniotes pourvus de poils et concept 35.5 La croissance, la morphogenèse
produisant du lait . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 838 et la différenciation cellulaire façonnent
Les caractères dérivés des Mammifères . . . . . . . . . . 838 la structure des Végétaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 877
Les premières étapes de l’évolution Les organismes modèles : une révolution
des Mammifères . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 838 dans l’étude des Végétaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . 877
Les Monotrèmes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 839 La croissance : la division et l’expansion
Les Marsupiaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 839 cellulaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 878
Les Euthériens (Mammifères placentaires) . . . . . . . . 841 La morphogenèse et le plan d’organisation ...... 880
L’expression génique et la régulation
concept 34.8 Les humains sont des Mammifères
de la différenciation cellulaire . . . . . . . . . . . . . . . 881
bipèdes pourvus d’un cerveau volumineux . . . . . . 846
Les changements de phase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 882
Les caractères dérivés des humains ............. 846
La régulation génétique de la floraison . . . . . . . . . . 882
Les premiers Homininés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 846
Les Australopithèques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 847 Révision du chapitre 35 ....................... 884

Table des matières xxxi


Chapitre 36 L’acquisition Le phloème : une autoroute de l’information . . . . . 909
et le transport des ressources Les stimulus électriques dans le phloème . . . . . . . . 909

chez les Vasculaires 889 Révision du chapitre 36 ....................... 910

introduction Les plantes souterraines ........... 889

concept 36.1 Les adaptations permettant


Chapitre 37 Les sols et la nutrition
l’acquisition des ressources ont été des étapes chez les Végétaux 915
déterminantes dans l’évolution des Vasculaires . . . 889
L’architecture des tiges et la capture introduction Une découverte horrifiante ........ 915
de la lumière . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 890 concept 37.1 Les sols contiennent un écosystème
L’architecture des racines et l’acquisition vivant complexe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 915
de l’eau et des minéraux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 892 La texture du sol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 916
concept 36.2 Différents mécanismes transportent La composition du sol de surface . . . . . . . . . . . . . . . 916
les substances sur de courtes et de longues La conservation du sol et l’agriculture durable . . . . 917
distances . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 893 concept 37.2 Le cycle de développement
L’apoplasme et le symplasme : des ensembles des Végétaux nécessite des éléments chimiques
continus pour le transport . . . . . . . . . . . . . . . . . . 893 essentiels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 920
Le transport des solutés sur de courtes distances Les éléments majeurs et les éléments mineurs . . . . 920
à travers les membranes plasmiques . . . . . . . . . . 893 Les symptômes d’une carence minérale . . . . . . . . . . 922
Le transport de l’eau sur de courtes distances L’amélioration de la nutrition des plantes
à travers les membranes plasmiques . . . . . . . . . . 894 par modification génétique : quelques
Le transport sur de longues distances : exemples . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 922
le rôle du courant de masse . . . . . . . . . . . . . . . . . 896
concept 37.3 La nutrition des Végétaux
concept 36.3 L’eau et les minéraux absorbés comporte souvent des associations avec
par les racines montent dans le xylème d’autres organismes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 923
jusqu’aux tiges sous l’effet de la transpiration . . . . 897 Les bactéries du sol et la nutrition
L’absorption de l’eau et des minéraux par des Végétaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 923
les cellules des racines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 897 Les champignons du sol et la nutrition
Le transport de l’eau et des minéraux des Végétaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 927
dans le xylème . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 898 Les épiphytes, les plantes parasites
Le transport par courant de masse et les plantes carnivores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 930
dans le xylème . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 899
La montée de la sève brute grâce au courant Révision du chapitre 37 ....................... 930
de masse : révision . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 902
concept 36.4 Les stomates assurent la régulation
de la transpiration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 902
Chapitre 38 La reproduction
Les stomates : les principales voies des Angiospermes et
de la transpiration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 902 la biotechnologie végétale 933
Le mécanisme d’ouverture et de fermeture
des stomates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 903 introduction Des leurres floraux ............... 933
Les stimulus de l’ouverture et de la fermeture
concept 38.1 Les fleurs, la double fécondation
des stomates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 904
et les fruits sont des caractéristiques propres
Les effets de la transpiration sur le flétrissement
au cycle de développement des Angiospermes . . . . 934
et la température de la feuille . . . . . . . . . . . . . . . 904
La structure et la fonction de la fleur . . . . . . . . . . . 934
Les adaptations qui réduisent la perte d’eau
La double fécondation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 936
par évaporation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 904
La formation, la forme et la fonction
concept 36.5 Le phloème transporte les glucides de la graine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 939
des organes sources aux organes cibles . . . . . . . . . . 906 La forme et la fonction des fruits . . . . . . . . . . . . . . . 942
Le transport des organes sources
concept 38.2 Les plantes à fleurs se reproduisent
aux organes cibles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 906
par voie sexuée, asexuée, ou les deux . . . . . . . . . . . 943
Le courant de masse créé par une pression
Les mécanismes de la reproduction asexuée . . . . . . 943
positive : le mécanisme de la translocation
Les avantages et les inconvénients
chez les Angiospermes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 906
de la reproduction asexuée par rapport
concept 36.6 Le symplasme est hautement à la reproduction sexuée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 945
dynamique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 908 Les mécanismes empêchant l’autofécondation . . . . 945
Les modifications dans les plasmodesmes . . . . . . . . 908 La multiplication végétative et l’agriculture . . . . . . 946

xxxii Table des matières


concept 38.3 Les humains modifient les cultures
par la sélection et le génie génétique . . . . . . . . . . . . 948 SePtIèMe PArtIe Anatomie et physiologie
La sélection des Végétaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 948 animales
La biotechnologie végétale et le génie
génétique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 949
La controverse soulevée par la biotechnologie Chapitre 40 La structure et
végétale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 950
la fonction chez les Animaux :
Révision du chapitre 38 ....................... 952 principes fondamentaux 989
introduction Formes diverses, défis communs ... 989
Chapitre 39 Les réponses concept 40.1 Il y a une corrélation
des Végétaux aux stimulus entre les structures et les fonctions animales
à tous les niveaux d’organisation . . . . . . . . . . . . . . . 989
internes et externes 955
L’évolution de la taille et de la forme
des Animaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 990
introduction Sensibles mais immobiles ......... 955
Les échanges avec l’environnement . . . . . . . . . . . . . 990
concept 39.1 Les voies de transduction La hiérarchie des niveaux d’organisation . . . . . . . . 992
du stimulus font le lien entre la réception Coordination et régulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 993
des stimulus et les réponses des Végétaux . . . . . . . . 955
concept 40.2 De nombreux animaux
La réception des stimulus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 956
maintiennent leur milieu interne à l’aide
La transduction des stimulus . . . . . . . . . . . . . . . . . . 956
de mécanismes de rétroaction . . . . . . . . . . . . . . . . . . 997
La réponse aux stimulus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 957
La régulation et la tolérance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 997
concept 39.2 Les hormones végétales L’homéostasie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 998
coordonnent la croissance, le développement
concept 40.3 Les processus homéostatiques
et les réponses aux stimulus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 958
qui président à la thermorégulation
La découverte des hormones végétales . . . . . . . . . . 959
font intervenir l’anatomie, la physiologie
Les hormones végétales : un aperçu . . . . . . . . . . . . . . 960
et le comportement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1000
La biologie des systèmes et les interactions
L’endothermie et l’ectothermie . . . . . . . . . . . . . . . . . 1000
hormonales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 969
Les variations de la température corporelle . . . . . . . 1001
concept 39.3 Les réponses des Végétaux L’équilibre entre la perte et le gain de chaleur . . . . 1002
à la lumière sont vitales pour leur survie . . . . . . . . 970 L’acclimatation dans la thermorégulation . . . . . . . . 1005
Les photorécepteurs sensibles Les thermostats physiologiques et la fièvre . . . . . . . 1006
à la lumière bleue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 971
concept 40.4 Les besoins énergétiques
Les phytochromes : des photorécepteurs . . . . . . . . . 971
sont fonction de la taille, de l’activité
L’horloge biologique et les rythmes circadiens . . . . 972
et de l’environnement ........................ 1007
Les effets de la lumière sur l’horloge
Les allocations et les utilisations énergétiques . . . . 1007
biologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 974
La mesure des besoins énergétiques . . . . . . . . . . . . . 1007
Le photopériodisme et les réactions
Métabolisme minimal et thermorégulation . . . . . . . 1008
aux changements de saison . . . . . . . . . . . . . . . . . 974
Les facteurs influant sur la vitesse
concept 39.4 Les Végétaux réagissent du métabolisme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1008
à de nombreux stimulus autres que Les allocations énergétiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1009
la lumière . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 976 La torpeur et la conservation de l’énergie . . . . . . . . 1010
La gravité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 976
Révision du chapitre 40 ....................... 1012
Les stimulus physiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 977
Les stress environnementaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . 978
concept 39.5 Les Végétaux réagissent
aux attaques des herbivores et des agents Chapitre 41 La nutrition
pathogènes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 981 chez les Animaux 1017
Les défenses contre les herbivores . . . . . . . . . . . . . . 981
Les défenses contre les agents pathogènes . . . . . . . 981 introduction La nécessité de s’alimenter ........ 1017

Révision du chapitre 39 ....................... 984 concept 41.1 Le régime alimentaire des Animaux
doit fournir de l’énergie chimique, des molécules
organiques et des éléments nutritifs essentiels . . . . . . 1018
Les nutriments essentiels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1018
Les carences nutritionnelles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1020
L’évaluation des besoins nutritionnels . . . . . . . . . . . 1021

Table des matières xxxiii


concept 41.2 Les principales étapes du traitement La fonction des capillaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1054
de la nourriture sont l’ingestion, la digestion, Le retour des liquides par l’intermédiaire
l’absorption et l’élimination . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1022 du système lymphatique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1056
Les compartiments de la digestion . . . . . . . . . . . . . . 1024
concept 42.4 Les divers composants du sang
concept 41.3 Les différents organes du système participent aux échanges, au transport
digestif des Mammifères assurent un traitement et à l’immunité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1056
progressif de la nourriture . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1025 La composition et la fonction du sang . . . . . . . . . . 1056
La cavité buccale, le pharynx et l’œsophage . . . . . . 1026 Les maladies cardiovasculaires . . . . . . . . . . . . . . . . . 1060
La digestion dans l’estomac . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1027
concept 42.5 Les échanges gazeux s’effectuent
La digestion dans l’intestin grêle . . . . . . . . . . . . . . . 1029
à travers des surfaces respiratoires spécialisées . . . . 1062
L’absorption des nutriments
Les gradients de pression partielle
dans l’intestin grêle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1030
dans les échanges gazeux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1062
L’absorption dans le gros intestin . . . . . . . . . . . . . . . 1031
Les milieux respiratoires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1063
concept 41.4 Les adaptations évolutives Les surfaces respiratoires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1063
du système digestif des Vertébrés sont liées Les branchies chez les animaux aquatiques . . . . . . 1063
au régime alimentaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1032 Le système trachéen chez les Insectes . . . . . . . . . . . 1064
Les adaptations de la dentition . . . . . . . . . . . . . . . . 1032 Les poumons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1065
Les adaptations de l’estomac et de l’intestin . . . . . . 1033
concept 42.6 La respiration permet de ventiler
Les adaptations mutualistes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1033
les poumons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1068
concept 41.5 Des circuits de rétroaction Le mécanisme de la respiration
assurent la régulation de la digestion, chez les Amphibiens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1068
du stockage de l’énergie et de l’appétit . . . . . . . . . . 1035 Le mécanisme de la respiration
La régulation de la digestion . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1035 chez les Oiseaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1068
La régulation des réserves d’énergie . . . . . . . . . . . . . 1035 Le mécanisme de la respiration
La régulation de l’appétit et de l’apport chez les Mammifères . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1068
énergétique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1036 La régulation de la respiration
Obésité et évolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1037 chez les humains . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1070
Révision du chapitre 41 ....................... 1039 concept 42.7 Les pigments respiratoires qui captent
les gaz et les transportent sont des adaptations
qui favorisent les échanges gazeux . . . . . . . . . . . . . . 1071
Chapitre 42 La circulation La coordination de la circulation
et les échanges gazeux 1043 et des échanges gazeux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1071
Les pigments respiratoires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1072
introduction Les échanges avec le milieu Les adaptations respiratoires des mammifères
extérieur .................................... 1043 plongeurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1073

concept 42.1 Les systèmes cardiovasculaires Révision du chapitre 42 ....................... 1075


mettent en relation les surfaces d’échange
et toutes les cellules de l’organisme . . . . . . . . . . . . . 1043
Les cavités gastrovasculaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1044 Chapitre 43 Le système
La diversité évolutive des systèmes immunitaire 1079
cardiovasculaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1044
L’organisation des systèmes cardiovasculaires introduction Reconnaissance et réaction ........ 1079
chez les Vertébrés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1046
concept 43.1 Dans l’immunité innée,
concept 42.2 Chez les Mammifères, les cycles la reconnaissance et la réponse reposent
coordonnés des contractions du cœur rendent sur des caractères communs à des groupes
possible la circulation double . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1047 de pathogènes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1080
La circulation chez les Mammifères . . . . . . . . . . . . . 1047 Les mécanismes d’immunité chez
Le cœur des Mammifères : étude détaillée . . . . . . . . . 1047 les Invertébrés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1080
La régulation de la fréquence cardiaque . . . . . . . . . 1050 L’immunité innée chez les Vertébrés . . . . . . . . . . . . 1081
La capacité des pathogènes d’échapper
concept 42.3 La pression artérielle
à l’immunité innée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1085
et le débit sanguin sont le reflet de la structure
et de l’agencement des vaisseaux sanguins . . . . . . . . . 1051 concept 43.2 Dans l’immunité adaptative,
La structure et la fonction des vaisseaux la reconnaissance repose sur des récepteurs
sanguins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1051 spécifiques des pathogènes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1085
La vitesse de la circulation sanguine . . . . . . . . . . . . 1051 La reconnaissance des antigènes
La pression sanguine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1052 par les lymphocytes B et les anticorps . . . . . . . . 1086

xxxiv Table des matières


La reconnaissance des antigènes L’évolution a amené les reins des Vertébrés
par les lymphocytes T . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1087 à s’adapter à des habitats différents .......... 1122
Le développement des lymphocytes B et T . . . . . . . 1088
concept 44.5 Des circuits hormonaux influent
concept 43.3 L’immunité adaptative combat en même temps sur la fonction rénale,
l’infection des liquides corporels et des cellules l’équilibre hydrique et la pression artérielle . . . . . . 1123
de l’organisme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1091 L’hormone antidiurétique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1124
Les lymphocytes T auxiliaires réagissent Le système rénine-angiotensine-aldostérone . . . . . . 1125
à presque tous les antigènes . . . . . . . . . . . . . . . . . 1091 La régulation homéostatique du rein . . . . . . . . . . . . 1126
Les lymphocytes T cytotoxiques réagissent
Révision du chapitre 44 ....................... 1128
aux cellules infectées ...................... 1092
Les lymphocytes B et les anticorps réagissent
aux pathogènes extracellulaires . . . . . . . . . . . . . . 1092
Chapitre 45 Les hormones
La réaction immunitaire à médiation
cellulaire et la réaction immunitaire humorale : et le système endocrinien 1131
récapitulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1095
L’immunisation active et l’immunisation passive . . . 1095 introduction Les régulateurs à longue distance
Les anticorps : des outils . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1096 de l’organisme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1131
Le rejet immunitaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1097 concept 45.1 Les hormones et d’autres molécules
concept 43.4 Un dérèglement de la fonction de signalisation se fixent aux récepteurs des cellules
immunitaire peut entraîner ou exacerber cibles pour activer des voies de communication
des maladies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1098 spécifiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1132
Les réactions immunitaires excessives, La communication intercellulaire . . . . . . . . . . . . . . . 1132
autodirigées ou diminuées . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1098 Les tissus et organes endocriniens . . . . . . . . . . . . . . 1133
Les adaptations évolutives qui permettent Les classes chimiques d’hormones . . . . . . . . . . . . . . 1134
aux pathogènes d’échapper au système Les voies de réponse cellulaires . . . . . . . . . . . . . . . . 1134
immunitaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1100 Les effets multiples des hormones . . . . . . . . . . . . . . 1136
Le cancer et l’immunité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1102 La communication par les régulateurs locaux . . . . . 1136
La coordination de la communication
Révision du chapitre 43 ....................... 1103 neuroendocrine et de la communication
endocrine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1137

Chapitre 44 L’osmorégulation concept 45.2 La régulation des systèmes


endocriniens fait surtout intervenir la rétroaction
et l’excrétion 1107
et des paires d’hormones antagonistes . . . . . . . . . . . 1138
Les voies hormonales simples . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1138
introduction Une question d’équilibre .......... 1107
La régulation par rétroaction . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1139
concept 44.1 L’osmorégulation établit un équilibre L’insuline et le glucagon : la régulation
entre l’apport et la perte d’eau et de solutés . . . . . 1107 de la glycémie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1139
L’osmose et l’osmolarité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1108
concept 45.3 La régulation endocrinienne
Les défis de l’osmose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1108
repose en grande partie sur l’hypothalamus
L’énergétique de l’osmorégulation . . . . . . . . . . . . . . 1110
et l’hypophyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1141
Les épithéliums de transport
La coordination entre le système endocrinien
dans l’osmorégulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1111
et le système nerveux chez les Vertébrés . . . . . . 1141
concept 44.2 Les Animaux produisent La régulation de la thyroïde : une voie
des déchets azotés qui reflètent en cascade . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1143
leur phylogenèse et leur habitat . . . . . . . . . . . . . . . . 1112 L’évolution de la fonction hormonale . . . . . . . . . . . 1146
Les formes de déchets azotés . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1112 Les stimulines et les autres hormones
L’influence de l’évolution et de l’environnement hypophysaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1146
sur les déchets azotés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1114
concept 45.4 Les glandes endocrines
concept 44.3 Les divers systèmes urinaires réagissent à divers stimulus dans la régulation
constituent des variations de tubules spécialisés . . 1114 de l’homéostasie, du développement
Les processus d’excrétion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1114 et du comportement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1147
Les systèmes urinaires : un aperçu . . . . . . . . . . . . . . . 1115 La parathormone et la vitamine D :
la régulation de la calcémie . . . . . . . . . . . . . . . . . 1147
concept 44.4 La structure du néphron est adaptée
Les hormones surrénales : la réponse au stress . . . . 1148
au traitement par étapes du filtrat sanguin . . . . . . 1117
Les hormones sexuelles gonadiques . . . . . . . . . . . . . 1150
Du filtrat à l’urine : une étude détaillée . . . . . . . . . . . 1117
La mélatonine et les biorythmes . . . . . . . . . . . . . . . 1151
Les gradients de solutés et la conservation
de l’eau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1120 Révision du chapitre 45 ....................... 1151

Table des matières xxxv


Chapitre 46 La reproduction concept 47.2 Chez les Animaux, la morphogenèse
comporte des modifications touchant la forme,
chez les Animaux 1157 l’emplacement et la survie des cellules . . . . . . . . . . 1191
La gastrulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1191
introduction Fécond avec ou sans fécondation .. 1157
Les adaptations développementales
concept 46.1 Il existe deux modes chez les Amniotes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1194
de reproduction animale : sexuée et asexuée . . . . . 1157 L’organogenèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1196
Les mécanismes de la reproduction asexuée . . . . . . 1158 Les mécanismes de la morphogenèse . . . . . . . . . . . . 1197
La reproduction sexuée : une énigme
concept 47.3 Les déterminants cytoplasmiques
dans l’évolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1158
et les signaux d’induction contribuent
Les cycles de reproduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1159
à la destinée des cellules . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1199
Diverses adaptations dans la reproduction
La carte des territoires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1200
sexuée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1160
La détermination des destinées et le mode
concept 46.2 La fécondation repose sur de formation par les stimulus d’induction . . . . . 1204
des mécanismes qui permettent la rencontre
Révision du chapitre 47 ....................... 1208
d’un spermatozoïde et d’un ovule appartenant
à la même espèce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1161
La protection de l’embryon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1161
La production et la rencontre des gamètes . . . . . . . 1162
Chapitre 48 Les neurones,
les synapses et la communication 1211
concept 46.3 Les organes reproducteurs
produisent et transportent les gamètes . . . . . . . . . . 1164 introduction Les voies de communication ...... 1211
L’anatomie du système reproducteur
de la femme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1164 concept 48.1 L’organisation et la structure
L’anatomie du système reproducteur du neurone reflètent sa fonction dans
de l’homme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1165 la transmission d’information . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1211
La gamétogenèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1167 Le traitement de l’information : un aperçu . . . . . . . . 1212
La structure et la fonction du neurone . . . . . . . . . . 1212
concept 46.4 L’interaction complexe entre
les stimulines et les hormones sexuelles régule concept 48.2 Les pompes et les canaux ioniques
la reproduction chez les Mammifères . . . . . . . . . . . 1170 établissent le potentiel de repos du neurone . . . . . 1214
La régulation hormonale des cycles La création du potentiel de repos .............. 1214
reproducteurs des femelles . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1170 Le modèle du potentiel de repos . . . . . . . . . . . . . . . 1215
La régulation hormonale du système concept 48.3 Les potentiels d’action
reproducteur mâle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1172 sont les influx transmis par les axones . . . . . . . . . . 1216
La réponse sexuelle chez l’humain . . . . . . . . . . . . . . 1173 L’hyperpolarisation et la dépolarisation . . . . . . . . . . 1216
concept 46.5 Chez les Mammifères placentaires, Les potentiels gradués et les potentiels
le développement embryonnaire se déroule d’action . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1217
entièrement dans l’utérus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1174 La production de potentiels d’action :
La conception, le développement embryonnaire une étude détaillée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1218
et la naissance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1174 La propagation des potentiels d’action . . . . . . . . . . 1219
La tolérance immunitaire de l’embryon concept 48.4 Les neurones communiquent
et du fœtus de la part de la mère . . . . . . . . . . . . 1178 avec d’autres cellules aux synapses . . . . . . . . . . . . . 1221
La contraception et l’avortement . . . . . . . . . . . . . . . 1178 La production de potentiels postsynaptiques . . . . . 1222
Les technologies modernes en reproduction . . . . . . 1179 La sommation des potentiels postsynaptiques . . . . 1223
Révision du chapitre 46 ....................... 1181 La communication modulée aux synapses . . . . . . . 1223
Les neurotransmetteurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1224
Révision du chapitre 48 ....................... 1227

Chapitre 47 Le développement
chez les Animaux 1185
Chapitre 49 Les systèmes nerveux 1231
Le plan de développement
introduction
des Animaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1185 introduction Un centre de commande
et de contrôle ................................ 1231
concept 47.1 La
1 mm
fécondation et la segmentation
Les systèmes nerveux
(14 ×)
amorcent le développement embryonnaire . . . . . . 1186 concept 49.1
La fécondation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1186 sont constitués de circuits de neurones
La segmentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1189 et de cellules de soutien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1231

xxxvi Table des matières


L’organisation du système nerveux concept 50.4 Les sens du goût et de l’odorat
des Vertébrés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1233 font appel aux mêmes groupes de récepteurs
Les cellules gliales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1234 sensoriels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1274
Le système nerveux périphérique . . . . . . . . . . . . . . . 1235 Le goût chez les Mammifères . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1274
L’odorat chez les humains .................... 1275
concept 49.2 L’encéphale des Vertébrés
comporte des régions spécialisées . . . . . . . . . . . . . . . 1236 concept 50.5 La fonction musculaire
L’éveil et le sommeil . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1236 repose sur l’interaction physique de filaments
La régulation de l’horloge biologique . . . . . . . . . . . 1239 protéiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1276
Les émotions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1240 Les muscles squelettiques des Vertébrés . . . . . . . . . . 1277
Les autres types de muscles ................... 1282
concept 49.3 Le cortex cérébral contrôle
les mouvements volontaires et les fonctions concept 50.6 Les squelettes transforment
cognitives . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1241 la contraction musculaire en locomotion . . . . . . . . 1283
Le langage et la parole ....................... 1242 Les types de squelette . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1284
La latéralisation des fonctions corticales . . . . . . . . . 1242 Les dimensions et l’échelle des squelettes . . . . . . . . 1285
Le traitement de l’information . . . . . . . . . . . . . . . . . 1243 Les types de locomotion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1285
La fonction du lobe frontal ................... 1243 Les coûts énergétiques de la locomotion . . . . . . . . . 1287
L’évolution de la cognition chez
Révision du chapitre 50 ....................... 1289
les Vertébrés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1244
concept 49.4 La mémoire et l’apprentissage
reposent sur des changements dans
les connexions synaptiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1245
Chapitre 51 Le comportement
La plasticité neurale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1246
La mémoire et l’apprentissage . . . . . . . . . . . . . . . . . 1246 animal 1293
La potentialisation à long terme . . . . . . . . . . . . . . . 1247
Les cellules souches de l’encéphale . . . . . . . . . . . . . 1248 introductionLe comment et le pourquoi
du comportement animal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1293
concept 49.5 Des dérèglements moléculaires
sont à l’origine de nombreuses affections concept 51.1 Des stimulus sensoriels,
du système nerveux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1248 même de faible intensité, peuvent déclencher
La toxicomanie et le système de récompense des comportements simples ou complexes . . . . . . . . . . 1293
de l’encéphale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1250 La séquence stéréotypée d’actes instinctifs . . . . . . . 1294
La migration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1294
Révision du chapitre 49 ....................... 1252 Les rythmes du comportement . . . . . . . . . . . . . . . . . 1295
Les signaux et la communication
chez les Animaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1295
Chapitre 50 Les mécanismes concept 51.2 L’apprentissage établit
sensoriels et moteurs chez des liens précis entre l’expérience
les Animaux 1257 et le comportement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1298
L’expérience et le comportement . . . . . . . . . . . . . . . 1298
introduction Les sensations et les réactions ..... 1257 L’apprentissage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1299
concept 50.1 Les récepteurs sensoriels convertissent concept 51.3 La plupart des comportements
l’énergie d’un stimulus en influx nerveux, s’expliquent par le fait que la sélection naturelle
qu’ils transmettent au système nerveux central . . . 1257 favorise la survie et le succès reproductif
Les voies sensorielles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1258 de l’individu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1304
Les types de récepteurs sensoriels . . . . . . . . . . . . . . . 1260 Le comportement de quête de nourriture . . . . . . . . 1304
Le comportement d’accouplement
concept 50.2 Les mécanorécepteurs associés à
et le choix d’un partenaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1305
l’audition et à l’équilibre perçoivent le mouvement
des liquides et le dépôt des particules . . . . . . . . . . . 1262 concept 51.4 Le concept d’adaptation globale
La perception de la gravité et du son explique en grande partie l’évolution
chez les Invertébrés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1262 du comportement, dont l’altruisme . . . . . . . . . . . . . 1310
L’audition et l’équilibre chez les Mammifères . . . . . 1263 Les fondements génétiques du comportement . . . . 1310
L’audition et l’équilibre chez d’autres vertébrés . . . 1265 La variation génétique et l’évolution
du comportement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1311
concept 50.3 Chez divers animaux,
L’altruisme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1312
les récepteurs visuels dépendent de pigments
L’adaptation globale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1313
photorécepteurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1267
L’évolution et la culture humaine . . . . . . . . . . . . . . 1315
L’évolution de la perception visuelle . . . . . . . . . . . . 1267
L’appareil visuel des Vertébrés . . . . . . . . . . . . . . . . . 1269 Révision du chapitre 51 ....................... 1316

Table des matières xxxvii


concept 53.3 Le modèle logistique décrit
hUItIèMe PArtIe L’écologie comment l’accroissement démographique
ralentit lorsqu’une population atteint
la capacité limite du milieu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1356
Chapitre 52 L’écologie et Le modèle logistique d’accroissement
démographique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1357
la biosphère : introduction 1321 Le modèle logistique et les populations
naturelles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1358
introduction La découverte de l’écologie ........ 1321
concept 53.4 Les caractéristiques des cycles
concept 52.1 Le climat de la Terre varie
biologiques sont le produit de la sélection
selon la latitude et la saison, et change
naturelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1359
rapidement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1323
L’évolution et la diversité des cycles
Les régimes climatiques à l’échelle planétaire . . . . . 1323
biologiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1359
Les facteurs régionaux et locaux agissant
Les « compromis » et les cycles biologiques . . . . . . . 1360
sur le climat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1323
Le microclimat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1325 concept 53.5 De nombreux facteurs régissant
Les changements climatiques la croissance des populations sont dépendants
à l’échelle planétaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1325 de la densité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1361
Les variations démographiques et la densité
concept 52.2 Le climat et les perturbations
de population . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1362
déterminent la répartition et la structure
Les mécanismes de régulation dépendants
des biomes terrestres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1328
de la densité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1362
Le climat et les biomes terrestres . . . . . . . . . . . . . . . 1328
La dynamique des populations . . . . . . . . . . . . . . . . . 1362
Les caractéristiques générales
des biomes terrestres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1329 concept 53.6 La population humaine n’augmente
Les perturbations et les biomes terrestres . . . . . . . . 1329 plus de manière exponentielle, mais croît
néanmoins rapidement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1367
concept 52.3 Les biomes aquatiques sont
La population humaine à l’échelle mondiale . . . . . 1367
des systèmes diversifiés et dynamiques
La capacité limite de la Terre . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1370
qui couvrent la majeure partie de la planète . . . . . 1330
La classification des biomes aquatiques Révision du chapitre 53 ....................... 1372
en zones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1330
concept 52.4 Les interactions des organismes
entre eux et avec leur milieu limitent Chapitre 54 L’écologie
la répartition des espèces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1336
L’expansion et la répartition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1341
des communautés 1377
Le comportement et la sélection d’un habitat . . . . 1343
Les facteurs biotiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1343 introduction Les communautés en mouvement .. 1377
Les facteurs abiotiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1344 concept 54.1 Les interactions d’une communauté
Révision du chapitre 52 ....................... 1345 sont classées selon qu’elles sont utiles, nuisibles
ou sans effet sur les espèces concernées . . . . . . . . . 1377
La compétition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1378
La prédation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1379
L’herbivorisme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1380
Chapitre 53 L’écologie La symbiose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1381
des populations 1349 La facilitation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1383
concept 54.2 La diversité et la structure
introduction Le compte des moutons .......... 1349
trophique caractérisent les communautés
concept 53.1 Des processus biologiques biologiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1383
dynamiques influent sur la densité et La diversité des espèces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1384
la dispersion des populations de même La diversité et la stabilité de la communauté . . . . . 1384
que sur la démographie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1349 La structure trophique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1385
La densité et la dispersion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1350 Les espèces ayant une grande influence . . . . . . . . . 1388
La démographie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1351 La détermination ascendante et la détermination
descendante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1388
concept 53.2 Le modèle exponentiel décrit
l’accroissement démographique dans un concept 54.3 Les perturbations ont une incidence
environnement idéal aux ressources illimitées . . . . 1354 sur la diversité des espèces et sur la composition
Le taux d’accroissement par individu . . . . . . . . . . . 1355 des communautés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1390
L’accroissement exponentiel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1355 Les types de perturbations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1391

xxxviii Table des matières


La succession écologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1392 Des projets de restauration aux quatre coins
Les perturbations d’origine humaine . . . . . . . . . . . . 1394 du monde . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1421
concept 54.4 Des facteurs biogéographiques Révision du chapitre 55 ....................... 1424
influent sur la biodiversité des communautés . . . . 1395
Les gradients latitudinaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1395
Les effets de l’étendue géographique . . . . . . . . . . . . 1395 Chapitre 56 La biologie de la
Le modèle de l’équilibre de la biogéographie conservation et les changements
insulaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1395
à l’échelle planétaire 1429
concept 54.5 Des agents pathogènes modifient
la structure des communautés locales introduction Coup de chance ................. 1429
et mondiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1398
concept 56.1 Les activités humaines menacent
Les agents pathogènes et la structure
la biodiversité de la Terre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1430
de la communauté . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1398
Les trois niveaux de la biodiversité . . . . . . . . . . . . . 1430
L’écologie des communautés et les zoonoses . . . . . 1398
La biodiversité et le bien-être des humains . . . . . . . 1432
Révision du chapitre 54 ....................... 1400 Les menaces pour la biodiversité . . . . . . . . . . . . . . . 1433
concept 56.2 La conservation des populations
est axée sur la taille, la diversité génétique
Chapitre 55 Les écosystèmes et l’habitat essentiel des populations . . . . . . . . . . . . 1436
et l’écologie de la restauration 1405 L’approche des petites populations . . . . . . . . . . . . . 1436
L’approche des populations en déclin . . . . . . . . . . . 1439
introduction Un écosystème froid .............. 1405 L’évaluation de besoins contraires . . . . . . . . . . . . . . 1440
concept 55.1 Les lois de la physique gouvernent concept 56.3 La protection des sites et
le flux d’énergie et les cycles des éléments chimiques la conservation à l’échelle régionale contribuent
dans les écosystèmes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1406 à maintenir la biodiversité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1441
La conservation de l’énergie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1406 La structure des paysages et la biodiversité . . . . . . . 1441
La conservation de la masse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1406 L’établissement de zones protégées . . . . . . . . . . . . . 1443
L’énergie, la masse et les niveaux trophiques . . . . . 1407
concept 56.4 La Terre change rapidement
concept 55.2 La productivité primaire sous l’effet des activités humaines . . . . . . . . . . . . . . 1446
dans les écosystèmes est limitée par l’énergie L’enrichissement en nutriments . . . . . . . . . . . . . . . . 1446
et d’autres facteurs ........................... 1408 La présence de toxines dans l’environnement . . . . 1447
Le bilan énergétique des écosystèmes . . . . . . . . . . . 1408 Les gaz à effet de serre et le réchauffement
La productivité primaire dans les écosystèmes planétaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1448
aquatiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1409 L’appauvrissement de l’ozone atmosphérique . . . . . 1451
La productivité primaire dans les écosystèmes
concept 56.5 Le développement durable
terrestres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1412
vise à améliorer la condition humaine
concept 55.3 Le transfert d’énergie entre tout en conservant la biodiversité . . . . . . . . . . . . . . 1452
les niveaux trophiques n’est généralement L’initiative pour une biosphère durable . . . . . . . . . . 1452
efficace qu’à 10 % . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1413 L’avenir de la biosphère ...................... 1453
L’efficacité écologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1413
Révision du chapitre 56 ....................... 1455
L’efficacité trophique et les pyramides
écologiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1413
Des processus biologiques
concept 55.4
aPPendice a Comparaison entre le microscope
et géochimiques recyclent les nutriments photonique et le microscope électronique . . . . . . . A-1
et l’eau dans les écosystèmes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1415
Les cycles biogéochimiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1415
Les vitesses de décomposition et de recyclage aPPendice B Classification des êtres vivants ... A-2
des nutriments ........................... 1418
Étude de cas : le recyclage des nutriments aPPendice c Éléments chimiques ............ A-4
dans la forêt expérimentale
de Hubbard Brook . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1419
glossaire .................................. G-1
concept 55.5 L’écologie de la restauration
contribue à ramener les écosystèmes dégradés
à un état plus naturel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1420 sources .................................... S-1
La biorestauration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1420
L’accélération des processus écosystémiques . . . . . . 1421 index ...................................... I-1

