Les miels

par Danielle LOBREAU-CALLEN

Docteur en sciences d’État, chercheur au CNRS
Institut d’Écologie FR3, laboratoire de Paléobotanique et de Paléoécologie
Université Pierre-et-Marie-Curie (Paris VI)
Chargée de conférences à l’EPHE (École pratique des hautes études)
Expert près les cours d’appel de Paris
et Marie-Claude CLÉMENT
Maître en sciences
Agence française de sécurité sanitaire des aliments (AFSSA)
Responsable du service de Palynologie-Bactériologie (Sophia-Antipolis)

avec le concours de Vincent MARMION

Maître en économie, auteur du paragraphe Économie des miels

1. Élaboration du miel ................................................................................. F 7 000 - 2

1.1 Insectes producteurs de miels et comportement de butinage ................ — 2
1.2 Produits de la ruche..................................................................................... — 3
1.3 Mode d’extraction du miel.......................................................................... — 3
1.4 But des diverses analyses des miels ......................................................... — 3
2. Caractères des miels de l’abeille domestique obtenus
par centrifugation.................................................................................... — 3
2.1 Analyses sensorielle, physique et chimique. Vieillissement des miels... — 3
2.2 Analyse des particules végétales. Typification et origine ......................... — 9
3. Fraudes........................................................................................................ — 18
3.1 Fraudes de nature physico-chimique ......................................................... — 18
3.2 Fraudes de nature botanique et géographique......................................... — 20
4. Conclusion ................................................................................................. — 20
Pour en savoir plus ........................................................................................... Doc. F 7 000

e miel est bien connu de tous et largement consommé par toutes les popu-
L lations depuis les périodes préhistoriques et la plus haute antiquité, au
moins depuis 13 000 ans, comme en témoignent les peintures rupestres espa-
gnoles.

Cependant, devant la complexité de sa composition, sa description se révèle

délicate. Dans l’ensemble des dictionnaires des XIXe et XXe siècles, le miel est
défini comme étant une « substance sucrée, élaborée par certains insectes tels
que l’abeille ». Depuis 1976, « on entend par miel, la substance naturelle sucrée
produite par les abeilles mellifiques à partir du nectar des fleurs ou des sécré-
tions provenant de parties vivantes de plantes ou d’excrétions d’insectes lais-
sées sur les parties vivantes de plantes, que les abeilles butinent, transforment
et combinent avec des matières spécifiques qu’elles sécrètent, et qu’elles emma-
gasinent, concentrent et laissent affiner et mûrir dans des rayons de la ruche »
[NF V 35 001 (1991)]. Les études récentes montrent que la qualité des divers
miels consommés dans le monde entier dépend de nombreux facteurs biolo-
giques, climatiques, écologiques ainsi que du mode d’extraction.

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Pour commercialiser un produit de qualité, la vente du miel est régie par toute
une législation. Cependant, de tout temps, certains apiculteurs ou négociants
peu scrupuleux n’ont pas hésité et n’hésitent toujours pas à modifier et à falsifier
ce produit naturel afin de tenter d’en augmenter la valeur marchande.
L’étude présentée comprend donc trois parties :
— élaboration du miel ;
— caractères des miels obtenus par centrifugation :
• analyses sensorielles, physiques et chimiques. Vieillissement ;
• analyses des éléments végétaux. Typification et origine ;
— fraudes et techniques permettant de les cerner.
Dans l’ensemble de ce travail, seules les techniques peu connues des labora-
toires apicoles ont été développées. Pour les autres, désormais classiques, les
lecteurs pourront se reporter aux diverses publications citées dans le texte, et où
elles sont développées.

Dans tout l’article, un grand nombre de familles, genres et espèces (taxons) botaniques sont
cités. Pour plus de clarté, leur nom est indiqué en français lorsqu’il est assez précis [1], sinon en
latin selon la terminologie employée dans « The Plant-Book » [2].

Remerciements. Ce travail est dédié à la mémoire de R. Darchen qui a consacré toute sa vie
de chercheur (CNRS) à la connaissance de la dynamique de la ruche et de l’élaboration du miel.
Certaines données nous ont été communiquées par I. Moussa en chimie (AFSSA), par
M. Laniau de la société GEM et par M. Jeanne de l’OPIDA dans le domaine de l’économie des
miels. La plus grande partie du matériel pollinique illustrant ce travail provient de l’Herbier
national conservé au laboratoire de Phanérogamie du Muséum national d’histoire naturelle à
Paris et les observations au microscope électronique à balayage ont été réalisées au Centre
interuniversitaire de Microscopie électronique de l’université Pierre-et-Marie-Curie (Paris VI).
L’ensemble du manuscrit a été relu et discuté par G. Callen (botaniste, MNHN), R. Coutin (ento-
mologiste, OPIE) et G. Parc (ingénieur-docteur en chimie).

1. Élaboration du miel
1.1 Insectes producteurs de miels
et comportement de butinage
■ Le miel est élaboré par différents genres d’Hyménoptères qui le
produisent le plus souvent en quantité juste suffisante pour l’ali-
mentation de leurs larves (guêpes polistes, quelques genres de
fourmis...) et, très fréquemment, le mélangent au pollen pur et
aggloméré en pelotes, confectionnant ainsi le « pain d’abeille » sur
lequel un œuf sera pondu (abeilles solitaires, telles Megachilidae :
Megachila, Osmia, Xylocopa...). Seules certaines Apidae sociales
produisent du miel en quantité largement suffisante pour la nutri-
tion du couvain (Bombus, Trigonini...), mais rares sont les espèces
qui peuvent être élevées dans des ruches (Melipona, Apis).
Les abeilles évoluent pratiquement dans tous les biotopes fermés
(forêts, oasis) ou ouverts (plaines, savanes) et sous tous les climats
à l’exception des régions polaires.
En Europe, Asie tempérée, Afrique, la principale abeille produc-
trice de miel appartient au genre Apis, Apidae pourvue d’un
aiguillon et, plus particulièrement, de l’espèce A. mellifera, appelée
aussi abeille domestique. En France, plusieurs variétés existent, cel-
les à langue longue étant plus performantes pour le butinage des
fleurs étalées ou en tube [3] [4] [5] : ainsi, la variété italienne ligus-
tica a été introduite en France et les nombreuses formes hybrides
existant dans plusieurs régions tendent à faire disparaître les races
locales de la variété mellifera. En Inde, Chine, Malaisie, Indonésie et
Philippines, il s’agit d’autres espèces d’Apis. Sur le continent améri-
cain, en Australie, Nouvelle-Calédonie, Nouvelle-Zélande..., l’abeille
Apis mellifera a été introduite par les Européens lors de la colonisa-
tion aux XVIe et XVIIe siècles. Dans les régions néotropicales,
l’hybridation de l’abeille domestique avec une autre espèce tropi-
cale a créé un insecte extrêmement agressif difficile à éradiquer [6].
Dans les régions tropicales, d’autres abeilles productrices de miel
régulièrement consommé sont également représentées [3] [8]. Il
s’agit en particulier de Meliponideae, abeilles dépourvues de dard.
En Europe, la production de miel par les abeilles peut être réduite
à néant lorsque l’abeille est parasitée par des protozoaires (Nosema
apis), des bactéries (Bacillus larvae ou loque américaine ; B. alvei ou
loque européenne), des Acariens (Acariopsis woodii ), des Gamasi-
des (Varroa jacobsoni, tique originaire d’Asie) [3] [7].
■ Les abeilles recherchent deux principales substances (nectar, pol-
len) dans les types floraux les plus attractifs pour elles. Il s’agit sou-
vent de fleurs de teinte claire et zygomorphes à symétrie bilatérale
ou actinomorphes de petite taille et groupées en inflorescences den-
ses. Des études récentes [9] [10] [11] [12] montrent que le pollen est
l’élément le plus attractif de la fleur.

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1.2 Produits de la ruche
Le miel est élaboré à partir des nectars et des miellats récoltés par
les insectes, transformés sous l’action des enzymes sécrétées par
les glandes hypopharyngiennes (salivaires). Cependant, cette abon-
dante substance destinée à l’alimentation des larves n’est pas le
seul produit de la ruche. Les abeilles récoltent également du pollen
qu’elles stockent dans des cellules isolées et utilisent pour la nutri-
tion du couvain des abeilles ouvrières. Elles prélèvent également
des résines (propolis) sur les bourgeons des arbres (marronnier,
sapin, épicéa...) ou dans les fleurs (Clusia, Dalechampia) et desti-
nées à colmater les brèches de la ruche ou à la construction de nids
[13]. Certains genres d’abeilles tropicales, telles les Dactylurines,
font même provision de latex, en particulier des Euphorbiacées.
Enfin, les abeilles sécrètent la cire à partir de glandes cirières,
notamment pour la confection des cellules ou des urnes. Avec leurs
glandes hypopharyngiennes et mandibulaires, les ouvrières produi-
sent, en outre, deux sortes de gelée royale de nature lipido-protéini-
que, l’une destinée aux larves de reine et à la reine, l’autre au
couvain des ouvrières.
1.3 Mode d’extraction du miel
Quelle que soit l’abeille productrice de miel mis en réserve dans
des cellules ou rayons (Apis) ou dans des urnes (Meliponideae), il
convient d’extraire ce produit. Actuellement, trois techniques sont
employées :
— par pression, de manière traditionnelle utilisée jusqu’au
XIXe siècle en Europe et, actuellement, dans la plus grande partie du
tiers monde : après avoir asphyxié les abeilles, le nid est ouvert et le
contenu de la ruche est pressé. Dans le liquide obtenu, la propolis,
les pollens mis en réserve, la gelée royale, souvent le couvain et
quelques abeilles avec leur venin sont broyés et mélangés au miel.
En France, depuis le début du siècle, le miel pressé ne doit contenir
ni couvain, ni gelée royale, ni insectes ;
— par écoulement, dans tous les pays tropicaux : après avoir
asphyxié les abeilles, le nid est ouvert et les rayons sans couvain
sont désoperculés puis déposés sur une couche de fougères recou-
vrant un récipient vide. Le miel s’écoule alors plus ou moins lente-
ment selon la température environnante ;
— par centrifugation, technique actuellement utilisée dans tous
les pays industrialisés, parfois dans le tiers monde : le miel est
extrait par centrifugation des rayons des hausses dont les cellules
ont été désoperculées au préalable. Par cette technique, tous les
produits non liquides de la ruche restent dans leurs cellules (pollen,
propolis). Après centrifugation, le miel est filtré et laissé décanter
durant deux semaines au minimum.
1.4 But des diverses analyses des miels
Les miels de l’abeille domestique, Apis mellifera, font l’objet d’un
important commerce international et il est évidemment essentiel
d’avoir affaire à un produit de qualité. Ils ont des couleurs, des
odeurs et une consistance très diversifiées selon leur nature et leur
provenance. Les analyser consiste ainsi à préciser leur qualité et à
connaître leurs origines botanique et géographique. Pour cela, il
convient d’en établir exactement la composition avec toute sa com-
plexité. Le miel comprend en effet deux fractions, l’une liquide,
sucrée et renfermant quelques minéraux, l’autre, constituée de
nombreuses particules végétales, en particulier le pollen, et dont
seule l’analyse détaillée permet l’identification des espèces butinées
et, donc, de le typifier pour une région donnée.
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2. Caractères des miels
de l’abeille domestique
obtenus par centrifugation
2.1 Analyses sensorielle, physique
et chimique. Vieillissement des miels
2.1.1 Caractères organoleptiques [14]
Selon leurs origines, les différents miels présentent des caractè-
res visuels, olfactifs, gustatifs et tactiles particulièrement diversifiés.
L’examen organoleptique d’un produit est la fiche descriptive don-
née par l’ensemble des perceptions sensorielles ressenties par le
consommateur. Il peut ainsi apprécier ses qualités essentielles mais
aussi ses défauts. Il ne remplace cependant pas les examens phy-
sico-chimiques et botaniques mais intervient pour confirmer une
appellation. Ces analyses sont réalisées dans des pièces inodores,
climatisées à 20 °C, 60 % d’humidité et en lumière diurne. Les
dégustateurs travaillent loin des repas et ne doivent pas porter
d’odeurs avec eux. Le miel étudié est versé dans un verre à pied.
■ Couleur
Elle varie de blanc ou de nuance très claire à brun sombre selon
l’origine du produit. Les miels français de robinier ou « acacia » –
Robinia pseudoacacia –, luzerne, romarin, rhododendron, lavande...
sont clairs à l’état liquide et blancs lorsqu’ils sont cristallisés ; ceux
de fenouil, de bourdaine, de bruyère, de callune, d’eucalyptus,
d’arbousier et de miellats sont, au contraire, foncés avec des reflets
variés (verdâtres dans le miel de sapin) ; celui de sarrasin est pres-
que noir. Certains miels sont lumineux (miel de tournesol), d’autres,
au contraire, le sont peu (miel de colza). L’intensité de la couleur est
mesurée par l’échelle de Pfund (Pfund color grader) ou par le
comparateur visuel de Lovibond. La limpidité, la fluidité, l’homogé-
néité, la cristallisation et la propreté sont également prises en consi-
dération.
■ Cristallisation
Elle est particulièrement fine dans les miels de luzerne, trèfle,
colza, pissenlit, bruyère et, au contraire, grossière dans ceux de châ-
taignier, oranger, sapin, tilleul.
■ Odeurs
Dans les différents miels, elles varient considérablement mais
s’évaporent très rapidement. Elles sont végétales, florales ou frui-
tées, puissantes ou non, fines, lourdes, vulgaires. Une odeur de
fumée ou de fermentation est un défaut.
■ Goûts
Il s’agit des arômes, de la saveur (acide, sucrée, salée, amère) et
de la flaveur par voie rétronasale. Ils sont végétaux, floraux, empy-
reumatiques, fins, puissants ou persistants, exogènes. L’arrière-goût
peut être amer ou acide et laisse une fin de bouche de tanin, de
rance, de fumée...
Exemple d’analyses :
— miel d’« acacia » : toujours liquide, jaune très clair, odeur faible,
arôme léger, floral, sucrosité forte ;
— miel de trèfle : clair ou blanc, à cristallisation rapide et fine ;
— miel de pissenlit : jaune vif, doré (comme celui de tournesol), cris-
tallise vite, odeur âcre intense, goût persistant, légèrement amer ;
— miel de châtaignier : brun clair ou foncé selon la provenance, cris-
tallisation grossière, odeur forte et pénétrante, goût amer, astringent
très persistant ;
— Miel de tilleul : clair, jaune, à cristallisation grossière, odeur et
goût fortement mentholés, persistants.
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2.1.2 Caractères physiques
Les techniques d’analyses utilisées ont été publiées de manière
détaillée par un arrêté du 15 février 1977 et par Louveaux [7] [15].
Les techniques actuellement utilisées sont rappelées dans le
tableau 1 ; elles ne peuvent être pratiquées officiellement que dans
deux laboratoires spécialisés : celui de l’AFSSA (Agence Française
de Sécurité Sanitaire des Aliments) à Sophia-Antipolis et celui inter-
régional de la DGCCRF (Direction Générale de la Concurrence, de la
Consommation et de la Répression des Fraudes) à Montpellier et à
Marseille. Cependant, certaines techniques sont facilement utilisa-
bles par les apiculteurs pour contrôler la qualité de leurs produits.
■ Densité
Pour une teneur moyenne en eau de 17,2 % à 20 °C, la densité
moyenne est de 1,42 et varie généralement de 1,39 à 1,44 selon la
nature des miels analysés.
■ Viscosité
Elle dépend de la teneur en eau, de la température et, à un degré
moindre, de la composition de l’échantillon étudié. À 35 °C, tous les
miels sont fluides. Certains sont thixotropes comme ceux d’Erica et
surtout de Calluna, et ont une viscosité anormale, leur consistance
étant celle d’un gel. Pour rompre cet état, il suffit de remuer le miel
avec une spatule ou une pointe dans chacune des cellules avant
extraction par centrifugation.
■ Chaleur massique
À la température de 20 °C et avec une teneur de 17 % d’eau, la
chaleur massique du miel est de 0,54 fois celle de l’eau dans les
mêmes conditions. Il faut donc pratiquement deux fois moins
d’énergie pour chauffer un miel que pour chauffer la même masse
d’eau.
■ Conductivité thermique
Elle varie avec la teneur en eau et la température de l’échantillon.
En moyenne, à 20 °C et avec une teneur en eau de 17 % :
λ = 540 x 10−3 W/m · K contre 580 x 10−3 W/m · K pour l’eau.
■ Turbidité
Elle est très variable car le miel contient de nombreuses particules
solides et (ou) des matières colloïdales en suspension, en quantités
très variables.

