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La fécondation

Introduction
A partir du testicule, les spermatozoïdes transitent
dans les voies génitales (épididyme, canal déférent,
canal éjaculateur et urètre). Au cours de ce trajet, ils
se mélangent aux sécrétions des glandes annexes
(vésicules séminales et prostate) l’ensemble
constituant le sperme. Pendant ce trajet les
spermatozoïdes acquièrent leur mobilité, mais ils
sont rendus inaptes à la fécondation (décapacitation)
au cours de leur transit épididymaire.
Au décours du rapport sexuel, au moment de
l'éjaculation, 2 à 5 cm3 de sperme sont déposés dans
les voies génitales de la femme soit 100 à 200
millions de spermatozoïdes, dont une partie à
proximité de l'orifice externe du col de l'utérus.
Définitions
Fécondation: c’est la rencontre entre un
spermatozoïde et un ovule, suivie de leur fusion.

Période fertile ou de fécondabilité: c’est la


période autour de l’ovulation :
 3 à 4 jours précédents l’ovulation (durée de vie
des spz dans les voies génitales féminines)
 Dans les 24 h qui suivent l’ovulation (durée de
vie de l’ovocyte)
Période fertile: 5 jours pour un cycle de 28 jours
A. TRANSPORT ET SURVIE DES
SPERMATOZOÏDES
DANS LES VOIES GENITALES FEMININES

1. Dépôt des SPZ: insémination dans le vagin du


voisinage du col utérin, 200 à 300 millions de SPZ.

Les SPZ ont une durée de vie limitée: acidité


vaginal (pH = 5) sera tamponnée par le liquide
séminale (pH = 7,2).
2. Traversée du canal cervical: Repose sur la mobilité des
SPZ.

Perméabilité du col utérin = sécrétion par les glandes


cervicales de glaire cervicale en période pré-ovulatoire.

La traversée de la glaire joue un rôle important dans le


processus de capacitation: élimination du liquide séminal.

Seul 2-3 millions de SPZ parviennent dans l’utérus


3. Traversée de l'utérus:
Dure 1 heure
Assurée par:
- la mobilité des SPZ
- les contractions du myomètre fréquentes en
période pré-ovulatoire (oestrogènes +++)

Les macrophages phagocytent et détruisent les


SPZ morts
4. Traversée des trompes utérines
Immobilisation des spz dans l’isthme tubaire
- Libération par vagues successives (quelques
dizaines)
- Les spz redeviennent mobiles dans l’ampoule
tubaire
Buts du stockage:
- Survie des spz (3 à 4 jours)
- Diminution du risque de polyspermie

Seuls 300 à 500 SPZ atteignent le site de


fécondation
Trajet des spz dans les voies génitales
féminines
B. CAPACITATION DES SPERMATOZOÏDES

Capacitation = sorte de "décongélation" de la


membrane plasmique.
Elle correspond à un ensemble de modifications
membranaires et intracellulaires du spermatozoïde
dans les voies génitales femelles qui provoquent sa
maturation pour pouvoir se fixer à la zone pellucide
et opérer sa réaction acrosomique pour féconder
l’ovocyte.
 Élimination des prts fixées par des liaisons non-
covalente;
 Redistribution de certaines prts membranaires
Conséquences
Déstabilisation de la membrane plasmique
et la création d’une zone fluide pauvre en
prts futurs points de fusion entre la
memebrane plasmique et la membrane
acrosomique lors de la réaction
acrosomique.
Battement flagellaire asymétrique et de forte
amplitude traversée de la ZP.
Structure de la membrane plasmique
(Dessin : LadyofHats)
Capacitation : enlèvement des protéines de surface
(Dessin : © vetopsy.fr)
Résumé biochimique de la capacitation
(Dessin : © vetopsy.fr)
RENCONTRE DES GAMETES

Ampoule-
Isthme tubaire
Entrée du spermatozoïde dans le cumulus

• In vivo le rapport spermatozoïde / œuf  1:1 


• Pas de rôle de dispersion du cumulus par de nombreux
spermatozoïdes (# in vitro)
• Le spermatozoïde doit être capacités pour pénétrer dans
le cumulus
• Le spermatozoïde ayant fait sa réaction acrosomiale se
colle mais ne pénètre pas dans le cumulus
• On ne sait pas si le spermatozoïde humain a besoin d'être
capacité pour pénétrer le cumulus
Le cumulus oophorus

• Cumulus = Matrice + Cellules

– Matrice
Acide hyaluronique polymérisé + protéines
(collagène, laminine, fibronectine, tenascine-C, inhibiteur de l’inter 
trypsine,…)

– Cellules
CD44 (principal récepteur à l’acide hyaluronique de la surface
cellulaire)
Intégrines
Corona radiata

• Cellules folliculaires au contact de la ZP


• Envoient des prolongements à la surface de
l'ovocyte à travers la ZP
• Rapports variables entre corona radiata et
cellules du cumulus
Interaction spermatozoïde – zone pellucide