Table des matières xxxix


1
plante de terrain sec réussit à emmagasiner l’eau et à la rete-
nir.  Même  lorsqu’il  pleut,  la  plante  n’accède  à  l’eau  que  de 
façon  très  limitée  puisqu’elle  pousse  dans  les  crevasses  des 
parois rocheuses, et que le peu de terre qui s’y trouve ne suf-
fit pas à retenir l’eau (figure 1.2). Les propriétés hydroréten-
trices de la plante l’aident à survivre et à se développer dans 

Introduction : 
ces recoins inhabituels. Des propriétés semblables permettent 
à de nombreuses plantes de survivre dans leur habitat naturel 
où l’approvisionnement en eau est imprévisible. 

les thèmes de  Les  adaptations  d’un  organisme  à  son  environnement, 


comme  celles  permettant  d’emmagasiner  l’eau,  sont  le  fruit 
de l’évolution, le processus de changement qui a transformé 

l’étude du vivant la vie sur Terre depuis ses balbutiements jusqu’à la multitude 
d’organismes que nous connaissons aujourd’hui. L’évolution 
est  le  principe  organisateur  fondamental  de  la  biologie  et  le 
thème central de cet ouvrage. 
Les  biologistes  connaissent  déjà  beaucoup  de  choses  au 
sujet de la vie sur Terre, mais il reste encore à percer de nom-
breux mystères. Par exemple, comment explique-t-on exacte-
ment  le  déclenchement  de  la  floraison  chez  des  plantes 
comme  celle  illustrée  ici ?  Poser  des  questions  sur  le  monde 
vivant et chercher des réponses fondées sur la science – c’est 
la  recherche  scientifique  –  sont  les  activités  centrales  de  la 
biologie, l’étude scientifique des êtres vivants. Les questions 
auxquelles  tentent  de  répondre  les  biologistes  sont  parfois 
ambitieuses. Par exemple, comment une cellule microscopique 
peut-elle  devenir  un  arbre  ou  un  chien ?  Comment  l’esprit 
humain  fonctionne-t-il ?  Comment  les  divers  organismes 
vivants d’une forêt interagissent-ils ? La plupart des gens s’inter-
rogent sur les organismes qui les entourent, et de nombreuses 
questions  intéressantes  vous  traversent  sans  doute  l’esprit 
lorsque  vous  vous  retrouvez  en  pleine  nature.  Vous  pensez 
alors  déjà  comme  un  biologiste.  La  biologie  est  une  quête 
plus que toute autre chose, une recherche permanente sur la 
nature de la vie.
Qu’est-ce que la vie ? Même un jeune enfant conçoit d’ins-
m  Figure 1.1  Comment Graptopetalum
paraguayense, une variété d’orpin, est-il adapté tinct  qu’un  insecte  ou  une  plante  sont  vivants,  alors  qu’un 
à son environnement ? caillou ou une tondeuse à gazon ne le sont pas. Néanmoins, il 

ConCepts  Clés

1.1 Les thèmes qu’explore cet ouvrage établissent des


ponts entre les différents domaines de la biologie
1.2 Le thème central, l’évolution, donne un sens
à l’unité et à la diversité de la vie
1.3 Les scientifiques étudient la nature en faisant
des observations, à partir desquelles ils
formulent et testent des hypothèses
1.4 L’approche multidisciplinaire et la diversité
des points de vue contribuent à l’avancement
des sciences

IntroduCtIon

L’exploration du vivant
Graptopetalum paraguayense  (figure  1.1  et  couverture)  est  m  Figure 1.2  Graptopetalum paraguayense. Cette plante aux
originaire  des  montagnes  du  nord-est  du  Mexique.  Avec  ses  couleurs variables, de la famille des succulentes, survit dans les endroits arides
feuilles  charnues,  et  grâce  à  d’autres  caractéristiques,  cette  grâce à sa capacité de stocker l’eau dans ses feuilles et ses tiges charnues.

chapitre 1 Introduction : les thèmes de l’étude du vivant 1
est bien difficile de définir en une seule phrase le phénomène  du  chapitre  présente  un  panorama  de  la  biologie  organisé 
que nous appelons la vie. On reconnaît les êtres vivants par  autour  de  quelques  thèmes  intégrateurs.  Nous  nous  concen-
ce qu’ils sont capables de faire. La  figure 1.3 illustre quelques- trerons  ensuite  sur  le  thème  central  de  la  biologie,  l’évolu-
unes des propriétés et des processus associés au vivant. tion, en présentant notamment le raisonnement qui permit à 
Avec ces quelques photographies, la figure 1.3 nous rappelle  Charles  Darwin  de  formuler  sa  théorie.  Après  quoi,  nous 
que la diversité du monde vivant est prodigieuse. Comment  nous pencherons sur la recherche scientifique, le moyen par 
les biologistes arrivent-ils à comprendre cette diversité et cette  lequel  les  scientifiques  posent  des  questions  sur  le  monde 
complexité ? Ce premier chapitre propose un cadre de travail  naturel  et  tentent  d’y  répondre.  Enfin,  nous  nous  intéresse-
qui permettra de répondre à cette question. La première partie  rons à la culture scientifique et à ses effets sur la société. 

 Ordre. Ce gros plan d’une fleur de


tournesol illustre la structure hautement
ordonnée qui caractérise la vie.

 Réactions aux stimulus


de l’environnement.
Une libellule s’est aventurée
sur le bord des feuilles ouvertes
d’une dionée (Dionaea muscipula).
La dionée a fermé rapidement
son « piège » en réaction à
ce stimulus.
 Adaptation évolutive. Cet
hippocampe nain est capable de
modifier son apparence pour se fondre
dans son environnement. Acquis au
cours des générations successives,
ce genre d’adaptation se maintient en
raison du succès reproductif supérieur
des individus dont les caractères
héréditaires sont les mieux adaptés
à leur environnement.

 Reproduction.
Un organisme (être
vivant) produit des
organismes qui lui
ressemblent. Ici,
un girafeau à côté
de sa mère.

 Homéostasie. Les très


grandes oreilles de ce
lièvre de Californie (Lepus
californicus) sont utiles
à la régulation du volume
sanguin circulant. Elles
aident à ajuster les pertes  Utilisation d’énergie. Ce colibri
de chaleur aux conditions puise son énergie dans le nectar des
extérieures et, par le fait fleurs. Il utilise l’énergie chimique  Croissance et développement.
même, à conserver une stockée dans cette nourriture pour Les informations héréditaires
température corporelle voler et accomplir ses autres activités. transmises par les gènes
constante. déterminent la croissance et le
développement des organismes,
comme pour ce crocodile du Nil
(Crocodilus niloticus).
m  Figure 1.3  Quelques propriétés de la vie.

2 chapitre 1 Introduction : les thèmes de l’étude du vivant
ConCept 
1.1 Nos pensées et nos souvenirs font partie des propriétés émer-
gentes d’un réseau complexe de neurones. À un niveau d’or-
ganisation  biologique  encore  plus  élevé,  en  l’occurrence  au 
Les thèmes qu’explore cet ouvrage niveau  de  l’écosystème,  le  recyclage  des  nutriments  tel  le 
établissent des ponts entre  carbone  dépend  d’un  réseau  de  divers  organismes  qui  inter-
agissent entre eux, de même qu’avec le sol et l’air.
les différents domaines de la biologie Les propriétés émergentes ne sont pas exclusives au vivant. 
La  biologie  est  un  sujet  qui  ratisse  large,  et  les  bulletins  de  Une  boîte  contenant  toutes  les  pièces  d’une  bicyclette  ne 
nouvelles révèlent chaque jour des découvertes excitantes en  vous  mènera  nulle  part,  mais  si  celles-ci  sont  assemblées 
ce domaine. Il existe très probablement de meilleures façons  d’une façon précise, vous pourrez pédaler jusqu’où bon vous 
d’acquérir une vision cohérente du vivant qu’en mémorisant  semble. Il en va de même du graphite formant la mine d’un 
les données factuelles de ce colossal sujet. Il est sûrement pré- crayon  et  d’un  diamant  serti  sur  une  alliance :  tous  deux  se 
férable  de  s’engager  plus  activement  en  établissant  des  liens  composent  de  carbone  pur,  mais  leurs  propriétés  sont  très 
entre  tous  les  faits  que  vous  découvrez  et  en  en  dégageant  différentes  parce  que  leurs  atomes  de  carbone  sont  arrangés 
une série de thèmes qui couvrent tous les domaines de la bio- différemment.  Ces  deux  exemples  illustrent  l’importance  du 
logie.  En  vous  concentrant  sur  quelques  grandes  idées  –  des  concept  d’organisation,  mais  rien  ne  peut  rivaliser  avec  les 
façons  de  penser  ce  qu’est  la  vie  qui  demeurent  toujours  systèmes  biologiques  en  matière  de  complexité.  Celle-ci  fait 
vraies  au  cours  du  temps  –,  vous  arriverez  plus  facilement  à  des propriétés émergentes de la vie un sujet d’étude particu-
organiser vos connaissances et à comprendre la signification  lièrement stimulant.
de toutes les informations que vous découvrirez en étudiant 
la biologie. Pour vous faciliter la tâche, nous vous proposons  Les forces et les faiblesses du réductionnisme
huit  thèmes  unificateurs  qui  vous  serviront  de  repères  tout  Puisque  les  êtres  vivants  présentent  des  propriétés  qui 
au long de ce livre.  émergent  de  leur  organisation  complexe,  les  scientifiques 
qui  s’attachent  à  comprendre  les  processus  biologiques  font 
thème : De nouvelles propriétés face  à  un  dilemme.  D’une  part,  il  est  impossible  d’expliquer 
émergent à chaque niveau de la hiérarchie totalement  un  niveau  d’organisation  supérieur  en  le  rédui-
de l’organisation biologique sant à ses parties. Un animal disséqué ne vit plus ; une cellule 
L’étude du vivant commence à l’échelle microscopique, celle  réduite à ses constituants chimiques n’a plus rien d’une cel-
des  molécules  et  des  cellules  composant  les  organismes,  et  lule. D’autre part, il est vain d’essayer d’analyser une chose 
s’étend  jusqu’à  celle  de  la  planète  prise  dans  sa  globalité.  aussi complexe qu’un organisme ou une cellule sans la réduire 
Nous  pouvons  découper  ce  formidable  champ  d’action  en  à ses composantes. 
divers niveaux d’organisation biologique.  Une  stratégie  efficace  en  biologie,  appelée  réduction-
Imaginez  que  vous  êtes  dans  l’espace  à  regarder  la  Terre,  nisme,  consiste  à  fragmenter  les  systèmes  complexes  en 
puis que vous zoomez graduellement pour observer la vie ter-  éléments  plus  simples  et  plus  faciles  à  manipuler  en  vue  de 
restre de plus en plus près. C’est le printemps au Québec, et  les étudier. Par exemple, c’est en se penchant sur la structure 
vous  mettez  le  cap  sur  l’une  de  ses  forêts  afin  de  procéder  à  moléculaire  d’une  substance  extraite  de  cellules  que  James 
l’examen  moléculaire  d’une  feuille  d’érable.  La  figure  1.4 Watson  et  Francis  Crick  ont  déduit,  en  1953,  que  l’ADN 
(dans les deux pages qui suivent) raconte cette exploration de  constitue  le  fondement  chimique  de  l’hérédité.  Cependant, 
plus en plus détaillée du monde vivant. En suivant la numé- on comprit mieux le rôle crucial de l’ADN des cellules et des 
rotation,  examinez  la  série  d’images  qui  vous  fera  passer  du  organismes  lorsque  les  scientifiques  réussirent  à  étudier  ses 
niveau de la biosphère à celui de l’atome.  interactions  avec  d’autres  molécules.  Les  biologistes  doivent 
recourir à la stratégie réductionniste sans perdre de vue l’ob-
Les propriétés émergentes des systèmes jectif  plus  global  qui  est  de  comprendre  les  propriétés  émer-
gentes,  c’est-à-dire  la  façon  dont  les  parties  des  cellules,  les 
Examinons  encore  la  hiérarchie  de  l’organisation  biologique 
organismes  et  les  niveaux  supérieurs  d’organisation,  comme 
à la figure 1.4, mais cette fois-ci en prenant du recul, c’est-
les écosystèmes, interagissent. C’est l’objectif de la biologie des 
à-dire  en  partant  du  niveau  moléculaire.  Chaque  fois  qu’on 
systèmes, une approche mise au point il y a plus de 50 ans. 
monte  d’un  niveau  dans  la  hiérarchie,  nous  voyons  appa-
raître de nouvelles propriétés qui n’étaient pas présentes au 
niveau  précédent.  Ces  propriétés émergentes  résultent  La biologie des systèmes
de l’arrangement des composantes et de leurs interactions de  Un système n’est qu’une combinaison de composantes fonc-
plus  en  plus  complexes.  Par  exemple,  même  si  on  mélange  tionnant  ensemble.  Un  biologiste  peut  étudier  un  système  à 
de  la  chlorophylle  et  toutes  les  molécules  d’un  chloroplaste  n’importe quel niveau d’organisation. Une seule cellule d’une 
dans  une  éprouvette,  la  photosynthèse  ne  peut  se  dérouler,  feuille  d’arbre  peut  être  considérée  comme  un  système,  tout 
car  cette  réaction  dépend  de  la  façon  très  spécifique  dont  la  comme  une  grenouille,  une  colonie  de  fourmis  ou  l’éco-
chlorophylle et les autres molécules sont organisées dans un  système d’un désert. Pour comprendre le fonctionnement de 
chloroplaste intact. Prenons un autre exemple. Si un trauma- tels  systèmes,  il  ne  suffit  pas  de  connaître  la  liste  de  leurs 
tisme  crânien  grave  perturbe  l’architecture  complexe  d’un  composantes, aussi complète soit-elle. Après avoir compris ce 
cerveau humain, celui-ci risque de cesser de fonctionner cor- principe, de nombreux chercheurs ont commencé à enrichir 
rectement,  même  si  toutes  ses  parties  sont  encore  présentes.  le  réductionnisme  de  nouvelles  stratégies  leur  permettant 

chapitre 1 Introduction : les thèmes de l’étude du vivant 3
.  Figure 1.4

panorama La hiérarchie de l’organisation biologique


b  1 La biosphère
Dès qu’on est suffisamment proche de la Terre pour en repérer les continents et les océans, 
on commence à voir des signes de vie, ne serait-ce que dans la mosaïque verte que 
forment les forêts de la planète. C’est le premier aperçu de la biosphère qu’a le 
voyageur de l’espace. La biosphère comprend tout ce qui vit sur la planète et tous 
les lieux où la vie existe, c’est-à-dire la plupart des régions terrestres, la plupart 
des étendues d’eau telles que les océans, les lacs et les rivières, l’atmosphère 
jusqu’à une altitude de quelques kilomètres, et même les sédiments accumulés 
dans les fonds marins ainsi que les kilomètres de roches de la croûte terrestre. 

b  2 Les écosystèmes
À mesure qu’on se rapproche de la surface 
de la Terre, en l’occurrence de cette forêt 
imaginaire du Québec, on distingue une forêt 
de feuillus (arbres qui perdent leurs feuilles à 
l’automne et en ont de nouvelles au prin-
temps). Une forêt de feuillus est un écosys-
tème, tout comme les prairies, les déserts et 
les récifs de corail des océans. Un écosystème 
renferme tous les êtres vivants d’une même 
région, de même que tout le non-vivant qui 
compose l’environnement de ces êtres vivants, 
c’est-à-dire le sol, l’eau, les gaz atmosphériques 
c  3 Les communautés et  la  lumière.  L’ensemble  des  écosystèmes 
  biologiques de  la Terre forme la biosphère.

L’ensemble des organismes qui 
peuplent un même écosystème 
est appelé communauté biolo-
gique. Celle que représente 
la forêt québécoise abrite de 
nombreux types d’arbres et 
d’autres plantes, toutes sortes 
d’animaux, de champignons 
et autres eumycètes, ainsi 
qu’une quantité faramineuse 
de microorganismes, c’est- 
à-dire  d’êtres  vivants  qui, 
comme  les  bactéries,  sont 
 invisibles à l’œil nu. Chacune 
de ces formes de vie est 
 appelée espèce.

c  4 Les populations
Une population est l’ensemble des 
individus d’une même espèce qui 
vivent dans une même région. 
Par exemple, la forêt québécoise 
compte une population d’érables à 
m  5 Les organismes
sucre (Acer saccharum) et une popula- Les organismes sont les êtres vivants considérés 
tion de cerfs de Virginie (Odocoileus individuellement. Chacun des érables à sucre 
virginianus). Nous pouvons mainte- et chacune des plantes d’une forêt, par 
nant préciser notre définition d’une   exemple, sont des organismes, de même que 
communauté biologique en disant  chaque  animal,  qu’il  s’agisse  d’un  cerf  de 
qu’elle est constituée de l’ensemble   Virginie,  d’un  écureuil,  d’une  grenouille  ou 
des populations vivant dans une  d’un insecte. L’air, l’eau et le sol contiennent 
même région. aussi des microorganismes comme les bactéries.

4 chapitre 1 Introduction : les thèmes de l’étude du vivant
50 Rm
.  6 Les organes et les systèmes (320 w)
La hiérarchie structurale de la vie continue  b  7 Les tissus
de se déployer à mesure qu’on explore  Le niveau des tissus n’est visible qu’au 
l’architecture des organismes plus com­ microscope. Chaque tissu se compose d’un 
plexes. Une feuille d’érable est un exemple  groupe de cellules qui travaillent en coopé­
d’organe, une partie d’un organisme consti­ ration à l’exécution d’une fonction spéciali­
tuée d’au moins deux tissus (nous décrivons  sée. La feuille d’érable ci­contre a été coupée 
les  tissus  au  niveau  7).  Les  tiges  et  les  obliquement. Le tissu en nid d’abeille qui 
racines sont les autres organes principaux  se trouve à l’intérieur de la feuille (la moitié 
des plantes. Le cerveau, le cœur et les reins  gauche de la micrographie) est le siège prin­
sont des exemples d’organes humains.  cipal de la photosynthèse, un processus qui 
Les organes des êtres humains, d’autres  convertit  l’énergie  lumineuse  en  énergie 
animaux complexes et des plantes sont  chimique,  sous  la  forme  de  glucides  et 
organisés en systèmes. Chaque système  d’autres nutriments. La micrographie montre 
est formé d’un groupe d’organes qui  également le tissu perforé qui correspond 
 travaillent en coopération pour exécuter  à l’épiderme ; l’épiderme est la « peau » qui 
une fonction plus vaste.   recouvre la feuille (la moitié droite de la 
Ainsi, le  système  micrographie).  Les  pores  de  l’épiderme 
 digestif de l’humain   laissent  entrer  le  dioxyde  de  carbone, 
comprend des organes  la matière première qui sera transformée 
comme la langue, l’es­ en glucides par la photosynthèse. À cette 
tomac et les intestins.  10 Rm
échelle microscopique, on peut voir égale­
Les organes se  (800 w)
Cellule ment que chaque tissu a sa 
 composent de   structure cellulaire propre. 
 plusieurs tissus.

b  8 Les cellules
La cellule est l’unité struc­
turale et fonctionnelle des 
c  9 Les organites organismes. Certains orga­
nismes, comme les amibes et 
Le chloroplaste est un 
la plupart des bactéries, sont 
exemple d’organite. Les  Chloroplaste
formés d’une cellule unique 
organites sont les diffé­
qui  exécute  toutes  les  fonc­
rents éléments fonction­
tions  vitales.  D’autres  orga­
nels qui composent une 
nismes, dont les plantes et 
cellule. Grâce  à  un  ins­
les animaux, sont multicel­
trument  d’optique  très 
lulaires. Ces organismes ont 
puissant  appelé micros­
des cellules spécialisées qui 
cope électronique,  cette 
1 Rm se répartissent les tâches.
figure  nous  montre un 
(18 000 w) Le  corps  humain  se  compose  de  billions 
chloroplaste.
de cellules microscopiques de toutes sortes, 
par exemple des cellules musculaires et des 
neurones, qui sont regroupées dans des tissus 
c  10 Les molécules spécialisés. Ainsi, le tissu musculaire est un 
Le niveau moléculaire est le dernier niveau d’organisation dans  ensemble de  faisceaux de cellules musculaires. 
la hiérarchie de la vie. On voit ici une des molécules de chloro­ La micrographie ci­dessus montre une vue 
phylle que renferme un chloroplaste. Une molécule est une  grossie de cellules conte nues dans le tissu 
structure chimique qui comprend au moins deux de ces petites  d’une feuille. Une cellule ne mesure que 
Atomes quelque 40 μm (micromètres) de  largeur. 
unités chimiques appelées atomes, représentés ici sous forme de 
boules par infographie moléculaire. La chlo rophylle est la molé­ Il faudrait en juxtaposer 500 pour égaler 
cule de pigment qui donne à la feuille sa couleur verte. La chlo­ le diamètre d’une pièce d’un cent. Si petites 
rophylle, une des plus importantes molécules sur Terre, absorbe  Molécule de que soient ces cellules, on peut voir que 
la lumière solaire durant la  première étape de la photosynthèse.  chlorophylle chacune contient de nombreuses structures 
À l’intérieur de chaque chloroplaste, des millions de molécules  vertes  appelées chloroplastes, les organites 
de chlorophylle et d’autres molécules se partagent la tâche de  qui assurent la photosynthèse.
convertir l’énergie lumineuse en énergie chimique nourricière.
chapitre 1 Introduction : les thèmes de l’étude du vivant 5
d’étudier  des  systèmes  entiers.  Pour  illustrer  ce  changement  scientifiques  qui  étudiaient  les  écosystèmes  ont  élaboré  des 
de perspective, imaginons que l’on quitte le niveau de la rue,  modèles  détaillés  pour  décrire  le  réseau  d’interactions  qui 
où  l’on  observait  la  circulation  à  une  intersection  donnée,  s’établissent entre les organismes et les composants non vivants 
pour survoler la ville à bord d’un hélicoptère. Du haut des airs,  d’un  même  écosystème,  par  exemple  un  marais  salant.  Plus 
il  est  possible  de  constater  les  effets  de  variables  comme  récemment,  grâce  au  séquençage  de  l’ADN  de  nombreuses 
l’heure, les projets de construction, les accidents et les pannes  espèces,  la  biologie  des  systèmes  a  pris  d’assaut  les  niveaux 
de feux de circulation sur la circulation automobile d’une ville. cellulaires  et  moléculaires.  Nous  en  discuterons  plus  loin, 
La biologie des systèmes est une approche qui tente de  dans la section sur la continuité du vivant (page 8). 
représenter  par  des  modèles,  c’est-à-dire  par  des  schématisa-
tions  simplifiées  de  la  réalité,  le  comportement  dynamique 
thème : Les organismes interagissent entre eux
de  systèmes  biologiques  entiers,  d’après  l’étude  des  interac-
tions entre leurs parties. Les modèles réussis permettront aux 
et avec l’environnement physique
biologistes de prédire quels effets la modification d’une ou de  Revenons à la figure 1.4 et attardons-nous cette fois à la forêt. 
plusieurs variables peut avoir sur les autres parties du système  Dans un écosystème, chaque organisme est en relation conti-
et  sur  l’ensemble  de  celui-ci.  Cette  démarche  permet  donc  nuelle  avec  son  environnement,  qui  compte  d’autres  orga-
de  formuler  de  nouveaux  types  de  questions.  Par  exemple,  nismes ainsi que diverses composantes physiques. Les feuilles 
quels  seront  les  effets  de  tel  médicament  contre  l’hyperten- d’un  arbre,  par  exemple,  absorbent  la  lumière  du  soleil  et  le 
sion  artérielle  sur  le  fonctionnement  des  organes  de  tout  dioxyde  de  carbone  contenu  dans  l’air  et  libèrent  de  l’oxy-
 l’organisme ?  Comment  l’arrosage  accru  d’une  culture  se  gène  dans  l’air  (figure  1.5).  L’organisme  et  l’environnement 
répercutera-t-il sur les processus vitaux des plantes, comme le  subissent  les  effets  de  leurs  interactions.  Par  exemple,  une 
stockage  des  molécules  essentielles  à  la  nutrition  de  l’hu- plante absorbe l’eau et les minéraux contenus dans le sol par 
main ? Comment une augmentation graduelle du dioxyde de  ses  racines,  et  celles-ci  contribuent  à  la  formation  du  sol  en 
carbone atmosphérique altérera-t-elle les écosystèmes et l’en- désagrégeant  la  roche.  À  l’échelle  planétaire,  les  plantes  et 
semble de la biosphère ? Le but ultime de la biologie des sys- autres  organismes  photosynthétiques  produisent  l’oxygène 
tèmes  est  d’apporter  des  réponses  à  des  questions  cruciales  contenu dans l’air. 
comme cette dernière. L’arbre interagit aussi avec les autres êtres vivants, y com-
La  biologie  des  systèmes  s’applique  quels  que  soient  les  pris les microorganismes qui vivent autour de ses racines, les 
niveaux  de  l’organisation  biologique  examinés.  Durant  les  insectes qui l’habitent et les animaux qui mangent ses feuilles 
premières années du 20e siècle, les biologistes qui étudiaient  et ses fruits. Les interactions entre les organismes donnent lieu 
le fonctionnement du corps des animaux (la physiologie ani- à la circulation cyclique des nutriments dans les éco systèmes. 
male)  commencèrent  à  intégrer  des  données  sur  la  façon  Par exemple, les minéraux qu’absorbent les arbres finissent par 
dont  plusieurs  organes  participaient  à  des  processus  comme  retourner dans le sol sous l’action des microorga nismes qui 
la  régulation  de  la  glycémie.  Puis,  dans  les  années  1960,  les  décomposent les feuilles, les racines  mortes et d’autres débris 
organiques.  Les  minéraux  deviennent 
alors  disponibles,  ce  qui  permet  aux 
Lumière du soleil arbres de les absorber de nouveau. 
Comme  tous  les  organismes,  nous 
Les feuilles absorbent
Les feuilles puisent interagissons avec notre environnement. 
l’énergie lumineuse
du soleil. CO2 le dioxyde de carbone Malheureusement,  les  conséquences  de 
contenu dans l’air et certaines  interactions  sont  parfois  dra-
libèrent de l’oxygène.
matiques.  Ainsi,  depuis  la  révolution 
industrielle,  survenue  au  19e  siècle,  la 
O2
combustion de carburants fossiles (char-
bon, pétrole et gaz) s’accroît à un rythme 
effréné.  Cette  pratique  libère  des  gaz 
dans l’atmosphère, notamment d’impor-
La
tantes  quantités  de  dioxyde  de  carbone 
circulation
cyclique des (CO2).  Près  de  la  moitié  du  CO2  généré 
nutriments par  l’activité  humaine  est  emprisonnée 
chimiques dans  l’atmosphère  et  agit  comme  une 
couche de verre autour de la planète. Le 
Les animaux verre laisse passer les rayons du soleil qui 
Les feuilles L’arbre
mangent les fruits réchauffent  la  Terre,  mais  il  empêche  la 
tombent au sol, capte par ses
et les feuilles chaleur  de  s’échapper  dans  l’espace.  Les 
des organismes racines l’eau
de l’arbre. scientifiques  estiment  que  la  tempéra-
les décomposent et les minéraux
et les minéraux contenus ture moyenne de la planète a augmenté 
regagnent le sol. dans le sol. de 1 °C depuis 1900 à cause de cet « effet 
de  serre ».  Ils  prévoient  une  augmenta-
m  Figure 1.5  Les interactions d’un acacia avec d’autres êtres vivants et leur environnement tion additionnelle de cette température 
physique en Afrique. d’au moins 3 °C au cours du 21e siècle. 

6 chapitre 1 Introduction : les thèmes de l’étude du vivant
Ce  réchauffement  planétaire,  un  aspect  important  du  les  animaux,  qui  se  nourrissent  des  producteurs  et  d’autres 
changement climatique mondial, entraîne déjà des effets  consommateurs (figure 1.6a).
nuisibles sur les formes de vie et leurs habitats partout sur la  Les fibres musculaires d’un animal utilisent l’énergie mise 
Terre.  Par  exemple,  les  ours  polaires  ont  perdu  une  portion  en réserve dans les glucides. Elles convertissent alors l’énergie 
importante  de  la  couverture  de  glace  qui  leur  tient  lieu  de  chimique en énergie cinétique, c’est-à-dire l’énergie du mou-
territoire de chasse. L’aire d’extension de certains petits ron- vement (figure 1.6b). Les cellules d’une feuille utilisent les glu-
geurs  et  de  plusieurs  végétaux  s’est  étendue  vers  des  régions  cides pour assurer le processus de prolifération cellulaire durant 
de  plus  haute  altitude,  et  des  populations  d’oiseaux  ont  la croissance de la feuille, transformant ainsi l’énergie chimique 
modifié  leur  calendrier  de  migration.  Les  conséquences  de  emmagasinée en activité cellulaire. Au cours de ces deux pro-
ces changements sont impossibles à prévoir. Selon les scienti- cessus pris en exemple, une partie de l’énergie  disponible est 
fiques, même si nous cessions aujourd’hui de consommer des  convertie en énergie thermique, qui se dissipe dans l’environ-
carburants  fossiles,  le  taux  de  CO2  mettrait  plusieurs  siècles  nement  sous  forme  de  chaleur.  Contrairement  aux  nutri-
avant de revenir à ses valeurs préindustrielles. Ce scénario est  ments chimiques qui se recyclent à l’intérieur de l’écosystème, 
très improbable, aussi est-il impératif que nous en apprenions  l’énergie  traverse  l’écosystème,  c’est-à-dire  qu’elle  y  pénètre 
le plus possible sur les effets qu’exercera le changement clima- sous forme de lumière et en ressort sous forme de chaleur.
tique mondial sur la planète et ses populations. Puisque nous 
sommes  les  intendants  de  notre  planète,  nous  devons  nous  thème : La structure et la fonction
appliquer à trouver comment composer avec ce problème.  sont corrélées à tous les niveaux
de l’organisation biologique
thème : Le transfert et la transformation L’idée voulant que la forme définisse la fonction est un autre 
de l’énergie sont essentiels à la vie thème qui ressort de la figure 1.4 et dont nous pouvons nous 
Comme  vous  l’avez  vu  à  la  figure  1.5,  les  feuilles  des  arbres  rendre  compte  au  quotidien.  Par  exemple,  un  tournevis  est 
absorbent  la  lumière.  L’apport  d’énergie  provenant  du  soleil  conçu  pour  serrer  ou  desserrer  des  vis,  alors  qu’un  marteau 
rend  la  vie  possible :  l’utilisation  de  l’énergie  pour  mener  à  sert  à  enfoncer  des  clous.  Le  fonctionnement  d’un  méca-
bien les activités de la vie est une des caractéristiques fonda- nisme est corrélé à sa structure. Lorsqu’on l’applique à la bio-
mentales des êtres vivants. Pour se déplacer, croître, se repro- logie, ce principe est un guide de l’anatomie de la vie, à tous 
duire  et  accomplir  ses  autres  fonctions,  un  être  vivant  a  ses niveaux structurels. La feuille présentée dans la figure 1.4 
besoin d’énergie. Les êtres vivants convertissent souvent une  en  est  un  exemple :  sa  forme  mince  et  aplatie  maximise  la 
forme d’énergie en une autre. Les molécules de chlorophylle  quantité  de  lumière  que  peuvent  absorber  ses  chloroplastes. 
contenues dans les feuilles d’un arbre utilisent l’énergie lumi- L’analyse d’une structure biologique fournit des indices sur sa 
neuse pour réaliser la photosynthèse, durant laquelle le dioxyde  fonction et son fonctionnement. De même, le fait de connaître 
de carbone et l’eau sont convertis en glucides et en oxygène,  la fonction d’un objet nous renseigne sur sa constitution. Dans 
et l’énergie lumineuse convertie en énergie chimique. L’éner- le règne animal, l’aile d’un oiseau illustre parfaitement le thème 
gie  chimique  des  glucides  est  alors  relayée  par  les  plantes  de la structure et de la fonction (figure 1.7). L’exploration de 
et  d’autres  organismes  photosynthétiques  (des  producteurs)  la vie à travers ses divers niveaux structurels nous permet d’en 
jusqu’aux  consommateurs.  Ceux-ci  sont  les  organismes,  tels  découvrir les nombreuses merveilles fonctionnelles. 

Lumière solaire Chaleur

Une partie de l’énergie utilisée


Les producteurs absorbent l’énergie pour accomplir une tâche est
lumineuse et la transforment en convertie en énergie thermique,
énergie chimique. qui se dissipe sous forme
de chaleur.