Tableau 1 – Méthodes d’analyses des miels pour identifier leur origine botanique ou géographique (1)
Origine Origine
Analyses chimiques Technique Autres substances détectées
botanique géographique
Chromatographie en phase gazeuse Adjonctions de sirop (possible)
Chromatographie en couche mince Adjonction de sucre
Chromatographie liquide à haute Adjonction de sucre
Mono- et disaccharides performance
Conductivité
Réfractométrie
Titrimétrie

Oligosaccharides Chromatographie en phase gazeuse Indications Indications Sirop de maïs à forte teneur
Chromatographie ionique possible possibles possibles en fructose

Humidité Réfractométrie
Gravimétrie
Azote total Kjeldahl Adjonction de sucre (possible)
Chromatographie en phase gazeuse Indications Indications
possibles possibles
Acides aminés
Chromatographie liquide à haute Indications Indications
performance possibles possibles

Protéines Électrophorèse sur gel de polyamide Indications Indications

possibles possibles
Chromatographie en phase gazeuse Bonnes Indications
indications possibles

Flavonoïdes Chromatographie liquide à haute Bonnes Indications

performance indications possibles
Chromatographie électrocinétique Bonnes Indications
micellaire indications possibles
Chromatographie en phase gazeuse Indications
possibles
Acides phénoliques
Chromatographie liquide à haute Indications
performance possibles

Esters phénoliques Chromatographie liquide à haute Indications

performance possibles
Composés hydrocarbonés Chromatographie en phase gazeuse Bonnes
aromatiques indications
Acides organiques aliphatiques Chromatographie en phase gazeuse Indications
possibles
Acidité Titrimétrie

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Tableau 1 – Méthodes d’analyses des miels pour identifier leur origine botanique ou géographique (1) (suite)
Origine Origine
Analyses chimiques Technique Autres substances détectées
botanique géographique
Résonance magnétique nucléaire Adjonction de sucre (possible)
Rapport isotopique
d’hydrocarbone stable Spectrométrie de masse à rapport
isotopique
Indications
Rapport deutérium/hydrogène Résonance magnétique nucléaire possibles Adjonction de sucre (possible)
(Citrus)
Spectrophotométrie d’absorption
atomique
Spectrophotométrie d’absorption
Minéraux et éléments à l’état atomique à atomisation
de traces
électrothermique
Spectrométrie de masse à ionisation
couplée à une torche à plasma
Chromatographie liquide à haute
performance
Résidus Analyse par réaction immuno- Traitements (possibles)
enzymatique
Spectrophotométrie
Activité enzymatique Spectrophotométrie Traitement à chaud
Spectrophotométrie Addition de sucre inverti
Hydroxyméthylfurfural (HMF) Chromatographie liquide (possible)
haute performance Traitement à chaud
Composés marqueurs Méthodes diverses Bonnes
particuliers indications
Distillation extractive simultanée Bonnes Indications
indications possibles

Composés aromatiques Chromatographie en phase gazeuse Bonnes Indications

couplée à la spectrométrie de masse indications possibles
Analyse par dilution isotopique Bonnes Indications
indications possibles
Composants multiples Techniques diverses Bonnes
indications
Bactéries Cultures
Observations en microscopie Bonnes Bonnes
Pollen et spores photonique et (ou) en microscopie indications indications
électronique à balayage
Observations en microscopie Pollens frais ou pelotes
électronique à transmission écrasées introduits dans le miel
(1) D’après [17], complété par Moussa (inéd), pour les analyses chimiques et Lobreau-Callen pour les pollens et spores.

■ Fluorescence sèche (cendres). Elle est d’autant plus élevée que le miel est foncé
Toujours faible. par la présence de matières minérales (miels de miellats).

■ Indice de réfraction ■ pH et acidité

Il varie proportionnellement avec la température et la teneur en La plupart des miels ont un pH relativement bas (acide). Cepen-
eau (de 1,5041 à 1,4915 pour une teneur en eau de 13 à 18 %, donc dant, ce dernier est d’autant plus élevé et proche de 7 que le miel est
pour la plupart des miels, et atteint 1,4789 pour les miels de callune jeune, fraîchement récolté et contient d’abondants sels minéraux.
avec 23 % d’eau). L’utilisation d’un réfractomètre permet ainsi de
connaître la teneur en eau des divers échantillons.
2.1.3 Composition chimique des substances
■ Pouvoir rotatoire
butinées sur la fleur
Selon la nature de l’ensemble des sucres contenus dans les miels,
la lumière polarisée est fréquemment déviée à gauche dans la plu- Le miel est un produit dérivé du nectar et du miellat récoltés par
part des échantillons ou, plus rarement, à droite. les ouvrières.
■ Conductivité
2.1.3.1 Nectar
Elle est d’autant plus élevée que le miel est riche en substances
ionisables, telles les matières minérales. Cette mesure, exprimée en Le nectar est une substance sucrée, sécrétée par des glandes flo-
−4
10 S/cm, se fait dans une solution standard à 20 % de matière rales (nectaires) ou, plus rarement, extraflorales (Gossypium,

