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GUÍA Nº 6:
MITOSIS, MEIOSIS Y FECUNDACIÓN
INTRODUCCIÓN
Tal como enuncia la Teoría Celular “todos los organismos están compuestos de células, y
todas las células provienen de una célula preexistente”. La capacidad de reproducirse es
una propiedad fundamental de la célula, la cual está finamente regulada, de modo que la
información genética se conserve y se mantenga un equilibrio y una continuidad
genealógica entre las células preexistentes y las células nuevas.
CICLO CELULAR
Así como los seres superiores cumplen con un ciclo de vida en el que nacen, crecen, se
reproducen y mueren, las células en crecimiento pasan por el llamado Ciclo Celular. Éste
comprende dos etapas fundamentales, la interfase y la división propiamente tal, que
ocurre por los procesos de mitosis o meiosis (Fig. 1).
La interfase es el período más largo del ciclo celular y corresponde al tiempo que toma
una célula entre una división mitótica y la siguiente, o sea que puede entenderse como un
período en el cual la célula se prepara para dividirse. Durante este tiempo, la célula
aumenta lentamente su tamaño y duplica su material genético en una secuencia ordenada
de eventos que pueden subdividirse en tres etapas principales, G1, S y G2.
Después de una división celular, las células hijas resultantes comienzan la interfase de un
nuevo ciclo celular en la etapa G1. Durante esta etapa la célula retoma su actividad
biosintética que durante la mitosis es muy baja, llevándola nuevamente a sus niveles
normales. Luego pasa a la fase S. Esta es una etapa de síntesis, en la cual la célula
sintetiza ADN y termina cuando el contenido de ADN se ha duplicado y los cromosomas
se han replicado. La etapa siguiente es G2, en ella la célula se prepara para su división
mediante un período de rápido crecimiento y un punto de control que determina si el
ADN necesita ser reparado por daños desde la última división, por lo que la división no
continúa mientras no se complete la reparación del ADN; si el daño en el ADN es muy
extenso, la célula entra en un proceso de “apoptosis” o muerte celular programada.
Después de esta serie de etapas la célula se encuentra lista para una nueva división,
entrando en la fase M (mitosis).
MITOSIS
Durante la mitosis una célula se divide y da origen a dos células hijas genéticamente
iguales entre sí. Lo que ocurre con el material genético es una separación equitativa de dos
conjuntos cromosómicos iguales entre sí y al de la célula original. Esto es posible gracias a
que en la fase S de la interfase el material genético y las proteínas que constituyen la
cromatina han sido duplicados. La mitosis completa de una célula demora
aproximadamente una hora, durante la cual ocurren muchos eventos diferentes, los que se
han agrupado en 4 etapas (Fig. 3):
4. Telofase: Sobre los cromosomas que están en los polos de la célula se forma la
envoltura nuclear. Los cromosomas se condensan y el núcleo aumenta de tamaño
por hidratación y descondensación de la cromatina. El núcleo resultante es esférico
y en él se puede observar el nucléolo.
Citodiéresis: En células animales esta etapa ocurre por un estrangulamiento del sector del
citoplasma que se encuentra entre los dos núcleos nuevos gracias a una gran concentración
local de microfilamentos, lo que implica un gasto de energía. En células vegetales existe la
pared celular, y esta etapa ocurre por la formación de un tabique entre los dos núcleos
nuevos. El tabique se forma por vesículas del sistema de Golgi, y finalmente se forman las
dos membranas plasmáticas a cada lado del tabique, quedando completa la división celular.
FIGURA 3: Esquema general de la mitosis.
MEIOSIS
La meiosis implica una etapa de duplicación del ADN, y dos divisiones celulares
sucesivas para formar así cuatro células haploides que contienen la mitad del material
genético original a partir de cada célula que entra en este proceso. Los eventos más
destacados de la meiosis son: duplicación del ADN nuclear, apareamiento de los
cromosomas homólogos, dos divisiones celulares sucesivas y, finalmente, la formación de
células hijas haploides.
Durante este proceso hay una activa transcripción y síntesis de proteínas celulares,
produciéndose una gran variabilidad genética que se obtiene gracias a los fenómenos de
“crossing-over” y permutación de los cromosomas, lo que asegura una muy baja
posibilidad de obtener gametos genéticamente iguales. Lo anterior es una ventaja al
momento de adaptarse a un medio dinámico en constante cambio y otorga la
individualidad de los organismos.
Un núcleo diploide contiene dos juegos de cromosomas muy similares entre sí, cada
una de las cuales proviene de uno de los padres. Estas dos versiones de cada cromosoma
son los llamados cromosomas homólogos. Cuando los cromosomas se duplican por
replicación de ADN, las copias del cromosoma replicado en un principio permanecen
fuertemente asociadas y se llaman cromátidas hermanas.
En una división meiótica (Fig. 6) en que las células que se forman son haploides, cada
célula hija debe contener sólo un miembro de cada cromosoma homólogo, el de origen
materno o el de origen paterno, obteniéndose así sólo la mitad del número original de
cromosomas.
Después de la replicación del ADN, cada par de cromosomas duplicados se empareja con
su homólogo y forman una estructura llamada “bivalente” que posee cuatro cromátidas.
Cuando la primera división celular ocurre, cada célula hija contiene dos copias de uno de
los cromosomas homólogos. En la segunda división celular los cromosomas no se
duplican; sólo se ubican en el centro de la célula en el huso mitótico y las cromátidas
hermanas se dividen como en una mitosis normal.