Les fibres musculaires d’un


animal convertissent l’énergie
Énergie chimique contenue dans les
chimique aliments en énergie cinétique,
ou énergie du mouvement. Les cellules des végétaux
utilisent l’énergie chimique
L’énergie chimique
pour accomplir un travail,
contenue dans les aliments
par exemple produire de
est transférée des plantes
nouvelles feuilles.
aux consommateurs.

(a) L’énergie provenant de la lumière solaire (b) L’énergie au service du travail


se transmet aux producteurs, puis aux
consommateurs
m  Figure 1.6  La circulation de l’énergie dans un écosystème. En voie de disparition, ce colobe bai (Piliocolobus badius) vit en Tanzanie.

chapitre 1 Introduction : les thèmes de l’étude du vivant 7
Cellule procaryote
Cellule eucaryote ADN
(aucun noyau)
Membrane
Membrane

Cytoplasme

(a) L’aile d’un oiseau


présente une forme
aérodynamique.

Noyau
(délimité par
une membrane)

Organites ADN
membraneux (contenu 1 +m
dans le noyau) (8 500 =)
(b) Les os de l’aile présentent une structure en nid d’abeille, à la fois forte m  Figure 1.8  Les différences de forme et de taille entre une cellule
et légère. eucaryote et une cellule procaryote.
m  Figure 1.7  La forme définit la fonction de l’aile du goéland.
(a) La forme de l’aile et (b) sa structure osseuse permettent à l’oiseau de voler. contient l’ADN de la cellule. Les autres organites se trouvent 
dans  le  cytoplasme,  qui  remplit  tout  l’espace  intracellulaire 
Comment la forme de la main humaine définit-elle sa fonction ? entre  le  noyau  et  la  membrane  plasmique.  Le  chloroplaste 
? présenté dans la figure 1.4 est un organite d’une cellule euca-
ryote  photosynthétique.  La  cellule procaryote  est  beau-
thème : La cellule est l’unité élémentaire de coup  plus  simple  et  généralement  plus  petite  que  la  cellule 
la structure et de la fonction d’un organisme eucaryote,  comme  on  peut  le  voir  dans  la  figure  1.8.  Dans 
une cellule procaryote, l’ADN ne se trouve pas dans un noyau 
La cellule occupe une place spéciale dans la hiérarchie struc-
séparé du cytosol par une enveloppe membraneuse. En outre, 
turale de la vie, car elle est le plus bas niveau d’organisation 
ce  type  de  cellule  est  dépourvu  des  organites  membraneux 
capable  d’accomplir  toutes  les  activités  nécessaires  à  la  vie. 
caractéristiques de la cellule eucaryote. Les propriétés de tout 
De plus, les activités des organismes reposent toutes sur celles 
organisme, qu’il se compose de cellules eucaryotes ou pro ca-
des cellules. Par exemple, le mouvement de vos yeux pour lire 
ryotes, reposent sur la structure et la fonction de ses cellules.
ces  mots  dépend  de  l’activité  de  cellules  musculaires  et  de 
neurones.  Même  un  processus  global  comme  le  recyclage  du 
carbone est le produit cumulatif du travail cellulaire. Cela inclut  thème : La continuité du vivant repose
la photosynthèse qui se déroule dans les chloroplastes des cel- sur l’information héritée sous forme d’aDn
lules d’une plante. Comprendre le fonctionnement de la cellule  Chez  les  organismes  multicellulaires,  la  reproduction,  la 
est un des principaux objectifs de la recherche en biologie. croissance et la réparation des tissus reposent fondamentale-
Toutes les cellules partagent certaines caractéristiques. Par  ment sur la division cellulaire pour former d’autres cellules. À 
exemple,  elles  sont  entourées  d’une  membrane  qui  régit  le  l’intérieur de la cellule en division de la  figure 1.9, les struc-
passage  des  matières  entre  le  milieu  interne  et  l’environne- tures appelées chromosomes sont colorées en bleu. Les chro-
ment.  Et  toutes  les  cellules  utilisent  l’ADN  comme  informa- mosomes renferment presque tout le matériel génétique de la 
tion  génétique.  On  distingue  néanmoins  deux  grands  types  cellule, son ADN (l’abréviation d’acide désoxyribonucléique). 
de cellules : les cellules procaryotes (du latin pro, « avant », et  L’ADN  constitue  les  gènes,  ces  éléments  d’information  que 
du  grec  karuon,  « noyau »)  et  les  cellules  eucaryotes  (du  grec  transmettent  les  parents  à  leur  progéniture.  Par  exemple, 
eu, « vrai », et karuon, « noyau »). Les microorganismes appelés  votre groupe sanguin (A, B, AB ou O) est le produit de certains 
Bactéries  et  Archées  sont  des  cellules  procaryotes.  Tous  les  gènes que vous ont transmis vos parents.
autres  êtres  vivants,  dont  les  Plantes  et  les  Animaux,  sont 
composés de cellules eucaryotes. La structure et la fonction de l’ADN
La cellule eucaryote est compartimentée par des mem- Chaque chromosome est constitué d’une seule et très longue 
branes internes et la plupart de ses principaux organites sont  molécule d’ADN le long de laquelle sont disposés des centaines 
délimités par une membrane (figure  1.8). Le plus gros orga- ou  des  milliers  de  gènes.  Les  gènes  codent  l’information 
nite  de  la  plupart  des  cellules  eucaryotes  est  le  noyau,  qui  nécessaire  à  la  fabrication  d’autres  molécules  de  la  cellule, 

8 chapitre 1 Introduction : les thèmes de l’étude du vivant
25 +m selon  leur enchaînement, les lettres  de l’alphabet forment  des 
(450 =) mots ayant des sens distincts. Le mot rat, par exemple, désigne 
un rongeur, alors que le mot art, qui contient les mêmes lettres, 
mais agencées de manière différente, a une tout autre significa-
tion.  Nous  pouvons  considérer  les  quatre  nucléotides  comme 
l’alphabet  de  l’hérédité.  L’information  génétique  réside  dans 
l’enchaînement particulier de ces lettres chimiques ; quant aux 
gènes, ils correspondent à une portion d’ADN et sont générale-
ment formés de centaines ou de milliers de nucléo tides. L’ADN 
fournit  la  recette  pour  fabriquer  des  protéines,  qui  sont  les 
principales  responsables  de  l’édification  et  de  l’entretien  de  la 
cellule et de ses activités. Par exemple, l’information contenue 
dans  un  gène  bactérien  peut  définir  une  protéine  de  la  paroi 
cellulaire  bactérienne,  alors  que  l’information  contenue  dans 
un gène humain corres pondra à une hormone protéique stimu-
m  Figure 1.9  Une cellule pulmonaire de triton se divise en cellules lant  la  croissance.  Parmi  les  autres  protéines  humaines,  on 
plus petites qui croissent et se divisent à leur tour. pourrait  citer  celles  qui  régissent  la  contraction  des  cellules 
musculaires, celles qui agissent comme anticorps ou encore les 
notamment  les  protéines.  Ces  dernières  remplissent  divers  enzymes,  qui  sont  essentielles  aux   cellules.  Les  enzymes  cata-
rôles structurels, en plus d’être responsables du travail accompli  lysent (accélèrent) des réactions chimiques particulières.
par  les  cellules.  Elles  définissent  donc  l’identité  de  la  cellule.  L’ADN des gènes régit indirectement la production de pro-
L’ADN  des  chromosomes  se  réplique  lorsque  la  cellule  s’ap- téines en faisant appel à un type de molécule parente, l’ARN, 
prête à se diviser ; par conséquent, chacune des deux cellules  qui  sert  d’intermédiaire.  La  séquence  de  nucléotides  le  long 
filles hérite d’un ensemble complet de gènes, identique à celui  d’un gène est transcrite en ARN, c’est-à-dire en acide ribonu-
de la cellule mère. Chacun de nous n’a d’abord été qu’une cel- cléique.  Cette  molécule  est  ensuite  traduite  en  une  protéine 
lule unique contenant l’ADN provenant de nos deux parents.  précise,  dotée  d’une  forme  et  d’une  fonction  uniques.  Le 
La réplication de cet ADN lors de chaque division cellulaire a   processus par lequel l’information d’un gène dicte la fabrica-
ensuite  transmis  les  gènes  aux  billions  de  cellules  qui  nous  tion d’un produit cellulaire s’appelle l’expression génétique. 
composent.  L’ADN  régit  le  développement  et  l’entretien  de  Lorsqu’elles traduisent les gènes en protéines, toutes les  formes 
tout l’organisme et, indirectement, tout ce que fait l’organisme  de  vie  utilisent  essentiellement  le  même  code  génétique. 
(figure 1.10). L’ADN tient lieu de base centrale de données.  Une séquence particulière de nucléotides exprime le même 
La  structure  moléculaire  de  l’ADN  explique  sa  capacité  à   message  d’un  organisme  à  l’autre.  Les  différences  entre  les 
emmagasiner  l’information.  Chaque  molécule  d’ADN  est  organismes  ne  reflètent  pas  les  différences  entre  leur  code 
constituée de deux longues  chaînes, appelées  brins,  formant  génétique respectif, mais bien les différences dans les séquences 
une  double  hélice.  Chaque  chaîne  est  formée  à  partir  de  de leurs nucléotides.
 quatre  unités  structurales  chimiques  appelées  nucléotides  et  Certains  ARN  font  partie  de  la  machinerie  cellulaire  qui 
désignées  par  les  lettres  A,  T,  C  et  G  (figure  1.11).  L’ADN  fabrique des protéines, mais nous savons maintenant que ce 
transmet l’information d’une manière analogue à notre façon  n’est  pas  l’unique  fonction  de  ces  molécules.  En  effet,  des 
de combiner les lettres de l’alphabet en des séquences précises  découvertes récentes montrent que des classes entières d’ARN 
correspondant à des significations spécifiques. Vous savez que,  jouent  d’autres  rôles  au  sein  de  la  cellule,  notamment  en 

Spermatozoïde

Noyau
contenant
l’ADN

Ovule fécondé
contenant l’ADN Cellules de l’embryon
des deux parents renfermant des copies
Ovule de l’ADN héréditaire
Descendant possédant
des caractères hérités
des deux parents
m  Figure 1.10  L’ADN transmis détermine le développement d’un organisme.

chapitre 1 Introduction : les thèmes de l’étude du vivant 9
A
C
Nucléotide T
A
T
A
C
Noyau
C
ADN
G

Cellule T
A
G
T
A

(a) La double hélice de l’ADN. (b) Brin d’ADN. Ces lettres et ces
Tous les atomes d’un segment formes géométriques représentent
d’ADN sont représentés dans les nucléotides contenus dans un court
ce modèle. La molécule d’ADN segment d’une des deux chaînes d’une
est formée de deux longues molécule d’ADN. L’information génétique
chaînes d’unités structurales réside dans l’enchaînement particulier
appelées nucléotides et elle a des quatre nucléotides (leurs noms
la forme tridimensionnelle sont abrégés ici avec les lettres A, T,
d’une double hélice. C et G).
m  Figure 1.11  Le matériel génétique : l’ADN.

régulant le fonctionnement des gènes responsables du codage  bué. Nous connaissons maintenant la séquence complète de 
de protéines. Toutes ces molécules d’ARN sont gouvernées par  nucléotides composant le génome humain, de même que celle 
des gènes, et leur transcription fait aussi partie de l’expres sion  de nombreux autres organismes, parmi lesquels des bactéries, 
génétique.  Quant  à  l’ADN,  il  garantit  la  transmission  fidèle  des archées, des eumycètes, des plantes et des animaux. 
du bagage génétique d’une génération à l’autre en conservant  Au  rayon  des  réalisations  scientifiques  et  technologiques, 
les instructions pour produire des protéines et des molécules  on a comparé le séquençage du génome humain aux premiers 
d’ARN, et en se répliquant à chaque division cellulaire.  pas sur la Lune, en 1969, des astronautes de la mission Apollo. 

La génomique : l’analyse à grande échelle


de séquences d’ADN
L’ensemble  des  directives  génétiques  dont  un  organisme 
hérite  est  appelé  génome.  Chaque  cellule  humaine  com-
porte  deux  jeux  de  chromosomes  semblables,  et  l’ADN  de 
chaque  jeu  totalise  environ  trois  milliards  de  paires  de 
nucléotides. Si la taille des « lettres » chimiques des nucléotides 
d’un seul brin était identique à celle des lettres que vous lisez 
actuellement,  il  faudrait  600  manuels  du  même  format  que 
celui-ci pour les écrire toutes. Dans ce génome de séquences de 
nucléotides  de  l’humain  se  trouvent  les  gènes  qui  codent  la 
production  de  plus  de  75  000  types  différents  de  protéines, 
sans compter un nombre – inconnu à ce jour – de molécules 
d’ARN qui ne codent pas de protéines. 
Depuis  le  début  des  années  1990,  grâce  à  la  révolution 
technologique,  la  cadence  de  séquençage  de  génomes  s’est 
m  Figure 1.12  La biologie, une science de l’information.
accélérée et a atteint un rythme incroyable. La mise au point  Les séquenceurs d’ADN et l’immense puissance de traitement dont on
de nouvelles méthodes et de séquenceurs automatiques d’ADN,  dispose ont rendu possible le séquençage génomique. Ces installations
comme celui présenté à la  figure 1.12, y a largement contri- de Walnut Creek, en Californie, appartiennent au Joint Genome Institute.

10 chapitre 1 Introduction : les thèmes de l’étude du vivant
Or, ce travail n’est que le début d’une entreprise encore plus  la forme d’une substance appelée ATP. Lorsqu’une cellule pro-
vaste  visant  à  comprendre  comment  les  activités  d’une  duit plus d’ATP qu’elle peut en consommer, l’excédent « rétro-
myriade de protéines codées par l’ADN sont coordonnées dans  agit » et inhibe une enzyme située au début de la voie chimique 
les cellules et les organismes. Pour comprendre l’avalanche de  (figure 1.13a).
données émanant  des projets  de séquençage génomique et le  Il existe également des processus biologiques dont la régula-
répertoire  grandissant  de  fonctions  pro téiques  connues,  les  tion se fait par rétroactivation ; ce type de régulation est 
scientifiques  utilisent  une  approche   systémique  aux  niveaux  cependant  moins  courant  que  la  rétro-inhibition.  Dans  la 
moléculaire et cellulaire. Plutôt que d’enquêter sur un gène à  rétroactivation,  le  produit  final  d’un  processus  biologique 
la fois, ces chercheurs étudient plutôt des ensembles complets 
de gènes propres à une espèce ou comparent les génomes d’es-
pèces différentes. Cette approche s’appelle la génomique. 
L’approche  génomique  a  vu  le  jour  grâce  à  trois  grandes 
 percées.  La  première  est  la  technologie  de  haut  débit,  qui  fait 
appel à divers appareils permettant d’analyser très rapidement 
du  matériel  biologique  et  d’obtenir  d’énormes  quan tités  de  A
données.  C’est  le  cas,  par  exemple,  des  séquenceurs  d’ADN  Rétro-inhibition –
utilisés pour réaliser le séquençage du génome humain (voir  Enzyme 1
la figure 1.12). La deuxième grande percée est celle de la bio-
informatique, un domaine qui réunit l’ensemble des utilisa-
B
tions  de  l’informatique  pour  stocker,  organiser  et  a   nalyser  la 
masse de données produite par la technologie à haut débit. 
D Enzyme 2
Enfin,  la  troisième  innovation  est  la  création  d’équipes  de  L’excès de D
recherche interdisciplinaires réunissant divers spécialistes issus  bloque D D
de différents champs d’activité : informaticiens, mathémati- une étape. C
ciens, ingénieurs, chimistes, physiciens et, bien sûr, biologistes. 
Enzyme 3
thème : Les mécanismes de régulation
agissent sur les systèmes biologiques D
Tout comme la gestion coordonnée de la circulation routière 
dans une ville permet d’en assurer le bon fonctionnement, la  (a) Rétro-inhibition. La voie biochimique en trois étapes convertit
régulation  des  processus  biologiques  est  essentielle  au  bon  la substance A en substance D. Une enzyme spécifique catalyse
fonctionnement des systèmes qui en dépendent. Vos muscles  chaque réaction chimique. L’accumulation du produit final (D) inhibe
constituent à cet égard un bon exemple. Lors d’activités phy- la production de la première enzyme de la chaîne, ralentissant ainsi
la production de D.
siques,  vos  fibres  musculaires  accélèrent  la  dégradation  des 
molécules  de  glucose,  libérant  ainsi  l’énergie  nécessaire  à 
 l’accomplissement de leur travail de contraction. À l’inverse, 
lorsque  vous  vous  reposez,  une  autre  chaîne  de  réactions  W
chi miques  convertit  le  glucose  excédentaire  en  substances 
de réserve. Enzyme 4
Comme  la  plupart  des  processus  chimiques  qui  ont  lieu 
dans  la  cellule,  les  processus  qui  dégradent  ou  stockent  le 
X
glucose sont accélérés, ou catalysés, par des protéines spécia-
lisées appelées enzymes. Chaque type d’enzyme catalyse une  Rétroactivation +
réaction  chimique  spécifique.  Souvent,  ces  réactions  sont  Enzyme 5
liées à une même voie chimique, chaque réaction étant cata-
lysée par sa propre enzyme. Comment la cellule arrive-t-elle à  L’excès de Z Z Y
coordonner ses diverses voies chimiques ? Dans le cas de l’uti- stimule Z
lisation du glucose, par exemple, comment la cellule fait-elle  une étape.
Z Enzyme 6
pour  coordonner  deux  voies  contraires,  c’est-à-dire  la  dégra-
dation du glucose et sa mise en réserve, et arriver ainsi à ajus-
ter  l’offre  à  la  demande ?  La  clé  réside  dans  la  capacité  de  Z
nombreux processus biologiques de s’autoréguler par un méca-
nisme appelé rétroaction. (b) Rétroactivation. Dans une voie biochimique régulée par la
Dans la régulation par rétroaction, le produit d’un proces- rétroactivation, un produit stimule une enzyme de la chaîne de
sus  est  le  régulateur  de  ce  même  processus.  Chez  les  êtres  réactions, ce qui accroît la vitesse de production de ce même produit.
vivants, la forme de régulation la plus répandue est la rétro- m  Figure 1.13  Les mécanismes de régulation.
inhibition, qui fait que l’accumulation du produit final d’un 
processus ralentit ce même processus. Par exemple, la dégrada- Comment le système de régulation réagirait-il si l’enzyme 2
tion du glucose de la cellule produit de l’énergie chimique sous  ? était absente ?

chapitre 1 Introduction : les thèmes de l’étude du vivant 11
accélère  sa  propre  production  (figure  1.13b).  La  coagulation 
de votre sang en réaction à une blessure illustre bien ce méca-
nisme.  Quand  un  vaisseau  sanguin  est  endommagé,  les  élé-
ConCept 
1.2
ments  sanguins  appelés  plaquettes  commencent  à  s’agréger  Le thème central, l’évolution,
dans la zone de la lésion. La rétroactivation se produit quand les  donne un sens à l’unité et à la diversité
substances chimiques libérées par les plaquettes attirent encore 
plus  de  plaquettes.  Les  plaquettes  s’accumulent  puis  amorcent  de la vie
un processus complexe qui scelle la lésion avec un caillot. évolutIon   La  liste  de  thèmes  présentés  dans  les  pages 
La régulation par rétroaction se produit à tous les niveaux  précédentes  n’est  pas  absolue,  et  certaines  personnes  la 
de l’organisation biologique, de la simple molécule jusqu’à la   raccourciraient  ou  l’allongeraient  volontiers.  Il  existe  cepen-
biosphère. Ce mécanisme de régulation est un exemple d’in- dant un consensus parmi les biologistes sur le fait que l’évo-
tégration qui montre encore qu’un système vivant constitue  lution  constitue  le  thème  central  de  la  biologie.  Comme  le 
une entité plus grande que la somme de ses parties. dit l’un des fondateurs de la théorie moderne de l’évolution, 
Theodosius Dobzhansky : « Rien en biologie n’a de sens, si ce 
L’évolution est le thème dominant n’est à la lumière de l’évolution. » 
de la biologie En  plus  de  couvrir  une  succession  de  niveaux  d’organisa-
Après  ce  survol  de  tous  les  autres  thèmes  examinés  dans  ce  tion  biologique  allant  des  molécules  jusqu’à  la  biosphère, 
manuel, tournons-nous maintenant vers l’évolution, le thème  la  biologie  étend  ses  champs  d’étude  à  la  grande  diversité 
central  de  la  biologie.  L’évolution  est  la  notion  qui  donne   d’espèces  vivant  ou  ayant  vécu  sur  la  Terre.  Nous  devons, 
un sens à tout ce que nous savons sur les organismes. La vie  pour comprendre l’énoncé de Dobzhansky, examiner la façon 
sur  Terre  évolue  depuis  des  milliards  d’années  et  a  donné  dont les biologistes conçoivent cette diversité. 
lieu  à  une  vaste  diversité  d’organismes  disparus  ou  encore 
vivants.  Or,  cette  diversité  présente  quand  même  de  nom- classifier la diversité de la vie
breuses  caractéristiques  communes.  Par  exemple,  m   algré 
La  diversité  est  la  caractéristique  essentielle  du  vivant. 
leurs  différences  visibles,  l’hippocampe,  le  lièvre,  le  colibri, 
Jusqu’à  pré sent,  les  biologistes  ont  répertorié  environ 
le crocodile et les girafes de la figure 1.3 présentent un sque-
1 800 000 es pèces. À ce jour, cette diversité se manifeste par 
lette  fondamentalement  semblable.  L’explication  scienti-
la présence d’au moins 100 000 Eumycètes, 290 000 Végétaux, 
fique de cette unité et de cette diversité – et de l’adapta bilité 
52 000 Vertébrés (les animaux possédant une colonne verté-
de  chaque  organisme  à  son  environnement  –  est  l’évolu-
brale)  et  plus  de  1  000  000  d’Insectes  (plus  de  la  moitié  de 
tion,  selon  laquelle  tous  les  organismes  vivant  sur  la  Terre 
toutes  les  formes  de  vie  connues),  sans  compter  la  myriade 
aujourd’hui  sont  les  descendants  modifiés  d’ancêtres  com-
de  types  d’organismes  unicellulaires.  Chaque  année,  la  liste 
muns.  Autrement  dit,  nous  pouvons  expliquer  que  deux 
s’enrichit de milliers d’espèces. On estime que le nombre total 
organismes partagent  certains caractères par le fait qu’ils des-
d’espèces  se  situerait  quelque  part  entre  10  millions  et  plus 
cendent  d’un  ancêtre  commun,  et  nous  pouvons  expliquer 
de 100 millions. Quel que soit ce nombre, toutefois, la fabu-
ce qui les distingue par le fait que des transformations héré-
leuse diversité du monde vivant fait de la biologie une disci-
ditaires se sont produites en cours de route. De nombreuses 
pline  très  vaste.  Les  biologistes  qui  tentent  de  comprendre 
données  permettent  de  documenter  le  principe  de  l’évolu-
cette variété ont tout un défi à relever. 
tion  et  la  théorie  qui  décrit  comment  elle  s’est  déroulée. 
Nous consacrons la prochaine partie au concept fondamental 
de l’évolution. 
La classification des espèces :
un principe fondamental
Les  humains  ont  tendance  à  classifier,  c’est-à-dire  à  former 
retour  sur  le  ConCept  1.1 des  catégories  d’éléments  selon  leurs  ressemblances  et  la 
relation qui les lie. Par exemple, nous parlons d’écureuils et 
1.  Pour chaque niveau biologique de la figure 1.4,  de papillons tout en reconnaissant que chacun de ces groupes 
 rédigez une phrase qui comporte le niveau « inférieur »  inclut  différentes  espèces.  Nous  formons  même  des  catégo-
immédiat. Exemple : « Une communauté biologique  ries  plus  vastes,  comme  les  Rongeurs  (qui  comprennent  les 
comprend des populations de diverses espèces vivant  écureuils)  et  les  Insectes  (qui  comprennent  les  papillons). 
dans une même région. »  La  taxinomie,  cette  branche  de  la  biologie  qui  a  pour  objet 
de  nommer  et  de  classifier  les  espèces,  établit  une  organisa-
2.  Quels thèmes les exemples suivants illustrent-ils :  tion  hiérarchique  des  groupes  (figure  1.14).  Nous  revien-
(a) les piquants acérés du porc-épic, (b) le clonage  drons  sur  le  sujet  au  chapitre  26.  Pour  l’instant,  nous  nous 
d’une plante à partir d’une cellule et (c) un colibri  attarderons aux règnes et aux domaines, les plus vastes caté-
qui « carbure » au glucose pour voler ?  gories de ce classement.
3.  et  sI ?   Pour chacun des thèmes présentés 
dans cette partie, trouvez un exemple qui n’a pas  Les trois domaines du vivant
été mentionné dans ces pages.
Historiquement,  les  scientifiques  ont  classifié  la  diversité  du 
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre. vivant  selon  des  règnes  et  des  regroupements  plus  précis  en 
comparant la structure, la fonction et d’autres caractéris tiques 

12 chapitre 1 Introduction : les thèmes de l’étude du vivant
Espèce Genre Famille Ordre Classe Embranchement Règne Domaine

Ursus americanus
(ours noir)

Ursus

Ursidés

Carnivores

Mammifères

Cordés

Animaux
m  Figure 1.14  La classification des êtres vivants. Pour mieux
comprendre la diversité du vivant, les biologistes classifient les espèces
en groupes qui sont, à leur tour, combinés en groupes plus vastes encore.
Selon la classification linnéenne, les espèces qui sont très étroitement
apparentées, comme l’ours polaire (Ursus maritimus) et l’ours brun (Ursus
arctos), figurent dans le même genre ; les genres qui présentent certaines
similitudes appartiennent à une même famille, et ainsi de suite. Cette Eucaryotes
figure schématise la classification de l’ours noir, Ursus americanus. (Nous
traiterons en détail d’autres modèles de classification au chapitre 26.)

observables. Au cours des dernières décennies, cependant, de  tuent deux groupes très distincts de Procaryotes et présentent 
nouvelles  méthodes  d’évaluation  des  liens  entre  les  espèces,  des  différences  importantes  dont  nous  traiterons  au  cha-
notamment la comparaison de séquences d’ADN, ont entraîné  pitre 27. Certaines observations indiquent également que les 
une  réévaluation  incessante  du  nombre  de  règnes  et  de  leurs  Archées sont au moins tout aussi apparentées aux Eucaryotes 
frontières. Les chercheurs proposent des classi fications variant  qu’aux Bactéries.
de six à douze règnes. La question n’est pas tranchée, mais  Tous les organismes constitués de cellules de type eu caryote 
les  scientifiques  sont  généralement   d’accord  pour  établir  sont maintenant regroupés dans le domaine des Eucaryotes. 
une catégorie supérieure au règne : le domaine. Il existe donc  Ce  domaine  comprend  trois  règnes  d’euca ryotes  multi cel-
trois  domaines :  les  Bactéries,  les  Archées  et  les  Eucaryotes  lulaires,  soit  les  Végétaux,  les  Eumycètes  et  les  Animaux. 
(figure 1.15).  Ces  trois  règnes  se  distinguent  par  leur  mode  de  nutrition. 
Les organismes formant deux des trois domaines, celui des  Les Végétaux produisent eux-mêmes leur matière organique 
Bactéries  et  celui  des  Archées,  sont  tous  des  Procaryotes.  au  moyen  de  la  photosynthèse.  Les  Eumycètes  absorbent 
La  plupart  des  Procaryotes  sont  unicellulaires  et  microsco- des nutriments dissous présents dans leur environnement ; la 
piques. Auparavant, les Bactéries et les Archées faisaient partie  plupart  d’entre  eux  décomposent  des  organismes  morts  et 
du même règne parce qu’elles avaient toutes deux une struc- des débris organiques (comme les feuilles mortes et les excré-
ture cellulaire procaryote. Cependant, les découvertes les plus  ments)  dont  ils  tirent  leurs  nutriments.  Quant  aux  Animaux, 
récentes  indiquent  que  les  Bactéries  et  les  Archées  consti- ils se nourrissent en ingérant et en digérant des proies de toute 

chapitre 1 Introduction : les thèmes de l’étude du vivant 13
.  Figure 1.15  Les trois domaines du vivant.

(a) Domaine des Bactéries (b) Domaine des Archées

(4 000 w)
2 Rm
(5 000 w)
2 Rm
Les membres du domaine des Bactéries sont les organismes procaryotes La plupart des organismes procaryotes du domaine des Archées
les plus diversifiés et les plus répandus. Ils sont maintenant répartis vivent dans des milieux extrêmes, comme les lacs salés et les sources
dans plusieurs règnes. Chacune des structures en bâtonnet de cette hydrothermales. Le domaine des Archées comprend plusieurs règnes.
micrographie est une cellule bactérienne. Chacune des structures rondes de cette micrographie est une archée.

(c) Domaine des Eucaryotes

 Le règne des Animaux


est composé d’organismes
eucaryotes multicellulaires
qui ingèrent d’autres
organismes.

100 Rm
(130 w)

 Le règne des Végétaux


comprend les eucaryotes
multicellulaires terrestres
(les plantes terrestres) qui sont  Les Protistes com-
capables de photosynthèse, prennent principalement
laquelle convertit l’énergie les organismes eucaryotes
lumineuse en énergie chimique. unicellulaires et quelques
organismes eucaryotes
multicellulaires relative-
 Le règne des ment simples qui leur
Eumycètes sont apparentés. On voit
regroupe des ici divers protistes en suspension dans l’eau d’un étang.
organismes qui, comme ce champignon, Actuellement, les scientifiques cherchent à diviser les
absorbent les nutriments par la paroi Protistes en règnes de manière à bien rendre compte
extérieure de leur corps. de leur évolution et de leur diversité.

provenance. L’humain, bien entendu, appartient au règne des  Unité et diversité


Animaux.  Cependant,  aucun  de  ces  trois  règnes  n’est  aussi  La diversité de la vie cache une unité étonnante, surtout aux 
peuplé et diversifié que celui des Protistes, dont font partie les  niveaux  moléculaire  et  cellulaire  de  l’organisation  biolo-
eucaryotes  unicellulaires.  Auparavant,  les  Protistes  avaient  gique. Nous avons mentionné plus haut la ressemblance, sur 
droit  à  leur  propre  règne,  mais  les  biolo gistes  ont  constaté  le  plan  du  squelette,  entre  différents  animaux  vertébrés,  de 
qu’ils ne formaient pas un groupe naturel unique. Des décou- même que le langage génétique que constitue l’ADN (le code 
vertes récentes indiquent en effet que  certains groupes de pro- génétique).  En  fait,  on  observe  des  ressemblances  entre  des 
tistes sont plus étroitement liés à des euca ryotes multicellulaires  organismes  à  tous  les  niveaux  de  l’organisation  biologique. 
comme  les  Animaux  et  les  Eumycètes  qu’à  d’autres  membres  Par  exemple,  l’unité  s’exprime  dans  de  nombreuses  caracté-
de leur propre règne. La plus récente tendance taxinomique a  ristiques de la structure cellulaire  (figure 1.16).
donc séparé le règne des Protistes en plusieurs règnes. 

14 chapitre 1 Introduction : les thèmes de l’étude du vivant
15 +m 5 +m
(1 200 =) (2 000 =)

Cils de paramécie. La para- Cils de la trachée. Les cel-


mécie (Paramecium sp.) a des lules qui tapissent la face
cils qui la propulsent dans interne de la trachée sont
l’eau des étangs. dotées de cils. Ceux-ci
débarrassent les poumons
0,1 +m des particules étrangères
(145 000 =) en propulsant vers la gorge
la pellicule de mucus
dans lequel elles sont
Coupe transversale d’un cil, vue à emprisonnées.
l’aide d’un microscope électronique

m  Figure 1.16  Un exemple de l’unité au sein de la diversité des êtres vivants : l’architecture des cils chez
les Eucaryotes. Les cils sont des appendices locomoteurs émergeant de cellules. Des organismes eucaryotes aussi
différents qu’une paramécie (un organisme unicellulaire) et un humain possèdent des cils. Même si ces deux organismes
sont très différents, leurs cils possèdent une organisation structurale commune, soit un système complexe de tubules
que l’on voit ici dans les coupes transversales.