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Hevea, Vicia faba, Ricinus) attractives pour l’abeille. Selon les espè-
ces botaniques, il contient des proportions variables de sucres
divers dont les hexoses particulièrement récoltés par les abeilles.
Dans la flore française, les nectars butinés sont principalement com-
posés de :
— glucose (51 % dans le sarrasin ; 80 % dans le colza) ;
— saccharose (presque 100 % dans le rhododendron, 4,6 % dans
le lotier) ;
— lévulose ou fructose (58 % dans le trèfle, dominant dans le
robinier) ;
— maltose...
Les proportions de ces sucres varient avec l’âge de la fleur, le
degré hygrométrique atmosphérique et les heures de la journée.
Dans des conditions optimales, lorsque les rayons du soleil sont
ardents et que, corrélativement, l’activité des abeilles est maximale,
le nectar est d’autant plus concentré.
Exemple : le nectar de sauge renferme, en moyenne, 56 % de
lévulose, 28,5 % de glucose, 2,2 % de saccharose et 10,3 % de mal-
tose [7].
Les nectars contiennent, en outre, des protéines, des enzymes
dont les amylases phosphatases acides et catalases, et des acides
aminés, des lipides selon les espèces botaniques (par exemple : Cal-
ceolaria, Diascia, Lysimachia, Solanum), parfois en quantité infinité-
simale, des alcaloïdes (Euphorbiacées), des phénols, des minéraux,
des vitamines, des flavones, des alcools, des pigments, des arômes
divers, différents selon les espèces... [16].
2.1.3.2 Miellats
Il s’agit d’un produit sucré, épais et poisseux, excrété par des
Hémiptères, Homoptères du groupe des Cicadidae (cigales), Psylli-
dae (psylles), Pemphigidae, Chermesidae, Aphidoidae (pucerons),
Coccoidae (cochenilles) et, depuis quelques années, des Flatideae
(Metcalfa) en Italie, dans le Sud et même semblerait-il le Sud-Ouest
de la France... Avec leurs pièces buccales, les insectes perforent les
tissus de la plante jusqu’aux tubes criblés du phloème dans lesquels
circule la sève élaborée contenant les sucres et les acides aminés
nécessaires à la plante. Chaque perforation est gainée grâce à une
substance coagulante sécrétée par l’insecte permettant à ce dernier
de se déplacer librement et d’exploiter chaque goutte de sève qui
perle. En outre, cette dernière est relativement abondante chez les
tilleuls, les érables... et plus faible dans d’autres genres. Par ailleurs,
les substances azotées qu’elle renferme sont diluées dans un grand
volume d’eau et donc très peu concentrées alors que l’insecte qui se
reproduit très fréquemment par parthénogénèse a besoin d’un très
fort apport de produits azotés. Ainsi, une grande quantité de sève
est absorbée et considérablement concentrée dans l’appareil diges-
tif de l’insecte, de sorte que tous les acides aminés et certains hydra-
tes de carbone sont assimilés. Les sucres excédentaires, non
digérés, accompagnés de diverses enzymes digestives sont élimi-
nés sans passer par l’intestin de l’animal. Certains sucres de la sève
se retrouvent ainsi modifiés dans les miellats ; par exemple, le sac-
charose est transformé en mélézitose, polysaccharide pratiquement
insoluble dans l’eau. Les miellats contiennent en outre d’autres
sucres qui leurs sont propres, tels l’erlose, le raffinose et des poly-
glucoses.
Les miellats les plus recherchés par les abeilles proviennent d’un
nombre restreint d’arbres, d’arbustes et d’herbacées et sont pro-
duits par quelques insectes bien définis (Buchneria, Cinara, Lach-
niella, Physokermes...) et souvent favorisés par plusieurs fourmis
qui bénéficient également de ces substances.
2.1.3.3 Autres produits butinés
Les abeilles exploitent également la sève sucrée de certaines
espèces, telle la canne à sucre fraîchement coupée, le jus très sucré
de certains fruits endommagés (pêches, prunes, raisins...), etc.
2.1.3.4 Miels jeunes
Les techniques officielles d’analyse chimique utilisées sont celles
préconisées par l’arrêté du 15 février 1977 (J.O. 22 avril 1977) et
par l’Association Officielle en Chimie Analytique (AOAC) (cf. [Doc.
Toute reproduction sans autorisation du Centre français d’exploitation du droit de copie est strictement interdite.
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F 7 000]) ; les méthodes les plus récemment mises au point ont été
inventoriées par Anklam [17] (tableau 1).
Toutes les substances identifiées dans les nectars et les miellats
se retrouvent dans le miel telles quelles ou modifiées. En effet, le
nectar est transporté par l’abeille dans son jabot, sorte de bouteille
à miel. Dans la ruche, il est successivement régurgité et réabsorbé
plusieurs fois, chaque fois enrichi de sécrétions des glandes hypo-
pharyngiennes et déposé dans des cellules où il est ventilé, de sorte
que les sucres sont concentrés : 1 kg de nectar donne environ 250 g
de miel. Pendant une durée d’un mois, dans des cellules ouvertes, le
miel est mis à « mûrir » à la température de la ruche (35 °C), période
pendant laquelle certaines substances, tels les sucres, sont modi-
fiées sous l’action enzymatique des sécrétions salivaires. Plus tard,
les cellules sont operculées. Par ailleurs, la plupart des autres cons-
tituants des nectars se retrouvent peu ou pas modifiés dans les
miels. La composition chimique moyenne des miels européens est
résumée dans le tableau 2.
■ Eau
La teneur en eau est en moyenne de 17 à 20 %. Cependant, à
l’exception des miels de bruyère, l’eau ne devrait pas excéder 18 %.
Dans le cas de la callune, le pourcentage en eau est plus élevé (19 à
26 %), en relation avec la thixotropie du miel due à la présence
d’une protéine.
■ Enzymes
Particulièrement fragiles aux élévations de température, elles
sont un bon indicateur de surchauffe des miels, étant détruites à
forte chaleur. Les principales enzymes proviennent des glandes
hypopharyngiennes (salivaires) de l’abeille et leur panoplie varie
selon les espèces d’abeilles considérées [18]. Chez Apis mellifera
var. mellifera, il s’agit, notamment : de la gluco-invertase qui hydro-
lyse les disaccharides, de l’amylase qui dégrade l’amidon des pol-
lens et le transforme en maltose et, enfin, de la gluco-oxydase qui
transforme le glucose en acide gluconique. Quelques enzymes pro-
viennent des nectars : la catalase qui régularise les activités de la
gluco-oxydase, la phosphatase acide et quelques traces d’amylase.
Dans un miel de qualité, l’indice diastasique est élevé et nettement
supérieur à 8.
■ Sucres
Certains sucres, tel le saccharose, sont en partie transformés en
glucose et fructose. La composition en sucres des miels est au
moins aussi diversifiée que celle des nectars ou des miellats et
dépend directement de la flore butinée (tableau 3). Cependant, les
proportions des différents sucres varient et sont souvent plus éle-
vées en glucose et en fructose. Les miels les plus doux sont les plus
riches en fructose : ce sont ceux de châtaignier, sainfoin, robinier
faux acacia, Impatiens glandulifera (balsamine de l’Himalaya). Le
glucose est dominant dans les miels de bruyère. Le mélézitose,
l’erlose, le raffinose sont des tri- et polysaccharides provenant géné-
ralement des miellats (miels de sapin, d’épicéa, de mélèze...).
■ Acides
Tous les miels sont acides avec un pH de 3,1 à 4,5 (moyenne 3,9).
L’acidité est libre ou combinée (lactones provenant de la transforma-
tion des sucres). Parmi l’ensemble des acides présents dans les dif-
férents nectars et dans le miel, le plus fréquent est l’acide
gluconique dû à la dégradation enzymatique du glucose avec déga-
gement d’eau oxygénée.
■ Acides aminés et protéines responsables du goût et de l’odeur du
miel
Ils sont peu abondants, mais tous les miels renferment de la pro-
line dont le taux est habituellement mesuré lors des analyses ; pour
les miels américains, la quantité de proline varie de 15 à 120 mg
pour 100 g de miel. Selon l’origine végétale des nectars, certaines
protéines odorantes peuvent être bien représentées : miels de cal-
lune, de Leptospermum scoparium (manuka tee tree d’Australie,
introduit en Bretagne), de sarrasin. Le goût amer des miels de châ-
taignier et de l’arbousier est dû à des acides aminés.
___________________________________________________________________________________________________________________________ LES MIELS

Tableau 2 – Composition moyenne des miels européens (1) (2)

Pourcentage
Composition Types de composés Principaux composants
total

Eau 15 à 20 %
(moyenne 17 %)
Monosaccharides Glucose (33 %)
Fructose (39 %)
Hydrates 75 à 80 %
de carbone Disaccharides Maltose (0,9 %), isomaltose, saccharose (2,3 %)
Polysaccharides Erlose, raffinose, (mélézitose), (kojibiose), (dextrantriose), (mélibiose)
Acides (0,1 à 0,5 %) gluconique (0,1 à 0,4 %), (maléique), (succinique), (oxalique), (glutamique),
(pyroglutamique), (citrique), (glucuronique), formique (0,01 à 0,05 %)
Protéines et acides aminés Matières albuminoïdes, matières azotées, (proline), (tyrosine), (leucine),
(0,2 à 2 %) (hystidine), (alanine), (glycine), (méthionine), (acide aspartique)
Substances 1à5% Vitamines B, C (A, D et K)
diverses Enzymes provenant Amylases α, β, gluco-invertase, glucose-oxydase (activité antiseptique)
des glandes
hypopharyngiennes
Enzymes provenant du nectar (Catalase), (amylases), (phosphatases acides)
Minéraux (0,05 à 1,5 %) : K, Ca, Na, Mg, Mn, Fe, Cu, (Co), (B), (Si), (Cr), (Ni), (Au), (Ag), (Ba), (P), (Cs)
Esters Méthylantranylate (Citrus, lavande...), acétates, méthyléthylcétone...
Arômes Aldéhydes et acétones Formaldéhyde, acétaldéhyde (colza, trèfle...)...
Alcools Méthanol, éthanol, isobutanol, 2-phényléthanol...
Flavones Flavanol, catéchine, quercétine
(Lipides) Traces (Acides gras) (Acides palmitique, butyrique, caprique, caproïque, valérique)
(1) D’après [3] et [14].
(2) Les substances indiquées entre parenthèses sont à l’état de traces ; les pourcentages sont donnés par rapport au poids total du miel.

Tableau 3 – Analyses physico-chimiques de miels du Togo d’origines différentes (1)

Échantillons de miels

1 2 3 4 5 6 7 8 9
Activité diastasique 6,66 7,81 11,85 15,7 37,4 12 22,55 <7,5 <7,5
HMF (2) ............. (mg/100 g) 28,8 2,09 38,4 9,02 1,92 9,02 4,8 2,88 7,68
H2O ............................... (%) 19,4 21,6 19,1 18,7 18,7 21,7 19,6 19,8 17,6
Fructose ........................ (%) 40,27 36,40 37,57 36,81 32,52 36,04 35,25 35,14 35,81
Glucose ......................... (%) 27,57 30,54 27,52 28,95 26,66 28,26 33,11 33 28,28
Saccharose ................... (%) 0,49 1,05 0 0,31 0 0 2,04 2,01 9,8
Tétraholose .................. (%) 0,96 0,52 0,88 0,83 1,12 0,49 0,4 0,33 0,57
Isomaltose .................... (%) 0,45 Traces 1,92 Traces 4,78 1,29 Traces Traces 0,49
Maltose ......................... (%) 7,34 3,85 5,97 5,93 6,77 3,76 3,85 3,7 4,01
Mélibiose ...................... (%) 0,39 0 0,39 0 0,51 Traces 0 0 Traces
Raffinose ...................... (%) 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Erlose ............................ (%) 0 0 0 0 0,3 0 0 0 0,29
Mélézitose .................... (%) 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Somme sucres totaux .. (%) 77,47 72,47 74,26 72,83 72,66 69,84 74,64 74,18 79,25
Rapport fructose/glucose 1,46 1,19 1,36 1,27 1,22 1,28 1,06 1,06 1,27
Rapport glucose/H2O 1,42 1,41 1,44 1,54 1,43 1,3 1,69 1,67 1,6
Elaeis Elaeis Ceiba Elaeis Elaeis Combre- Asteraceae Elaeis Parkia
Ceiba Ceiba Burkea Parinari Rubiaceae taceae Combre- Asteraceae Moraceae
Combre- Tetrorchi- Erythro- Moraceae Lannea Margari- taceae Rubiaceae
taceae dium phleum Rubiaceae taria Margari-
Taxons dominants Erythro- Erythro- Moraceae Sapin- Burkea taria
phleum phleum Rubiaceae daceae Ptero- Acacia
Moraceae Moraceae Sapin- carpus Rubiaceae
Sapin- Leucaena daceae Rubiaceae
daceae Lannea Lannea
(1) D’après [19]
(2) HMF : hydroxyméthylfurfural