La meiosis se divide en varias etapas, éstas se nombran de la misma forma que las etapas
de la mitosis, pero se les agrega un número I o II según se trate de la primera o segunda
división celular, así, la meiosis se divide en:
En el Paquiteno, que puede durar varios días, ocurren las recombinaciones en que se
intercambia el material genético de cada cromosoma con su homólogo.
FIGURA 5: Quiasmas.
En este punto termina la Profase I y comienzan las etapas de división celular propiamente
tal:
II. Metafase II: En esta etapa desaparecen los quiasmas. Los centríolos se
encuentran duplicados y se mueven hacia los polos de la célula. Se organiza el huso
mitótico y los cromosomas se ubican por pares homólogos en el centro de la
célula, de modo que cada cromosoma de un par homólogo se orienta hacia un polo
diferente de la célula, sin importar si es paterno o materno, lo que genera diferentes
distribuciones posibles de cromosomas, aumentándose la variabilidad genética del
proceso.
III. Anafase II: Los cromosomas migran hacia polos opuestos de la célula,
segregándose los cromosomas homólogos en los extremos opuestos de ella, gracias
a la aldepolimerización y polimerización de los microtúbulos del huso mitótico.
VI. Metafase II: Los cromosomas se ubican en el centro de la célula y el huso mitótico
se une a ellos de modo que cada cromátida hermana se orienta hacia un polo
distinto de la célula.
VII. Anafase II: Cada cromátida hermana migra hacia un polo distinto de la célula.
Aunque muchos espermios ataquen a un mismo óvulo (Fig. 8), un óvulo sólo puede ser
fecundado por un espermio. La poliespermia se encuentra bloqueada gracias a una
despolarización rápida de la membrana del óvulo, el cambio de las cargas a través de la
membrana impide que un segundo espermio pueda fusionarse. Esto es importante, porque
si más de un espermio inyecta su núcleo en un óvulo se forma más de un huso mitótico y la
segregación de los cromosomas durante la división celular es anormal, resultando en
embriones alterados o no viables.
FIGURA 8: Microfotografía electrónica de un óvulo rodeado de espermios.
Una vez que los dos pro-núcleos se encuentran en el interior del óvulo, deben migrar para
encontrarse y poder fusionarse. Este movimiento se realiza por medio del citoesqueleto. Los
cromosomas se juntan cuando las envolturas nucleares desaparecen en preparación a la
primera división celular, dando término al proceso de fecundación y comenzando el
desarrollo embrionario.
ACTIVIDADES PRÁCTICAS
Por otra parte, los bivalvos se caracterizan por presentar una concha dura en la que el
carbonato cálcico es el componente principal. La clase Bivalva, comprende quizás las
formas más populares como lo son las ostras, los mejillones (choritos), las almejas, las
arcas o pepitonas y las vieiras o pectínidos. Todas se caracterizan por tener el cuerpo
comprimido por dos valvas unidas dorsalmente por medio de un gozne o ligamento, un pie
muscular característico y una cavidad que encierran los órganos, agrupados en una masa
visceral rodeada por un manto, el cual secreta la concha calcárea externa.
ACTIVIDAD PRÁCTICA N° 1:
Con el objeto de obtener especímenes de erizo negro o chorito adecuados para nuestro
trabajo práctico, se escogieron ejemplares vivos y se mantuvieron en un acuario con agua
de mar filtrada, suministrando una adecuada oxigenación del medio con una bomba de
aire.
Para tener acceso a las gónadas hay que realizar cortes de las placas córneas mediante un
bisturí o una tijera fina en el extremo aboral, teniendo especial cuidado en no romper las
estructuras internas.
En los choritos las gónadas están compuestas por conductos ciliados ramificados desde
donde se abren numerosos sacos o folículos, se encuentran rodeando el intestino y están
muy próximas, siendo a veces muy difícil separarlas. Cuando las gónadas o el tejido
gonadal han alcanzado la plena madurez, son fáciles de ver y ocupan gran parte del cuerpo
blando del animal. Los gonoductos que transportan los gametos hasta la cavidad corporal
se desarrollan, aumentan de tamaño y se pueden observar a simple vista. El color es la
característica que permite diferenciar a machos de hembras, siendo las gónadas de los
primeros de color amarillo y en el caso de las hembras de color café oscuro.
• Una vez identificadas las gónadas se toma una muestra de gametos masculinos de
los ejemplares con gónadas amarillas, presionado suavemente sobre la gónada hasta
poder aspirar con una pipeta Pasteur la solución líquida que se libera. Este
procedimiento permite obtener espermatozoides maduros, los cuales una vez
obtenidos deben ser depositados en un vaso precipitado pequeño. Repitiendo el
mismo procedimiento con los ejemplares de gónadas rojas o café oscuras
(hembras), se obtienen óvulos maduros, los que al igual que en el caso anterior,
deben ser depositados en un vaso precipitado pequeño para su posterior
observación al microscopio.
• Una gota de la solución que contiene a los gametos de ambos sexos deben ser
depositada, utilizando un gotario, en ambos extremos de un portaobjetos excavado
rotulado, identificando claramente que extremo es el que contiene cada muestra.
• En el centro del mismo portaobjetos debe ser depositada una gota de la solución
que contiene gametos femeninos y sobre ésta una de gametos masculinos,
procurándose así el contacto entre ellos y la posterior fecundación.
Molecular Biology of the Cell. Alberts, Bray, Lewis, Raff Roberts & Watson. 3th ed.,
1994, Garland Publishing Inc., New York & London.
Zoología de los Invertebrados. Barnes, R., 2ª edición, 1969, Ed. Interamericana, México.
Histología [recurso electrónico]: Texto y atlas color con biología celular y molecular.
Ross, Michael H. 5a. ed.; 2007.