Comment  expliquer  la  coexistence  de  l’unité  et  de  la 


diversité  chez  les  organismes ?  Le  processus  de  l’évolution, 
expliqué dans le prochain concept, permet de dégager les res-
semblances et les différences entre les organismes et introduit 
une autre dimension de la biologie : le temps historique.

charles Darwin et la théorie


de la sélection naturelle
L’histoire  de  la  vie,  telle  qu’elle  est  révélée  par  les  fossiles  et 
d’autres  données,  s’étend  sur  des  milliards  d’années.  Elle  a 
pour toile de fond une planète en constant bouleversement, 
peuplée  par  une  succession  d’êtres  vivants  (figure  1.17). 
Cette  vision  évolutive  de  la  vie  a  attiré  l’attention  en  no -
vembre 1859, quand Charles Robert Darwin a publié un des 
ouvrages  les  plus  importants  et  les  plus  controversés  jamais 
écrits  jusqu’alors.  Intitulé  De l’origine des espèces au moyen de
la sélection naturelle ou la conservation des espèces dans la lutte
pour la survie, le livre de Darwin a connu un succès ins tantané 
et a fait du « darwinisme », le terme proposé à l’époque, un 
quasi-synonyme  du  concept  de  l’évolution  (figure  1.18). 
(Alfred  Russell  Wallace,  un  naturaliste  anglais,  a  élaboré  la 
même théorie au même moment, et la première communica-
tion  sur  ce  sujet  en  1858  fut  une  communication  conjointe 
de Darwin et de Wallace.)
Le propos de Charles Darwin dans De l’origine des espèces était 
double. D’abord, Darwin montrait de façon convaincante que  m  Figure 1.17  À la recherche du passé. Des paléontologues exhument
les espèces contemporaines étaient l’aboutissement d’une suc- délicatement la patte arrière d’un dinosaure à long cou (Rapetosaurus krausei)
cession d’ancêtres. (Nous présentons au chapitre 22 les preuves  emprisonné dans la roche à Madagascar.

chapitre 1 Introduction : les thèmes de l’étude du vivant 15
détaillées  de  l’évolution.) 
Darwin  disait  de  l’évolution 
des espèces qu’elle correspon-
dait à une « descendance avec 
modification »,  c’est-à-dire  à 
une  succession  d’ancêtres 
ayant  subi  des  transforma-
tions  progressives  au  fil  des 
générations.  Cette  explica-
tion rendait compte à la fois 
de  l’unité  et  de  la  diversité 
de la vie : d’une part, on com-
prend que les espèces ont des 
caractères communs qui pro-
viennent  de  leurs  ancêtres 
communs ;  d’autre  part,  on 
com prend  que  leurs  diffé-
rences  résultent  de  modi fi-
cations  apparues  au  fur  et  à 
m  Figure 1.18  Le jeune
Charles Darwin. mesure  que  ces  espèces  se 
sont  séparées  de  leurs  an -
cêtres communs  (figure 1.19). Darwin proposait en outre un 
mécanisme de l’évolution, soit la sélection naturelle.
Darwin a formulé le concept de sélection naturelle à par-
tir  d’observations  qui  n’étaient  ni  nouvelles  ni  très  poussées. 
En fait, les pièces du casse-tête étaient déjà connues, mais c’est 
lui qui a su comment les agencer. Il a entrepris sa réflexion à 
partir de trois observations sur la nature. La première veut que, 
dans une popu lation donnée, de nombreux caractères hérédi- m  Figure 1.19  Unité et diversité dans la famille des orchidées.
taires  (c’est-à-dire  transmis  par  les  parents)  varient  d’un  indi- Ces trois orchidées vivant dans la forêt tropicale humide sont des variantes
vidu à l’autre. Deuxièmement, une population a la capacité de  sur un même thème. Par exemple, chacune de ces fleurs a des pétales
produire  un  nombre  de  descendants  supérieur  au  nombre  en forme de lèvres qui attirent les insectes pollinisateurs et leur offrent
une surface d’appui.
pouvant survivre et se reproduire, compte tenu des ressources 
limitées  du  milieu.  Cette  surnatalité  entraîne  inévitablement 
une lutte pour la survie. Troisièmement, les espèces sont géné- ailes  de  la  chauve-souris,  présentée  à  la  figure  1.21,  consti-
ralement  faites  pour  vivre  dans  leur  environnement ;  autre- tuent un excellent exemple d’adaptation.
ment dit, elles y sont adaptées. Par exemple, les oiseaux qui se 
nourrissent  principalement  de  graines  à  enveloppe  dure  ont  L’arbre de la vie
un bec particulièrement robuste. 
Examinez à nouveau l’architecture squelettique des ailes de la 
Les conclusions que Darwin a tirées de ces observations lui  chauve-souris  à  la  figure  1.21.  Ses  membres  antérieurs  sont 
ont  permis de  formuler  sa théorie de  l’évolution. Il a  déduit  adaptés  au  vol,  mais  ils  possèdent  les  mêmes  os,  les  mêmes 
que les individus possédant les caractères les mieux adaptés à  articulations,  les  mêmes  nerfs  et  les  mêmes  vaisseaux  san-
leur  milieu  de  vie  engendrent  généralement  beaucoup  plus  guins que ceux des membres d’autres espèces, comme le bras 
de descendants féconds que les autres. Au fil des générations,  humain,  la  patte  antérieure  du  cheval  ou  la  nageoire  de  la 
une  proportion  grandissante  d’individus  d’une  population  baleine. En fait, les membres antérieurs des Mammifères sont 
présenteront  les  caractères  héréditaires  les  mieux  adaptés  à  des  variations  anatomiques  d’une  architecture  commune, 
l’environnement.  L’évo lution  survient  lorsque  le  succès  tout  comme  les  fleurs  de  la  figure  1.19  sont  des  variations 
repro ductif  inégal  des  individus  finit  par  rendre  la  popula- typiques des orchidées. Ces exemples de liens de parenté relient 
tion  adaptée  à  son  envi ronnement,  tant  et  aussi  longtemps  le concept de l’« unité dans la diversité » et celui de la « descen-
que l’envi ronne ment reste inchangé.  dance  avec  modification »  de  Darwin.  Autrement  dit,  l’unité 
Darwin  a  appelé  ce  méca nisme  d’adaptation  évolutive  la  qui  se  dégage  de  l’anatomie  des  membres  des  Mammifères 
sélection naturelle,  parce  que  l’environnement  naturel  montre  que  cette  structure  provient  d’un  ancêtre  commun, 
fait une « sélection » des caractères  les mieux  adaptés parmi  sorte de « prototype » de mammifère dont descendent tous les 
une  variété  de  caractères  que  présentent  naturellement  les  autres  mammifères.  La  diversité  des  membres  antérieurs  des 
individus.  L’exemple  de  la  figure  1.20  illustre  le  mécanisme  Mammifères témoigne des modifications produites par sélec-
par  lequel  la  sélection  naturelle  peut  faire  le  « tri »  dans  les  tion naturelle sur des millions de générations dans différents 
variations héréditaires d’une population. Les effets de la sélec- contextes  environnementaux.  Les  fossiles  et  d’autres  preuves 
tion  naturelle  sont  révélés  par  l’adap tation  parfois  raffinée  corroborent l’unité anatomique et appuient la théorie voulant 
des  organismes  aux  contraintes  de  leur  environnement.  Les  que les Mammifères descendent tous d’un ancêtre commun.

16 chapitre 1 Introduction : les thèmes de l’étude du vivant
1 Variation des caractères 2 Élimination des individus 3 Reproduction 4 Augmentation de la
héréditaires dans une possédant certains des survivants fréquence des caractères
population caractères favorisant la survie et
la reproduction
m  Figure 1.20  La sélection naturelle. Cette population imaginaire de coléoptères a colonisé un lieu dont le sol a
été noirci par un feu de brousse. Au départ, la coloration des individus varie considérablement dans la population : elle
va d’un gris très pâle à un gris très sombre. Les individus pâles sont repérés plus facilement par les oiseaux affamés qui
se nourrissent de coléoptères.

Darwin expliquait qu’en raison de ses effets cumulatifs au  occupe  l’extrémité  d’une  branche  de  l’arborescence.  En  par-


fil de nombreuses générations, la sélection naturelle permet- courant les ramifications, on remonte jusqu’aux espèces ances-
tait  d’envisager  qu’une  espèce  ancestrale  se  « scinde »  en  de  trales.  Les  espèces  très  semblables,  comme  les  géospizes  des 
nouvelles  espèces.  Un  tel  phénomène  peut  se  produire,  par  îles  Galápagos,  descendent  d’un  ancêtre  commun  occupant 
exemple,  lorsqu’une  même  population  se  fragmente  en  plu- une fourche relativement récente de l’arbre généalo gique. En 
sieurs  populations  géographiquement  isolées  et  vivant  dans  remontant  plus  loin  dans  le  temps,  toutefois,  on  s’aperçoit 
des  environnements  différents.  À  mesure  qu’elles  s’adaptent  que les géospizes sont apparentés aux pinsons, aux faucons, 
chacune de leur côté à un environnement particulier, celles- aux  pingouins  et  à  tous  les  autres  Oiseaux.  Par  ailleurs,  les 
ci peuvent former des espèces distinctes. Oiseaux,  les  Mammifères  et  tous  les  autres  Vertébrés  ont 
L’« arbre généalogique » des 14 géospizes de la  figure 1.22,  un ancêtre commun encore plus ancien. Des ressemblances 
à la page suivante, est un exemple bien connu de la radiation  comme  la  structure  des  cils  chez  les  Eucaryotes  (voir  la 
adaptative  d’une  espèce  ancestrale  en  nouvelles  espèces.  figure  1.16)  témoignent  d’un  lien  de  parenté  encore  plus 
Darwin  a  recueilli  des  spécimens  de  ces  oiseaux  lorsqu’il  a  archaïque.  T   oujours  plus  loin  dans  le  temps,  il  y  a  plus  de 
visité  les  îles  Galápagos  en  1835.  Cet  archipel  volcanique  3,5 milliards d’années, seuls les Procaryotes primitifs existaient 
relativement jeune est situé dans l’océan Pacifique à environ  sur  la  Terre.  Nous  en  retrouvons  des  vestiges  dans  nos  pro-
900  km  des  côtes  de  l’Amérique  du  Sud.  Il  abrite  de  nom- pres  cellules,  notamment  dans  le  code  génétique  universel. 
breuses espèces végétales et animales qui n’existent nulle part  Tous  les  êtres  vivants  sont  donc  apparentés,  et  l’essence  de 
ailleurs dans le monde, encore qu’elles soient manifestement  ce lien réside dans l’évolution.
apparentées  aux  espèces  du  continent  sud-américain.  Après 
que le volcanisme eut fait apparaître l’archipel, il y a quelques 
millions d’années, les géospizes se sont probablement diversi-
fiés sur ses différentes îles à partir d’une espèce ancestrale qui 
s’y est posée par hasard. (On a longtemps cru que les premiers 
géospizes  provenaient  du  continent  sud-américain,  comme 
de  nombreux  organismes  des  îles  Galápagos,  mais  il  semble 
qu’ils  proviendraient  des  Antilles,  un  archipel  des  Caraïbes 
qui,  à  une  autre  époque,  se  trouvait  beaucoup  plus  près  des 
îles Galápagos.) Des années après la visite de Darwin aux îles 
Galápagos,  des  chercheurs  ont  commencé  à  étudier  l’appa-
rentement entre les différentes espèces de géospizes, d’abord 
à partir de données anatomiques et géographiques puis, plus 
récemment, à partir de la comparaison des séquences d’ADN.
Les diagrammes que les biologistes créent pour représenter 
l’évolution ont souvent la forme d’un arbre, quoique ces der-
niers  aient  aujourd’hui  tendance  à  le  présenter  horizon tale-
ment, comme dans la figure 1.22. Le diagramme arborescent 
m  Figure 1.21  L’adaptation évolutive. Les chauves-souris sont les
convient particulièrement à ce type de représentation : tout  seuls mammifères capables de voler. Leurs ailes font penser à de longs
comme  une  personne  possède  une  histoire  familiale  qu’on  « doigts » palmés qui forment une sorte de cape. Selon la théorie de
peut  représenter  par  un  arbre  généalogique,  chaque  espèce  Darwin, ce genre d’adaptation est dû à la sélection naturelle.

chapitre 1 Introduction : les thèmes de l’étude du vivant 17
Géospizes (parulines)

Insectivores
Géospize olive
Certhidea olivacea

ANCÊTRE Géospize gris


COMMUN Certhidea fusca

Granivores
Géospize à bec pointu
Geospiza difficilis

Nourriture :
bourgeons
Géospize crassirostre
Platyspiza crassirostris

Géospize des mangroves


Camarhyncus heliobates

Géospizes arboricoles

Insectivores
Géospize pique-bois
Camarhyncus pallida

Géospize modeste
Camarhyncus pauper

Chaque fourche représente Géospize psittacin


l’ancêtre commun des lignées Camarynchus psittacula
qui en découlent et de leurs
descendants (à droite dans
ce diagramme). Géospize minuscule
Camarhyncus parvulus
fleurs de cactus

Géospize à bec conique


Nourriture :

Geospiza conirostris
Géospizes terrestres

Géospize des cactus


Geospiza scandens
Granivores

Géospize fuligineux
Geospiza fuliginosa

Géospize à bec moyen


Geospiza fortis
m  Figure 1.22  Une descendance avec modification : diversification
des géospizes dans les îles Galápagos. Ce diagramme arborescent Géospize à gros bec
représente un modèle courant de l’évolution des géospizes dans les îles Geospiza magnirostris
Galápagos. Remarquez comment les becs se sont adaptés aux diverses
sources de nourriture présentes sur les différentes îles.

retour  sur  le  ConCept  1.2


1. En quoi une adresse postale ressemble-t-elle à la  Végétaux, celui des Eumycètes et celui des Animaux. 
taxinomie hiérarchique de la biologie ? Mais supposons un instant que les Eumycètes et 
les Animaux soient plus étroitement apparentés 
2. Expliquez pourquoi l’expression faire le tri illustre 
entre eux qu’ils ne le sont aux Végétaux, comme 
bien le mécanisme de la sélection naturelle sur la 
le suggèrent fortement les données les plus récentes. 
variation héréditaire d’une population.
Dessinez un diagramme arborescent simple qui 
3. et  sI ?  Les trois domaines décrits dans le   illustre la relation proposée ici entre ces trois 
concept 1.2 peuvent représenter les trois principales  règnes eucaryotes.
branches de l’arbre de l’évolution, celle des Eucaryotes 
comportant trois ramifications, soit le règne des Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.

18 chapitre 1 Introduction : les thèmes de l’étude du vivant
ConCept 
1.3 Les types de données
L’observation  consiste  à  utiliser  ses  sens  pour  recueillir  des 
données,  soit  directement,  soit  indirectement  au  moyen 
Les scientifiques étudient la nature d’instruments qui, comme le microscope, prolongent la portée 
en faisant des observations, des sens. Les observations consignées sont appelées données. 
à partir desquelles ils formulent Autrement  dit,  les  données  sont  les  éléments  d’information 
sur lesquels s’appuie la recherche scientifique.
et testent des hypothèses Beaucoup  de  gens  s’imaginent  que  les  données  se  présen-
tent  sous  forme  numérique.  Pourtant,  les  données  ne  sont 
Le mot science vient du verbe latin scire, qui signifie « savoir ». 
pas nécessairement quantitatives ; elles peuvent aussi être qua-
La  science  est  une  façon  de  connaître  le  monde  naturel  et 
litatives, c’est-à-dire consister en une description plutôt qu’en 
une méthode pour le comprendre. Elle naît de notre curiosité 
une  mesure  chiffrée.  Par  exemple,  Jane  Goodall  a  passé  des 
à l’égard de nous-mêmes, de la vie qui nous entoure, de notre 
décennies  à  noter  ses  observations  sur  le  comportement  des 
planète et de tous les phénomènes de l’univers. Il semble que 
chimpanzés lors de ses recherches sur le terrain dans la  jungle 
le besoin de comprendre soit inhérent à l’humain.
tanzanienne  (figure  1.23).  Elle  enrichissait  également  ses 
Au  cœur  de  la  science  se  trouve  la  recherche. Souvent  observations de dessins, de photos et de films. En plus d’avoir 
axée sur des questions précises, la recherche vise l’acquisition  accumulé ces données qualitatives, Goodall a amassé une très 
de  nouvelles  connaissances.  C’est  la  soif  de  connaître  qui  a  grande  quantité  de  données  quantitatives,  qu’elle  consignait 
poussé  Darwin  à  aller  dans  la  nature  pour  chercher  à  savoir  généralement  sous  forme  de  mesures.  Feuilletez  n’importe 
comment  les  espèces  s’adaptaient  à  leur  environnement.  Et  quelle revue scientifique à la bibliothèque de votre collège, et 
c’est également la soif de connaître qui incite les scientifiques  vous y trouverez nombre de tableaux ou de graphiques remplis 
d’aujourd’hui  à  analyser  le  génome  humain  pour  mieux  de données quantitatives.
comprendre  l’unité  et  la  diversité  qui  existent  au  niveau 
moléculaire. En fait, la curiosité est le moteur de tous les pro- Le raisonnement inductif
grès en biologie. La  collecte  et  l’analyse  de  données  peuvent  déboucher  sur 
Il n’existe aucune recette pour faire de la recherche scien- des conclusions importantes fondées sur une forme de logique 
tifique,  aucune  méthode  unique,  aucune  règle  que  les  cher- appelée induction, ou raisonnement inductif. Par induc-
cheurs suivent à la lettre. Comme dans toute quête, la science  tion,  on  peut  faire  des  généralisations  basées  sur  un  grand 
est  un  mélange  de  défi,  d’aventure  et  de  chance,  enrichi  de  nombre  d’observations  spécifiques.  C’est  ainsi  qu’on  peut 
divers ingrédients : planification soignée, raisonnement, créa-
tivité,  coopération,  concurrence,  patience  et  persévérance 
malgré les insuccès. Ce mélange plutôt hétérogène fait que la 
science est beaucoup moins structurée qu’on ne le croit géné-
ralement et que certaines découvertes sont le fruit d’heureux 
concours  de  circonstances.  Cela  dit,  certains  éléments  per-
mettent  de  distinguer  la  science  des  autres  disciplines  qui 
s’attachent elles aussi à décrire la nature.
Pour arriver à comprendre les mécanismes de phénomènes 
naturels,  les  scientifiques  ont  recours  à  une  méthode  de 
recherche  qui  consiste  à  faire  des  observations,  à  formuler 
des hypothèses logiques et à les vérifier. La démarche est for-
cément  répétitive :  la  mise  à  l’épreuve  d’une  hypothèse  sus-
cite d’autres observations qui peuvent, à leur tour, entraîner 
la formulation d’une nouvelle hypothèse ou la modification 
de  la  première,  qui  sera  suivie  de  nouveaux  tests.  De  cette 
façon, les scientifiques cernent de plus en plus étroitement les 
lois de la nature. 

Les observations
Au cours de leur travail, les scientifiques décrivent des struc-
tures et des processus naturels le plus minutieusement pos-
sible au moyen d’une observation attentive et d’une analyse 
rigoureuse  des  données.  Les  observations  s’avèrent  souvent 
précieuses pour ce qu’elles sont. Par exemple, une série d’ob-
m  Figure 1.23  Jane Goodall recueillant des données sur le
servations détaillées ont façonné notre compréhension de la 
comportement des chimpanzés (Pan troglodytes). Goodall consignait
structure de la cellule. C’est également un ensemble d’obser- ses observations dans des cahiers réservés à son travail sur le terrain.
vations qui nous permettent d’enrichir les bases de données  Elle y esquissait également des dessins représentant le comportement
sur le génome de diverses espèces. de ces animaux.

chapitre 1 Introduction : les thèmes de l’étude du vivant 19
dire, par exemple, « Le soleil se lève toujours à l’Est » et « Tous  après la formulation de l’hypothèse et fait appel à un raison-
les organismes sont formés de cellules ». Pour formuler cette  nement inverse, qui va du général au particulier. On pose des 
dernière généralisation qui fait aujourd’hui partie de la théorie  prémisses  générales,  puis  on  extrapole  les  résultats  particu-
cellulaire,  il  a  fallu  deux  siècles  pendant  lesquels  des  biolo- liers qui devraient se produire si elles sont vraies. Par exemple, 
gistes ont observé au microscope des cellules de divers spéci- si  tous  les  organismes  se  composent  de  cellules  (prémisse 
mens  d’organismes.  Les  observations  minutieuses,  l’analyse  no 1) et que les humains sont des organismes (prémisse no 2), 
rigoureuse des données et les généralisations inductives aux- alors les humains se composent de cellules  (prédiction déduc-
quelles  cette  analyse  mène  parfois  sont  essentielles  à  notre  tive concernant un cas particulier).
compréhension de la nature. Lorsque nous recourons aux hypothèses dans la démarche 
scientifique,  la  déduction  consiste  habituellement  à  prévoir 
La formulation
et la vérification d’hypothèses
Les observations et le raisonnement inductif nous poussent à 
chercher  les  causes  et  les  explications  naturelles  à  ces  obser-
vations. Qu’est-ce qui a causé la diversification des géospizes 
des  Galápagos ?  Qu’est-ce  qui  explique  que  les  racines  d’un 
semis  poussent  vers  le  sol  alors  que  la  future  feuille  pousse  Observations
vers  le  ciel ?  Qu’est-ce  qui  explique la  généralisation  qui  dit 
que le soleil se lève toujours à l’Est ? En science, ce genre de 
questions suppose habituellement la formulation d’hypothèses 
et leur vérification.

Le rôle des hypothèses dans la recherche


Une  hypothèse  scientifique  est  la  réponse  provisoire  à  une 
question bien précise, une explication qu’on doit vérifier. Elle 
Question
consiste habituellement en un énoncé rationnel d’un ensemble 
d’observations reposant sur les données dispo nibles et guidé 
par  un  raisonnement  inductif.  Une  hypothèse  scienti fique 
conduit  à  des  prédictions  qu’on  peut  vérifier  en  consignant 
d’autres observations ou en réalisant des expériences.
Nous  formulons  tous  des  hypothèses  pour  résoudre  les  Hypothèse 1 : Hypothèse 2 :
piles à plat ampoule grillée
problèmes que nous éprouvons dans la vie de tous les jours. 
Supposez,  par  exemple,  que  vous  passez  une  nuit  en  cam-
ping  et  que  votre  lampe  de  poche  s’éteint.  Voilà  pour  l’ob-
servation. La question qui se pose, évidemment, est la suivante :  Prédiction : Prédiction :
pourquoi  la  lampe  de  poche  ne  fonctionne-t-elle  plus ?  En  le remplacement le remplacement
vous fondant sur votre expérience, vous émettez deux hypo- des piles résoudra de l’ampoule résoudra
thèses  plausibles :  (1)  les  piles  sont  à  plat ;  (2)  l’ampoule  est  le problème. le problème.
grillée. Chacune de ces hypothèses entraîne une prédiction 
que  vous  pouvez  vérifier  au  moyen  d’une  expérience.  Par 
exemple, l’hypothèse des piles à plat prédit que vous corri-
gerez  le  problème  en  remplaçant  les  piles.  La  figure  1.24 
illustre  le  problème  de  la  lampe  de  poche.  É   videmment, 
nous prenons rarement le temps de disséquer ainsi les opé-
rations  de  notre  pensée  lorsque  nous  voulons  résoudre  un 
problème  qui  suppose  des  hypothèses,  des  prédictions  et 
des  expériences.  Cependant,  l’approche  par  hypothèses  Vérification de la prédiction Vérification de la prédiction
inhérente  à  la  science  vient  manifestement  de  la  tendance 
naturelle  de  l’humain  à  résoudre  des  problèmes  par  tâton-
nements (essais et erreurs).

Le raisonnement déductif
et la vérification d’hypothèses
L’approche  par  hypothèses  comporte  un  type  de  raisonne-
ment qu’on qualifie de déductif. La déduction s’oppose à l’in-
duction. Rappelez-vous que cette dernière consiste à formuler 
Hypothèse réfutée Hypothèse non réfutée
une  conclusion  générale  à  partir  d’une  série  d’observations 
particulières.  Ce  processus  alimente  la  formulation  d’hypo- m  Figure 1.24  Un exemple de raisonnement dans l’approche
thèses. Le raisonnement déductif survient habituellement  par hypothèses.

20 chapitre 1 Introduction : les thèmes de l’étude du vivant
les  résultats  auxquels  des  expériences  ou  des  observations  lampe de poche. La science exige des explications naturelles 
devraient  aboutir  si  l’hypothèse  émise  (soit  la  prémisse)  est  à  des  phénomènes  naturels ;  elle  ne  peut  donc  valider  ni 
vraie.  On  vérifie  ensuite  celle-ci  en  menant  une  expérience  réfuter des hypothèses voulant que des anges, des fantômes 
pour  voir  si  oui  ou  non  on  obtient  les  résultats  attendus.  ou des esprits – bienveillants ou maléfiques – puissent cau-
Cette vérification déductive fait appel à la formulation logique  ser  des tempêtes, des arcs-en-ciel, des maladies ou des guéri-
« Si…,  alors ».  Dans  le  cas  de  la  lampe  de  poche,  la  formula- sons. De telles explications surnaturelles dépassent les limites 
tion serait la suivante : si l’hypothèse des piles à plat est cor- de la science, tout comme les questions religieuses, qui relè-
recte  et  que  l’on  remplace  les  vieilles  piles  par  de  nouvelles  vent de la foi personnelle. 
piles, alors la lampe de poche devrait fonctionner.
L’exemple de la lampe de poche illustre un élément clé du  La flexibilité de la méthode scientifique
recours aux hypothèses en science : les observations initiales  Dans  l’exemple  de  la  lampe  de  poche  de  la  figure  1.24,  les 
peuvent  donner  lieu  à  plusieurs  hypothèses.  L’idéal  est  de  étapes sont celles d’un processus de recherche idéalisé qu’on 
concevoir des expériences permettant de tester toutes les ten- appelle  démarche scientifique.  Ces  étapes  sous-tendent  la  plu-
tatives  d’explication.  En  plus  des  deux  explications  vérifiées  part  des  articles  de  recherche  publiés  par  des  scientifiques, 
dans  la  figure  1.24,  une  des  nombreuses  autres  hypothèses  mais  rarement  de  manière  aussi  structurée.  Seul  un  petit 
possibles est que les piles et l’ampoule ne marchent plus. Que  nombre d’entre eux appliquent la démarche scientifique à la 
prédit cette hypothèse au sujet du résultat des expériences de  lettre. Par exemple, un scientifique peut commencer à conce-
la  figure  1.24 ?  Quelle  autre  expérience  pourriez-vous  conce- voir une expérience et ensuite faire un retour en arrière parce 
voir pour vérifier l’hypothèse de la cause multiple ? qu’il se rend compte qu’il lui manque des observations. Dans 
Examinons  encore  l’exemple  de  la  lampe  de  poche  pour  d’autres  cas,  l’équipe  de  chercheurs  dispose  d’observations 
apprendre un autre élément important au sujet de la dé marche  intrigantes  qui  ne  permettront  de  formuler  des  questions 
dans la recherche scientifique. Même si l’hypothèse de l’am- bien définies que dans le contexte nouveau d’un autre projet 
poule  grillée  est  l’explication  la  plus  plausible,  remarquez  de recherche. Par exemple, Darwin a recueilli des spécimens 
que l’étape de la vérification appuie l’hypothèse non pas en  de géospizes des îles Galápagos, mais plusieurs années s’écou-
prouvant  qu’elle  est  correcte,  mais  en  ne  l’éliminant  pas  par  lèrent, pendant lesquelles l’idée de la sélection naturelle pre-
réfutation.  En  d’autres  termes,  même  si  les  résultats  d’une  nait forme, avant que les biologistes ne commencent à poser 
expérience semblent confirmer une hypothèse (dans ce cas-ci,  des questions clés sur l’histoire de ces oiseaux.
celle  de  l’ampoule  grillée),  cette  hypothèse  n’est  pas  pour  De  plus,  les  scientifiques  doivent  parfois  réorienter  leur 
autant prouvée hors de tout doute. L’ampoule était peut-être  recherche  lorsqu’ils  se  rendent  compte  qu’ils  font  fausse 
mal vissée, et on aura simplement inséré la nouvelle ampoule  route. Par exemple, au début du 20e siècle, plusieurs travaux 
correctement.  On  pourrait  essayer  de  réfuter  l’hypothèse  de  de recherche sur la schizophrénie et le trouble bipolaire (alors 
l’ampoule grillée en tentant une autre expérience, qui consis- appelé psychose maniacodépressive) ont piétiné parce que les 
terait à retirer l’ampoule pour la remettre correctement. Si la  scientifiques essayaient de répondre à une question au départ 
lampe de poche refusait toujours de fonctionner, l’hypothèse  erronée,  à  savoir  comment  les  expériences  de  vie  causaient 
de l’ampoule grillée serait non réfutée. Cependant, aucune  ces  graves  maladies  mentales.  La  recherche  sur  les  causes  et 
expérience  ne  peut  prouver  une  hypothèse  au-delà  de  tout  les traitements de ces maladies a commencé à porter ses fruits 
doute,  car  il  est  impossible  de  vérifier  toutes  les  hypothèses  lorsque  les  chercheurs  se  sont  demandé  comment  certains 
possibles. Une hypothèse devient cré dible parce qu’elle résiste  déséquilibres  chimiques  du  cerveau  entraînaient  la  maladie 
aux  différentes  tenta tives  de  réfutation  et  que  les  expériences  mentale. Évidemment, ces piétinements de la recherche res-
éliminent (réfutent) les autres hypothèses. sortent davantage avec le recul du temps.
Il est important que vous constatiez par vous-même l’effi-
Les questions pour lesquelles cacité  de  la  démarche  scientifique,  en  l’appliquant  dans  les 
la science n’offre pas de réponse expériences  de  laboratoire  de  votre  cours  de  biologie,  par 
exemple. Mais il est tout aussi important de ne pas considérer 
La recherche scientifique est un moyen éprouvé de faire des 
la science comme indissociable de la démarche scientifique.
découvertes  sur  la  nature,  mais  elle  ne  peut  répondre  à  tous 
les types de question. L’exemple de la lampe de poche illustre 
deux  qualités  importantes  des  hypothèses  scientifiques.  Pre- Une étude de cas dans la recherche
mièrement, une hypothèse doit être vérifiable, c’est-à-dire qu’on  scientifique : le mimétisme chez les serpents
doit pouvoir démontrer sa validité. Deuxièmement, une hypo- Maintenant  que  nous  avons  dégagé  les  principaux  éléments 
thèse  doit  être  réfutable, c’est-à-dire  qu’il  doit  exister  une  de  la  démarche  scientifique  –  observations,  formulation  et 
observation  ou  une  expérience  qui  permettrait de  démontrer  vérification d’hypothèses –, de l’approche descriptive et de 
l’inverse si l’hypothèse n’était pas vraie. Par exemple, l’hypo- l’approche par hypothèses, vous devriez être capable de les 
thèse voulant que les piles à plat soient la seule cause du non- reconnaître dans une étude de cas réelle.
fonctionnement de la lampe de poche pourrait être réfutée par  Pour commencer, considérons un ensemble d’observations 
le  remplacement des vieilles piles par  de nouvelles piles, pour  et  de  généralisations  inductives.  Un  grand  nombre  d’ani-
constater que la lampe de poche ne fonctionne toujours pas.  maux venimeux sont de couleur vive, et plusieurs d’entre eux 
Les hypothèses ne répondent pas toutes aux critères qu’im- portent  aussi  des  motifs  distinctifs  très  vifs.  Cette  apparence 
pose  la  science.  Aucun  test  ne  vous  permettrait  de  réfuter  voyante est appelée coloration d’avertissement parce qu’on croit 
l’hypothèse  voulant  que  des  fantômes  aient  trafiqué  votre  qu’elle  prévient  les  prédateurs  potentiels  de  leur  dangerosité. 

chapitre 1 Introduction : les thèmes de l’étude du vivant 21
Or, il existe également des animaux capables de mimétisme,  couleurs.  Il  est  peu  probable  que  les  prédateurs  apprennent 
c’est-à-dire  qui  prennent  l’allure  d’une  espèce  venimeuse  ce  comportement  d’évitement  puisqu’une  première  attaque 
alors qu’ils sont inoffensifs. À quoi sert le mimétisme ? Quel  par le serpent-arlequin est habituellement fatale. La sélection 
avantage  confère-t-il  aux  « imposteurs » ?  Une  hypothèse  naturelle  semble  avoir  accru  la  fréquence  des  prédateurs  qui 
plausible veut que la « supercherie » soit une adaptation évo- ont hérité de la capacité instinctive de reconnaître et d’éviter 
lutive qui réduit le risque que l’animal inoffensif soit attaqué  la  coloration  d’avertissement  du  serpent-arlequin  dans  les 
parce que ses prédateurs le confondent avec  l’espèce dange- zones où il vit.
reuse.  Cette  hypothèse,  formulée  par  le  scientifique  anglais  La couleuvre tachetée, un serpent non venimeux, imite la 
Henry  Bates,  date  de  1862.  Aussi  plausible  soit-elle,  elle  s’est  coloration du serpent-arlequin. Les deux espèces vivent dans 
avérée  relativement  difficile  à  vérifier,  en  particulier  par  des  la région de la Caroline du Nord et du Sud, mais l’aire de dis-
expériences sur le terrain. En 2001, cependant, les biologistes  tribution géographique de la couleuvre tachetée s’étend plus 
David et Karin Pfennig, en collaboration avec un étudiant de  loin, dans des zones où l’on ne trouve aucun serpent- arlequin 
la University of North Carolina, William Harcombe, ont conçu  (voir la figure 1.25).
une  série  d’expériences  simples  mais  ingénieuses  pour  véri- L’aire  de  distribution  géographique  du  serpent-arlequin 
fier l’hypothèse de Bates au sujet du mimétisme. permet de vérifier la principale prédiction de l’hypothèse de 
L’équipe  a  étudié  un  cas  de  mimétisme  observé  chez  les  Bates. Le comportement d’évitement à l’égard des serpents qui 
serpents  qui  vivent  en  Caroline  du  Nord  et  en  Caroline  du  arborent une coloration d’avertissement est une adaptation 
Sud  (figure  1.25).  Un  serpent  venimeux  appelé  serpent-  que l’on ne devrait observer qu’auprès des populations de pré-
arlequin  a  recours  à  la  coloration  d’avertissement :  il  se  pare  dateurs  vivant  dans  les  régions  où  vit  également  le  serpent-
de rayures rouges, jaunes (ou blanches) et noires très voyantes.  arlequin. Par conséquent, le mimétisme  devrait contribuer  à 
(Le terme venimeux désigne les espèces qui transmettent leur  protéger la couleuvre tachetée contre les prédateurs, mais seu-
poison, ou venin, de façon active, par piqûre ou morsure.) Les  lement dans les régions où le serpent-arlequin vit également.  L’hy-
prédateurs  attaquent  rarement  les  serpents  affichant  de   telles  pothèse  de  Bates  prédit  que  les  prédateurs  des  régions 
dépourvues  de  serpents-arlequins  attaqueront  les  couleuvres 
tachetées  plus  fréquemment  que  les  prédateurs  des  régions 
abritant des serpents-arlequins.
Couleuvre tachetée (non venimeuse)
Légende
Une expérience sur le terrain
Aire de distribution avec des serpents artificiels
géographique de la couleuvre Pour vérifier l’hypothèse de Bates, Harcombe a confectionné 
tachetée seulement des centaines de faux serpents avec du fil de fer et de la pâte 
Aire de distribution à  modeler.  Il  en  a  fabriqué  de  deux  sortes :  un  groupe expéri-
géographique du serpent-
mental  doté  des  rayures  tricolores  caractéristiques  de  la  cou-
arlequin chevauchant celle
de la couleuvre tachetée leuvre  tachetée ;  et  un  groupe témoin  de  couleur  brune  pour 
comparer (figure 1.26). 
Les  chercheurs  ont  éparpillé  en  nombres  égaux  les  deux 
Caroline types  de  serpents  artificiels  dans  divers  emplacements  en 
du Nord Caroline du Nord et du Sud, y compris dans la région dépour-
vue de serpents-arlequins. Après quatre semaines, les scienti-
Caroline fiques ont récupéré les faux serpents et noté combien avaient 
du Sud été attaqués en examinant les marques de dents et de griffes. 
Les prédateurs les plus nombreux étaient les renards, les coyotes 
et  les  ratons-laveurs,  mais  des  ours  noirs  avaient  également 
attaqué certains des faux serpents (voir la figure 1.26b).
Les résultats concordaient avec la prédiction de l’hypothèse 
de  Bates.  Comparativement  aux  serpents  bruns,  les  serpents 
tricolores s’étaient fait attaquer par les prédateurs moins sou-
vent  seulement  dans  les  emplacements  situés  à  l’intérieur  de 
l’aire de distribution géographique des serpents-arlequins veni-
meux. La figure 1.27 résume l’expérience sur le terrain qu’ont 
Serpent-arlequin (venimeux) menée  les  biologistes.  Cette  figure  présente  également  une 
schéma tisation que nous utiliserons tout au long de ce manuel 
pour illustrer la recherche en biologie.