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LES MIELS ____________________________________________________________________________________________________________________________
■ Vitamines
Elles sont peu nombreuses et en très faible quantité. Elles appar-
tiennent au groupe C, très rarement aux groupes A, D et K lorsque
les nectars en contiennent et, plus souvent, au groupe B que ren-
ferme le pollen (thiamine, biotine, acide folique...).
■ Lipides
Ils proviennent des nectars où ils sont fréquemment présents au
moins à l’état de traces [16], parfois abondants (Calceolaria, Lysi-
machia, Malpighiacées [20]).
■ Minéraux
Mis en évidence dans les cendres du miel après dessication, ils
sont responsables de leur coloration et extrêmement diversifiés
selon l’origine géographique de la production de miel et les espè-
ces butinées. De plus, pour une même espèce végétale, les miné-
raux contenus dans les nectars ou dans le pollen ne sont pas les
mêmes suivant la nature du sol et sont particulièrement abon-
dants dans les miels sombres de bruyère et de callune. En revan-
che, les miels clairs de luzerne, sainfoin, colza, robinier
pseudoacacia, trèfle (Trifolium sativa), romarin ou des arbres frui-
tiers en sont très pauvres. Par ailleurs, certains minéraux sont
transportés par le vent et leur présence dans les miels peut servir
d’indicateurs de pollution, notamment dans les miels de miellats.
■ Substances aromatiques
L’analyse des miels montre qu’une grande diversité de substan-
ces entre en jeu. Il s’agit d’alcools, de cétones, d’acides, d’esters,
d’acétates, d’aldéhydes. L’anthranylate de méthyle est abondant
dans les miels de Citrus (orangers, clémentiniers, citronniers),
mais présent aussi dans de nombreux autres (miels de colza ou de
trèfle).
■ Pigments
Certains appartiennent au groupe des caroténoïdes et des
xanthophylles ; d’autres semblent dus aux polyphénols (flavonoï-
des).
2.1.3.5 Miels vieillis
Riches en enzymes actives, les miels sont constamment sujets
à des modifications de leur composition chimique. Cependant, ces
variations sont considérablement ralenties dans les vieux échan-
tillons.
■ Cristallisation
Dans la ruche, à 35 °C, le miel est liquide et les sucres concen-
trés sont dans une solution sursaturée relativement stable à l’abri
de l’air dans les cellules operculées et instable lorsqu’elle est
exposée à l’air. Sorti de la ruche, le miel, à plus faible tempéra-
ture, va cristalliser autour d’un cristal microscopique de glucose,
d’une poussière, d’un grain de pollen ou, même, d’un cristal de
sucre très fin que l’on peut introduire. Suivant la température de
conservation du miel, la nature des sucres et leur solubilité dans
l’eau, la cristallisation sera plus rapide ou plus lente. À tempéra-
ture moyenne de 20 à 24 °C ou, au contraire, à − 10 °C et moins, la
cristallisation se fait progressivement ; en revanche, c’est vers
14 °C qu’elle est la plus accélérée. Les miels riches en glucose
cristalliseront plus vite que ceux avec beaucoup de fructose. La
cristallisation du glucose se fait avec dégagement d’eau, de sorte
que la phase liquide hydratée va avoir tendance à fermenter plus
facilement sous l’action de levures.
■ Fermentation
Les levures sont naturellement présentes dans le miel, notam-
ment lorsqu’il renferme des miellats, ou sont introduites lors de
l’ouverture des cellules. Inhibées dans le miel sous l’action des
antiseptiques et antibiotiques, elles sont responsables des fermen-
tations alcooliques lorsque les sucres sont trop dilués, à partir de
18 % d’eau et plus.
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■ Acidité
Elle augmente avec le temps sous l’action de la dégradation du
glucose en acide gluconique dont le taux augmente régulièrement
avec le vieillissement. De plus, corrélativement, la quantité de
lactone en est d’autant plus élevée. Parallèlement, la coloration
s’intensifie.
■ Enzymes
La teneur en amylase et gluco-invertase diminue, ainsi que la
teneur en glucose. En outre, l’indice diastasique diminue (inférieur
à 8).
■ Sucres et hydroxyméthylfurfural (HMF)
Les monosaccharides et, tout particulièrement, le fructose sont
dégradés en milieu acide par déshydratation moléculaire avec for-
mation d’hydroxyméthylfurfural. Ce dernier produit n’existe prati-
quement pas dans les miels en rayons dans la ruche mais apparaît
après quelques mois par vieillissement naturel. Le taux de HMF
est d’autant plus élevé que le miel est ancien ou a été exposé à de
fortes températures, notamment lorsqu’il est chauffé pour extrac-
tion. Mesurer la quantité de HMF dans un miel révèle sa perte de
qualité. À faible température, le taux de HMF évolue plus lente-
ment.
■ Arômes
La plupart d’entre eux étant volatils, ils disparaissent avec le
temps et tous les miels, quelles que soient leurs origines, ont les
mêmes caractères aromatiques rances dus aux réactions enzyma-
tiques et aux fermentations continues des levures à température
ambiante.
■ Substances antiseptiques et antibiotiques
Elles tendent à disparaître ou, au moins, à être moins actives
dans les miels anciens, de sorte que les bactéries introduites lors
de l’extraction du produit ne sont plus inhibées.
2.1.3.6 Miels toxiques
La toxicité des nectars ou des miels affecte soit les abeilles soit
les consommateurs humains.
■ Pour les abeilles
Il s’agit notamment des nectars riches en mannose, hexose qui
se forme dans les nectars de tilleuls (Tilia argentea, T. cordata)
durant les étés chauds et très secs. La présence de ce sucre indi-
geste pour les abeilles perturbe totalement leur assimilation du
glucose et du fructose.
■ Pour les humains
Les nectars de Composées (Senecio jacobea), Éricacées (Andro-
meda, Rhododendron ponticum, R. anthopogon), Sapindacées
(Serjania), Loganiaceae (Gelgenium sempervirens, jasmin jaune),
Solanacées (Datura et Hyoscyamus) et les miellats de quelques
Coriariacées sont toxiques si leur concentration est élevée. Celui
d’Euphorbia est, selon les espèces, soit toxique (E. segueirana), soit
utilisé à des fins thérapeutiques (Maroc). Les miels de féverole
(Faba sativa) peuvent être toxiques (hémorragies internes passa-
gères) pour les personnes allergiques à la plante, notamment au
pollen.
2.1.3.7 Miels commercialisés
Le miel est distribué soit après conditionnement directement à
partir de fûts de stockage, soit pasteurisé. Dans tous les cas, il ne
peut être légalement chauffé qu’une seule fois pour le liquéfier
avant emballage ou pasteurisation.
■ Dans le premier cas, le produit est chauffé à 40 °C (45 °C au
maximum) pour en faciliter l’écoulement. La technique consiste à
réchauffer les fûts pendant 4 h à 40 °C. Le miel à la périphérie des
fûts est seul liquéfié, le centre restant encore cristallisé. Les fûts
___________________________________________________________________________________________________________________________
sont alors ouverts et vidés de leur contenu dans une enceinte
réceptrice pourvue d’une grille située en surface. La grille est alors
chauffée à 70 °C de sorte que le miel puisse s’écouler dès qu’il
fond. Cette opération bien conduite n’augmente pas le taux de
HMF de manière significative. Le miel liquide est ensuite homo-
généisé et conditionné ; il reste dans cet état en moyenne 3 mois.
Mais, il peut aussi être pasteurisé. En effet, la grande distribution
demande que le miel soit pasteurisé, à la fois comme garantie
vis-à-vis des consommateurs et aussi pour pouvoir le conserver
quelques mois.
■ Dans le second cas, la pasteurisation permet au miel de rester
liquide (6 mois environ) et de se conserver plus longtemps. Cette
opération consiste à détruire les cristaux de glucose restant et les
différents germes qui accélèrent la fermentation et le vieillissement
du produit. Pour cette manipulation, un pasteurisateur à plaques est
utilisé. Pour éviter l’augmentation du taux de HMF, le miel étalé sur
une couche très mince chauffée par de l’eau chaude est élevé en
quelques secondes à une température de 72° à 75 °C maximum,
pour une durée de quelques minutes. Le produit est ensuite très
rapidement ramené à 42 °C. Au total, cette opération aura duré 5 à
8 min [7].
Après chauffage des fûts ou après pasteurisation, et à la demande
des consommateurs, de nombreux producteurs et distributeurs pré-
fèrent commercialiser un miel onctueux à grains fins : pour cela,
une cristallisation est amorcée par introduction de miel à cristaux
très fins, ensemencement réalisé à un taux de 10 %. Puis, conservé
à 14 °C, le miel cristallise rapidement.
2.2 Analyse des particules végétales.
Typification et origine
Les algues, levures, lichens, spores sont des éléments naturels
qui se sont déposés ou qui vivent sur les nectars et miellats qui, par
ailleurs, renferment du pollen d’origine diverse :
— tombé sur les nectaires lorsque les anthères sont déhiscentes ;
— transporté par le vent sur la fleur ou sur les miellats ;
— apporté par simple contamination des nectars dans la ruche
par le pollen en suspension dans l’atmosphère de cette dernière ;
— mélangé au produit en cours de transformation par l’abeille
lors des phases de régurgitation ou lorsque l’insecte brosse le pol-
len tombé sur son corps pendant ses activités de butinage en frot-
tant les étamines.
Ces particules sont les seules qui permettent de typifier les miels
et de cerner leur origine géographique, ce qui est impossible avec
les seules analyses physico-chimiques.
Dans les miels, les algues, les lichens, les levures, les spores et les
pollens sont en suspension. Pour les étudier, il convient donc de les
isoler et de les concentrer.
2.2.1 Méthodes et techniques
Le pollen, les spores, les algues, les lichens et les levures sont iso-
lés de 10 g de miel par lessivages dans de l’eau légèrement acidulée
par quelques gouttes de H2SO4 (pH > 5,5 ou à une concentration
d’environ 5 ‰), à 50-60 °C et par centrifugations successives [21]
[22] [23]. Les sucres et traces de cire sont ainsi éliminés. Selon cer-
tains auteurs, il est préférable de filtrer les miels, les pollens, spores,
algues et levures restant sur le filtre [22] [23] [24]. Cependant, des
études comparatives ont montré que, quelle que soit la technique
utilisée, les résultats obtenus sont comparables.
Le culot résultant des centrifugations renferme le pollen, les
algues, les levures, les spores de champignons, parfois de Bryo-
phytes et de Ptéridophytes, ainsi que des débris ligneux, voire
même d’insectes selon le mode d’extraction du miel.
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LES MIELS
Deux techniques de montage sont possibles. Soit le culot est
monté tel quel dans la gélatine glycérinée, de préférence colorée à
la fuchsine basique (montages Wodehouse) ; soit il est traité par
réaction chimique dans le but de ne conserver que les parties résis-
tantes appelées exine qui portent les caractères morphologiques,
ornementaux et structuraux spécifiques permettant son identifica-
tion. Pour cela, on fait une acétylation couramment appelée
« acétolyse » ([21] [25] technique modifiée) : le pollen est lavé à
l’acide acétique « cristal » puis, en partant à froid et au bain-marie,
porté à ébullition maintenue pendant 1 min dans un mélange de
9 volumes d’anhydride acétique pour 1 volume d’acide sulfurique.
Les dégagements gazeux dus à l’« acétolyse » sont ensuite stoppés
avec quelques centimètres cubes d’acide acétique. Après centrifu-
gation, le culot est alors rincé trois fois à l’eau distillée de sorte que
le pH soit neutre. Il est ensuite monté dans la gélatine glycérinée.
Par cette technique d’acétolyse, plusieurs éléments sont détruits :
l’ensemble des algues et des levures, beaucoup de spores, surtout
de champignons, de quelques Bryophytes ainsi que quelques pol-
lens avec une exine très fragile.
Dans certains miels, le pollen et les spores sont en suspension
dans un gel. Avant tout traitement, il convient alors de détruire ce
dernier en l’agitant avec quelques gouttes de potasse à un taux infé-
rieur à 10 % et (ou) en utilisant divers solvants neutres des résines,
protéines... Par utilisation des bases, les exines deviennent rapide-
ment translucides et difficilement observables.
Pour une étude complète des miels, il convient de pratiquer ces
deux types de techniques, montages Wodehouse et acétolyse, et
donc de traiter deux fois 10 g de miel. La technique de montage
Wodehouse est celle préconisée par Louveaux & al. [22] et retenue
par les « Méthodes officielles d’analyse des miels » (1977) ; celle par
acétolyse est actuellement utilisée par de nombreux palynologues,
notamment pour l’analyse des miels exotiques, surtout tropicaux
[18] [23] [26] [27].
Les algues, levures, spores et pollens contenus dans les miels
sont analysés tant d’un point de vue quantitatif que qualitatif.
2.2.1.1 Analyse quantitative
Pour les analyses quantitatives, les observations sont réalisées en
balayant la lame de gauche à droite en haut de la préparation, puis
arrivé à l’extrémité droite en descendant de plus d’un champ afin
d’éviter tout recouvrement des régions déjà observées ; les pollens
et spores de cette seconde ligne sont comptés en progressant de
droite à gauche et ainsi de suite avec une nouvelle ligne jusqu’à ce
que l’ensemble de la préparation soit totalement étudié. Lorsque le
matériel sporopollinique est abondant, seules trois lignes sont
analysées : une première en bordure de la préparation, une
deuxième au milieu et une troisième aux trois quarts de sorte que,
pratiquement, plus aucun type pollinique nouveau n’apparaisse. En
général, le comptage de 1 200 pollens suffit.
Dans chaque échantillon analysé, il est conventionnel de compter
séparément le nombre d’algues souvent unicellulaires, de levures,
de spores de champignons, de Bryophytes et Ptéridophytes, de pol-
lens et autres débris de lichens, de bois, d’insectes... Les résultats
sont classiquement exprimés en donnant le nombre de grains de
pollen, celui des spores de champignons et celui des algues et des
levures pour 10 g de miel. En additionnant le nombre total de ces
éléments, il est possible de classer les miels en 5 catégories [28] :
— classe I : moins de 20 000 pollens, spores et algues pour 10 g
de miel (miels d’acacia [Robinia pseudoacacia], asphodèle, lavan-
din, tilleul, sauge, oranger, luzerne, canne à sucre ou de certaines
variétés de trèfle rouge...) ;
— classe II : 20 000 à 100 000 pollens, spores et algues (miels de
Parkia) ;
— classe III : 100 000 à 500 000 pollens, spores et algues (miels de
châtaignier, de myosotis, de miellats) ;
— classe IV : 500 000 à 1 000 000 pollens, spores et algues (miels
de Cynoglossum, d’Echium, de Myosotis sylvatica) ;
F 7 000 − 9
LES MIELS ____________________________________________________________________________________________________________________________
— classe V : plus de 1 000 000 pollens, spores et algues (miels de
centrifugation – souvent tropicaux – ; miels de pression avec un
mélange de miel et de pollen stocké dans des cellules).
Actuellement, les mélissopalynologues retiennent soit ces 5
mêmes classes en ne prenant en considération que le pollen, soit
4 classes également définies d’après les quantités relatives du pol-
len des différentes espèces :
— 1, dominant (plus de 45 %) ;
— 2, principal ou secondaire (16 à 45 %) ;
— 3, d’accompagnement ou mineur important (3 à 15 %) ;
— 4, isolé ou mineur (moins de 3 %).
Dans le cas des miels de miellats, on calcule la fréquence d’indica-
teurs de miellats en établissant le rapport nombre d’éléments indi-
cateurs de miellats / nombre de pollen de plantes nectarifères :
— entre 0 et 1,5, la quantité est faible ;
— de 1,5 à 3, elle est moyenne ;
— de 3 à 4,5, elle est grande ;
— au-dessus de 4,5, elle est très grande [22] [23].
Les pollens de plantes dépourvues de nectaires (surtout anémo-
philes) sont rares (moins de 3 % dénombrés), peu fréquents (3 à
15 %), fréquents (15 à 45 %) et très fréquents (au-dessus de 45 %).
Selon les taxons butinés, les miels contiennent une quantité varia-
ble de pollen. Ceux de nectar (Cocos nucifera, Borassus aethiopi-
cum...) ou de miellat en renferment peu (classes I et II). En revanche,
ceux multifloraux (toutes fleurs) en comprennent généralement une
grande quantité (classe III à V). Par ailleurs, le pourcentage en pollen
dans un miel est d’autant plus élevé que les grains sont petits. Une
comparaison entre la flore entournant les ruchers et la composition
pollinique des miels montre que certaines espèces sont nettement
surreprésentées, notamment dans le cas de pollens de petites
dimensions (châtaignier, Cynoglossum, Mimosa invisa ou M.
pudica, Myosotis, Myrtacées...) ou lorsque les fleurs présentent des
étamines spécialement modifiées avec du pollen destiné à l’alimen-
tation des abeilles (Palissota, Cassia). D’autres, au contraire, sont
sous-représentées : lorsque le pollen est de grande taille (Cucurbita-
cées) ou composé (Mimosacées telles Acacia), lorsqu’il est produit
en faible quantité par rapport à l’abondance du nectar (asphodèle,
Citrus, Labiées, Fabacées), lorsqu’il y a protandrie (Citrus) ou que la
morphologie florale est telle que peu de pollen contamine le nectar
(asphodèle, Citrus, Labiées...). Ce dernier cas se produit, par exem-
ple, lorsque les inflorescences sont distantes des feuilles portant le
miellat (tilleul) ou lorsque les filets des étamines sont très longs, de
sorte que l’abeille butineuse du nectar n’en frôle pas les anthères
(Protéacées, nombreuses Légumineuses-Caesalpinioideae). C’est
également le cas de la canne à sucre dont les abeilles récoltent de
préférence la sève.
2.2.1.2 Analyse qualitative
Pour les analyses qualitatives, les observations sont faites au
microscope photonique (Mph). Dans certains cas, pour des identifi-
cations plus précises, les observations au microscope photonique
peuvent être complétées par des études en microscopie électroni-
que à balayage (MEB) donnant ainsi plus de précisions sur l’orne-
mentation et, parfois, sur la structure de l’exine. Pour de telles
analyses, le pollen est acétolysé et, après rinçages, déposé sur une
lamelle support. Il est ensuite métallisé sous vide à l’or ou à l’or/pal-
ladium puis observé au MEB sous vide et, en général, à 20 kV.
Identifier les algues, les champignons, les lichens et les levures,
les spores et les pollens nécessite une bonne connaissance des
caractères morphologiques et structuraux de ces divers éléments
pour les comparer à des échantillons de référence. Pour cela, il fau-
drait constituer une banque de données avec des collections de
lames ; cependant, la plupart des techniciens qui analysent les pol-
lens et les spores utilisent des photographies de référence accompa-
gnées de descriptions. Or, dans le domaine de l’apiculture ou des
procédés de contrôle des miels, il n’existe plus, actuellement, de
publication de base permettant d’analyser la morphologie des spo-
res et du pollen [21], alors que de très nombreux articles de physico-
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chimie sont disponibles. Aussi, dans cet article donnons-nous quel-
ques éléments de base permettant aux techniciens et aux ingénieurs
de mieux comprendre les descriptions des pollens données dans les
atlas et de réaliser eux-même quelques observations sur les élé-
ments les plus courants. Pour le pollen et les spores traités ou non,
il s’agit très souvent de photographies réalisées au Mph, en général
toutes au même grossissement 1 000, et publiées dans des atlas
régionaux ou déposées sur Internet. Les photographies au MEB sont
également très utiles pour affiner certaines déterminations.
L’ensemble des références bibliographiques de morphologie du pol-
len et des spores est régulièrement publié dans des « Index biblio-
graphiques des pollens d’Angiospermes » [29] [30] [31] [84] et des
spores de Bryophytes et de Ptéridophytes [32]. Parmi les atlas les
plus récents, il convient de signaler, en particulier, ceux concernant
les régions méditerranéennes [33] [34], la Nouvelle-Zélande [35], la
Chine [36] [37], les États-Unis [38], le Canada [39], la Colombie [40],
les Philippines [41]. Dans la plupart de ces atlas, les observations
ont été faites au Mph. Cependant, afin d’illustrer plus facilement les
caractères essentiels des pollens, la plupart des illustrations ont été
réalisées au MEB, bien que les analyses polliniques soient faites au
Mph.
2.2.2 Bactéries
Leur identification ne peut être réalisée qu’après culture sur des
milieux gélosés sucrés [3] [42] [43] [44]. Quelques rares bactéries
ont pu être identifiées dans les miels où, cependant, elles sont inhi-
bées sous l’action des péroxydases acides. Les principales bactéries
rencontrées, souvent à l’état de spores, sont des Bacillus méso-
philes, introduites par les abeilles et sans conséquence pour le con-
sommateur. Par ailleurs, la présence d’autres bactéries correspond
plus généralement à une contamination lors de l’ouverture des nids
et des cellules à miel dans les rayons ou, plus fréquemment, au
moment du conditionnement (streptocoques avec un Gram + ; coli-
formes dont Escherichia coli avec un Gram − ; salmonelles et bacté-
ries anaérobies sulfito-réductrices) ; ces organismes doivent être
totalement absents des miels. Un produit commercialisé ne doit pas
renfermer plus de 100 germes mésophiles par gramme.
2.2.3 Algues, levures, lichens
Il s’agit généralement d’unicellulaires ou d’organismes formés
par un petit nombre de cellules souvent détruites par les acétolyses
[3] [42] [43] [44]. Dans les lames Wodehouse, leur présence est tout
à fait significative des miellats.
Les principaux lichens et algues rencontrés sont portés par les
écorces et les feuilles vivantes ou sur les aiguilles des conifères.
Pour les algues, il s’agit surtout de groupes cellulaires de Pleurococ-
cus, plus rarement de Chlorococcus ou d’une forme unicellulaire
Cystococcus. En Europe, d’autres algues peuvent être représentées
appartenant aux familles des Chlorophycées, Cyanophycées, Des-
midiacées et Diatomées.
Les levures contenues dans les miels sont osmophiles ; elles sont
présentes sur tous les végétaux, notamment dans tous les milieux
glucidiques concentrés tels les nectars ainsi que sur les pollens, les
miellats... Elles sont transportées par les abeilles tant sur leurs pat-
tes ou leur corps que dans leur système digestif. Ces levures sont
responsables de la fermentation du miel. Par ailleurs, elles peuvent
être introduites après désoperculation des cellules. Si elles sont
abondantes, elles témoignent du vieillissement des miels et sont
responsables des fermentations lorsque les antibiotiques et les anti-
septiques contenus dans les miels sont devenus inefficaces. Dans
un miel de consommation, le taux de levures osmophiles doit être
inférieur à 100 cellules/g.
___________________________________________________________________________________________________________________________ LES MIELS