Wassarman,PM2005p95
Spermatozoïde de souris non réagi à la surface de la ZP

Wassarman,PM2005p95 (fig1)
Fig. 1. Binding of free-swimming mouse sperm
to the ZP of ovulated mouse eggs (B)
Transmission electron micrograph of a sperm
head bound to the ZP of an ovulated egg.
Zona pellucida (ZP), nucleus (n), acrosome (a),
plasma membrane (PM).
RECONNAISSANCE-FIXATION A LA ZONE
PELLUCIDE (1)

Zone pellucide

Glycoprotéines ZP1-ZP2-ZP3

Spécifiques d’une espèce

Acide hyaluronique
Zone pellucide de souris

• Wassarman,PM2005p95Fig. 2. Organization of ZP filaments.


Diagrammatic representation of the organization of mouse ZP
glycoproteins ZP1, ZP2 and ZP3 in the crosslinked filaments that
constitute the egg ZP. Note the repeating (periodicity∼15 nm)
structure within the filaments and the employment of ZP1 as a
crosslinker of filaments.

ZP 4 chez l’homme (ZP1)


Les ligands de la ZP

ZP3 = ligand primaire ZP2 = ligand secondaire

• Se lie à la membrane plasmique • Se lie à la membrane acrosomiale


du spermatozoïde au-dessus du interne du spermatozoïde
capuchon acrosomial

• Avant la réaction acrosomiale • Après la réaction acrosomiale



• Chaîne oligosaccharidique
(Fixation du spermatozoïde)

Chaîne peptidique (Réaction


acrosomique)
RECONNAISSANCE-FIXATION A LA ZONE
PELLUCIDE (2)

Point de fixation

Double fixation : ZP3 puis ZP2

Apex du spermatozoïde

Augmentation du nombre de sites de fixation

Spermatozoïde couché sur la zone pellucide


REACTION ACROSOMIQUE (1)

Libération des enzymes contenues dans


l’acrosome

Fusion membrane acrosomique


externe/membrane plasmique
REACTION ACROSOMIQUE (2)

Chaîne peptidique de la ZP3 : Ligand

Galactosyltransférase : Récepteur
spermatique

Interaction ligand-Récepteur:

-Protéine G

-Activation Phospholipase C : Calcium


REACTION ACROSOMIQUE (3)

1-Augmentation du calcium intracellulaire

2-Augmentation du pH intracellulaire

3-Déstabilisation de la membrane

4-Exocytose du contenu de l'acrosome


ACROSINE

1-Fixation à la ZP (souris)

2-Non destruction de la ZP

3-Rupture liaison ZP2/ZP3

4-Fixation et franchissement de la ZP (Non


déterminant)
HYALURONIDASE

1-Aucun effet sur la corona radiata

2-Destruction de l'acide hyaluronique de la ZP

3-Franchissement de la ZP
-N-ACÉTYLGLUCOSAMINIDASE

1-Franchissement de la ZP+++

2-Rupture liaison Spermatozoïde ZP2/ZP3


Hamster, 3 heures après l’ovulation

• FIG. 7. Spermatozoa entering the zona in different


unfertilized oocytes recovered from mated hamsters
about 3 h after ovulation. A) A reacted spermatozoon
tethered by acrosomal shroud (arrow) beginning to
intrude into the surface of the zona. B) A reacted
Bedford,JM1998p1275
spermatozoon intruding further into the zona matrix.
C) Here the penetrating sperm head has disappeared
from view into the zona substance. Such interactions
give no indication of local lysis of the zona surface
during initial penetration. SEM 36000.
LES ÉTAPES DE LA FÉCONDATION (2)

Fusion des gamètes

Activation de l’ovocyte

Réaction corticale

Achèvement de la 2ème division méiotique

Formation des deux pronoyaux


ACTIVATION OVOCYTAIRE (1)

Mise en marche du premier cycle cellulaire

Modifications morphologiques

Pénétration du spermatozoïde

Formation des pronoyaux

Emission des granules corticaux

Redistribution des organites


ACTIVATION OVOCYTAIRE (2)

Modifications Moléculaires

Elévation du calcium libre intra-ovocytaire

Achèvement de la méiose II ovocytaire


EMISSION DES GRANULES CORTICAUX

 Exocytose des granules corticaux

 Point de fusion du spermatozoïde

 Contenu enzymatique

 Imperméabilisation de la zone pellucide ovocytaire

(Homme)

 Imperméabilisation de la membrane plasmique (lapin)


FORMATION DES PRONOYAUX

 Perte de l’enveloppe nucléaire spermatique

 Décondensation du noyau spermatique (Protamines-


Histones ovocytaires)

 Reconstitution de l’enveloppe nucléaire

 Pronucleus mâle

 Achèvement de la Méiose II/Emission du 2ème Globule


polaire : Pronucleus femelle