Couleuvre tachetée (non venimeuse)


Le contrôle expérimental
et la reproductibilité
m  Figure 1.25  Les aires de distribution géographique du serpent-
arlequin et de la couleuvre tachetée de la Caroline. La couleuvre L’expérience  sur  le  mimétisme  du  serpent  est  un  exemple 
tachetée (Lampropeltis triangulum) imite la coloration d’avertissement d’expérience contrôlée, conçue pour comparer un groupe 
du serpent-arlequin venimeux (Micrurus fulvius). expérimental (composé ici de fausses couleuvres tachetées) et 

22 chapitre 1 Introduction : les thèmes de l’étude du vivant
un groupe témoin (composé ici de faux serpents bruns). Idéa- .  Figure 1.27 investigation
lement, le groupe expérimental et le groupe témoin diffèrent 
seulement par la variable que l’expérience est censée mesurer  La présence de serpents-arlequins
–  dans  le  cas  qui  nous  occupe,  l’effet  de  la  coloration  des  modifie-t-elle le taux de prédation
 serpents sur le comportement des prédateurs. sur leurs « imposteurs », les couleuvres
Sans  groupe  témoin,  les  chercheurs  n’auraient  pu  écarter  tachetées ?
d’autres  causes  possibles  pour  expliquer  la  fréquence  accrue 
des attaques sur les fausses couleuvres tachetées, par exemple  expérIenCe  David Pfennig et ses collègues ont fabriqué des faux ser-
un nombre différent de prédateurs ou des écarts de tempéra- pents pour vérifier la prédiction de l’hypothèse de Bates, selon laquelle les
ture  dans  les  diverses  régions  testées.  Grâce  à  une  métho- couleuvres tachetées tirent avantage de leur imitation de la coloration
dologie  expérimentale  ingénieuse,  seule  la  coloration  peut  d’avertissement des serpents-arlequins, mais seulement dans les régions
expliquer  le  plus  faible  taux  de  prédation  envers  les  fausses  abritant des serpents-arlequins venimeux. Les chercheurs ont placé un
nombre égal de fausses couleuvres tachetées (groupe expérimental) et de
couleuvres tachetées déposées dans l’aire de distribution géo-
faux serpents bruns (groupe témoin) dans 14 sites. La moitié d’entre eux
graphique  des  serpents-arlequins.  Ce  n’était  pas  le  nombre  a été installée dans la région où cohabitent le serpent-arlequin et la
absolu  d’attaques  sur  les  fausses  couleuvres  tachetées  qui  couleuvre tachetée, et l’autre moitié, dans une région où ne vit pas le
comptait,  mais  la  différence  entre  ce  nombre  et  le  nombre  serpent-arlequin. Au bout de quatre semaines, les chercheurs ont récu-
d’attaques sur les faux serpents bruns. péré les faux serpents et consigné les données sur la prédation à partir
Contrairement à ce qu’on croit parfois, le terme expérience des marques de dents et de griffes sur ceux-ci.
contrôlée ne signifie pas que les scientifiques contrôlent l’en-
vironnement expérimental pour maintenir constantes toutes  résultats  Dans les sites exempts de serpents-arlequins, les prédateurs
ont surtout attaqué des fausses couleuvres tachetées. Dans les sites habités
les variables à l’exception de celle qu’ils sont censés mesurer. 
par des serpents-arlequins, la plupart des agressions ont visé de faux
De  toute  façon,  cela  est  impossible  dans  la  recherche  sur  le  serpents bruns.
terrain  et  irréaliste  même  dans  l’environnement  hautement 
contrôlé  d’un  laboratoire.  Les  chercheurs  « contrôlent »  les 
variables  non  désirées  non  pas  en  les  éliminant  par  contrôle  100 Fausses
de l’environnement, mais en annulant leurs effets au moyen  84%
couleuvres
83% tachetées
de groupes témoins.
80 Faux
La  reproductibilité  des  observations  et  des  résultats  de  l’ex-

% d’attaques sur
serpents

les faux reptiles


périence constitue aussi un critère scientifique incontournable. 
60 bruns
Les  observations  non  vérifiables  peuvent  être  intéressantes 
ou même fascinantes, mais elles ne comptent pas quand il est 
question de recherche scientifique. Les manchettes de certains  40

20 17% 16%

0
Zones non habitées Zones habitées par
par le serpent-arlequin le serpent-arlequin

ConClusIon  Les expériences sur le terrain corroborent l’hypothèse de


Bates en ne réfutant pas la principale prédiction, selon laquelle les faux
serpents-arlequins ne sont efficaces que dans les régions abritant des
(a) Fausse couleuvre tachetée serpents-arlequins. Les expériences ont également permis de réfuter
l’hypothèse voulant que les prédateurs évitent habituellement tous les
serpents aux rayures vivement colorées, qu’ils soient venimeux ou non. En
effet, les données recueillies montrent que, dans les régions dépourvues
de serpents-arlequins, les rayures vivement colorées n’ont pas repoussé
les prédateurs. (Les fausses couleuvres tachetées ont peut-être été atta-
quées plus fréquemment dans ces régions parce que leurs couleurs très
voyantes les rendaient plus visibles que les faux serpents bruns.)

sourCe  D. W. Pfennig, W. R. Harcombe et K. S. Pfennig, Frequency-


dependent Batesian mimicry, Nature 410 : 323 (2001).

et  sI ?   Quelle prédiction feriez-vous si tous les prédateurs du terri-


(b) Faux serpent brun qui a été attaqué toire de la Caroline du Nord et du Sud évitaient tous les reptiles parés
d’anneaux aux couleurs voyantes ?
m  Figure 1.26  L’utilisation de serpents artificiels dans des expé-
riences sur le terrain pour vérifier l’hypothèse de Bates. En (b), un
ours a mordu le faux serpent brun.

chapitre 1 Introduction : les thèmes de l’étude du vivant 23
tabloïdes peuvent bien faire croire que des humains naissent 
parfois  avec  une  tête  de  chien  ou  que  certains  de  vos  cama-
rades  de  classe  sont  des  extraterrestres,  ces  observations  ne 
retour  sur  le  ConCept  1.3
seront jamais convaincantes malgré les « témoignages » et les  1. Comparez le raisonnement inductif et le raisonne-
photos  truquées  qui  nous  sont  présentés.  En  science,  une  ment déductif.
preuve  engendrée  par  des  observations  et  des  expériences  2. Dans les expériences sur le mimétisme des serpents, 
n’est concluante que si elle respecte la condition de repro- quelle est la variable ?
ductibilité.  Les  scientifiques  qui  ont  travaillé  sur  le  mimé-
3. Pourquoi la sélection naturelle est-elle une théorie ? 
tisme  des  serpents  de  la  Caroline  du  Nord  et  du  Sud  ont 
obtenu des données similaires lorsqu’ils ont refait leur expé- 4. et  sI ?   Supposons que vous étendez l’expé-
rience  avec  d’autres  espèces  de  serpents-arlequins  et  de  cou- rience sur le mimétisme des serpents à une région 
leuvres tachetées en Arizona. Et vous devriez également pouvoir  de la Virginie que ces deux types de reptiles ne sont 
obtenir des résultats similaires si vous décidiez de reproduire  pas censés habiter. Quelle prédiction de résultats 
leur expérience. feriez-vous pour ce site ? 

Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.


Les théories scientifiques
« Ce  n’est  qu’une  théorie ! »  Dans  le  langage  courant,  le  mot 

1.4
théorie désigne souvent une spéculation ou une hypothèse. 
Dans le langage scientifique, cependant, le mot théorie a une  ConCept 
connotation différente. Qu’est-ce qu’une théorie scientifique ? 
Quelle est la différence entre une théorie et une hypothèse ? L’approche multidisciplinaire
Premièrement,  la  portée  d’une  théorie  scientifique  est 
beaucoup plus vaste que la portée d’une hypothèse. Voici un 
et la diversité des points de vue
exemple d’hypothèse : « Le mimétisme des serpents venimeux  contribuent à l’avancement des sciences
est  une  adaptation  qui  protège  les  serpents  non  venimeux 
Le cinéma, la télévision et la bande dessinée véhiculent par-
contre les prédateurs. » Et voici un exemple de théorie : « Les 
fois  l’image  du  savant  asocial  qui  travaille  dans  un  labora-
adaptations  évolutives  apparaissent  par  sélection  naturelle. » 
toire isolé. En réalité, la science est une pratique éminemment 
La théorie de Darwin sur la sélection naturelle explique l’im-
sociale.  La  plupart  des  scientifiques  travaillent  en  équipe. 
mense diversité des adaptations, dont le mimétisme.
Dans les milieux universitaires, les groupes de recherche sont 
Deuxièmement, une théorie diffère d’une hypothèse en ce 
souvent formés d’étudiants de tous les cycles (figure 1.28). Et 
qu’elle est suffisamment générale pour couvrir plusieurs hypo-
pour  réussir  en  science,  il  faut  être  un  bon  communicateur. 
thèses  nouvelles  qui  peuvent  être  vérifiées.  Par  exemple,  la 
Les résultats d’une recherche n’ont aucun impact tant qu’ils 
théorie  de  la  sélection  naturelle  a  incité  Peter  et  Rosemary 
ne  sont  pas  diffusés  à  la  communauté  scientifique  lors  d’un 
Grant, de la Princeton University, à vérifier l’hypothèse spéci-
colloque, dans une publication ou sur un site Web. 
fique selon laquelle les becs des géospizes des îles Galápagos 
évoluent  en  fonction  du  type  de  nourriture  disponible.  (Les 
résultats  qu’ils  ont  obtenus  valident  leur  hypothèse ;  voir  le  construire avec le travail des autres
chapitre 23, page 543.) Sir  Isaac  Newton,  le  célèbre  scientifique,  a  déclaré  un  jour : 
Troisièmement,  comparativement  à  une  hypothèse,  une  « Expliquer les secrets de la nature est une tâche trop difficile 
théorie repose habituellement sur une multitude de données  pour  un  seul  homme,  voire  pour  une  seule  époque.  Il  vaut 
probantes. Les théories scientifiques qui sont universellement 
acceptées  (comme  la  théorie  de  la  sélection  naturelle)  s’ap-
puient sur une longue série d’observations et sur une accumu-
lation  importante  de  preuves.  En  fait,  les  théories  générales 
sont mises à l’épreuve chaque fois qu’on vérifie les hypothèses 
réfutables qu’elles génèrent. 
Malgré  l’ensemble  de  preuves  qui  étaye  une  théorie  uni-
versellement  reconnue,  les  scientifiques  doivent  parfois 
modifier  ou  même  rejeter  une  théorie  lorsque  de  nouvelles 
méthodes de recherche produisent des résultats qui ne con-
cordent  pas  avec  cette  théorie.  Par  exemple,  la  théorie  de  la 
diversité biologique qui considérait les bactéries et les archéo-
bactéries  (d’où  leur  nouveau  nom  d’Archées)  comme  faisant 
partie du même règne de procaryotes a commencé à battre de 
l’aile quand de nouvelles méthodes pour comparer les cellules 
et les molécules ont permis de remettre en cause certaines rela-
m  Figure 1.28  La science en tant qu’activité sociale. Lors de leurs
tions  hypothétiques  entre  les  organismes,  relations  qu’avan- réunions, les membres d’un laboratoire s’aident mutuellement à interpréter
çait cette théorie. S’il existe une vérité en science, elle repose  des données, à régler les difficultés qu’ils rencontrent lors de leurs expé-
sur la prépondérance des preuves. riences et à trouver de nouvelles avenues de recherche.

24 chapitre 1 Introduction : les thèmes de l’étude du vivant
nettement mieux faire peu avec certitude et laisser à ceux qui  mondial, dont nous avons déjà parlé, est aussi un sujet dont 
suivront le soin de trouver le reste… » Ceux qui, poussés par  traitent  plusieurs  modules  de  ce  manuel,  mais  chaque  fois 
le désir de comprendre le fonctionnement de la nature, choi- sous un angle différent. Nous espérons que ces sujets récur-
sissent  une  carrière  scientifique  ont  l’assurance  de  pouvoir  rents vous aideront à intégrer la matière et à rendre la biolo-
puiser  dans  le  vaste  bagage  de  découvertes  que  d’autres  ont  gie encore plus captivante en vous permettant d’en voir les 
faites avant eux. applications. 
Les  membres  de  la  communauté  scientifique  scrutent  les 
travaux de ceux qui ont choisi le même domaine de recherche 
qu’eux. Il leur arrive même souvent de vérifier les conclusions 
science, technologie et société
des autres en essayant de reproduire leurs expériences.  Lorsque  Les biologistes forment une communauté qui fait partie inté-
des  confrères  scientifiques  n’arrivent  pas  à  reproduire  les  grante de la société dans son ensemble. La science est indis-
résultats d’une expérience, ce peut être parce que l’hypothèse  sociable de la culture contemporaine.
de départ comportait une faiblesse sous-jacente et qu’elle devra  Certains  philosophes  des  sciences  avancent  que  les  cher-
être revue. À cet égard, la science s’autoréglemente. L’intégrité  cheurs sont tellement influencés par les valeurs culturelles et 
et le respect de normes professionnelles élevées dans la diffu- politiques  que  la  science  ne  possède  pas  plus  d’objectivité 
sion des résultats font partie des règles de l’aventure scienti- que  les  autres  moyens  de  comprendre  la  nature.  À  l’opposé, 
fique. Après tout, la validité des données expé rimentales est  certaines  personnes  envisagent  les  théories  scientifiques 
un élément clé pour tracer de futures pistes de recherche.  comme s’il s’agissait de lois de la nature et non d’interpréta-
Il n’est pas rare que plusieurs scientifiques travaillent sur  tions humaines de la nature. La réalité se situe probablement 
le même sujet de recherche. Certains membres de la commu- entre ces deux extrêmes. La science est rarement d’une objec-
nauté scientifique sont motivés par le désir d’être les premiers  tivité  parfaite,  mais  elle  doit  toujours  se  conformer  aux  exi-
à faire une découverte importante ou à procéder à une expé- gences suivantes : les observations et les expériences doivent 
rience  clé,  alors  que  d’autres  tirent  plus  de  satisfaction  à  être  reproductibles  et  les  hypothèses  doivent  être  vérifiables 
 coopérer avec d’autres confrères à la résolution d’un problème. et réfutables.
 La coopération est plus facile lorsque les scientifiques tra- Le lien entre la science et la société s’est précisé avec l’avène-
vaillent sur le même type d’organisme. Il s’agit souvent d’un  ment de la technologie. La science et la technologie recourent 
organisme modèle qu’utilisent  de  nombreux  chercheurs,  parfois  à  des  processus  de  recherche  similaires,  mais  leurs 
c’est-à-dire une espèce facile à reproduire en laboratoire et qui  objectifs  fondamentaux  diffèrent.  La  science  a  pour  but  de 
se  prête  particulièrement  bien  aux  projets  en  cours  d’étude.  comprendre les phénomènes naturels, tandis que la techno-
Dans  la  mesure  où  tous  les  organismes  sont  génétiquement  logie applique le savoir scientifique à quelque objet. Les bio-
liés, les découvertes réalisées sur un organisme modèle s’avèrent  logistes et les autres scientifiques parleront de « découvertes » 
souvent  applicables  à  beaucoup  d’autres.  Par  exemple,  les  alors  que  les  ingénieurs  et  autres  technologues  parleront 
études  en  génétique  réalisées  sur  la  drosophile  (Drosophila d’« inventions ». Et parmi ceux qui bénéficient de ces inven-
melanogaster) nous ont appris beaucoup de choses sur le fonc- tions  se  trouvent  les  scientifiques,  qui  utilisent  la  nouvelle 
tionnement  des  gènes  chez  d’autres  espèces,  dont  l’espèce  technologie  dans  leur  recherche.  En  somme,  la  science  et  la 
humaine. Les organismes modèles populaires comptent aussi  technologie sont indissociables.
Arabidopsis thaliana (une  plante  connue  sous  le  nom  d’ara- L’interdépendance  de  la  science  et  de  la  technologie peut 
bette),  Caenorhabditis elegans  (un  nématode),  Danio rerio (le  avoir des répercussions considérables sur la société. Quelque-
poisson-zèbre),  Mus musculus (la  souris  commune) et  Esche- fois,  les  applications  les  plus  bénéfiques  de  la  recherche 
richia coli (une  bactérie). Au  fil  des  chapitres  de  ce  manuel,   fondamentale  ont  vu  le  jour  de  façon  inattendue  à  la  suite 
remarquez  combien  l’étude  du  vivant  s’est  enrichie  des  d’observations recueillies en cours d’exploration scientifique. 
 nombreuses  contributions  de  ces  organismes  modèles,  et  de  Prenons par exemple la découverte par Watson et Crick de la 
bien d’autres.  structure  de  l’ADN  il  y  a  60  ans.  Cette  percée  a  suscité  une 
Les  biologistes  abordent  des  questions  intéressantes  selon  foule  d’activités  scientifiques  qui  ont  débouché  sur  l’appari-
des  angles  différents.  Les  uns  se  concentrent  sur  les  écosys- tion de nombreuses technologies d’analyse de l’ADN, lesquelles 
tèmes,  alors  que  d’autres  étudient  des  phénomènes  naturels  ont  à  leur  tour  révolutionné  plusieurs  domaines,  dont  la 
au niveau des organismes et des cellules. Ce manuel est divisé  médecine,  l’agriculture  et  la  médecine  légale  (figure  1.29). 
en modules qui considèrent la biologie selon différents niveaux  Watson et Crick ont peut-être pensé que leur découverte trou-
hiérarchiques de l’organisation biologique. Il est néanmoins  verait un jour des applications importantes, mais ils ne pou-
possible d’examiner n’importe quel problème selon diverses  vaient certainement pas en prévoir la nature de façon précise.
perspectives qui se révéleront complémentaires.  L’orientation  que  prend  la  technologie  dépend  moins  de 
Puisque vous faites vos premiers pas dans l’étude de la bio- la  curiosité  qui  anime  la  science  que  des  besoins  et  désirs 
logie, vous aurez avantage à établir ce type de liens entre les  actuels  de  la  société  et  de  l’environnement  du  moment.  Les 
divers niveaux de cette science. Vous pouvez commencer en  débats concernant la technologie portent plus souvent sur la 
remarquant  comment  certains  sujets  reviennent  sans  cesse  question « devrions-nous le faire ? » que sur la question « pouvons-
d’un module à l’autre. C’est le cas, notamment, de la drépa- nous  le  faire ? ».  Les  progrès  technologiques  s’accompagnent 
nocytose, une maladie génétique qui n’a plus de secret pour  de  choix  difficiles.  Dans  quelles  circonstances,  par  exemple, 
les biologistes et dont la prévalence est particulièrement élevée  est-il acceptable de se servir de la technologie de l’ADN pour 
parmi les populations d’Afrique et d’autres régions tropicales,  dépister  les  maladies  héréditaires ?  Et  ce  dépistage  devrait-il 
ainsi que chez leurs descendants. Le changement climatique  être volontaire, ou existe-t-il des circonstances où il devrait 

chapitre 1 Introduction : les thèmes de l’étude du vivant 25
routes commerciales, de la Chine jusqu’à Bagdad, berceau de 
la  technologie  qui  en  permit  la  production  de  masse.  Cette 
technologie a ensuite fait son chemin jusqu’en Europe, tout 
comme  l’encre  à  base  d’eau,  venue  de  Chine,  dont  s’inspira 
Gutenberg pour inventer l’encre à base d’huile. Comme beau-
coup  d’autres  inventions  importantes,  la  presse  à  imprimer 
est le fruit de nombreuses contributions culturelles.
Dans le même ordre d’idées, la science ne peut que profiter 
d’une  diversité  d’expertises  et  de  points  de  vue.  La  popula-
tion  de  scientifiques  présente-t-elle  cette  nécessaire  diversité 
sur les plans sexuel, racial, ethnique ou autre ? La communauté 
scientifique reflète les normes culturelles et les comportements 
de la société. Il n’est donc pas surprenant que, dans de nom-
breux pays, les femmes et certaines minorités ethniques aient 
dû  surmonter  d’énormes  obstacles  pour  embrasser  une  car-
rière scientifique. Au cours des 50 dernières années, le chan-
gement de mentalité à l’égard des choix de carrière a cependant 
m  Figure 1.29  Technologie de l’ADN et enquête criminelle. accru  la  présence  des  femmes  en  biologie  et  dans  d’autres 
En 2008, l’analyse judiciaire d’échantillons d’ADN prélevés sur les lieux
domaines scientifiques, si bien que celles-ci représentent près 
d’un crime a conduit à la libération de Charles Chatman, qui a passé près
de 27 ans en prison pour un viol qu’il n’avait pas commis. Sur la photo, le de  la  moitié  des  effectifs  dans  les  programmes  de  biologie  de 
juge John Creuzot étreint M. Chatman après que celui-ci eut été innocenté. premier  cycle  jusqu’au  doctorat.  La  progression  est  cepen-
L’analyse judiciaire de l’ADN est examinée en détail au chapitre 20. dant  plus  lente  aux  échelons  supérieurs  de  la  profession,  et 
les femmes de même que les membres de nombreux groupes 
ethniques  et  raciaux  sont  toujours  sous-représentés  dans  de 
être obligatoire ? Les compagnies d’assurances et les employeurs  nombreuses  branches  scientifiques.  Ce  manque  de  diversité 
devraient-ils  avoir  accès  à  cette  information  comme  ils  ont  nuit au progrès scientifique. Plus nombreux seront les partici-
accès  à  plusieurs  autres  données  de  nature  personnelle ?  Ces  pants à la table de discussion, plus solides, plus riches et plus 
questions  deviennent  de  plus  en  plus  pressantes  à  mesure  productifs seront les échanges scientifiques. Les auteurs de ce 
que diminuent le coût et le temps requis pour le séquençage  manuel  vous  souhaitent  la  bienvenue  au  sein  de  la  commu-
de génomes individuels.  nauté de biologistes et vous souhaitent de goûter les joies et 
De tels enjeux éthiques relèvent autant de la politique, de  la  satisfaction  que  procure  ce  domaine  scientifique  des  plus 
l’économie et de la culture que de la science et de la techno- excitants : la biologie. 
logie. Il incombe à tous – et non aux seuls scientifiques – de 

1.4
se  renseigner  sur  le  fonctionnement  de  la  science  et  sur  les 
risques et les bienfaits potentiels des technologies. La relation  retour  sur  le  ConCept 
fondamentale  entre  la  science,  la  technologie  et  la  société 
donne encore plus d’importance à tout cours de biologie. 1. En quoi la science et la technologie se 
distinguent-elles ? 
Les mérites de la diversité 2. et  sI ?   La population de l’Afrique subsaharienne 
de points de vue en science est porteuse du gène responsable de la drépanocytose 
à une fréquence nettement supérieure à celle observée 
Parmi  les  innovations  technologiques  les  plus  marquantes 
chez les Afro-Américains dont les descendants sont 
sur la société humaine, plusieurs ont vu le jour dans des éta-
issus de cette région. Incidemment, la présence 
blissements situés le long de routes commerciales, où le riche 
de ce gène confère une certaine protection contre 
mélange de cultures favorisait l’émergence d’idées nouvelles. 
la malaria, une maladie endémique grave qui sévit 
Par  exemple,  la  presse  à  imprimer  –  qui  a  permis  la  diffusion 
également en Afrique subsaharienne. Quel rôle 
des connaissances auprès de toutes les classes sociales et, dans 
l’évo lution pourrait-elle avoir joué dans l’écart de 
une certaine mesure, l’existence de ce manuel – a été inventée 
pourcentage entre les résidents des deux régions ?
par Johannes Gutenberg, vers 1440. Or cette invention repose 
sur  plusieurs  innovations  venues  de  Chine,  notamment  le  Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
papier et l’encre. Le papier s’est rendu jusqu’à nous par les 

26 chapitre 1 Introduction : les thèmes de l’étude du vivant
RévIsIon du chapItRe  1
les parents transmettent à leurs descendants. 
résUmé Des concepts cLés Une séquence de nucléotides est transcrite 
en ARN, laquelle est ensuite traduite en une 
ConCept 
1.1 protéine spécifique, dotée d’une forme et d’une 
fonction qui lui sont propres ; ce processus 
les  thèmes  qu’explore  cet  ouvrage  établissent  par lequel l’information d’un gène dicte la 
produc tion d’un produit cellulaire s’appelle 
des  ponts  entre  les  différents  domaines  de  la  biologie 
l’expression génétique. Toutes les molécules 
(p.  3  à  12) d’ARN de la cellule ne sont pas traduites en 
• thème : de nouvelles propriétés émergent  protéines ; certaines d’entre elles accomplissent 
à chaque niveau de la hiérarchie de  d’autres tâches importantes. La génomique 
 l’organisation biologique La hiérarchie de  étudie et analyse à grande échelle les séquences 
l’organisation  biologique se déploie comme suit :  d’ADN d’une espèce et compare des séquences 
biosphère > écosystème > communauté bio lo- d’ADN d’espèces différentes.
gique > population > organisme > système  • thème : les mécanismes de régulation 
 organique > organe > tissu > cellule > organite >  agissent sur les systèmes biologiques 
molécule > atome. À partir de l’atome,  La rétro-inhibition est un mécanisme 
 chaque niveau supérieur présente de nouvelles  de rétroaction par lequel l’accumulation 
 propriétés résultant des interactions entre les composantes aux niveaux  du produit final d’un processus ralentit ce 
inférieurs. Le réductionnisme est une démarche visant à décomposer  même processus. La rétroactivation est le 
des systèmes complexes en éléments plus simples et plus faciles à étu- mécanisme inverse par lequel l’accumulation 
dier. Par la biologie des systèmes, les scientifiques tentent de modéliser  du produit final accélère le processus. Tous 
le comportement dynamique de systèmes biologiques entiers en étudiant  les niveaux d’organisation du vivant, de la 
les inter actions qui s’établissent entre les différentes composantes.  molécule aux écosystèmes, font appel à des 
• thème : les organismes interagissent  mécanismes de régulation.
entre eux et avec l’environnement  • l’évolution est le thème dominant 
 physique Les végétaux puisent des nutriments  de la biologie La théorie de l’évolution 
dans le sol et des substances chimiques dans  donne un sens à l’unité et à la diversité 
Circulation l’air, et utilisent l’énergie du soleil. Les interac- du vivant. Elle explique aussi pourquoi 
cyclique tions entre les plantes et les organismes rendent  les  organismes arrivent à s’épanouir dans 
des
possible la circulation des nutriments au sein  leur environnement. 
nutriments
d’un écosystème. Le changement climatique 
mondial est une conséquence nuisible des inter-
Pourquoi considère-t-on l’évolution comme le thème dominant
 actions humaines avec l’environnement, que  ? de la biologie ?
l’on attribue à la combustion de carburants fossiles et à l’augmentation 
du CO2 dans l’atmosphère. 
Lumière du soleil Chaleur
• thème : le transfert et 
ConCept 
1.2
la transformation d’énergie 
sont essentiels à la vie  le  thème  central,  l’évolution,  donne  un  sens   
Énergie  L’énergie traverse l’écosystème.  à  l’unité  et  à  la  diversité  de  la  vie  (p.  12  à  18)
chimique Tous les organismes accom-
•  Les biologistes classifient les espèces selon un système de catégories 
plissent diverses activités, 
de plus en plus larges. Le domaine des Bactéries et le domaine des 
ce qui requiert de l’énergie. 
Archées comprennent des Procaryotes. Le domaine des Eucaryotes 
 L’énergie solaire est convertie en énergie chimique par des produc-
renferme divers groupes de Protistes et les règnes des Végétaux, des 
teurs, avant d’être transmise aux consommateurs. 
Eumycètes et des Animaux. Malgré sa grande diversité, la vie montre 
• thème : la structure et la  fonction  les signes d’une remarquable unité, dont témoignent les ressemblances 
sont corrélées à tous les niveaux de  entre divers types d’organismes. 
l’organisation biolo gique La forme d’une  •  Darwin a proposé 
structure  biologique convient à sa fonction,  la théorie de la 
et vice versa.  Population
sélection naturelle  d’organismes
• thème : la cellule est l’unité élémentaire  pour expliquer 
de la structure et de la fonction d’un  comment les popu-
organisme La cellule est le plus bas niveau  lations s’adaptent 
d’organisation capable d’effectuer toutes les  à leur environne- Variations Surproduction de descendants
activités caractéristiques des organismes vivants.  ment au fil de  héréditaires et lutte pour la survie
Les cellules sont de type procaryote ou euca- leur évolution. 
Facteurs
ryote. Les cellules eucaryotes renferment 
environnementaux
des organites membraneux, dont un noyau 
contenant l’ADN. Les cellules procaryotes 
sont dépourvues d’organites membraneux. Succès reproductif inégal
• thème : la continuité du vivant repose  d’un individu à l’autre
sur l’information héritée sous forme 
d’adn L’information génétique est codée 
dans les séquences de nucléotides d’ADN.  Évolution des adaptations
L’ADN contient l’information génétique que  au sein d’une population

chapitre 1 Introduction : les thèmes de l’étude du vivant 27
•  Chaque espèce occupe l’extrémité d’une branche d’un arbre généalo-   2.  Parmi les énoncés suivants, lequel est juste au sujet de l’organisa-
gique. En parcourant les ramifications, on remonte jusqu’aux espèces  tion biologique, si l’on commence par le niveau supérieur pour un 
ancestrales. Tous les êtres vivants sont donc apparentés, et l’essence  animal donné ?
de ce lien réside dans l’évolution. a)  Cerveau, système organique, neurone, tissu nerveux.
b)  Système organique, tissu nerveux, cerveau.
Comment la sélection naturelle a-t-elle influé sur l’évolution c)  Organisme, système organique, tissu, cellule, organe.
? d’adaptations comme les propriétés hydrorétentrices des feuilles d)  Système nerveux, cerveau, tissu nerveux, neurone.
charnues de Graptopetalum paraguayense, illustrant la page e)  Système organique, tissu, molécule, cellule.
couverture de ce manuel ?
  3.  Parmi les énoncés suivants, lequel n’est pas une des observations 
ou des inférences qui sous-tendent la théorie de la sélection naturelle 
ConCept 
1.3 de Darwin ?
a)  Les individus mal adaptés n’ont jamais de progéniture.
b)  Il existe des variations héréditaires chez les individus.
les  scientifiques  étudient  la  nature  en  faisant  c)  En raison de la surnatalité, les espèces se disputent les ressources 
des  observations,  à  partir  desquelles  ils  formulent  limitées de l’environnement.
et  testent  des  hypothèses  (p.  19  à  24) d)  Les individus dont les caractéristiques héréditaires sont les 
mieux appropriées à l’environnement ont généralement 
•  Les chercheurs qui font de la recherche scientifique procèdent à 
une progéniture plus nombreuse.
des observations (collecte de données) et utilisent le raisonnement
e)  Avec le temps, une population peut devenir adaptée à son 
inductif pour tirer des conclusions générales et formuler des hypo-
environnement.
thèses vérifiables. Le raisonnement déductif consiste à faire des 
prédictions dans le but de vérifier des hypothèses : si l’hypothèse est juste,    4.  La biologie des systèmes s’applique surtout :
alors on peut s’attendre à ce que les prédictions se vérifient si on  a)  à analyser les génomes de diverses espèces.
la teste. Une hypothèse doit être testable et réfutable ; la science ne  b)  à décomposer un système complexe en le fragmentant en parties 
 s’occupe pas de vérifier la possibilité de phénomènes surnaturels  plus petites et plus simples.
ou la validité de croyances religieuses. c)  à comprendre le comportement de systèmes biologiques entiers. 
•  Les expériences contrôlées, comme l’étude du mimétisme au sein  d)  à concevoir des technologies de haut débit pour obtenir 
des populations de reptiles, visent à montrer l’effet d’une variable sur   rapidement des données biologiques. 
un groupe témoin et sur un groupe expérimental qui diffèrent seule- e)  à accélérer l’application technologique du savoir scientifique.
ment par cette variable. 
  5.  Les Protistes et les Bactéries sont classés dans des domaines 
•  Une théorie scientifique a une large portée, elle génère de nouvelles   différents parce que :
hypothèses et repose sur une multitude de données probantes.  a)  les Protistes mangent les Bactéries.
b)  les Bactéries ne se composent pas de cellules.
Quels rôles le raisonnement inductif et le raisonnement
? déductif jouent-ils dans la recherche scientifique ?
c)  les Protistes ont un noyau séparé de la cellule par une enveloppe 
membraneuse, contrairement aux Bactéries. 
d)  les Bactéries décomposent les Protistes.
e)  les Protistes sont photosynthétiques.
ConCept 
1.4   6.  Parmi les propositions suivantes, laquelle illustre le mieux l’unité 
l’approche  multidisciplinaire  et  la  diversité  des  points  parmi les organismes ? 
a)  Des séquences de nucléotides d’ADN qui concordent.
de  vue  contribuent  à  l’avancement  des  sciences   
b)  La « descendance avec modification ».
(p.  24  à  26) c)  La structure et la fonction de l’ADN.
•  La science est une activité sociale. Les travaux de chaque scientifique  d)  La sélection naturelle.
reposent sur ceux de ses prédécesseurs. Les scientifiques doivent  e)  Les propriétés émergentes.
pouvoir reproduire les résultats qu’ont obtenus leurs confrères, ce qui    7.  Une expérience contrôlée est une expérience qui :
garantit l’intégrité de la recherche. Les biologistes abordent les sujets de  a)  se déroule suffisamment lentement pour que le chercheur 
recherche sous différents angles ; leurs approches sont complémentaires.  puisse consigner les résultats.
•  La technologie est un ensemble de savoirs, de méthodes et d’appareils  b)  peut inclure des groupes expérimentaux et des groupes témoins 
fondés sur des connaissances scientifiques ; elle est utilisée à des fins  sur lesquels on effectue l’expérience en parallèle.
précises qui influent sur la société. La recherche fondamentale entraîne  c)  est reproduite plusieurs fois pour s’assurer que les résultats 
parfois des répercussions inattendues.  sont exacts.
•  La diversité au sein de la communauté scientifique favorise le progrès  d)  garde constantes toutes les variables.
scientifique.  e)  est supervisée par un scientifique chevronné.