2.2.4 Champignons

Ils sont principalement représentés par des formes filamenteuses

tel l’Aspergillus à l’état de repos (spores) ou par la fumagine dont le
mycelium est noir. D’autres genres peuvent être observés, mais sont
difficiles à identifier. Crane [3] [42] rapporte que les genres Atichia,
Hormicium, Triposporium se rencontrent sur les feuilles des Conifè-
res et que Coniothecium est dominant sur les miellats des feuillus.
Dans les miels européens, il est possible de trouver des parasites de
plantes butinées telles des Uredinacées, des Ustilaginacées, des
Peronosporacées, voire même des hyphes et des spores d’espèces
associées aux abeilles. Le miel étant un milieu pauvre en protéines,
les champignons sont peu nombreux et plutôt à l’état de spores [44].
Le corps cellulaire des spores de champignons est entouré d’une
paroi formée par l’exo- et la périspore parfois réduites à quelques
angströms d’épaisseur et par l’endospore. La majeure partie de Figure 2 – Spore de Cyathéacée : face distale ornée de crêtes (MEB)
cette couche est très résistante car riche en sporopollénine, biopoly-
mère de caroténoïdes très résistants aux traitements chimiques aci-
des. Seule l’étude de cette paroi les entourant permet de les
identifier. Lorsqu’il s’agit de spores de champignons inférieurs, ce
qui est généralement le cas dans la plupart des miels, elles ne sont
visibles que dans des miels non traités. Leur ornementation étant
lisse, rarement ornementée, elles ne sont pas souvent identifiables.
Les spores de champignons supérieurs sont peu fréquentes.

2.2.5 Bryophytes et Ptéridophytes

■ Les Bryophytes sont représentées par de rares spores dont

l’exine est dépourvue de périspore ; très fragiles, elles ne sont visi-
bles que dans des montages Wodehouse ; parfois elles ont de peti-
tes dimensions et présentent un sporoderme légèrement
ornementé (granuleux, échinulé...).