  8.  Parmi les énoncés suivants, lequel fait le mieux la distinction 
Pourquoi est-il important que les scientifiques disposent
? d’une variété d’approches et d’expériences ?
entre une hypothèse et une théorie scientifique ? 
a)  Les théories sont des hypothèses qui ont été prouvées.
b)  Les hypothèses sont des suppositions ; les théories sont les 
 bonnes réponses.
c)  Les hypothèses ont généralement une portée relativement 
évaLUation  limitée, tandis que les théories ont une portée plus vaste.
d)  Une hypothèse est essentiellement la même chose qu’une théorie.
e)  Les théories ont toujours été prouvées ; les hypothèses sont 
niveaU 1 : connaissances et compréhension souvent réfutées par des expériences.
  1.  L’ensemble des organismes de votre campus forment : 
niveaU 2 : appLication et anaLYse
a)  un écosystème.
b)  une communauté.   9.  Parmi les énoncés suivants, lequel est un exemple de données 
c)  une population. qualitatives ?
d)  un groupe expérimental. a)  La température est passée de 20 °C à 15 °C.
e)  un domaine taxinomique. b)  La plante mesure 25 cm de hauteur.

28 chapitre 1 Introduction : les thèmes de l’étude du vivant
c)  Le poisson nage en zigzag. niveaU 3 : sYnthÈse et évaLUation
d)  Les six couples de pinsons ont couvé en moyenne trois oisillons.
e)  Le contenu de l’estomac est mélangé toutes les 20 secondes. 12.  lIen aveC l’évolutIon
Une cellule procaryote typique possède environ 3 000 gènes 
10.  Parmi les énoncés suivants, lequel décrit le mieux la logique  dans son ADN, tandis qu’une cellule humaine en possède environ 
de  l’approche par hypothèses ? 25 000. Environ 1 000 de ces gènes sont présents dans les deux types 
a)  Si je formule une hypothèse vérifiable, des expérimentations  de cellules. D’après ce que vous savez de l’évolution, expliquez 
et des observations l’appuieront. comment des organismes aussi différents peuvent avoir des gènes 
b)  Si ma prédiction est correcte, elle générera une hypothèse  en commun. Quels types de fonctions ces gènes communs 
vérifiable. pourraient-ils remplir ?
c)  Si mes observations sont justes, elles appuieront mon hypothèse.
d)  Si mon hypothèse est correcte, mon expérimentation devrait  13.  IntéGratIon 
donner certains résultats. À partir des résultats de l’étude de cas sur le mimétisme des serpents, 
e)  Si ma méthodologie est bonne, mes expériences devraient  formulez une autre hypothèse que les chercheurs pourraient 
 générer une hypothèse réfutable. examiner pour approfondir leur recherche.

11.  FaItes  un  dessIn   À l’aide de croquis, illustrez une hiérarchie   14. éCrIvez  un  texte


biologique semblable à celle de la figure 1.4, en utilisant le récif  évolution Dans un court texte (de 100 à 150 mots), présentez 
de corail comme écosystème, un poisson en guise d’organisme,  le point de vue de Darwin sur les mécanismes par lesquels la 
son estomac en guise d’organe et son ADN en guise de molécule.  sélection naturelle a favorisé l’unité et la diversité du vivant sur 
Votre dessin doit présenter tous les niveaux de la hiérarchie.  la Terre. Votre propos doit reprendre certains éléments de preuve 
de Darwin. (La page xv fournit un exemple de grille d’évaluation.) 

Réponses du chapItRe  1
Questions des figures tube digestif. Fondement génétique de la vie : La couleur de l’œil humain 
Figure 1.7 Avec son pouce opposable aux autres doigts, ses ongles et  est déterminée par la combinaison de gènes hérités des deux parents. 
son réseau complexe de nerfs et de muscles, la main humaine est capa- Mécanismes de régulation : Lorsque vous avez assez mangé, votre estomac 
ble de saisir et de manipuler des objets avec dextérité. Figure 1.13 La  avertit votre cerveau de diminuer votre appétit. Évolution : Presque tous 
production de substance B ne s’interromprait jamais, et celle-ci s’accumu- les végétaux ont des chloroplastes, preuve qu’ils proviennent d’un 
lerait. Les substances C et D ne seraient pas produites, si bien que D ne   ancêtre commun. 
pourrait inhiber la production de l’enzyme 1 et réguler la voie chimique. 
Figure 1.27 Le pourcentage de faux serpents bruns agressés serait sans  retour sur le concept 1.2
doute plus élevé que le pourcentage de fausses couleuvres agressées dans  1. Une adresse indique un emplacement particulier grâce à des catégo-
toutes les régions (habitées ou non par le serpent-arlequin).  ries de plus en plus précises : le pays, la province, la ville, la rue et le 
numéro du domicile. En biologie, la taxinomie fait une classification 
retour sur le concept 1.1 semblable, en groupes de plus en plus étroits. 2. La sélection naturelle 
1. Exemples : Une molécule est un groupe d’atomes liés ensemble. Un  « corrige » la variation spontanée des caractères héréditaires au sein 
organite est un arrangement ordonné de molécules. Les cellules végétales  d’une population parce que les individus qui présentent les caractères 
photosynthétiques contiennent des organites appelés chloroplastes.  les mieux adaptés à l’environnement survivent et leur descendance est 
Un tissu animal est un groupe de cellules similaires. Un organe comme  plus nombreuse que celle de leurs congénères. Au fil des générations, les 
le cœur est formé de plusieurs tissus. Un organisme complexe se com- individus les mieux adaptés se perpétuent et leur pourcentage au sein de 
pose de plusieurs types d’organes, par exemple les feuilles et les racines  la population  augmente, alors que le nombre d’individus moins adaptés 
dans le cas d’une plante. Une population est un groupe d’organismes de  diminue. Nous assistons donc à une forme de tri. 
la même espèce. Une communauté biologique est un groupe de popula- 3. 
tions de différentes espèces vivant dans une même région. Un écosystème  Plantes
comprend à la fois une communauté biologique et les facteurs non vivants 
nécessaires à la vie, comme l’air, le sol et l’eau. La biosphère se compose 
de tous les écosystèmes de la planète. 2. (a) La structure et la fonction  Cellules eucaryotes
Eumycètes
sont corrélées. (b) La cellule est l’unité élémentaire d’un organisme, et ancestrales
la continuité du vivant repose sur l’information transmise sous forme 
d’ADN. (c) Les organismes interagissent entre eux et avec l’environne-
ment physique, et le transfert et la transformation d’énergie sont essen- Animaux
tiels à la vie. 3. Quelques réponses possibles : Propriétés émergentes : Pour 
pouvoir pomper du sang, le cœur humain doit être en état de fonctionner ;  retour sur le concept 1.3
cette aptitude n’est pas attribuable à l’un des tissus cardiaques ou au seul  1. Le raisonnement inductif découle de généralisations formulées à 
travail des cellules. Interactions environnementales : Une souris mange de  partir de cas particuliers ; le raisonnement déductif prédit des résultats 
la nourri ture, par exemple des noix ou de l’herbe, et rejette une partie  particuliers à partir de prémisses générales. 2. Le motif coloré qu’arbore 
de la nourriture consommée sous forme d’excréments ou d’urine. La  le serpent. 3. La théorie scientifique est habituellement plus générale 
construction d’un nid modifie l’environnement physique et peut hâter  qu’une hypothèse et s’appuie sur un ensemble de données beaucoup 
la dégradation de certaines de ses composantes. La souris peut être un  plus vaste. La sélection naturelle est une notion explicative qui s’appli-
prédateur ou constituer une source de nourriture. Transfert d’énergie : Un  que à tous les types d’organismes et qui s’appuie sur une quantité colos-
végétal, comme l’herbe, absorbe l’énergie du soleil et la transforme en  sale de preuves de toutes sortes. 4. D’après les résultats présentés à la 
molécules qui s’ajoutent aux réserves de carburant. Les animaux peu- figure 1.27, vous pourriez prédire que les fausses couleuvres tachetées 
vent manger de l’herbe et en tirer l’énergie nécessaire pour mener à bien  seront attaquées plus fréquemment que les faux serpents bruns, tout 
leurs activités. Structure et fonction : Les dents robustes et acérées du loup  simplement parce que les prédateurs les distinguent plus facilement. 
lui permettent de mordre dans sa proie et de la démembrer. Fondement Cette prédiction présume que des prédateurs vivant dans la région de la 
cellulaire de la vie : La digestion de la nourriture est possible grâce aux  Virginie où vous travaillerez attaquent les serpents, mais pas les  serpents 
substances chimiques (enzymes en tête) produites par les cellules du  venimeux qui ressemblent à la fausse couleuvre tachetée. 

chapitre 1 Introduction : les thèmes de l’étude du vivant 29
retour sur le concept 1.4 sert à formuler des hypothèses, alors que le raisonnement déductif 
1. La science vise à comprendre les phénomènes naturels et leur fonc-  permet de faire des prédictions qui serviront à valider des hypothèses. 
tionnement, alors que la technologie produit et utilise des applications  1.4 En adoptant des approches différentes, les scientifiques qui étudient 
de découvertes scientifiques à des fins particulières ou pour résoudre un  des phénomènes naturels sous divers angles se complètent, si bien qu’ils 
problème précis. 2. Il pourrait s’agir d’un effet de la sélection naturelle.  en apprennent plus sur chaque problème étudié. La diversité d’expériences 
La malaria sévit en Afrique subsaharienne, si bien que les personnes  et d’origines parmi les scientifiques contribue au foisonnement des idées, 
porteuses du gène de la drépanocytose détiennent peut-être un avantage  comme en témoignent les innovations importantes qui ont vu le jour 
qui améliore leurs chances de survivre et de transmettre leurs gènes à  sous l’influence de l’amalgame des différentes cultures. 
leur progéniture. Les descendants africains vivant aux États-Unis, où la 
malaria n’existe pas, n’ont cependant aucun avantage à être porteurs de 
évaluatIon 
ce gène, si bien que ceux qui en sont porteurs seront davantage pénalisés  1. b ; 2. d ; 3. a ; 4. c ; 5. c ; 6. c ; 7. b ; 8. c ; 9. c ; 10. d ;
que les autres, jusqu’à ce que leur nombre diminue.  11. Voici ce que votre figure devrait montrer : (1) Pour la biosphère, la 
Terre avec une flèche émergeant d’un océan tropical ; (2) pour l’écosys-
Questions du résumé des concepts clés tème, une vue éloignée d’un récif de corail ; (3) pour la communauté, 
1.1 L’évolution explique les aspects les plus fondamentaux de toute vie  une collection de représentants de la faune et de la flore du récif, algues, 
sur Terre. Elle explique la présence de caractéristiques communes à  coraux, poissons, varech et tout autre organisme pertinent qui vous vient 
 toutes les formes de vie par le fait qu’elles descendent toutes d’un ancêtre  à l’esprit ; (4) pour la population, un groupe de poissons de la même 
commun ; elle offre aussi une explication à la prodigieuse diversité des  espèce ; (5) pour l’organisme, un poisson de la population illustrée ; 
organismes. 1.2 On peut penser que les ancêtres de cette plante présen- (6) pour l’organe, l’estomac du poisson, et pour le système dont il fait 
taient des variations relativement à la structure des feuilles et à leurs  partie, le tube digestif (voir le chapitre 41 au besoin) ; (7) pour un tissu, 
propriétés hydrorétentrices. Comme les crevasses où pousse cette plante  un groupe de cellules semblables provenant de l’estomac ; (8) pour la 
contiennent peu de terre, les spécimens qui arrivaient à conserver l’eau  cellule, une cellule du tissu avec noyau et quelques autres organites ; 
ont pu survivre et se reproduire en plus grand nombre. Avec le temps,  (9) pour l’organite, le noyau, où se trouve l’essentiel de l’ADN ; et 
une proportion de plus en plus importante d’individus de cette popula- (10) pour la molécule, une double hélice d’ADN. Vos croquis peuvent 
tion aurait présenté l’adaptation salutaire de feuilles charnues qui leur  être très sommaires !
confère la capacité de retenir plus d’eau. 1.3 Le raisonnement inductif 

30 chapitre 1 Introduction : les thèmes de l’étude du vivant
2
de lianes et de fleurs sauvages ; il suffit d’une excursion le long
d’un cours d’eau ou dans le sentier d’une forêt pour constater
à quel point ces lieux offrent une profusion exubérante d’es-
pèces végétales. Les visiteurs qui voyagent dans la région du
cours supérieur de l’Amazone, au Pérou, sont donc extrême-
ment surpris de croiser sur leur chemin des coins de végétation

L’organisation comme celui de l’avant-plan de la figure 2.1 et dans lesquels


pousse presque exclusivement une seule espèce d’arbre : Duroia
hirsuta. Les voyageurs curieux se demandent peut-être si cet

chimique endroit à la végétation particulière est le fruit du travail de la


population locale, mais les autochtones sont tout aussi étonnés

fondamentale
par ce phénomène que les visiteurs. Ils ont surnommé ces
lieux les « jardins du diable », selon une légende qui attribue
leur existence à un esprit malin.

de la vie À la recherche d’une explication scientifique, une équipe


de la Stanford University a récemment résolu le mystère de
ces lieux intrigants. La figure 2.2 décrit la principale expé-
rience des chercheurs qui ont su démontrer que les « jardi-
niers » qui créent et entretiennent ces endroits sont en fait
des fourmis qui vivent dans le creux des tiges d’un arbre du
nom de Duroia hirsuta. Les fourmis ne plantent pas ces arbres,
mais elles empêchent les autres espèces végétales de pousser
en injectant un produit chimique toxique pour les intrus.
C’est pourquoi seuls les arbres de l’espèce Duroia, qui servent
de domicile aux fourmis, croissent dans cette zone. Grâce à
sa capacité à entretenir et à agrandir son habitat, une seule
colonie de fourmis du jardin du diable peut prospérer pen-
dant des centaines d’années.
Ces insectes éliminent les végétaux indésirables en les
empoisonnant avec l’acide formique, une substance dont le
nom vient du latin formica, qui signifie fourmi. De nombreuses
espèces de fourmis utiliseraient l’acide formique pour se pro-
téger des parasites, mais la fourmi des jardins du diable est
la première espèce connue à utiliser l’acide formique comme
herbicide. C’est un ajout important à la liste des fonctions
attribuables à des produits chimiques dans le monde des
m  Figure 2.1 Qui entretient ce « jardin » ? insectes. Les scientifiques savaient depuis longtemps que des
substances chimiques jouent un rôle dans la communication
ConCepts Clés
chez les insectes, l’attraction dans l’accouplement et la défense
contre les prédateurs.
2.1 La matière est constituée d’éléments chimiques Les recherches sur les jardins du diable ne sont qu’un
purs ou combinés ; les éléments combinés exemple de la pertinence de la chimie dans l’étude de la vie.
forment des composés Contrairement à la liste de cours d’un programme, la nature
ne se résume pas à une suite de sciences naturelles prises
2.2 Les propriétés d’un élément sont déterminées
individuellement : biologie, chimie, physique, etc. Les biolo-
par la structure de ses atomes
gistes se spécialisent dans l’étude de la vie, mais pour expli-
2.3 La formation et la fonction des molécules quer certains phénomènes du vivant, il leur est nécessaire
dépendent des liaisons chimiques entre les atomes d’utiliser des concepts fondamentaux de chimie et de physique
2.4 Les réactions chimiques établissent et rompent qui s’appliquent aux organismes et au monde dans lequel ils
des liaisons chimiques évoluent. La biologie est une science multidisciplinaire, une
science d’intégration.
IntroduCtIon Les chapitres de cette partie constituent une introduction
à certains concepts clés de la chimie qui s’appliquent à l’étude
Un lien entre la biologie et la chimie de la vie. Nous ferons beaucoup de liens avec les thèmes pré-
sentés au chapitre 1. L’un de ces thèmes est l’organisation de
La forêt tropicale amazonienne, en Amérique du Sud, est un la vie en une hiérarchie de niveaux structuraux, chaque niveau
lieu de prédilection pour la diversité de la vie sur Terre. Des présentant des propriétés que le niveau précédent ne possède
oiseaux colorés, des insectes et d’autres animaux y vivent pas (concept d’émergence). Dans cette partie, nous verrons
dans un milieu où croît une multitude d’arbres, d’arbustes, comment cette émergence se manifeste aux paliers les plus

chapitre 2 L’organisation chimique fondamentale de la vie 31


.  Figure 2.2 investigation Les chercheurs ont observé l’activité des fourmis sur les feuilles de Cedrela
et ont mesuré, après une journée, les surfaces des tissus nécrosés des
comment les « jardins du diable » feuilles. Ils ont également effectué une analyse chimique du contenu des
apparaissent-ils dans la forêt tropicale glandes à venin des fourmis.
humide ? résultAts À l’aide d’un aiguillon placé à l’extrémité de leur abdomen,
les fourmis ont fait des injections dans les feuilles des jeunes pousses non
eXpérIenCe Sous la direction de Deborah Gordon et en collaboration protégées dans les jardins (voir la photo). En l’espace d’une journée, des
avec Michael Greene, l’étudiante Megan Frederickson a cherché l’origine zones nécrosées se sont formées sur les feuilles (voir le graphique).
des « jardins du diable », des zones où ne pousse qu’une seule espèce Les pousses protégées par la barrière insecticide n’ont pas été blessées, de
d’arbre, Duroia hirsuta. Une des hypothèses pour expliquer ce phénomène même que celles plantées à l’extérieur des jardins. L’acide formique a été le
supposait que des fourmis qui colonisent ces plantes, Myrmelachista seul produit chimique détecté dans les glandes abdominales des fourmis.
schumanni, produisent une substance chimique qui empoisonne les

Tissu de feuilles nécrosé (cm2)


autres espèces d’arbres ; selon une autre hypothèse, ce sont les arbres de 16
l’espèce de Duroia eux-mêmes qui tuent les compétiteurs, probablement
en sécrétant un produit chimique. 12

après un jour
Afin de vérifier ces hypothèses, Frederickson a effectué des expériences 8
sur le terrain, au Pérou. Elle a planté deux jeunes pousses d’arbre d’une
espèce locale non hôte, Cedrela odorata, à l’intérieur de dix jardins du 4
diable. À la base d’une des jeunes pousses, elle a appliqué une barrière
engluée d’insecticide ; l’autre n’était pas protégée. Puis, elle a planté
0
deux autres pousses de Cedrela, avec et sans barrière, à environ À l’intérieur, À l’intérieur, À l’extérieur, À l’extérieur,
50 mètres à l’extérieur de chaque jardin. non protégée protégée non protégée protégée
Jeunes pousses de Cedrela, à l’intérieur
et à l’extérieur des jardins du diable
Jeune pousse Barrière ConClusIon Les fourmis de l’espèce Myrmelachista schumanni éli-
de Cedrela insecticide minent les arbres non-hôtes en injectant de l’acide formique dans leurs
Arbre feuilles, faisant ainsi des jardins du diable un habitat hospitalier pour ces
de l’espèce À l’extérieur,
colonies de fourmis.
Duroia À l’intérieur, protégée
non protégée À l’intérieur, sourCe M. E. Frederickson, M. J. Greene et D. M. Gordon, « Devil’s
protégée gardens » bedevilled by ants, Nature 437 : 495-496 (2005).
et sI ? Quels résultats observerait-on si l’incapacité à croître des
Jardin À l’extérieur, jeunes pousses non protégées dans les jardins du diable était causée par
du diable non protégée un produit chimique libéré par les arbres de l’espèce Duroia plutôt que
par les fourmis ?

bas de l’organisation biologique. Nous traiterons de l’agence- Les éléments et les composés
ment des atomes en molécules, puis des interactions des molé-
La matière est formée d’éléments. Un élément est une subs-
cules au sein des cellules. Ce faisant, nous franchirons la
tance impossible à décomposer en d’autres substances plus
frontière qui sépare le non-vivant du vivant. Ce chapitre traite
simples au cours de réactions chimiques. Les chimistes ont
des composants chimiques qui forment toute matière.
identifié 92 éléments naturels, dont l’or, le cuivre, le carbone
et l’oxygène. Ils ont attribué à chacun un symbole, le plus
ConCept
2.1 souvent constitué de la première ou des deux premières
lettres de son nom. Quelques symboles dérivent de noms
latins ou allemands ; par exemple, celui du sodium est Na, du
La matière est constituée d’éléments mot latin natrium, alors que celui du tungstène est W, du mot
chimiques purs ou combinés ; les éléments allemand wolfram.
combinés forment des composés Un composé est une substance formée de deux ou de
plusieurs éléments combinés dans des proportions défi-
Les organismes sont constitués de matière. On appelle matière nies. Le sel de table, par exemple, est en fait du chlorure de
tout ce qui occupe un espace et possède une masse*. La matière sodium (NaCl) ; il est constitué des éléments sodium (Na)
existe sous toutes sortes de formes ; les pierres, les métaux, le et chlore (Cl) dans un rapport de 1 :1. Le sodium pur est un
pétrole, les gaz et les humains en sont quelques exemples. métal, alors que le chlore pur est un gaz toxique. Cepen-
dant, une fois qu’ils sont liés chimiquement, ils forment
* On utilise parfois le terme poids, même si ce terme n’est pas synonyme de un composé comestible. L’eau (H2O), un autre composé,
masse. La masse est la quantité de matière dans un objet, alors que le poids est constituée des éléments hydrogène (H) et oxygène
d’un objet désigne l’intensité de la force avec laquelle cette masse subit l’action (O) dans un rapport 2 : 1. Ces exemples illustrent bien le
de la gravité. Le poids d’un astronaute qui marche sur la Lune est d’environ
1/6 de celui qu’il a sur la Terre, mais sa masse est la même. Cependant, tant
concept d’émergence : un composé possède des caractéris-
que nous restons sur Terre, le poids d’un objet est une mesure de sa masse ; c’est tiques que n’ont pas ses éléments pris individuellement
pourquoi, dans le langage courant, on utilise indifféremment les deux termes. (figure 2.3).

32 première partie La chimie de la vie


glande thyroïde. Un apport quotidien de 0,15 mg d’iode suffit
au bon fonctionnement de la thyroïde humaine, mais un
régime alimentaire déficient en iode fait augmenter le volume
de cette glande et entraîne une déformation appelée goitre.
Dans les régions où l’on consomme des fruits de mer ou du sel
+
iodé, l’incidence du goitre a diminué. Tous les éléments qui
entrent dans la composition du corps humain figurent dans
le tableau 2.1.
Certains éléments naturels sont toxiques pour les orga-
nismes. Chez les humains, par exemple, l’arsenic est associé à
de nombreuses maladies et ses effets peuvent être mortels. Dans
Sodium Chlore Chlorure de sodium certaines régions du monde, l’arsenic est naturellement présent
m  Figure 2.3 L’émergence (apparition de nouvelles propriétés) dans le sol et peut être entraîné dans les eaux souterraines.
au moment de la formation d’un composé. Le sodium, un métal alcalin, Après avoir consommé de l’eau riche en arsenic provenant de
se combine au chlore, un gaz toxique, pour former un composé comestible,
puits forés en Asie du Sud, des millions de personnes ont été
le chlorure de sodium ou sel de table.
accidentellement contaminées. Les autorités publiques tentent
actuellement de remédier à ce problème afin de réduire les
Les éléments chimiques de la matière vivante taux d’arsenic dans l’eau potable.
Des 92 éléments naturels, environ 20 à 25 % sont des élé-
ments essentiels, c’est-à-dire dont un organisme a besoin Étude de cas : l’évolution de la tolérance
pour mener une vie saine et pour se reproduire. Les éléments aux éléments toxiques
essentiels sont semblables parmi les organismes, mais il existe évolutIon Certaines espèces se sont adaptées à des
certaines variations ; par exemple, les humains ont besoin de milieux contenant des éléments habituellement toxiques. Les
25 éléments alors que les végétaux n’en exigent que 17. communautés végétales qui se développent dans un sol riche
Quatre d’entre eux, soit l’oxygène (O), le carbone (C), en serpentine en offrent un exemple éloquent. Ressemblant
l’hydrogène (H) et l’azote (N), constituent à eux seuls 96 % de au jade par sa couleur, la serpentine est un minerai riche en
la matière vivante. Le calcium (Ca), le phosphore (P), le potas- divers éléments toxiques comme le chrome, le nickel et le
sium (K), le soufre (S) et quelques autres éléments forment cobalt. La plupart des végétaux ne survivent pas dans un sol
presque tout le reste de la masse d’un organisme (4 %). L’orga- contenant de la serpentine, à l’exception d’un petit nombre
nisme a besoin de certains éléments en infimes quantités ; d’espèces spécialement adaptées à ce milieu (figure 2.4). On
ces éléments trace sont essentiels à son fonctionnement. suppose que les végétaux de ces communautés serpentinicoles
Quelques-uns d’entre eux, comme le fer (Fe), sont indispen-
sables à toutes les formes de vie, alors que d’autres le sont
uniquement pour quelques espèces. Par exemple, chez les
Vertébrés (animaux dotés d’une colonne vertébrale), l’iode (I)
est un constituant essentiel d’une hormone produite par la

tableau 2.1 Les éléments constituant le corps humain

Pourcentage
Élément Symbole de la masse corporelle
chimique (incluant l’eau)

Oxygène O 65,0 %
Carbone C 18,5 %
96,3 %
Hydrogène H 9,5 %
Azote N 3,3 %

Calcium Ca 1,5 %
Phosphore P 1,0 %
Potassium K 0,4 %
Soufre S 0,3 % 3,7 %
Sodium Na 0,2 %
Chlore Cl 0,2 %
Magnésium Mg 0,1 % m  Figure 2.4 Une communauté végétale serpentinicole. La photo
principale montre des plantes qui poussent dans un sol riche en serpentine,
Éléments trace (moins de 0,01 %) : bore (B), chrome (Cr), cobalt (Co),
une roche contenant des éléments habituellement toxiques. Les deux gros
cuivre (Cu), fluor (F), iode (I), fer (Fe), manganèse (Mn), molybdène
plans montrent la serpentine et un lis Tiburon Mariposa (Calochortus
(Mo), sélénium (Se), silicium (Si), étain (Sn), vanadium (V) et zinc (Zn).
tiburonensis) adapté à ce milieu hostile semi-désertique.

chapitre 2 L’organisation chimique fondamentale de la vie 33


sont des variantes d’espèces ancestrales devenues capables de Nuage de charge Électrons
survivre dans ce type de sols. Après une sélection naturelle, négative (2 électrons)
ces espèces ont réussi à coloniser ces lieux inhospitaliers. Noyau
– –

retour sur le ConCept 2.1


+ +
1. FAItes des lIens Reportez-vous à la discussion
+ +
sur les propriétés émergentes au chapitre 1 (p. 3).
Expliquez pourquoi le sel de table possède des
propriétés émergentes.
2. Un élément trace est-il un élément essentiel ?
Expliquez votre réponse. (a) Les deux électrons sont (b) Dans ce modèle plus simplifié,
3. Le fer est un élément trace nécessaire aux humains représentés par un nuage les électrons sont représentés
pour le bon fonctionnement de l’hémoglobine, la de charge négative. par de petites sphères jaunes
sur un cercle autour du noyau.
molécule qui transporte l’oxygène dans les globules
rouges. Quels seraient les effets d’une carence en fer ? m  Figure 2.5 Deux modèles simplifiés d’un atome d’hélium (He).
Le noyau de l’hélium comporte deux neutrons (en brun) et deux protons
4. FAItes des lIens Reportez-vous à la discussion sur
(en rose). Deux électrons (en jaune) sont situés à l’extérieur du noyau.
la sélection naturelle au chapitre 1 (p. 15 et 16) et Ces modèles ne sont pas à l’échelle ; la taille du noyau est très exagérée
expliquez comment elle pourrait avoir joué un rôle par rapport à celle du nuage d’électrons.
dans l’évolution des espèces capables de croître dans
les sols de serpentine.
montre en exemple deux modèles couramment utilisés de la
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre. structure d’un atome d’hélium.
Le neutron et le proton possèdent une masse presque
identique, de l’ordre de 1,7 3 10224 gramme (g). Les grammes
ConCept
2.2 et les autres conventions d’unités ne sont pas très utiles pour
décrire des objets aussi minuscules. Par conséquent, pour les
atomes et les particules élémentaires (et pour les molécules
Les propriétés d’un élément également), on utilise une unité de mesure appelée dalton,
sont déterminées par la structure nommée en l’honneur de John Dalton, le scientifique bri-
de ses atomes tannique qui a contribué au développement de la théorie
atomique autour de 1800. (Le dalton est la même chose que
Chaque élément est constitué d’un type d’atome qui lui est l’unité de masse atomique, ou amu, une unité avec laquelle
propre. L’atome est la plus petite unité de matière possédant vous avez peut-être fait connaissance dans une autre disci-
les mêmes propriétés que l’élément auquel il appartient. Il est pline.) Les neutrons et les protons possèdent des masses autour
si petit qu’il en faudrait environ un million pour tracer le dia- de 1 dalton. Comme la masse d’un électron ne représente
mètre du point imprimé à la fin de cette phrase. On emploie qu’environ 1⁄2 000 de celle d’un neutron ou d’un proton, on
le même symbole pour désigner l’atome et l’élément dont il peut l’ignorer lorsqu’on calcule la masse totale d’un atome.
fait partie. Par exemple, le symbole C représente aussi bien
l’élément carbone qu’un seul atome de carbone.
Le numéro atomique et le nombre de masse
Les atomes des différents éléments se distinguent par le
Les particules élémentaires nombre de particules élémentaires qu’ils contiennent. Tous les
Bien qu’il soit la plus petite unité possédant les propriétés atomes d’un même élément ont un nombre égal de protons
d’un élément, l’atome est formé de parties encore plus petites, dans leur noyau. Ce nombre est appelé numéro atomique.
appelées particules élémentaires. Selon les physiciens, l’atome Il est placé en indice à gauche du symbole de l’élément. Par
comporte plus d’une centaine de types de particules, mais exemple, l’abréviation 2He montre que chaque atome d’hélium
seulement trois méritent notre attention : les neutrons, les a deux protons dans son noyau. À moins d’une indication
protons et les électrons. Les protons et les électrons ont contraire, un atome est électriquement neutre, c’est-à-dire qu’il
une charge électrique. Chaque proton possède une unité de a autant de protons que d’électrons. En conséquence, dans un
charge positive, et chaque électron, une unité de charge néga- atome électriquement neutre, le numéro atomique indique à
tive. Quant au neutron, il est, comme son nom l’indique, la fois le nombre de protons et le nombre d’électrons.
électriquement neutre. Il est possible de déduire le nombre de neutrons à partir
Les protons et les neutrons se trouvent au centre de l’atome du nombre de masse. Ce dernier correspond à la somme
et forment un noyau dense, appelé noyau atomique ; les des protons et des neutrons contenus dans le noyau d’un
protons confèrent au noyau une charge positive. Les électrons, atome. Il est exprimé au moyen d’un exposant placé à gauche
eux, forment une espèce de nuage de charge négative autour du symbole de l’élément. Par exemple, pour désigner un
du noyau, et c’est l’attraction entre les charges opposées qui atome d’hélium, on peut employer l’abréviation 24He. Puisque
retient ceux-ci dans le voisinage du noyau. La figure 2.5 le numéro atomique indique le nombre de protons, il est

34 première partie La chimie de la vie


possible de déterminer la quantité de neutrons en soustrayant Les radio-isotopes ont de nombreuses applications pratiques
le numéro atomique du nombre de masse. L’atome d’hélium, en biologie. Au chapitre 25, vous apprendrez comment les
4
2He, possède deux neutrons. Pour un atome de sodium (Na) : chercheurs étudient la quantité de radioactivité contenue
dans les fossiles pour en connaître l’âge. Comme l’illustre la
Nombre de masse 5 nombre 1 nombre figure 2.6, les radio-isotopes servent également de traceurs
de protons de neutrons permettant de suivre le cheminement des atomes dans le
5 23 pour le sodium métabolisme (soit l’ensemble des réactions chimiques qui
23
11Na
ont lieu dans un organisme). Les cellules utilisent les isotopes
radioactifs d’un élément de la même manière que les isotopes
non radioactifs ; par contre, les traceurs radioactifs peuvent
Numéro atomique 5 nombre de protons être facilement détectés.
5 nombre d’électrons dans un atome neutre Les traceurs radioactifs sont très utiles en médecine. Par
5 11 pour le sodium exemple, il est possible de diagnostiquer certaines maladies
rénales en injectant dans le sang d’une personne de petites
Nombre de neutrons 5 nombre 2 numéro doses de substances contenant des radio-isotopes, puis en
de masse atomique mesurant la quantité de traceur excrété dans l’urine. De plus,
5 23 2 11 5 12 pour le sodium grâce à des techniques d’imagerie sophistiquées, comme la
tomographie par émission de positons (TEP), on peut suivre
L’atome le plus simple est l’hydrogène ( 11H) ; il ne possède les étapes des processus chimiques, par exemple, dans le cas
aucun neutron. Il est constitué d’un seul proton et d’un seul d’une excroissance cancéreuse, à mesure qu’elles se produisent
électron. dans l’organisme (figure 2.7). Les cellules cancéreuses peuvent
Puisque la masse des électrons est négligeable, presque aussi être détruites, en radiothérapie, par l’utilisation de
toute la masse de l’atome se concentre dans le noyau et, par radio-isotopes (cobalt 60, par exemple).
ailleurs, comme les neutrons et les protons ont chacun une Au-delà de leur grande utilité dans les domaines de la
masse très près de 1 dalton, le nombre de masse est une recherche biologique et médicale, les rayonnements émis au
approximation de la masse atomique moyenne. La masse cours de la désintégration des isotopes comportent des risques,
atomique moyenne nous indique, à peu de chose près, la parce qu’ils endommagent les molécules qui composent les
masse de l’atome entier. Ainsi, la masse atomique du sodium cellules. La gravité des lésions dépend du type et de la quan-
(23
11Na) est de 23 daltons (22,989 8 daltons exactement). tité de radiations absorbées par l’organisme. Les retombées
radioactives causées par des accidents nucléaires constituent
l’une des menaces environnementales les plus sérieuses. En
Les isotopes médecine, cependant, les doses de la plupart des isotopes
Tous les atomes d’un élément donné possèdent le même utilisés comportent peu de risques.
nombre de protons (sinon, il ne s’agirait pas du même élé-
ment), mais certains ont plus de neutrons que d’autres et, par
conséquent, ont une masse plus élevée. Les différentes formes Les niveaux énergétiques des électrons
atomiques d’un élément s’appellent isotopes. Dans la nature, Dans la figure 2.5, qui montre deux modèles simplifiés d’un
où il existe plus de 300 isotopes différents, on trouve les élé- atome, la taille du noyau est disproportionnée par rapport au
ments sous forme de mélange d’isotopes. Prenons, par exemple, volume complet de l’atome. Si l’atome d’hélium avait la taille
le carbone, dont le numéro atomique est 6. Il existe trois iso- d’un stade de football, le noyau ne serait pas plus gros que la
topes de cet élément. Le plus courant est le carbone 12 (126C) ; gomme à effacer d’un crayon planté au centre du terrain. De
il constitue environ 99 % du carbone naturel et possède six plus, les électrons auraient l’allure de deux minuscules mou-
neutrons. La majeure partie du 1 % restant consiste en atomes cherons gravitant dans le stade. Les atomes se composent en
de l’isotope 136C, qui a sept neutrons. Quant au troisième iso- grande partie d’espace vide.
tope, le 146C, qui est encore plus rare, il a huit neutrons. Même Même lorsque deux atomes s’approchent l’un de l’autre au
si leurs masses sont différentes, les isotopes d’un élément se cours d’une réaction chimique, les noyaux demeurent trop
comportent de la même façon dans les réactions chimiques. éloignés pour interagir. Ainsi, parmi les trois types de particules
(Le nombre généralement attribué comme masse atomique à élémentaires dont nous avons parlé, seuls les électrons parti-
un élément, tel que 22,989 8 daltons pour le sodium, est en cipent directement aux réactions chimiques entre les atomes.
fait une moyenne des masses atomiques de tous les isotopes Chaque électron possède sa propre quantité d’énergie.
naturels de cet élément.) L’énergie est la capacité de provoquer un changement, par
Les isotopes 12C et 13C sont stables, c’est-à-dire que leur exemple de produire du travail. L’énergie potentielle est
noyau n’a pas tendance à perdre de particules. Par contre, l’énergie que la matière possède grâce à sa structure ou à sa
l’isotope 14C est instable, ou radioactif. Un radio-isotope position par rapport à d’autres objets. Par exemple, l’eau conte-
est un isotope dont le noyau se désintègre spontanément, ce nue dans un réservoir situé sur une colline possède de l’énergie
qui libère des particules et de l’énergie. Lorsque cela se produit potentielle en raison de la hauteur à laquelle elle se trouve.
et que le nombre de protons présents dans le noyau se modi- Lorsque les vannes du réservoir s’ouvrent, l’énergie se libère
fie, l’atome se transforme en un atome d’un autre élément. et sert à produire du travail, par exemple à faire tourner une
Par exemple, lorsque le carbone radioactif se désintègre, il se turbine. L’eau qui arrive au pied de la colline a moins d’éner-
transforme en azote. gie que celle du réservoir. Or, il faut savoir que la tendance

chapitre 2 L’organisation chimique fondamentale de la vie 35


.  Figure 2.6 méthode de recherche b  Figure 2.7 Une image
obtenue grâce à la tomo-
Les traceurs radioactifs graphie par émission de
positons, une application
médicale des radio-isotopes.
ApplICAtIon Les scientifiques utilisent des radio-isotopes pour mar- La tomographie par émission
quer certaines substances chimiques dans le but de suivre les étapes de positons détecte les sites
d’un processus métabolique, ou encore de localiser un composé dans d’activité chimique intense dans
une cellule ou dans un organisme. Dans l’exemple qui suit, un chercheur l’organisme. Le point jaune clair
effectue une expérience qui vise à déterminer comment la température
Tissu révèle une région où le niveau
modifie la vitesse de réplication de l’ADN dans certaines cellules.
cancéreux de glucose marqué d’un iso-
de la gorge tope radioactif est élevé, ce
teCHnIQue Substances contenant Incubateurs
qui indique une activité méta-
un traceur radioactif
bolique élevée, une caractéris-
(bleu clair) 10 °C 15 °C 20 °C
tique d’un tissu cancéreux.
Cellules humaines
25 °C 30 °C 35 °C
naturelle de la matière est d’occuper le niveau d’énergie poten-
1 Le chercheur tielle le plus bas possible. Pour rétablir l’énergie potentielle
commence par de l’eau ayant coulé, il faut produire du travail ; celui-ci per-
cultiver des cellules dans un milieu 40 °C 45 °C 50 °C mettra de faire remonter l’eau jusqu’au réservoir malgré la
contenant les composés nécessaires force de gravitation.
à la fabrication de l’ADN. L’un de
Les électrons d’un atome, qui sont chargés négativement,
ceux-ci est marqué à l’aide d’un isotope radioactif de l’hydrogène, 3H.
Il incube ensuite à différentes températures neuf récipients contenant possèdent eux aussi de l’énergie potentielle en raison de leur
des échantillons des cellules. Chaque nouvelle copie d’ADN que les disposition par rapport au noyau, chargé positivement. Les
cellules fabriqueront incorporera le traceur radioactif. électrons de charge négative sont attirés par le noyau de
2 Il place les cellules 10° 15° 20° 25° 30° 35° 40° 45° 50° charge positive. Plus ils sont éloignés du noyau, plus leur éner-
de chaque incubateur gie potentielle est élevée, étant donné qu’il faut fournir un tra-
dans des éprouvettes,
vail pour éloigner un électron donné du noyau. Contrairement
isole leur ADN et
élimine les composés à la variation continue de l’énergie potentielle de l’eau qui
marqués qui n’ont s’écoule vers le bas, les changements d’énergie potentielle
pas réagi. ADN (ancien et nouveau) des électrons s’effectuent par étapes, de façon discontinue.
Un électron possédant une certaine énergie potentielle peut
se comparer à une balle descendant un escalier (figure 2.8a).
La balle a différentes quantités d’énergie potentielle selon la
marche sur laquelle elle se trouve, et elle ne peut passer beau-
coup de temps entre les marches. De même, l’énergie poten-
tielle d’un électron est déterminée par son niveau d’énergie.
Un électron ne peut pas exister entre des niveaux d’énergie.
Le niveau énergétique d’un électron est lié à sa distance
moyenne du noyau. Les électrons occupent différentes
couches électroniques, chacune se caractérisant par une
distance moyenne et un niveau énergétique particuliers.
Dans des schémas, on peut représenter les couches électro-
niques par des anneaux concentriques (figure 2.8b). La
3 Il ajoute ensuite une solution appelée scintillateur dans les éprouvettes, première couche est la plus proche du noyau, et les électrons
qu’il place dans un compteur à scintillation. La désintégration de 3H dans le qui s’y trouvent possèdent l’énergie la plus faible. Les élec-
nouvel ADN émet des radiations qui excitent les réactifs dans le scintillateur
trons situés dans la deuxième couche ont plus d’énergie,
et provoquent leur scintillement. Le compteur enregistre les scintillations.
ceux de la troisième couche, plus encore. Un électron peut
résultAts La fréquence des scintillations émises se mesure en coups par passer d’une couche à une autre seulement en absorbant ou en
minute ; elle est proportionnelle à la quantité de traceur radioactif présent, perdant une quantité d’énergie égale à la différence d’énergie
ce qui indique la quantité de nouvel ADN. Si le chercheur représente graphi- potentielle entre l’ancienne couche et la nouvelle. Pour gagner
quement les coups par minute des différents échantillons d’ADN en fonction
une couche plus éloignée du noyau, l’électron doit absorber de
de la température, il
constatera que la tem-
l’énergie. Par exemple, la lumière peut l’exciter et le faire
Température
passer à un niveau énergétique supérieur. (En fait, il s’agit là
Coups par minute

30 optimale pour pérature agit de façon


la synthèse importante sur la de la première étape de la photosynthèse, durant laquelle les
( 1 000)

20 de l’ADN vitesse de synthèse de Végétaux captent l’énergie lumineuse. C’est le processus qui
l’ADN ; on voit dans leur permet de produire des composés organiques à partir de
10 le graphique que la dioxyde de carbone et d’eau.) Au contraire, pour regagner
température optimale
une couche située plus près du noyau, l’électron doit perdre
0 est 35 °C.
10 20 30 40 50 de l’énergie, habituellement en la libérant dans l’environne-
Température (°C) ment sous forme de chaleur. Ainsi, quand les rayons du Soleil
excitent les électrons contenus à la surface d’une voiture,

36 première partie La chimie de la vie


(a) Une balle qui rebondit de marche a trois électrons : deux électrons remplissent sa première
en marche dans un escalier couche, et le troisième est localisé dans sa deuxième couche.
constitue une bonne analogie Cette dernière peut contenir un maximum de huit électrons.
pour les niveaux énergétiques
des électrons, puisque la balle Quant au néon, qui se situe à la fin de la deuxième ligne, il
ne peut s’arrêter que sur compte huit électrons dans sa seconde couche ; cet élément a
les marches. donc 10 électrons au total.
Un atome a des propriétés chimiques qui dépendent princi-
Troisième couche (niveau
énergétique le plus élevé
palement du nombre d’électrons présents dans sa couche péri-
dans ce modèle) phérique, appelée dernier niveau énergétique. Ces électrons
s’appellent électrons de valence ou électrons périphé-
Deuxième couche Énergie
absorbée riques. Le lithium, par exemple, qui a deux couches, possède
(niveau énergétique
plus élevé) seulement un électron de valence. Les atomes qui ont le même
nombre d’électrons dans leur dernier niveau énergétique
affichent un comportement chimique semblable. Par exemple,
Première couche (niveau
énergétique le plus bas) le fluor (F) et le chlore (Cl) possèdent tous deux sept électrons
Énergie de valence, et chacun d’eux peut se combiner au sodium et
perdue
former des composés (voir la figure 2.3). Par ailleurs, un atome
dont le dernier niveau énergétique est saturé ne réagit
Noyau
pas spontanément avec d’autres atomes. À l’extrême droite
du tableau périodique se trouvent l’hélium, le néon et l’argon ;
(b) Un électron peut passer d’une couche à une autre uniquement si l’énergie il s’agit des trois seuls éléments présentés à la figure 2.9 dont le
qu’il gagne ou qu’il perd correspond exactement à la différence d’énergie dernier niveau énergétique est saturé. Ils sont dits inertes en
entre les niveaux des deux couches. Les flèches dans ce modèle indiquent raison de leur stabilité chimique. Tous les autres atomes de
quelques-uns des changements possibles de niveaux d’énergie potentielle. la figure 2.9 ont la capacité de réagir chimiquement, parce que
leur dernier niveau énergétique est insaturé.
m  Figure 2.8 Les niveaux énergétiques des électrons. Les électrons
occupent certains niveaux déterminés d’énergie potentielle appelés
couches électroniques.
Les orbitales électroniques
ceux-ci passent à des niveaux énergétiques supérieurs. L’auto- Au début des années 1900, les scientifiques percevaient les
mobile chauffe pendant que les électrons regagnent leur couches électroniques comme des trajectoires concentriques
niveau énergétique initial. Cette énergie thermique peut être décrites par les électrons se déplaçant autour du noyau, un
transférée à l’air ou à la main si on touche l’automobile. peu comme les orbites des planètes tournant autour du Soleil.
Aujourd’hui, on se sert encore des cercles concentriques à
deux dimensions, comme dans la figure 2.9, pour illustrer les
La répartition électronique couches électroniques tridimensionnelles, mais il faut se rap-
et les propriétés chimiques peler que chaque anneau concentrique ne représente que la
Le comportement chimique d’un atome est déterminé par la distance moyenne entre un électron occupant cette couche
répartition des électrons dans les couches électroniques de et le noyau autour duquel il gravite. Par conséquent, les sché-
l’atome. En commençant par l’hydrogène, l’atome le plus mas d’anneaux concentriques ne donnent en rien une repré-
simple, nous pouvons représenter les atomes des autres élé- sentation réelle d’un atome. En fait, il est impossible de
ments en ajoutant un proton et un électron à la fois (de même connaître la trajectoire exacte d’un électron. Par contre, nous
que le nombre approprié de neutrons). La figure 2.9 présente pouvons déterminer le volume de l’espace dans lequel il passe
une version abrégée du tableau périodique des éléments, qui la majeure partie de son temps. L’espace tridimensionnel où
permet de visualiser la répartition électronique des 18 premiers l’électron passe 90 % de son temps s’appelle orbitale.
éléments, soit de l’hydrogène (1H) à l’argon (18Ar). Ces éléments Chaque couche électronique contient des électrons dans un
figurent sur trois lignes, appelées périodes, correspondant au niveau énergétique particulier, distribués parmi un nombre
nombre de couches électroniques contenues dans leurs atomes. déterminé d’orbitales de formes et d’orientations particulières.
De gauche à droite, la suite des éléments de chaque ligne La figure 2.10 (page 39) illustre en exemple les orbitales du
correspond à l’addition séquentielle d’électrons et de protons. néon accompagné de son schéma de répartition électronique
(Le tableau périodique complet est donné à l’appendice C.) en référence. On peut se représenter une orbitale comme une
Comme toute matière, les électrons cherchent à atteindre composante d’une couche électronique. La première couche
l’état d’énergie potentielle le plus bas, ce qui est possible électronique a une seule orbitale de forme sphérique, qui
lorsqu’ils se trouvent dans la première couche électronique. s’appelle 1s, mais la deuxième couche a quatre orbitales : une
L’unique électron de l’hydrogène et les deux électrons de grande orbitale sphérique s (appelée 2s) et trois orbitales p
l’hélium, par exemple, occupent la première couche. Or, celle-ci (appelées 2p) qui ont la forme d’haltères. La troisième couche
ne peut contenir plus de deux électrons ; donc, la première électronique, ainsi que les couches supérieures, possède
rangée du tableau ne peut contenir plus de deux éléments également des orbitales s et p, en plus d’orbitales de formes
(l’hydrogène et l’hélium). Quand il possède plus de deux élec- plus complexes.
trons, un atome doit utiliser des couches électroniques supé- Une même orbitale ne peut contenir plus de deux électrons.
rieures, la première étant saturée. L’élément suivant, le lithium, La première couche électronique peut donc loger un maximum

chapitre 2 L’organisation chimique fondamentale de la vie 37


Hydrogène 2 Numéro atomique Hélium
H He
Première couche
électronique
1 He 2

Nombre de masse 4,00 Symbole

Schéma de
la répartition
électronique

Lithium Béryllium Bore Carbone Azote Oxygène Fluor Néon


Deuxième couche

3 Li 4 Be 5 B 6 C 7 N 8 O 9 F 10 Ne
électronique

Sodium Magnésium Aluminium Silicium Phosphore Soufre Chlore Argon


Troisième couche

11Na 12 Mg 13 Al 14 Si 15 P 16 S 17Cl 18 Ar
électronique

m  Figure 2.9 Les schémas de la répartition représenter les couches électroniques constitue le remplissage d’un niveau énergétique. À mesure
électronique des 18 premiers éléments du un moyen commode d’illustrer la répartition des qu’ils s’ajoutent, les électrons occupent le plus bas
tableau périodique. Dans un tableau périodique électrons d’un atome selon leurs niveaux énergé- niveau énergétique disponible.
de base (voir l’appendice C), l’information est pré- tiques, mais ces modèles simplifiés ne représentent
Quel est le numéro atomique du magnésium ?
sentée comme dans le médaillon illustrant l’hélium. pas de façon exacte la forme de l’atome ou la ? Combien de protons et d’électrons possède-
Dans les schémas de ce tableau, les électrons sont localisation de ses électrons. Quant aux éléments,
ils figurent sur trois lignes (ou périodes), selon le t-il ? Combien de couches électroniques ?
représentés par des points jaunes, et les couches
nombre de leurs couches et le nombre d’électrons Combien d’électrons de valence ?
électroniques (représentant les niveaux énergétiques)
par des anneaux concentriques. Cette façon de contenus dans celles-ci. Chaque ligne représente

de deux électrons dans son orbitale s. L’unique électron de


l’atome d’hydrogène et les deux électrons de l’atome d’hélium 3. Combien d’électrons le fluor a-t-il ? Combien de
occupent donc l’orbitale 1s. La deuxième couche électronique a couches électroniques ? Nommez les orbitales
quatre orbitales et peut loger jusqu’à huit électrons, deux dans occupées. Combien d’électrons sont nécessaires
chaque orbitale. Ces électrons possèdent à peu près la même pour remplir le dernier niveau énergétique ?
énergie, mais ils se déplacent dans des espaces différents. 4. et sI ? Dans la figure 2.9, s’il y a deux
La réactivité d’un atome dépend de la présence d’électrons éléments ou plus dans la même rangée, qu’ont-ils
non appariés, ou célibataires, dans une ou plusieurs orbitales en commun ? S’il y a deux éléments ou plus dans
de son dernier niveau énergétique. Comme vous le verrez la même colonne, qu’ont-ils en commun ?
dans la prochaine section, les atomes interagissent pour com-
bler leur dernier niveau énergétique et ce sont les électrons Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
célibataires qui entrent alors en jeu.

retour sur le ConCept 2.2 ConCept


2.3
1. Un atome de lithium a trois protons et quatre La formation et la fonction
neutrons. Quelle est sa masse atomique en daltons ? des molécules dépendent des liaisons
2. Un atome d’azote a sept protons, et l’isotope le plus chimiques entre les atomes
abondant de l’azote a sept neutrons. Un isotope
radioactif de l’azote a huit neutrons. Écrivez le Montons maintenant dans la hiérarchie de l’organisation
numéro atomique et le nombre de masse de cet azote biologique pour comprendre comment les atomes se com-
radioactif sous forme de symbole chimique accompa- binent de façon à former des molécules et des composés
gné des nombres placés en indice et en exposant. ioniques. Les atomes dont le dernier niveau énergétique est
incomplet (c’est le cas des éléments les plus abondants dans

38 première partie La chimie de la vie


La liaison covalente
Première couche
Une liaison covalente se forme quand deux atomes mettent
Néon, dont les deux
en commun une ou plusieurs paires d’électrons de valence.
couches sont saturées
(10 électrons) Deuxième couche
C’est ce qui arrive, par exemple, quand deux atomes d’hydro-
gène s’approchent l’un de l’autre. Rappelez-vous que l’hydro-
(a) Schéma de répartition électronique. Le schéma ci-dessus représente gène possède un électron de valence situé dans sa première
la répartition électronique d’un atome de néon qui possède au total couche, mais que celle-ci peut en contenir deux. Lorsqu’ils
10 électrons. Chaque anneau concentrique représente une couche sont assez près pour que leurs orbitales 1s se chevauchent, ces
électronique, laquelle peut être subdivisée en orbitales électroniques. deux atomes d’hydrogène mettent en commun leur unique
électron (figure 2.11). Chaque atome d’hydrogène est alors
Première Deuxième associé à deux électrons dans son dernier niveau énergétique
couche couche complet. Quand ils sont unis par des liaisons covalentes,
deux atomes ou plus forment une molécule. Dans l’exemple
ci-dessus, il s’agit d’une molécule de dihydrogène.
La figure 2.12a illustre plusieurs façons de représenter une
molécule de dihydrogène. Sa formule moléculaire, H2, indique
simplement que la molécule consiste en deux atomes d’hydro-
gène. On peut décrire le partage des électrons à l’aide d’un
x y schéma de répartition électronique ou par un diagramme de
Lewis, dans lequel les symboles des éléments sont entourés de
points qui représentent les électrons de valence (H : H). On
z
peut également utiliser une formule développée, H—H, dans
Orbitale 1s Orbitale 2s Trois orbitales 2p
laquelle le tiret indique une liaison simple, c’est-à-dire un
doublet d’électrons mis en commun. Le modèle compact, quant
(b) Orbitales électroniques séparées. Les formes tridimensionnelles à lui, se rapproche le plus de la forme réelle de la molécule.
représentent les orbitales électroniques, des régions de l’espace dans
lesquelles les électrons ont la plus grande probabilité de se trouver. Ayant six électrons dans sa deuxième couche électro-
Chaque orbitale contient un maximum de deux électrons. La première nique, l’oxygène a besoin de deux électrons supplémen-
couche électronique, à gauche, possède une orbitale sphérique (s), taires pour combler son dernier niveau énergétique. Deux
appelée 1s. La deuxième couche, à droite, a une orbitale s plus grande atomes d’oxygène qui se rencontrent doivent mettre en
(elle s’appelle 2s dans le cas de la deuxième couche), ainsi que trois
commun deux doublets d’électrons de valence afin de for-
orbitales en forme d’haltères appelées orbitales p (elles se nomment 2p
dans le cas de la deuxième couche). Les trois orbitales 2p se trouvent à mer une molécule (figure 2.12b). Ils sont alors unis par une
angle droit les unes par rapport aux autres sur des axes imaginaires x, liaison double (O O).
y et z. Dans la figure, le contour de chaque orbitale 2p est représenté
Chaque atome qui peut mettre en commun des électrons
par une couleur différente.
de valence possède une capacité de liaison correspondant au
nombre de liaisons covalentes qu’il peut établir. Une fois que
celles-ci sont formées, le dernier niveau énergétique de l’atome
est comblé. Cette capacité de liaison est donnée par le nombre
d’oxydation d’un atome. Il représente le nombre d’électrons
Orbitales 1s,
2s et 2p qu’un atome doit perdre (signe 1), gagner (signe 2) ou mettre
en commun pour remplir son dernier niveau énergétique. Le
nombre d’oxydation de l’hydrogène est de 11. Cette valeur
signifie que l’électron a plutôt tendance à s’éloigner du noyau
(c) Orbitales électroniques superposées. Pour révéler la
de l’hydrogène et à se rapprocher d’un autre atome ; l’électron
représentation complète des orbitales électroniques du néon,
on superpose l’orbitale 1s de la première couche et l’orbitale 2s éloigne, par le fait même, sa charge négative du noyau de
et les trois orbitales 2p de la deuxième couche. l’hydrogène. Dans ce cas, le proton du noyau, de charge posi-
tive, prédomine au sein de l’hydrogène, d’où le 11 correspon-
m  Figure 2.10 Les orbitales électroniques. dant au nombre d’oxydation de cet atome. Quant au nombre
d’oxydation de l’oxygène, il est de 22. Parfois, un élément
comporte plusieurs nombres d’oxydation, selon le type de
la matière vivante) interagissent avec certains autres atomes molécule auquel il appartient ; ainsi, ceux de l’azote sont de 63,
de manière à remplir leur dernière couche électronique. Pour 15, 14 et 12. Cependant, la situation est plus compliquée
ce faire, ils doivent soit mettre en commun leurs électrons pour les éléments de la troisième période du tableau pério-
de valence, soit les transférer complètement. Cela fait, ils dique. Le phosphore (P), par exemple, peut avoir un nombre
restent habituellement proches l’un de l’autre : ils sont rete- d’oxydation de 63, ainsi que ses trois électrons célibataires
nus par des forces d’attraction appelées liaisons chimiques. permettent de le prédire. Cependant, lorsqu’il fait partie d’une
Les liaisons chimiques les plus fortes sont la liaison covalente molécule essentielle à la vie, il a généralement un nombre
et la liaison ionique, la liaison covalente étant la plus forte d’oxydation de 15 : il forme trois liaisons simples et une liaison
des deux. double. Il peut aussi avoir un nombre d’oxydation de 14.

chapitre 2 L’organisation chimique fondamentale de la vie 39


Atomes d’hydrogène (2 H)
Nom Schéma de Diagramme Modèle
et formule répartition de Lewis compact
1 Dans chaque atome moléculaire électronique et formule
d’hydrogène, l’attraction développée
du proton dans le noyau + +
retient l’unique électron
dans son orbitale. (a) Dihydrogène (H2).
Deux atomes H •• H
d’hydrogène peuvent
H H
former une liaison
simple en mettant H H
en commun une paire
2 Si deux atomes d’hydrogène d’électrons.
s’approchent l’un de l’autre,
l’électron de chaque atome
+ + (b) Dioxygène (O2).
subit l’attraction du proton




Deux atomes O •• •• O
de l’autre noyau.




d’oxygène peuvent
O O
former une liaison
double en mettant O O
en commun deux
paires d’électrons.

3 Les deux électrons deviennent (c) Eau (H2O). Deux



partagés dans une liaison atomes d’hydrogène

• O •• H



covalente qui forme une + + peuvent s’unir à un H H
O
molécule de H2. atome d’oxygène par
des liaisons simples
Molécule pour donner une
H O H
d’hydrogène (H2) molécule d’eau. H
m  Figure 2.11 La formation d’une liaison covalente.
(d) Méthane (CH4).
H
Quatre atomes



d’hydrogène H H •• C •• H



Les molécules H2 et O2 constituent des éléments purs et permettent de H
non des composés, car un composé est une combinaison de combler le dernier H C H
niveau énergétique H
deux ou de plusieurs éléments différents. L’eau, dont la for-
d’un atome de carbone,
mule moléculaire est H2O, est un composé. Il faut deux atomes et une molécule de H H C H
d’hydrogène pour combler le dernier niveau énergétique méthane est formée. H
d’un atome d’oxygène. La figure 2.12c montre la structure
d’une molécule d’eau. L’eau revêt tellement d’importance pour m  Figure 2.12 Quatre molécules comprenant au moins une liaison
la vie que nous consacrerons tout le chapitre 3 à sa structure covalente. Le nombre d’électrons requis pour remplir le dernier niveau
et à ses propriétés. énergétique d’un atome détermine généralement le nombre de liaisons
covalentes que cet atome peut former. Cette figure illustre plusieurs façons
Le méthane, dont la formule moléculaire est CH4, repré-
de représenter les liaisons covalentes.
sente un autre exemple de composé. C’est en fait le constituant
principal du gaz naturel. Il faut quatre atomes d’hydrogène
(chacun ayant un nombre d’oxydation de 11) pour combler entre deux atomes du même élément, le partage est égal,
le dernier niveau énergétique d’un atome de carbone (dont le étant donné que ceux-ci possèdent la même électronégati-
nombre d’oxydation est de 14) (figure 2.12d). Nous étudie- vité ; la partie est donc nulle. On parle alors de liaison cova-
rons de nombreux autres composés du carbone au chapitre 4. lente non polaire. Ainsi, la liaison simple de H2 n’est pas
Il arrive que des atomes ou des molécules contenant des polaire, tout comme la liaison double de O2. Par contre, quand
électrons de valence non appariés (ou célibataires) se forment un atome est lié à un autre plus électronégatif, les électrons de
dans un organisme (O22, NO et OH, par exemple). Ces subs- la liaison ne sont pas partagés également. On parle alors de
tances, appelées radicaux libres, sont très instables et réac- liaison covalente polaire. La polarité de ces liaisons varie
tives, car elles sont, en quelque sorte, à la recherche de l’électron en fonction de l’électronégativité relative des deux atomes. Par
manquant. Elles peuvent « voler » celui-ci à n’importe quel autre exemple, les liaisons entre les atomes d’oxygène et d’hydro-
atome, y compris des atomes appartenant à des substances gène d’une molécule d’eau sont très polaires (figure 2.13).
utiles pour un organisme, comme ses protéines. Les radicaux L’oxygène est un des éléments les plus électronégatifs ; l’attrac-
libres peuvent donc avoir des effets physiologiques nocifs. tion qu’il exerce sur les électrons mis en commun est beaucoup
Les atomes dans une molécule attirent les électrons partagés plus forte que celle de l’hydrogène. En conséquence, dans une
à divers degrés, selon la nature de l’élément. L’attraction qu’un liaison covalente entre l’oxygène et l’hydrogène, les électrons
atome exerce sur les électrons qu’il met en commun dans le passent plus de temps autour du noyau de l’oxygène que du
cadre d’une liaison covalente s’appelle électronégativité. noyau de l’hydrogène. Comme les électrons possèdent une
Plus un atome est électronégatif, plus il attire fortement vers charge négative et qu’ils sont attirés vers l’oxygène dans
lui les électrons mis en commun. Dans une liaison covalente une molécule d’eau, l’atome d’oxygène possède une charge

40 première partie La chimie de la vie


L’oxygène (O), qui est beaucoup plus Le transfert d’un électron du sodium au chlore déplace
électronégatif que l’hydrogène (H), vers celui-ci une unité de charge négative. Le sodium, qui se
attire les électrons mis en commun
retrouve avec 11 protons et seulement 10 électrons, possède
dans la liaison.
maintenant une charge électrique nette de 11. Un atome
b< chargé (ou une molécule chargée) s’appelle ion. Lorsque la
Cette répartition charge est positive, comme dans le cas du sodium de notre
inégale confère à exemple, l’ion s’appelle cation. Par contre, comme l’atome
l’oxygène une charge de chlore a gagné un électron, il se retrouve avec 17 protons
partielle négative, et 18 électrons, ce qui lui donne une charge électrique nette
O et à l’hydrogène,
une charge partielle de 12. C’est devenu un ion chlorure, un anion, soit un ion
positive. chargé négativement. En raison de leurs charges opposées, les
H H cations et les anions s’attirent mutuellement et forment des
b
b

H 2O liaisons ioniques. Ce n’est pas le transfert d’un électron qui


forme une liaison ; il permet plutôt la formation d’une liaison
m  Figure 2.13 Les liaisons covalentes polaires parce que deux ions de charges opposées sont ainsi créés.
dans une molécule d’eau. Deux ions de charges opposées peuvent former une liaison
ionique sans qu’ils aient effectué un transfert mutuel d’élec-
partielle négative (symbolisée par la lettre grecque d suivie trons pour acquérir leur charge.
du signe moins, d2 ou « delta moins »), et chacun des atomes Les composés formés par des liaisons ioniques sont appelés
d’hydrogène, une charge partielle positive (d1, ou « delta composés ioniques ou sels. Nous connaissons tous le sel de
plus »). Par contre, les liaisons du méthane (CH4) sont beau- table (figure 2.15) ; il s’agit d’un composé ionique appelé chlo-
coup moins polaires, parce que les électronégativités du car- rure de sodium (NaCl). Dans la nature, les sels ont souvent
bone et de l’hydrogène sont semblables. l’aspect de cristaux de taille et de forme diverses. Ce sont des
agrégats formés d’un grand nombre de cations et d’anions
unis par leur attraction électrique et assemblés en réseaux tri-
La liaison ionique dimensionnels. Un composé covalent est constitué de molé-
Dans certains cas, deux atomes proches l’un de l’autre exercent cules ayant une taille et un nombre d’atomes déterminés, ce
des attractions tellement inégales sur leurs électrons de qui n’est pas le cas d’un composé ionique. La formule d’un
valence que le plus électronégatif arrache complètement un composé ionique, comme NaCl, indique seulement le rap-
électron à l’autre atome. Cela se produit, par exemple, quand port entre les éléments que le cristal de sel renferme. La for-
un atome de sodium (11Na) rencontre un atome de chlore (17Cl) mule NaCl ne représente pas une molécule individualisée.
(figure 2.14). L’atome de sodium possède au total 11 électrons, Tous les sels ne possèdent pas un nombre égal de cations
dont un seul de valence. L’atome de chlore possède 17 élec- et d’anions. Par exemple, le chlorure de magnésium (MgCl2),
trons, dont sept de valence. Lorsque ces deux atomes se ren- un composé ionique, comprend deux ions chlorure pour
contrent, le sodium cède son unique électron de valence au chaque ion magnésium. Le magnésium (12Mg) doit perdre ses
chlore ; les deux atomes ont alors leur dernier niveau énergé- deux électrons de valence pour que son dernier niveau éner-
tique saturé. (Comme le sodium n’a plus d’électron dans sa gétique soit saturé ; il devient alors un cation, dont la charge
troisième couche, sa deuxième couche devient le dernier est de 21 (Mg21). Un cation magnésium peut ainsi former
niveau énergétique.) des liaisons ioniques avec deux anions chlorure (Cl2).