■ Les Ptéridophytes sont représentées généralement par des spo- Figure 3 – Spore de Cyathéacée : face proximale avec la fente trilète
res de Filicopsidae homosporées. Leurs spores gardent la même (MEB)
forme, que les échantillons de miels soient acétolysés ou non. La
partie vivante est entourée d’une exine (figure 1) lisse avec différen-
tes petites crêtes irrégulières (Athyrium felix femina) ou présentant
de grandes crêtes (figure 2), des granules (Pteridium p.p.), des Spore Pollen
bâtonnets enchevêtrés (Pteridium aquilinum), des boursouflures
irrégulières (Dryopteris filix mas), des verrues, clavae, gemmules Pollenkitt Tectum
microéchinulées (Osmunda)... Généralement, ces ornementations
sont d’autant plus marquées que la région étudiée est éloignée de
Infratectum
celle par où germe la spore [45]. Cette dernière partie est située à Périspore
l’un des deux pôles et il s’agit d’une fente simple (spore monolète :
Athyrium, Dryopteris) ou radiale à trois branches (spore trilète :
Osmunda, Pteridium... figure 3). Le sporoderme (figure 4) est géné-
Exospore
ralement constitué d’une périspore ornementée et d’une exospore
toutes deux acétorésistantes, et, en profondeur, d’une endospore
acétosoluble. Endospore
Intine Foot-
layer
Endexine
a b c d
Laesura
Fente germinale Figure 4 – Schéma comparatif de la structure de la paroi d’une spore
de fougère (a) et d’un pollen avec un infratectum columellaire
Cytoplasme et une nexine lisse (b), un infratectum grenu et une nexine
Périspore endocraquelée (c), un infratectum alvéolaire et une endexine
Région granuleuse feuilletée (d), d’après [45] modifié
de la périspore
Exospore
Endospore 2.2.6 Plantes à fleurs (Gymnospermes,
Angiospermes)
Noyau

Elles sont représentées par l’organe reproducteur mâle, le pollen,

Figure 1 – Coupe d’une spore de Ptéridophyte (fougère) dont la forme, le contour et la région germinale (aperture) varient en

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fonction de l’humidité du milieu sous la pression du cytoplasme.
Ainsi l’étude du pollen est facilitée lorsqu’il est vidé par acétolyse et
conservé dans un milieu relativement sec.
Dans les miels, les grains de pollen (monades) sont isolés, soudés
par quatre (tétrades, figure 5 a et b) ou plus (polyades, figure 5 c,
pollinies, Orchidées). Chaque monade peut avoir de petites dimen-
sions (2 à 10 µm, figure 5 d et e ou, au contraire, un très large dia-
mètre, plus de 200 µm, figure 5 f et g ; Cucurbita, maïs Malva). Le
plus fréquemment, il présente un axe principal, souvent d’ordre 3,
qui permet de définir deux pôles et des espaces entre les régions
germinales (figure 5 h). En revanche, certains grains possèdent plu-
sieurs axes de symétrie ou en sont dépourvus. Lorsque les deux
pôles sont identiques, le pollen est isopolaire (figure 5 e), cas le plus
fréquent. Lorsqu’ils sont différents, le pollen est hétéropolaire
(figure 5 g et i).
La partie vivante du pollen est protégée par une paroi, le sporo-
derme formé de trois parties, le pollenkitt (manteau) en surface,
l’exine au centre et l’intine en profondeur. Seule l’exine formée de
sporopollénine, biopolymère de caroténoïde différent de celui des
spores, est acétorésistante (cf. figure 4).
2.2.6.1 Pollen non traité par acétolyse
Le pollen isolé des miels est sphéroïdal, constitué, suivant les
groupes systématiques, d’une ou deux cellules reproductrices enve-
loppées par la cellule végétative du tube (figure 6 a, p. 14). Il est
plein, turgescent (figure 6 b) et contient en outre des pigments de
valeur taxinomique mais peu distincts (pollen violet sombre de
coquelicot, de pavot ; orange du pissenlit ; blanc de châtaignier, de
vipérine ou d’eucalyptus...).
■ La cellule végétative renferme de nombreuses réserves de nature
diverse selon les groupes systématiques (amidon), jusqu’à 24 % de
protéines, représentées sous la forme d’enzymes (phosphatases,
amylases, saccharases...). Cependant, 10 % des acides aminés sont
libres et la proline y est en forte teneur. Les lipides représentent de
1 à 14 % des réserves du pollen selon les espèces végétales. Les glu-
cides, essentiellement du glucose et du fructose, correspondent à
25 % environ. Les vitamines sont également présentes ; il s’agit
principalement de la vitamine B pour les Angiospermes. Les princi-
paux sels minéraux sont le potassium (20 à 45 %), le magnésium
(1 à 2 %), le calcium (1 à 15 %), le silicium (2 à 10 %), le cuivre, le fer,
le manganèse. Dans les miels matures, sous l’action enzymatique
des sécrétions des glandes hypopharyngiennes de l’abeille et, plus
particulièrement, sous celle des estérases et lipases pour les lipides
à courtes chaînes, des phosphatases acides, de la valine-aminopep-
tidase, de l’α-galactosidase, de l’α-glucosidase (invertase), du β-glu-
cosidase, de l’α-fructosidase, du gluco-oxydase et, à un degré
moindre, de l’α-mannosidase, du β-glucosaminidase et de l’α- et β-
amylase [3] [14] [18], le pollen a subi quelques modifications remar-
quables. L’analyse ultrastructurale montre que le cytoplasme est
homogène et que ses organites sont dégradés ; il présente en outre
quelques cristallisations ou peut avoir une apparence pycnocitique ;
de plus, l’amidon et les lipides présentent des signes d’hydrolyse
[46].
■ L’intine, de nature pecto-cellulosique et tripartite, est la paroi du
sporoderme qui entoure la cellule du tube (figure 6 a), la protège de
la dessiccation, renferme de nombreuses enzymes et joue un rôle
essentiel dans la formation du tube pollinique lors de la germination
sur le stigmate. Dans les miels non traités, elle peut être fortement
épaissie et former un oncus demi-sphérique sous les régions germi-
nales appelées couramment apertures (Graminées, bouleau, cam-
panule, Rhamnus, pariétaire [47]), un brusque épaississement sous
les marges du sillon et être très mince sous le pore (certaines
Euphorbes). Les pollens à oncus sont fréquents dans les miellats.
Dans les miels matures, l’intine peut être altérée, parfois condupli-
quée à l’aperture [46]. Dans les échantillons vieillis le phénomène
est plus accentué.
■ Le pollenkitt localisé sur l’exine est particulièrement net sur les
pollens isolés des miels où il forme souvent des masses jaunes ou
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orangées, plus ou moins abondantes. Dans le cas le plus général, il
est bien développé et poisseux, surtout dans les espèces entomo-
philes (figure 6 c) ; en revanche, lorsqu’il y a anémophilie ou déhis-
cence poricide des anthères [48], il est sec, réduit, voire même
pratiquement absent (rhododendron, pollen de Gymnospermes,
bouleau... contenu dans les miellats (figure 7 d , p. 15). Il est de
nature polysaccharidique et lipido-protéinique complexe. Les pro-
téines contiennent d’une part des substances responsables de la sti-
mulation de sécrétions stigmatiques locales, d’autre part des
éléments en C12 de la famille des peptides complémentaires de pro-
téines stigmatiques [49]. Les lipides forment de longues chaînes et
portent à eux seuls les substances volatiles odorantes spécifiques,
attractives pour les pollinisateurs, identiques ou différentes de cel-
les des autres pièces florales [9] [10]. Dans les miels vieillis, les lipi-
des du pollenkitt ne sont pas digérés sous l’action des enzymes de
l’abeille, alors que les protéines le sont en partie [18] [46] [50].
2.2.6.2 Pollen acétolysé
La forme stable du pollen fossilisé artificiellement apparaît ; il est :
— elliptique, allongé, l’axe polaire étant plus grand que le diamè-
tre équatorial [pollen longiaxe (figures 5 e et 6 d) ; Ombellifères] ;
— aplati, l’axe polaire étant plus court que l’axe équatorial (pollen
bréviaxe, figure 5 h, 7 d ) ;
— ou sphérique, les deux axes étant égaux (pollen équiaxe,
figure 7 a).
L’ornementation et la structure de l’exine sont nettes et seule leur
étude fine permet une bonne identification botanique. Cependant
les caractères décrits ci-dessous ne concernent que les types pollini-
ques les plus fréquents rencontrés dans les miels alors qu’il existe
de nombreuses exceptions.
■ L’exine porte l’ornementation du pollen et varie suivant les grou-
pes systématiques et parfois le mode de pollinisation : chez les
Composées, fréquentes dans les miels, l’exine est toujours échinu-
lée (figure 7 b), les épines étant parfois extrêmement réduites et
très émoussées (figure 7 c).
Dans de nombreuses espèces anémophiles, surtout représentées
dans les miellats, le pollen est généralement petit et l’exine micro-
échinulée (figure 7 d et e), parois réticulée (figure 7 f ), tectée-perfo-
rée, striée (érable, figure 7 i ). Par ailleurs, dans les espèces entomo-
philes contenues dans tous les miels, le pollen est souvent
distinctement ornementé : échinulé (figure 5 f et figure 7 c et g),
réticulé (figure 7 f, h) avec parfois une structure dérivée (buis, cro-
ton, Tiliacées [51]) réticulé et échinulé (figure 7 b), lisse (Umbilicus),
striée (figure 7 i, arbres fruitiers, robinier)... Parfois certains pollens
présentent de longs filaments (viscine) leur permettant de rester
grouper et d’adhérer aux pollinisateurs (Oenothera, Fuchsia).
Pour analyser l’ornementation et la structure de l’exine
(figures 7 g et 8 a, p. 16), les observations sont faites en microsco-
pie photonique en examinant les différentes parties de l’exine sur
des coupes optiques et en analysant les éléments ornementaux et
structuraux visibles en surface, et ce dans les différents plans pré-
sents dans toute l’épaisseur de l’exine. Cet examen appelé « LO
analyse » consiste à observer les modifications de lumière, L, et
d’ombre, O, lorsque l’on fait varier la mise au point au microscope
avec un objectif 100 à immersion (figure 8 b). Pour un plan donné,
toute surface de nature sporopollénique est claire ; plus cette sur-
face est petite, plus l’image est brillante ; ainsi tout élément en relief
observé en surface est lumineux. En revanche, les parties profondes
de tout élément sporopollénique comme toute partie vide donnent
une image sombre ; comme précédemment, plus ces éléments ou
les surfaces considérées sont petits, plus l’image observée est
dense, parfois même noire. Ainsi, la base des éléments en relief sur
un plan inférieur est noire ; par contre, le fond d’un espace vide dans
un plan inférieur apparaît brillant. Ce type d’observation, essentiel
pour une bonne compréhention de la structure de l’exine, demande
une certaine expérience.
L’exine de la plus grande partie du pollen que renferment les miels
est constituée de la sexine et de la nexine.
___________________________________________________________________________________________________________________________ LES MIELS

a tétrade tétraédrique d'une Éricacée, b tétrade plane de Typhacée, c polyade d'une Légumineuse- Minosoideae,
Erica tetralix (bruyère). Typha sp. Acacia sp.
Pollen acétolysé Pollen acétolysé Pollen acétolysé

f pollen équiaxe, tricolpé et échinulé d'une Dipsacacée,

Scabiosa atropurpurea (scabieuse).
Pollen acétolysé

d pollen longiaxe, isopolaire, tricolporé, e pollen longiaxe, isopolaire, tricolporé,

hétérocolpé d'une Borraginacée, d'une Fagacée,
Myosotis palustris. Castanea sativa (châtaignier).
Pollen acétolysé Pollen acétolysé

g pollen avec 2 ballonnets de Pinus pinaster h vue polaire d'un pollen tricolporé bréviaxe de Tiliacée, i pollen hétéropolaire
(pin maritime). Tilia cordata (tilleul). de la Borraginacée,
Pollen acétolysé Pollen non traité extrait d'un miel de l'arboretum Echium lusitanicum (vipérine).
de Chèvreloup Pollen acétolysé

Figure 5 – Différents types de pollen rencontrés chez les plantes à fleurs (MEB)

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yyy
,,,
z


y
,
Tectum Pollenkit

Infratectum

,,,
yyy
Foot-layer
Aperture
Endexine

,,,
yyy
Sexine
Nexine
Intine

Mésocolpium Noyau végétatif

b vue polaire d'un pollen clavé de l'Aquifoliacée,
Noyau reproducteur Ilex aquifolium (houx).
Pollen non traité, extrait d'un miel de l'arboretum
de Chèvreloup (MEB).
Cellule végétative gorgée de
Oncus réserves (amidon, lipides...)

a coupe d'un grain de pollen binuclé, non traité

c pollen de la Cornacée, Cornus mas (cornouiller mâle) d pollen longiaxe, isopolaire d'une légumineuse,
recouvert d'une abondante couche de pollenkit masquant Papilionoïdée, Vicia sp.
l'ornementation microéchinulée. Pollen non traité, Pollen non traité, extrait d'un miel de l'arboretum
extrait d'un miel de l'arboretum de Chèvreloup (MEB). de Chèvreloup (MEB).

Figure 6 – Pollens non traités par acétolyse

● La sexine est formée de deux parties, le tectum ou mur du
réseau vers l’extérieur du pollen qui porte l’ornementation et est
parfois structuré avec des columelles dans le tectum (Composées),
et l’infratectum qui présente diverses structures (cf. figure 4) : colu-
mellaire, grenue (difficilement visible en microscopie photonique,
mais correspondant à une zone réfringente), columellaire au bord
des apertures remplacées par une cavité (nombreuses Compo-
sées), alvéolaire [Pinopsida dans les Gymnospermes (figure 9 a,
p. 17)], dont les alvéoles peuvent être localement décollées de la
nexine et former un espace vide (ballonnets, figure 9 a). Lorsque le
pollen est réticulé, les columelles sont disposées sous le réseau sur
un (figure 9 b) ou deux (Amaryllidacées) ou plusieurs rangs ou en
désordre (Vitacées). Dans les Labiées, elles sont parfois plus hautes
sous les murs du réseau et plus courtes dans le centre des mailles
(romarin) (figure 9 g). Dans d’autres familles, elles sont situées au
centre de chaque maille et absentes sous les murs (tilleul, Polygona-
cées). Par ailleurs, elles peuvent être ramifiées.
● La nexine est généralement formée de deux parties rarement
distinctes au Mph. À la base, contre l’intine, elle est lisse, endocra-
quelé et formant des plaques (cf. figure 4 c) : Ericacées, Papavéra-
les, Ranales...) ou endosculptée ; elle est lamellaire dans les
Gymnospermes [non visible au Mph ; (cf. figure 4 d )].
Pour une bonne diagnose, les différents éléments ornementaux
et couches de l’exine sont mesurés, leurs dimensions variant en
moyenne de 0,2 à plus de 5 µm.
■ Afin de permettre au tube pollinique de sortir, l’exine est modi-
fiée dans les régions germinales appelées apertures. Dans les pol-
lens de Gymnospermes surtout présents dans les miellats, elles
correspondent à un amincissement de l’exine (Pinopsida), une
papille (figure 9 c), un sillon (Ginkgo) ou un pore distal (Araucaria).

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a pollen équiaxe de la Renonculacée, b pollen isopolaire, équiaxe, tricolporé, fenestré c pollen de la Composée Centaurea sp. avec
Aquilegia dichroa (ancolie). et tecté perforé et microéchinulé de la Composée un tectum à épine relativement émoussée.
Pollen acétolysé Taraxacum dens-leonis (pissenlit). Pollen non traité, extrait d'un miel de l'arboretum
Pollen acétolysé de Chèvreloup

d pollen bréviaxe, microéchinulé de la Betulaceae, e pollen monoporé de Graminée. f pollen réticulé de la Salicacée,
Corylus avellana (noisetier). Pollen non traité, extrait d'un miel Salix sp.
Pollen non traité, extrait d'un miel de l'arboretum de l'arboretum de Chèvreloup Pollen acétolysé
de Chèvreloup

g pollen périporé de la Convolvulacée,
Calystegia soldanella.
tectum microéchinulé et perforé, membrane
aperturale ornée de gros granules et clavae
microéchinulés. Pollen acétolysé
h pollen réticulé de l'Oléacée,
Ligustrun ovalifolium (troëne),
strié d'un arbre fruitier (type Malus, pommier, R)
et très petits de Castanea sativa (châtaignier, C).
Pollen non traité, extrait d'un miel de l'arboretum
de Chèvreloup
i pollen strié d'arbres fruitiers (Rosacée, R),
d'Acer sp. (A) (érable) et très petits de
châtaignier (C).
Pollen non traité, extrait d'un miel
de l'arboretum de Chèvreloup

Figure 7 – Planche de pollens acétolysés ou non traités les plus fréquents rencontrés dans les miels de l’arboretum de Chèvreloup
(a à f ; h à i ) et du Sud-Ouest (g ) (MEB)

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Mise au point au niveau :

A, de la surface du tectum perforé (points noirs) et échinulé (points blancs);
B, à la base des perforations (points blancs) et sommet des ramifications
des columelles (blanc);
C, au sommet des columelles (en blanc) et base de la région ramifiée
(gris et blanc);
D, à la base des columelles (en noir);
E, au niveau de la nexine (la base des columelles, en noir, apparaît floue).

a coupe de l'exine

b observation au Mph des différents plans de la figure 8a : LO analyse

Figure 8 – Structure de l’exine du pollen acétolysé de la Convolvulacée, Calystegia soldanella

Chez les Angiospermes identifiées dans les miels, les apertures
sont en nombre variable, d’une structure particulièrement diversi-
fiée et constituées d’une ou plusieurs parties superposées de
contour identique ou non. Lorsqu’il n’y a qu’une seule partie appa-
rente, elles sont « simples » et il s’agit d’un seul sillon (sulcus)
[Monocotylédones, Magnoliales (figure 9 d)], parfois très élargi
(figure 9 e), divisé en trois, spiralé (Crocus), formant un anneau à un
pôle ou à l’équateur... ou de plusieurs sillons (colpus), le plus sou-
vent trois (pollen tricolpé : (figures 7 a et 9 f) parfois plus nom-
breux, centrés sur l’équateur (figure 9 g), ou répartis sur tout le
grain (Mahonia). Il peut s’agir de pores au nombre de 1 (cf.
figure 7 e) ou de 3 équatoriaux [pollen triporé (figure 7 d ) ex.
Amentifères] ou plus à l’équateur ou répartis sur toute la surface du
pollen (pollens périporés, figure 7 g).
Cependant, la majorité des pollens que renferment les miels ont
des apertures composées, constituées de 2 parties superposées
(figure 9 h), situées dans la sexine (ectoaperture) et dans la nexine
(endoaperture). Le plus souvent, elles ont chacune un contour diffé-
rent. Elles sont souvent au nombre de 3 (pollen tricolporé,
figure 5 e) ou plus sur l’équateur (Polygala...) ou réparties sur toute
la surface.
● Les ectoapertures sont souvent des sillons à extrémités libres
et (ou) soudées (figure 9 i). Elles peuvent être associées à des épais-
sissements ou des amincissements de la sexine et (ou) de la nexine,
à des décollements dans la sexine (vestibulum : aulne, noisetier...)
ou à des replis de nexine (Celastracées). Les ectoapertures peuvent
être bordées par une marge (figure 9 h). Elles sont recouvertes
d’une mince membrane, lisse, échinulée (mercuriale), granuleuse
(Cleome), clavée, rarement épaissie en leur centre, parfois modifiée
en opercule, véritable bouchon qui présente souvent le même
aspect que le reste de l’exine (figure 9 f ; nombreuses Rosacées her-
bacées).
● L’endoaperture située dans la nexine est bien (figure 9 h) ou
mal délimitée latéralement et a une forme variable : circulaire, ellip-
tique, parfois très longue, rectangulaire, avec le contour d’un nœud
papillon ou d’un H, ou forme un anneau équatorial dans le pollen
(verveine-citronnelle). Elle peut être entourée par un amincissement
ou un brusque épaississement de la sexine (annulus) et (ou) de la
nexine (costae).
Dans les Composées, les Rubiaceae et certains Sedum, trois
apertures sont superposées. Dans quelques groupes, le pollen ne
présente aucune aperture (pollen inaperturé). Certains pollens
sont tricolporés et présentent des sillons entre les apertures (pol-
len hétérocolpé, figures 5 d et 9 j ).

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a vue interne des alvéoles dans un ballonnet b pollen subéquiaxe, réticulé et microéchinulé, c pollen à papille (flèche) de la Gymnosperme,
d'un pollen de Gymnosperme Pinopsidae, simplicolumellé de la Plumbaginacée, Cupressus sempervirens
Pinus halepensis (pin d'Alep) Armeria macrophylla

d pollen monosulqué de la Magnoliacée, e pollen monosulqué de la Nymphéacée

Magnolia soulangiana Nymphea alba
Pollen non traité

f pollen tricolpé, operculé de la Labiée,

Teucryum pseudochamaepitys (germandrée)

h pollen tricolporé avec une marge de la Caprifoliaceae,

Viburnum tinus (viorne)

g pollen hexacolpé de la Labiée, i pollen bréviaxe tricolporé,

Rosmarinus officinalis (romarin) syncolpé de la Myrtacée,
j pollen équiaxe, tricolporé hétérocolpé de la Lythracée, Encalyptus sp.
Lythrum junceus

Figure 9 – Apertures des pollens les plus courants concentrés dans les miels. Pollens acétolysés (figures a à g ; i-j : MEB ; h : Mph)

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2.2.6.3 Typification des miels
L’analyse de la morphologie et de la structure du pollen permet
alors d’identifier les espèces butinées et de typifier les miels pour
lesquels nous donnons quelques exemples de composition floristi-
que pour des échantillons des régions tempérées et méditerra-
néennes.
■ Miel d’arbousier (Arbutus unedo) [52]
Le pollen de l’arbousier est très fortement sous-représenté
(25 %) et le miel contient également des pollens de châtaignier,
lierre, myrte.
■ Miel de bourdaine (Frangula alnus = Rhamnus frangula)
Il est récolté avant la floraison de la callune en septembre et
contient de la bruyère (Erica cinerea, E. ciliaris, E. scoparia, E. tetra-
lix), des ajoncs (Ulex nana, U. europaeus) et Jasione montana.
Dans les landes de Gascogne, la production de ce type de miel
devient importante, l’extension de la bourdaine étant liée à l’aban-
don des cultures et à l’importance des surfaces boisées en jeunes
pins.
■ Miel de callune (Calluna vulgaris)
Dans le Massif central, il est également riche en Légumineuses-
Papilionoideae autres que les ajoncs. Dans les Landes, cette pro-
portion est nettement inférieure et les pollens d’ajoncs, genêt à
balai, lierre, Jasione montana, Frangula alnus sont bien représen-
tés ainsi que ceux de plusieurs espèces de bruyère.
■ Miel de châtaignier (Castanea sativa)
Il peut contenir jusqu’à 99 % de pollen de châtaignier (en Île-de
-France), ainsi que des pollens de lotier, trèfle, aubépine, ronce,
robinier... Dans le Bassin méditerranéen, il renferme des élé-
ments de la flore locale tels bruyère, chêne vert, clématite, cistes,
ronce, Teucrium. Dans d’autres régions, sa composition est diffé-
rente. À noter la présence de miellats qui lui donne une teinte
dorée ou brune.
■ Miel de lavande (Lavandula spp)
Les pollens d’accompagnement sont ceux de châtaignier, cen-
taurée, cistes, ronce, olivier, plantain... Dans le miel de lavandin,
plante hybride et stérile, le pollen est anormal, en très faible pour-
centage ou, plus fréquemment, absent.
■ Miel de rhododendron
Le taxon principal peut atteindre un taux de 70 à 90 % ; si le châ-
taignier est présent, le pourcentage n’est plus que de 52 à 60 %.
Les espèces d’accompagnement (16 à 45 %) sont la ronce et
divers autres Rosacées d’altitude, Lotus corniculatus et le châtai-
gnier. Les pollens isolés (3 à 15 %) sont ceux de campanule, cen-
taurée, épilobe, hélianthème, Hippocrepis, myosotis, Polygonum,
serpolet, tilleul, trèfle selon la région d’origine du produit. Moins
fréquemment et suivant la région de récolte, les pollens d’Astran-
tia major, houx, épilobe, Geranium silvaticum, hélianthème, serpo-
let peuvent être présents (avec moins de 3 % du total des grains
comptés).
■ Miel de robinier ou miel d’« acacia » (Robinia pseudoacacia)
Il contient de 30 à 65 % de pollen de cette espèce. Il renferme
également des pollens d’arbres fruitiers, crucifères, trèfle, tilleul.
Celui des Landes renferme du pollen d’ajonc, d’arbres fruitiers, de
lierre...
■ Miel de romarin (Rosmarinus officinalis) [53]
Produit dans certains cantons de l’Aude, de l’Hérault, des Pyré-
nées orientales, du Gard et des Bouches-du-Rhône, il contient 20 à
50 % de pollen de romarin (sous-représentation due à la forme de
la fleur), rarement jusqu’à 70 %. Si le miel est récolté au prin-
temps, il renferme du pollen de Dorycnium suffruticosum, Philly-
rea, Coriaria myrtifolia, Lagoseris sancta, Thymus vulgare,
Lavandula stoechas et L. latifolia, de nombreuses Rosacées (Prunus
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dulcis, aubépine, arbres fruitiers), Pistacia, ajoncs, Erica arborea,
cistes, hélianthème, Diplotaxis erucoïdes, saule, Rhamnus spp. S’il
est prélevé en automne, les pollens de micocoulier, lierre et Inula
viscosa sont présents.
■ Miel de sapin (Abies et (ou) Picea)
Il s’agit d’un miel de miellat dans lequel il y a très peu de pollen
(Abies ou Picea, oseille, plantain), beaucoup d’algues vertes et de
spores de champignons.
■ Miel d’oranger ou de clémentinier (Citrus aurantiaca)
Le pollen étant produit avant les abondantes sécrétions nectari-
fères, il est souvent sous-représenté. Il peut y avoir également des
indications de miellats.
■ Miel de tilleul (Tilia cordata et T. platyphyllos)
Le pollen est souvent mélangé à celui de sainfoin et de châtai-
gnier. Pour être considéré comme monofloral, le miel doit conte-
nir un minimum de 30 % de pollen de tilleul. Celui l’arboretum de
Chèvreloup renferme des pollens de houx, centaurée, érable, châ-
taignier, Choisya, cornouiller mâle, grande gesse, ailanthe, trèfle,
vesse, liseron, Graminées, divers arbres fruitiers tels poiriers,
pommiers, pruniers...
■ Les miels de Corse [52] sont caractérisés par des taxons
marqueurs : Helleborus angustifolius, Thymus herba-barona, Sta-
chys glutinosa, Anthyllis hermanniae et Cytinus hypocistis. Ils se
distinguent de ceux de toutes les autres régions méditerranéennes
par l’absence de pollen de Hedysarum coronarium, Hypecoum,
Loranthus europaeus, Rhus cotinus, R. coriaria et Calluna vulgaris.
■ Quant aux miels commercialisés, ils sont de toutes origines et
leur composition floristique varie avec le climat (ex. pour l’Afri-
que, références [54] à [59]).
3. Fraudes
Le miel est un produit naturel récolté par les abeilles dans
lequel il est impossible d’extraire ou d’ajouter quoi que ce soit
[réglementation mondiale [60], européenne (directives 74-409) et
propre à chaque pays (cf. [Doc. F 7 000])]. Cependant, plusieurs pays
exportateurs et quelques producteurs peu scrupuleux n’hésitent pas
à transgresser les règlements. Les principaux types de fraudes à
envisager sont de natures physico-chimique, botanique ou géogra-
phique.
3.1 Fraudes de nature physico-chimique
■ Les plus simples consistent à mettre sur le marché des miels
« sales », avec de nombreuses traces minérales tels argiles, cris-
taux, loess, terres (miels de Chine) (figure 10 a), des débris d’épi-
dermes (figure 10 a) ainsi que de cellules renfermant de l’amidon
(figure 10 b), des restes d’insectes, des levures inactivées
(figure 10 a, b) pouvant même former de véritables tapis (miels de
Chine) (figure 10 a, c), un indice diastasique inférieur à 8, des oxy-
des de fer, des résidus de produits chimiques divers, en particulier
de traitements insecticides ou fongicides et autres substances de
protection des végétaux, de la pollution atmosphérique ou de traite-
ments vétérinaires des ruches normalement à faire en période
de repos des abeilles ([44] [61] à [65] ; directive 2377/90/EC) (cf. [Doc.
F 7 000]).
■ L’addition de sirop ou de sucre de canne est aisément détectée
par la présence de cellules et de débris de cellules végétales
(figure 10 a) observés en microscopie photonique en lumière nor-
male ou polarisée. En effet, tous les produits fabriqués à base de
___________________________________________________________________________________________________________________________ LES MIELS