1 Le sodium cède son unique 2 Le dernier niveau énergétique de chaque ion


électron de valence au chlore, ainsi formé est saturé. Une liaison ionique peut
qui en possède sept. s’établir entre des ions de charges opposées.

+ –

Na Cl Na Cl

Na Cl Na+ Cl–
Atome de sodium Atome de chlore Ion sodium Ion chlorure
(un cation) (un anion)

Chlorure de sodium (NaCl)


m  Figure 2.14 Le transfert d’un électron et la liaison ionique. L’attraction qui unit les atomes
de charges opposées, ou ions, constitue une liaison ionique. L’ion peut se lier non seulement à l’atome
avec lequel il a réagi, mais aussi à tout autre ion de charge opposée.

chapitre 2 L’organisation chimique fondamentale de la vie 41


δ− δ+

H
Eau (H2O) O
Na+
Une liaison hydrogène
Cl−
H résulte de l’attraction
δ+ entre la charge partielle
positive sur l’atome
d’hydrogène d’une
δ− molécule d’eau et la
charge partielle négative
sur l’atome d’azote
m  Figure 2.15 Le cristal de chlorure de sodium (NaCl). Les ions Ammoniac (NH3) N de l’ammoniac.
sodium (Na1) et les ions chlorure (Cl2) sont maintenus ensemble par
des liaisons ioniques. La formule NaCl nous indique que le rapport entre H H
les ions Na1 et Cl2 est de 1:1. δ+ δ+
H

Le terme ion s’applique également à des molécules entières δ+


qui portent une charge électrique. Dans le cas du chlorure
d’ammonium (NH4Cl), par exemple, l’anion est un ion mono- m  Figure 2.16 La liaison hydrogène.
atomique chlorure (Cl2), mais le cation est l’ion ammonium FAItes un dessIn Dessinez cinq molécules d’eau en utilisant leurs

(NH41), un composé formé d’un atome d’azote lié par covalence formules développées et en indiquant les charges partielles. Expliquez
aussi comment elles peuvent établir des liaisons hydrogène entre elles.
à quatre atomes d’hydrogène. L’ion ammonium possède une
charge électrique de 11 parce qu’il lui manque un électron.
L’environnement influe sur la force des liaisons ioniques.
Lorsqu’il est sec, un cristal de sel pur possède des liaisons particulière. La charge partielle positive portée par un atome
tellement fortes qu’il faut un marteau et un ciseau pour le d’hydrogène déjà lié par covalence à un atome électronégatif
casser en morceaux. Cependant, si le même cristal de sel est permet à cet hydrogène de subir l’attraction d’un autre atome
dissous dans l’eau, les liaisons ioniques sont beaucoup plus électronégatif. On appelle liaison hydrogène cette attraction
faibles parce que les interactions avec les molécules d’eau non covalente entre un hydrogène et un atome électronégatif.
forment partiellement écran avec chaque ion. Cette observa- Dans les cellules, les atomes électronégatifs susceptibles de
tion explique pourquoi la plupart des médicaments sont donner lieu à des liaisons hydrogène sont habituellement
fabriqués sous forme de sels : ils sont très stables lorsqu’ils l’oxygène et l’azote. La figure 2.16 illustre le cas simple de la
sont secs, mais ils se dissocient (se séparent) facilement dans liaison hydrogène entre l’eau (H2O) et l’ammoniac (NH3).
l’eau. Dans le prochain chapitre, vous en apprendrez davan-
tage sur la dissolution des sels dans l’eau. Les forces de Van der Waals
Même une molécule avec des liaisons covalentes non polaires
peut présenter des régions chargées positivement, et d’autres,
Les liaisons chimiques faibles négativement. Les électrons ne sont pas
Chez les êtres vivants, les liaisons chimiques les plus fortes toujours répartis de façon symétrique
sont les liaisons covalentes unissant des atomes et formant les dans une telle molécule. Ils peuvent à
molécules d’une cellule. Mais des liaisons intermoléculaires et tout moment se retrouver rassemblés par
intramoléculaires plus faibles sont également indispensables ; hasard dans l’une ou l’autre de ses parties.
en fait, elles contribuent dans une large mesure aux propriétés Par conséquent, les régions chargées
émergentes de la vie. Grâce aux liaisons faibles, de nombreuses positivement et négativement changent
grosses molécules biologiques peuvent maintenir leur forme constamment, ce qui permet à tous les
tridimensionnelle, responsable de leur fonction. De plus, atomes et à toutes les molécules de
lorsqu’elles entrent en contact dans une cellule, deux molé- s’attirer mutuellement. Ces forces (ou
cules peuvent s’associer de façon temporaire grâce à des types interactions) de Van der Waals sont
de liaisons chimiques faibles. Le caractère réversible des liaisons faibles individuellement et apparaissent
faibles constitue un avantage : deux molécules s’associent, réa- seulement quand les atomes et les molé-
gissent l’une à l’autre d’une certaine manière, puis se séparent. cules sont très proches les uns des autres.
Plusieurs types de liaisons chimiques faibles jouent un rôle Lorsque de telles interactions se produisent
important dans les organismes. Mentionnons la liaison ionique, simultanément, elles peuvent cependant
dont nous venons de parler, et qui existe entre des ions disso- être puissantes : les forces de Van der Waals
ciés dans l’eau, ainsi que la liaison hydrogène et les forces de expliquent ainsi la facilité avec laquelle le
Van der Waals, qui sont également essentielles à la vie. lézard gecko (Gekko gecko) (à droite) escalade
les murs. Chaque doigt de ce lézard est recou-
La liaison hydrogène vert de centaines de milliers de poils minuscules.
La liaison hydrogène, une liaison chimique faible, est telle- L’extrémité des poils est subdivisée en une multi-
ment importante pour la vie qu’elle mérite une attention tude de projections qui en augmentent la surface.

42 première partie La chimie de la vie


Il semble que les forces de Van der Waals qui s’établissent fixant faiblement à des molécules spécifiques, appelées récep-
entre les molécules à l’extrémité des poils et les molécules à teurs, sur la surface des cellules du système nerveux. Pourquoi
la surface d’un mur sont tellement nombreuses que, malgré les cellules du système nerveux portent-elles des récepteurs
la faiblesse de chacune de ces forces, l’animal arrive à suppor- pour les opiacés, des composés que notre organisme ne syn-
ter son propre poids et adhère au mur. thétise pas ? C’est la découverte des endorphines, en 1975, qui
Les forces de Van der Waals, les liaisons hydrogène et les a permis de répondre à cette question. Les endorphines sont
liaisons ioniques en milieu aqueux, ainsi que d’autres sortes des molécules messagères synthétisées par l’hypophyse qui se
de liaisons faibles, peuvent se former non seulement entre fixent à des récepteurs pour soulager la douleur et procurer à
des molécules, mais aussi entre des parties d’une molécule l’individu un sentiment d’euphorie durant des périodes de
volumineuse, comme une protéine. L’effet cumulatif des stress, comme un exercice intense. Or, il s’avère que les opia-
liaisons faibles renforce la forme tridimensionnelle des grosses cés ont des formes semblables à celles des endorphines et les
molécules. Vous en apprendrez davantage sur les rôles bio- imitent en se fixant aux récepteurs des endorphines dans le
logiques des liaisons chimiques faibles au chapitre 5. système nerveux. C’est la raison pour laquelle les opiacés
(comme la morphine) et les endorphines exercent des effets
semblables (figure 2.18). Le rôle de la géométrie moléculaire
La forme moléculaire
dans la chimie du système nerveux illustre la relation entre
et la fonction biologique structure et fonction, l’un des fils conducteurs de la biologie.
Une molécule possède une taille et une forme tridimension-
nelle caractéristiques. Habituellement, la forme tridimen-
sionnelle particulière d’une molécule contribue grandement
à la fonction de la molécule dans la cellule.
z Quatre orbitales hybrides
Les molécules constituées de deux atomes, comme H2 ou Orbitale s Trois orbitales p
O2, sont toujours linéaires. Celles qui comportent plus de
deux atomes ont des formes plus complexes, déterminées par x
la position des orbitales des atomes. Quand un atome établit
des liaisons covalentes avec un autre atome, les orbitales de
son dernier niveau énergétique subissent un réarrangement. y
S’il possède des électrons de valence dans les orbitales s et p
(revoir la figure 2.10), l’unique orbitale s et les trois orbitales p Tétraèdre
forment quatre nouvelles orbitales, dites hybrides. Celles-ci
(a) Hybridation des orbitales. Dans une liaison covalente, l’unique
ont la forme de gouttes d’eau identiques émergeant du noyau
orbitale s et les trois orbitales p du dernier niveau énergétique
atomique (figure 2.17a). Si on relie les grosses extrémités des se combinent pour former quatre orbitales hybrides ayant la forme
gouttes d’eau par des droites, on obtient un tétraèdre (une de gouttes d’eau. Ces orbitales pointent vers les quatre sommets
pyramide à base triangulaire). d’un tétraèdre imaginaire (tracé en rose).
Dans la molécule d’eau (H2O), l’atome d’oxygène met en
commun deux des orbitales hybrides de son dernier niveau
Modèle Modèle à boules Modèle des
énergétique avec les atomes d’hydrogène (figure 2.17b). La compact et bâtonnets orbitales hybrides
molécule qui en résulte ressemble grossièrement à un V (inversé (boules et bâtonnets
dans la figure 2.17b), ses deux liaisons covalentes formant un en surimpression)
angle de 104,5°.
La molécule de méthane (CH4) a la forme d’un tétraèdre Doublet
d’électrons
parce que les quatre orbitales hybrides de l’atome de carbone
libres
sont mises en commun avec les atomes d’hydrogène (voir la O O
figure 2.17b). Le noyau de l’atome de carbone se trouve au H H H H
centre, et ses quatre liaisons covalentes pointent vers les noyaux 104,5°
d’hydrogène situés aux sommets du tétraèdre. Les molécules Eau (H2O)
plus volumineuses contenant plusieurs atomes de carbone
(dont de nombreuses molécules composant la matière orga-
nique) ont des formes tridimensionnelles plus complexes. H H
Cependant, la forme tétraédrique que prend un atome de
carbone uni à quatre autres atomes est un motif courant. C C
La géométrie moléculaire suscite beaucoup d’intérêt en H H H H
biologie, car elle détermine la façon dont la plupart des molé- H H
cules se reconnaissent et établissent entre elles des interactions Méthane (CH4)
spécifiques. Les molécules biologiques peuvent se lier entre
elles temporairement en établissant des liaisons faibles, mais (b) Modèles représentant la géométrie moléculaire. Trois modèles
seulement si elles possèdent des formes complémentaires. représentent la géométrie moléculaire de l’eau et du méthane.
Le cas des opiacés, des drogues dérivées de l’opium, illustre L’orientation des orbitales hybrides détermine les formes des molécules.
bien cette spécificité. Ces substances, comme la morphine et m  Figure 2.17 Les formes moléculaires tridimensionnelles
l’héroïne, soulagent la douleur et modifient l’humeur en se découlant des orbitales hybrides.

chapitre 2 L’organisation chimique fondamentale de la vie 43


Légende
Carbone Azote
ConCept
2.4
Hydrogène Soufre
Les réactions chimiques établissent
Oxygène
et rompent des liaisons chimiques
Endorphine naturelle
La formation et la rupture de liaisons chimiques, qui pro-
voquent des modifications dans la composition de la matière,
Morphine constituent les réactions chimiques. La réaction qui se
produit entre le dihydrogène et le dioxygène et qui aboutit à
la formation d’eau en est un exemple :

2 H2  O2 2 H2O

Réactifs Réaction Produits


(a) Structures de l’endorphine et de la morphine. La partie encadrée
de la molécule d’endorphine (à gauche) se fixe sur les molécules
réceptrices situées sur des récepteurs spécifiques dans le cerveau. Cette réaction rompt les liaisons covalentes de H2 et de
Remarquez la ressemblance avec la partie encadrée de la molécule O2. De nouvelles liaisons sont établies, et des molécules de
de morphine (à droite). H2O sont formées. Pour exprimer une réaction chimique, on
utilise une flèche représentant la transformation des substances
de départ, appelées réactifs, en une ou plusieurs nouvelles
substances, les produits. Les coefficients indiquent le nombre
Endorphine de molécules participantes. Le coefficient 2 devant H2 signifie
naturelle Morphine que la réaction commence avec deux molécules de dihydro-
gène. Remarquez que tous les atomes des réactifs se retrouvent
dans les produits. Dans toute réaction chimique, la matière est
conservée : les réactions ne peuvent ni la créer ni la détruire ;
elles ne peuvent que la réorganiser.
La photosynthèse est un bon exemple de réactions
Récepteurs
de l’endorphine chimiques qui réorganisent la matière. Grâce à ce processus
Cellule du cerveau qui se déroule chez les Végétaux, les Animaux (dont l’humain
fait partie) trouvent les substances dont ils ont besoin pour se
(b) Fixation sur les récepteurs de l’endorphine. L’endorphine nourrir et pour respirer. La photosynthèse constitue la base
et la morphine peuvent toutes les deux se fixer aux récepteurs de presque tous les écosystèmes. Voici une formule abrégée
de l’endorphine présents à la surface des cellules du cerveau. résumant la réaction de la photosynthèse :

m  Figure 2.18 Le mimétisme moléculaire. La morphine modifie 6 CO2 1 6 H2 O → C6 H12 O6 1 6 O2


la perception de la douleur et l’état affectif en imitant les endorphines Les matériaux bruts de la photosynthèse sont le dioxyde
naturelles du système nerveux central.
de carbone (CO2) dans l’air et l’eau (H2O) provenant du sol.
La lumière du Soleil fournit aux cellules capables de photo-
synthèse l’énergie nécessaire à la transformation de ces ingré-
dients en un sucre appelé glucose (C6H12O6) et en molécules

2.3
de dioxygène (O2), un produit secondaire libéré dans l’envi-
retour sur le ConCept ronnement (figure 2.19). Même si la photosynthèse est une
suite de nombreuses réactions biochimiques, on retrouve en
1. Pourquoi la formule chimique H — C C—H fin de compte le même nombre et les mêmes types d’atomes
n’a-t-elle pas de sens ? qu’au début du processus. Bref, les réactions réorganisent
2. Qu’est-ce qui retient ensemble les atomes dans simplement la matière grâce à l’énergie fournie par le Soleil.
un cristal de chlorure de magnésium (MgCl2) ? Toutes les réactions chimiques sont réversibles : les produits
de la réaction directe deviennent les réactifs de la réaction
3. et sI ? Si vous étiez chercheur en pharmacologie,
inverse. Par exemple, les molécules de dihydrogène et de
pourquoi voudriez-vous connaître les formes tridimen-
diazote peuvent se combiner pour former de l’ammoniac, et
sionnelles des molécules messagères naturelles ?
celui-ci peut se décomposer pour reformer du dihydrogène
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre. et du diazote :
3 H2 1 N 2  2 NH3

44 première partie La chimie de la vie


lieu à la même vitesse, et la concentration relative des pro-
duits et des réactifs demeure constante. On appelle équilibre
chimique ce point précis où les réactions s’annulent. En fait,
il s’agit d’un équilibre dynamique ; les réactions continuent
toujours de se dérouler dans les deux sens, mais elles n’ont
aucune influence sur les concentrations des réactifs et des
produits. Notez que l’équilibre ne signifie pas que les concen-
trations des réactifs et des produits sont égales, mais seulement
qu’elles sont arrivées à un certain rapport stable. La réaction
de l’ammoniac dont nous avons parlé plus haut atteint l’équi-
libre quand ce composé se dissocie aussi rapidement qu’il se
forme. Dans certaines réactions chimiques, le point d’équilibre
se déplace tellement vers la droite (vers les produits) que ces
réactions sont en pratique complètes ; c’est-à-dire que presque
tous les réactifs sont transformés en produits.
Nous reverrons les réactions chimiques après avoir étudié
en détail les différents types de molécules essentielles à la vie.
Dans le chapitre suivant, nous nous concentrerons sur l’eau,
une substance dans laquelle toutes les réactions chimiques
m  Figure 2.19 La photosynthèse : une réorganisation de la
ont lieu chez les êtres vivants.
matière grâce à l’énergie lumineuse. Cette élodée (Elodea canadensis),
une plante d’eau douce, produit un sucre en combinant différemment les
atomes de dioxyde de carbone et d’eau grâce à un processus biochimique
appelé photosynthèse. La lumière du Soleil fournit l’énergie nécessaire retour sur le ConCept 2.4
à cette transformation chimique. Une grande partie du sucre produit est
convertie par la suite en d’autres molécules nutritives. Le dioxygène gazeux 1. FAItes des lIens Reportez-vous à la réaction entre
(O2) est un produit secondaire de la photosynthèse ; notez les bulles
l’hydrogène et l’oxygène qui forme de l’eau, illustrée
de dioxygène qui s’échappent des feuilles sur la photographie.
à la page 44 à l’aide du modèle à boules et bâtonnets.
Expliquez le lien entre cette photo et les réactifs et les produits Étudiez la figure 2.12 et tracez les diagrammes de
? dans l’équation de la photosynthèse formulée dans le texte. Lewis représentant cette réaction.
(Vous en apprendrez davantage sur la photosynthèse au chapitre 10.)
2. Quel type de réaction chimique se produit le plus rapi-
dement à l’équilibre : la formation des produits à partir
Les flèches superposées et pointant dans un sens opposé des réactifs ou celle des réactifs à partir des produits ?
indiquent que la réaction est réversible. 3. et sI ? Écrivez une réaction qui utilise les
La concentration des réactifs est l’un des facteurs qui produits de la photosynthèse comme réactifs et les
déterminent la vitesse d’une réaction chimique. Plus les molé- réactifs comme produits. Ajoutez l’énergie comme
cules des réactifs sont concentrées, plus elles se heurtent les un autre produit. Cette nouvelle réaction décrit un
unes aux autres et plus elles ont l’occasion de réagir et de processus qui se déroule dans nos cellules. Décrivez
former des produits. Le même principe vaut pour ces derniers : cette équation avec des mots. Comment cette réaction
à mesure qu’ils s’accumulent, leurs collisions deviennent plus s’apparente-t-elle à la respiration ?
fréquentes, ce qui aboutit à la formation des réactifs de départ. Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
En fin de compte, la réaction directe et la réaction inverse ont

Révision du chapitRe 2
résUmé des concepts cLés ConCept
2.2
ConCept
2.1 les propriétés d’un élément sont déterminées
par la structure de ses atomes (p. 34 à 38)
la matière est constituée d’éléments chimiques
• L’atome, la plus petite unité d’un élément, possède les composantes
purs ou combinés ; les éléments combinés forment suivantes :
des composés (p. 32 à 34)
• Les éléments ne peuvent être décomposés chimiquement en des Noyau
substances plus simples. Un composé comporte deux ou plusieurs
éléments dans des proportions définies. Le carbone, l’oxygène, Protons (charge +) ; + –
l’hydrogène et l’azote forment environ 96 % de la matière vivante. déterminent l’élément + Électrons (charge –) ;
– forment un nuage de charge
En quoi nos besoins en iode et en fer dans notre régime alimentaire Neutrons négative et déterminent
? sont-ils différents de nos besoins en calcium et en phosphore ?
(aucune charge) ; le comportement chimique
déterminent l’isotope Atome

chapitre 2 L’organisation chimique fondamentale de la vie 45


• Dans un atome électriquement neutre, le nombre d’électrons est égal Les liaisons covalentes forment des orbitales hybrides responsables
au nombre de protons ; le nombre de protons détermine le numéro de la forme tridimensionnelle des molécules d’H2O, de CH4 et de
atomique. La masse atomique est mesurée en daltons et est sen- nombreuses molécules organiques complexes. La forme tridimension-
siblement égale à la somme des protons et des neutrons. Les isotopes nelle est habituellement la base de la reconnaissance d’une molécule
d’un élément diffèrent par le nombre de leurs neutrons et par leur biologique par une autre.
masse. Les isotopes instables émettent des particules et de l’énergie
sous forme de radioactivité. En ce qui concerne le partage d’électrons entre des atomes,
• Dans un atome, les électrons occupent des couches électroniques
? comparez les liaisons covalentes non polaires, les liaisons polaires
spécifiques ; les électrons dans une couche possèdent un niveau et la formation d’ions.
d’énergie particulier. Le comportement chimique d’un atome dépend
de la répartition électronique dans les couches. Un atome dont la
dernière couche de valence est incomplète est réactif. ConCept
2.4
• Les électrons sont localisés dans des
orbitales, soit des espaces tridimensionnels les réactions chimiques établissent et rompent
aux formes particulières qui sont des des liaisons chimiques (p. 44 et 45)
composantes des couches électroniques.
Orbitales
• Les réactions chimiques transforment les réactifs en produits
électroniques tout en conservant la matière. Elles sont toutes réversibles théorique-
ment. L’équilibre chimique est atteint quand les réactions directe
et inverse se produisent à la même vitesse.
FAItes un dessIn Faites les schémas représentant la répartition
électronique pour le néon (10Ne) et pour l’argon (18Ar). À l’aide de ces
Qu’arriverait-il à la concentration des produits si on ajoutait plus
schémas, expliquez pourquoi ces éléments sont inertes chimiquement. ? de réactifs à une réaction déjà à l’équilibre ? Quelle serait l’influence
de cette addition sur l’équilibre ?
ConCept
2.3
la formation et la fonction des molécules
dépendent des liaisons chimiques entre les atomes évaLUation
(p. 38 à 44)
• Quand des atomes interagissent, des liaisons chimiques se forment
niveaU 1 : connaissances et compréhension
entre eux et leur permettent de combler leur dernier niveau énergétique. 1. Dans le terme élément trace, le qualificatif trace signifie que :
Une liaison covalente est la mise en commun de paires d’électrons a) l’organisme en a besoin en quantités infimes.
de valence. b) cet élément peut servir de marqueur pour suivre le cheminement
des atomes dans le métabolisme d’un organisme vivant.




H•  H• H •• H •
• O• •  • O• •• O •• •• O c) cet élément est très rare sur la Terre.


d) cet élément améliore l’état de santé, mais n’est pas essentiel


Liaison covalente Liaison covalente
simple double pour la survie à long terme d’un organisme.
e) cet élément transite rapidement dans un organisme.
• Les molécules sont constituées de deux atomes ou plus unis par 2. En comparaison du 31P, le radio-isotope 32P possède :
covalence. L’électronégativité d’un atome est son attraction pour
a) un numéro atomique différent. d) un électron de plus.
les électrons d’une liaison covalente. Si les deux atomes sont identiques,
b) une charge différente. e) un neutron de plus.
ils possèdent la même électronégativité et partagent une liaison
c) un proton de plus.
covalente non polaire. Les électrons engagés dans une liaison
covalente polaire sont surtout attirés par l’atome le plus électronégatif. 3. La réactivité d’un atome provient de :
• Un ion se forme quand un atome ou une molécule gagne ou cède un a) la distance moyenne entre son dernier niveau énergétique
électron et devient chargé. Une liaison ionique est l’attraction entre et son noyau.
deux ions de charges opposées. b) la présence d’électrons célibataires dans le dernier niveau
énergétique.
Liaison ionique
c) la somme des énergies potentielles de toutes les couches
+ – électroniques.
Le transfert d) l’énergie potentielle du dernier niveau énergétique.
d’électrons
forme e) la différence d’énergie entre les orbitales s et p.
des ions
Na Cl Na Cl 4. Parmi les affirmations suivantes, laquelle concerne tous les atomes
qui sont des anions ?
a) L’atome possède plus d’électrons que de protons.
b) L’atome possède plus de protons que d’électrons.
Cl– c) L’atome possède moins de protons qu’un atome neutre
Na Cl Na+
Atome Atome Ion sodium Ion chlorure du même élément.
de sodium de chlore (un cation) (un anion) d) L’atome possède plus de neutrons que de protons.
e) La charge nette d’un anion est de 12.
• Les liaisons faibles renforcent la forme tridimensionnelle des grosses 5. Parmi les affirmations suivantes, laquelle décrit correctement
molécules et permettent l’association des molécules. Une liaison toute réaction chimique au point d’équilibre ?
hydrogène est une attraction entre un atome d’hydrogène portant a) La concentration des produits est égale à la concentration
une charge partielle positive (d1) et un atome électronégatif (d2). Les des réactifs.
forces de Van der Waals apparaissent entre les régions provisoire- b) La réaction est maintenant irréversible.
ment positives et négatives de deux molécules. c) Les réactions directe et inverse ont toutes les deux cessé.
• La forme moléculaire est déterminée par la position des orbitales d) La vitesse de la réaction est égale dans les deux sens.
du dernier niveau énergétique des atomes qui composent la molécule. e) Il ne reste plus de réactifs.

46 première partie La chimie de la vie


niveaU 2 : appLication et anaLYse niveaU 3 : sYnthèse et évaLUation
6. On peut représenter les atomes en précisant le nombre de leurs 10. lIen AveC l’évolutIon
protons, de leurs neutrons et de leurs électrons ; par exemple, 2p1 ; Les éléments qui composent naturellement le corps humain (voir
2n0 ; 2e2 correspond à l’hélium. Parmi les expressions suivantes, le tableau 2.1) se trouvent dans les mêmes pourcentages dans les
laquelle représente l’isotope 18O de l’oxygène ? autres organismes. Expliquez cette similitude entre les organismes.
a) 6p1 ; 8n0 ; 6e2 d) 7p1 ; 2n0 ; 9e2
b) 8p1 ; 10n0 ; 8e2 e) 10p1 ; 8n0 ; 9e2 11. IntéGrAtIon
c) 9p1 ; 9n0 ; 9e2 Chez le bombyx du mûrier (Bombyx mori), les femelles attirent les
mâles en répandant des substances chimiques particulières dans
7. Le numéro atomique du soufre est 16. Le soufre se combine à l’air. Un mâle se trouvant à des centaines de mètres peut se diriger
l’hydrogène par une liaison covalente pour former un composé, vers la source de ces molécules, qu’il détecte grâce à des antennes en
le sulfure d’hydrogène. En vous basant sur le nombre d’électrons forme de peignes (photographie
de valence du soufre, déterminez la formule moléculaire du composé. ci-contre). Chaque filament des
a) HS b) HS2 c) H2S d) H3S2 e) H4S antennes est muni de milliers
8. Quels coefficients faut-il placer devant les produits de cette réaction de cellules réceptrices qui
pour tenir compte de tous les atomes qui y participent ? détectent le messager chimique.
En vous basant sur ce que vous
C6H12O6 → C2H6O 1 CO2
avez appris dans ce chapitre,
a) 1 ; 2 b) 3 ; 1 c) 1 ; 3 d) 1 ; 1 e) 2 ; 2 formulez des hypothèses qui
vous amèneront à expliquer
9. FAItes un dessIn Dessinez des diagrammes de Lewis pour la capacité du papillon mâle
chacune des molécules hypothétiques ci-dessous. Pour chaque atome, à détecter la présence dans
utilisez le bon nombre d’électrons de valence. Déterminez quelle l’air d’une molécule spécifique
molécule est le plus susceptible d’exister parce que le dernier niveau parmi de nombreuses autres.
énergétique de chaque atome est saturé et que chaque liaison possède Concevez une expérience
le bon nombre d’électrons. Expliquez ce qui rend les autres molécules permettant de vérifier une
impossibles, considérant le nombre de liaisons que chaque atome de ces hypothèses.
peut établir.
a) O C H c) H H 12. éCrIvez un teXte
Un jour, un riche industriel s’est exclamé : « C’est faire preuve
H C H C O de paranoïa et d’ignorance que de s’inquiéter de la contamination
de l’environnement par les déchets chimiques industriels ou
H agricoles. Après tout, ces substances sont composées des mêmes
H H atomes que ceux qui sont déjà présents dans notre environne-
ment ! » En faisant appel aux connaissances que vous avez acquises
H O C C O O sur la répartition des électrons, la liaison chimique et le thème
des propriétés émergentes (p. 3 à 5), rédigez un court essai
b) H d) H N H (de 100 à 150 mots) pour réfuter cet argument.

Réponses du chapitRe 2
Questions des figures présent dans la plante, qui peut lui servir de nutriment ainsi qu’aux
Figure 2.2 La différence la plus importante dans les résultats serait que les animaux qui se nourrissent de la plante. Le dioxygène (O2) est présent
deux jeunes pousses de Cedrela à l’intérieur de chaque jardin présentent des dans les bulles.
quantités semblables de tissu foliaire nécrosé parce qu’un produit chimique
toxique libéré des arbres de l’espèce Duroia atteindrait probablement les retour sur le concept 2.1
jeunes pousses par la voie des airs ou du sol et ne serait pas bloqué par la 1. Le sel de table (chlorure de sodium) est composé de sodium et de
barrière insecticide. Les pousses de Cedrela plantées à l’extérieur des jardins chlore. Le composé est comestible, ce qui montre que ses propriétés sont
ne présenteraient pas de dommages à moins que les arbres de l’espèce différentes de celles d’un métal (sodium) et d’un gaz toxique (chlore).
Duroia soient à proximité. De plus, on n’observerait probablement pas que 2. Oui, parce qu’un organisme a besoin des éléments trace, même s’ils
des fourmis présentes sur les pousses de Cedrela non protégées injectent un sont présents seulement en infimes quantités. 3. Une personne présentant
produit dans les feuilles. Cependant, on trouverait probablement encore une carence en fer souffrira probablement de fatigue et d’autres effets
de l’acide formique dans les glandes des fourmis, comme chez la plupart dus à un faible taux d’oxygène sanguin. (Cet état est appelé anémie et
des espèces de fourmis. Figure 2.9 Numéro atomique 5 12 ; 12 protons, peut résulter également d’une quantité trop faible de globules rouges ou
12 électrons ; 3 couches électroniques ; 2 électrons de valence. d’une hémoglobine anormale.) 4. Les variantes ancestrales des plantes
Figure 2.16 Une des réponses possibles : qui pourraient tolérer les éléments toxiques pourraient pousser et se
reproduire sur des sols de serpentine. (On ne s’attendrait pas que les
plantes bien adaptées aux sols sans serpentine survivent dans un tel
environnement.) Les descendants des variantes présenteraient également
un certain nombre de variations, qui favoriseraient leur capacité de se
développer sur des sols de serpentine, de croître et de se reproduire plus
facilement. Après de nombreuses générations, ce processus a probable-
ment conduit aux espèces adaptées à la serpentine que nous observons
aujourd’hui.

retour sur le concept 2.2


15
Figure 2.19 La plante est immergée dans l’eau (H2O), dans laquelle 1. 7. 2. 7N 3. Neuf électrons ; deux couches électroniques ; 1s, 2s et trois
le CO2 est dissous. L’énergie du Soleil est utilisée pour fabriquer du sucre orbitales 2p ; un électron célibataire nécessaire pour combler le dernier

chapitre 2 L’organisation chimique fondamentale de la vie 47


niveau énergétique. 4. Les éléments d’une rangée possèdent tous le même Le néon et l’argon ont tous les deux leurs derniers niveaux énergétiques
nombre de couches électroniques. Dans une colonne, tous les éléments saturés, contenant 8 électrons. Ils ne possèdent pas d’électrons célibataires
ont le même nombre d’électrons dans leur dernier niveau énergétique. qui pourraient participer à la formation de liaisons chimiques. 2.3 Dans
une liaison covalente non polaire, les électrons sont partagés également
retour sur le concept 2.3 entre les deux atomes. Dans une liaison covalente polaire, les électrons
1. Chaque atome de carbone n’établit que trois liaisons covalentes au lieu sont attirés à proximité de l’atome le plus électronégatif. Dans la formation
des quatre requises. 2. L’attraction entre des ions de charges opposées d’ions, un électron est complètement transféré d’un atome à un autre
forme des liaisons ioniques. 3. Si vous pouviez synthétiser des molécules beaucoup plus électronégatif. 2.4 La concentration des produits augmente
possédant des structures tridimensionnelles analogues aux molécules à mesure que les réactifs ajoutés sont convertis en produits. À la fin, un
messagères naturelles, vous seriez capable de traiter des personnes dont nouvel équilibre s’établit dans lequel les réactions directe et inverse se
les maladies ou les états pathologiques résultent d’une incapacité de déroulent à la même vitesse. Les concentrations des réactifs et des produits
l’organisme de synthétiser lui-même ces molécules. reviennent aux valeurs proportionnelles qu’elles avaient avant l’ajout
de réactifs.
retour sur le concept 2.4
1. évAluAtIon
1. a ; 2. e ; 3. b ; 4. a ; 5. d ; 6. b ; 7. c ; 8. e ;

9. a) Cette structure est impossible parce que le dernier


niveau énergétique du carbone est incomplet.
Le carbone peut former quatre liaisons.
b) Cette structure est possible parce que tous les
derniers niveaux énergétiques sont saturés, et
2. À l’équilibre, les réactions directe et inverse se produisent à la même toutes les liaisons ont le nombre correct d’électrons.
vitesse.
3. C6H12O6 1 6 O2 → 6 CO2 1 6 H2O 1 énergie. Le glucose et le dioxygène
c) Cette structure est impossible parce que H n’a
réagissent pour former le dioxyde de carbone et l’eau, libérant de l’énergie.
qu’un seul électron à partager de sorte qu’il