Pollen

Levures

c miel anglais ultracentrifugé présentant de rares grains

de pollen (en haut) et de nombreuses levures (en bas).

a miel de Chine contenant un anneau scléreux végétal,

de nombreuses levures et des minéraux et particules terreuses

A A

A
A
M

b miel chinois contenant de nombreux grains d'amidon (A) d miel contenant du pollen de Loranthus europaeus L. (L)
colorés par le vert d'iode, quelques particules minérales
et terreuses (M) et peu de pollen (P)

Figure 10 – Miels adultérés (non traités) (Mph)

sucre de canne contiennent divers types de cellules épidermiques,
parenchymateuses, scléreuses... En revanche, ces débris, absents
des nectars et de la sève [65], n’existent pas dans les miels de canne.
Un autre type de falsification, de loin le plus fréquent, consiste à
ajouter des sucres et des sirops purs et dépourvus de restes végé-
taux, notamment de maïs ou de canne à sucre, dans les miels
ainsi adultérés.
Les techniques d’analyses sont complexes (cf. tableau 1) et ne
peuvent être réalisées que dans des laboratoires spécialisés (Direc-
tion générale de la concurrence, de la consommation et de la répres-
sion des fraudes, Eurofins (cf. [Doc. F 7 000]). Il s’agit de mesurer le
taux relatif des isotopes stables du carbone (13C/12C), de l’hydro-
gène, de l’oxygène... [64] à [70]. Dans le cas du carbone, la fixation
du CO2 par photosynthèse se traduit par une sélection isotopique du
carbone 13C et 12C qui dépend du mode de fixation du carbone par
les plantes (cycle C3 de Calvin ou voie acide du C4). Pour les miels,
les valeurs du rapport [66] :
13
13 C ⁄ C du miel
δ C ‰ = 1 000 × ----------------------------------------------------------------------------------------------------------
13 12
C ⁄ C d ′ un échantillon de référence
l’échantillon de référence étant généralement du calcaire, sont
uniformes pour les miels de nectar avec un fort pourcentage en
pollen ou non, ou de miellat (− 22 ‰ à − 33 ‰). Elles correspon-
dent à des taxons qui fixent le CO2 selon le cycle de Calvin. Mais,
dans le cas de sirop de fructose de maïs, le δ13C est compris entre
− 10 ‰ et − 20 ‰ correspondant à la filière acide du C4 [63]. Par
ailleurs, une analyse différentielle des rapports des isotopes de
carbone stable dans le miel et une fraction de ses protéines per-
met une évaluation potentielle d’adultération du miel par du sirop
de maïs ou de canne à sucre. En calculant le pourcentage de
sucres en C4 du miel selon la formule [67] :
13
δ C ( protéines ) – δ 13 ( miel )
Adultération ( % ) = 100 × ----------------------------------------------------------------------------------
13
δ C ( protéines ) – ( 9 ,7 )
on constate que les δ13C du sucre du miel et des protéines sont
comparables. En cas d’adjonction de sirop de canne ou de maïs, ils
sont au contraire différents [67]. Avec cette formule, les valeurs
négatives du pourcentage d’adultération sont considérées comme
nulles ; pour un produit de qualité, le pourcentage devrait être infé-
rieur à 5 %.
Cependant, entre 5 et 7 %, le miel est « atypique » ; au-dessus
de 7 %, il est «non conforme » [71] à [74].
12
Par ailleurs, l’industrie américaine a mis au point un édulcorant
- –1 proche du miel : un sirop de maïs à haute teneur en fructose
(HFCS). Ce produit, comme le sucre de canne, présente un δ13C
voisin de celui du miel et ne peut être détecté que par analyse dif-
férentielle du δ13C des sucres et des protéines de l’échantillon ana-
lysé [67].
■ Un miel qui renferme un taux d’humidité trop élevé est généra-
lement un produit récolté soit trop tôt, avant operculation et matu-

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LES MIELS ____________________________________________________________________________________________________________________________
ration dans la ruche, soit dans des régions tropicales humides,
surtout à la saison des pluies. De tels miels sont riches en levures
et fermentent très rapidement. Évidemment, l’eau peut être élimi-
née par déshumidification industrielle ; l’action des levures peut
être stoppée par des inhibiteurs chimiques. De tels procédés sont
interdits et détectés par les analyses chimiques complètes de tous
les constituants des miels (cf. tableau 1).
■ Un autre type de fraude consiste à ajouter dans des miels de
qualité moindre, de colza ou de tournesol, ou encore dans les
pâtes sucrées de toutes natures, des essences et parfums de Citrus,
Coffea, Lavandula, Mentha... rapidement décelables par de sim-
ples analyses chimiques.
■ Les miels européens devraient être mis en pots avec un taux de
HMF inférieur à 10 mg/kg et, après conditionnement et stockage, il
ne faudrait pas qu’ils contiennent plus de 40 mg/kg. Un miel trop
vieux ou trop chauffé soit à la récolte (miels de callune ou tropi-
caux), soit avant conditionnement renferme un taux très élevé de
HMF et un indice diastasique trop faible.
3.2 Fraudes de nature botanique
et géographique
Les analyses sporo-polliniques sont réalisées pour déterminer
ou contrôler l’origine géographique des miels. Sans mention spé-
ciale, les miels sont considérés comme français ou européens.
Exemple : cas des miels d’acacia (Robinia pseudoacacia)
Si ce miel est français, originaire des Landes, il renferme du pollen
d’ajoncs, de bruyère, d’arbres fruitiers ; s’il provient d’Europe centrale
(bassin du Danube) ou d’Italie centrale, des grains de pollen de Loran-
thus europaeus seront présents (figure 10 d). Mais, s’il vient de Chine,
il sera identifié par le grand nombre de spores de champignons, de
levures et de particules terreuses ainsi que par les pollens exotiques
(figure 10 a).
Toute élimination des particules solides des miels, tels le pollen
et les spores, est interdite, de même que leur addition. Cependant,
un miel de médiocre qualité peut être ultracentrifugé et filtré
(figure 10 c) et du pollen de toutes sortes de taxons introduit
(lavande, thym...). Repérer du pollen additionné à du miel est prati-
quement impossible en microscopie photonique. Cependant, une
nouvelle méthode d’authentification de l’origine géographique
d’un miel à partir du pollen peut être mise au point en étudiant la
structure de la cellule, de l’intine et du pollenkitt de ce dernier. Si
aucun grain ne présente de modifications ultrastructurales, le pol-
len a été introduit après récolte ; en revanche, si l’intine et le cyto-
plasme de nombreux grains ont subi des dégradations sous
l’action des enzymes alors que le pollenkitt est en bon état, cela
signifie que le pollen était présent lors de l’élaboration du miel.
Pour réaliser ces observations, il convient d’utiliser la technique
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employée par Sala-Llinares et al. [46] : 10 g de miel sont fixés
dans de la glutaralhéhyde à 2,5 % tamponnée avec du cacodylate
de sodium à 0,025 M pendant 2 h à 4 °C ; le mélange est ensuite
centrifugé pour en concentrer le pollen ; ce dernier est post-fixé
dans du tétraoxyde d’osmium à 1 % puis inclus dans la résine
Spurr ; les grains sont coupés en ultramicrotomie et les coupes
contrastées avec l’acétate d’uranyle et le citrate de plomb pour
des observations en microscopie électronique à transmission.
Faire une distinction entre le pollen incorporé dans du miel à
maturité de celui présent au moment de son élaboration par les
abeilles est alors possible.
Certains miels unifloraux contiennent un faible pourcentage de
pollen. Pour les contrôler Delègue et al. [75] développent actuelle-
ment une nouvelle méthode d’authentification de ce produit ; le
principe repose essentiellement sur le comportement de l’abeille
qui possède un pouvoir olfactif discriminant très développé sur la
composition chimique du produit à analyser. Les abeilles butineu-
ses sont conditionnées à détecter certains facteurs volatils conte-
nus dans des miels bien précis.
Enfin, certains miels de régions climatiquement proches, renfer-
mant un grand nombre de types polliniques en quantité variable,
sont parfois difficiles à typifier. Une analyse cladistique reposant
sur des calculs heuristiques et utilisant la parcimonie permet de
préciser les affinités des produits entre eux et contribue alors à
mieux cerner les origines des divers échantillons considérés (com-
munication non publiée).
4. Conclusion
Les miels sont des produits naturels complexes et diversifiés.
Mais quelles que soient leurs origines, la présence d’enzymes
sécrétées par les glandes hypopharyngiennes de l’abeille les rend
fragiles et les fait évoluer physico-chimiquement dans le temps.
De telles variations ont permis à de nombreux auteurs d’écrire
que le miel est un « produit vivant ».
Pour être de qualité, un miel doit correspondre à la législation et
aux normes préconisées par la CEE, être conservé au frais à moins
de 20 °C et devrait être consommé rapidement, bien avant la date
limite de consommation indiquée sur l’emballage. Ses qualités
aromatiques et gustatives sont optimales dans l’année qui suit sa
récolte.
Malgré tous les efforts faits tant par les apiculteurs soucieux de
produire un miel de qualité, que par les légistes dans le but de pro-
téger les consommateurs, les contrefaçons restent encore trop
nombreuses. C’est ainsi que les laboratoires spécialisés dans la
détection des fraudes doivent développer régulièrement de nou-
veaux programmes de recherche dans tous les domaines : phy-
sico-chimiques, palynologiques...